atlas celula 05 trafico

ATLAS de HISTOLOGA VEGETAL y ANIMAL

La clula

5. TRFICO VESICULAR

Manuel Megas Pilar Molist, Manuel A. Pombal,

Departamento de Biologa Funcional y Ciencias de la Salud.Facultad de Biologa. Universidad de Vigo.(Versin: Diciembre 2014)

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NDICE

1. Introduccin ............................................................................................2. Retculo endoplasmtico ............................................................................3. Del retculo al Golgi ..................................................................................4. Aparato de Golgi ......................................................................................5. Exocitosis ..................................................................................................6. Endocitosis ................................................................................................7. Endosomas ................................................................................................8. Lisosomas .................................................................................................9. En clulas vegetales ..................................................................................

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La clula. 5. Trfico vesicular.

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1. INTRODUCCIN

Una clula eucariota se puede considerar comouna gran ciudad con diversos distritos. En ellos sellevan a cabo trabajos necesarios como pueden serla produccin de energa, la fabricacin deproductos, la elaboracin de tales productos, laexportacin o la importacin con otras ciudades, el

est mediada por vesculas, las cuales transportanlas molculas en su interior o incluidas en susmembranas. A estas comunicaciones es a las quese denominan en conjunto trfico vesicular. Haydos grandes rutas de comunicacin entre losorgnulos. La primera se inicia en el retculoendoplasmtico y enva vesculas alaparato de Golgi, el cual envatambin vesculas a la membranaplasmtica en un proceso denominadoexocitosis. sta es la ruta exportadora,es decir, la que liberar molculasproducidas por la clula al exterior,aunque tiene tambin otras misiones.La otra gran ruta es la importadora ycomienza en la membrana plasmticadonde se forman vesculas por unproceso denominado endocitosis.Estas vesculas se fusionan con losendosomas, los cuales terminanconvirtindose en lisosomas donde seEsquema de las principales vas de comunicacin mediante vesculasdegradan las molculas incorporadasentre diferentes orgnulos que forman parte de la ruta vesicular. Existedel medio extracelular. Existen otrascomunicacin bidireccional entre la mayora de los orgnulos que semuchas comunicaciones entrecomunican directamente. No todas las conexiones estnorgnulos mediadas por vesculas,representadas.dando la impresin de que todos losorgnulos estn comunicados entre s.reciclaje de la basura, etctera. Para que todo este Esto no se ha demostrado pero s parece existir lasistema sea eficiente necesita que los distritos estn regla de que la comunicacin entre dos orgnuloscomunicados entre s por carreteras y por es bidireccional, es decir, un orgnulo que envatransportadores.vesculas a otro, tambin suele recibirlas de l. Porel retculo endoplasmtico envaLos distritos estn representados en la clula por ejemplo,vesculasalaparato de Golgi, el cual a su vez crealos compartimentos intracelulares y en las clulas vesculas destinadasal retculo endoplasmtico; laeucariotas muchos de estos compartimentos estn membrana plasmticaforma vesculas que sedelimitados por membranas formando lo que fusionan con los endosomas,a su vezllamamos orgnulos. Cada orgnulo celular est envan vesculas con destinoperoa stoslamembranaespecializado en una o varias funciones. Por plasmtica en una ruta de reciclaje.ejemplo, el retculo endoplasmtico es un granproductor de molculas, el aparato de Golgi Existen orgnulos como las mitocondrias, losmodifica tales molculas, sintetiza glcidos y los cloroplastos y los peroxisomas que ni reciben nireparte a otros orgnulos, los lisosomas son centros forman vesculas para comunicarse con otrosde degradacin, las mitocondrias y los cloroplastos orgnulos. Estn fuera de la ruta vesicular, pero seson grandes centrales energticas, etctera.comunican con los otros orgnulos mediante otrosLa necesaria comunicacin entre los orgnulos mecanismos.Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.


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2. RETCULO ENDOPLASMTICO

El retculo endoplasmtico es un complejosistema de membranas dispuestas en forma desacos aplanados y tbulos que estninterconectados entre s compartiendo el mismoespacio interno. Sus membranas se continan conlas de la envuelta nuclear y se pueden extenderhasta las proximidades de la membranaplasmtica, llegando a representar ms de la mitadde las membranas de una clula. Debido a que loscidos grasos que las componen suelen ser mscortos son ms delgadas que las dems. El retculoorganiza sus membranas en regiones o dominiosque realizan diferentes funciones. Los dosdominios ms fciles de distinguir son el retculoendoplasmtico rugoso, con sus membranasformando tbulos ms o menos rectos, a vecescisternas aplanadas, y con numerosos ribosomasasociados, y el retculo endoplasmtico liso, sinribosomas asociados y con membranasorganizadas formando tbulos muy curvados eirregulares. La membrana externa de la envueltanuclear se puede considerar como parte delretculo endoplasmtico puesto que es unacontinuacin fsica de l y se pueden observarribosomas asociados a ella realizando latraduccin. El retculo endoplasmtico rugoso y elliso suelen ocupar espacios celulares diferentescomo ocurre en los hepatocitos, en las neuronas yen las clulas que sintetizan esteroides. Sinembargo, en algunas regiones del retculo no existeuna segregacin clara entre ambos dominios y seaprecian reas de membrana con ribosomasmezcladas con otras sin ribosomas. La disposicinespacial del retculo endoplasmtico en las clulasanimales depende de sus interacciones con losmicrotbulos, mientras que en las vegetales son losfilamentos de actina los responsables.Retculo endoplasmtico rugosoEl dominio rugoso del retculo endoplasmticose caracteriza por organizarse en una trama detbulos alargados o sacos aplanados y apilados,ms o menos regulares en su forma, connumerosos ribosomas asociados a sus membranas.La cantidad de ribosomas asociados a susmembranas condiciona la forma de este orgnulo,de tal manera que cuando el nmero de ribosomasAtlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

asociados aumenta los tbulos se expandenadoptando la forma de cisternas aplanadas. Estamorfologa es claramente visible en imgenestomadas con el microscopio electrnico de lasclulas secretoras de protenas, las cuales tienen elretculo endoplasmtico muy desarrollado.La principal misin del retculo endoplasmticorugoso es la sntesis de protenas que irndestinadas a diferentes lugares: el exterior celular,el interior de otros orgnulos que participan en laruta vesicular, como los lisosomas, o que formarnparte integral de las membranas, tanto plasmticacomo de otros orgnulos de la ruta vesicular.Adems, el retculo endoplasmtico rugoso tieneque sintetizar protenas para s mismo,denominadas protenas residentes. Las protenasintegrales de la membrana plasmtica se sintetizanen el retculo endoplasmtico. Hay que tener encuenta que las protenas sintetizadas en el retculoque van destinadas a orgnulos concretos de laruta vesicular deben tener unas secuencias deaminoidos o modificaciones especficas (actuarncomo seales) para que cuando lleguen a la zonade reparto del aparato de Golgi sean reconocidas ydirigidas a sus compartimentos dianacorrespondientes.

El retculo endoplasmtico se extiende por toda la clula,llegando hasta las proximidades de la membranaplasmtica. Existe una continuidad entre el retculoendoplasmtico rugoso y el liso. El rugoso forma cisternasa las que se adhieren ribosomas, mientras que el lisoforma un entramado de tbulos.

Cualquier protena que se secrete o que formeparte de los orgnulos o compartimentos de la rutavesicular empieza su proceso de sntesis en el


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quedando sta libre en el interior. Unavez completada la sntesis, la cadena deaminocidos adopta su conformacintridimensional y el ribosoma se liberade la membrana.Si la protena que se est sintetizandoes una protena integral de membranano ser liberada al interior del retculo.En estos casos las protenas nacientestienen cadenas de aminocidoshidrfobos que cuando se traducenfacilitan su insercin directamente entrelos cidos grasos de la membranaImagen tomada con el microscopio electrnico de transmisin de una gracias a la accin del translocador. Elneurona. Se observan las cisternas de retculo endoplasmttico rugoso proceso es muy complejo y diverso paraque se extienden desde la envuelta nuclear hasta las proximidades de los diferentes tipos de protenasla membrana plasmtica. Los ribosomas aparecen como bolitas negras integrales puesto que en un receptor conasociadas a sus membranas. Obsrvese que tambin hay ribosomas siete cruces de membrana tienen queasociados la membrana externa de la envuelta nuclear.alternarse secuencias que han deinsertarse en la membrana con otras quequedan bien en el lado citoslico o biencitosol pero terminar en el interior de unacisterna del retculo o formando parte de sus en el interior de la cisterna del retculomembranas. El proceso comienza con la unin de endoplasmtico. Slo en raras ocasiones el retculolos ARNm, localizados en el citosol, unindose en importa protenas que se sintetizan completamenteprimer lugar a una subunidad pequea ribosomal y en el citosol gracias a ciertos transportadoresposteriormente a una subunidad grande ribosomal presentes en su membrana.para comenzar la traduccin. Lo primero que seLas protenas que se sintetizan en los ribosomastraduce de estos ARNm es una secuencia inicial adosadosa la membrana del retculode nucletidos a partir de la cual se sintetiza una endoplasmticoson modificadas conforme vancadena de unos 70 aminocidos denominada siendo sintetizadas.a) Hay una glucosilacin (Npptido seal. Una molcula conocida como SRP glucosilacin) de losaminocidos asparragina.(sequence recognizing particule), que es una stos recibirn un complejode 14 azcares en sumezcla de 7 ARNs y 6 polipptidos, reconoce al radical, que son transferidosdesde un lpidopptido seal y enlentece el proceso de traduccin. embebido en la membrana denominadodolicolEl complejo formado por ribosoma, ARNm, fosfato, perdindose algunos de estos azcaresenpptido seal ms SRP difunde por el citosol hasta procesos posteriores. b) Se da hidroxilacin slochocar con las membranas del retculo en algunas protenas, sobre todo en aquellas queendoplasmtico, a las cuales se une gracias a la van a formar parte de la matriz extracelular. Aquexistencia de un receptor de membrana que se hidroxilan los aminocidos prolina y lisina,reconoce al SRP. Todo el complejo anterior dando hidroxiprolina e hidroxilisina, que formarninteracciona con un translocador, que es una parte del colgeno. c) Algunas protenas asociadasprotena integral que forma un canal por el cual a la membrana plasmtica estn unidaspenetra la cadena polipeptdica naciente hacia el covalentemente a lpidos de la membrana, estainterior de la cisterna del retculo endoplasmtico. unin tambin se produce en este compartimento.El pptido seal queda unido al translocadormientras que el resto de la cadena que se vaEn el retculo endoplasmtico se produce untraduciendo y liberando hacia el interior. Una control de la calidad de las protenas sintetizadas,peptidasa presente en el retculo escinde el pptido de modo que aquellas que tienen defectos sonseal del resto de la cadena de aminocidos,Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.


