avaliaÇÃo de anÉis de crescimento de …...resumo o efeito de clareiras naturais e artificiais...

i

UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS – UFAM

INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA

AKIRA TANAKA

Tese apresentada ao Programa de

Pós-Graduação em Biologia Tropical e

Recursos Naturais do convênio

INPA/UFAM, como parte dos

requisitos para obtenção do título de

doutorado em Ecologia.

Manaus – AM

2005

AVALIAÇÃO DE ANÉIS DE CRESCIMENTO DE ESPÉCIES

FLORESTAIS DE TERRA-FIRME NO MUNICÍPIO DE NOVO

ARIPUANÃ – AM

ii

UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS – UFAM

INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA

AKIRA TANAKA

ORIENTADOR: NIRO HIGUCHI, Ph.D.

Tese apresentada ao Programa de

Pós-Graduação em Biologia Tropical e

Recursos Naturais do convênio

INPA/UFAM, como parte dos

requisitos para obtenção do título de

doutorado em Ecologia.

Manaus – AM

2005

AVALIAÇÃO DE ANÉIS DE CRESCIMENTO DE ESPÉCIES

FLORESTAIS DE TERRA-FIRME NO MUNICÍPIO DE NOVO

ARIPUANÃ – AM

iii

Tanaka, Akira

Avaliação de anéis de crescimento de espécies florestais de terra-firme

no município de Novo Aripuanã – AM

Manaus: INPA/ UFAM, 2005.

178p.il.

Tese de Doutorado

1. Anéis de Crescimento 2. Vaso 3.Clareira natural 4. Sistema de

enriquecimento 5. Amazônia

Sinopse:

Estudo sobre efeito de clareira natural e artificial na largura de anéis de

crescimento e área de vasos de espécies florestais de floresta primária de

terra-firme do município de Novo Aripuanã (AM) na região da Amazônia

Central, e caracterizada a floresta por fitossociologia, microclima, solo.

iv

DEDICATÓRIA

Dedico, ao mestres da minha vida, Dr.Daisaku Ikeda

e ao professor da Amazônia, Sr.Masao Nagaoka

e aos meus pais que concordaram a minha luta na Amazônia

v

AGRADECIMENTOS Agradeço ao INPA maior Instituto de pesquisa que oferece oportunidade para criar valores humanos além de cumprir pesquisa cientifica, Agradeço a FAPEAM pelo financiamento por mais de um ano, e pelo significado da existência da fundação pelo desenvolvimento da região Norte, Agradeço pela CNPq que financiou durante dois anos a minha pesquisa, Agradeço muito ao Dr.Niro Higuchi pela orientação e diálogo que compartilhamos, Agradeço imensamente pelo apoio de conselho cientifico aos muitos companheiros do INPA, principalmente, Dra.Sueli Costa, Dr.Jorge Freitas, Dr.Roland Vetter, Dra. Claudete Guerreiro, Agradeço ao Dr. Akio Tsuchiya por total apoio e orientação cientifica e moral, Agradeço ao Dr. Shinjiro Sato, por ajuda de bibliografia e incentivo, Agradeço ao Leonor, Anderson, Cândida, Ugo, Ana, Alyna pela ajuda técnica da análise dos dados que estendeu muito, Agradeço aos amigos Jomber Chota, Pedro Santos, Noemia, Sandra, Romilda e Charlles pelo apoio de coração dos amigos, Agradeço aos amigos do interior, Manuel, Junior, Louro, pelo acompanhamento de trabalho no campo, Agradeço ao Sr. Dionisio Coelho, Everaldo, Sabá, Dr.Eduardo pela ajuda de identificação botânica Agradeço ao Edvaldo, Mario Jonas, Orlando, Mosanei pelo apoio para concluir análise química e física do solo, Agradeço de coração ao Sr. Massao Nagaoka em memória, por fonte inspirador de todos meus trabalhos e desculpando não terminei antes dele partir. Agradeço ao Sr. Kiyoshi Nagaoka e sua família pelo apoio total, sem medir esforço, Agradeço bastante ao Sr. Terumasa Hiroi, pelo firme incentivo à obtenção deste título, Agradeço imensamente ao Dr. Daisaku Ikeda, pelos vários incentivos calorosos que me encorajou todos os dias. Obrigado Pai (em memória), Mãe e Irmã pelo apoio de coração, sempre gratos.

vi

ÍNDICE Pág DEDICATÓRIA...................................................................................................................................iv

AGRADECIMENTOS......................................................................................................................... v

SUMÁRIO...........................................................................................................................................vi

RESUMO............................................................................................................................................ix

ABSTRACT........................................................................................................................................xi

LISTA DE FIGURAS..........................................................................................................................xii

LISTA DE TABELAS..........................................................................................................................xv

ANEXOS..........................................................................................................................................xvii

1. INTRODUÇÃO................................................................................................................................1

2. OBJETIVO......................................... ............................................................................................ 5

2.1.Objetivo geral............................................................................................................................5

2.2. Objetivo específico...................................................................................................................5

3.REVISÃO DE LITERATURA.............................. ..............................................................................6

3.1.Caracterização de clareira........................................................................................................6

3.2.Clareira e condição edáfica.......................................................................................................7

3.3.Microclima na clareira.............................................................................................................10

3.4. Fitossociologia da floresta de terra-firme...............................................................................13

3.5. Anéis de crescimento e anatomia de madeira.......................................................................15

3.6. Vasos e transporte da água no xilema...................................................................................17

3.7.Incremento das árvores nos trópicos......................................................................................20

3.8. Crescimento das árvores no sistema de enriquecimento......................................................23

4. MATERIAL E MÉTODO.................................. ..............................................................................24

4.1.Localização da área do estudo...............................................................................................24

4.2. Estudo 1― Dinâmica e característica da clareira..................................................................25

4.2.1.Instalação das parcelas...................................................................................................25

4.2.2.O tamanho das clareiras..................................................................................................28

4.2.3. Divisão de posição em volta das clareiras......................................................................29

4.2.4.O tipo de formação das clareiras.....................................................................................29

4.2.5.Precipitação.....................................................................................................................29

4.2.6.Monitoramento de micro meteorologia nas clareiras.......................................................30

4.2.7.Análise química e física do solo nas clareiras.................................................................32

4.2.8. Delineamento estatístico................................................................................................33

4.3. Estudo 2 ― Caracterização fitossociológica..........................................................................34

4.3.1. Fitossociologia da floresta..............................................................................................34

4.3.2. Análise multivariada........................................................................................................36


4.4. Estudo 3 ― A comparação de crescimento das árvores em clareira por leitura de anéis de

crescimento e área de vasos................................................................................................37

vii

4.4.1. Coleta de amostras e procedimentos para leitura..........................................................38

4.4.2. Incisão de cambio ― Janela de Mariaux........................................................................39

4.4.3. Observação de largura de anéis / área de vasos com variáveis ambientais..................40


4.5. Estudo 4 ― Aplicação de leitura de anéis de crescimento no sistema de enriquecimento...43

4.5.1. Observação de anéis de crescimento / área de vasos...................................................43


5. RESULTADOS E DISCUSSÃO: ESTUDO 1 ― DINÂMICA E CARACTERÍSTICA DA

CLAREIRA............................................ .................................................................45

5.1. Aspecto da clareira – pré-existente e nova...........................................................................45

5.2. Condição edáfica...................................................................................................................48

5.2.1.As clareiras e condição edáfica - análise química do solo .............................................49

5.2.2. A formação de clareiras e condição edáfica – análise física do solo.............................53

5.2.3.Umidade do solo..............................................................................................................55

5.3. A condição microclimática das clareiras................................................................................58

5.3.1. A radiação PAR e temperatura.......................................................................................58

5.3.2. A razão de Bowen nas clareiras naturais novas.............................................................61

6. ESTUDO 2 ― CARACTERIZAÇÃO FITOSSOCIOLÓGICA...................... ..................................64

6.1. Composição florística.............................................................................................................64

6.2. Estrutura da floresta...............................................................................................................70

6.3. Estabelecimento de árvores nas clareiras naturais...............................................................75

6.3.1. As espécies mais abundantes com fatores abióticos: clareira, solo..............................76

6.3.2. As espécies menos abundantes com fatores abióticos: clareira, solo...........................81

7. ESTUDO 3 ― A COMPARAÇÃO DE CRESCIMENTO DAS ÁRVORES EM CLAREIRA POR

LEITURA DE ANÉIS DE CRESCIMENTO E ÁREA DE VASOS...... .....................87

7.1.Observação macroscópica da madeira e crescimento das árvores.......................................87

7.2. Classificação de camada de crescimento..............................................................................92

7.3. Oito espécies mais abundantes e descrição macroscópica..................................................98

7.4. Anéis de crescimento na floresta fechada...........................................................................105

7.5. Anéis de crescimento e formação da clareira ― resultados por comunidade.....................106

7.6. Área de vasos e formação da clareira ― resultados por comunidade................................112

7.7. Resposta à clareira das oito espécies mais abundantes.....................................................117

7.7.1 Comparação temporal de anéis e vasos pós formação das clareiras..........................117

7.7.2 Interpretação de comportamento das oito espécies e classificação.............................125

7.8. Interpretação do comportamento das espécies em relação à clareira – grupo ecológico /

sinúsia.................................................................................................................................133

7.9. Clareira e largura de anéis/ área de vasos – espécies em comunidade e representantes..138

8. ESTUDO 4 ― APLICAÇÃO DA LEITURA DE ANÉIS DE CRESCIMENTO AO SISTEM A DE

ENRIQUECIMENTO..............................................................................................142

8.1. Anéis de crescimento e abertura da linha de enriquecimento (5m).....................................142

viii

8.2. Área de vasos e abertura da linha de enriquecimento (5m)................................................146

9. A formação das clareiras e comportamento das espécies flo restais ..................................148

9.1.Classificação das espécies por resposta à clareira..............................................................148

9.2. Água no solo, influência de clareira nos nutrientes ― diferença de crescimento das

árvores................................................................................................................................153

9.3. Formação das clareiras e floresta local...............................................................................156

10. CONCLUSÃO....................................... .....................................................................................159

11. BIBLIOGRAFIA..................................... ....................................................................................162

12. ANEXOS...................................................................................................................................179

ix

RESUMO O efeito de clareiras naturais e artificiais nos anéis de crescimento e na área de

vasos na seção transversal de espécies florestais foi estudado numa área de

floresta primária de terra-firme no município de Novo Aripuanã (AM) (S 5°18' W,

60°04'). O propósito deste estudo foi contribuir pa ra o entendimento da dinâmica da

floresta primária na Amazônia Central no tocante aos fatores de clareira (15 pré-

existentes: > 4 anos / 15 novas: ≤ 1ano), condição edáfica, microclimática e

competição entre árvores vizinhas para enriquecer o campo de manejo florestal

sustentável. A fitossociologia em volta das clareiras naturais foi estudada para

compreender o efeito das clareiras naturais. A clareira artificial foi parcela para

sistema de enriquecimento em linha estabelecida em 1996. Os anéis florestais e a

área de vasos das espécies de DAP ≥ 5cm, ao nível de comunidade e de oito

espécies representativas quantitativamente, foram observados em visão

macroscópica e imagem digital. Para determinação da periodicidade cambial, foi

aplicada incisão no câmbio vascular (janela de Mariaux) durante um ciclo. Em 79%

das espécies (179 espécies.) coletadas, foram visíveis os anéis de crescimento

com e sem lente (x 10). Baseando-se em quatro tipos de anéis de crescimento,

verificou-se que 72 % das espécies formam anéis de crescimento pela

diferenciação de fibra. A média de largura dos anéis de 115 espécies (n = 384),

antes e depois de abertura das clareiras foi 1,77 (± 0,04) mm.ano-1 (α=0,05) e 2,46

(± 0,05) mm.ano-1, respectivamente (P = < 0,001). A média da área de vaso de 148

espécies (n = 399) aumentou de 0,062 (± 0,002) para 0,071 (± 0,004) mm2.mm-

2.ano-1 (α = 0,05) depois da abertura (P = < 0,001). A magnitude da resposta foi

evidente, principalmente nos indivíduos menores. A mesma tendência foi vista na

borda da linha de enriquecimento, na largura dos anéis (P = < 0,001) e na área de

vaso (P = < 0,05). A mesma diferença de anéis e da área de vaso foi nítida nas

clareiras maiores. A dinâmica da floresta local foi considerada elevada, possuindo

baixo tempo de renovação (73-119 anos), e sua diversidade florística foi

considerada alta (706 morfoespécies com DAP ≥ 5 cm / 1,9 ha). Diferentes valores

de fluxo do calor e umidade do solo foram medidos em três tamanhos de clareira:

Grande > Médio > Pequeno. Observou-se também maior concentração de macro e

micronutrientes (N-total, C-total, Mg, Mn e Al) nas clareiras grandes e novas. Estas

x

combinações de fatores abióticos em clareiras influenciam o desenvolvimento das

árvores menores e a manutenção da diversidade local.

Palavras-chave: anel de crescimento, vaso, clareira natural, sistema de enriquecimento,

xi

ABSTRACT The effect of natural and artificial gaps on tree growth rings and vessel area in

transverse section of trees was evaluated in primary terra-firme forest in the

municipality of Novo Aripuanã (AM) (S 5°18', W 60°0 4'). The objective of this study

is to contribute to the understanding of primary forest dynamics in Central

Amazonia, through the study of the factors of gap (15 pre-existing gaps: > 4years /

15 new gaps: ≤ 1year), soil condition, microclimate and a competition among

neighbor trees, in order to give support to sustainable forest management in the

area. The phytosociology around the natural gaps was studied to understand the

natural gap effect. The artificial gap was a plot for enrichment planting system area

established in 1996. The growth rings and vessel area of tree species (DBH ≥ 5cm)

at the community level and eight quantitatively representative species were studied

macro and microscopically, with digital imagery. To determine cambial periodicity,

incision in the vascular cambium (Mariaux window) was applied during one circle. In

79% of the the species sampled (179 species), growth rings were visible with and

without the use of a lens (x 10). Based on four types of growth rings, 72 % of the

species formed growth rings by fiber differentiation in the ring. The mean ring width

of 115 species (n = 384) before and after gap opening was 1,77 (± 0,04) mm.year-1

(α = 0,05) and 2,46 (± 0,05) mm.year-1, respectively (P = < 0,001). For the mean

vessel area of 148 species (n = 399) increased from 0,062 (± 0,002) to 0,071 (±

0,004) mm2.mm-2.year-1 (α = 0,05), after the gap opened (P = < 0,001). The

magnitude of the response was evident, mainly in smaller individuals. The same

tendency was observed in the border of the enrichment line for growth ring width (P

= < 0,001) and vessel area (P = < 0,05). The same difference of growth rings and

vessel area was also clear in large gaps. The local forest dynamics was considered

high, with a short

turnover (73–119 years) and a high diversity (706) morphospecies / DBH ≥ 5cm /

1,9 ha). Different values of heat flux and soil humidity were measured in gaps of

different sizes: large > medium > small. Greater concentrations of macro and

micronutrientes (N-total, C-total, Mg, Mn, and Al) were also measured in large, new

gaps. These combinations of abiotic factors in gaps influence the development of

small trees, and the maintenance of local diversity.

Keywords: growth ring, vessel, natural gap, enrichment system.

xii

LISTA DE FIGURAS Figura 1. Balanço de radiação e de calor entre atmosfera e terra.......................................................11

Figura 2. A localização da área do estudo no município de Novo Aripuanã –AM ...............................24

Figura 3. Esquema de instalação das parcelas com clareiras pré-existentes......................................26

Figura 4. Mapa de distribuição das clareiras naturais (parcelas).........................................................27

Figura 5. A delimitação das posições em volta da clareira...................................................................29

Figura 6. Esquema de instalação de sensores em clareira. ................................................................31

Figura 7. a) amostra coletada por trado, b) estabilizada na base de madeira, c) lixadeira de mesa ..38

Figura 8. Esquema de processamento de imagem para cálculo de área de vasos.............................39

Figura 9. Marcação de câmbio: Janela de Mariaux aplicado no fuste de árvore..................................40

Figura 10. Distribuição de amostras para análise ― anéis de crescimento e área de vasos..............41

Figura 11 . Esquema de definição da borda..........................................................................................44

Figura 12: Número de clareiras naturais e pré-existentes formadas entre 1992 a 1999 nas 15

parcelas na floresta primária de terra-firme no município de Novo Aripuanã (AM)...............46

Figura 13. Granulometria do solo entre três tamanhos de clareiras.....................................................53

Figura 14. Regressão entre estrutura do solo e tamanho das clareiras naturais.................................54

Figura 15. A relação entre estrutura da floresta e do solo....................................................................54

Figura 16. Umidade do solo nas clareiras ...........................................................................................56

Figura 17. Radiação fotossinteticamente ativa nos três tamanhos das clareiras, e entre estações....58

Figura 18. Temperatura do solo na estação seca/chuva......................................................................59

Figura 19. Razão de Bowen comparada entre dia claro/ chuvoso entre estação seca/ chuvosa nos

três tamanhos das clareiras. .............................................................................................. .61

Figura 20. Número das espécies encontradas por cada classe diamétrica.........................................68

Figura 21. A distribuição das espécies encontradas entre 15 parcelas de clareiras com três tamanhos

diferentes...............................................................................................................................69

Figura 22. Distribuição de indivíduos por classe diamétrica para inventários feitos na floresta primária

do Município de Novo Aripuanã – AM...................................................................................71

Figura 23. Divisão de grupo classificado por altura das árvores encontradas.....................................71

Figura 24. Comparação de biomassa por hectare, por indivíduo e número de indivíduos/ hectare em

classe diamétrica entre floresta de terra-firme de 1,9ha no total..........................................72

Figura 25. Representação das variáveis ativos no plano fatorial 1+2 das componentes

principais...............................................................................................................................77

Figura 26. Representação das variáveis ativos no plano fatorial 1+2 das componentes principais.....82

Figura 27. A distribuição de marcação de câmbio (Copaifera multijuga – DAP30cm). .......................87

Figura 28. As marcações de câmbio e visualização de periodicidade de Peltogyne paniculata

(DAP=56cm)..........................................................................................................................87

Figura 29. As marcações de câmbio e visualização de periodicidade de Clarisia racemosa

(DAP=30cm)..........................................................................................................................88

xiii

Figura 30. Um exemplo da divisa de anel visível pela diferença de densidade de madeira (a) na

seção transversal (Naucleopsis caloneura, x10). A diferença de tamanho de célula , lume

da fibra (b) (Protium hebetatum x30).....................................................................................89

Figura 31. Visibilidade de camada de crescimento .............................................................................92

Figura 32. Distribuição das espécies em 9 combinações de camada de crescimento baseado nos 4

tipos descritos por Vettar & Botosso (1989).................................................................................92

Figura 33. Classificação de tipo de camada de crescimento por grupo ecológico...............................93

Figura 34. Classificação de tipo de camada de crescimento por estrato na floresta............................93

Figura 35: Marcação do câmbio (a) para Pouteria reticulata (Sapotaceae).........................................99

Figura 36. Marcação do câmbio (a) para Swartzia tomentifera (Fabaceae). .......................................99

Figura 37. Marcação do câmbio para Minquartia guianensis (Olacaceae).........................................100

Figura 38. Marcação do câmbio (a) para Scleronema micranthum Ducke (Bombacaceae)..............101

Figura 39. Marcação do câmbio (a) para Carapa guianensis Aubl (Meliaceae).................................102

Figura 40. Marcação do câmbio (a) para Eschweilera wachenheimii (Lecythidaceae)......................103

Figura 41. Marcação do câmbio (a) e característica da divisa de anéis de crescimento (b) para

Protium hebetatum (Burseraceae). ....................................................................................103

Figura 42. Marcação do câmbio (a) e característica da divisa de anéis de crescimento (b) para

Naucleopsis caloneura (Moraceae).....................................................................................104

Figura 43. A comparação entre chuva e largura de anéis de crescimento.........................................105

Figura 44. Média da largura de anéis de crescimento das todas espécies por toda classe diamétrico,

durante cerca de dez anos, antes e depois da formação das clareiras..............................107

Figura 45. Média da largura de anéis de crescimento das todas espécies por classe diamétrica,

durante cerca de dez anos..................................................................................................107

Figura 46. Aspecto de aumento de largura de anéis de crescimento.................................................108

Figura 47: Comparação de anéis de crescimento (mm) por diferente tamanho das clareiras

naturais................................................................................................................................109

Figura 48: Comparação de anéis de crescimento (mm) por proximidade às clareiras naturais .......110

Figura 49. Alongamento de anéis de crescimento de árvore (DAP 6cm) encontrada na clareira.

Aumento de largura de vasos a partir da base das setas...................................................111

Figura 50. Média de área de vasos das todas espécies encontradas nas clareiras naturais, em volta

de antes e depois da formação das clareiras......................................................................112

Figura 51. Média de área de vasos das todas espécies por classe diamétrico, em volta de antes e

depois da formação das clareiras........................................................................................113

Figura 52. Comparação de área de vasos (mm2.mm-2) por proximidade de diferente tamanho das

clareiras naturais.................................................................................................................114

Figura 53. Comparação de área de vasos (mm2.mm-2) por proximidade de diferente tamanho das

clareiras naturais.................................................................................................................116

Figura 54. Anéis de crescimento e área de vasos de Pouteria reticulata durante dez anos antes e

depois de formação da clareira.. .......................................................................................117

xiv

Figura 55. Anéis de crescimento e área de vasos de Swartzia tomentifera durante dez anos antes e

depois de formação da clareira...........................................................................................118

Figura 56. Anéis de crescimento e área de vasos de Minquartia guianensis durante dez anos antes e


Figura 57 . Anéis de crescimento e área de vasos de Scleronema micranthum durante dez anos antes

e depois de formação da clareira......................................................................... ..............120

Figura 58. Anéis de crescimento e área de vasos de Carapa guianensis durante dez anos antes e


Figura 59 . Anéis de crescimento e área de vasos de Eschweilera wachenheimii durante dez anos

antes e depois de formação da clareira..............................................................................122

Figura 60 . Anéis de crescimento e área de vasos de Protium hebetatum durante dez anos antes e

depois de formação da clareira. .........................................................................................123

Figura 61. Anéis de crescimento e área de vasos de Naucleopsis caloneura durante dez anos antes e


Figura 62. Regressão simples entre anéis de crescimento e fatores que afetam ao crescimento....134

Figura 63. Fechamento de dossel por galhos e copas das árvores altas..........................................138

Figura 64. Anéis de crescimento : antes e depois de abertura da linha de enriquecimento.............142

Figura 65. A comparação de anéis de crescimento (mm) por diferente ambiente no sistema de

enriquecimento em linha.....................................................................................................143

Figura 66. Anéis de crescimento : antes e depois da abertura da linha de Enriquecimento por

diferentes classes diamétricas............................................................................................144

Figura 67 . Área de vasos : antes e depois de abertura da linha de enriquecimento..........................146

xv

LISTA DE TABELAS Tabela 1. Relação de direção de energia (H/LE) e razão de Bowen ................................................... 12

Tabela 2. Demarcação das clareiras ao estudo ................................................................................... 26

Tabela 3. Distribuição de amostras do solo entre diferente tamanho das clareiras............................. 32

Tabela 4. A idade de 15 clareiras pré-existentes e área de clareira natural ........................................ 45

Tabela 5. Dinâmica da clareira na floresta primária na região de Rio Madeira – município de Novo

Aripuanã (AM) ....................................................................................................................... 47

Tabela 6. Perfil das clareiras nos trópicos............................................................................................ 48

Tabela 7. Concentração de nutrientes do solo por tamanho de clareiras novas ................................. 49

Tabela 8. Concentração de nutrientes do solo por posição nas clareiras............................................ 50

Tabela 9. Concentração de nutrientes do solo por tempo das clareiras novas pré-existentes............ 50

Tabela 10. Desvio padrão para a umidade do solo nas clareiras ........................................................ 57

Tabela 11. A distribuição de radiação PAR por clareira....................................................................... 58

Tabela 12. Composição florística da floresta de terra-firme de Novo Aripuanã-AM ............................ 64

Tabela 13. Família/ Gênero mais abundantes pelo inventário florístico nas 15 parcelas (1,9ha) ...... 65

Tabela 14. Lista de 20 espécies mais abundantes entre 15 parcelas.................................................. 66

Tabela 15. 20 espécies mais destacadas por maior IVI e outros valores componentes ..................... 67

Tabela 16. Distribuição das árvores juvenis segundo o resultado de Inventário florístico para a análise

multivariada........................................................................................................................ 75

Tabela 17. Coordenadas/ Correlações Variáveis-Fatores ................................................................... 76

Tabela 18. As espécies agrupadas no Grupo 1* .................................................................................. 78




