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Aula de Bioquímica II – SQM04242015201Bacharelado em Ciências Físicas e Biomoleculares
Tema:
Glicólise
Prof. Dr. Júlio César BorgesDepto. de Química e Física Molecular – DQFM
Instituto de Química de São Carlos – IQSCUniversidade de São Paulo – USP
E-mail: [email protected]
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Metabolismo de carboidratos
Mastigação: fracionamento do alimento e mistura com a saliva;
Ação da amilase salivar: quebra do amido em maltoses e dextrinas.
Estômago: a digestão de carboidratos cessa temporariamente no estômago
devido a inativação da amilase salivar (pH);
Intestino: a amilase pancreática continua o processo digestivo no intestino;
A digestão final ocorre pela ação de enzimas da mucosa intestinal;
Finalmente, ocorre a absorção de monossacarídeos (glicose, frutose e galactose) no
intestino.
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Metabolismo da Glicose
A Glicose tem papel central no metabolismo energético e de carboidratos
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Metabolismo da Glicose
A Glicose tem papel central no metabolismo energético e de carboidratos
Principal substrato oxidável Fonte de energia universal
Única fonte de energia para as hemácias e cérebro (no curto prazo)*
Oxidação total da glicose ΔG0 = - 2.840 kJ/mol
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Glicólise
Via de degradação de 1 molécula de Glicose em 2 de Piruvato
Piruvato pode seguir 3 caminhos:
11) Ser reduzido a Etanol
Fermentação alcoólica
2
2) Ser reduzido a Lactato
Fermentação Lática
3
3) Ser completamente oxidado a CO2 e H2O
Ciclo do ácido Cítrico
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Glicólise
Envolve 10 reações enzimáticos
Citoplasma
11 metabólitos
Dividida em 3 Estágios
1) Investimento
- Aprisionamento e desestabilização
da glicose
2) Rendimento
- Conversão de DHAP em G3P
3) Extração - Pagamento
- Produção de 2 moléculas de ATP e
2 moléculas de NADH
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Glicólise: Estágio 1
Formação de Frutose-1,6-Bisfosfato
O aprisionamento de Glicose dentro da
Célula e a sua desestabilização envolve o
investimento de:
2 moléculas de ATP
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Glicólise: Estágio 1
Aprisionamento de Glicose
HEXOQUINASE (n1) no músculo e GLICOQUINASE (n1) no fígado
O grupo Pi desloca o equilíbrio para seqüestro celular da glicose a partir do plasma
- A G-6P não se difunde pela Membrana plasmática
- Não existem transportadores para G6P
- O Grupo Pi aumenta a reatividade da Glicose
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Glicólise: Estágio 1
Aprisionamento de Glicose
HEXOQUINASE (n1) no músculo e GLICOQUINASE (n1) no fígado
A MUDANÇA CONFORMACIONAL NA ENZIMA INDUCED FIT
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Glicólise: Estágio 1
Formação de Frutose-1,6-Bisfosfato2 Passos reacionais
1) Isomerização da G-6P em F-6P: Aldose Cetose: FOSFOHEXOSE ISOMERASE (n2)
- Reação próximo ao equilíbrio químico
Reversível
Controlada pelo concentração de substrato/produtos
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Glicólise: Estágio 1
Formação de Frutose-1,6-Bisfosfato
1º Passo:
1) Isomerização da G-6P em F-6P: Aldose para Cetose
- Envolve a abertura do ciclo hexagonal
- Isomerização
- Fechamento do Ciclo pentagonal
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Glicólise: Estágio 1
Formação de Frutose-1,6-Bisfosfato2º Passo:
Fosforilação: FOSFOFRUTOQUINASE-1 (PFK-1) (n3)
- A PFK-1 é uma enzima alostérica e catalisa uma reação exergônica
Importante ponto de Regulação da Glicólise
Controla a velocidade da Glicólise
Irreversível em condições fisiológicas
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Glicólise: Estágio 2
Quebra de 1 carboidrato de 6 Carbonos em 2 de 3 Carbonos
ALDOLASE (n4)
- Reação reversível
- Somente o GAP entra na rota do Estágio 3 da Glicólise
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Glicólise: Estágio 2
Quebra de 1 carboidrato de 6 Carbonos em 2 de 3 Carbonos
ALDOLASE (n4)
Reação reversível em condições fisiológicas apesar do ΔG >>> 0
- Somente o GAP entra na rota do Estágio 3 da Glicólise
- O consumo do GAP desloca o equilíbrio no sentido direto da reação
- O consumo de DAHP também desloca o equilíbrio no sentido direto da reação
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Glicólise: Estágio 2 Reaproveitamento da DAHP em GAP
A TRIOSE FOSFATO ISOMERASE – TIM (n5) Converte DAHP em GAP
Reação Rápida e Reversível
- No Equilíbrio: 96% da Triose fosfato está na forma de DHAP
- A remoção da GAP pelas reações subsequentes desloca o equilíbrio no sentido direto.