sacadas al citosol y eliminadas. Existen unasprotenas denominadas chaperonas que juegan unpapel esencial en el plegamiento y maduracin delas protenas recin sintetizadas. Son tambin ellaslas encargadas de detectar errores y marcar lasprotenas defectuosas para su degradacin. Otrasprotenas con dominios tipo lectina, reconocendeterminados azcares y comprueban la adicincorrecta de glcidos.Como dijimos, las protenas que se sintetizan enel retculo endoplasmtico terminan en variosposibles destinos: en el exterior celular medianteun proceso de secrecin, el interior o en lamembrana de alguno de los compartimentos de laruta vesicular como el aparato de Golgi, losendosomas o los lisosomas. Sin embargo, algunastienen su funcin en el propio retculoendoplasmtico, son las denominadas protenasresidentes. Hemos nombrado algunas como laschaperonas, ciertas glusosidasas, el receptor parael SRP, el propio translocados, etctera. Para serretenidas en el retculo deben poseer unasecuencia de cuatro aminocidos concrfetoslocalizados en el extremo carboxilo (-COOH).Retculo endoplasmtico lisoEs un entramado de tbulos membranososinterconectados entre s y que se continan con lascisternas del retculo endoplasmtico rugoso. Notienen ribosomas asociados a sus membranas, deah el nombre de liso, por tanto la mayora de lasprotenas que contiene son sintetizadas en elretculo endoplasmtico rugoso. Es abundante enaquellas clulas implicadas en el metabolismo degrasas, detoxificacin y almacn de calcio.El retculo endoplasmtico liso est involucradoen una serie de importantes procesos celulares delos que se pueden destacar:Sntesis lipdicaLas membranas del retculo endoplasmtico lisoproducen la mayora de los lpidos requeridos parala elaboracin de las nuevas membranas de laclula, incluyendo glicerofosfolpidos y colesterol.Gran parte de la sntesis de los esfingolpidos selleva a cabo en el aparato de Golgi, pero suestructura bsica, la ceramida, se sintetiza tambinen el retculo. En realidad, en las membranas delAtlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

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Esquema de los caminos propuestos para el transporte delpidos desde el retculo endoplasmtico hasta otrasmembranas celulares: en vesculas y mediantetransportadores.

retculo no se realizan todos los pasos de la sntesisde los lpidos de las membranas. Los cidos grasosse sintetizan en el citosol y son insertadosposteriormente en las membranas del retculoendoplasmtico liso donde son transformados englicerofosfolpidos. Esta sntesis la realizanprotenas de membrana que tienen sus centrosactivos orientados hacia el citosol y por tanto loslpidos estarn inicialmente en la hemicapacitoslica de la membrana. Como el cambio pasivode los lpidos entre hemicapas, o movimiento"flip-flop", es difcil por el ambiente hidrfobo delas cadenas de cidos grasos de la membrana, paraque algunos de ellos lleguen a la hemicapa internadesde la externa se requiere la existencia detransportadores de lpidos. Hay varios tipos detransportadores de ldos entre las dos hemicapasde la membrana que se distribuyen por losdiferentes compartiementos membranosos,includa la membrana plasmtica. Unos estnespecializados en la transportar desde la hemicapacitoslica hasta la extracelular (el espacio internode los orgnulos se puede considerar comoextracelular), otros lo hacen en sentido contrario.A stas se las denomina flipasas y flopasas,respectivamente, y consumen energa. Hay otrasdenominadas "mezcladoras" (scramblases eningls) que transportan lpidos en ambasdirecciones. Por tanto, la asimetra se establece alo largo de la va vesicular y las caractersticas deesta asimetra depende de las protenastransportadoras que posean. Tambin contribuyena la asimetr os azcares que formarn los


glucolpidos se ensamblan en el interior delretculo y del aparato de Golgi, y no sernexpuestos al citosol. Por tanto, en cuestin delpidos, la localizacin asimtrica de stos en lasmembranas no depende de la sntesis inicial en elretculo endoplasmtico.El colesterol es otro importante componente delas membranas, sobre todo de la plasmtica, quese sintetiza mayoritariamente en el retculoendoplasmtico liso. Desde aqu es transportadopor la va vesicular o por transportadores proteicossolubles. Por ejemplo, las levaduras, que poseenergosterol en sus membranas en vez de colesterol,usan vas no vesiculares para transportar elergosterol desde el retculo hasta la membranaplasmtica. Estos transportadores son diversos ysus movimientos son independientes de ATP.Las mitocondrias y los peroxisomas no formanparte de la ruta vesicular por lo que sus lpidos demembrana deben ser importados. Para ello utilizanlos transportadores de lpidos. Por ejemplo, paralos glicerofosfolpidos existen unas protenassolubles llamadas intercambiadoras deglicerofosfolpidos que tienen la habilidad detransportarlos a travs del citosol. Los toman en lamembrana del retculo endoplasmtico liso y lossueltan en las de estos orgnulos. En las clulas delos tejidos fotosintticos son los cloroplastos losencargados de sintetizar sus propiosglicerofosfolpidos y glucolpidos.En el retculo endoplasmtico liso tambin sesintetizan lpidos como los triacilgliceroles quesern almacenados en el propio retculo. Esteproceso es muy activo en los adipocitos, clulasque almacenan grasa, con dos funciones: reservaalimenticia y aislamiento trmico. Tambin es elprincipal responsable de la sntesis de la partelipdica de las lipoprotenas, de la produccin dehormonas esteroideas y de cidos biliares.DetoxificacinLos hepatocitos, las clulas tpicas del hgado,

tienen un retculo endoplasmtico liso muydesarrollado. En l se sintetizan las lipoprotenasque transportarn al colesterol y a otros lpidos alresto del organismo. En sus membranas seencuentran tambin enzimas, como la familia deprotenas P450, responsables de la eliminacin deproductos del metabolito potencialmente txicos,as como algunas toxinas liposolubles incorporadasdurante la ingesta. La superficie de membrana delretculo se adapta a la cantidad de enzimasdetoxificadoras sintetizadas, la cual depende a suvez de la cantidad de txicos presentes en elorganismo.Defosforilacin de la glucosa-6 fosfato.La glucosa se suele almacenar en forma deglucgeno, fundamentalmente en el hgado. Estergano es el principal encargado de aportarglucosa a la sangre, gracias a la regulacin llevadaa cabo por las hormonas glucagn e insulina. Ladegradacin del glucgeno produce glucosa-6fosfato que no puede atravesar las membranas ypor tanto no puede abandonar las clulas. Laglucosa 6-fosfatasa se encarga de eliminar eseresiduo fosfato, permitiendo que la glucosa seatransportada al exterior celular.Reservorio intracelular de calcioLas cisternas del retculo endoplasmtico lisoestn tambin especializadas en el secuestro yalmacenaje de calcio procedente del citosol. Estecalcio puede salir de forma masiva en respuesta aseales extra o intracelulares gracias a cascadas desegundos mensajeros. Un ejemplo destacable es elretculo sarcoplsmico (nombre que recibe elretculo endoplasmtico liso en las clulasmusculares) que secuestra calcio gracias a unabomba de calcio presente en sus membranas. Elsecuestro y la salida de calcio desde el retculosarcoplsmico se produce en cada ciclo decontraccin de la clula muscular.