Tabela 22. Coordenadas/ Correlações Variáveis-Fatores ................................................................... 82

Tabela 23. Os gêneros que encontraram mais no Grupo 7. ................................................................ 83




Tabela 27. Comparação de característica anatômica macroscópica................................................... 95

Tabela 28. Média da largura de anéis entre antes e depois da formação das clareiras por classe

diamétrica. ....................................................................................................................... 108

Tabela 29. Anéis de crescimento pelo tamanho das clareiras ........................................................... 109

Tabela 30. Anéis de crescimento por posição nas clareiras / antes-depois ...................................... 110

Tabela 31. Média de área de vasos entre antes e depois da formação das clareiras por classe

diamétrica. ....................................................................................................................... 114

Tabela 32. Área de vasos por tamanho das clareiras / antes-depois ................................................ 115

Tabela 33. Área de vasos por posição nas clareiras / antes-depois .................................................. 116

Tabela 34. Anéis e vasos: P. reticulata antes e depois de ocorrência de clareira ............................. 118

Tabela 35. Anéis e vasos: S. tomentifera antes e depois de ocorrência de clareira.......................... 118

xvi

Tabela 36. largura de anéis e área de vasos de M. guianensis antes e depois de ocorrência de

clareira ............................................................................................................................. 119

Tabela 37. largura de anéis e área de vasos de S. micranthum antes e depois de ocorrência de

clareira ............................................................................................................................. 120

Tabela 38. largura de anéis e área de vasos de C. guianensis antes e depois de ocorrência de

clareira ............................................................................................................................. 121

Tabela 39. largura de anéis e área de vasos de E. wachenheimii antes e depois de ocorrência de

clareira ............................................................................................................................. 122

Tabela 40. largura de anéis e área de vasos de P. hebetatum antes e depois de ocorrência de

clareira ............................................................................................................................. 123

Tabela 41. largura de anéis de N. caloneura antes e depois de ocorrência de clareira .................... 124

Tabela 42. Comparação de visão macroscópica e guilda.................................................................. 125

Tabela 43. A distribuição de indivíduos de 8 espécies abundantes por altura (posição da copa)..... 126

Tabela 44. A média de anéis de crescimento entre antes e depois da formação das clareiras ........ 144

Tabela 45. A média de área de vasos entre antes e depois da formação das clareiras por classe

diamétrico. ....................................................................................................................... 145

Tabela 46. Grupo das espécies: engrossar largura de anéis + aumento de área de vasos.............. 148

Tabela 47. Grupo das espécies: engrossar largura de anéis > aumento de área de vasos.............. 149

Tabela 48. Grupo das espécies: aumento de área de vasos > engrossar largura de anéis.............. 149

Tabela 49. Grupo das espécies: não engrossar largura de anéis / não aumento de área de vasos. 149

Tabela 50. Disposição de recursos e fluxo de calor nas clareiras ..................................................... 154

xvii

RELAÇÃO DE ANEXOS Anexo 1. Precipitação no município de Novo Aripunã–AM (novembro/1997 a março/2004).........180

Anexo 2. Quadro de ANOVA para comparação de nutrientes entre três clareiras.........................181

Anexo 3-a. Quadro de ANOVA para comparação de teste de granulometria entre três

clareiras.................................................................................................................182

Anexo 3-b. Quadro de ANOVA para comparação de teste de granulometria entre três

clareiras.................................................................................................................182 Anexo 4-a. Quadro de ANOVA para comparação de umidade do solo entre três tamanhos clareiras

..............................................................................................................................183

Anexo 4-b. Quadro de ANOVA para comparação de umidade do solo entre quatro posições em

clareiras grandes...................................................................................................183 Anexo 4-c. Quadro de ANOVA para comparação de umidade do solo entre quatro posições em

clareiras médias....................................................................................................183 Anexo 4-d. Quadro de ANOVA para comparação de umidade do solo entre quatro posições em

clareiras pequena..................................................................................................183 Anexo 5-a. Quadro de ANOVA para comparação de adiação PAR entre três clareiras................183 Anexo 6. Lista de morfoespécies florestais encontradas na área de 1,9ha (15 parcelas).............184 Anexo 7-a. Matriz de correlações e valor próprio entre 21 variáveis para espécies

abundantes...........................................................................................................200 Anexo 7-b. Valor próprio entre 21 variáveis para espécies abundantes........................................200 Anexo 7-c. Matriz de correlações e valor próprio entre 21 variáveis paraespécies não

abundantes...........................................................................................................201 Anexo 7-d. Valor próprio entre 21 variáveis para espécies não abundantes.................................201

1. Introdução

No cenário mundial, a Amazônia Legal está em segundo lugar na produção

anual (aproximadamente 25 milhões de metros cúbicos) de madeira em toras, sendo

superada apenas pela Indonésia que produziu 30 milhões de metros cúbicos em

2004 (Lentini et al., 2005). Com a diminuição dos estoques de madeiras duras de

outras regiões tropicais, principalmente dos países do Sudeste Asiático, a atenção

do mercado internacional se volta à região amazônica (IMAFLORA, 1999; ITTO,

1999), que detém 50% da reserva contínua de floresta tropical do mundo (FAO,

2000). Essa situação coincide com um novo paradigma do setor florestal, que é a

busca pela produção sustentável de madeira.

Junto com a atenção do mercado, vêm as exigências demandadas pelo

consumidor quanto à procedência da madeira comercializada. Um dos instrumentos

usados para garantir a procedência é a certificação florestal. Na Amazônia, a área

certificada vem aumentando nos últimos anos; 142 mil hectares em 1997, passando

para 717 mil em 2001 e chegando a 3,03 milhões até maio de 2005 (WWF-BRASIL,

2004; FSC-BRASIL, 2005). Mesmo assim, segundo a ITTO (2005), a floresta

certificada nos trópicos representa apenas 5% da floresta certificada no mundo todo.

Na Amazônia, como nos outros países tropicais, a forma de extração de

madeira é ainda altamente predatória e há poucas empresas executando planos de

manejo florestal de forma sustentável, de acordo com os princípios da legislação

vigente. Segundo Lentini et al. (2005), os 24,5 milhões de metros cúbicos de

madeira em toras, produzidas em 2004, são equivalentes a 6,2 milhões de árvores.

Na safra de 1999-2000, aproximadamente 50% da produção madeireira era ilegal e

não tinha procedência definida (IBAMA, 2001).

O desmatamento anual em 2004 foi de 26.130 km2 (MMA, 2005), sendo 35%

mais elevado do que a média anual de desmatamento dos últimos dez anos. Devido

a isso, mais de 679.038 km2 (equivalente a 17,3% da área de floresta) já foram

desmatados na Amazônia brasileira até 2004 (INPE, 2004). Este ritmo acelerado

ocorreu apesar do rigor das leis ambientais do país e da medida provisória que,

desde 1995, obriga a manutenção de 80% da floresta primária como reserva legal

para utilização da terra.

A situação requer iniciativas que venham possibilitar alternativas viáveis

quanto ao uso sustentável da floresta amazônica, com a máxima rentabilidade e os

1

2

mínimos impactos (ambientais, sociais e culturais). Potencialmente Amazônia possui

possibilidade de ser maior pólo madeireiro no mercado mundial até 2010

(IMAFLORA, 1999).

Quando se compara a produção de madeira entre os estados amazônicos,

verifica-se que somente os estados do Pará, Mato Grosso e Rondônia, juntos,

concentram 93% de produção de madeira da região (Lentini et al., 2005). O estado

do Amazonas, apesar de representar o maior território brasileiro, contribui com

apenas 2% da produção anual. O Amazonas detém ainda mais de 95% de sua

cobertura original.

A implementação do manejo florestal de acordo com a legislação vigente

(Decreto nº 2.788) para a região amazônica é um desafio bastante significativo para

o futuro do mundo tropical. A floresta amazônica é caracterizada pela alta

heterogeneidade em sua composição florística. Isto é um importante obstáculo para

o manejo florestal por causa dos custos de extração de espécies de baixa freqüência,

além de aumentar a possibilidade de causar significativos danos no seu processo

produtivo. Portanto, para garantir a exploração de recursos madeireiros, sob planos

de manejo florestal sustentável, a dinâmica da floresta natural precisa ser bem

conhecida para poder antecipar medidas de mitigação, durante os tratamentos

silviculturais.

Com intuito de conservação genética de espécies florestais na Amazônia,

EMBRAPA-CPATU (2000) tomou iniciativa de criar base de dados sobre

informações gerais de espécies, distinguindo as que podem manejar e as que

devem proteger sem aplicar sistema convencional de exploração com manejo, pelo

elevado tempo para crescimento e pela falta de conhecimento da espécie sobre

florescência, polinizadores, dispersores de sementes, distribuição geográfica das

espécies, também pela dificuldade de identificação. O projeto sugeriu cumprir este

sistema de seleção das espécies mesmo no manejo florestal, inclusive em áreas

certificadas para garantir recursos genéticos florestais na região. Isto, ao mesmo

tempo, enuncia a necessidade ainda de aperfeiçoamento de manejos florestais

existentes para a mesma região. Quanto ao crescimento das espécies florestais sob

manejo florestal, ainda há poucas informações conclusivas (Silva et al., 1995).

Além disso, na região amazônica há 21 derivações de fitofisionomia pelo

IBGE (1997), a precipitação anual média varia de 1.750 mm a 3.500 mm (Salati,

1986) e há 12 classificações geológicas (Vieira & Santos, 1987). Essa

3

heterogeneidade deve causar diferente comportamento das árvores entre diferentes

microrregiões na Amazônia. Ainda, floresta nas regiões tropicais é bastante

dinâmica, diferentes fases de sucessão causada pela clareira natural de diversas

escalas misturam como mosaico, o crescimento de cada individuo de árvores

diversifica (Denslow, 1995).

Considerando este cenário, o presente estudo propõe contribuir ao

entendimento das características de dinâmica da floresta primária de terra-firme na

Amazônia Central, no tocante aos fatores de clareira natural, condição edáfica,

microclimática e competição entre árvores vizinhas. A competição inter- e intra-

específica na floresta primária é constante e bastante intensa em busca de recursos

disponíveis (Ballaré et al., 1994). Na floresta primária do último estagio de sucessão

ou clímax, o indivíduo florestal jovem permanece aguardando a ocorrência de

distúrbio natural para o seu estabelecimento e desenvolvimento. Depois da abertura

da clareira, os indivíduos jovens entram em competição e, ao final, estabelecem-se e

desenvolvem-se preferencialmente indivíduos especialistas naquele tipo de clareira.

Portanto, uma questão importante é o esclarecimento da característica sobre

resposta das espécies florestais sob a peculiaridade de cada ambiente e avaliar a

eficácia do controle das clareiras em termos de favorecimento do incremento de

espécies florestais sob diferente estrato florestal.

Baseado nisso, este estudo tem como objetivo responder às seguintes

perguntas: (1) Quais são as espécies que respondem às ofertas de mais luz, de

água e nutrientes? (2) Quais são as espécies pré-estabelecidas que aumentam o

incremento quando uma clareira ocorre ao seu redor? (3) Qual é o papel do tamanho

de abertura na floresta primária no estabelecimento e desenvolvimento de espécies

arbóreas? Há diferenças entre clareira natural e artificial?

Isso deve variar de acordo com o tamanho das clareiras, posição de árvores

nelas, o estágio de sucessão dessa floresta e de acordo com a resposta de cada

espécie. A confirmação da diferença de incremento de indivíduos da mesma espécie,

que se encontra em floresta fechada ou clareiras, indicará o possível benefício da

liberação da copa por ocasião da exploração seletiva de madeira.

O crescimento das árvores em diâmetro em terra-firme em diferentes

localidades na região Amazônica é estimado em 1-3mm por ano (Silva et al., 1996;

Gomide, 1997; Higuchi et al., 1997; Carvalho et al., 2004; Laurance et al., 2004).

4

Este crescimento deve variar por classe diamétrica, espécie e ambiente onde se

encontra nas proximidades das clareiras com aberturas diferentes.

Para entender melhor sobre dinâmica da floresta e das espécies florestais,

neste trabalho foi incluída a leitura de anéis de crescimento com as espécies que

possuem anéis distintos e pouco distintos. A leitura dos anéis de crescimento é uma

pesquisa tradicional na região de clima temperado, onde a temperatura e

fotoperíodo funcionam como fortes fatores limitantes de crescimento, tendo nítida

variação de crescimento por diferente época do ano.

Apesar do crescimento de árvores de florestas tropicais que tem variação

sazonal mínima dificultando a formação de anéis anuais de crescimento nos trópicos,

as características macroscópicas de muitas espécies de florestas tropicais foram

descritas por institutos competentes (Loureiro, 1979; IBDF, 1988; Lisboa et al., 1984;

Shiokura, 1989; Vetter & Botosso, 1989; Worbes, 1985). Porém, o estudo dos anéis

de crescimento diferenciando entre variações do ambiente, tratando como

organismo dinâmico, ainda é escasso. Os fatores que distinguem os espaços que

cada árvore ocupa para o seu estabelecimento, influência de clareira e competição

com vizinhança, devem corresponder à anatomia do indivíduo da mesma espécie.

Uma vez que o crescimento de árvores é considerado como ganho de massa

seca (Salisbury & Ross, 1991), o parâmetro como largura de anéis diretamente

contribui para crescimento secundário, responsável pelo diâmetro de fuste, enquanto

que aumento de área de vasos observado por seção transversal reflete

indiretamente o crescimento em altura. Os vasos são para transportar água

absorvida do solo e passa por ela no xilema, até atingir folhas para exercer

transpiração e atividade fotossintética. Portanto, o aumento de número e área de

vasos significa aumento de necessidade de bombeamento mais eficiente de água

compatível ao aumento de altura (Zimmermann & Brown, 1971), seqüência do

alongamento de caule, fuste e ramos. Observar a variação do parâmetro seria útil

em verificar indiretamente no ganho de altura ou alongamento de galhos das

plantas.

Neste estudo a diferença dos parâmetros macroscópicos divididos por

momento de formação da clareira foi focalizada e não foi aplicado no método

desenvolvido ao estudo dendrocronológico. Portanto, foi observada a diferença de;

5

1) largura de anéis e 2) área de vasos no xilema, em volta do tempo da formação

das clareiras.

Para confirmação da idade de clareiras, foram observadas anatomias de

arvoretas dentro das clareiras como testemunhas, em seguida foram conferidas para

determinar periodicidade cambial das árvores com intuito de observar o efeito de

formação de clareiras àquelas árvores.

Baseado em padrão de divisa de anéis de crescimento estabelecido para

esta região, comparou-se o padrão de formação de anéis de crescimento através de

cicatrização no câmbio ao interior do xilema (Vetter & Botosso, 1989).

Houve bastantes amostras que marcaram visivelmente os ferimentos com

perda de galho ou cicatriz no tronco causado por impacto de queda das árvores

próximas, e isto serviu para confirmar ainda mais a datação de clareira; diferindo-se,

dessa forma, dos métodos tradicionais da dendrocronologia.

A variação de crescimento evidencia a estratégia de estabelecimento e

desenvolvimento sob diferentes condições microclimáticas, seja favorável como

oferta de recursos como radiação, água ou adversa como escassez e excesso deles.

Em busca do entendimento dessa variação, neste estudo comparou-se o

comportamento das árvores, nos mesmos parâmetros de clareiras naturais, nas

clareiras artificiais. O resultado deste estudo deve ser considerado pelos sistemas

de manejo florestal que usam as clareiras na definição dos planos de corte e arraste

das toras e na prescrição dos tratamentos silviculturais como liberação da copa por

anelamento.

2. Objetivo 2.1. Objetivo geral

Estudar dinâmica da floresta para ajudar na prescrição adequada de tratamentos

silviculturais de planos de manejo florestal na Amazônia Central.

2.2. Objetivo específico

— Comparar a condição edáfica e microclimática para ver como a clareira (tamanho

e posição) influencia a floresta.

— Estudar fitossociologicamente a floresta local descrevendo a dinâmica da floresta

influenciada por clareira.

6

― Observar seção transversal de espécies florestais por visão macroscópica para

caracterizar melhor espécies e floresta local.

— Estudar a dinâmica das espécies e a condição de crescimento da floresta

primária e grupo ecológico pertencente, por meio da anatomia da madeira das

espécies florestais.

— Determinar o ponto ótimo de desenvolvimento de certas espécies florestais em

diferentes classes diamétricas nas clareiras.

— Comparar o crescimento das espécies florestais entre clareira natural e artificial.

3.Revisão de literatura

3.1.Caracterização de clareira

Entre os trabalhos que tratam de clareira, há diversos que abordam o seu

papel e sua função sobre a floresta tropical. Os trabalhos focalizam a regeneração

natural e os comportamentos das mudas dentro da dinâmica e o papel da clareira

(Brokaw, 1987; Vieira 1987, 1996; Pompa et al. 1992; Bongers & Popma 1990;

Brown, 1993; Bassini, 1994; Bazzaz & Wayne, 1994; Ackerly & Bazzaz 1995; Fraver

et al.,1998) e sua função na sucessão florestal (Hartshorn, 1978; Brokaw, 1982,

1985; Chazdon, 1988; Uhl, et al. 1988; Denslow & Hartshorn, 1994).

A função de clareira causada por queda de árvore (s) é concluída por estudiosos,

como manutenção da diversidade florística, faz com que a remoção de indivíduo de

dossel substitui com pequenos indivíduos de varias espécies (Brokaw, 1985; Gentry,

1988b; Phillips, et al.,1994; Denslow, 1995; Hubbell et al., 1999).

Quanto à classificação do tamanho de clareiras, ainda não há consenso entre

as diferentes escolas de pesquisadores florestais. Segundo Lorimer et al. (1988), a

clareira é uma área aberta por morte de pelo menos uma árvore de espécie de

dossel. A queda de uma árvore pode causar a abertura de uma clareira de mais de

25 m2 ou até 0,1 ha (Runkle, 1982). Whitmore (1975) definiu clareira como sendo

uma abertura onde ocorrem mudas que não chegam à 2,7 m de altura.

Uhl et al. (1988) afirmaram que uma pequena clareira apresenta de 5 a 100

m2 de abertura no dossel. Todavia, há outras classificações para clareira pequena;

como <400 m2 (Hartshorn, 1980), 25 m2 (Hubbell et al.,1999), 10 m2 (Spies &

Franklin, 1989). Quanto à clareira grande, o tamanho pode variar de 500 a 5000 m2

(Hartshorn, 1978; Bazzaz & Pickett, 1980; Brown & Whitmore, 1992).

7

Para medir tamanho das clareiras e avaliar sua propriedade de radiação, é

mais eficiente utilização de fotografias hemisféricas e software de interpretação da

imagem (Brown, 1993; Whitmore et al.,1993; ter Steege, 1994).

A descrição de clareira varia de autor para autor. Quanto ao estágio da

sucessão florestal, a fase da clareira na floresta tropical varia de 4,8%~9,9% de área

total (Poore, 1968; Hartshorn, 1978; Uhl & Murphy, 1981), enquanto a taxa de

formação das clareiras varia de 0,8~1,2% ano-1 (Hartshorn, 1978; Uhl & Murphy,

1981; Brokaw, 1982).

3.2.Clareira e condição edáfica

Características do solo:

O solo da Amazônia é predominante pobre em química, com alta saturação

por alumínio e teor de ferro, de textura argilosa (Kitakawa & Muller, 1979). Cerca de

80% do solo da região está em baixo nível de troca catiônica, lixiviação de troca de

base, cálcio, magnésio, potássio e sódio, pela alta precipitação, acidez e saturação

de alumínio (Thien & Graveel, 1997; Malavolta, 1987; Cuevas, 2001). Esta baixa

fertilidade é fator limitante para vegetação na região, principalmente baixo nível de

fósforo é um fator significante pelo fato de ser susceptível a lixiviação (Sanchez et al.,

1982; Vitousek & Sanford, 1986).

Sob essa condição de baixa fertilidade, alta lixiviação, a manutenção do fluxo

de nutrientes é importante para vegetação, a qual está no estoque de matéria

orgânica, e importante substrato para troca catiônica, estoque de nitrogênio, fósforo,

sulfa (Ewel, 1986). Portanto biomassa e capacidade de desenvolvimento das plantas

depende mais de fluxo, ciclagem de nutrientes do que fertilidade do solo em si.

(Jordan, 1985; Cuevas, 2001). A manutenção do fluxo também depende da

estratégia e acesso das plantas ao estoque dos elementos como interação

simbiôntica por fungo micorrízico.

Nitrogênio é nutriente mineral que as plantas requerem grande quantidade e

ao mesmo tempo funciona como fator limitante no sistema natural. (Chapin III et al.,

1987).

Manta orgânica ocupa cerca de 30% de todas raízes finas na Amazônia, a

espessura da manta orgânica correlaciona inversamente com disposição de

nutrientes locais, principalmente fósforo, cálcio e magnésio (Cuevas, 2001).

8

A condição do substrato dentro da clareira é bastante heterogênea. A

condição do substrato é o maior recurso de heterogeneidade dentro da clareira. Na

Estação Biológica La Selva, Costa Rica, 90% das clareiras são causadas por

levantamento de raiz na floresta (Hartshorn, 1980). A ocorrência de levantamento da

raiz é um importante fator para retardar o desenvolvimento de camada impermeável

(Iron pan) por depósito mineral. Esse fato cria heterogeneidade de nutrientes e

estrutura do solo em relativamente curto tempo (Clark, 1994). Na floresta amazônica,

a diferença de incidência de clareira pode estar associada com estrutura física do

solo e densidade de raiz relacionada com a fertilidade do solo (Kapos et al., 1990).

Dentro da clareira, a disponibilização de nutrientes é causada por galhos e

folhas provenientes de árvores caídas (Whitmore, 1989).

A complexidade de disposição de nutrientes modificadas pela queda de

árvores influencia ao tipo de colonização das regenerações naturais de plantas. Na

colonização inicial, o espaço aberto no chão é logo ocupado por espécies que forma

simbiose com fixador de nitrogênio. Mas conforme aumenta disposição de amônio e

nitrato, diminuindo luminosidade, fixadores reduzem sua atividade (Chapin III et al.,

1987). A estratégia de uma planta para otimizar aquisição de nitrogênio, faz com que

utiliza 25 a 40% do ganho do carbono pela fotossíntese em investir para fixação do

nutriente (Phillips, 1980).

A biomassa da floresta de terra-firme na Amazônia Central foi correlacionada

com N-total, bases trocáveis, K+, Mg2+, argila e C orgânica, e negativamente

associada com Zn+, Al, e areia (Laurance et al.,1999).

Nutriente do solo que afeta às árvores diferencia entre árvore adulta e juvenil.

O crescimento diamétrico de árvores grandes não tem correlação com nutrientes do

solo. Mas o mesmo incremento de juvenis, recrutados em pouco tempo, há relação

com nutriente do solo (Ashton & Hall, 1992).

Denslow (1987) observou a estrutura e a fertilidade do solo como parâmetros

para avaliar a freqüência de clareira. Isso pode influenciar os sistemas radiculares

que sustentam as árvores (Kapos, et al., 1990). Diferentes distribuições de raiz

promovem diferentes distribuições de clareiras naturais na floresta.

Vitousek & Denslow (1986) compararam NH4-N, NO3-N, PO4-P e N,

mineralização em seis clareiras naturais (65-611m2) na floresta tropical de La Selva

(Costa Rica), e não encontraram diferença na concentração pelo tamanho das

clareiras.

9

Luizão et al.(1998) compararam microclima, nutrientes do solo, microbiana do

solo entre diferente tamanho de clareiras artificiais na Ilha de Maracá; pequena

(40m2), média (150m2), grande (350m2) e muito grande (2500m2), não observaram a

concentração de nutrientes e atividade microbiana pela diferença de clareira, mas

sim pela posição dentro da clareira, onde há acumulo de liteira proveniente de copa

de árvore, de acordo com o processo de decomposição.

Tanaka (1998) comparou fertilidade do solo entre três larguras de linha de

enriquecimento na floresta de terra firme no Novo Aripuanã-AM, próximo da área do

presente estudo, 500 dias depois da abertura, encontrou somente diferença maior

por potássio (P = 0,048) na linha mais estreita (3m).

umidade do solo

A umidade do solo é um importante índice para integrar a visão fisiológica

para as plantas (a capacidade fotossintética) e o metabolismo das árvores

associadas com outros fatores fisiológicos como radiação e temperatura. A variação

deste parâmetro determina e sustenta a periodicidade de crescimento e formação

dos anéis, baseada na peculiaridade de microclima das clareiras.

Denslow (1980) afirma que há uma diminuição devido à evaporação

superficial, e na profundidade a umidade é maior pois há menor concentração de

raízes do que baixo da floresta fechada.

