Tópicos de Biologia-Matemática

Roberto André Kraenkel, IFT

http://www.ift.unesp.br/users/kraenkelhttp://web.me.com/kraenkel/jornadas09

Aula IVInstituto de Física Teórica

Julho de 2012

A aula de hoje

1 Densidade & Difusão

2 Reação e Difusão

O espaço

Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimosimplicitamente que todos os indivíduos estão localizados numa dadaregião do espaço.

Esta região não influi no desenvolvimento temporal da população .

A região é homogênea.

A população é "bem misturada".

NO ENTANTO...Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo.Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo:

climasolovegetaçãocomposição

Densidade

Vamos começar a nos ocupar da distribuição de uma população noespaço.

Não mais falaremos do número de indivíduos numa região.

Ao invés disto, consideraremos a densidade de indivíduos.

Ou seja: o número de indivíduos por unidade de espaço.

Usualmente, denotamos tal densidade por ρ(~x, t). Como indicado, é umafunção do tempos e do espaço.

Em alguns contextos, ao invés de densidade utilizamos a palavraconcentração .

Difusão

Vamos supor que os indivíduos se movimentam de forma aleatória.No fundo, pensamos que eles se movem como se fossem partículas deum gás.

Olhando uma população que se movimenta assim deuma escala de espaço muito maior que o do movimento dos indivíduos,veremos um fenômeno macroscópico chamado de difusão .

Partículas num gas obedecem a lei de Fick.

Vamos assumir que os indivíduos de nossa população também obedecem.

MAS O QUE É A LEI DE FICK?

Fick

A lei de difusão fickiana nos diz que:O fluxo de~J de material ( que pode ser animais, células, etc) éproporcional ao gradiente da densidade do material:

~J = −D~∇ρ ≡ −D(∂ρ

∂x,∂ρ

∂y)

Acima, consideramos o espaço bidimensional.Para prosseguirmos de uma maneira simples, vamos considerá-louni-dimensional:

J ∼ −∂ρ

∂x

Conservação de Matéria

Vamos agora impor a seguinte lei de conservação :A taxa de variação (no tempo) da quantidade de matéria numa região doespaço é igual ao fluxo de material pelas fronteiras desta região.

ou seja ( em uma dimensão , sendo (x0 − x1) o tamanho da região):

∂

∂t

∫ x1

x0

ρ(x, t)dx = J(x0, t)− J(x1, t)

Conservação da matéria II

∂∂t

∫ x1

x0ρ(x, t)dx = J(x0, t)− J(x1, t)

Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial:Façamos x1 = x0 + ∆x.Assim, para ∆x→ 0:R x1

x0ρ(x, t)dx→ ρ(x0, t)∆x

J(x1, t)→ J(x0, t) + ∆x“

∂J(x,t)∂x

”x=x0

De modo que:∂ρ

∂t∆x = −∆x

„∂J(x, t)∂x

«ou, por fim, pela lei de Fick:

∂ρ

∂t= −∂J(x, t)

∂x= D

∂2ρ

∂x2

A equação de difusão

∂ρ∂t = D∂2ρ

∂x2

A equação acima é conhecida por equação de difusão .

Em duas dimensões teríamos:

∂ρ

∂t= D∇2ρ

onde ∇2ρ ≡ ∂2ρ∂x2 + ∂2ρ

∂y2

Trata-se da mesma equação que descreve a difusão do calor, seinterpretarmos ρ como a temperatura.

RECORDEMOS RAPIDAMENTE ALGUNS FATOS SOBRE ESTA EQUAÇÃO

.

Equação de difusão

A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais, uma EDP.

É linear, a coeficientes constantes.

Pode ser resolvida analiticamente.

Observação matemáticaPara se falar em solução de uma equação diferencial, devemos precisar condiçõessuplementares.

No caso, da equação de difusão , devemos dar a condição inicial ρ(x, 0) além dos valoresde ρ(x, t) nos limites do intervalo de solução ou para x→ ±∞.

Resolve-la analiticamente, quer dizer que podemos achar uma fórmula que nos ligaρ(x, t) a ρ(x, 0).

Baixe um mini-curso sobre a equação do site do Caltech:http://www.rpgroup.caltech.edu/ natsirt/aph162/diffusion.pdf

Gauss

A equação de difusão possui uma solução importante: uma funçãogaussiana.

Em uma dimensão temos, para t > 0:

ρ(x, t) =Q

2(πDt)1/2 e−x2/(4Dt)

onde Q é uma constante.

É uma função gaussiana que vai "abrindo" com o tempo.

Corresponde a uma condição inicial concentrada em x = 0.

Vejamos graficamente.

Gauss: gráficos

Solução da equação de difusão em 1D

Gauss: gráficos 2D

Solução da equação de difusão em 2D

Difusão:biologia

Vamos por alguma biologia nesta aula!Vamos tentar dar um sentido biológico ao que encontramos até agora.

Suponha que no tempo t = 0 soltamos uma certa população de Nindivíduos em x = 0.

Depois de um certo tempo, queremos saber qual será a extenção ocupadapela população .

Sejamos mais específicos: queremos saber a extenção da região quecontêm 95% da população .

Difusão:biologia

Sabendo a densidade uma população pode-se saber a população numacerta região. Em 1D temos:

População entre −L e L = NL =∫ +L

−Lρ(x, t)dx.