BibliografaEnglish AR, Zurek N, Voeltz GK. Peripheral ER structure and function. Current opinion in cell biology. 2009. 21:506-602.Daleke DL. Phospholipid Flippases. The journal of biological chemistry. 2007. 282:821-825.Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

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3. DEL RETCULO AL GOLGI

La mayora de las protenas y de loslpidos que abandonan el retculoendoplasmtico lo hacen en vesculas o enotros compartimentos membranosos conformas tubulares que se desprenden delretculo. Tienen como destino el aparato deGolgi y se exportan desde regionesespecializadas del retculo endoplasmticodenominadas zonas de transicin odominios de exportacin reticular, cuyasmembranas carecen de ribosomas. Estasregiones son numerosas y se encuentrandispersas por las cisternas del retculoendoplasmtico.En la formacin de las vesculas o de loscompartimentos tubulares participan almenos tres protenas citoslicas que formanconjuntamente un polmero denominadoCOPII. stas se ensamblan en la superficiecitoslica de las membranas de la zona detransicin del retculo. Las protenas que Las vesculas recubiertas con COPII parten desde la zona deforman COPII parecen realizar dos transicin del retculo endoplasmtico y se fusionan formando elfunciones: coopera en la formacin de las compartimento ERGIC, el cual se desplaza guiado por losvesculas creando tensiones y pliegues en la microtbulos hacia el lado cis del aparato de Golgi. En el lado cis,membrana y es responsable de seleccionar los compartimentos ERGIC provenientes de diferentes zonas dealgunas de las protenas que han de ser transicin se fusionan para formar las primeras cisternas delincluidas en las vesculas. El dominio aparato de Golgi. Desde los compartimentos ERGIC se formancitoslico de las protenas transmembrana vesculas de reciclado recubiertas por COPI que van de vuelta alque van a ser transportadas hacia el aparato retculo endoplasmtico.de Golgi interacta con la cubierta deprotenas COPII y son ancladas yendoplasmtico se lleva a cabo un control deconcentradas en el compartimento de exportacin calidad.naciente. Por tanto las protenas COPII seranLas vesculas recubiertas con COPII liberadasnecesarias para seleccionar las molculastransmembrana que van a ser transportadas, desde las membranas del retculo pierden suadems de para formar el compartimento de cubierta y se fusionan entre s para formar unintermediodenominadoexportacin. Las protenas solubles, que se compartimentoincorporn en el interior de las vesculas parecen transportador tbulo vesicular o ERGICser reconocidas por receptores transmembrana, los (endoplasmic reticulum Golgi intermediatecuales s interactan mediante su dominio compartment), que es dirigido por loscitoslico con la cubierta COPII. microtbulos (componentes del citoesqueleto)Independientemente de ello, cualquier protena hacia el lado cis del aparato de Golgi, con el queque vaya a ser exportada debe estar se fusionar.apropiadamente plegada. Las que no lo estn sonEl compartimento ERGIC madura durante eleliminadas antes de que sean englobadas para su camino hacia el aparato de Golgi. Estaexportacin. Es decir, en el retculo maduracin supone una modificacin de lasAtlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

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molculas de su membrana y permiten laasociacin de otras protenas citoslicas queforman una cubierta denominada COPI. COPImuestra el mismo mecanismo que COPII pero sufuncin es formar vesculas y seleccionarmolculas que se devolvern al retculoendoplasmtico. Es una va de reciclado. De estaforma, mientras el compartimento ERGIC semueve hacia el aparato de Golgi libera vesculasque retornarn al retculo, tambin transportadaspor los microtbulos. El sentido de este recicladoes devolver las protenas que han escapado delretculo y que realmente tienen su misin en esteorgnulo. A estas molculas se les denominaresidentes del retculo. Su seleccin en elcompartimento ERGIC se realiza de dos maneras.Las protenas integrales son reconocidas porCOPI, mientras que las solubles son reconocidas

por un receptor de la membrana denominadoreceptor para KDEL. En ambos casos se necesitansecuencias de aminocidos que han de serespecficas. Cuando estas vesculas llegan alretculo se fusionan con l y dejan all susmolculas. El receptor para KDEL alterna entre elretculo y el compartimento ERGIC, puesto quetambin viaja en las vesculas recubiertas porCOPII, pero en este caso sin unir ligando alguno.El proceso de unir un ligando en un orgnulo yliberarlo en el otro es posible porque hay ungradiente de pH entre estos dos compartimentos,ms bsico en el retculo, que le impide unirse asus ligandos, y ms cido en el aparato de Golgi,que le permite unirse a sus ligandos. Es decir, lavariacin de pH entre compartimentos modifica laafinidad del receptor para KDEL por sus ligandos.

BibliografaAntonny B, Schekman R . ER export: public transportation by the COPII coach. 2001. Current opinion in cell biology13:438-443.

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La clula. 5. Trfico vesicular. 114. APARATO DE GOLGI

El aparato de Golgi fue descrito por CamiloGolgi en 1989 y fue cuestionado durante dcadas.La tcnica del reactivo de Schiff-cido perydicomarca los glcidos del Golgi y esto hace que sepuede ver con el microscopio ptico. Su estructuramembranosa fue observada por primera vez almicroscopio electrnico por Dalto y Felix (1954).

tamao de las cisternas en cada pila es variable ydepende del tipo celular, as como del estadofisiolgico de la clula.Entre las cisternas, dentro de cada pila, existennumerosas protenas fibrosas en las que seencuentran embebidas las cisternas. Esteentramado, denominado matriz, podra ayudar enel mantenimiento de laestructura del orgnulo. Sinembargo, se ha demostrado quela integridad del aparato deGolgi depende principalmentede la organizacin del sistema demicrotbulos, por ejemplo,durante la mitosis desaparece, ytambin del trfico vesiculardesdeelretculoendoplasmtico, si ste sedetiene el Golgi tambindesaparece.En las clulas vegetales, queno tienen centrosoma, haynumerosas estructuras similaresa aparatos de Golgi pocoEn las clulas animales el complejo del Golgi est formado por varias pilasdesarrollados dispersas por elde cisternas, localizadas prximas al centrosoma, cerca del ncleo. Algunascitoplasma. En las clulasde cisternas de pilas adayacentes estn conectadas lateralmente.vegetales las cisternas delaparato de Golgi son mspequeasqueenlas clulas animales y no estnEn las clulas animales es un orgnulo que se unidas formando apilamientos,aunque el nmerolocaliza prximo al centrosoma, el cual suele estar de cisternas dispersas puede variarentre decenas yen las cercanas del ncleo. Como el centrosoma ms de cien. Estas cisternas son mvilesgracias aes el principal centro organizador de microtbulos, los filamentos de actina. En algunas levaduras,la posicin central del aparato de Golgi en la clulas eucariotas, ni siquiera existen cisternasclulas animales depende de la organizacin del parecidas a las que se observan en clulassistema de microtbulos. Por tanto la existencia de animales o vegetales.este orgnulo en posicin central en la clulasanimales depende de la organizacin del sistemaEs un orgnulo polarizado y cada pila contienede microtbulos. El aparato de Golgi est formado dos dominios, un lado cis y un lado trans. Entrepor una serie de cisternas aplanadas que se ambos se encuentran las cisternas intermedias. Endisponen regularmente formando pilas. En una el lado cis existe un proceso continuo declula puede haber varios de estos apilamientos y formacin de cisternas con material procedente dealgunas cisternas localizadas en pilas prximas la fusin de compartimentos tbulo vesicularesestn conectadas lateralmente. A todo el conjunto denominados ERGIC (endoplasmic reticulumde pilas y sus conexiones se le denomina complejo Golgi intermediate compartment), que se formandel Golgi. El nmero (normalmente de 3 a 8) y el con material proveniente del retculoAtlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.


a la galactosiltransferasa yel TGN a sialiltransferasa.Hay distintos modelosparaexplicareltransporte de sustanciasa travs del aparato deGolgi desde el lado cisal lado trans:a) Modelo de lamaduracin de cisternas.El aparato de Golgi se divide en varios dominios. El lado cis es donde el compartimentoSe postula que losERGIC y las vesculas se fusionan para formar las primeras cisternas. El compartimentocuerpos tbulo vesicularesERGIC no se puede considerar como un compartimento perteneciente al aparato de(ERGIC) provenientes delGolgi, sino que es intermedio entre el retculo endoplasmtico y el propio aparato deretculo endoplasmticoGolgi. Las cisternas que se encuentran en la zona intermedia de la pila se denominanse fusionan formando unaintermedias. En el lado trans es donde las cisternas se deshacen en vesculas ycisterna en el lado cis.estructuras tubulares que contienen molculas ya procesadas. El TGN es este complejoEsta cisterna se muevede vesculas y estructuras tubulares que se forman en el lado trans. Desde las partesprogresivamenteylaterales de las cisternas se forman vesculas que viajan y se fusionan con cisternasmadura hasta llegar alms prximas al lado cis, son vesculas de reciclado. Las flechas laterales indican ellado trans donde sesentido del reciclado y las centrales el sentido que siguen las molculas en su trnsitodescompone en vesculaspor el aparato de Golgi.para su reparto a otroscompartimentos celulares.endoplasmtico. El lado trans tambin posee unaHoyendasetiendeaaceptareste modelo porqueorganizacin tbulo-vesicular denominada TGN(entramado trans del aparato de Golgi o trans hay observaciones que son explicadas l pero noGolgi network), donde las cisternas con las por otros modelos. Por ejemplo, las mollulas demolculas procesadas se deshacen en vesculas que procolgeno miden unos 300 nm de longitud y nose dirigen a otros compartimentos celulares. Por caben fsicamente en vesculas, pero s puedentanto se da un trasiego constante de molculas viajar dentro de las cisternas. Adems, lasdesde el lado cis al trans, pero tambin hay un vesculas COPI que estn entre las cisternas delflujo de reciclado en sentido contrario mediado aparato de Golgi contienen mayoritariamentepor vesculas recubiertas con protenas COPI que protenas que deben reciclarse al retculoparten de las zonas laterales de las cisternas y se endoplasmtico y no molculas que estndirigen hacia otras cisternas ms prximas al lado procesndose, luego slo actan como una va decis. Es un orgnulo en constante renovacin y el reciclado. El modelo de maduracin de cisternasflujo de molculas afecta a su organizacin y a su se ha demostrado en las levaduras.tamao. Este orgnulo est especialmenteb) Modelo de los compartimentos estables. Endesarrollado en clulas con fuerte secrecin. La este modelo los cuerpos tbulo vesicularesdireccin del flujo de sustancias determina una (ERGIC) provenientes del retculo endoplasmticopolarizacin de la distribucin de las enzimas en se unen al lado cis y desde esas cisternas salenlas cisternas que estn prximas al lado cis o al vesculas que transportan material a la siguientetrans. Por ejemplo, las cisternas del lado cis cisterna, y as sucesivamente hasta llegar al ladocontienen una mayor concentracin de la enzima trans donde son empaquetadas en vesculas para sutransferasa de la N-acetilgalactosamina, las reparto.cisternas intermedias contienen la transferasa I dec) Modelo de la conexin de tbulos. Se ha vistola N-acetilglucosamina, las cisternas del lado transAtlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.