Camargo & Kapos (1995) caracterizaram a umidade do solo de distâncias

graduais ao interior da floresta de fragmento. Eles observaram alta

evapotranspiração e umidade do solo próximo da borda da floresta, porém o valor

está relacionado com estrutura da floresta. De acordo com o volume da água do

solo, árvores adaptam à condição da umidade do solo.

Quando o estoque da água está suficiente para a planta no solo, a maior resistência

encontra-se na planta, caso contrário, se o solo estiver seco, nesse momento a

maior resistência localiza-se no solo, aumentando a resistência na interface solo-

raiz, principalmente quando há redução das raízes e ocorrência de uma

descontinuidade solo-raiz (Angelocci, 2000). Houve observação também de que a

diminuição da umidade do solo reduz a condutância radial das raízes por aumento

da lignificação e suberização, e diminui o número e o tamanho dos vasos do xilema.

A observação de distribuição dos vasos condutores é assim altamente ligada com a

umidade do solo, águas mantidas pelas árvores.

10

Negreiros et al. (1998) calcularam balanço, estoque da água, capacidade do

campo e profundidade mínima da raiz, estimaram um terço das florestas

Amazônicas há necessidade de enraizamento mais fundo do que um metro para

manter condutância hídrica. No entanto, a forte adaptação da planta ao déficit

hídrico acompanha vulnerabilidade de enfrentar mudança climática que causa

impacto negativo sobre estoque da água no solo.

3.3.Microclima na clareira

A radiação solar é constante acima da camada atmosférica (>11km), tendo valor

constante de 330cal.m-2.S-1, ou 1381,9W.m-2 (Gates, 1966). A radiação solar é

emissão da energia composta pela comprimento de onda de 0,2 - 3µm. Nisso ≤0,3

µm, radiação nociva aos seres vivos são absorvidos por camada de ozônio e

oxigênio, e 0,7-3µm são absorvidas por vapor, dióxido de carbono, voláteis. As

plantas utilizam para o seu metabolismo os comprimentos de onda entre 0,4–0,7µm,

chamada de radiação fotossintéticamente ativa (PAR) (Pearcy et al., 1989). Esta

radiação PAR equivale a cerca de 20% de radiação solar total recebida

(Daubenmire, 1974).

Na radiação, 0,2-0,3µm é chamada de radiação de onda curta, e radiação

refletida do objeto, terra com amplitude de 3 -70µm é chamada radiação de onda

longa.

Existem diversos trabalhos sobre observação de parâmetros microclimáticos

como temperatura do ar e do solo, umidade relativa do ar, quantidade de radiação

(fotossintéticamente ativa) para floresta tropical nas clareiras naturais (Chazdon &

Fetcher, 1984; Brown, 1990; Vieira, 1996) e há poucos trabalhos que observa fluxo

de energia nas clareiras naturais da floresta tropical.

11

Figura 1. Balanço de radiação e de calor entre atmosfera e terra

(Larcher, 1986; IMA, 1988)

A energia solar na superfície da terra é calculada em cima do balanço entre radiação

curta e longa (refletida) em seguinte cálculo;

Rn(↓) = (1– a)(Rs↓) – (Rl↑– Rl↓) .... diurno

Rn(↑) = (Rl↑– Rl↓) .... noturno

Rn: Radiação líquida ↑: direção acima Rs: Radiação onda curta ↓: direção abaixa Rl: Radiação onda longa a : albedo (Rs↑/Rs↓)

A radiação líquida, diferida de dia e noite, mantendo princípio da conservação de

energia, é utilizado na caracterização de tipos de superfície (Fig.1). Portanto o

balanço da energia (calor), em forma simples, é descrito por;

Rn= H + LE + G + Ph + S

Rn: Radiação líquida H: Calor sensível LE: Calor latente G: Calor conduzido pelo solo Ph: Fotossintese (valor desprezível) S: Energia armazenada na biomassa (inclui respiração) (Larcher, 1986)

Calor sensívelCalor sensívelCalor sensívelCalor sensível

NoiteNoiteNoiteNoite DiaDiaDiaDia

Equilíbrio

de radiação líquido

Calor latenteCalor latenteCalor latenteCalor latente

fotossíntese

AAAA BBBB

Balanço de calorBalanço de calorBalanço de calorBalanço de calor

Balanço de radiaçãoBalanço de radiaçãoBalanço de radiaçãoBalanço de radiação Radiação de

onda curta

0,2-3μm

respiração

fluxo de calor no solofluxo de calor no solofluxo de calor no solofluxo de calor no solo

Radiação de

onda longa

3-70μm

12

Tabela 1. Relação de direção de energia (H/LE) e ra zão de Bowen Direção

H

Direção

LE Bowen(β) Condição

↑ ↑ + Radiação forte / solo úmido / diurno

↑ ↓ – Radiação forte / solo seco / diurno

↓ ↑ – Radiação fraca / solo úmido / noturno

↓ ↓ + Radiação fraca / solo seco / diurno

H: calor sensível, LE: calor latente, ↑/↓é direção de energia (IMA, 1988)

A razão de Bowen é calculada por quociente de calor sensível e latente, sendo que

cada parâmetro representa a energia (W) em calor sensível do ar, ou calor

convectivo, e calor transferido em água como evaporação naquele ponto,

respectivamente (Larcher, 1986; Jones, 1992). A razão de Bowen é calculável por

radiação incidente líquida com fluxo de calor direção a terra, e gradiente de

temperatura e pressão de vapor (Perez et al., 1999), porém, onde não se observa

grande variação de vento e radiação durante a medição, pode aplicar cálculo

baseado em diferença de temperatura úmida e seca, pressão de vapor de duas

alturas (IMA, 1988).

O valor β expressa positivo durante o dia, pode se tornar negativo durante a noite. O

valor positivo ou negativo significa fluxo de calor sensível e evaporação (latente)

(Tab.1).

Quando o valor expressa acima de 1, significa que o calor sensível é maior do que

latente daquele momento, refletindo condição de cobertura da vegetação da terra e

da umidade do solo. (IMA, 1988; Jones, 1992).

A razão de Bowen, ou seja fluxo de energia é monitorado mais na altura de

copa das árvores junta com fluxo de gás carbônico, metano, e voláteis (Malhi et al.,

2002; Keller et al., 2004; Kruijt et al., 2004), e não por nível da terra. Fisch et al.

(1996) mediram variáveis meteorológicas em Ji-Paraná –RO, adquiriu razão de

Bowen, em média +0,3 na estação chuvosa atingiu 1,0 a 3,0 na seca. A mesma

razão é parâmetro útil para monitorar déficit hídrico das plantas cultivadas e acionar

sistema de irrigação com eficiência.

Portanto, o valor é indicador para observar a ocorrência de déficit hídrico que as

plantas enfrentam, e saber qual condição do ambiente que as plantas sofrem mais.

13

Pois a transpiração é inseparavelmente ligada no equilíbrio hídrico, principalmente

com o déficit de pressão de vapor do ar (Larcher, 1986).

As comparações de microclima entre clareiras naturais foram mais

documentadas e principalmente relacionados com ambiente de luz. Nos trabalhos

resultam que ambiente de maior radiação estimula crescimento das plantas

fisiologica-morfologicamente dentro de diferentes ambientes de luz, sendo

diferenciado nível de resposta por grupo das espécies, bem como tolerante à

sombra, exigente a luz e pioneira (Chazdon & Pearcy, 1986; Chazdon, 1988: Brown,

1990; Ramos & Grace, 1990; Riddoch et al. 1991; Bazzaz & Wayne, 1994; Wayne &

Bazzaz, 1993; Vieira, 1996; Tanaka, 1998).

No fragmento da floresta da Amazônia central, Kapos (1989) confirmou a

influência do calor e seca causada pelo desmatamento até 40 a 60m de interior da

floresta. Encontraram grandes números de árvores mortas nas proximidades da

borda recém estabelecida estimando que mudança rápida de temperatura e

umidade relativa do ar e do solo superou limite da tolerância fisiológica das plantas

(Lovejoy et al., 1986, Ferreira & Laurance, 1997).

A plasticidade de cada espécie diante da mudança abiótica causada pela

clareira foi determinada de acordo com Hartshorn (1978). De acordo com Logan &

Krotkou (1969) e Bazzaz & Carlson (1982), as espécies tolerantes à sombra

mostram plasticidade fisiológica mais limitada do que as pioneiras.

3.4. Fitossociologia da floresta de terra-firme

A floresta em estágio de sucessão está constantemente evoluindo (Whitmore,

1989). Hartshorn (1990) estimou a taxa de formação de clareira natural para floresta

tropical, em torno de 1-2% anualmente, o valor demonstra com menos de 100 anos

as florestas tropicais substituem toda sua área. Este ciclo relativamente curto de

renovação da floresta primária, possui papel importante de manutenção da

diversidade florística, alta diversidade na região tropical através da ocorrência das

clareiras (Gentry, 1988; Valencia et al., 1994). A pluviosidade contribui para sua

manutenção (Huston, 1994; Oliveira & Mori, 1999).

Givnish (1999) sugeriu a manutenção de diversidade é relacionado com

mortalidade originada pela infestação de fungo e insetos, associado com alta

precipitação e baixa variação de sazonalidade que ajuda suas proliferações.

14

Diante a divergência de fatores ambientais bióticos e abióticos, deve existir

diferente resposta por guilda, desde fase de colonização e estabelecimento inicial,

por regeneração natural, até estabelecer como árvore adulta.

Lorimer et al. (1988) sugeriram que espécies de dossel se tornam como

árvore adulta devido a ocorrência de clareiras naturais grandes na sua fase juvenil.

Ao contrário, há possibilidade de estabelecer por recursos disponíveis no local

do que espécies de grupo ecológico apto ocupam seu nicho (Brokaw & Busing,

2000).

Duivenvoorden et al. (2002) compararam possíveis fatores de mantem

diversidade em espaço, como distância entre indivíduos de mesma espécie, e

ambiente peculiar, sendo baseado em comparação de pesquisas na Amazônia

ocidental e na Panamá, concluiu prevalência de sem explicação.

Pitman et al. (1999) estudaram floresta da Amazônia peruana, sudeste Perú,

comparando espécies abundantes em pequena, média escala, resultando 31% de

todas espécies encontradas são monoespécies, 45% de todas somente ocorreram

em única área, ao longo do Rio Manu (Perú). Os autores sugeriram a larga

amplitude de habitat das muitas espécies florestais encontradas na área. Pitman et

al. (2001) compararam composição florística em busca de espécie comuns e raras

dentro da Amazônia ocidental, entre 1400km de distância, encontraram 1/3 de

espécies abundantes de cada floresta são iguais, e projetaram a possível causa pela

semelhança do ambiente dentro de fatores heterogêneos encontrados entre distante

região.

A heterogeneidade de composição florística pode ser observada por meio de

observação de espécies indicadoras. A presença de palmeiras, dependendo da sua

espécie, é útil como indicador da condição edáfica do sítio florestal. Em florestas

próximas ao município de Novo Aripuanã (AM) encontra-se freqüentemente uma

concentração da palmeira "caranaí" (Mauritia carana). A população rural local vê a

presença da espécie como um indicador de que o solo é arenoso e não é fértil. No

levantamento de palmeiras na floresta amazônica peruana Kahn & Mejia (1990)

afirmaram que a alta densidade de "yarinal" Phytelephas microcarpa é um indicativo

de solo fértil. Essa diferenciação empírica pode servir como parâmetro útil de

diferenciação da floresta.

15

3.5. Anéis de crescimento e anatomia de madeira

O anel, ou camada de crescimento é definido pela desaceleração de

crescimento na estrutura lenhosa explicado como uma reação à condição

desfavorável ao seu crescimento. A formação de anéis ocorre por adensamento de

parênquima, quando o engrossamento da planta e o aumento de células

desaceleram (Priestley, 1930; Tomlinson & Craighad, 1972; Morey, 1980; Roth,

1981) e a produção de auxinas declina, na época de desfolha ou quando a planta é

submetida à condição climática adversa, como estiagem ou frio.

Quanto a metodologia para determinação de anéis de crescimento é estudo

tradicional, diversos métodos foram estabelecidos, sendo dividido em dois tipos de

observação. Como os métodos estáticos, a leitura através de análise de amostra,

são; 1) Densitometria, 2) Densitometria de Raio Gama e X, 3) Registmeter e 4)

Radiocarbono. Outros tipos, método dinâmicos são através do; 1) marcação de

câmbio e do 2) Increment band (Fritts, 1976; Schweingruber, 1988).

Nos trópicos, a maioria das espécies é perenifólia e não possuem mudanças

drásticas no seu crescimento durante o ano e isso é a principal razão de não

distinguir os anéis de crescimento anual (Fahn et al., 1981).

Na região Amazônica, os principais trabalhos de caracterização de anéis

sazonais são de floresta de várzea e igapó que possuem a inundação periódica

como condição adversa que registra no crescimento vegetativo (Huber, 1909;

Worbes, 1985; Worbes & Leuschner, 1987).

Apesar de se aceitar comumente a não formação do anel anual nas árvores

dos trópicos, as maiorias das espécies nos trópicos certamente caracterizam o anel

de crescimento como estrutura. Existem diversos trabalhos sobre descrição macro-

microscópica sobre espécies florestais da Amazônia que consta demarcação de

camada de crescimento (Loureiro & Silva, 1968; Loureiro, et al., 1979; Silva et al.,

1996; Lisboa et al., 1984; Mainieri & Chimelo, 1989). Laboratório de Produção

Florestal do IBAMA (IBDF 1988) caracterizou as madeiras da Amazônia, e nisso

classificou camada de crescimento em três níveis de visibilidade; distintos, pouco

distintos e indistintos. Ainda a definição e classificação de camada de crescimento e

demais parâmetros macro-microscópicas foram estabelecidas como norma para

organizar as informações técnicas (Coradin & Muniz, 1992).

16

Na Amazônia, Worbes (1985) afirmou que a formação do anel ocorre mais

pela mudança de precipitação do que de temperatura e estação anual.

O mesmo autor destacou a presença de anéis de crescimento nas espécies de

rápido crescimento e nos indivíduos de idade juvenil, em florestas tropicais. Isso

pode induzir a diferença de formação de anéis por grupo ecológico, de sucessão

primaria, tardia e também pela etapa de crescimento. O mesmo autor acrescentou

que a variação dessa tendência depende da condição lumínica nas florestas onde os

indivíduos se encontram. Os anéis de árvores de idade juvenil, sob dossel fechado,

são menos distintos do que os de indivíduos adultos que recebem mais radiação

pela copa. Considerando essa afirmação, a avaliação nas clareiras pode distinguir

mais as formações de anéis nos indivíduos.

No clima temperado, floresta decídua, semi decídua e até nos trópicos, na floresta

estacionalmente inundada (várzea e igapó), as árvores tendem a possuir distinta

demarcação de anéis de crescimento devido à desaceleração de atividade cambial

por forte variação climático (Worbes, 1985; Schongart et al., 2002).

Ao contrário, na Amazônia, em floresta de terra-firme o trabalho cientifico de

determinação de periodicidade de crescimento continua ter dificuldade de esclarecer.

Diante dessa dificuldade, existem diversos trabalhos que abordam esta tarefa. Vetter

& Botosso (1989) determinaram camada de crescimento de 29 espécies florestais de

terra-firme da bacia Amazônica por método comparativo por densitometria, carbono

14 e marcação de câmbio com acompanhamento de dados climáticos. Worbes

(1995) observou a tendência de marcação de periodicidade de crescimento nos

trópicos que é firmado quando a precipitação na estação chuvosa atinge menor do

que 50mm.mês-1.

Tomazello & Cardoso (1999) utilizaram Tectona grandis monitoradas seu

plantio com dados fenológicos determinaram a periodicidade com marcação de

câmbio, segundo janela de Mariaux (1967).

Maria (2002) aplicou marcação de câmbio nas 23 espécies tropicais e

subtropicais, com acompanhamento de faixas dendrométricas, determinaram ritmo

de crescimento e idade das árvores, em relação as fenofases e condição climáticas.

A autora observou melhor crescimento na fase inicial de sucessão, em relação à

menos competição na circunvizinhança.

17

Callado et al. (1998) em Mata Atlântica, verificaram 3 espécies decíduas

(Alchornea, Tabebuia cassinoides e T. umbelata) a presença de anéis de

crescimentos distintos, demarcados pelo espessamento e achatamento das fibras.

“No entanto, pela análise macroscópica da secção transversal de sua “bagueta”, é

possível vermos uma região mais escura como se fossem zonas fibrosas e na

análise microscópica em lamina histológica constatou camadas de crescimento

distintas individualizadas pela variação do lume das fibras.”

Os tipos de anéis de crescimento no clima temperado foram classificadas

entre; 1) diferença de Adensamento de parênquima, 2) diferenciação de raios, 3) de

fibras, 4) de diâmetro de vasos e 5) de lenho inicial e tardio (Priestley, 1930; Morey,

1980; Roth, 1981).

Para região Amazônica, entre diversidade de anéis Vetter & Botosso (1989)

classificaram em quatro tipos de divisa; (1) fibra, (2) vaso, (3) parênquima e (4) raio.

Sobre a variação entre espécies, os anéis de crescimento variam com o seu

tipo de formação, dentro de uma mesma família. Pode-se atribuir a isso como sendo

particularidade de cada espécie. Enquanto isso, dentro de um gênero pode ser

similar o modo de formação de anéis e estrutura lenhosa (Worbes, 1985).

Quanto à variação de anatomia das espécies, pode ocorrer pela classificação

de altura final das espécies dentro do estrato da floresta. De fato, foi observado que

a largura do anel, que representa o crescimento anual foi de quatro a cinco vezes

maior nas espécies de dossel do que nas de estrato inferior (Tuchiya & Izawa, 1999).

3.6. Vasos e transporte da água no xilema

A planta dicotiledônea possui três elementos básicos visto por microscópio, 1)

os vasos, 2) as fibras e 3) parênquima (Shimaji et al., 1976). Vaso é célula alongada,

e morta no xilema, com até 2mm de comprimento, possuindo perfuração que faz

translocação da água e substâncias nutritivas dissolvidas (Shimaji et al., 1976;

Kaennel & Schweingruber, 1995). Enquanto gimnospermas possuem traqueóides

para transporte de água e sais minerais, as angiospermas possuem vasos

condutores variando proporção da sua área entre parênquima e tecido fibroso por

espécies (Fritts, 1976).

Através dos vasos no xilema água é puxada pela transpiração induzida pelo

gradiente de pressão negativa, ao máximo de 3 mega pascal de força, para

18

ascensão da coluna da água, ligada pelas altas forças de coesão das moléculas de

água até atingir a parte extrema da folha da copa (Dixon & Joly, 1895; Zimmermann,

1983). Mais alta a árvore, exige mais condutividade hidráulica (Thomas, 2000).

Esta teoria da adesão (tensão)-coesão explica que a água na planta forma uma

fase continua, desde os capilares das paredes celulares, onde ocorre a evaporação,

até absorção feita pela raiz. Assim uma planta mantém equilíbrio na interface: solo-

planta-atmosfera continuum (Angelocci, 2000).

Sobre a eficiência da condutividade hidráulica de uma árvore foi medida em

diversas teorias. A árvore foi observada como conjunto de tubos, seção transversal

do xilema, que cada um suporta certa unidade de folhas no copa (Shiozaki, et al.,

1964). A outra medida estudada é o valor de Huber, que é definido como seção

transversal de alburno seja dividida por área foliar no copa (Tyree & Ewers, 1991).

A medida do valor de condutividade específica (ks) dividido por área foliar da

copa é condutividade específica foliar (Zimmermann, 1983).

A condutividade hidráulica (kh) é calculada pela Lei de Hagen-Poiseuille’s;

kh = (πρ / 128η) Σ(di4)

ρ : densidade de fluido (kg. m-3 ) η : viscosidade dinâmica de fluido (MPa s-1) d : diâmetro (m) de i-do tubo

(Zimmermann, 1983; Tyree & Ewers, 1991)

Segundo a equação acima, a condutividade é proporcional à quarta potência do

diâmetro de vaso (tubo), conseqüentemente, pode-se compreender que o aumento

da área total de vasos por determinada área (/1mm2) afeta inteiramente a sua

condutividade.

Nos trópicos tendo equilíbrio de eficiência de condutividade hidráulica e segurança,

o diâmetro máximo de vaso é considerado 0,5mm (Zimmermann & Milburn, 1982).

Existem vários padrões em forma e distribuição de vasos conforme espécies. O

padrão de vasos condutores divide entre cinco tipos: 1) poros em anéis, 2) poros em

semi anéis, 3) difuso, 4) radial, 5) tangencial (Shimaji et al., 1976).

Vasos de distribuição difusa é uniformemente distribuído entre cada camada de

crescimento no xilema, enquanto que os de distribuição em anel concentra no lenho

primaveril de cada camada de crescimento (Fritts, 1976).

19

Comparando distribuição de vasos entre poros (vasos) difusos e distribuição

anel, existe vantagem e desvantagem para cada padrão. Distribuição difusa possui

vasos menores e menos eficiências de condutividade hídrica, ao mesmo tempo

resistente à cavitação na seca prolongada que quebra condutividade. Enquanto isso

os vasos de distribuição de anel são maiores e eficiente de condutividade

carregando risco de cavitação no xilema.

As árvores da região trópicas possuem padrão de distribuição de vasos em modo

seguro, com menos risco para embolismo do ar no xilema. Assim, as maiorias são

espécies com poros (vasos) difusos (Tyree & Ewers, 1991) No tropico 99% de

distribuição de vasos classificam como vasos difusos (Thomas, 2000). Na floresta

Amazônica, Tsuchiya & Hiraoka, (1999) encontraram 92% de amostras como

espécies que possuem vaso difuso na terra-firme.

O parâmetro também possibilita visualizar o estágio do crescimento lateral

(secundário) ou apical (primário) de acordo com cada indivíduo. Quando observar

em visão macro na floresta, a estrutura de anéis de crescimento deve ser

diferenciada para os indivíduos de uma floresta de sucessão e de uma primária

clímax. A área total de vasos em anéis de crescimento que se observa nos

indivíduos em floresta secundária é maior do que se observa nos de floresta primária,

mesmo que a classe de altura do estrato seja igual (Tuchiya & Hiraoka, 1999). Os

mesmos autores concluíram que isso se deve ao menor estresse lumínico na

floresta secundária.

Essa diferença de estratégia de crescimento das espécies entre florestas de

diferentes estágios de sucessão poderia refletir na estrutura de cada indivíduo das

espécies arbóreas. Na floresta amazônica de terra-firme, Tuchiya et al. (2003)

concluíram que as espécies de dossel, como Enterolobium schomburghii,

Sclerollobium sp. e Dipteryx odorata possuem área de vaso, aproximadamente,

quatro vezes maior do que as de estrato inferior (Poecilanthe sp.). Os autores

consideram que isso se deve a questão de transporte, no bombeamento de maior

quantidade de água em gravidade negativa para alcançar até distante folha, o quê

corresponde com a afirmação de Zimmermann & Brown (1971) e Fitter & Hay (1983).

Diante dessa diferenciação de vasos condutores entre espécies, verificar a

plasticidade anatômica das espécies na mudança do seu ambiente é importante

para ver a influência da formação de clareira na dinâmica da floresta.

20

3.7.Incremento das árvores nos trópicos

Na floresta primária tropical de ombrófila densa, o comportamento de

crescimento pode ser bastante dinâmico do que outra região climática e competição

são muito intensas. Na condição natural de floresta primária, já existem diversos

trabalhos de curto ao longo prazo de monitoramento.

Na floresta primária sem exploração em Flona Tapajós, o crescimento de

espécies tolerantes, intolerantes e de sub-bosque, os incrementos observados foram

0,1/0,3/0,1cm.ano-1, respectivamente (Silva, et al., 1996).

Na floresta primária de região do JARI-Amapá, para árvores de DAP igual ou

acima de 5cm foram registradas o crescimento de 0,14cm.ano-1, (Gomilde, 1997).

Clark et al. (2003) calcularam o crescimento diamétrico em média anual para

floresta primária da Costa Rica, La Selva como 2,09 a 14,1mm.ano-1 após 16 anos

de monitoramento.

Após 17 anos de monitoramento, em floresta primária de fragmento florestal

próximo do Manaus-AM, a média de crescimento diamétrico das espécies

acompanhadas foi calculado em 2,74mm.ano-1 (Laurance et al., 2004). Os autores

calcularam em variação de mínimo/ média/ máximo para cada espécie.

Comparando classe diamétrica entre três níveis (10 ≤ DAP < 30 / 30 ≤ DAP <

50 / DAP ≥ 50cm), os maiores (DAP ≥ 50cm) crescem levemente mais (Silva, 2001).

A média de crescimento entre 272 indivíduos foi 1,64 mm.ano-1.

