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Gestión de programas de conservación
A. Grimal 1
Aspectos teórico-prácticos de programas de conservación y mejora
genética en razas de gallinas autóctonas
Amparo Grimal
Centro de Tecnología Animal-Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias. (CITA-IVIA).
Polígono La Esperanza, 100. 12400, Segorbe (Castellón)
Objetivos
Saber monitorizar los programas de conservación (evolución del parentesco,
consanguinidad y variabilidad genética) y gestionar la variabilidad genética en los
programas de conservación (elección de reproductores y método de apareamiento)
Esquema
1. Conceptos básicos de genética de poblaciones
1.1. Herencia
1.2. Análisis de genealogías
1.3. Diversidad genética
1.4. Consanguinidad
1.5. Censo efectivo de población
2. Gestión genética de un programa de conservación
2.1. Elección de reproductores
2.2. Elección del sistema de apareamiento
2.3. Recomendaciones prácticas para la gestión de un programa de conservación
3. Conservación asistida por marcadores
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1. Conceptos básicos de genética de poblaciones
1.1. Herencia
Cuando se forma un gameto, la mitad de la información genética viene del padre y la
otra mitad de la madre. Llamamos gen a la zona de ADN que codifica para un carácter.
Cada individuo tiene dos copias del gen (una del padre y otra de la madre). Diferencias
en la secuencia de ADN que hay dentro de un determinado gen se traducen en la
variación de lo que observamos en los individuos (fenotipo), llamando alelo a las
diferentes variables que toma un gen.
Se suele emplear la palabra locus (loci en plurar) para hablar de genes. Un cierto locus
A, con dos alelos A y a dará lugar a tres genotipos diferentes AA, Aa y aa. Los fenotipos
observados dependerán del mecanismo de actuación de los genes:
Dominancia completa: el alelo dominante (A) enmascara al recesivo (a), por lo
tanto los genotipos AA y Aa presentan el mismo fenotipo.
Dominancia incompleta: el heterocigoto
presenta un fenotipo intermedio al de los
dos homocigotos. Un ejemplo es el de la
Andaluza azul que es el heterocigoto Bl/bl
el que da la tonalidad “azul” intermedia
entre el Bl/Bl y el bl/bl. O el de las flores
del Dondiego de noche, en los que los
heterocigotos toman un color rosado
intermedio del rojo y del blanco.
Codominacia: en este caso el heterocigoto
expresa fenotípicamente a ambos alelos de la
característica en cuestión. Un ejemplo es el del grupo
sanguíneo AB, en el que los individuos del grupo AB
presentan antígenos A y antígenos B
Sobredominancia: en el que el heterocigoto es
superior a los genotipos homocigotos
Hay caracteres que están influenciados por más de un gen. Un ejemplo es el de la forma
de la cresta de las gallinas, carácter determinado por dos genes (Rr y Pp) en los que
ninguno de ellos suprime la expresión del otro, si no que interactúan, con dominancia
completa dentro de cada uno de ellos, dando 4 fenotipos diferentes:
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Nuez R-/P- (RR/PP, RR/Pp, Rr/PP, Rr/Pp)
Guisante rr/PP o rr/Pp
Roseta RR/pp o Rr/pp
Sencilla rr/pp
Sin embrago, la mayoría de los caracteres de interés productivo (caracteres
cuantitativos) están influenciados por muchos genes, que se desconocen.
1.1. Análisis de genealogías.
Los elementos de una genealogía son:
Población base: son los animales con los que empezamos a medir las relaciones
genealógicas. Su elección es un criterio arbitrario y se debe fijar en un momento
dado, por ejemplo cuando llegan los animales a nuestra explotación, ya que
todas las especies tienen un origen común (aunque sea hace millones de años).
Relaciones genealógicas.
Cohorte o población actual
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Como individuo fundador se considera a aquel ancestro que carece de ascendentes
conocidos. Un ancestro se considera aquel individuo, fundador o no, que tiene
registrada descendencia en la población considerada.
En la población actual nos conviene tener la máxima representación de cada fundador,
es decir poder conservar todos los linajes.
Un archivo de genealogía o pedigrí debe tener el formato
Individuo Padre Madre
1 0 0
2 0 0
3 0 0
4 1 2
5 3 2
6 1 4
7 5 4
8 7 6
9 7 3
Para la gestión de un Libro Genealógico, es necesario tener registrados todos los
individuos de la población en un archivo de genealogía, en el que, además, se incluyan
las fechas de nacimiento. Así mismo también puede incluirse datos de la ganadería, del
fenotipo, producciones, etc.