Modelos de transporte de molculas (color naranja) a travs del aparato de Golgi. En el modelo de maduracin decisternas (arriba) las cisternas se crean en el lado cis y se desplazan, mientras van madurando, hacia el lado transdonde se transforman en vesculas. En el modelo de cisternas permanentes (abajo) las molculas viajan de unacisterna a la cisterna contigua, en direccin hacia el lado trans, englobadas en vesculas (vesculas de color naranja).Las vesculas celestes representan el proceso de reciclaje hacia el lado cis, que es incluido por los dos modelos.

con el microscopio electrnico que en ocasionesexisten conexiones tubulares entre cisternas noadyacentes. Estas conexiones parecen pasajeras ydependientes del tipo de material a secretar.El aparato de Golgi realiza funcionesesenciales para la clula:a) Es uno de los principales centros deglucosidacin en la clula. Se aaden y modificanglcidos que formarn parte de las glucoprotenas,proteoglucanos, glucolpidos y polisacridos comola hemicelulosa de las plantas. Muchos de losglcidos de las glucoprotenas que se modifican enel aparato de Golgi han sido aadidos previamenteen el retculo endoplasmtico. La glucosidacin enlas protenas puede ser de dos tipos: a) Lossacridos ricos en manosa aadidos en el retculoendoplasmctico (glucosidacin tipo N) sonposteriormente modificados en el aparato de Golgimediante la adicin de nuevos azcares. b) En elaparato de Golgi se aade oligosacridos conunin tipo O a los grupos hidroxilos deaminocidos como la serina, la treonina y lahidroxilisina. Este tipo de glucosilacin ocurre enlos proteoglucanos. Tambin se aaden los grupossulfatos a los glucosaminoglucanos. Entre losazcares especficos que se aaden en el aparatode Golgi est el cido silico. Adems de unirmolculas de azcares a las protenas tambin seforman molculas de cido hialurnico, unpolisacrido, que quedar libre en la matrizAtlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

extracelular. En el aparato de Golgi tambin seproducen otras modificaciones adems de laglucosidacin y sulfatacin, como sonfosforilacin, palmitoilacin, metilacin y otras.Todas las funciones relacionadas con losglcidos las llevan a cabo las enzimasglucosiltransferasas (aaden glcidos) y lasglucosidasas (eliminan glcidos). Existen unos 200tipos de estas enzimas en el aparato de Golgi. Lasdiferentes cisternas del aparato de Golgi tienenpapeles especficos dentro del procesamiento delos glcidos, que es una reaccin secuencial. Hayevidencias de que existe un gradiente de enzimasrelacionadas con la glucosidacin desde el lado cisal trans, estando ms concentradas cerca del ladocis aquellas enzimas implicadas en los primerospasos del proceso de glucosidacin. La sntesis depolmeros de sacridos es muy diferente a la de lasprotenas o a la de los cidos nucleicos. Mientrasque los dos ltimos se sintetizan a partir de unmolde y con la participacin un solo tipo deenzima, los sacridos necesitan un enzima paracada paso que deben realizar en un momentopreciso dentro de una cadena de reacciones. Dadoque es una va extremadamente complicada ycostosa es de suponer que las glucoprotenas y losglucolpidos son de extremada importancia.b) En el aparato de Golgi se terminan desintetizar las esfingomielinas y losglucoesfingolpidos. La ceramida sintetizada en el


retculo endoplasmtico es la molcula sobre laque trabajan las enzimas del aparato de Golgi paraformar dichos tipos de lpidos de membrana. Aestos lpidos se les ha prestado recientementemucha atencin puesto que se les atribuye el papelde crear microdominios de membrana gracias a suasociacin con el colesterol, las denominadasbalsas de lpidos, las cuales pueden crearcompartimentos en las membranas y por tanto seconvierten en zonas con unas caractersticasfisiolgicas diferentes.c) Es un centro de reparto de molculas queprovienen del retculo endoplasmtico o que sesintetizan en el propio aparato de Golgi. Desde ellado trans saldrn vesculas con molculasseleccionadas hacia la membrana plasmtica endos rutas: la exocitosis constitutiva y la excocitosisregulada, hacia los endosomas de reciclaje o haciala ruta de los endosomas tardos/cuerposmultivesiculares/lisosomas.


Unas vez procesadas, las diferentes molculasson seleccionadas y empaquetadas en vesculasdiferentes para dirigirse a sus respectivos destinos.En TGN es la plataforoma desde la cual salen lasvesculas para los distintos compartimentos (verfigura =>). Las vas principales son hacia lamembrana plasmtica mediante exocitosis y a losendosomas tardos desde donde se llega a loslisosomas. Tambin desde el TGN se envanvesculas de reciclado hacia cisternas del propioaparato de Golgi y existen algunas observacionesque sugieren una proyeccin directa hacia elretculo endoplasmtico puesto que se hanobservado cisternas del retculo asociadasestrechamente con el TGN. Pero el TGN estambin un compartimento que recibe vesculas delos endosomas y parece participar en los procesosde reciclado de molculas entre la membrana ycompartimentos internos como los endosomas.Por tanto este dominio participa en las vas deexocitosis y endocitosis.

La clula. 5. Trfico vesicular. 155. EXOCITOSIS

Desde el TGN (trans Golgi network) del aparatode Golgi salen vesculas con diferentesdirecciones: hacia las cisternas previas del propioaparato de Golgi, hacia los endosomas y hacia lamembrana plasmtica. Vamos a centrarnos en lafusin de las vesculas con la membranaplasmtica, mientras que la ruta hacia losendosomas las veremos en el apartado dedicado aestos orgnulos y en el que trata de los lisosomas.La exocitosis es la fusin de vesculasproducidas principalmente por el aparato de Golgi

Desde el TGN del aparato de Golgi salen vesculas condiferentes destinos. Hacia la membrana plasmtica partendos rutas. Una denominada exocitosis constitutiva, queposeen todas las clulas, y otra, exocitosis regulada, queest presente en las clulas secretoras. En esta ltima senecesita una seal, aumento de la concentracin decalcio, para que se produzca la fusin de las vesculas conla membrana plasmtica. Las otras dos rutas desde elTGN van hacia los endosomas, se forman mediadas poruna cubierta proteica de clatrina, y hacia cisternas msprximas al lado cis del propio aparato de Golgi, seforman por mediacin de cubiertas CPOI.


con la membrana plasmtica. Las vesculas seforman en el TGN del aparato de Golgi y viajanhasta la membrana plasmtica con quien sefusionan. Hay dos tipos de exocitosis: constitutivay regulada. La exocitosis constitutiva se produceen todas las clulas y se encarga de liberarmolculas que van a formar parte de la matrizextracelular o bien sirven para regenerar la propiamembrana celular. Es un proceso constante deproduccin, desplazamiento y fusin, condiferente intensidad de trfico segn el estadofisiolgico de la clula. La exocitosis regulada seproduce slo en aquellas clulas especializadas enla secrecin, como por ejemplo las productoras dehormonas, las neuronas, las clulas del epiteliodigestivo, las clulas glandulares y otras. En estetipo de exocitosis se liberan molculas querealizan funciones para el organismo como ladigestin o que afectan a la fisiologa de otrasclulas que estn prximas o localizadas enregiones alejadas en el organismo, a las cualesllegan a travs del sistema circulatorio, como es elcaso de las hormonas. Las vesculas de secrecinregulada no se fusionan espontneamente con lamembrana plasmtica sino que necesitan una sealque es un aumento de la concentracin de calcio.

En el modelo de kissandrun (besa y corre) se proponeque para la liberacin del contenido vesicular no esnecesaria una fusin completa de la vescula con lamembrana plasmtica, sino una fusin de un rea pequeaque forma un poro pasajero por donde se libera elcontenido.


Adems, necesitan ATP y GTP.Las vesculas de la secrecin regulada seacumulan en el citoplasma y cuando reciben laseal para su liberacin se dirigen hacia regionesconcretas de la membrana de la clula, luego es unproceso dirigido no slo en el tiempo sino tambinen el espacio. Las clulas nerviosas representan unejemplo extremo. Una vez empaquetadas lasvesculas en el soma neuronal tienen que serdirigidas hacia el terminal presinptico, que enalgunas neuronas puede estar a centmetros dedistancia. Adems de las neuronas existen otrasclulas polarizadas, como es el caso de las delepitelio digestivo, que poseen una parte apical yotra basal. Sera un desastre que las clulasepiteliales intestinales fusionasen las vesculas yliberasen las enzimas digestivas que contienen enla regin de la membrana celular orientada hacialos tejidos internos y no hacia la luz del tubodigestivo. La direccionalidad del camino de estasvesculas est determinada por la orientacin delcitoesqueleto, el cual, mediante la intervencin delas protenas motoras, las transporta hasta su lugarde fusin apropiado.