Miranda (2002) estudou crescimento radial horário de três espécies durante

um ano com utilização de dendrômetros automáticos no fuste. O resultado para as

espécies é: Dipteryx odorata: 2,99 a 9,85 mm.ano-1, Scleronema micranthum: -0,12 a

3,46 mm.ano-1 e Eschweilera coriacea : 4,01 a 10,54 mm.ano-1.

Dentre muitos trabalhos que tratam crescimento de árvores, existem poucos

trabalhos que focalizam o crescimento de árvores nas clareiras (Canham, 1985,

1988; Kuusipalo et al., 1997). Sendo que na floresta temperada, Canham (1985)

encontrou apenas 20-30% dos indivíduos de uma espécie de dossel evidenciando

aumento no seu incremento devido à clareira. A liberação de copa - beneficiamento

de corte - na floresta primária sem perturbação de baixa latitude é um método

promissor segundo alguns resultados como a criação de clareira ao redor das

espécies desejáveis. Kuusipalo et al. (1997) testando o crescimento de red meranti

(DIPTEROCARPACEAE), após seis anos de observações em áreas com tratamento

21

silvicultural (liberação de copa) e sem tratamento (testemunha), obtiveram os

incrementos anuais de 7,5m3.ha-1ano-1 e 3,0m3.ha-1.ano-1, respectivamente. Se a

floresta clímax está mais equilibrada em competição do que a de sucessão, o

tratamento como abertura de clareiras poderia ser mais significativo em relação ao

crescimento das árvores. Numa floresta primária da Costa Rica, 59% das espécies

de dossel requerem distúrbio para alcançar maturidade reprodutiva (Hartshorn,

1980).

No experimento feito na floresta de La Selva - Costa Rica, o beneficiamento de

corte resultou seguinte: sem tratamento, corte leve e corte maior para Tectona

grandis : 0,35, 1,04 e 3,04 cm. ano-1

respectivamente, e para Gmeria arbórea: 1,38,

1,72 e 3,53 cm. ano-1 (Morataya et al.,1999) . No experimento de Barro Colorado

Island, resultou grande diferença de crescimento na clareira: 0,9cm.ano-1 entre

indivíduos de DAP 30-50cm (Lang & Knight, 1983).

Na floresta primaria próxima de Manaus, foram comparados o ritmo de

crescimento madeireiro entre floresta de corte leve, média e pesada, 5,57, 4,45 e

5,75m3.ha

-1.ano

-1respectivamente, enquanto a testemunha mostrou 2,82 m

3.ha

-

1.ano

-1 (Higuchi et al.,1997). Ainda foi reconhecida a estratégia de crescimento das

árvores que o incremento nos troncos das árvores remanescentes se torna positivo

e maior nos tratamentos com extração seletiva do que no controle somente após

quatro anos do corte seletivo na estação experimental ZF-2 em Manaus (Higuchi et

al., 1997).

Na floresta nacional do Tapajós-PA, foi comparado crescimento das árvores

remanescentes em cinco e oito anos depois de exploração madeireira. Carvalho et

al. (2004) encontraram 0,37 cm.ano-1 para DAP ≥45cm, e 0,36cm.ano-1 para DAP

≥55cm em oito anos depois da exploração.

Os estudos de incremento das árvores utilizando leitura dos anéis de

crescimento existem diversas (Priestley, 1930; Tomlinson & Craighad, 1972; Roth,

1981), sendo ainda muito pouco para esclarecer o desenvolvimento individual das

espécies arbóreas (Lamprecht, 1990). Da mesma forma, há poucos trabalhos sobre

o assunto (anéis de crescimento), nas espécies de clima tropical (Worbes, 1985;

Jacoby, 1989; Stahle et al.,1999; Tsuchiya & Hiraoka, 1999; Vetter & Wimmer, 1999;

Worbes, 1999; Vieira, 2003).

22

Através da leitura de anéis anuais sobre o crescimento de espécie de dossel

em clareira da floresta temperada, Lorimer et al. (1988) confirmaram que o pico de

crescimento foi na classe diamétrica juvenil (aproximadamente 5 anos).

Os trabalhos existentes mostram que é possível verificar ritmo do crescimento das

espécies com leitura de anéis de crescimento, baseado nos dados fenológicos e de

mudança do ambiente como inundação periódica e anomalia climática como El Niño.

Com essa ferramenta poder-se-ia visualizar melhor o comportamento das espécies

florestais considerando juntos, tempo-espaço-espécie dentro da floresta.

Quanto a leitura de anéis de crescimento para comparar incremento anual

entre diferentes idades de árvores, Worbes (1999) detectou que as árvores novas

(<35anos) têm maior incremento anual (4,6mm.ano-1), e velhos (>35anos) têm

menos incremento(3,6mm.ano-1). As espécies emergentes em condições naturais

mostram alto incremento: 4,6mm do que o de espécies de estrato inferior: 2,1mm.

O tempo de crescimento varia por estação, condição climática. Principalmente

na região da Amazônia central, existe forte dependência de crescimento lenhoso e

distribuição de precipitação durante o todo ano, e observa-se maior crescimento

durante a estação chuvosa (Worbes, 1999).

Porém existe diferença do tempo da estação e época de crescimento.

Enquanto as espécies decíduas param seu incremento junto com término da

precipitação, as espécies sempre verdes, algumas semanas depois do término da

chuva, ainda continuam seu incremento. Esta tendência e estratégia de resistência

de crescimento lenhoso deve variar por espécie.

No talhão de corte seletivo, também foi observado somente após quatro anos do

corte que o incremento nos troncos das árvores remanescentes se torna positivo e

maior nos tratamentos com extração seletiva do que no controle (Higuchi et al.,

1997). Com isto deduz-se que primeiro ao terceiro ano investe em ganho de

biomassa para crescimento vertical (meristema apical) em função de competição por

espaço aberto no dossel. Isto pode comparar com diferença de anéis de crescimento,

pois podem ocorrer irregularmente entre diferença estratégica das espécies e

posição na estrutura que ocupam. Neste sentido, o que pode comprovar a idade das

clareiras são aqueles indivíduos que afetou danos, tanto nas regenerações

avançadas, como nos indivíduos adultos que danificou por impacto de queda do

agente causador daquela clareira.

23

3.8. Crescimento das árvores no sistema de enriquecimento

O sistema pode ser baseado em plantios em linha ou em grupos (Souza & Jardim,

1993). O método de plantio foi denominado e testado por Aubrèvilles (1938) e

executado em países da África, tais como Costa do Marfim, Camarões, Ghana e

Nigéria. Dentro dos sistemas de plantios de enriquecimento em linhas que foram

feitos na região amazônica até décadas passadas e não foram empregadas

ultimamente por motivo de elevado custo calculado em realização (Pitt, 1969; Yared

et al., 1988; Fernandes & Sampaio, 1991; Neves et al., 1993), exceto nível

experimental em floresta secundária.

Weaver (1986) avaliou realizações do sistema em 163 espécies de 12 países

neotropicais americanos. Os insucessos ocorreram devido ao baixo crescimento das

diversas árvores observadas, além do custo de implantação. Ele apontou estas

desvantagens e motivos que desestimularam o método. Segundo seu levantamento,

entre os países avaliados, somente em três países, Porto Rico, México e Suriname

onde existiam projetos comerciais em larga escala usando este sistema e todos eles

hoje se encontram abandonados. Ao mesmo tempo, deve notar que as florestas

desses países foram intensamente exploradas por método de extração de alto

impacto.

Um dos principais motivos de rejeição deste sistema é o alto custo na

instalação e manutenção das espécies plantadas (Weaver, 1986; Souza & Jardim,

1993). No entanto, o sistema possui característica potencialmente promissora de

realização na floresta primária por não causar remoção total e alteração drástica do

estrato florestal natural (Weaver, 1986; Lamprecht, 1990). A informação de

crescimento das espécies florestais encontradas nas florestas manejadas,

submetidas a presença de clareira artificial, ou linha de plantio, é indispensável para

avaliar a viabilidade ecológica do sistema, em termos de sucesso de crescimento.

24

4. Material e Métodos

4.1.Localização da área do estudo

O estudo foi desenvolvido em uma área de floresta primária de terra-firme

sem perturbação, localizada na bacia do Rio Madeira –AM, município de Novo

Aripuanã (AM), e transição entre Rio Madeira e Rio Acari, aproximadamente 30km

da cidade (Fig.2). Novo Aripuanã dista da cidade de Manaus aproximadamente 320

km em linha reta (coordenadas geográficas S 5°18', W 60°04').

A descrição meteorológica da área é baseada na estação de meteorologia da

Agencia Nacional de Águas-ANA no município de Novo Aripuanã, e medição local

com o uso de pluviômetro de tubo por leitura manual, sendo precipitação média

anual de 3.439 mm (1991-2003), temperatura média anual de 26°C e umidade

relativa média anual de 85%, pela classificação de Köppen a clima sendo Af.

A característica da área do estudo é classificada sendo baseada pela

RADAMBRASIL 1978;

Região fitoecológica: Sub-região dos Baixos Platôs da Amazônia

Solo: Latossolo Amarelo Álico textura média Latossolo

Amarelo Álico, textura argilosa e Areias Quartzosas Álicas.

Relevo: Suave ondulado

Área de estudo

Rio Acari

Est

rada

AM

235

Rio Madeira

Rio Aripuanã

Mun.Novo Aripuanã

Figura 2. A localização da área do estudo no município de Novo Aripuanã –AM (S5°18', W 60°04'). A área situa-se na bacia do Rio Madeira e Rio Acarí.

1000 0

km

0o

25

Formação geológica: Plioceno médio - superior : Formação Solimões

Pela classificação geológica da Amazônia pertence ao Sedimento Cretáceo-

Quaternários (Vieira & Santos, 1987), que é bastante predominante na região

Amazônica ao longo do Rio Solimões-Amazonas.

E, baseado na classificação fitofisionomica de IBGE (1989), a área pertence à

Floresta Ombrófila Densa – Terras Baixas.

4.2. Estudo 1― Dinâmica e característica da clareira

Segundo Whitmore (1989) que pesquisou florestas tropicais em diversos ângulos

concluiu que todo ciclo da floresta começa por distúrbio, como abertura das copas e

formação das clareiras. Por tanto, estima-se que os fatores abióticos na clareira

possuem grande importância para desenvolvimento das plantas. Nesta parte do

estudo, observar as clareiras naturais e sua peculiaridade para averiguar papel e

influência da clareira.

4.2.1.Instalação das parcelas

Na visita preliminar de composição, estrutura da área, a notável freqüência de

clareias naturais causadas por queda de árvores foi empiricamente observada na

área. Nas outras partes posteriores a diferença de crescimento por função de

formação das clareiras é abordada.

A determinação do tamanho da área foi feita em dois métodos:

Depois do estabelecimento do método de cálculo de área de clareira por fotografia

hemisférica, o mesmo método prevaleça mais do que medição tradicional com fita

no campo, mais eficiente pela calcula de diversos parâmetros de radiação nas

clareiras, a partir da abertura da copa.

Para este estudo de caracterização da clareira e seu efeito, foi necessário observar

duas categorias da clareira: clareira pré-existente e recém-formada (Tab.2).

A necessidade de elaborar demarcação das clareiras novas para analisar condição

edáfica: macro-micronutrientes, granulometria, umidade do solo, microclima. Outro

lado, houve necessidade de instalação das clareiras pré-existentes para analisar:

influência da formação das clareiras às árvores, em termo de estabelecimento e

desenvolvimento entre espaço temporal de 3 a 5 anos antes e depois do formação.

26

Isto foi por motivo de que a clareira muito nova não há tempo suficiente em marcar

diferença de crescimento registrado no lenho.

Tabela 2. demarcação das clareiras ao estudo

demarcação Objetivo Área

15 clareiras pré-

existentes

Desenvolvimento das

árvores, inventário florístico

5 pequenas, 5 médias,

5 grandes

15 clareiras novas

(≤2anos)

Condição edáfica,

microclima

5 pequenas, 5 médias,

5 grandes

n-clareiras Tempo de renovação da

floresta 10hectares

Figura 3. Esquema de instalação das parcelas com clareiras pré-existentes

Tamanho das clareiras incluídas em cada parcela.

As clareiras naturais foram divididas em três classificações: Pequena,

<100m2, Média, ≥100-<400m2 e Grande ≥400m2 (Fig.3), e acercam com parcelas

compatíveis com tamanho das clareiras: clareiras pequenas completa como parcela

grande (2500m2), clareira média com parcela média (900m2) e clareira pequena com

parcela pequena (400m2).

As seleções das clareiras naturais foram aleatórias, nas áreas homogêneas

em topografia, excluindo área de inclinação para evitar possível influência dela na

diferenciação de crescimento (Fig.4). Ainda as clareiras precisam queda de árvore

simples ou múltipla de uma época apenas, sem misturar quedas de diferente tempo

para poder datação de abertura de clareira compreensível.

30m

Média 20m Pequena

50m

Grande

27

Figura 4. Mapa de distribuição das clareiras naturais (parcelas). O número significa número de parcela. A letra “N” seguida de número significa clareira nova. As clareiras com somente número é clareira pré-existente.

3N 1N

5

2N 5N

4N

1N

3 2N

2

1

5N Clareiras pequenas Clareiras média Clareiras grande

0 100 200 m

1N 1 3N

2

4 3 Igarapé

Igarapé

4

3

4 5

4N 4N

5

3N

2N

5 2 1

N

Estas parcelas distanciam entre 600 – 1000m

Legenda

28

Para este estudo de crescimento das árvores, as clareiras recém-formadas

não foram contadas por razão de tempo insuficiente para observar influência nos

anéis de crescimento. As clareiras mais novas foram de quatro anos, sendo

confirmado posteriormente, pelo resultado de leitura de anéis de crescimento das

árvores ocorrentes ao redor.

4.2.2.O tamanho das clareiras

Para calcular tamanho das clareiras pré-existentes foi adotada a medição em nível

do chão, como clareiras expandidas (Runkle, 1982). Em primeiro foi estabelecido o

centro de clareira por cruzamento de linha por parte mais longa de diâmetro de

clareira com linha perpendicular. Em seguida foi esticada treina do centro até tronco

da árvore em pé mais próxima da borda da clareira, determinando o limite até onde

visivelmente afetou pelo impacto da queda das árvores, por tronco e galho,

procurando cicatriz de árvores ao redor. Com o uso da fotografia hemisférica, se

tornou mais simples e interpretável com vários parâmetros de radiação, calculado

por programa de processamento de imagem hemisférica (Whitmore et al.,1993). A

medição para cálculo destas clareiras pré-existentes somente pode mensurar por

causa de fechamento de abertura de dossel por ter regenerações naturais

avançadas, palhas e galhos alongados nas clareiras que estavam sendo fechadas.

A direção de cada treina foi lido com bússola-monóculo, e projetado como imagem

digitalizada e calculado com Auto CAD 2002 (Adobe).

2) Para estimativa da área da clareira recém-formada em 10 hectares para calcular

tempo de rotação da floresta, e 15 clareiras novas, abertura de dossel foi estimada

pela fotografia hemisférica. Para adquirir imagem foi usado máquina fotográfica

Nikon FM2 com lente de olho de peixe, Fisheye Nikkor, 8mm circular. A máquina

fotográfica é fixada no centro da clareira a 1 m acima do solo, foi obtida

preferencialmente no céu nublado. A imagem obtida foi digitalizada e interpretada

pelo programa WINPHOT 4.0, desenvolvido por ter Steege (1994).

29

4.2.3. Divisão de posição em volta das clareiras

Dentro de cada parcela em volta

da clareira foi dividida em três

pontos distinguíveis como; dentro

da clareira, borda e fora da

clareira, ou floresta fechada (Fig.

5). A definição da borda

estabeleceu-se quatro metros da

faixa desde a borda da clareira.

A distinção destes três micro

ambiente foi diferenciada entre

nível da posição do fuste e da copa

(Fig.5). Mesmo um indivíduo arbóreo situa na posição e borda ou na floresta

fechada (2m interior desde o limite da clareira), se boa parte da copa do indivíduo

entra no espaço de clareira para atividade fotossintética otimizada, ele é

considerado como árvore de borda ou centro.

4.2.4.O tipo de formação das clareiras

Para caracterizar 15 clareiras naturais, foi notada a causa de formação entre: tipo de

queda – (1) raiz levantada, (2) tronco quebrado e (3) galhos quebrados e número de

queda de árvores.

O resultado dessas informações é considerado com outras informações, como

textura do solo, estrutura da floresta, para entender melhor a tendência de formação

da clareira natural.

As clareiras na floresta amazônica são causadas, na maioria das vezes, por vento,

associado com o tipo do solo, peso de cipós (Nelson, 1994). Cada tipo de formação

resulta diferente efeito nos fatores bióticos e abióticos na floresta.

4.2.5. Precipitação

A medição de precipitação local, na área de estudo (S 5°18', W 60°04') iníciou-se em

novembro de 1997, por meio de pluviômetro de tubo. Os dados coletados

manualmente foram calibrados com pluviômetro automático de precisão de 0,5mm/

4m

Limite da clareira

Borda

Floresta fechada Clareira

Figura 5. A delimitação das posições em volta da clareira

30

hora (No34T,Ota Ltd./ Japan) com armazenador de dados (RF3,TandD Ltd.) em

comparação durante um mês. Os dados calibrados com o aparelho citado, foram

calculados por curva de correlação com os dados pluviométricos realizados pela

estação meteorológica da ANA (Agencia Nacional de Águas) situada no município

do Novo Aripuanã - AM, na beira do Rio Madeira (±30km da área do estudo) com

dados de últimos doze anos (Apêndice 1).

4.2.6.Monitoramento de micro meteorologia nas clareiras

A caracterização do microclima nas clareiras foi monitorada por estação

meteorológica de LI-1400 (Li-cor) com armazenador de dados (Fig 6) durante um

período de cada estação: chuvosa (3 de fevereiro – 14 de abril de 2003) e seca (11

de agosto – 25 de setembro de 2003). A intensidade de coleta foi 15 minutos de

intervalos.

Depois os dados foram divididos em dia com e sem chuva por cada estação,

para confeccionar 4 tipos de dia representativo: 1) dia claro/ estação seca, 2) dia

chuvoso/ estação seca, 3) dia claro/ estação chuvosa e 4) dia chuvoso/ estação

chuvosa.

As três estações foram instaladas em diferentes tamanhos representativos de

clareira pequena, média e grande, por obter os parâmetros;

― Radiação Fotossinteticamente Ativa (mol.m-2.d-1)

O sensor de Quantum LI-190 (Li-cor) acoplado em cima da estação instalada no

centro da clareira.

― temperatura do solo (oC)

O sensor de temperatura do solo LI1400-103 (Li-cor), instalado a 10cm subsolo do

centro de cada clareira.

― A medição de razão de Bowen

Para calcular o valor, foram obtidos os seguintes valores;

— Temperatura seca do ar (oC)

— Temperatura úmida (oC)

O sensor de temperatura LI 1400-101 (Li-cor), coberto de lenço constantemente

úmido por drenagem de água (Fig.6), sendo instalado em duas alturas diferentes:

15cm e 2m acima do solo.

31

A razão de Bowen (β) é calculado por;

(β) = r * (TS1 – TS2 / e1 – e2)

e = eS {1–0.0159(TS –TU)} – P(TS–TU)*{0.000776 – 0.000028 (TS – TU)}

eS = 6.1078{17.2693882*TU/(TU+237.3)}

r = (CP*P) / (0,622*I)

A pressão atmosférica foi medida por sensor com

armazenador de dados, Weather meter (Ito

Co.Ltd./Japan) durante a medição de estação

meteorológica.

Foi determinada umidade do solo por quatro posições dentro de clareira nova:

Centro/ Intermédio/ Borda/ Fora (floresta) entre cinco clareiras a cada tamanho de

clareiras: pequena/ média/ grande com cinco repetições (15 clareiras). A coleta de

dado para umidade do solo foi feita entre estação chuvosa e seca, tendo duas

coletas de cada estação: chuva (março, maio de 2003) e seca (setembro, outubro de

2003) através de método gravimétrico.

As amostras de 45cm3 de solo são coletadas por tubo de metal, e colocadas em

estufa de secagem (Marconi, MA033/1) por 105oC até estabilizar o peso para se

determinar o peso seco. Foi calculada a umidade gravimétrica utilizando-se a

equação:

Onde;

TS1, TS2 : Temperatura seca (oC) em altura 1, 2

TU (1 e 2) : Temperatura úmida (oC)...altura 1,2 para

calcular e1, e2

e1, e2 : Pressão de vapor (mb) em altura 1, 2

eS : Pressão de vapor saturado (mb)

r : Valor de umidade e seca = Cp P / 0,622 I

CP : Valor de pressão constante por calor =

1,0042 (J.oC-1.g-1)

P : Pressão atmosférica (mb)

I : Calor latente de evaporação (Jg-1):

l =2500,8 – 2,3668*Tu Tu = média de Tu em altura 1 e 2.

Temperatura úmida

Temperatura seca

Tanque da água: Manutenção da umidade no sensor

Figura 6. Esquema de instalação de sensores em clareira. Li1400,Temperatura seca/úmida

Li 1400 com datalogger

32

U% = Pu – Ps / Pu * 100

Onde: U = umidade gravimétrica;

Pu = peso do solo úmido;

Ps = peso do solo seco.

Depois de retirados, os tubos das amostras foram imediatamente lacrados com

celofane, em seguida no acampamento foram pesados em balança eletrônica de

precisão de 0,01g (Marconi, AS500).

4.2.7.Análise química e física do solo nas clareiras

Neste estudo, a comparação foi feita com macronutrientes: Nitrogênio,

Fósforo, Potássio, Magnésio, Cálcio, Carbono e micro nutrientes: Ferro, Zinco,

Manganês, Alumínio e Hidrogênio os quais são elementos básicos para relacionar

com a estrutura vegetal (Goodland & Pollard, 1973; Janzen, 1974; Goldberg &

Gross, 1988). Foi também analisada a soma de base, Ca2+,Mg2+,K+, para avaliar a

capacidade de troca de cátions (CTC) (Tome, 1997).

Foi procedida a análise física do solo pela análise granulométrica para verificar se as

áreas observadas apresentam as mesmas relações.

Tabela 3. Distribuição de amostras do solo entre diferente tamanho das clareiras \Classificação

clareira Posição

Clareira pequena (≥15 - <100m2)

Clareira média (≥100 - <400m2)

Clareira grande (≥400m2)

Centro 3 (12*) 3(12) 5(20) Intermédio 3(12) 5(20) 7(28)

Borda 3(12) 5(20) 7(28) Floresta 3(12) 5(20) 7(28)

*Cada amostra de posição na clareira foi composta de quatro pontos (entre parêntesis).

A amostra do solo para análise química e física foi coletada por composto de quatro

pontos entre quatro posições dentro e fora das clareiras: centro, borda, intermédio e

fora (Tab.3) através de trado de metal. Esta distribuição foi projetada para poder

representar variação da condição edáfica dentro de cada parcela.

A delimitação da posição por volta de clareira foi desenhada a partir da borda da

clareira, em nivel do solo.

33

A profundidade de coleta foi dividida em camada de 0-10cm/10-20cm, menos

a camada orgânica. As amostras foram secadas naturalmente na Casa de

Vegetação, e peneirados após secagem por peneira de 2mm.

As análises foram realizadas no laboratório de Química e Física do Solo (Ciência

Agronômica) do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA. A pH

(H2O/Kcl) foi determinado por pH metro, Carbono orgânico (Matéria orgânica) por

Titulação com fenantrolina, com bicromato de potássio (K2Cr2O7), Nitrogênio total por

método Kjeldahl, pela titulação (H2SO4).

Cálcio(Ca), Magnésio(Mg) tocáveis, e Alumínio (Al) pela extração por Cloreto de

Potássio (KCl), P assimiláveis e K tocáveis, Mehlich 3 (duplo ácido: H2SO4 0,0125M +

HCl 0,05M), e ambos sendo determinados por espectrofotômetro de absorção

atômica, somente P sendo determinado por comprimento de onda de 660nm. Os

micronutrientes, Zinco, Ferro, Manganês extraído por duplo ácido,

Acides Total (Alumínio + Hidrogênio) pela titulação (EMBRAPA,1999).

4.2.8. Delineamento estatístico

Hipóteses nulas para o estudo 1;

H0 = Não há relação entre formação das clareiras e textura do solo e macro-

micro nutrientes.

H0 = A microclima apresenta mesmo fluxo de calor entre diferente micro sítios

Para testar hipóteses, comparação de média para concentração de macro e

micronutrientes entre três tamanhos de clareiras foi realizado o teste de normalidade,

e aplicado o teste de Tukey (α=0,05).