1.2. Diversidad genética
Un concepto fundamental en los análisis genealógicos es el de diversidad genética (o
Heterocigosidad esperada) de una población que definió Nei (1973) como la
proporción de heterocigotos esperada bajo equilibrio Hardy-Weinberg.
GD = 1- pi2
Siendo pi las frecuencias génicas de los diferentes alelos del locus en cuestión.
Ley de Hardy- Weinberg: en una población grande con apareamiento aleatorio, sin selección,
mutación o migración, las frecuencias génicas y genotípicas permanecen constantes de
generación en generación y, además, hay una relación simple entre ambas
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Ejemplos:
a) 2 alelos a la mima frecuencia GD = 1 - 0,52 – 0,5
2 = 0,5
b) 2 alelos a frecuencias muy distintas GD = 1 - 0,12 – 0,9
2 = 0,18
c) 3 alelos misma frecuencia GD = 1 – 0,3332 - 0,333
2 - 0,333
2 = 0,667
d) 3 alelos a frecuencias muy distintas GD = 1 - 0,12 – 0,1
2 – 0,8
2 = 0,34
Es fácil deducir que para maximizar la diversidad genética en una población hay que
conservar el mayor número posibles de alelos y que sus frecuencias estén equilibradas.
Este concepto es diferente al de Heterocigosidad observada que se define como la
proporción de heterocigotos que realmente tiene la población, ésta suele medirse
contando los genotipos (biología molecular) o los fenotipos (cuando es posible).
1.3. Consanguinidad
La consanguinidad o endogamia es consecuencia del apareamiento entre parientes. Los
genes en homocigosis aumentan en frecuencia a expensas de los heterocigotos. Esto,
junto con la tendencia general a que los alelos deletéreos sean recesivos, constituye la
base genética de la pérdida de fecundidad y viabilidad que casi siempre resulta de la
consanguinidad (Falconer, 1989), conocida como depresión consanguínea.
Coeficiente de consanguinidad de un individuo x (Fx) es la probabilidad de que
tenga los dos alelos de un determinado gen idénticos por descendencia, es decir,
que provengan ambos de un mismo ancestro común, representa la proporción de
loci homocigotos que tiene ese individuo. Este coeficiente equivale al
coeficiente de parentesco entre sus padres.
Coeficiente de parentesco entre dos individuos x e y (fxy), es la probabilidad de
que si tomamos un alelo del individuo x y otro del individuo y sean idénticos por
descendencia. El parentesco medio de una población en una generación es, bajo
apareamiento aleatorio, la endogamia esperada de la siguiente.
Ejemplos:
Nieto-abuelo: ¼
Padre-hijo: ½
Entre hermanos completos: ¼
Entre hermanos de padre: 1/8
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El aumento de la consanguinidad en una población cerrada es inevitable y la diversidad
genética perdida con respecto a la original es irrecuperable salvo que se produzcan
migraciones de otras poblaciones. Por ello, es más interesante conocer el incremento en
endogamia en una generación concreta (ΔF).
Ya que la heterocigosidad medida o diversidad
genética media se reduce en cada generación en
la cantidad de ΔF.
En una población ideal se relaciona ΔF con el
censo poblacional mediante la ecuación:
F = 1/2N
En una población con apareamiento al azar, los coeficientes de consanguinidad (F) y de
parentesco (f) aumentan con el transcurso de las generaciones (t) en el modo que, el
parentesco medio de una generación dada será igual al coeficiente de consanguinidad de
la generación siguiente (de su descendencia)
ft = Ft+1
Como la diversidad génica, heterocigosis esperada o
heterocigosis teórica es el valor complementario de la
endogamia, podemos expresarnos en términos de
pérdida de diversidad génica o pérdida de heterocigosis
como consecuencia de la deriva genética o del
apareamiento consanguíneo. Podemos decir que la
pérdida de diversidad genética o pérdida de heterosis
en una generación t debido a la deriva sería igual a:
Ht = Ht-1(1-ΔF)
1.4. Censo efectivo de población
El Censo efectivo de población, Ne, es el censo de una población ideal que daría, por
generación, la misma tasa de consanguinidad o la misma tasa de cambio en la varianza
de las frecuencias génicas que en nuestra población en estudio.
El censo efectivo es un parámetro teórico cuyo cálculo se puede hacer bajo muy
diferentes supuestos y, en ocasiones, con la necesidad de simplificar la situación real, lo
que implica dificultades para su interpretación. Se ve mucho más afectado por el sexo
menos frecuente que por el más frecuente.