En los terminales presinpticos se produce un ciclo local deformacin de vesculas y exocitosis. Se forman en lamembrana plasmtica lateral del terminal, se rellenan deneurotransmisor por transportadores y se fusionan con lamembrana citoplasmtica en la zona de fusin, densidadsinptica, liberando su contenido.

seal especfica sern empaquetadas en vesculasde exocitosis constitutiva. Las protenas delinterior de estas vescula son liberadas en el medioextracelular mientras que las integrales formarnparte de la membrana plasmtica. En el caso delas vesculas de secrecin regulada se formaninicialmente pequeas vesculas que una vez en elcitosol se fusionan entre s para formar otras msgrandes que permanecen en el interior celularhasta que llega una seal que permite la fusin conla membrana plasmtica.Cmo se seleccionan las molculas para lasvesculas de exocitosis regulada? El mecanismo sebasa en la formacin de agregados moleculares.Estos agregados estn formados por las molculasque sern liberadas y que tienen actividadfisiolgica, as como por las enzimas que seencargan de su procesamiento. Hay que tener encuenta que muchas de las molculas que se liberanpor exocitosis regulada son incorporadas a lasvesculas en formas no activas, por ejemplopropptidos, que son procesadas a sus formasEn la membrana plasmtica se forman vesculas, activas una vez que las vesculas se han formado.endocitosis, que se fusionan con los endosomas Estos agregados estn formados por molculas quetempranos. Desde estos orgnulos parten vesculas de no han sido secuestradas por las vesculascubiertas de clatrina, que van a los endosomas, nireciclado que se fusionan con la membrana citoplasmtica.por las vesculas cubiertas por COP-I, que sedirigen hacia el lado cis del aparato de Golgi.Como se ha visto anteriormente existe unaLa liberacin de molculas al exterior celularexocitosis constitutiva y otra regulada. Los dostipos de exocitosis empaquetan molculas supone la fusin de la membrana de la vesculadiferentes, luego el complejo TGN debe con la membrana plasmtica, de la cual terminararreglrselas para separar ambos tipos de cargas. por formar parte. Sin embargo, en base a lasParece ser que las molculas que no tienen una imgenes obtenidas con el microscopio electrnicoAtlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.


se ha propuesto otro modelo de exocitosisdenominado "besa y corre" (kiss-and-run). Aqu lavescula no se fusiona completamente con lamembrana sino que lo hace de una maneraincompleta formando un poro que comunica elinterior de la vescula con el exterior celular pordonde liberar su contenido. Posteriormente secierra el poro quedando la vescula vaca en elcitosol. Este tipo de excocitosis se ha propuestopara las sinapsis y para las clulas cromafines.No todas las vesculas que se fusionan con lamembrana plasmtica provienen del aparato deGolgi. Los endosomas tempranos son orgnulosespecializados en recibir vesculas formadas en lamembrana plasmtica, proceso denominadoendocitosis. Tras su fusin con el endosoma partedel contenido vesicular es reciclado y llevado devuelta a la membrana plasmtica por medio devesculas que se forman en el propio endosoma.Otro ejemplo lo tenemos en los terminalessinpticos del sistema nervioso. Estos sitios deexocitosis estn muy alejados del aparato de Golgi,

localizado en el soma neuronal. La liberacin deneurotransmisores en la sinapsis no puededepender en exclusiva del empaquetado de stosen el TGN, sera una comunicacin nerviosa muyineficiente y demasiado lenta. En los terminalesnerviosos existe un reciclado de vesculas quepermite una exocitosis permanente eindependiente del TGN. En el terminalpresinptico se produce la exocitosis en la zona deliberacin, mientras que en la membranaplasmtica lateral del propio terminal se producenvesculas por invaginacin que se volvern a llenarcon neurotransmisores gracias a la existencia detransportadores especficos en sus membranas.Estas vesculas rellenadas sufren un nuevo procesodeexocitosis.Normalmenteliberanneurotransmisores pequeos con vas de sntesispoco complejas. De este modo existe un procesoconstante de exocitosis y formacin de vesculaslocalizado en el propio terminal presinptico.

BibliografaDikeakos, J.D., Reudelhuber, T.L . Sending proteins to dense core secretory granules: still a lot of sort out. 2007. Journal ofcell biology. 177: 191-196.


La clula. 5. Trfico vesicular. 186. ENDOCITOSIS

La incorporacin de sustancias externas porparte de las clulas animales es esencial para susupervivencia puesto que son hetertrofas. Yavimos que algunas molculas salvan la barrera quesupone la membrana plasmtica mediante difusino a travs de canales, mediante transportadores opor bombas (Transporte a travs de membrana).Sin embargo, hay una manera de incorporargrandes cantidades de molculas al interior de laclula de una sola vez: endocitosis o incorporacinde molculas englobadas en vesculas. De la

Las molculas pueden ser incorporadas por endocitosisde forma especfica unidas a receptores de la membranaplasmtica o de manera inespecfica en disolucin opinocitosis.

misma manera que hay un viaje de ida y fusin devesculas con la membrana plasmtica existe unproceso de formacin de vesculas en la membranaplasmtica, las cuales se fusionan posteriormentecon compartimentos internos, principalmente conlos endosomas.En esta incorporacin masiva, las molculasextracelulares pueden entrar al interior de lavescula de forma inespecfica, en solucin, o deforma especfica unidas a receptores demembrana. El trmino pinocitosis se refiere a estetipo de endocitosis inespecfica de molculasdisueltas. Sin embargo, en la mayora de las rutasde endocitosis existe un proceso de incorporacinde molculas de manera especfica, bien por laaccin de receptores de membrana o por suAtlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

asociacin con ciertos dominios lipdicos demembrana que favorecen la atraccin dedeterminadas molculas. No cabe duda de queparte del contenido de cualquier vescula que seforme en la membrana plasmtica tendrmolculas disueltas que se hayan colado en elinterior de la vescula de manera inespecfica. Portanto, en mayor o menor medida todas las rutas deendocitosis realizan pinocitosis. Este material endisolucin es mayoritario en la macropinocitosis,donde la incorporacin inespecfica de molculases su principal caracterstica, como veremos msadelante. Hay que tener en cuenta que durantecualquier tipo de endocitosis tambin seincorporan lpidos y protenas de la membranaplasmtica, que son las que forman la membranade la propia vescula.Al mecanismo de incorporacin de molculasespecficas reconocidas por receptores de lamembrana plasmtica se le llama endocitosismediada por receptor. Se han descrito unos 25tipos de receptores que actan en este tipo deendocitosis. Con ellos la clula puede incorporarde forma muy eficiente molculas o partculas quese encuentran disueltas a bajas concentraciones.Estas molculas se unen a sus receptores y loscomplejos receptor-ligando convergen en una zonade la membrana plasmtica donde se produce laformacin de la vescula que posteriormente viajahacia el interior celular. El ejemplo ms llamativoes la captacin de colesterol por parte de lasclulas, el cual se transporta en la sangre unido aprotenas formando las lipoprotenas de bajadensidad (LDL). Las LDL son unos complejosque contienen una gran cantidad de molculas decolesterol rodeadas por una monocapa lipdica yposeen una molcula proteica que sobresale alexterior. Cuando una clula necesita colesterolsintetiza receptores para los LDL y los traslada ala membrana plasmtica. Entonces se produce elreconocimiento entre receptor y LDL, ambos seunen y se agrupan en una zona de la membranaplasmtica donde se produce una invaginacin.Una vez formada la vescula, se dirige a orgnulosintracelulares donde las LDL son digeridas y elcolesterol es liberado y metabolizado. Cuando se


produce algn impedimento en la captacin decolesterol, fundamentalmente por fallos en elreconocimiento por parte de los receptores deLDL o por su ausencia, el colesterol se acumula enla sangre y puede producir arterioesclerosis einfarto de miocardio.Se han descrito diversos tipos de endocitosisdependiendo del tamao de la vescula, lanaturaleza del material a incorporar y delmecanismo de formacin de la vescula, peronosotros los vamos a grupar en: endocitosismediada por vesculas recubiertas de clatrina,

Distintos tipos de endocitosis.

endocitosis mediada por caveolas, endocitosismediada por vesculas no recubiertas ymacropinocitosis. Vamos a estudiar tambin a lafagocitosis, una endocitosis un tanto especialporque es un proceso de incorporacin de grandespartculas como bacterias o restos celulares,tambin englobados en membranas.Vesculas recubiertas de clatrina. Es elprincipal mecanismo por el que se incorporanprotenas integrales y lpidos de la membranaplasmtica, as como macromolculasextracelulares que generalmente no exceden los156 nm, incluyendo algunos virus. Las vesculas seforman en reas de la membrana plasmtica dondese encuentra la protena clatrina, que es citoslica.En los fibroblastos estas reas suponen un 2 % deltotal de la superficie de la membrana plasmtica.La clatrina posee una estructura con tres brazosque se ensamblan entre s formando pentgonos.Su estructura y su manera de asociarse parece queayudan a la invaginacin y cierre de la vescula. Lapolimerizacin de la clatrina forma vesculas deAtlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