Ao mesmo fim, a comparação de média dos dados de umidade do solo, radiação

PAR, foi aplicado o teste de normalidade, depois de confirmado a distribuição, foi

aplicado o teste de comparação respectivamente: teste de Duncan (α=0,05) para

Umidade do solo, e teste de Tukey (α=0,05) para radiação PAR, entre clareiras de

três níveis (tamanho).

34

4.3. Estudo 2 ― Caracterização fitossociológica

A comunidade de espécies florestais em volta das clareiras há peculiaridade de

composição, devido a complexidade de estágio de sucessão e mais dinâmica na

floresta primária. Em fim de conferir este aspecto foi realizado inventário florístico,

em seguida análise estatística em averiguar distribuição das espécies com fatores

abióticos.

4.3.1. Fitossociologia da floresta

Em objetivo de estudar dinâmica da floresta de terra-firme na transição Rio

Madeira-Rio Acari, é prioritário em conhecer composição florística, estrutura da

floresta, a qual é ainda inexistente.

As seguintes variáveis foram levantadas na área para caracterização

fitossociológica da área do estudo: biomassa da vegetação acima do nível do solo,

altura do dossel e diâmetro altura do peito. O inventário foi feito em indivíduos com

DAP ≥5cm. Os índices aplicados e equações para análise fitossociológica são;

DR = Ns / N x 100

FR=(Faz/FAT) x 100

DoR=(Soma: ABIs / ABT) x 100

DR = Densidade relativa / Ns: Número de indivíduos amostrados da espécie-i. / Número total de indivíduos amostrados de todas as espécies FR = Freqüência relativa / Faz: freqüência absoluta da espécie -i. / FAT: freqüência absoluta total = soma artimética da freqüência absoluta de todas as espécies amostradas. DoR = Dominância relativa / ABIs: área basal de indivíduo da espécie-i. / ABT: área basal de todas as espécies amostradas.

Com esses parâmetros foi calculado a Índice de Valor de Importância (IVI);

IVI = DR + FR = DoR

A densidade relativa (DR), Freqüência relativa (FR) e Dominância relativa

(DoR) foram calculadas entre 45 sub blocos de 400m2 (20x20m2) entre 15 parcelas

estabelecidas para cada clareira natural, totalizando 1,8 hectares.

35

A divisão de sub bloco segue a seguinte ordem: 1 sub bloco por parcela de clareira

pequena, 2 sub blocos por média e 6 sub blocos por parcela grande foram divididos

(Fig.2).

Para a obtenção da estimativa da biomassa da vegetação acima do nível do

solo, foram utilizadas as seguintes equações alométricas;

lnPF = -2.00 + 2.55*ln(D) (DAP≥5cm) (Higuchi et al., 1998)

sendo: PF = peso fresco em kg D = diâmetro à altura do peito em cm

Para detalhar significado da clareira na composição florística, além de índice de

valor de importância (IVI), foi comparada por três tamanhos de clareiras, pequenas/

médias/ grandes, por posições nas clareiras, Centro/ Borda/ Fora.

A comparação foi feita por classificação de guilda, espécie pioneira, clímax e

intermediária, sendo dividida em quatro níveis de classe diamétrica;

≥5-<10 / ≥10-<20 / ≥20-<40 / ≥40cm

Como identificação preliminar foi feita no campo para observar chaves de

identificação sendo anotada e fotografada devidamente. Toda localização de cada

indivíduo foi anotada para poder retornar em qualquer duvida. Todos os indivíduos

foram coletados material de exsicatas, através de coletores com o uso de garra e

peconha. O material fértil foi coletado três exsicatas a cada indivíduo. As exsicatas

foram tratadas no acampamento para prensar e empacotar no saco plástico. Depois

foram levadas à estufa no INPA - Silvicultura Tropical, desidratada e submetidas a

identificação para confirmar no herbário do INPA.

A cada espécie encontrada, e indivíduos que foram coletadas materiais para

observação macroscópica foram classificados entre três grupos ecológicos por;

espécies pioneiras, intermediárias e espécies tolerantes à sombra, ou seja espécie

de clímax, baseado nas classificações e comparadas entre elas (Bentes-Gama et al.,

2002; Rodrigues & Montero, 2002; Ferraz et al., 2004).

36

4.3.2. Análise multivariada

O estudo de distribuição das espécies identificadas foi focalizado em classe

diamétrica inferior (≤10cm) para comparar influência de clareira, considerando que

seja diferente entre indivíduos estabelecidos como árvore pré-estabelecida, a

maioria das árvores desta classe pertencem ao estado juvenil que vieram

estabelecer ao ambiente de clareira. Esta classe de árvores é importante para

verificar a distribuição por razão de que os indivíduos podem ter influenciado

diretamente pela influência de formação recente (2-7anos) das clareiras. É única

classe que pode ser avaliada em cima do efeito dinâmico da floresta (sucessão

florestal).

a) distribuição (pela classe diamétrica) das espécies mais abundantes

b) distribuição (pela classe diamétrica) das espécies menos abundantes

A classificação acima se divide pela diferença de posição final de copa citando

literatura de classificação; espécie de dossel/ sub-dossel (Ribeiro et al., 1999).

As distribuições de indivíduos foram agrupadas com fatores abióticos;

1, concentração de macro-micronutrientes no solo

2, estrutura física do solo (argiloso/ arenoso/ silte)

3, tamanho das clareiras

4, distância do centro da clareira

e fator de competição com vizinhança

5, índice de vizinhança (IV);

sendo calculado por:

IV = (1-log(Disviz1))*DAPviz1+(1-log(Disviz2))*DAPviz2

Disviz1: distância (m) com vizinhança mais próxima.

Disviz2: distância (m) com vizinhança segunda mais próxima.

DAPviz1: DAP (cm) do indivíduo de vizinhança mais próxima.

DAPviz2: DAP (cm) do indivíduo de vizinhança segunda mais próxima.

37


Hipótese nula para o estudo 2;

H0 = Não há relação entre formação das clareiras e estabelecimento das

espécies florestais, e a ocorrência das espécies é aleatória na proximidade das

clareiras.

Para conferir hipótese nula, foi aplicada a análise multivariada. A distribuição de

indivíduos das árvores de DAP menor de cada espécie foi posicionada com

componentes compostos de variáveis independentes de fatores abióticos citados

acima, por meio da análise de PCA (Principal Compornent Analysis). O seu

agrupamento foi dividido pelo resultado de CA (Cluster analysis). As análises acima

foram calculadas com programa estatístico SPAD 3.5.(CISIA-CERESTA).

4.4. Estudo 3 ― A comparação de crescimento das árvores em clareira por leitura de anéis de crescimento e área de vasos

A maiorias das árvores na floresta primária está aguardando a chance de

desenvolvimento no distúrbio, ocorrência estocástica ocasionada pela clareira. Se

for verdade esta afirmação, deve refletir no comportamento de cada árvore e pode

visualizar-se na visão macroscópica, principalmente em crescimento.

Com os parâmetros anatômicos de madeira: largura de anéis de crescimento e área

de vaso antes e depois da ocorrência de clareira natural, verifica-se a tendência de

resposta por espécie. A área de vasos foi vista para interpretar melhor o

comportamento das árvores juntos com anéis de crescimento.

A condutividade hidráulica no xilema é altamente ligada com o diâmetro de vasos

(Zimmermann, 1983). Porém, as árvores da região trópica possuem padrão de

distribuição de vasos em modo seguro, com menos risco para embolismo do ar no

xilema, em vez de possuir vasos maiores no lenho inicial da camada de crescimento.

Assim, a maioria são espécies com vasos difusos (Tyree & Ewers, 1991). Portanto,

os vasos difusos devem possuir área total dos vasos do que diâmetro, e sugere-se

para presente estudo calcular área de vasos em cada camada de crescimento como

alternativo.

38

4.4.1. Coleta de amostras e procedimentos para leitura

Para observação macroscópica de anéis de crescimento/ área de vasos, foi

coletada manualmente pela bagueta de madeira, ou disco em forma de meia lua ou

inteiro por serrote.

Os indivíduos com DAP acima de 5 cm foram coletados

usando trado de incremento ø 0,5mm

(Mattson,Suécia). O comprimento de amostra é ±7-15

cm a partir da casca externa. O número de amostra é

de uma em cada indivíduo de 5 ≤ DAP <40 cm e duas

(lados opostos) em cada indivíduo de DAP ≥ 40 cm

(Fig.7-a). Caso amostra possui alta densidade e

impossível extrair sem fragmentar, coletar um disco de

5 cm de espessura. Para indivíduo de DAP <10 cm, a

amostra é constituída de um disco inteiro, para

indivíduo maior, foi retirado meio disco, ou menor para

não alterar estrutura da floresta em necessidade de

continuar coleta de dados. Todas coletas são feitas à

uma altura de 1 m do solo. As amostras foram coladas

na base de madeira e submetido a secagem natural

(Fig.7-b). Para observação macroscópica foi procedido

aplicação de lixa seqüencial de #50, #80, #120, #400,

#600, #1200 e #2000, com mesa de lixadeira

motorizado (Fig.7-c)(Tsuchiya & Ishisako, 1999).

.

As amostras foram tiradas fotomacrográficas com Olympus Camedia P-4004 de

4milhões mega pixel acoplado na macroscópia citada. A imagem digital adquirida foi

processada por Photoshop versão 6.0 (Adobe) para medição de largura de anéis em

precisão de 0,01mm. A largura de anéis foi medida cinco anos antes e depois, total

dez anos, em volta de tempo de formação de clareira.

Figura 7. a) amostra coletada por trado, b) estabilizada na base de madeira, c) lixadeira de mesa

a

c

b

39

Para cálculo de área de vasos, foram marcadas 1mm2 de sub amostra de

imagem dentro de cada anel. A marcação de sub amostra de imagem foi feito três

ciclos (anos) antes e depois de formação de clareira com quatro repetições (Fig.8).

A medição de quadro foi processada pelo programa Photoshop 6.0, e área de vasos

foi calculado pelo programa AutoCAD 2002 (Autodesk).

A divisão de camada (anel) de crescimento é marcada como um ciclo,

alternância de estação de chuva e seca, uma vez que esta região faz este ciclo por

±1 ano. Neste estudo se expressa o ciclo como “1 ano”.

Critérios para determinação de anéis de crescimento

a) Aplicação da Janela de Mariaux (1967) no câmbio vascular para caracterizar

padrão de periodicidade.

b) A precipitação local anual desde novembro/1997.

c) Anatomicamente, observar; espessamento e achatamento das fibras, ou variação

do lume das fibras.

d) comparar largura de anéis por diferente classe diamétrica de cada espécie.

e) Conferir o ano indicador de El NIÑO: 1997 (INPE, 1997)

f) Conferir com idade de clareira confirmada por meio da marcação de câmbio das

testemunhas nas clareiras.

4.4.2. Incisão de câmbio ― Janela de Mariaux

Antecedendo um ano, ou duas estações distintas da chuva e da seca,

A determinação de periodicidade cambial foi estabelecida através da

aplicação de Janela de Mariaux (Mariaux, 1967). É o método pela incisão nas

Figura 8. Esquema de processamento de imagem para cálculo de área de vasos. (Scleronema micranthum) O número representa largura de cada ciclo (1 ano). Quatro quadros de cada anel (1mm2) medido pelo programa foram marcados para ter média em cada largura de anéis de crescimento, foi processada por programa de imagem. A seta indica direção do crescimento.

40

células de camada cambial de pequena “janela”, e o ferimento é marcado na lenha

com exata data de aplicação. Posteriormente, anos depois, ou no mínimo um ciclo

de estação que completa aproximadamente um ano, cortar o disco e visualizar na

seção transversal para determinar as periodicidades peculiares de cada espécie,

comparando diferença do tempo e entre data de marcações do câmbio (Worbes,

1985).

As seqüências de incisões foram aplicadas em cada

intervalo de estação chuvosa – seca nas seguintes datas;

1) 11 a 12 de dezembro de 2002 e 4 de fevereiro de

2003, como início da chuva, e data suficiente para contar

umidade do solo.

2) 10 a 12 de julho de 2003, data suficiente para notar

desaparecimento de empoçamento no chão florestal.

3) 15 a 18 de novembro de 2003 : início da chuva intensa.

As marcações de câmbio foram feitas entre, no mínimo,

3cm de distância para evitar influência de cicatrização

entre si.

A abertura da janela foi 5 x 20mm (Fig.9), abrindo maior

para evitar risco de rápida cicatrização de cada espécie, o

qual era desconhecido.

4.4.3. Observação de largura de anéis / área de vasos com variáveis ambientais

A comparação de largura de anéis de crescimento foi feita entre o valor com: 1)

distância de borda, 2) tamanho da clareira, 3) idade da clareira e 4) vizinhança:

distância entre 1ª e 2ª árvores e seus DAPs.

Foi considerado em a presença de cipó e nível de enforcamento (leve/

infestado/ infestado intensamente).

Importantes itens de consideração para observação anatômica;

Devido à baixa freqüência das espécies, 8 espécies abundantes foram

representadas seguindo o resultado de inventário florestal realizado.

Os indivíduos de grande porte de que sua copa inteira ou a parte ocupam no dossel

da floresta tendem a não responder às clareiras, tanto de adquirir altura, como de

Figura 9. Marcação de cambio: Janela de Mariaux aplicado no fuste de árvore

41

diâmetro. O número de amostras observadas é proporcional a distribuição natural da

floresta local (Fig.10).

160

97

52

20 13 9 9 717

143

107

60

2515 11 9 10

19

0

50

100

150

5-<10 10-<15 15-<20 20-<25 25-<30 30-<35 35-<40 40-<45 45-

classe diamétrica (cm)

Qua

ntid

ade

AnelVaso

Figura 10. Distribuição de amostras para análise ― anéis de crescimento e área de vasos.

Variação de largura de anéis e diferenciação de número de anéis observados na

seção transversal, distorção de limite de anéis de crescimento, citado por Worbes

(1999) ocorreu em Zigia racemosa, Pourouma villosa, e foram excluídas na lista de

trabalho.

Leva certo tempo desde a abertura de clareira até o incremento nos troncos das

árvores remanescentes se torna positivo. No caso da extração seletiva em

proximidade de Manaus foi observado intervalo de quatro anos da diferença

(BIONTE, 1997).

Quando se observa “faixa escura” como divisa entre antes e depois da clareia,

porque isto significou a estagnação temporal de crescimento, possível impacto de

queda. Neste caso muitas vezes desenvolve depois desta faixa. Outro caso comum

nas observações é aumento drástico de vasos depois da abertura. No caso não

apresentam “faixa escura”.

Tirando imagem de divisa de anéis, podem ter dificuldade de observar nítida

diferença, deixando apenas diferença de tamanho/ número de vasos apenas antes/

depois de clareira. Compara-se a dinâmica, resposta à abertura de clareira.

42

4.4.4. Delineamento estatístico Hipóteses nulas para o estudo 3;

H0= Não há diferença de largura de anéis de crescimento para espécie

florestal após formação das clareiras na floresta primária de terra-firme.

H0= Não há diferença de plasticidade anatômica para espécie florestal após

formação das clareiras na floresta primária de terra-firme.

H0 = Não há diferença de largura de anéis de crescimento pós-formação de

clareira dentro do grupo ecológico.

H0= Não há melhor posição nas clareiras para o melhor crescimento de

espécie florestal.

Para testar hipóteses acima, a largura dos anéis e área de vasos, antes e

depois de formação de clareira, foram comparada, depois de aplicação do teste de

normalidade. Para a comparação foi realizado teste t de Student (α=0,05) entre

grupo ecológico, grupo de posição final de copa (sinúsia), sendo dividido por classe

diamétrica.

Para testar outras hipóteses, foi realizados o teste de regressão com as

seguintes variáveis;

Variáveis dependentes:

― Proporção de aumento de largura de anéis (LA);

LA = ((MLAtempo 2 -MLAtempo1)/MLAtempo1)

MLA: Média de largura de anéis

― Proporção de aumento de Área de vasos (AV);

AV = ((MAVtempo 2 -MAVtempo1)/MAVtempo1)

MAV: Média de área de vasos

Variáveis independentes:

― Tamanho de clareira (m2)

― Distância do centro da clareira até copa da árvore (m)

― Distância do centro da clareira até base da árvore (m)

― Índice de Vizinhança (IV)

O cálculo acima foi feito dividido por

― classe diamétrica (5-10/ 10-20/ 20-40cm)

43

― grupo de posição final das espécies

(Sinúsia: espécie de dossel/ subdossel)

À cada indivíduo foi notado presença do cipó, em posição onde cipós

hospedam; tronco, galho e copa, e três níveis de intensidade de infestação; fraco,

forte estrangulamento, e médio. Se a presença do cipó é forte, podem afetar ao

crescimento. Os indivíduos com forte nível de infestação foram evitados a coleta de

material.

Para realizar o teste, avaliou-se a normalidade dos dados para cada

parâmetro, depois aplicou-se o teste de regressão, para isso foi aplicado o programa

de SAS (Statistics Analysis System) Versão 6,0.

4.5. Estudo 4 ― Aplicação de leitura de anéis de crescimento no sistema de enriquecimento

No presente estudo foi focalizada no final, a viabilidade do sistema de

enriquecimento florestal em floresta primária em termo de adquirir informação sobre

o crescimento das árvores remanescentes. Nesta parte, o objetivo é buscar a

valorização das espécies arbóreas encontradas entre linhas, num plano de

enriquecimento em linhas, em intuito de adicionar retorno econômico no plano de

manejo florestal com valorização da floresta remanescente.

Comparação de diferença no crescimento antes e depois da abertura da linha

no meio da floresta primária, onde existe maior competição por recursos naturais

(água, radiação, nutrientes disponíveis, espaços disponíveis aéreo e subsolo).

4.5.1. Observação de anéis de crescimento / área de vasos

Para comparar este efeito do tratamento (abertura da faixa), deve-se

comparar a partir da anatomia nas espécies em visão macroscópica.

Os parâmetros utilizados para este são iguais para as clareiras naturais, diferença

de largura de anéis de crescimento e área total de vasos. A comparação dos

parâmetros foi feita em cima da comunidade, entre espécies encontradas em

condições.

A coleta de dados foi realizada onde a abertura de linha é visível em forma da

linha, sem incluir clareira induzida pela abertura da faixa com o decorrer do tempo.

A leitura de anéis de crescimento foi feita de acordo com as espécies, quatro níveis

44

de classes diamétricas (5-<10/ 10-<20/ 20-<40/ ≥40cm) e distâncias da faixa para o

interior da floresta até 10metros considerando como zona de “Borda”, paralela da

linha de enriquecimento (Fig.11). O desenho mostra que a árvore de Borda é cuja

ponta da copa da árvore que se situa no limite. As árvores se situam a partir dessa

posição ao interior a faixa (10m) é de Borda.

A faixa de enriquecimento foi instalada em 8 de novembro de 1996, entre 3 m,

5 m e 7 m de largura dentro da floresta com emergentes, cujo dossel da floresta

alcança 30 m de altura. Após a abertura, foi dada manutenção durante dois anos,

até janeiro de 1998. A roçagem da faixa foi feita em outubro de 2000.

A coleta de material foi procedida ao longo de 5 km de faixas abertas para o sistema.

A distância da faixa até o interior da floresta foi 10 m.


Hipótese nula para o estudo 4;

H0= Não há diferença do aumento de largura de anéis de crescimento e de

plasticidade anatômica de espécie ao redor da clareira artificial (faixa de

enriquecimento) com clareira natural.

Para testar a hipótese, os dados de largura de anéis / área de vasos antes e depois

da abertura da clareira foi aplicado o teste de normalidade, em seguida foi realizado

o teste t de Student (α=0,05).

Figura 11. Esquema de definição da borda

Linha aberta para plantio (clareira artificial)

Floresta remanescente

Floresta remanescente

Copa das árvores Até10m: Borda

linha enrique. Borda

(A)

(B) 300m

45

5. Resultados e discussão

Estudo 1 - Dinâmica e característica da clareira

5.1. Aspecto da clareira – pré-existente e nova As medidas da área e idade das 15 parcelas com uma clareira pré-existente em

cada, entre três tamanhos, pequena (≥15-<100m2), média (≥100-<400m2) e grande

(≥400m2) está demonstrada na tabela 4. Para as clareiras pré-existentes com a

abertura do dossel formada as medidas das áreas foram feitas pelo método Runkle

(1982), como clareira expandida através das bases de árvores de perímetro das

clareiras.

Tabela 4. A idade de 15 clareiras pré-existentes e área de clareira natural

Parcela Idade (ano)

Área da clareira em nível do chão (m2)

Número de árvores caídas em clareira / Tipo de queda

P-1 4 74,4 1 / TQ

P-2 4 49,8 2 / RV

P-3 4 70,0 1 / RV

P-4 5 90,1 2 / RV

P-5 5 93,2 1 / RV

M-1 10 275,2 1 / RV, 1 / TQ

M-2 6 129,3 1 / RV

M-3 6 142,1 2 / RV

M-4 7 305,2 2 / RV

M-5 7 101,7 3 / RV

G-1 6 619,7 4 / RV

G-2 11 506,6 4 / RV

G-3 6 474,5 5 / RV

G-4 5 630,9 5 / RV

G-5 11 521,5 2 / RV, 1 / TQ A classificação das clareiras: P(Pequena): -<100m2, M (Média): 100-<400m2, G(Grande): ≥400m2 TQ: tronco quebrado, RV: Raiz virada

Exceto uma clareira pequena formada pelo tronco quebrado, todas clareiras foram

causadas pela raiz virada de agente causador e indivíduos arrastados pela queda,

para formar clareiras médias e grandes. A idade das clareiras é variada e a

decomposição da maioria é avançada, as identificações das espécies caídas não

foram registradas pela incerteza de identificação.

46

Freqüencia de clareiras naturais

0

1

2

3

4

5

1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999ano

Núm

ero

de c

lare

iras

Figura 12: Número de clareiras naturais e pré-existentes formadas entre 1992 a 1999 nas 15 parcelas na floresta primária de terra-firme no município de Novo Aripuanã (AM).

A área foi medida em nível do chão, pelo fato do dossel estar em fase de

construção da floresta com ocupação de regenerações naturais avançadas. A média

das clareiras pequenas, médias e grandes são 75,5m2, 190,7m2 e 550,6m2,

respectivamente.

A idade da clareira foi finalmente definida por leitura de anéis de crescimento

das testemunhas com uso de marcação de câmbio (Janela de Mariaux: Fig. 27)

através de regenerações naturais dentro e em volta das clareiras.

Os anos de 1992 e 1997 foram de forte estiagem e seca prolongada, sendo

registrado como ano de anomalia climática pelo El NIÑO. Este fato coincide com

picos de concentração de formação de clareiras naturais observadas em 1992 e

1997 (Fig.12)

O tempo de renovação (Turnover rate) da floresta local foi calculado através

de quantificação da soma da área de clareiras em 10.000m2 sendo o total da área

igual a dez hectares.

A área de contagem das clareiras novas ( ≤ 1ano) foi demarcada aleatoriamente de

dez blocos de um hectare na mesma topografia, sem incluir área de inclinação para

igarapé ou área de baixio na floresta continua.

O calculado para o tempo de renovação foi baseado na equação;

Tempo de renovação = área original / (área de clareira / ano de observação)

47

A identificação das espécies foi feita somente no campo empiricamente, sendo

observada com maior freqüência a queda de Caesalpiniaceae - Tachi (Tachigali

spp/ Sclerolobium spp). O mesmo grupo de “Tachi” foi observado morto em pé ou

fase de senescência, em diversos pontos na floresta local. Nas clareiras novas

(≤1ano) foram observadas para cálculo de tempo de rotação: Tachigali sp (Ø-

DAP:26cm/ 37cm/ 40cm), Pouteria sp (Ø 25cm/ 35cm), Buchenavia sp (Ø 21cm),

Cariniana sp (Ø 55cm), Eperua oleifera (Ø 50cm), Guatteria sp (Ø 37cm),

Minquartia guianensis (Ø 30cm), Ocotea sp (Ø 50cm), Siparuna sp (Ø 40cm),

Protium sp (Ø 23cm), Pouroma sp (Ø 40cm).

O fato de alta freqüência de queda de Tachi pode se relacionar com o ciclo de vida

dessas espécies, e com a arquitetura da árvore que pode se influenciar

sensivelmente com o fator físico como vento. As espécies que pertencem aos

gêneros, Tachigali e Sclerolobium encontram-se 55 indivíduos segundo inventário

florístico neste estudo. As espécies como “Tachi” possui papel na comunidade

florística de manter a dinâmica na floresta primária.

A ocorrência de queda de árvores e formação de clareiras é intensa. No decorrer de

dois anos e meio de acompanhamento das 15 parcelas houve morte de quatro

árvores de médio e grande porte o que levou a necessidade de restabelecer

algumas clareiras.

Comparando com trabalhos existentes de floresta tropical, a floresta local

deste estudo é uma das florestas mais dinâmica em termo de tempo de renovação

(Tab.5 e 6).