Se inserirmos a função gaussiana para ρ(x, t), fizermos a integral ( eusarmos uma tabela de integrais), obteremos que 95% da população estánum raio de tamanho 2

√2Dt.

Ou seja, o alcance da população cresce com o tempo, proporcional à t1/2.

Ou, a uma velocidade proporcional à t−1/2. Decrescente.

Difusão + Crescimento

No entanto, esta hipotética população é uma que não cresce....

O crescimento da população pode ser facilmente incorporado:

∂ρ

∂t= D

∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)

É ainda uma equação linear.

Mas evidentemente, como já aprendemos nas aulas anteriores, podemos introduzirtambésm um termo afeito à competição intra-específica:

∂ρ

∂t= D

∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)

Fisher-Kolmogorov

∂ρ∂t = D∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)

Figure: Robert. A. Fisher

Figure: Alexander N. Kolmogorov

A equação acima é a equação dita deFisher-Kolmogorov.

É a equação mais simples descrevendo a difusão ,crescimento e auto-competição de uma espécie.

É não-linear.

Faz parte de uma classe de equações ditas de“reação -difusão ”.

Esta nomenclatura vem da química.

A sua generalização bi-dimensional é óbvia:

∂ρ

∂t= D∇2ρ+ aρ− bρ2

Fisher-Kolmogorov

∂ρ∂t = D∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)Vamos agora voltar a nos ocupar da situação em que uma população é solta num ponto(x = 0), e se espalha pelo espaço.

Mas agora, esta população obedece a equação de Fisher-Kolmogorov (e não mais, aequação de difusão simples).

Não temos mais a mesma fórmula gaussiana para a solução .

Graficamente temos o seguinte:

Fisher-Kolmogorov

∂ρ∂t = D∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)

A frente de onda da equação de Fisher-Kolmogorov move-se com velocidade constantev = 2

√aD.

Lembre-se: no caso da difusão simples, a velocidade decrescia com o tempo.

Isso nos permite comparações com observações de campo.

O que devemos observar é a velocidade de avanço de uma espécie.

Skellam

Note: a velocidade não depende de b.

Assim, na realidade a velocidade de propagação constante é umfenômeno independente da saturação logística.Só foi introduzida paraevitarmos funções ilimitadas.

A equação∂ρ

∂t= D

∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)

é dita equação de Skellam.

O exemplo clássico

O rato almiscaradoO rato almiscarado (muskrat), uma espécie nativa do continenteamericano, foi introduzido na Europa.

Em 1905, cinco indivíduos foram introduzidos em Praga.

Hoje, existem milhões na Europa.

Na próxima transparência, a sua expansão ao redor de Praga nos 17primeiros anos.

O rato almiscarado

1905

O rato almiscarado

1909

O rato almiscarado

1913

O rato almiscarado

1917

O rato almiscarado

1921

O rato almiscarado

O rato almiscarado

Skellam!

A partir das medidas, podemos fazer o gráfico da "frente de onda" emfunção do tempo.

Ei-lo:

Uma reta. A velocidade é constante. Skellam dixit!.

Aonde se encontra o rato almiscarado hoje em dia...

Micro X macro

Da teoria do movimento browniano poderíamos estimar o coeficiente Dcomo sendo o deslocamento quadrático médio por unidade de tempo.

Podemos estimar a ordem de grandeza D a partir de considerações sobreas escalas de espaço e tempo sobre os quais se move um indivíduo.

No mais das vezes, obteríamos valor de D errados. Grandes demais.

Por que?

Área de vida

Muitso animais têm área de vida.

A área de vida vem de diversos fatores: a necessidade buscar alimentos,mas também " voltar para a toca".

Assim, o avanço difusivo é sempre mais lento

E então, o que faço com o termo difusivo na equação ?

FICA FRIO.Está tudo bem com ele.

Considere-o como sendo um coeficiente fenomenológico.

Exemplo;:Hantavirus

Em 2000, uma nova espécie de Hantavirus foi descoberta, causando umasíndrome respiratória grave em humanos.Isso no Panamá.

O hospedeiro é o Oligoryzomys fulvescens. Ei-lo:

Onde há o rato, há o hantavirus.

A doença se espalha seguindo o hospedeiro.

Hantavirus II

A difusão do hospedeiro é bem modelada por um termo difusivo.

Mas D é pequeno.

O Oligoryzomys fulvescens possui tocas e tem uma área de vida limitada.

Mas ele se difunde pela migração de ratos juvenis.

O evento é estatisticamente raro.

Mas induz uma difusão da espécie.

O coeficiente D em nossa equação é um resumo final deste processo demovimento animal.

Além da terra firme

Podemos pensar em mudar algumas das hipóteses que estão subjacentesa estes resultados clássicos

Desta forma, podemos descrever casos que não são bem descritos pelosmodelos anteriores.Em particular, podemos:

considerar espécies interagentes;considerar dinâmicas mais complexas para uma dada espécie;modificar a hipótese de movimento browniano

Referências

J.D. Murray: Mathematical Biology I e II (Springer, 2002)

N.F. Britton: Essential Mathematical Biology ( Springer, 2003).

R.S. Stephen e C. Cosner: Spatial Ecology via Reaction-DiffusionEquations (Wiley, 2003).

A. Okubo e S.A. Levin: Diffusion and Ecological Problems (Springer,2001).

Obrigado pela atenção