unos 120 nm. Entre la clatrina y la membranacelular se disponen otras protenas denominadasadaptadoras que ayuda al ensamblaje de lasmolculas de clatrina para formar una especie decesta que engloba a la vescula. Las protenasadaptadoras son las que realmente van a decidirqu tipo de receptores de la membrana plasmtica,junto con sus ligandos, van a formar parte de lasvesculas, puesto que interaccionan con el dominiocitoslico de las protenas integrales. Una vez quela vescula se ha cerrado e internalizado, la clatrinade desensambla y la vescula puede ir a orgnulosespecficos dentro de la clula, normalmenteendosomas tempranos.Caveolas. Se describieronhace unos 50 aos por P.Palade gracias imgenes demicroscopa electrnica.Sonunospequeasinvaginaciones en lamembrana plasmtica (4580 nm) presentes en lamayora de las clulaseucariotasqueposteriormentesetransforman en vesculas. Sumembrana se caracteriza por poseer una protenallamada caveolina, adems de protenas perifricasancladasaglicosilfosfatidil-inositoles,esfingolpidos(esfingomielinayglicoesfingolpidos) y colesterol. La propiaexistencia de caveolina hace que las clulasformen caveolas. Hay de 100 a 200 molculas decaveolina por caveola y existen diferentes tipos enuna sola caveola. La caveolina 1 se expresa en elmsculo liso y en la mayora de las clulas nomusculares, y es esencial para la formacin de lascaveolas en estas clulas. La caveolina 2, que seexpresa junto con la caveolina 1, no es necesariapara la formacin de las caveolas. La caveolina 3se expresa en el msculo estriado, cardiaco yalgunas otras clulas no musculares. Es esencialpara formar caveolas en estas clulas. No slo seforman caveolas en la membrana plasmtica sinoque tambin se observan en el aparato de Golgi.As que podra funcionar como mecanismo detransporte entre el aparato de Golgi y lamembrana plasmtica para determinados tipos de


molculas. Cuando se internan desde la membranaplasmtica, las vesculas resultantes de las caveolasse fusionan con los endosomas tempranos, aunquealgunos autores consideran que lo hacen con untipo especial de endosoma denominadocaveosoma. Molculas como la toxina colrica, elcido flico y otras molculas entran a la clulagracias a las caveolas. Adems, son tambin unlugar de regulacin de la comunicacin celularpuesto que contienen numerosos receptores en susmembranas que son eliminados de la superficiecelular como los receptores tirosina quinasa.Tambin participan en la incorporacin de lpidos,incluso se han postulado en los mecanismos desupresin de algunos tumores.Endocitosis de vesculas que no dependen dela clatrina ni de la caveolina. Estas vas se handescubierto porque se siguen produciendoprocesos de endocitosis cuando se bloqueanselectivamente las vas mediadas por clatrina y porcaveolina. Algunas toxinas como las del cleraentran preferentemente por esta va. No se conoceen detalle cuales son los mecanismos por los queeste tipo de endocitosis selecciona a las molculasque transportan. Se sospecha que se puedenconcentrar e incorporar molculas gracias a laaccin de las balsas de lpidos. Tampoco seconoce si la formacin de estas vesculas es unproceso regulado o no.Macropinocitosis. Es un proceso mediante elcual se incorporan grandes cantidades de fluidoextracelular. En la superficie celular se creanevaginaciones a modo de ola cuyo frente cae sobrela membrana plasmtica y se fusiona con ellaformando una gran vescula interna omacropinosoma. El mecanismo de formacin delos macropinosomas involucra a los mismoscomponentes que actan durante la fagocitosis: los

filamentos de actina y las protenas motorasmiosina. La macropinocitosis no slo se utilizapara captar alimento, como ocurre en las amebas,sino que tambin sirve para renovar la membranaplasmtica, se activa durante el movimientocelular para transportar grandes porciones demembrana hacia el frente de avance, inclusoalgunas bacterias son capaces de inducirla paraintroducirse en los macropinosomas y as evitar lafagocitosis.Fagocitosis. Es un tipo especial de endocitosisque consiste en la incorporacin de partculas degran tamao como son bacterias, restos celulares ovirus. Este mecanismo lo llevan a cabo clulasespecializadas como son los macrfagos,neutrfilos y las clulas dendrticas. Un ejemploclaro son los macrfagos que fagocitan a loscomplejos formados por inmunoglobulinas unidasa otras partculas que pueden ser virus o bacterias.Tambin son los encargados de eliminar miles deglbulos rojos al da. Los protozoos utilizan estemecanismo para alimentarse. El proceso defagocitosis supone un reconocimiento de lapartcula por parte de la clula mediantereceptores de membrana y la emisin de unasprotuberancias laminares o pseudpodos decitoplasma rodeados por membrana. Este procesoest mediado por los filamentos de actina y lasprotenas motoras miosina. Tales protuberanciasrodean a la partcula, fusionan sus frentes deavance y encierran a la partcula formando unagran vescula o fagosoma que se separa de lasuperficie y se interna en la clula para serdigerida. La fagocitocis requiere de una seal dereconocimiento para disparar el proceso. Una vezformado el fagosoma se fusionar con loslisosomas para la degradacin de su contenido.

BibliografaMayor, S., Pagano, R.E . Pathways of clathrin-independent endocytosis. 2007. Nature reviews in molecular and cell biology.8:603-612.


La clula. 5. Trfico vesicular. 217. ENDOSOMAS

Cualquiera que sea la ruta de endocitosis, lasvesculas formadas en la membrana plasmtica sefusionarn con unos orgnulos denominadosendosomas o, como en el caso de la fagocitosis yde la macropinocitosis, formarn un orgnulosimilar a ellos. Los endosomas son unoscompartimentos membranosos que presentan unaforma irregular, generalmente con aspecto degrandes "bolsas" y a veces tambin forman tbulosmembranosos. Se comportan en la va deendocitosis de manera similar a como lo hace el

Tipos de endosomas y principales rutas de comunicacinvesicular en las que participan.

TGN (trans Golgi network) en la va de exocitosis,es decir, son una estacin de llegada, clasificaciny reparto de molculas que se comunica con otroscompartimentos de la clula. En los endosomasconvergen las vesculas que provienen del TGN delaparato de Golgi y, sobre todo, las que provienende la membrana plasmtica va endocitosis. Desdelos endosomas salen vesculas de reciclado hacia lamembrana plasmtica y hacia el aparato de Golgillevando sobre todo membrana y receptorestransmembrana, mientras que el resto de lasmolculas sigue su procesamiento en losendosomas tardos, y posteriormente en loslisosomas.Hay dos propuestas sobre la organizacin delcompartimento endosomal. En la primera sepropone la existencia de diferentesAtlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

subcompartimentos endosomales: a) endosomastempranos prximos a la membrana plasmticaque reciben las vesculas de endocitosis; b)endosomas de reciclaje desde los que partenvesculas a la membrana plasmtica y al aparato deGolgi; c) cuerpos multivesiculares y endosomastardos que se localizan en zonas ms internas dela clula, que reciben vesculas cargadas dehidrolasas cidas desde el TGN del aparato deGolgi, y envan otras recicladas de vuelta al TGN,y que terminan fusionndose con los lisosomas.Los endosomas tardos seran resultado de lamaduracin de los cuerpos multivesiculares y enellos se produce el inicio de la degradacin de lasmolculas incorporadas por endocitosis queterminara en los lisosomas. Todos estos tipos deendosomas estaran comunicados por vesculas. Enla segunda propuesta se propone que laconvergencia y fusin de las vesculas deendocitosis crean endosomas prximos a lamembrana que se desplazaran hacia el interiorcelular. Durante su trayecto van madurando yrecibiendo vesculas desde el TGN y produciendovesculas de reciclado hacia la membranaplasmtica y al TGN, y finalmente se conviertenen los lisosomas. De manera que todos los tipos deendosomas descritos son slo estados de unproceso continuo de maduracin. Todava no estresuelto cual de las dos propuestas es la correcta, osi ambos mecanismos actan simultneamente.Sin embargo, los datos ms recientes apuntan almodelo de maduracin.Los endosomas tempranos son los encargadosde recibir las vesculas de endocitosis. Desde elloso desde los endosomas de reciclaje se da unintenso proceso de reciclado de molculas quevuelven a la membrana plasmtica, pudiendorepresentar hasta el 90 % de las protenas y el 60% de los lpidos endocitados. No est totalmenteclara la diferencia entre los endosomas tempranosy los de reciclaje. Unos autores proponen que losendosomas de reciclado estn ms prximos alncleo y son la verdadera estacin de reparto quereciben el material de los endosomas tempranos,mientras que otros proponen que los endosomastempranos actan tambin como endosomas de


Cuerpo multivesicular tpico (indicado con la cabeza deflecha) en una dendrita de una motononeurona el ncleodel nervio hipogloso. El cuerpo multivesicular tienenumerosas vesculas internas y est localizado prximo auna sinapsis. Barra de escala = 250 nm. El tejido seproces como se describe en Rind et al., 2005. Post:elemento postsinptico, dendrita Pre: elementopresinptico, axn m: mitocondria v: vesculas CS:contacto sinptico. (Foto cedida por Chris von Barthels.Department of Physiology and Cell Biology, University ofNevada School of Medicine. USA)

reciclaje. Incluso que ambos son dosmanifestaciones del mismo tipo de endosoma. Elinterior del compartimento endosomal tempranose mantiene a pH ms cido (aproximadamente6.5) que el del citosol (aproximadamente 7.2)gracias a las bombas de protones dependientes deATP que se encuentran en sus membranas. Elmedio cido del endosoma permite que muchosreceptores transmebrana, transportados envesculas desde la membrana plasmtica, liberensu carga en el interior del endosoma. Losreceptores ya sin ligando unido vuelven a lamembrana plasmtica en vesculas de reciclado yel ligando sigue hacia otros compartimentos parasu degradacin. Normalmente la salida de estasvesculas recicladas se realiza en un dominio delendosoma fsicamente segregado del resto delespacio endosomal. En realidad se propone que elendosoma temprano posee varios dominios oregiones: uno donde se fusionan las vesculas deendocitosis procedentes de la membranaplasmtica, otro desde donde se reciclan vesculashacia la membrana plasmtica, otro desde dondeAtlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

parten complejos membranosos que forman loscuerpos multivesiculares, otro desde el que partenvesculas al aparato de Golgi y algunos autoresproponen la existencia de otros menos conocidos.Los cuerpos multivesiculares y posteriormentelos endosomas tardos son la antesala de ladegradacin de las molculas endocitadas, la cualse realiza finalmente en los lisosomas gracias aunas enzimas denominadas hidrolasas cidas. Lasmolculas destinadas a la degradacin llegan desdelos endosomas tempranos (bien mediante vesculaso bien mediante la transformacin de losendosomastempranosencuerposmultivesiculares). Las hidrolasas cidas tambinllegan a los endosomas tardos empaquetadas envesculas enviadas desde el TGN del aparato deGolgi. Desde stos se producir un ltimoreciclado mediante vesculas hacia endosomastempranos y hacia el TGN del aparato de Golgi.Sin embargo, estas enzimas no tendrn su mximaactividad hasta llegar a los lisosomas. Desde losendosomas tardos se produce un ltimo recicladode vesculas hacia el TGN y endosomas