Tabela 5. Dinâmica da clareira na floresta primária na região de Rio Madeira – município de Novo Aripuanã (AM)

Área de clareira (%.ano -1)

Tempo de renovação (ano)

Número de clareiras (Número.hectare.ano -1)

Abertura em nível do chão 1,28~1,37 73 ~78

Abertura do dossel 0,84~0,89 112 ~119 1,31 ~1,41

Os valores na abertura em nível do chão é baseados na clareira expandida (Runkle, 1982). Os de abertura do dossel é calculados pela fotografia hemisférica.

48

Tabela 6. Perfil das clareiras nos trópicos

Local Tamanho mínimo da clareira(m2)

Clareira /ano (%)

Tempo de renovação

(ano) Referencia

La Selva (Costa Rica) - 0,73-1,26 80-135 Hartshorn

(1978) Monte Verde (Costa Rica) 4 3,9 95 Lawton & Putz

(1988) San Carlos (Venezuela) - 0,96 104 Uhl & Murphy

(1981) Barro Colorado Island

(Panamá) 5 0,88 114 Brokaw (1982)

Barro Colorado Island (Panamá) - 0,73 137 Lang&Knight

(1983) Ketambe (Sumatra) 45 1,2-3,5 45-400 Schaik &

Mirmanto (1985) Amazônia Central

(Brasil) - 1,13 89 Rankin et al. (1990)

Amazonia central/ oriental (Brasil) - 1,20-1,43 70-83 Phillips et al.

(2004)

A floresta deste estudo indica em torno de 1,3% de formação de clareira

natural anualmente (cálculo de área das clareiras em nível do chão) corresponde a

conclusão do Hartshorn (1990), que estima a mortalidade da floresta tropical, ou a

abertura de dossel varia, em média, 1-2% anualmente.

Portanto, o tempo de renovação da floresta em estudo é curto relação às outras

florestas, pode-se deduzir que a dinâmica da floresta local deve refletir na

composição florística peculiar, composição da família, diversidade específica,

distribuição diamétrica, apta para floresta de relativamente curto tempo de

renovação.

5.2. Condição edáfica A área do estudo pertence ao baixo platô pela classificação da Radambrasil (1978).

Dentro da área “terra-firme baixa” as clareiras naturais foram escolhidas

aleatoriamente em mesma topografia, evitando baixio e declínio, porém a área

pertence à transição entre terra-firme alta e baixa, possuindo característica de dois

lados, resultando como alta heterogeneidade edáfica se distribuindo como forma de

mosaico.

49

5.2.1.As clareiras e condições edáficas - análise química do solo Foram comparadas concentrações de macro-micronutrientes por fatores de clareira

(tamanho/ posição/ tempo) entre duas profundidades. O efeito de clareira ao solo e

às plantas, deve variar por forma de ocorrência de clareira, impacto e número de

queda de árvores, e também depende do estado de avanço de decomposição do

causador (Ferraz et al., 1998; Summers, 1998). Primeiro foi comparado efeito de

formação de clareiras novas (≤1 ano) por diferentes tamanhos.

Tabela 7. Concentração de nutrientes do solo por tamanho de clareiras novas

Variáveis Unidade Profundi

-dade Grande (n=40) Média (n=40) Pequena (n=40) P

0-<10cm 1,818 a 1,687 a 1,638 a 0,3225 N g/kg 10-20cm 1,275 a 1,134 ab 0,985 b 0,0115* 0-<10cm 2,443 a 1,829 a 2,319 a 0,0581 P mg/kg 10-20cm 1,517 a 1,419 a 0,993 a 0,0546 0-<10cm 32,855 a 29,660 a 33,250 a 0,4931 K mg/kg 10-20cm 20,120 a 17,815 a 21,960 a 0,1678 0-<10cm 25,741 a 20,548 ab 18,457 b 0,0107* C g/kg 10-20cm 15,444 a 11,525 ab 9,797 b 0,0093** 0-<10cm 0,0831 a 0,0667 a 0,0768 a 0,2526 Mg cmolc/kg 10-20cm 0,0538 a 0,0371 b 0,0469 ab 0,0241* 0-<10cm 0,0476 a 0,0282 a 0,0370 a 0,1411 Ca cmolc/kg 10-20cm 0,0296 a 0,0157 a 0,0199 a 0,066 0-<10cm 479,87 a 480,23 a 512,81 a 0,8603 Fe mg/kg 10-20cm 502,07 a 513,78 a 545,36 a 0,826 0-<10cm 1,260 a 1,145 a 1,395 a 0,7619 Zn mg/kg 10-20cm 1,145 a 0,726 a 0,735 a 0,1564 0-<10cm 3,335 a 2,625 a 2,300 a 0,0813 Mn mg/kg 10-20cm 2,84 a 2,355 ab 2,035 b 0,0153* 0-<10cm 2,100 a 1,882 ab 1,698 b 0,0455* Al meq% 10-20cm 1,795 a 1,628 a 1,508 a 0,1480 0-<10cm 3,800 a 3,844 a 3,896 a 0,1788

pH(H2O) - 10-20cm 3,976 a 4,031 a 4,002 a 0,3146 0-<10cm 3,600 a 3,619 a 3,671 a 0,5141

pH(Kcl) - 10-20cm 3,859 a 3,924 a 3,822 a 0,0817 0-<10cm 3,493 a 3,263 a 3,081 a 0,1480 Acidez

Total meq% 10-20cm 2,794 a 2,628 a 2,546 a 0,2522 0-<10cm 1,393 a 1,380 a 1,384 a 0,9806 H meq% 10-20cm 0,999 a 1,000 a 1,039 a 0,6983

A comparação é feita somente nas clareiras novas (≤1ano). A letra significa diferença por teste de Tukey. * (P<0,05) / **(P<0,01)

A classificação de tamanho das clareiras novas é a mesma das pré existentes;

Pequena, 75,7±7,8m2, Média, 190,7±41,4m2 e Grande 550,6±31,5m2.

50

Tabela 8. Concentração de nutrientes do solo por posição nas clareiras Posição nas clareiras

Variáveis Unidade Profundi-

dade Centro Intermédio Borda Fora P

0-<10cm 1,733a 1,6a 1,727a 1,795a 0,5748 N g/kg 10-20cm 1,167a 1,119a 1,173a 1,075a 0,7767 0-<10cm 2,293a 2,157a 2,285a 2,053a 0,8395 P mg/kg 10-20cm 1,16a 1,301a 1,455a 1,322a 0,7303 0-<10cm 31,293a 32,387a 31,867a 32,24a 0,9932 K mg/kg 10-20cm 20,32a 18,561a 22,327a 18,653a 0,3976 0-<10cm 21,101a 22,523a 21,649a 20,389a 0,8808 C g/kg 10-20cm 12,387a 12,422a 12,525a 11,576a 0,9641 0-<10cm 0,074a 0,079a 0,081a 0,067a 0,5921 Mg cmolc/kg 10-20cm 0,043a 0,039a 0,055a 0,046a 0,1417 0-<10cm 0,044a 0,046a 0,034a 0,026a 0,2265 Ca cmolc/kg 10-20cm 0,022a 0,020a 0,024a 0,020a 0,9298 0-<10cm 507,35a 467,49a 489,55a 499,49a 0,9628 Fe mg/kg 10-20cm 80,75a 495,29a 491,82a 513,75a 0,6899 0-<10cm 1,253a 1,687a 0,987a 1,14a 0,3250 Zn mg/kg 10-20cm 1,014a 0,847a 0,720a 0,893a 0,7742 0-<10cm 2,94a 2,687a 2,660a 2,727a 0,9514 Mn mg/kg 10-20cm 2,467a 2,233a 2,360a 2,940a 0,7161 0-<10cm 1,877a 1,893a 1,907a 1,897a 0,9987 Al Meq% 10-20cm 1,67a 1,66a 1,68a 1,57a 0,8441 0-<10cm 3,837a 3,867a 3,842a 3,839a 0,9519

pH(H2O) - 10-20cm 4,001a 4,002a 4,009a 3,999a 0,9946 0-<10cm 3,583a 3,601a 3,679a 3,655a 0,5229

pH(Kcl) - 10-20cm 3,878a 3,878a 3,861a 3,869a 0,9797 0-<10cm 3,283a 3,312a 3,273a 3,247a 0,9946 Acidez

Total Meq% 10-20cm 2,691a 2,638a 2,701a 2,593a 0,9190 0-<10cm 1,407a 1,419a 1,366a 1,351a 0,7959 H Meq% 10-20cm 1,021a 0,978a 1,024a 1,027a 0,8358

A comparação é feita somente nas clareiras novas (≤1ano). A letra significa diferença por teste de Tukey. * (P<0,05) / **(P<0,01) Tabela 9. Concentração de nutrientes do solo por tempo das clareiras novas pré-existentes.

Variáveis Unidade Clareira nova (≤1ano / n=120)

Clareira pré-existente (>4anos / n=120) P

N g/kg 1,423 a 1,328 a 0,0566 P mg/kg 1,753 a 1,694 a 0,0534 K mg/kg 25,943 a 19,421 b <0,0001**

Ca cmolc/kg 0,0297 a 0,0188 b 0,0001** Mg cmolc/kg 0,0607 a 0,0429 b <0,0001** C g/kg 16,915 a 16,772 a 0,8761 Fe mg/kg 505,69 a 522,59 a 0,5212 Zn mg/kg 1,067 a 0,768 b 0,0033** Mn mg/kg 2,582 a 1,725 b <0,0001** Al meq% 1,768 a 1,624 b 0,0112*

pH(H2O) - 3,925 a 3,908 a 0,4157 pH(Kcl) - 3,751 a 3,787 a 0,1692

Acidez Total Meq% 2,967 a 2,722 b 0,0025** H Meq% 1,199 a 1,093 b 0,0051**

A letra significa diferença por teste de Tukey. * (P<0,05) / **(P<0,01)

51

O resultado conduz que os macronutrientes: nitrogênio total, carbono total,

magnésio, e micronutrientes: manganês e alumínio encontram-se em diferente

concentrações de acordo com tamanho das clareiras, e rejeita-se hipótese nula

(Estudo 1);

H0 = Não há relação entre formação das clareiras e macro-micro nutrientes do

solo.

A queda de árvores pode causar aporte de nutrientes, principalmente bases

trocáveis como cálcio, magnésio depois de certo intervalo de tempo. O aumento de

nutrientes foi observado notável após dois anos de abertura, no estudo na floresta

de terra-firme na proximidade de Manaus, por seqüência de decomposição de

liteiras, detritos de árvores caídas (BIONTE, 1997; Yano, 1998).

No entanto, no presente estudo a comparação nas clareiras novas não houve

diferenças marcantes entre cálcio e magnésio (Tab.7). A leve diferença da

concentração de magnésio não foi devido ao tamanho das clareiras e sim do reflexo

de heterogeneidade causada pela queda de árvores.

Vitousek & Denslow (1986) não encontraram diferença de concentração de

NH4-N, NO3-N, PO4-P e N, mineralização entre clareiras naturais, Luizão et al.

(1998) acharam diferença pela posição de queda de árvores como aporte de

nutrientes, do que em função das características de clareira. Nas trilhas e clareiras

criadas pela extração de madeira, uma semana depois, logo os elementos mais

lixiviáveis, como N-NH4, N-NO3, potássio, sódio e manganês foram lixiviados (Mello-

Ivo et al.,1996). Na comparação com clareiras pré-existentes, neste estudo, a

redução dos ambos elementos foi marcante (Tab.9), por possível lixiviação e

absorção por plantas vizinhas. Nas mesmas clareiras pré-existentes, concentração

de cálcio apresentou-se baixo, e magnésio dentro da média em relação ao solo

padrão, pode-se concluir aqui o efeito de rápida lixiviação, e não significância do

tamanho de clareira em cima destes elementos.

Os micronutrientes, manganês (10 – < 20cm) e alumínio (0 – < 10cm)

concentraram-se proporcionalmente com o tamanho das clareiras (Tab.7). Ainda,

zinco, manganês e alumínio houve concentração maior do que solo padrão para a

região, deduzindo efeito da clareira. Ferro não apresentou significância e sua

concentração local está dentro do padrão da região. Como hidrogênio, pH (H2O /

Kcl) não responderam ao tamanho das clareiras (Tab.7), a saturação por alumínio

52

também evidenciou apenas em camada superficial (P = 0,0455), e acidez total não

responderam, ao mesmo tempo.

Comparando concentração de nutriente pela posição nas clareiras, centro/

intermédio/ borda/ fora, surpreendentemente a diferença esperada não foi

encontrada entre todos elementos (Tab.8). Enquanto isso, a diferença pela

profundidade foi confirmada para todos elementos, menos ferro e manganês (Tab.8).

A diferença de concentração de nutrientes é mais destacada em comparação por

tamanho das clareiras e por tempo de formação das clareiras (Tab.9).

Fósforo disponível e potássio trocável houve concentração maior do que solo

padrão da EMBRAPA, esclarecendo o efeito de clareira nova, como aporte de

nutrientes originados de detritos, apesar de que não apresentou significância entre

tamanho das clareiras.

A queda de árvores pode ser classificada por: queda inteira com raiz, quebra

do fuste, muitas vezes, seguida de morte em pé, e queda de galhos de tamanho

suficiente para abrir clareira. A diferença de tipo de queda, a qual diferencia tamanho

das clareiras, causa diferente impacto e aporte de nutriente conforme avança a

decomposição.

A concentração de macronutrientes nas clareiras recém-formadas aumentou

proporcionalmente com o tamanho das clareiras entre nitrogênio (10-20cm), carbono

(0-<10/10-20cm), magnésio (10-20cm). Carbono está ligeiramente baixo em relação

ao solo padrão, nitrogênio está dentro do padrão, sem notar o efeito das clareiras.

Quando comparar concentração de nutrientes por tempo, todos elementos

diminuem no decorrer do tempo, exceto ferro, apesar de que o mesmo não

apresentou também a significância, e a sua concentração está dentro do padrão da

região. A redução de nutrientes no solo em área aberta no decorrer do tempo é

explicável por lixiviação, escoamento e absorção delas por vegetação em resultado

da competição.

A acidez da área foi alta, sendo o pH bastante inferior do que o padrão da

região, apesar de que alumínio está, aproximadamente, dentro do padrão. Isto é

característica da região que pode estar associado com lixiviação de bases de troca

catiônica, originada por alta freqüência das clareiras. Nas clareiras observadas, pode

ocorrer, com o tempo, mais perda de base que causa processo de acidificação

(Thien & Graveel, 1997).

53

A não diferença de nutrientes por posição: centro/ intermédio/ borda/ fora, nas

clareiras enuncia aleatoriedade de distribuição de detritos dentro das clareiras, entre

liteira fina e grossa. Neste estudo, a posição dentro da clareira arbitrariamente

delimitada desde “centro” até “fora” da clareira, não evidenciou diferença de

condição do solo. Pelo resultado de não ter diferença entre distribuição de

nutrientes, a mesma medida é equivocada em estimar disponibilidade de nutrientes

em volta da clareira. Mas o tamanho das clareiras pode ter relação com a escala de

impacto das quedas, número e tamanho das árvores caídas, o qual deve influenciar

ao tamanho da área onde concentra a liteira, como estoque de matéria orgânica que

inicia processo de decomposição.

Concluindo que a clareira causa aporte de nutrientes, dependendo de elementos a

concentração de nutrientes corresponde positivamente ao tamanho das clareiras, de

acordo com o avanço de decomposição.

5.2.2. A formação de clareiras e condição edáfica – análise física do solo

Figura 13. Granulometria do solo entre três tamanhos de clareiras

Granulometria (clareiras novas)

a

ab

bb

b

a

aa

b

b

b

a

aa

0100200300400500600

AreiaGrossa

Areia Fina Areia Total Silte Argila

g.kg

-1

G

M

P

Granulometria (clareiras pré-existentes)a

a

bb

b

b

b

a

aa

b

b

aa

a

0100200300400500600

AreiaGrossa

Areia Fina Areia Total Silte Argila

g.kg

-1

G

M

P

A letra significa diferença por teste de Tukey (α = 0,05).G: clareira grande, M: Média, P: Pequena

Observado o resultado de granulometria que tanto nas 15 clareiras novas, como nas

15 pré-existentes, as clareiras maiores concentram nas áreas argilosos, formando

54

relação bastante similar (Fig.13). O fato deduz a existência de relação entre

tamanho das clareiras e estrutura física do solo.

Tamanho das clareiras - areia/argila

0100200300400500600700

0 2 4 6 8Fração: areia total / argila

Tam

anho

das

calre

iras

(m2)

Figura 14. Regressão entre estrutura do solo e tamanho das clareiras naturais – Novo Aripuanã -AM. Areia total é soma de areia fina e grossa.

Relação em estrutura da floresta e do solo

0

2000

4000

6000

8000

10000

12000

14000

16000

5-10. 10-15. 15-20 20-25 25-30 30-35Altura das árvores (m)

A m

édia

de

Pes

o fr

esco

(kg

)

ArenosaArgilosaArea mista

Figura 15. A relação entre estrutura da floresta e do solo. Na área argilosa, predominam árvores maiores relação às outra área de arenosa, argilo-arenosa.

Quando observar o tamanho das clareiras, pode-se notar relação linear com

proporção de areia total/ argila do solo onde ocorreu queda de árvores (Fig.14).

A relação entre proporção de areia/ argila com tamanho das clareiras naturais

resultou: R= 0,421 (P = 0,0227 / F=5,83 / n=30). Através do teste nota-se que a leve

tendência da ocorrência das clareiras menores coincidem com sitio onde maior teor

de areia total ocupa.

55

Através deste resultado se rejeita a hipótese nula (Estudo 1);

H0 = Não há relação entre formação das clareiras e textura do solo.

Na comparação da média da biomassa pela altura das árvores, maior distribuição

inclina para área argilosa (Fig.15). Com os resultados estima-se que as árvores

maiores predominam mais na área argilosa, e causam maior impacto que forma

clareiras maiores. As clareiras maiores são formadas por queda múltipla de árvores.

O fato de tendência de ocorrer queda múltipla pode estar sendo associado com a

profundidade, distribuição de raízes, tendo relação com a diferença de estrutura do

solo como menos porosidade na área argilosa.

Na floresta tropical de Costa do Marfim (Jans et al., 1993) foi observada a

queda natural das árvores por desenraizamento (raiz virada) associada com a

condição do solo, de baixa penetrabilidade e desenvolvimento do sistema radicular

das plantas. O fenômeno semelhante deve estar causando a tendência da formação

das clareiras neste estudo. Entre 15 clareiras existentes, certamente 14 clareiras de

tamanhos variados formaram-se por desenraizamento de árvore única e múltipla.

5.2.3.Umidade do solo

O resultado é calculado entre as clareiras novas que estimam idade ≤1 anos,

evitando efeito de fechamento por desenvolvimento de raízes e galhos de vegetação

de vizinhança, não diferenciando real efeito de tamanho das clareiras. Considerando

todas clareiras como recém-formadas, o maior valor de umidade do solo encontra

nas clareiras grandes (550,6 ± 31,5 m2), seguido por clareiras médias (190,7 ± 41,4

m2) e pequenas (75,7 ± 7,8 m2) (Fig.16-a). A mesma relação entre classes de

tamanho das clareiras mantém tanto na chuva como na seca, na mesma proporção.

Quando observar diferença pela distinta estação, seca e chuva, a umidade do

solo foi visto maior nas clareiras maiores (Fig.16 a-d).

56

Umidade do solo - Tamanho das clareiras

aa

bb

bb

0,00

10,00

20,00

30,00

40,00

50,00

chuva seca

g.kg

-1G

M

P

Diferença pela estação

chuva: 38,363 a seca: 32,734 b P = <0.0001G: Grande M:MediaP: Pequena

Umidade do solo - Clareira Grande

aba

aa

ba

bab

0,00

10,0020,00

30,0040,00

50,00

chuva seca

g.kg

-1

C

I

B

F


chuva: 43,072 a seca: 36,234 b P = <0.0001

C:Centro I:IntermédioB:Borda F:Fora

Umidade do solo - Clareira Media

aa

aab

abab abab

0,00

10,0020,00

30,0040,00

50,00

chuva seca

g.kg

-1

C

I

B

F


chuva: 36,085 a seca: 31,807 b P = 0.0017


Umidade do solo - Clareira pequena

abab

aa

aa

aa

0,0010,0020,0030,0040,0050,00

chuva secaEstação

g.kg

-1

C

I

B

F


chuva: 36,011 a seca: 30,162 b P = 0.0035


Figura 16. Umidade do solo nas clareiras Figura “a” Umidade do solo por tamanho das clareiras, “b”,”c”,”d” é diferença por posição dentro de clareira pequena, média e grande, respectivamente.A comparação é feita somente nas clareiras novas (<1ano). A letra significa diferença por teste de Duncan (α=0,05).

Ao comparar entre posições nas clareiras, somente houve pequena diferença entre

posições nas clareiras e fora dela, porém, o teste de Duncan, sensível em distinguir

a diferença não resultou diferença significativa (Fig.16,b-d).

Considerando que a maior umidade do solo vista apenas na clareira grande,

seja responsável pela redução de raízes de plantas vizinhas (Minotta & Pinzauti,

1996), mantém a mesma tendência na estação seca significa que a magnitude de

evaporação por solo exposto durante a estação seca é menor do que redução da

água no solo pela competição por raízes das plantas na borda da clareira. Ao

a

b

c

d

57

mesmo tempo observa-se que na clareira grande encontra condição favorável para

estabelecimento de plântulas e desenvolvimento de árvores remanescentes por

maior disposição de água no solo e radiação.

A remoção das árvores não deve ser suficiente para reduzir raízes no centro da

clareira pequena.

O desvio padrão nesta classe de clareira é maior do que outras classificações

(Tab.10) como o caso de parâmetros microclimáticos, onde sofre maior variação

microclimáticos em particular (Brown, 1990).

Tabela 10. Desvio padrão para a umidade do solo nas clareiras

Desvio padrão Tamanho de Clareira Chuva Seco

Grande 6.25 5.13

Média 7.12 7.45

Pequena 8.44 7.83 Seguindo aos trabalhos sobre umidade do solo relação à clareira, a superfície do

solo nas clareiras naturais é mais úmida em maior abertura no nível do solo (Kapos

et al., 1990; van Dam, 2001).

As clareiras grandes mostram maior retenção da água no centro de clareira não

diferenciando tanto com posição intermediária.

A quantidade da água é ligada com a textura do solo, mostrando maior

retenção da água (Ruiz et al., 2003) nos pontos de maior conteúdo da argila.

A diferença de volume da água possivelmente foi função da estrutura do solo

encontrada em forma induzida, além de função de abertura das clareiras, ausência

de raiz vizinha. No microsítio onde se encontra maior teor de argila e menor

penetrabilidade das árvores que possivelmente causa queda de árvores grandes,

conseqüentemente possui maior retenção de água no solo. Como as árvores

possuem estratégia de obtenção de água, sendo observado que um terço das

árvores da floresta Amazônica possuem raiz com mais do que um metro de

profundidade para manter a floresta (Negreiros et al.,1998). Enquanto isso,

regenerações naturais podem ser mais sensível com volume da água, e oferta de

água na clareira possa funcionar importante oportunidade de estabelecimento.

58

5.3. A condição microclimática das clareiras 5.3.1. A radiação PAR e temperatura

RFA / Estaçao seca

-100

100

300

500

700

90000

:00

01:0

0

02:0

0

03:0

0

04:0

0

05:0

0

06:0

0

07:0

0

08:0

0

09:0

0

10:0

0

11:0

0

12:0

0

13:0

0

14:0

0

15:0

0

16:0

0

17:0

0

18:0

0

19:0

0

20:0

0

21:0

0

22:0

0

23:0

0

m.m

ol.m

-2

pequenomediagrande

Estação chuvosa

-100

100

300

500

700

900

00:0

0

01:0

0

02:0

0

03:0

0

04:0

0

05:0

0

06:0

0

07:0

0

08:0

0

09:0

0

10:0

0

11:0

0

12:0

0

13:0

0

14:0

0

15:0

0

16:0

0

17:0

0

18:0

0

19:0

0

20:0

0

21:0

0

22:0

0

23:0

0

Horário

mm

ol.m

-2

Figura 17. Radiação fotossinteticamente ativa nos três tamanhos das clareiras, e entre estações. A seta indica pico da entrada de radiação que não há na outra estação.

