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QBQ0230 – 2010Aula 9
Cadeia de Transporte de ElétronsFosforilação Oxidativa
Regina L. [email protected]
bloco 12 inferior, sala 1211
• Conjunto de processos onde a célula
consome O2 e produz CO2
• Energia capturada de:
� carboidratos
� lipídeos
� aminoácidos
• Três estágios
� produção de acetil CoA
� oxidação de acetl CoA
�Transporte de elétrons e fosforilação oxidativa
Respiração celular Estágio 1: produção de
acetil CoA
Estágio 2: oxidação de acetil CoA
• Geração de
muitos
ATPs
• Membrana
interna da
mitocôndria
Estágio 3: Cadeia de transporte de e-
e fosforilação oxidativa
Fosforilação Oxidativa
• Elétrons de NADH and FADH2 são transferidos
para proteínas na cadeia de transporte de
elétrons
• Oxigênio é o aceptor final de elétrons (eucariotos
e muitos procariotos)
• A energia da oxidação é usada para fosforilar
ADP
Teoria Quimiosmótica
• Como fazer ADP + Pi = ATP , se a reação requer muita energia?
• Fosforilação do ADP não resulta da reação com um outro composto rico em energia
• Energia vem do fluxo de prótons a favor de um gradiente eletroquímico – membranas são necessárias
• O gradiente é estabelecido durante o transporte de elétrons
Membranas
• Fosforilação oxidativa acontece em
� membranas de bactéria
� Membranas internas da mitocôndria
� Membranas do tilacóide em cloroplastos
• Membrana deve ter proteínas que:
�Acoplam o fluxo de elétrons (favorável) com o fluxo de prótons (desfavorável)
�Acoplam o fluxo de prótons (favorável) à fosforilação do ADP (desfavorável)
Mitocôndria
• Gradiente de prótonsna membrana interna
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Cadeia de Transporte de elétrons - animação
• NADH � complexo I
� ciclo de Krebs (todos os intermediários, exceto succinato)
• FADH2� complexo II
� ciclo de Krebs: apenas succinato
Entrada de coenzimas reduzidas na cadeia de transporte de elétrons Complexo I
• Ubiquinona
redutase
• ~40 polipeptídeos
• Oxida NADH (matriz
mitocondrial)
• FMN, centros Fe-S
• Bomba de prótons:
4H+ para fora
• Inibido por rotenona
• Solúvel em lipídeo
• Aceita 2 elétrons e
pega 2 prótons da
matriz
• Transfere elétrons:
� do complexo I ao III
� do complexo II ao III
Ubiquinona (Coenzima Q)
• Mesma
enzima do
ciclo de Krebs
• Elétrons do
FADH2 para
ubiquinona
• Centros Fe-S
• Inibido por
malonato
Complexo II:succinato desidrogenase
Complexos I e II transferem elétrons para coenzima Q
• Recebe 2 elétrons de QH2
• Transfere 2 elétrons para 2 moléculas de citocromo c
• Centros Fe-S
• 4 H+
para fora
(só dois naQH2!!)
• Ciclo Q
• Inibido por antimicina A
Complexo III (complexo do citocromo bc1)
• Modelo de passagem de elétrons pelo complexo III
• Formação de radical QH.
• Permite o bombeamento de mais 2 prótons
Ciclo Q
• Proteína solúvel
• Espaço intermembrana
• Grupo heme com Fe (Fe3+, oxidado;
Fe2+, reduzido)
• Carrega 1 elétron do complexo III ao
complexo IV
Citocromo c• 13 subunidades
• Usa 4 elétrons do cit c para reduzir 1 O2
• Dois grupos heme, centros Cu e Cu-Fe
• 4 H+ para fora
• Inibido por cianeto emonóxido de carbono
Complexo IV(citocromo oxidase)
Complexo III
Complexo IV
membrana
“Respirassomo”?: complexos III e IV Fluxo de elétrons na cadeia respiratória
• Rotação do eixo
com a entrada do
próton
• Mudanças de
conformação
• Condensação de
ADP + Pi� ATP
• Inibida por
oligomicina
Fo-F1 ATPase ou ATP sintase
Fo-F1 ATPase
ou ATP sintase
Acoplamento da cadeia com a fosforilação
• Moléculas que carregam prótons para
dentro da mitocôndria
� Proteínas
– Tecido adiposo marrom
– Plantas
�Moléculas pequenas
– Dinitrofenol (DNP)
– FCCP
• Cadeia respiratória
funciona, mas energia
é perdida como calor
Desacopladores
• Translocases
de ATP/ADP
e Pi/H+
Como ATP vai para o citossol?
Lançadeira do malato-aspartato
• Fígado
• Rim
• coração
Como NADH do citossol pode ser oxidado na mitocôndria?
Lançadeira do glicerol-fosfato
• Músculo esquelético
• Cérebro
Como NADH do citossol pode ser oxidado na mitocôndria?
• Depende principalmente dos níveis de
substratos e produtos:
� razão ATP/ADP
� disponibilidade de NADH e FADH2
• Ação de proteínas desacopladoras.
Regulação da velocidade da cadeia
respiratória/fosforilação oxidativa
• Elétrons podem escapar da cadeia e
gerar espécies reativas de oxigênio
• Esses radicais podem causar danos em
membranas, proteínas e DNA
• Proteínas desacopladoras podem
controlar sua formação
Formação de radicais livres
(espécies químicas com elétrons desemparelhados)