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Glicólise: Estágio 2 Reaproveitamento da DAHP em GAP
A TRIOSE FOSFATO ISOMERASE – TIM (n5) Converte DAHP em GAP
Envolve Catálise ácido-base
TIM Barrel
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Glicólise: Estágio 3
Entrou uma molécula de Glicose
-6C
Consumo de 2 ATPs para a fosforilação da
Glicose
Saíram 2 moléculas de GAP
- 3C fosforilado
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Glicólise: Estágio 3Fase 1 do PAGAMENTO
2 Moléculas de GAP entram nesta fase
GLICERALDEÍDO 3-FOSFATO DESIDROGENASE (n6)
Oxidação da GAP em 1,3-Bisfosfoglicerato (1,3-BPG)
- Etapa de preparação da GAP – baixo potencial fosforila – em um produto com alto
potencial fosforila
- Formação do primeiro intermediário de alta energia
- Reação exergônica em condições fisiológicas ↑ [GAP] e consumo do 1,3-BPG
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Glicólise: Estágio 3Fase 1 do PAGAMENTO
Reação ocorre em duas
etapas
1) A GAP é oxidado pelo
NAD+
2) Fosforilação
GLICERALDEÍDO 3-FOSFATO
DESIDROGENASE (n6)
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Glicólise: Estágio 3Fase 1 do PAGAMENTO
FOSFOGLICERATO QUINASE (n7)
1,3-Bisfosfoglicerato: Anidrito misto de ácido
fosfórico
- Possui alto potencial doador de Pi
- Fosforilação de ATP ao nível do substrato
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Glicólise: Estágio 3Fase 1 do PAGAMENTO
2 GAP 2 moléculas de 3-FosfogliceratoAldeído Ácido carboxílico
2 moléculas de ATP formadas2 Moléculas de NADH formadas
Acoplamento das reações n6 e n7Intermediário comum 1,3-BPG
x2
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Glicólise: Estágio 3Fase 2 do PAGAMENTO
2 Moléculas de 3-Fosfoglicerato entram nesta fase
3-fosfoglicerato é convertido a Piruvato com ‘formação’
de mais 2 ATP
Envolve 3 reações:
- Rearranjo do grupo Pi: preparação
- Desidratação: preparação
- Fosforilação de ADP ao nível do Substrato
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Glicólise: Estágio 3Fase 2 do PAGAMENTO
FOSFOGLICERATO MUTASE (n8)
- Rearranjo do grupo Pi Isomerização
Essa reação é uma preparação para a próxima etapa da via
O efetor da hemoglobina!
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Glicólise: Estágio 3Fase 2 do PAGAMENTO
ENOLASE (n9)
- Reação de rearranjo molecular: Desidratação
- A desidratação aumenta o potencial doador de fosforila
Formação do 2º intermediário de alta energia: Fosfoenolpiruvato - PEP
Catálise por íons metálicos
Mecanismo da Enolase Participação de Mg2+
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Glicólise: Estágio 3Fase 2 do PAGAMENTO
PIRUVATO QUINASE (n10)
- Fosforilação
- PEP doa 1 Pi para o ADP: Fosforilação ao nível do substrato
- Piruvato Quinase é importante ponto de regulação
O Piruvato é mais estável do que o PEP
Apresenta Ressonância
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GlicóliseBALANÇO GERAL DA GLICÓLISE
Cancelando os termos comuns
ATP utilizado como moeda energética
NADH em condições aeróbicas sofre oxidação pelo O2
produção de ATP e H2O na mitocôndria
NADH em condições anaeróbicas Glicólise cessa devido à ausência de NAD+
NADH
Carreador temporário de elétrons: precisa haver a reoxidação a NAD+ para ocorrer a
glicólise
Quantidade limitada de NAD+ nas células (derivado da vitamina niacina)
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Regeneração de NAD+O metabolismo de Piruvato permite manter a glicólise em condições anaeróbicas
O Balanço Redox no citoplasma deve ser mantido
- A fermentação do piruvato permite regenerar NAD+
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Fermentação do Piruvato- Fermentação Alcoólica - Fermentação Lática
Pouca energia é extraída da Glicose pela Fermentação
O 3º destino do piruvato permite extrair 20 x mais energia do que na Glicólise
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Fermentação do Piruvato- Fermentação Alcoólica
Ausente no tecido de vertebrados
Presente em muitos organismos
que metabolizam álcool,
e em humanos(no fígado: oxidação do
etanol)
Tiamina pirofosfato (TPP)
- coenzima da enzima piruvato descarboxilase
- derivada da vitamina B1
- levedo de cerveja:fonte de vitamina B1!