Tabela 11. A distribuição de radiação PAR por clare ira

Variáveis Pequena

(149,1m2)

Média

(385,8m2)

Grande

(721,8m2)

Média (µ.mol.m-2)

Seca *17,31b 131,18 a 171,27 a

Chuva 24,18 b 100,29 a 130,51 a

Máximo (µ.mol.m-2)

Seca 141,24 882,59 986,88

Chuva 293,67 632,93 738,09

Diferença estacional 152,43 189,66 248,84

CV

Seca 149,2 183,5 173,7

Chuva 171,6 171,6 159,5

*A letra significa diferença por teste de Tukey (α=0,05). CV é coeficiente de variação.

59

Temperatura do solo (prof.5cm) / Estação seca

24,024,525,025,526,026,527,027,528,0

00:0

0

01:3

0

03:0

0

04:3

0

06:0

0

07:3

0

09:0

0

10:3

0

12:0

0

13:3

0

15:0

0

16:3

0

18:0

0

19:3

0

21:0

0

22:3

0

Co

PequenomediaGrande

Estação chuvosa

24,024,525,025,526,026,527,027,528,0

00:0

0

01:3

0

03:0

0

04:3

0

06:0

0

07:3

0

09:0

0

10:3

0

12:0

0

13:3

0

15:0

0

16:3

0

18:0

0

19:3

0

21:0

0

22:3

0

Horário

C

Figura 18. Temperatura do solo na estação seca/chuva. A profundidade de instalação de sensor foi 5 cm, no centro de clareira de grande/média/pequena.

O resultado revelou a similaridade de propriedade de radiação entre clareira média

(385,8 m2) e grande (721,8 m2) e a diferença com a pequena (149,1 m2) (Fig.17 e

Tab.11.) Tanto de estação seca como a chuvosa segue o mesmo padrão: Grande

= Média > Pequena pelo teste de Tukey (α = 0,05). O pico de entrada da radiação

está entre 12:00 à 13:00 para clareira pequena, dois picos às 10:30-11:00 e 12:30-

13:00 para clareira média, entre 11:30-12:00 para clareira grande. A variação

sazonal da radiação PAR de maior valor houve 248,84 e 189,66µ.mol.m-2 na

clareira grande e média, respectivamente, enquanto a pequena apresentou

diferença de 152,43 µ.mol.m-2, maior na estação chuvosa (Tab.11).

A maior radiação no caso de clareira pequena na estação chuvosa é explicável

pela diferença de entrada de radiação devido à geometria da pequena abertura de

dossel com a mínima variação que ocorre na baixa latitude (S 5°18') entre duas

estações. A maior entrada de radiação na estação chuvosa (seta) não foi

observada nas outras clareiras, pelo fato de que a média da radiação na estação

chuvosa é inferior, por dias mais nublados tipicamente na estação.

Certamente as maiores entradas de radiação ocorrem nas clareiras maiores

(média e grande), e conseqüentemente as maiores variações foram vistas nas

60

duas maiores. Porém, na estação chuvosa, maior coeficiente de variação durante o

dia foi observado na clareira pequena.

A pequena clareira sofre mais variação diária e sazonal, por ser influenciada pela

direção e forma da abertura de dossel, do que as maiores clareiras, apesar de que

a média e a soma de entrada da radiação é menor.

A temperatura no subsolo de 5cm de superfície é estável entre estações nos

três tamanhos de clareiras, principalmente durante a noite. Somente em volta de

14:30-16:30, evidenciou diferença em torno de um grau entre clareiras média e

grande, sendo mínimo de variação na clareira pequena durante estações (Fig.18,1

e 2). O pico do aumento da temperatura do solo demora cerca de três horas depois

do pico de entrada de radiação solar entre os três tamanhos de clareiras. Isto

mostra o tempo necessário para transferir calor atmosférico ao subsolo, Tsuchiya

et al. (2003) observaram a temperatura do solo nas profundidades de

5/30/50/75/100cm no subsolo localizado no centro da clareira natural, que quanto

mais fundo, o tempo de transferência do calor proveniente do atmosférico foi

maior, marcando sete horas de diferença em um metro de profundidade, desde

pico de insolação em volta do meio dia.

61

5.3.2. A razão de Bowen nas clareiras naturais novas

Dia claro / Estação seca

-1,00

0,00

1,00

2,00

3,00

4,00

5,00

00:0

0

01:3

0

03:0

0

04:3

0

06:0

0

07:3

0

09:0

0

10:3

0

12:0

0

13:3

0

15:0

0

16:3

0

18:0

0

19:3

0

21:0

0

22:3

0

Horário

Bow

en

PequenaMediaGrande

Dia claro / Estação chuvosa

-1,00

0,00

1,00

2,00

3,00

4,00

5,00

00:0

0

01:3

0

03:0

0

04:3

0

06:0

0

07:3

0

09:0

0

10:3

0

12:0

0

13:3

0

15:0

0

16:3

0

18:0

0

19:3

0

21:0

0

22:3

0

Horário

Bow

en

PequenaMediaGrande

Dia chuvoso / Estação seca

-1,00

0,00

1,00

2,00

3,00

4,00

5,00

00:0

0

01:3

0

03:0

0

04:3

0

06:0

0

07:3

0

09:0

0

10:3

0

12:0

0

13:3

0

15:0

0

16:3

0

18:0

0

19:3

0

21:0

0

22:3

0

Horário

Bow

en

PequenaMediaGrande

Dia chuvoso / Estação chuvosa

-1,00

0,00

1,00

2,00

3,00

4,00

5,00

00:0

0

01:3

0

03:0

0

04:3

0

06:0

0

07:3

0

09:0

0

10:3

0

12:0

0

13:3

0

15:0

0

16:3

0

18:0

0

19:3

0

21:0

0

22:3

0

Horário

Bow

en

PequenaMediaGrande

Figura 19. Razão de Bowen comparada entre dia claro/ chuvoso entre estação seca/ chuvosa nos três tamanhos das clareiras A letra pequena/média/grande expressa tamanho das clareiras.

2

1

4

3

62

Quando comparar resultado de balanço de energia, sendo representado por

razão de Bowen, quociente de calor sensível e latente, revela dinâmica de fluxo da

energia no ponto de observação.

Neste estudo foram instaladas em 15cm e 1,5m do solo, portanto exige precisão na

coleta de dados, mínima diferença e dado equivocado causam incontrolável erro.

A medição do parâmetro foi comparativa entre os três tamanhos de clareiras

naturais novas entre diferentes condições do tempo; dia claro e chuvoso de cada

estação seca e chuva (Fig. 19).

Em qualquer combinação, para clareira grande o parâmetro está estável sendo

pouco baixo de “1”, expressando que a fração de calor latente é constantemente

superior do que outra forma de energia (Fig. 19,1-4). Para clareira média, durante a

estação chuvosa, existe oscilação do valor do horário de maior entrada de radiação

até o início da noite, porém durante da seca foi estável, semelhante e clareira

grande. Isto apresenta alta fração de calor latente durante a noite e o calor se torna

sensível durante o dia, mostrando dinâmica contraste na estação chuvosa,

independente de condição do tempo (Fig. 19,3 e 4). Enquanto isso, para clareira

pequena a amplitude de oscilação é bastante alto, somente pode-se visualizar

melhor a fração de calor sensível ou latente nas horas de sol está no zênite. Isto

porque a condição microclimática de clareira pequena está similar com floresta

fechada, maior tempo do dia o parâmetro está sendo calculado em cima de

diferença ínfima de temperatura em duas alturas causando maior oscilação em nível

inexplicável (Fig. 19,1-4). A maior oscilação desta razão reflete homogeneidade de

temperatura entre duas alturas diferentes (15cm/ 2m), sendo distinguido das outras

clareiras maiores. Pela interpretação sobre razão do Bowen, a condição de fluxo do

calor na clareira pequena é semelhante da floresta fechada, sendo solo menos

úmido e radiação fraca, a direção do fluxo do calor tanto sensível como latente é

para terra, sem ter fluxo saindo da terra (IMA, 1988). Deve existir gradual diferença

de fluxo, da floresta fechada a clareira, porém, a comparação entre três tamanhos

representativos de clareira evidenciou nítida diferença de fluxo do calor, e estima-se

que as plantas respondem sensivelmente com o aspecto.

Observando a evidente diferença de fluxo de calor entre três clareiras, pode rejeitar

hipótese nula neste estudo 1;

H0= O microclima apresenta mesmo fluxo de calor entre diferente micro sítios.

63

O aquecimento de temperatura do solo é função de penetração da radiação

de onda comprida em direção à terra. A baixa temperatura no solo nas duas

clareiras grandes durante a estação chuvosa do que na seca (Fig.18) é devido à

água no solo, que converte em calor latente e emite em direção a atmosfera. Na

clareira pequena, como a água no solo é baixo mesmo na estação chuvosa, a

energia que flui nas clareiras pequenas prevalece em forma de calor sensível.

Esta tendência é visto nas duas maiores clareiras, onde o parâmetro está estável no

maior coeficiente de calor latente durante o dia claro na estação seca, o qual deve

estar refletindo a estabilidade de maior umidade do solo no centro das clareiras por

menos competição por raízes. Para a clareira pequena a fração do calor sensível é

maior do que outras em que o sol cruza no zênite, na mesma estação. Pelo

resultado de granulometria do solo, a pequena clareira possui maior fração de areia

(59%), onde a água que pode permanecer na clareira é menor, esclarecendo o

maior calor sensível na clareira. Ao contraste, no dia chuvoso na estação chuvosa

evidencia diferença do fluxo da energia de acordo com o tamanho das clareiras. A

clareira média possui mais calor latente durante a noite, devido ao maior teor de

argila do solo, o qual pode segurar água, enquanto que o calor sensível é alto na

clareira menor, exceto a hora que o sol cruza no zênite. Isto porque a clareira

pequena possui menos umidade do solo em relação as clareiras maiores (van Dam,

2001). Nesta condição do dia nas clareiras pequena e média ocorre dinâmica

distribuição de energia em volta das clareiras, enquanto a clareira grande apresenta

estabilidade de calor latente. A cada escala de clareiras naturais ocorrem diferentes

fluxos de energia.

Nesta comparação de clareiras, em termo de parâmetros microclimáticos, a clareira

grande e média diferencia com a pequena. As duas clareiras maiores possuem mais

água no solo. Ao mesmo tempo a radiação de onda curta diretamente atinge ao

solo, e transfere nas camadas do solo convertendo em radiação de onda comprida.

Este calor acumulado no solo se usa em evapotranspiração, com água no solo, a

qual é mais abundante do que na floresta fechada. Esta diferença de calor latente

influencia as plantas em estabelecimento de regeneração natural.

A abertura da clareira causa aporte de nutrientes e aumento de capacidade de troca

catiônica proveniente de liteira, e caso aumente a umidade do solo superando

intensidade de competição de plantas vizinhas e com aumento de temperatura do

solo favorece atividade microbiana (Kitajima, 1996). Esta condição do microambiente

64

tende a favorecer regeneração natural. Para as árvores, a capacidade de

transpiração, associado com textura do solo, favorece a respiração da raiz e

estabelece melhor condutância hídrica de planta, raiz- planta- atmosférica (Angelotti,

2000). Na comparação de área de vasos de Micropholis sp, Ocotea negrensis na

clareira grande na terra-firme da Amazonia central, antes e depois da sua formação,

evidenciou-se o dobro de aumento da área (Tsuchiya et al., 2003).

A maior variação microclmática entre diferentes tamanhos de clareiras

naturais nos trópicos foi observado por Brown (1990), e ocorreu na medição da

umidade do solo neste estudo. A variação dos parâmetros microclimáticos devido a

alta influência de complexidade de dossel, associada com fator biótico; alta

competição no sitio é maior do que fator sazonal como precipitação. Neste sitio,

principalmente sob dossel, se deduz que estabilidade de regeneração natural,

estabelecimento e desenvolvimento das varas, arvoretas sofrem maior das

variações por radiação, temperatura, umidade do solo e do ar.

6. Estudo 2 ― Caracterização fitossociológica

6.1. Composição florística O resultado de inventário florístico foi dividido em duas áreas diferentes, floresta na

proximidade das clareiras, área total de 1,9 hectare composto por 15 parcelas em

que contêm uma clareira cada, e floresta remanescente de 0,92 hectare, por uma

única parcela (faixa) em volta da linha de enriquecimento, tendo comprimento de

600m. As duas áreas devem ser similar florísticamente, por curta distância entre elas.

Tabela 12. Composição florística da floresta de terra-firme de Novo Aripuanã-AM No.indivíduos Família Gênero Espécie N.iden.A* N.iden.B† Área(ha)

15 parcelas 2007 56 186 692 2 14 1,9

Arecaeae(15 clareiras) □ 1064 1 10 14 0 - (1,9)

Enriquecimento 1068 51 140 431 7 5 0,92

Total 3120 ■ 60 ■ 204 ■ 919 8 19 2,82 *N.iden.A: Não identificada por estar dormência ou morto. †N.iden.B: Não identificada por não ter exsicata no herbário. □ Arecaceae foi separada por diferente metodologia de contagem de indivíduos (≥2m de altura). ■ Número total de família/ gênero/ espécie entre 15 parcelas (1,9ha) e faixa de enriquecimento (0,92ha). 933 espécies com Arecaceae, e 938 espécies incluindo não Identificadas.

65

Em 1,9 hectare de floresta primária com clareira natural foram encontradas 2007

indivíduos entre 56 famílias, 186 gêneros e 692 morfoespécies, DAP igual e acima

de 5cm (Tab.12). Dentro dessas espécies, 453 foram identificadas em nível de

espécie, 239 em nível de gênero, 36 em nível da família, tendo 14 não identificadas.

Na área ao longo da linha de enriquecimento de 0,92 hectare foram encontradas

1068 indivíduos entre 51 famílias, 140 gêneros e 431 morfoespécies. dentro dessas

espécies, 286 foram identificadas em nível de espécie, 127 em nível de gênero, 18

em nível da família, tendo 5 não identificadas (Anexo 6: a lista de morfoespécies)

Entre 1,9 hectare de floresta que se encontrou 186 gêneros, 47,6% (88 gêneros) são

monoespecíficos, enquanto que o gênero Pouteria, e Protium possuem 46 e 32

espécies respectivamente, equivalente a 11% de todas espécies encontradas.

Para parcela de enriquecimento, entre 140 gêneros, Pouteria e Protium ocupam

14,4% de todos indivíduos, mas 21,4 % (86 gêneros) são monoespecíficos.

Pelo resultado de inventário, 919 morfoespécies dentro da área de 2,82 hectares

são bastante heterogênea.

Porém, o resultado deve ser referido a condição específico em proximidade de

clareiras naturais (1,9ha) e de artificial, linha de enriquecimento (0,92ha), e não se

compara diretamente com os resultados mencionados.

Tabela 13. Família/ Gênero mais abundantes pelo inventário florístico nas 15 parcelas (1,9ha)

Família Quantidade %

Sapotaceae 200 9,8

Burseraceae 143 7

Mimosaceae 128 6,3

Lecythidaceae 125 6,1

Caesalpiniaceae 119 5,8

Annonaceae 113 5,5

Fabaceae 100 4,9

Moraceae 85 4,2

Chrysobaranaceae 78 3,8

Bombacaceae 69 3,4

Myrtaceae 68 3,3

Violaceae 67 3,3

Myristicaceae 67 3,3

Cecropiaceae 59 2,9

Rubiaceae 58 2,8

Gênero Quantidade %

Pouteria 171 8,6

Protium 139 7

Eschweilera 109 5,5

Inga 74 3,7

Licania 62 3,1

Swartzia 61 3,1

Rinorea 55 2,8

Eugenia 50 2,5

Pourouma 49 2,5

Scleronema 48 2,4

Iryanthera 46 2,3

Naucleopsis 40 2

Ocotea 40 2

Sclerolobium 39 2

Amaioua 33 1,7

66

O resultado do inventário florístico revelou 200 indivíduos de Sapotaceae (9,8%),

143 indivíduos de Burseraceae (7%), 130 de Mimosaceae (6,3%), 126 de

Lecythidaceae (6,1%) e 117 de Caesalpiniaceae (5,8%) entre as 56 famílias

encontradas nas 15 parcelas. As cinco famílias mais abundantes, ocuparam 35% de

todos indivíduos encontrados nesta área.

Os gêneros mais abundantes seguem o resultado da família, 171 indivíduos de

Pouteria (8,6%), 139 de Protium (7%), 109 de Eschweilera (5,5%), 74 de Inga (3,7%)

e 62 e 61 de Licania (3,14%). Os cinco mais abundantes gêneros ocupam 28,1% de

todos gêneros.

Tabela 14. Lista de 20 espécies mais abundantes nas 15 parcelas

Familia Genero Espécie No. %Bombacaceae Scleronema micranthum Ducke 48 2,3Burseraceae Protium hebetatum Daly 38 1,9Lecythidaceae Eschweilera wachenheimii (Benoist)Sandwith 35 1,7Myristicaceae Iryanthera coriacea Ducke 31 1,5Rubiaceae Amaioua guianensis Aubl. 30 1,5Sapotaceae Pouteria reticulata (Engl.)Eyma 27 1,3Violaceae Rinorea racemosa (Mart.)Kuntze 23 1,1Moraceae Naucleopsis caloneura (Huber)Ducke 22 1,1Cecropiaceae Pourouma villosa Trécul 22 1,1Meliaceae Carapa guianensis Aubl. 19 0,9Sapotaceae Pouteria campanulata Baehni 17 0,8Mimosoideae Zygia racemosa (Ducke)Barneby&J.W.Grimes 17 0,8Olacaceae Minquartia guianensis Aubl. 17 0,8Myrtaceae Eugenea sp8 16 0,8Sterculiaceae Theobroma subincanum Mart. 16 0,8Moraceae Naucleopsis ulei (Warburg)Ducke ssp.amara 15 0,7Sterculiaceae Theobroma sylvestre Mart. 15 0,7Fabaceae Swartzia tomentifera Harms 14 0,7Lecythidaceae Eschweilera truncata A.C.Sm. 13 0,6Annonaceae Unonopsis duckei R.E.Fries. 12 0,6 A porcentagem é baseada entre todos os indivíduos encontradas nas parcelas (n = 2045). Oito espécies de negrito são destacadas em negrito como representantes no estudo posterior por observação de anéis de crescimento. Entre 20 espécies mais abundantes (Tab. 14-1), espécie de dossel/ subdossel estão

completamente distribuídas: oito espécies de dossel (Pouteria reticulata,

P.campanulata, Minquartia guianensis, Naucleopsis caloneura, Naucleopsis ulei,

Scleronema micranthum, Swartzia tomentifera, Zygia racemosa) e 12 espécies de

subdossel (Amaioua guianensis, Carapa guianensis, Eschweilera truncata, E.

wachenheimii, Iryanthera coriacea, Eugenia sp, Pourouma villosa, Protium

hebetatum, Rinorea racemosa, Theobroma subincanum, T. sylvestre, Unonopsis

67

duckei). Pela família também, somente Sapotaceae e Burseraceae compõem por

duas espécies. Dentre elas foram selecionadas oito espécies representantes para o

estudo em observação macrográfica.

Tabela 15. 20 espécies mais destacadas por maior IVI e outros valores componentes

Familia Genero espécie Quant. DeAb DRs FreqAb FreqRel DoAbs DoRel IVI

Bombacaceae Scleronema micranthum Ducke 48 25,263 2,34 53,33 0,014 16,148 5,737 8,10Lecythidaceae Lecythis zabucajo Aubl. 3 1,579 0,15 6,67 0,002 12,793 4,545 4,69Combretaceae Buchenavia grandis Ducke 2 1,053 0,10 4,44 0,001 11,745 4,172 4,27Anacardiaceae Anacardium parvifolium Ducke 6 3,158 0,29 13,33 0,003 10,596 3,764 4,06

Sapotaceae Pouteria reticulata (Engl.)Eyma 27 14,211 1,32 35,56 0,009 3,762 1,337 2,66Lecythidaceae Eschweilera wachenheimii (Benoist)Sandwith 35 18,421 1,71 40,00 0,010 2,410 0,856 2,58Mimosaceae Cedrelinga cataeniformis Ducke 4 2,105 0,19 8,89 0,002 6,319 2,245 2,44Burseraceae Protium hebetatum Daly 38 20 1,86 35,56 0,009 1,071 0,380 2,25Olacaceae Minquartia guianensis Aubl. 17 8,9474 0,83 22,22 0,006 3,554 1,262 2,10

Mimosaceae Pseudopiptadenia psilotachya (Benth.)G.P.Lewis&L.Rico 5 2,632 0,24 8,89 0,002 4,736 1,682 1,93Caesalpiniaceae Copaifera multijuga Hayne 8 4,211 0,39 15,56 0,004 4,107 1,459 1,85

Rubiaceae Amaioua guianensis Aubl. 30 15,789 1,47 44,44 0,012 0,665 0,236 1,71Myristicaceae Iryanthera coriacea Ducke 24 12,632 1,17 33,33 0,009 1,359 0,483 1,66Mimosaceae Zygia racemosa (Ducke)Barneby&J.W.Grimes 17 8,9474 0,83 26,67 0,007 2,222 0,789 1,63

Celasteraceae Goupia glabra Aublet 1 0,526 0,05 2,22 0,001 4,155 1,476 1,53Caesalpiniaceae Peltogyne cf.paniculata Benth 11 5,7895 0,54 13,33 0,003 2,718 0,965 1,51Caesalpiniaceae Eperua oleifera Ducke var. campestris Ducke 2 1,053 0,10 4,44 0,001 3,794 1,348 1,45

Meliaceae Carapa guianensis Aubl. 19 10 0,93 17,78 0,005 1,374 0,488 1,42Fabaceae Pterocarpus rohriiVahl 7 3,684 0,34 13,33 0,003 2,987 1,061 1,40Violaceae Rinorea racemosa (Mart.)Kuntze 23 12,105 1,12 26,67 0,007 0,669 0,238 1,37

IVI: Índice de valor de importância, DeAb: Densidade absoluta, DRs: Densidade relativa, FreAb: Freqüência absoluta, FreRel: Freqüência relativa, DoAbs: Dominância absoluta, DoRel: Dominância relativa.

Entre 20 espécies mais abundantes (Tab.14), apenas 10 espécies coincidem com o

maior índice de valor de importância (Tab.15), sendo destacado pela alta

predominância da Scleronema micranthum (8,10) seguido da Lecythis zabucajo

(4,69). S. micranthum é também predominante em número entre todas espécies.

Seis espécies; Lecythis zabucajo, Buchenavia grandis, Cedrelinga cataeniformis,

Pseudopiptadenia psilotachya, Goupia glabra e Eperua oleifera classificam entre 20

maiores valores de índice com menos de cinco indivíduos.

Isto reflete na baixa freqüência dos indivíduos pela alta diversidade da floresta.

A observação sobre composição em nível do gênero, há semelhança com a

sintetização do resultado escrito pelo SUDAM (1979) de “associação de Pouteria” na

proximidade do Rio Madeira, e “associação de Eschweilera―Pouteria” na

proximidade de Belém-PA.

68

459

258

160

84 64 52 31 25 241029 12 8 6 6 6

050

100150200250300350400450500

5-9,

9

10-1

4,9

15-1

9,9

20-2

4,9

25-2

9,9

30-3

4,9

35-3

9,9

40-4

4,9

45-4

9,9

50-5

4,9

55-5

9,9

60-6

4,9

65-6

9,9

70-7

4,9

75-7

9,9

80-8

4,9

>85

DAP (cm)

No.

espé

cie

Figura 20. Número das espécies encontradas por cada classe diamétrica

Somente comparando entre 1,9 hectare de 15 parcelas, conforme distribuição

das espécies por classe diamétrica, é explicável que a diversidade é mantida por

arvoreta e árvore pequena de DAP ≤10cm, que ocupam 66,3% de todas espécies

encontradas (Fig. 20). O resultado conduz, pela proporção de abundância em

diversidade na classe diamétrica menor, que a manutenção da diversidade florística

no decorrer da sucessão nesta floresta é garantida por estes indivíduos de menor

porte.

Porém, estes indivíduos que se encontram como arvoreta e árvore pequena, que

ocupam 6,4% de todos indivíduos (29 espécies), pertencem ao grupo das espécies

que alcança até dossel no ciclo. O grupo de espécies que manter ciclo da vida em

baixo do dossel não deve influenciar tão positivamente como as espécies de dossel,

exigente a luz, em que se encontra na clareira.

69

0

50

100

150

200

No.

Centro Borda Fora

Clareira grandeDAP 5-<10cm

0

20

40

60

80

100

No

Centro Borda Fora

Clareira media DAP 5-<10cm

0

20

40

60

80

100

No.

Centro Borda Fora

Clareira pequena DAP 5-<10cm

0

50

100

150

200

No.

Centro Borda Fora

DAP 10-<20cm

0

20

40

60

80

100

No.

Centro Borda Fora

DAP 10-<20cm

0

20

40

60

80

100

No.

Centro Borda Fora

DAP 10-<20cm

0

20

40

60

80

100

No.