Deriva genética: cambio aleatorio de
la frecuencia génica. Si se computan
las frecuencias génicas en cualquier
población pequeña, se observará que
su valor cambia de generación en
generación de una forma errática, sin
mostrar una tendencia a recuperar su
valor original.
Población ideal: se refiere a una
población de censo infinito, dividida en
subpoblaciones completamente aisladas,
que mantienen un tamaño constante, y
dentro de las que el apareamiento es
aleatorio, permitiendo la autofecundación.
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Cálculo del Censo Efectivo utilizando diferentes alternativas
Utilizando el incremento de endogamia que se produce en una generación
Ne = 1/(2ΔF)
ΔF = (Ft–Ft-1)/(1-Ft-1)
Aproximación a partir del censo real de reproductores
Ne ≈ (4NmNh)/(Nm+Nh)
-Ejemplos: un rebaño de vacas formado por
-1 ♂ y 1000 ♀ Ne ≈ 4
-5 ♂ y 1000 ♀ Ne ≈ 20
-10 ♂ y 1000 ♀ Ne ≈ 40
-20 ♂ y 1000 ♀ Ne ≈ 78
-80 ♂ y 80 ♀ Ne ≈ 160
Si el número de machos está muy descompensado con respecto al de
hembras se puede aproximar a:
Ne ≈ 4 Nm
A partir de la varianza del tamaño familiar: conforme aumenta la varianza quiere
decir que unos dejan más descendientes y otros menos. A mayor varianza,
menor censo efectivo, con valores de N grandes y sin cambios de tamaño de
población
Ne ≈ 4N/(Vk+2)
Si cada reproductor deja el mismo número de descendientes Vk = 0 y
Ne = 2N
Maximizar la diversidad genética mantenida equivale a maximizar el censo efectivo de
población y pasa por igualar las contribuciones de los reproductores.
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2. Gestión genética de un programa de conservación
El objetivo de un programa de selección es el mantenimiento óptimo de la diversidad
genética y el control de la consanguinidad, si bien suele ser aconsejable realizar al
mismo tiempo selección, aunque sea débil, bien para caracteres que sean propios de la
raza o bien para caracteres generales de eficacia biológica como son la fecundidad, la
supervivencia o la resistencia a enfermedades (Toro et al., 2008)
Tanto en un programa de conservación como en uno de selección se han de tomar dos
tipos de decisiones, qué animales tomo de reproductores y cómo los apareo entre ellos.
2.1. Elección de reproductores
Para mantener la máxima variabilidad posible, la teoría clásica indica que hay que
favorecer:
a) El mayor número posible de machos.
b) La proporción más equilibrada entre el número de machos y el número de
hembras (lo ideal es que sean el mismo número).
c) La menor varianza del tamaño familiar.
Los dos primeros puntos casi nunca se cumplen en los programas de conservación
(principalmente por restricciones económicas, en los que se tiende a mantener más
hembras para aumentar el número de individuos en la población). Para cumplir con el
último criterio se han desarrollado varias reglas:
Selección intrafamiliar (Gowe et al., 1959) en la que cada padre deja un hijo y
cada madre deja una hija, para mantener los linajes fundadores (una de las
hembras dejará un hijo y una hija).
Selección intrafamiliar óptima (Wang, 1997) en la que entre las N hembras que
se aparean con un macho, una es tomada, al azar, para dejar un hijo y no dejar
ninguna hija, otra para dejar dos hijas y el resto (N-2) contribuyen con una hija
cada una.
Sánchez-Rodríguez et al. (2003): complica el criterio anterior haciendo que el
estatus de la madre (tener un hijo, una hija o dos hijas) dependa a su vez del
estatus de la abuela.
El problema de estos sistemas jerárquicos es que son poco robustos frente a
desviaciones de las condiciones para las que fueron diseñados. No tienen en cuenta el
nivel de parentesco de los individuos de la población base, tampoco contemplan la
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posibilidad de “fallos” aleatorios (apareamientos fallidos, número de hijos por pareja
menor del deseado, etc.). Y hace que sean inviables para el manejo de poblaciones en
las que el número de hembras por macho no es un número entero o aquellas en las que
se produce una fluctuación del censo (Toro et al., 2008).