Ruta de las hidrolasas cidas. Estas enzimas se sintetizanen el retculo endoplasmtico (1) y son trasladadas hastael aparato de Golgi (1) donde se le aade un grupo fosfatoa un residuo de manosa (2). En el TGN esta manosa6fosfato es reconocida por receptores especficos (3),receptorhidrolasa son englobados en vesculas (3) ytransportados hasta los cuerpos multivesiculares yendosomas tardos. En estos orgnulos hay una acidezmayor que hace que la hidrolasa se desligue de su ligando(4). El receptor es devuelto al TGN en vesculas dereciclado (5).


Liberacin de las vesculas internas de los cuerposmutivesiculares por fusin con la membrana plasmtica,que una vez en el exterior celular se denominanexosomas..

tempranos. La accin de las bombas de protoneslocalizadas en las membranas de estos endosomasirn acidificando progresivametne el pH interno ypor tanto favoreciendo la accin de las hidrolasascidas, cuya actividad ptima se da a un pHprximo a 5, el cual se alcanza en los lisosomas.El aspecto multivesicular que se observa amicroscopa electrnica de los cuerposmultivesiculares se debe a que en sus membranasse producen invaginaciones que resultarn envesculas en su interior. De esta manera se puedendegradar las molculas que forman parte integralde las membranas, aunque en dichasinvaginaciones entra adems parte del fluidocitoslico, que tambin ser degradado. Comodijimos anteriormente los endosomas tardos seforman por maduracin de los cuerposmultivesiculares.El empaquetado en vesculas de las hidrolasascidas, necesarias para la degradacin en loslisosomas, se produce en el TGN gracias a unmecanismo de reconocimiento por receptor. As,estas enzimas son sintetizadas en el retculoendoplasmtico y al pasar por el lado cis delaparato de Golgi son modificadas por otrasenzimas que le aaden una manosa-6-fosfato. Enel TGN son segregadas del resto de molculas dela va de exocitosis gracias a la existencia de unreceptor transmembrana que reconoce este residuoglucdico. El complejo receptor-hidrolasa seconcentra en zonas recubiertas con clatrina y sonfinalmente incorporados en vesculas. Estasvesculas viajan hasta los cuerpos multivesicularesy endosomas tardos con quienes se fusionan. ElpH ms cido de estos endosomas respecto al queAtlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

hay en el TGN hace que las hidrolasas sedesliguen de su receptor, el cual puede volver a serincluido en vesculas de reciclado que se dirigende nuevo al TGN del aparato de Golgi.El destino de las molculas del interior de losendosomas tardos es ser degradadas en loslisosomas. Hay dos maneras no excluyentes en queesto puede ocurrir: una maduracin de losendosomas tardos que con la disminucin del pHse convierten en lisosomas o mediante la fusin deendosomas tardos con lisosomas ya existentes enel citoplasma.En algunos tipos celulares existe una rutavesicular adicional denominada transcitosis. Enestas clulas las molculas unidas a receptor quellegan a los endosomas tempranos no se desligande su receptor y ambos, receptor y ligando, son denuevo empaquetados en otras vesculas para sertransportadas a otros lugares de la membranacitoplasmtica, donde se fusionan y liberan sucontenido al espacio extracelular. Esta ruta sueledarse en las clulas polarizadas como lasepiteliales. As, se incorporan molculas unidas asus receptores en vesculas formadas en lamembrana apical que se fusionan con losendosomas y desde aqu el complejo ligandoreceptor es de nuevo empaquetados en otrasvesculas que viajan hasta las membranasplasmticas basales y laterales de la clula dondese fusionan y liberan su contenido. Por estemecanismo se incorporan elementos como elhierro en el organismo, que va asociado a unamolcula denominada transferrina.Algunos tipos celulares como las clulashematopoyticas, los linfocitos, las clulasdendrticas, las clulas epiteliales intestinales, losmastocitos y las clulas tumorales, realizan un tipode trfico vesicular un tanto extrao. Los cuerposmultivesiculares, en vez de convertirse enlisosomas, se fusionan con la membranaplasmtica liberando sus vesculas internas (de 30a 60 nm de dimetro) al espacio extracelular. Aestas vesculas liberadas se les denomina exosomasy poseen una composicin molecular distinta aotros compartimentos intracelulares, por ejemploposeen mucho colesterol y esfingomielina.

Bibliografa


Cabrera M, Ungermann C. Guiding endosomal maturation. Cell. 2010. 141:404-406.Rind HB, Butowt R, von Bartheld CS. Synaptic targeting of retrogradely transported trophic factors in motoneurons:comparison of glial cell line-derived neurotrophic factor, brain-derived neurotrophic factor, and cardiotrophin-1 withtetanus toxin. Journal of Neurosciences. 2005. 25, 539-549.


La clula. 5. Trfico vesicular. 258. LISOSOMAS

Las molculas que se incorporan por endocitosiscuyo destino es la degradacin sern conducidashasta los lisosomas. Metchnikoff y suscolaboradores articularon a finales del siglo XIX laidea de que el material fagocitado era digerido encompartimentos intracelulares acidificados. Estoscompartimentos fueron denominados lisosomas yaparecen en todas las clulas eucariotas. Soncorpsculos generalmente esfricos dedimensiones variables, con una unidad demembrana. Su pH interno es cido, en torno a 5, yes en ese valor donde las enzimas lisosomalesmuestran su mxima actividad, por lo que sellaman hidrolasas cidas. Se han encontradoaproximadamente 40 tipos de enzimas lisosomalesque degradan protenas (proteasas), lpidos(lipasas), sacridos (glucosidasas) y nucletidos(nucleasas). La membrana de los lisosomasprotege al resto de la clula de esta actividaddestructora, pero si sta se rompiese el pHcitoplasmtico, prximo a 7,2, sera un obstculopara la actividad de estas enzimas. No todos loslisosomas son iguales y pueden contener juegosdiferentes de enzimas. Cualquier defecto en algunade las enzimas que existen en los lisosomas puedeacarrear graves consecuencias, puesto que losTipos de endosomas y principales rutas de comunicacinvesicular en las que participan.

productos que ellas deberan degradar quedaranalmacenados en la clula como productosresiduales. Por ejemplo, la enfermedad de laglucogenosis tipo II. En estos individuos la glucosidasa, que cataliza la degracin delglucgeno, est ausente y por ello hay grandesacmulos de glucgeno en los orgnos, que suelenser letales. Los lisosomas reciben distintosnombres segn el estado de degradacin de lasmolculas que contienen: primarios, secundarios ycuerpos residuales. Los cuerpos residualescontienen material que ya no puede ser degradadoy quedan almacenados en el interior celular o,como veremos ms adelante, se fusionan con lamembrana plasmtica expulsando dicho materialel medio extracelular.Los lisosomas contienen transportadores deAtlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

membrana especficos que van a permitir que losproductos de la degradacin, tales comoaminocidos, azcares, nucletidos, puedan sertransportados al citosol. Tambin poseen en sumembrana una bomba de protones para permitirsu acidez interior. Cmo se protegen lasprotenas que se encuentran en la membrana deser digeridas? Estas protenas estn fuertementeglucosidadas y parece que ello les proporcionaproteccin.Hay tres vas por donde llegan a los lisosomaslas molculas que se tienen que degradar:a) Los lisosomas son considerados como laestacin final de la va endoctica. La mayora delas molculas que van a ser degradadas por estava tienen que pasar previamente por losendosomas. Las protenas que no se reciclan denuevo a la membrana plasmtica o al TGN delaparato de Golgi desde los compartimentosendosomales son degradas en los lisosomas. Laformacin de los lisosomas es un asuntocontrovertido. Unos autores proponen que seforman por gemacin o maduracin a partir de losendosomas tardos que ya contienen todas lasenzimas degradativas necesarias as como lasmolculas a degradar.Otros autores proponen quelos lisosomas son orgnulos independientes de losendosomas y que reciben vesculas desde losendosomas o se producen fusiones entreendosomas tardos y lisosomas.Para que las protenas integrales de lamembrana plasmtica sean dirigidas a loslisosomas se ha de producir una ubiquitinacin desu parte citoslica, es decir, la adicin de unamolcula denominada ubiquitina. Ello es necesariopara que las protenas de membrana interaccionencon la maquinaria de reparto que se encuentran enlos endosomas y no vuelvan a la membranacitoplasmtica en vesculas de reciclado. Lasinteracciones con diversos complejos proteicosmantienen a las protenas ubiquitinadas en zonaslimitadas de la membrana endosomal, que poseenuna cubierta en la que est presente la clatrina.Todo ello hace que sean retenidas en losendosomas tempranos y depus transportadas a los