- piruvato descarboxilase:em levedura (pão:
bolhas de CO2, cerveja,champagne)
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Fermentação do Piruvato- Fermentação Lática
Catalisa a oxidação do
NADH e redução do piruvato a
lactato
Esta reação é reversível
- eritrócitos - músculo em contração
vigorosa- microrganismos:
Lactobacilos(abaixamento de pH:
iogurte)
O lactato pode ser exportado da célula ou convertido (novamente) a piruvato
Grande parte do lactato é transportado pelo sangue até o fígado, onde é usado na síntese
de glicose
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Outras Hexoses na Glicose A glicose não é a única Hexose que entra na Glicólise
- Frutose e Galactose são substrato para a Glicólise
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Outras Hexoses na GlicoseGalactose é convertida em Glicose por 4 passos enzimáticos
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Outras Hexoses na GlicoseIntolerância à Lactose
- Alguns adultos não produzem a Lactase
Lactose Metabolizada lactato liberando a CH4 e H2 por bactérias intestinais
anaeróbicas Flatulência
Lactato provoca diarréia por questão osmótica
Deficiência da Galactose 1-Fosfato UridilTransferase mais comum
- Provoca retardo mental, hepatomegalia, icterícia, cirrose, atraso no crescimento e
catarata formação do Galctitol
- Tratamento evitar produtos lácteos
Galactosemia
Doença metabólica devido à incapacidade de metabolizar galactose
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Regulação da Glicólise A via glicolítica tem papel duplo no metabolismo
Degradar Glicose para gerar ATP
Fornecer blocos de construção para nucleotídeos e ácidos graxos
A via glicolítica é rigidamente controlada Metabolismo energético primário
Três reações da glicólise são virtualmente irreversíveis
- Fosfofrutoquinase-1 n3
- Hexoquinase ou Glicoquinase n1
- Piruvato Quinase n10
Pontos potenciais de controle:
1) Alostérica milissegundos
2) Modificação covalente (hormonal) minutos
3) Controle da expressão de proteínas Horas
Regulação diferencial para o Músculo e Fígado
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Regulação da Glicólise: Músculo FOSFOFRUTOQUINASE principal Ponto de Controle
- Enzima comprometida com a via glicolítica
- HEXOQUINASE e PIRUVATO QUINASE atuam sobre metabólitos de outras vias
FOSFOFRUTUQUINASE-1: Sensível à Carga Energética
Alta [ATP] Inibida alto teor energéticoAlta [AMP] Ativada baixo teor energéticoAlta [H+] Inibida presença de Lactato proteção
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Regulação da Glicólise: Músculo
[Alanina]- Sintetizada a
partir do Piruvato
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Regulação da Glicólise: Músculo
Carga energética
baixa
Estimulação Anterógrada
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Regulação da Glicólise: Fígado Função de “tamponar” glicose para o Cérebro e Rins
Também fornece blocos para construção diversos a partir de Carboidratos
FOSFOFRUTOQUINASE-1
Regulada por [ATP] e [AMP] de maneira similar à enzima muscular
[H+] não tem efeito fígado não produz lactato
[Citrato] indica a presença de blocos de construção inibe
Frutose 2,6-Bisfosfato ATIVADOR formada pela FOSFOFRUTOQUINASE-2
Se existe alta [Frutose 6-fosfato], a síntese de Frutose 2,6-Bisfosfato será favorecida
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Regulação da Glicólise: Fígado Função de “tamponar” glicose para o Cérebro e Rins
Também fornece blocos para construção diversos a partir de Carboidratos
GLICOQUINASE
Isoenzima da hexoquinase hepática
Menos ativa sobre a glicose Afinidade 50 x menor do que a Hexoquinase
- Fosforila glicose somente quando esta é farta no fígado
- Não é inibida pela Glicose 6-fosfato – Sem retroalimentação negativa
- Fornece Glicose 6-fosfato para síntese de glicogênio.
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Regulação da Glicólise: Fígado Função de “tamponar” glicose para o Cérebro e Rins
Também fornece blocos para construção diversos a partir de Carboidratos
PIRUVATO QUINASE
Sujeita à regulação hormonal via modificação covalente.
Também sofre regulação alostérica anterógrada por F1,6-BP e inibição por ATP