Contribuciones de mínimo parentesco Línea planteada por Ballou y Laci
(1995), que se basa en la idea de partida de que el parentesco entre dos
individuos es una medida de la proporción de información genética que
comparten, por ello, la información que porta un grupo de parientes cercanos es
redundante. Se ha podido demostrar teóricamente, mediante simulación y
experimentalmente que la mejor estrategia en programas de conservación es
minimizar el parentesco promedio del grupo de reproductores que van a
contribuir genes a la siguiente generación ponderado por el número de hijos que
van a tener. Esta formulación permite incluir cualquier tipo de restricción de tipo
fisiológico o de manejo y, por tanto, puede aplicarse en situaciones no regulares
que los métodos anteriores no podían abordar.
2.2. Elección del sistema de apareamiento
Ésta es una elección menos sencilla ya que depende del horizonte temporal. Un método
muy intuitivo y llevado a la práctica es el de evitar el apareamiento entre individuos que
compartan un abuelo, un bisabuelo, etc. Sin embargo, una forma más sistemática de
actuar es la de realizar apareamientos de mínimo parentesco, con tal de minimizar al
aumento de la consanguinidad, efecto inevitable en poblaciones de censo reducido.
Otro enfoque es el analizado por Caballero et al. (1996), método denominado
apareamiento compensatorio que consiste en ordenar machos y hembras por separado
de acuerdo a su parentesco promedio con el resto de la población, apareando el macho
más emparentado con la hembra menos emparentada y así sucesivamente.
Finalmente, y por razones prácticas, son muy atractivos los apareamientos circulares.
Este tipo de apareamientos se usa en el mantenimiento de animales de laboratorio y es
muy aplicable al manejo de gallinas y aves de corral. Un ejemplo con ratones:
colocamos las jaulas en círculo, dejamos las hembras de la descendencia en su jaula y
movemos a los machos a la jaula situada a su derecha.
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2.3. Recomendaciones prácticas para la gestión de un programa de conservación
El criterio que hay que seguir para optimizar la gestión de un programa de conservación
tratar de maximizar el censo efectivo, y de su cálculo se puede deducir unos criterios
sencillos a tratar de implementar en un programa de conservación (Toro et al., 2008):
1. Iniciar el programa con el máximo número de fundadores
2. Utilizar tantos padres y madres como sea posible
3. Igualar el número de padres y madres en la medida de lo posible. Lo ideal sería
una relación 1:1, ya que el sexo menos representado condiciona más el Ne
4. Evitar los cuellos de botella en el censo
5. Alargar al máximo los intervalos generacionales (sólo hay deriva cuando se
generan descendientes para reemplazar a los progenitores)
6. Reducir al máximo la varianza de los tamaños familiares.
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3. Conservación asistida por marcadores
Los marcadores moleculares son fragmentos específicos de ADN que pueden
identificarse en el genoma.
Gracias a los avances en las técnicas de laboratorio (como es la técnica de la PCR –
reacción en cadena de la polimerasa-, explicación que se sale del alcance de estas
notas), podemos conocer la secuencia del ADN de estos fragmentos lo que equivale a
conocer el genotipo de los individuos con la posibilidad de seleccionar el grupo de
individuos que representen una mayor variabilidad genética.
Los marcadores más utilizados son los microsatélites que son tramos de secuencias
simples de ADN con un alto grado de variabilidad, siendo abundantes y estando bien
distribuidos en el genoma de eucariotas. Estas secuencias simples consisten en
segmentos cortos de ADN con motivos repetidos, de 1 a 6 pares de bases, normalmente
dinucleótidos, como ejemplo, la repetición simple de CA/TG ocurre miles de veces en
el genoma. El polimorfismo (variabilidad) de los microsatélites viene dado por el
número de repeticiones en un determinado locus, revelados como variación en la
longitud de los fragmentos de los productos de PCR.
Tienen la ventaja de ser multialélicos, altamente polimórficos, codominante,
interpretación sencilla de los resultados, reproducibilidad muy alta, resultados
transferibles entre laboratorios y posible automatización.
Los marcadores moleculares nos permiten:
1. Evaluar la variabilidad genética de poblaciones amenazadas.
2. Identificar poblaciones con características especiales.
3. Analizar la estructura genética de las razas: variabilidad dentro y entre
poblaciones y distancias genéticas entre poblaciones.
4. Identificar animales (o poblaciones) cruzados.
5. Estudiar el parentesco: análisis de paternidad o de relaciones familiares de
primer grado y estimación del parentesco molecular.
La situación ideal sería la de poseer una batería de microsatélites (15-20) y tener a todos
los animales de la población genotipados y poder seleccionar, como reproductores, el
conjunto de individuos que representen toda la variabilidad genética de la población. Si
bien, en gallinas (y en cualquier especie ganadera en general), resulta poco viable
económicamente.
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