ir a los lisosomas. Estas protenas son lasintegrales de la membrana. Estas protenascontienen una secuencia de aminocidos dedestino que se encuentra en la cara citoslica de laprotena.Se ha credo tradicionalmente que los lisosomastienen una intercomunicacin muy limitada en laruta vesicular cuando se compara con cualquierotro compartimento membranoso y se hanconsiderado como un compartimento terminal.Durante los ltimos aos se han ido acumulandoevidencias acerca de otra funcin de los lisosomas:su capacidad de participar en una exocitosisregulada. Por ejemplo, en el hgado se secretanenzimas lisosmicas a la bilis. Tambin se haobservado la exocitosis de orgnulos concaractersticas similares a los lisosomas como es elcaso de los melanocitos (los grnulos de melaninaque pasarn a los queratinocitos que darn el colormoreno a la piel). El acrosoma de losespermatozoides, una vescula cargada denumerosas enzimas hidrolticas, se libera durantePero adems a los lisosomas han de llegar las la fecundacin. Se ha propuesto desde hacehidrolasas cidas encargadas de la degradacin. tiempo que las clulas eucariotas son capaces destas se empaquetan en vesculas en el TGN del eliminar las sustancias que no pueden degradasaparato de Golgi, las cuales se fusionarn con los ms y esto sera posible si los lisosomas terminanendosomas tardos y desde ah llegan a los por expulsar su material cuando se fusionan con lalisosomas. El mecanismo de seleccin de estas membrana plasmtica. En las clulas deenzimas lo vimos en el apartado dedicado a los mamferos donde slo se produce secrecinendosomas (ver figura =>). En el aparato de Golgi constitutiva se ha visto que bajo ciertasse aade a las enzimas lisosomales un grupo condiciones pueden realizar exocitosis regulada,glucdico fosfatado, la manosa-6-fosfato, que es por ejemplo, por una elevacin de la concentracinreconocido por un receptor en el TGN del aparato de calcio intracelular, lo cual ocurre, por ejemplo,de Golgi. La interaccin del dominio citoslico de durante las pequeas roturas de la membranaeste receptor con la cubierta de clatrina permite citoplasmtica, como vimos en el apartadoenglobar al receptor ms la hidrolasa en vesculas dedicado a las membranas (Asimetra yque se dirigirn hacia los endosomas tardos, y reparacin).desde ah hasta los lisosomas. Aunque ste sea elmecanimso principal existen otras protenas queno requieren la fosforilacin de las manosas paracuerpos multivesiculares, a los endosomas tardos,y de ah a los lisosomas, donde se degradan. Estemecanismo afecta a receptores, transportadores,canales, etctera. Los receptores que no sonubiquitinados pero s endocitados, cuando llegan alos endosomas tempranos suelen reciclarse haciala membrana celular.b) Las partculas obtenidas por fagocitosissiguen una va propia. Las partculas comobacterias o restos celulares quedan en el interiorcelular englobadas por membrana formando uncompartimento que madurar y se convertir en eldenominado fagosoma. La degradacin de estaspartculas se produce cuando se fusionan losfagosomas con los lisosomas.c) Una tercera va de llegada de molculas a loslisosomas es la autofagia. Es un proceso ubicuopor el que los orgnulos deteriorados o materialinterno celular son eliminados.


La clula. 5. Trfico vesicular. 279. EN CLULAS VEGETALES

Las rutas de trfico vesicular en las clulasvegetales siguen el mismo esquema bsico que elde las clulas animales. Sin embargo, presentanalgunas diferencias. As, en las clulas vegetalesdestacan las vacuolas, orgnulos que realizanfunciones esenciales y que necesitan comunicarsecon otros orgnulos celulares. Adems, losprocesos de endocitosis y exocitosis estn menosdesarrollados que en las clulas animales. Lapared celular es una barrera importante a ladifusin de molculas entre clulas y por ello lasclulas vegetales comunican sus citoplasmas deforma directa a travs de unas estructuras que sedenominan plasmodesmos.Las vacuolas son orgnulos delimitados por unaunidad de membrana con diversas funciones(digestin, almacenamiento, mantenimiento de lapresin hdrica, etctera), formas y tamaos. Haydos grandes categoras: las lticas y las dealmacenamiento.Aunque funcionalmentedistintas, pueden fusionarse y formar una granvacuola central. Las vacuolas lticas sonequivalentes a los lisosomas de las clulasanimales y se encargan de degradar materiales dedesecho. Las de almacenamiento son importantesdurante la germinacin de semillas o para larespuesta de los vegetales a seales ambientales.Al igual que en las clulas animales, el retculoendoplasmtico es el lugar de sntesis de nuevasprotenas, lpidos y algunos azcares que entran enla ruta vesicular. El mecanismo de sntesis deprotenas es dirigido por la existencia de unpptido seal y por translocadores localizados enla membrana reticular. En el retculo se dantambin procesos de control de calidad de lasprotenas sintetizadas. Estas molculas viajarnhacia el aparato de Golgi englobadas en vesculas.Asimismo, existe un proceso de transporte dereciclaje desde el aparato de Golgi hasta el retculoendoplasmtico. Esta comunicacin bidireccionaltiene caractersticas diferentes en las clulasvegetales puesto que ambos orgnulos seencuentran muy prximos y hay dos modelospropuestos para el paso de molculas entre ambos:mediado por vesculas o mediante la formacin depuentes tubulares pasajeros entre ellos queAtlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

permiten una comunicacin directa. En cualquiercaso no existe un aparato de Golgi centralizadocomo ocurre en las clulas animales sino variosdispersos por la clula.Adems de hacia el aparato de Golgi, el retculoendoplasmtico puede enviar vesculasdirectamente hacia las vacuolas. Esta ruta se ha

Esquema resumido del trfico vesicular en una clulavegetal (Modificado de Hawes et al., 1999).

demostrado porque en algunas vacuolas dealmacenamiento la mayora de las protenas noestn glucosidadas. Esta comunicacin es indirectapuesto que las vesculas del retculoendoplasmtico se fusionan con un compartimentodenominado prevacuolar desde el que se originanvesculas que se fusionarn con las vacuolas dealmacenamiento. Tambin existen indicios de queexiste una va directa desde el retculoendoplasmtico hasta la membrana plasmtica,aunque no est completamente demostrado.La va por defecto es la que lleva desde elretculo endoplasmtico al aparato de Golgi. Esteorgnulo es muy importante para las plantaspuesto que en l se sintetizan los componentesglucdicos de la pared celular, excepto la celulosa.Desde el aparato de Golgi se envan vesculashacia la vacuolas, tanto lticas como dealmacenamiento, as como hacia la membranaplasmtica. Sin embargo, la ruta hacia las vacuolasno es directa sino mediada por un compartimento


prevacuolar, tanto aquellas que van hacia lasvacuolas lticas como las que van hacia lasvacuolas de almacn. Se cree que estos dos tiposde vacuolas se fusiona en las clula adultasmodificando por tanto las rutas de trficovesicular. Existe tambin una va de recicladodesde el compartimento prevacuolar al aparato deGolgi. Tanto las protenas destinadas a lasvesculas de almacenamiento como a las lticasnecesitan seales que las etiqueten hacia susdestinos, pero las que van a la membrana nonecesitan seal y no se conoce el mecanismo porel cual son empaquetadas hacia la membrana. Eldestino por defecto desde el aparato de Golgi es lamembrana plasmtica con la funcin principal derenovar sus molculas y sta es tambin laprincipal misin de la endocitosis.Las vesculas de endocitosis se fusionan con elcompartimento prevacuolar, con el aparato deGolgi o directamente con las vacuolas. Laendocitosis en plantas es poco conocida y pareceque su importancia es menor que en los animales.Sin embargo, hay evidencias de la existencia deendocitosis y su maquinaria en plantas. Del mismomodo, no existe una caracterizacin clara de losendosomas tempranos y el reciclado de membranaes poco conocido, aunque parecen existir mltiples

vas que involucraran a los endosomas tempranos,como ocurre en las clulas animales. Algunasobservaciones apuntan a la existencia de al menosdos tipos de endosomas: endosomas tempranoslocalizados prximos a las membranas celulares ycuerpos multivesiculares. Los primerosinvolucrados en el reciclado de la membrana y ylos segundos como pasos previos en la ruta hacialas vacuolas degradativas. Las clulas vegetales noposeen lisosomas, pero s procesos degradativosque se dan en dichas vacuolas digestivas.En plantas existe otro compartimentomembranoso que es pasajero y que se formadurante la divisin celular. Se denomina placacelular y posteriormente se transformar en elfragmoplasto. El fragmoplasto es la estructura apartir de la cual se formarn las membranasplasmticas de dos clulas durante la citocinesis ytambin formar la lmina media de la paredcelular que las separar. Su creacin estcondicionada por la actuacin del citoesqueleto, elcual dirige las vesculas que previenen desde elaparato de Golgi hasta la placa celular, donde sefusionan para formar el fragmoplasto. sta es elruta vesicular por defecto cuando la clula se estdividiendo.

BibliografaHawes, C.R., Brandizzi, F., Andreeva, A.V. Endomembranes and vesicle trafficking. 1999. Current opinion in plant biology.2:254-461.


atlas celula 05 trafico

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