Centro Borda Fora

DAP 20-<40cm

0

10

20

30

40

50

No.

Centro Borda Fora

DAP 20-<40cm

0

10

20

30

40

50

No.

Centro Borda Fora

DAP 20-<40cm

0

5

10

15

20

25

30

No.

Centro Borda Fora

posição

DAP ≥40cm-

0

5

10

15

20

No.

Centro Borda Fora

posição

DAP ≥40cm-

0

5

10

15

20

No.

Centro Borda Fora

posição

DAP ≥40cm-

Figura 21. A distribuição das espécies encontradas entre 15 parcelas de clareiras novas com três tamanhos diferentes (1,9ha) classificadas por grupo ecológico / posição nas clareiras A escala, número de indivíduos, para clareira grande é diferente das outras. A classificação do grupo ecológico para espécies encontradas consta no anexo I. A área para borda é considerada 4m para interior da floresta desde limite da clareira em nível do solo. ≥

pioneira intermediário clímax

70

A comunidade de plantas pode ser classificada por grupo de sucessão, pela

exigência à luz: pioneira, clímax (tolerantes à sombra), tendo intermediária entre os

dois grupos (espécies de sucessão tardia, exigente a luz, oportunista). Ainda o ciclo

da vida de cada planta difere por posição final da copa no estrato como, subdossel,

dossel, emergente etc. Os critérios de classificação do grupo não é simples,

baseado em tipo de dispersão, longevidade, dormência de sementes, densidade de

madeira, as vezes mesma espécie possuem essas características de diferentes

classificações (Swaine & Whitmore, 1988; Oliveira & Mori, 1999; Ferraz et al., 2004).

Pela observação geral, a presença das espécies pioneiras está limitada entre

toda combinação na proximidade das clareiras. As pioneiras de pequenas

proporções ocupam as classes diamétricas menores, e nos DAP maiores

desaparecem. O fato indica que com o tempo o recrutamento das pioneiras por

clareira é suprido pelas árvores vizinhas.

A concentração marcante na figura está em posição de fora da clareira (Fora) para

toda classe diamétrica da clareira grande devido ao tamanho das áreas. Exceto a

concentração deste, principalmente entre DAP menores, encontra-se mais espécies

no centro, para as clareiras grandes e médias. A clareira pequena há abertura

mínima, e indica que não há muito recrutamento na posição do centro, mantendo

quase a mesma proporção, refletindo os números por tamanho da área.

A composição da floresta mantém equilíbrio entre grupo ecológico sem notável

mudança. Isto significa, que as espécies encontradas nesta floresta são aptas para

ocorrência nas clareiras, com maior proporção das espécies intermediárias e clímax.

6.2. Estrutura da floresta

O inventário deste estudo foi feito nas parcelas randomicamente selecionadas na

proximidade das clareiras. Portanto, o resultado não é diretamente comparável com

outros estudos de fitossociologia, composição florística. Porém, a floresta local sofre

com alta freqüência de clareiras naturais, mesmo sendo distante da clareira

localizada, encontra-se decomposições de árvores, como clareiras antigas formadas

por queda simples e múltiplas, com muita freqüência, apesar de não ter sido

quantificada.

71

Clareira ( 1,9 ha, n = 2043 Árvores)952

455

224113 80 54 40 32 26 10 12 8 6 9 6 2 14

0

100

200

300

400

500600

700

800

900

1000

5-9,

9

10-1

4,9

15-1

9,9

20-2

4,9

25-2

9,9

30-3

4,9

35-3

9,9

40-4

4,9

45-4

9,9

50-5

4,9

55-5

9,9

60-6

4,9

65-6

9,9

70-7

4,9

75-7

9,9

80-8

4,9

≥85

Classe de diâmetro (cm)

No.

de

plan

tas

Figura 22. Distribuição de indivíduos por classe diamétrica para inventários feitos na floresta primária do Município de Novo Aripuanã – AM.

A curva de distribuição diamétrica ilustra acentuada forma de J invertido (Fig. 22),

sendo mesmo padrão da distribuição das espécies. Os indivíduos de DAP ≤10cm

ocupam 46,6% de todos números encontrados.

Distribuição por altura (>2047 ind.)

0

100

200

300

400

500

600

5-7m 8-10m 11-13m 14-16m 17-19m 20-22m 23-25m 26-28m >29m

Figura 23. Divisão de grupo classificado por altura das árvores encontradas. Para caracterizar estrutura da floresta foi classificado em três níveis de posição da

copa, como estrutura vertical em forma distinguível: 1- emergente / dossel, 2 –

subdossel/ árvore, 3- árvore pequena/ arvoreta.

Quando se observa resultado de distribuição de altura obtido por clinômetro, entre

2043 indivíduos, há concentração em volta de oito a 10m debaixo de dossel (Fig.23).

Esta classe foi considerada como espécies que fica parte do ciclo em baixo de

dossel, formando camada de copa em altura concentrada nesta altura. O terceiro

72

grupo concentra ainda menor do que este grupo, não alcança maior do que a

camada de copa de subdossel.

Como no resultado anterior, a estimativa do tempo de rotação da floresta é

aproximadamente 80 anos, pode-se estimar que o estrato esteja definido nesta

concentração de grupos, como as árvores de estratos inferiores são adultas, apesar

de que o tempo de rotação é curto em relação às florestas de outras regiões da

Amazônia.

Biomassa / individuo

352,3175,973,320,20

5000

10000

15000

20000

25000

30000

Biomassa (t) / ha

0

50

100

150

200

250

No.individuo / ha496

235

11759 42 28 19 16 14 5 6 4 3 5 3 1 7

0

100

200

300

400

500

600

5-9,

9

10-1

4,9

15-1

9,9

20-2

4,9

25-2

9,9

30-3

4,9

35-3

9,9

40-4

4,9

45-4

9,9

50-5

4,9

55-5

9,9

60-6

4,9

65-6

9,9

70-7

4,9

75-7

9,9

80-8

4,9

≥ 8

5

Figura 24. Comparação de biomassa por hectare, por indivíduo e número de indivíduos/ hectare em classe diamétrica entre floresta de terra-firme de 1,9ha no total. Biomassa neste quadro é peso fresco

A distribuição de biomassa calculada entre árvores de DAP≥5cm foi

comparada entre 15 clareiras. A biomassa (peso fresco) foi estimada entre 15

clareiras, em 398±37 t.ha-1. Em termo de biomassa, pode-se notar grande

DAP (cm)

t

kg

No.

73

concentração na classe diamétrica igual ou superior de 85cm (35,6% da biomassa

total), e ao contraste, DAP inferior de 10cm ocupa apenas 1,8%. Esta baixa fração

de volume é dividida entre 45,7% de todas espécies encontradas na área.

Os trabalhos sobre clareiras naturas em regiões tropicais, concluíram que

clareira natural possui papel de manutenção de diversidade florística (Connell, 1978;

Denslow, 1980; Phillips, et al.,1994; Hubbell et al., 1999). Chazdon & Colwel (1999)

afirmaram o papel da clareira na manutenção da diversidade, pela sua promoção de

condições variadas de ambientes e de recursos causadas pelas clareiras.

Na floresta do noroeste pacífico dos Estados Unidos foi observado por

Franklin et al. (1987) que, no estágio de sucessão, a floresta de novo estágio tende

a aumentar a mortalidade de indivíduos das árvores. A floresta de alta taxa de

renovação tende a possuir árvores pequenas e varas com alta diversidade do que

uma floresta com menos presença de indivíduos menores. O efeito de distúrbio em

cima de alta densidade de árvores menores persiste até depois do dossel tiver

fechado, sem notar que houve clareira. Área de alta freqüência de clareira pode

manter esta diversidade de que as árvores pequenas podem estar atingidas em

maduro, ao mesmo mantendo (Denslow, 1995). Essa característica foi mais visível

na área de estudo.

Na presente área ocorre mais clareira originada pela mortalidade das árvores

com rápido tempo de renovação, o fato ainda contribui para a floresta manter maior

diversidade de árvores com DAP menor. Os ingressos dos indivíduos conseqüente

da abertura da clareira comprometem a composição, após a competição inter, intra-

específica, mantendo mais dinâmica da floresta e diversidade da área.

Gentry (1988a) sugere que a alta diversidade deve-se a riqueza nutricional do

solo e alta precipitação na Amazônia Ocidental comparando com a diversidade da

região oriental. A dinâmica da floresta como mortalidade e recrutamento correlaciona

com a diversidade das espécies, com fator de pluviosidade e sazonalidade (Phillips,

et al., 1994). Já para floresta de terra-firme na região de Manaus, Oliveira (1997)

observou não correlação entre mortalidade e diversidade florística.

O fato de que a alta pluviosidade correlacionada com a alta diversidade está

de acordo com os resultados existentes (Gentry, 1988b; Valencia et al.,1994),

apesar de que o solo é pobre e não corresponde com todos resultados desses

estudos.

74

A floresta deste estudo pertence a região de maior precipitação do que área mais

intensamente estudada, na região de Manaus, sendo que o solo é classificado

igualmente com baixa fertilidade. Isto corresponde com sugestão para alta

diversidade ocorrida na floresta de solo pobre (Oliveira & Mori, 1999).

Porém, este estudo não foi projetado para verificar diversidade florística do local,

pois as parcelas foram estabelecidas ao redor das clareiras apenas para estudar o

efeito de clareira. Ainda presença das espécies abundantes no local não foi

verificado em larga escala (>β-diversidade).

A média da idade das clareiras foi de 6,53 anos (4 a 11 anos entre 15

clareiras), estando a floresta na fase de construção (Whitmore, 1975).

Conseqüentemente a composição e estrutura da floresta são diferentes de clareiras

típicas, tendo poucos números de pioneiras.

Ao mesmo tempo de estabelecer espécies pioneiras, copa e galhos da

vizinhança devem estar ocupando ligeiramente o espaço liberado por clareiras. O

número reduzido de espécies pioneiras nas proximidades das clareiras também

pode se explicar pela dinâmica baseada na alta competição por recursos, e entre

curto espaço de tempo, os espaços abertos são ocupados tanto pelas espécies

pioneiras como pelas espécies de sucessão tardia. As 20 espécies mais abundantes

contêm somente uma pioneira (Tab.14), e as espécies de 20 maiores IVI não

contêm pioneiras (Tab.15). As espécies de gênero abundantes como Protium,

Eschweilera e Pouteria como espécie clímax devem ocupar nicho amplificado,

podem estabelecer no micro ambiente influenciado por clareiras, além de floresta

fechada.

Talvez a composição local é ocupada por espécies especializadas em estabelecer-

se na floresta de clareira. De fato, espécies clímax em geral, não mudam tanto a sua

composição nas clareiras. Tanto as 15 parcelas com clareiras naturais pré-existentes

quanto a área próxima da linha de enriquecimento (clareira artificial), encontram-se

bastante espécies clímax, as quais devem beneficiar-se com as clareiras, tanto para

estabelecimento como ao desenvolvimento, podendo ser expressas como espécie

clímax-especialista em clareira.

Portanto, alta diversidade encontrada é uma característica naturalmente

construída para esta região, onde conhecimento científico de composição florística é

ainda escasso. Neste estudo não inclui análise de valor econômico, e diversidade

das plantas rentáveis e potenciais, porém, é necessário manter esta região peculiar,

75

como áreas representativas da região, até se propor e garantir alternativa de manejo

sustentável dos recursos florestais.

6.3. Estabelecimento de árvores nas clareiras naturais

O resultado da observação fitossociológica conclui que a alta diversidade florística

concentra-se na classe diamétrica menor (<10cm) representando 65% das espécies

encontradas (Fig. 20). Ao mesmo tempo, esta classe possivelmente ter sido

influenciada pela abertura das clareiras ao redor e o seu estabelecimento deve ter

refletido nesta classe diamétrica, enquanto que indivíduos maiores já se

estabeleceram independente das clareiras monitoradas neste estudo.

As espécies florestais de DAP igual e menor de 10cm foram comparadas

com fatores ambientais; tamanho, distância das clareiras e condição edáfica, através

da análise multivariada.

A análise de componentes principais (ACP) foi aplicada nesta comparação de

953 indivíduos entre 414 espécies, sendo dividido por dois grupos, primeiro por

espécies mais abundantes, segundo das espécies com repetição mínima, devido à

dificuldade de cálculo e à interpretação por elevado número e mistura de diferente

densidade de cada espécie.

O grupo de espécies repetidas foi formado pelas espécies que apresentaram

acima de três indivíduos nas 15 clareiras, abrangendo 581 indivíduos entre 101

espécies. Outro grupo foi composto por espécies que tinham igual ou a menor do

que dois indivíduos, o qual abrangeu 372 indivíduos entre 301 espécies (Tab.16).

Cada indivíduo na análise foi classificado por grupo de espécies através de estrato

final da copa (dossel (emergente)/ subdossel-árvore/ subbosque-arvoreta). A chance

de encontrar indivíduos jovens de cada espécie para presente análise é de acordo

com o resultado de inventário.

Tabela 16. Distribuição das árvores juvenis segundo o resultado de Inventário florístico para a análise multivariada.

Número de indivíduos por espécie para análise ACP Grupo espécie Indivíduo

1 2 3-4 5-6 7-8 9-10 11-12 13-14 15-16 17-18 19-20 ≥20 Espécies

não abundantes

301 372 230 71 - - - - - - - - - -

Espécie abundantes 101 581 - - 52 21 13 6 3 1 1 2 1 1

76

6.3.1. As espécies mais abundantes com fatores abióticos: clareira, solo

Para espécies abundantes, os dois eixos fatoriais absorveram (56,23%) da

inércia projetada. Representadas pelas condições edáficos, tamanho e distância à

clareira por 21 variáveis. A primeira componente principal c1=7,8434, é a

combinação linear das k=21 variáveis, das matrizes de dados D581x21, que tem

variância máxima, c2=3,9650, equivale a percentagem dos eixos: (eixo 1=37,35%),

(eixo 2=18,88%) levados em consideração na análise.

Tabela 17. Coordenadas/ Correlações Variáveis-Fatores

Variáveis 1 2 3 4 5 Distância (da clareira) 0,11 -0,16 -0,23 0,35 -0,46 Tamanho da clareira -0,54 0,37 0,33 0,31 -0,01

Areia grossa 0,90 -0,25 -0,05 -0,17 0,06 Areia fina 0,78 -0,49 0,19 0,12 0,17

Silt -0,85 0,25 0,28 0,01 -0,01 Argila -0,84 0,42 -0,17 0,02 -0,14

N -0,88 -0,17 -0,26 -0,10 -0,02 P 0,13 -0,86 0,03 0,21 0,12 K -0,78 -0,31 0,16 0,02 0,20 C -0,24 -0,74 0,40 -0,27 -0,36

M.orgânica -0,24 -0,74 0,40 -0,27 -0,36 Ca 0,02 -0,48 -0,30 0,04 0,25 Mg -0,70 0,00 0,43 0,00 0,35 Fe 0,14 -0,01 0,04 0,85 0,25 Zn -0,19 -0,04 -0,48 -0,62 0,42 Mn -0,38 0,46 0,47 -0,25 0,14

pH-H2O 0,47 0,61 0,31 -0,08 0,07 pH-kcl 0,45 0,63 -0,08 -0,08 -0,38

Acidez total -0,92 -0,14 -0,28 0,12 -0,09 Al -0,84 -0,03 -0,38 0,08 -0,17 H -0,72 -0,29 0,02 0,13 0,10

O primeiro componente apresenta 37,35%, o segundo, 18,88% de contribuição. A tabela de correlação está em Anexo 7a.

Baseado no resultado de análise multivariada, se distinguem contribuições em cima

de 21 variáveis ambientais, fatores de clareira e condição edáfica à distribuição de

espécies de fase inicial ( ≤ 10cm) no redor das clareiras.

Portanto, hipótese nula citada foi rejeitada, e estabelece;

H1 = Há relação entre formação das clareiras e estabelecimento das espécies

florestais, e ocorrência das espécies não é aleatória na proximidade das clareiras.

77

São apresentadas as variáveis que mais contribuíram em eixo 1º e 2º pelas

coordenadas ou correlações das variáveis fatores (Tab.17).

No primeiro componente os fatores edáficos mais contribuintes nos

estabelecimentos das árvores juvenis na proximidade das clareiras são acidez total

(-0,92), areia grossa (0,90), nitrogênio (-0,88), silte (-0,85), alumínio (-0,84), areia

fina (0,78), potássio (-0,78), hidrogênio (-0,72) e magnésio (-0,70).

Observa-se que no segundo componente os fatores edáficos mais contribuintes são

fósforo (-0,86), carbono / matéria orgânica (-0,74), pH-Kcl (0,63) e pH-H2O (0,61).

Em seguida, a distribuição dos 581 indivíduos de árvores juvenis encontrados em

função dos fatores abióticos nas clareiras foi classificada pela aplicação da análise

de agrupamento (cluster analysis), e foram divididos em oito grupos.

O valor mais importante em esclarecer a relação entre clareira e

estabelecimento das árvores foi a distância do centro da clareira. Porém a distância

teve a contribuição somente no quinto eixo (5,81% de contribuição total)(Tab. 17).

Os grupos classificados estão em ordem de maior valor próprio, maior

distância, de cada componentes baseados pela análise de agrupamento. O método

Figura 25 : Representação das variáveis ativos no plano fator ial 1+2 das componentes principais O traço grosso com um ponto indica grupo que contribuem maior por dois eixos principais componentes. Distance: distância do centro da clareira / Size: o tamanho das clareiras. A divisão do grupo é feita por análise de cluster.

Grupo4 Grupo5

Grupo3

Grupo2

Grupo1

Grupo7

Grupo6

Grupo8

78

para essa análise tem objetivo de separar grupos que apresentam características

semelhantes em cada classificação.

As composições de árvores juvenis classificadas por principais grupos

seguem na tabela 17. Cada espécie apresenta estratégia peculiar de

estabelecimento, entre diferente estrato final dentro da floresta (dossel à subdossel).

Porém, antes de aplicar teste de análise multivariada, deve distinguir as

espécies que passa toda sua rotação por baixo do dossel, sub-bosque, como

Rinorea racemosa, Amaioua guianensis que podem ser indivíduo adulto apesar de

sua menor classe diamétrica, para não misturar com outros indivíduos juvenis que

podem ter sido influenciado por formação de clareiras.

Tabela 18. As espécies agrupadas no Grupo 1*

Família Gênero Espécie Estrato Quantidade

Burseraceae Protium hebetatumDaly subdossel 10 Lecythidaceae Eschweilera wachenheimii(Benoist)Sandwith subbosque 9 Bombacaceae Scleronema micranthumDucke emergente 4 Burseraceae Protium Unifoliolatum árvore 3

Elaeocarpaceae Sloanea synandraSpruce ex Benth. dossel 3 Fabaceae Swartzia lamellataDucke dossel 3

Sterculiaceae Theobroma sylvestreMart. árvore peq/med 3 Anacardiaceae Astronium le-cointeiDucke dossel 3 Annonaceae Ephedranthus amazonicusR.E.Fries. subdossel 3 Cecropiaceae cecropia sciadophylla Mart. dossel 3 Lecythidaceae Eschweilera carinataS.A.Mori emergente 3 Lecythidaceae Eschweilera tessmanniiKnuth dossel 3

Meliaceae Carapa guianensisAubl. árvore 3 Mimosaceae Parkia multijugaBenth. emergente 3 Sapotaceae Pouteria filipesEyma dossel 3 Sapotaceae Pouteria guianensisAubl. dossel 3 Violaceae Leonia cymosaMart. árvore/árvoreta 3

*As espécies que têm três ou mais indivíduos neste grupo. Grupo 1 conforme figura 25, composto por 96 indivíduos entre 47 espécies.

Segundo a direção de vetores de variáveis, as espécies localizam-se no solo mais

arenoso e menos ácido, e corresponde com menor teor de alumínio, magnésio,

manganês, nitrogênio e potássio no solo.

Como o grupo oposto da relação com tamanho da clareira, o estabelecimento

das espécies deste grupo é mais influenciado por condição do solo arenoso, e baixa

acidez do que correspondência à formação de clareira. Pela tabela 19, as espécies

que se encontram mais nesta condição do que outros grupos são Protium

hebetatum, Eschweilera wachenheimii e, como espécies que estabelecem a vida

79

toda sob o dossel da floresta. As espécies deste grupo podem não estar sendo

influenciada por clareiras pelo menos até a fase juvenil.



Myristicaceae Iryanthera coriaceaDucke árvore 4 Caesalpiniaceae Tachigali myrmecophilaDucke árvore 3 Euphorbiaceae Drypetes variabilisUittien árvore 3 Mimosaceae Inga paraensisDucke dossel 3

Moraceae Naucleopsis ulei (Warburg) Ducke ssp. amara dossel 3 *As espécies que têm três ou mais indivíduos neste grupo.

Grupo 3 (Tab. 19) é composto por 47 indivíduos entre 38 espécies, sendo a

contribuição por vetores em segundo lugar. Pertence ao solo argiloso e ácido, onde

contribuição por vetores de nitrogênio, potássio e hidrogênio é maior. A contribuição

pelos fatores de clareira é baixa. Neste grupo encontra maior espécie de estrato em

“árvore” (sub dossel) pela classificação.



Burseraceae Protium hebetatumDaly subdossel 4 Chrysobalanaceae Licania octandra(Hoffmanns.ex R.& S.) subdossel/dossel 3

Sapotaceae Pouteria reticulata(Engl.)Eyma dossel 3 Fabaceae Swartzia cuspidataSpruce ex Benth. árvoreta 3

*As espécies que têm três ou mais indivíduos neste grupo. Grupo 2 é composto por 46 indivíduos entre 37 espécies, a contribuição por

vetores é terceiro lugar. Este grupo possui o solo mais ácido, encontra-se maior

quantidade de matéria orgânica, cálcio e fósforo. As espécies encontradas neste

grupo podem ter estabelecido respondendo a oferta destes elementos com maior

sensibilidade. O resultado de granulometria não responde este ponto, podendo estar

em solo arenoso e argiloso. Neste grupo encontrou-se maior proporção de árvores

pequenas, arvoretas entre todos os oito grupos (22%). Portanto, o tamanho da

clareira não está contribuindo nesta posição. Protium hebetatum apresenta

adaptabilidade de estabelecimento nestas condições de solo, independente do

tamanho da clareira.

80



Burseraceae Protium heptaphyllum (Aubl.)March. dossel 4 Caesalpiniaceae Peltogyne paniculata Benth dossel 4

Myrtaceae Eugenia sp8 árvore pequena 3 Lauraceae Ocotea aciphylla(Nees) Mez árvore 3 Violaceae Rinorea guianenses Aubl. árvore 3

Sapotaceae Pouteria campanulata Baehni dossel 3 Annonaceae Malmea manausensis Maas&Miralha subdossel 3 Annonaceae Unonopsis stipitata Diels árvore/ arboleta 3

Caesalpiniaceae Dialium guianense Steud. árvore 3 Meliaceae Guarea sp1 árvore 3 Moraceae Naucleopsis caloneura(Huber)Ducke árvore 3

Bombacaceae Scleronema micranthum Ducke emergente 3 Mimosaceae Parkia multijuga Benth. emergente 3 Burseraceae Protium apiculatum Swartz dossel 3

*As espécies que têm ou mais indivíduos neste grupo. Grupo 4 é composto por 76 indivíduos entre 48 espécies, contribuição por

vetores está em quarto lugar. O solo é mais argiloso do que outros grupos, isto

corresponde a maior proporção de espécie de dossel. Protium hebetatum apresenta

maior adaptabilidade por uniformidade da sua distribuição. Este grupo é classificado

pela maior contribuição de vetores por argila, silte, tamanho das clareiras, magnésio

e manganês. Único grupo que está respondendo ao tamanho das clareiras, sendo

oposto ao grupo 1. Portanto, encontra maior proporção de espécie de dossel. Estas

espécies que correspondem à clareira seriam aquelas que possam ter diferença nos

anéis de crescimento, podendo averiguar na parte posterior deste trabalho. As

espécies de baixo estrato, como arvoretas e de sub-bosque possuem distribuição

homogênea entre grupos, podendo não estar respondendo com a abertura de

clareira.

Há espécies que toleram em diferentes condições edáficas, pertencendo aos

diversos grupos divididos pela análise, como Protium hebetatum, Scleronema

micranthum. Através do resultado, é possível estimar a tendência de

estabelecimento dessas espécies que são capazes de adaptar à mancha, mosaica

de condição edáfica. Ao mesmo tempo, essas espécies relativamente abundantes

em número, não obstante, podem estar estabelecendo sem demonstrar tendência

em cima de diferença de condição edáfica que é tolerável. O que significa que não

há contribuição nos fatores observados, em termo de estabelecimento, além disso

os fatores determinantes devem haver com outros fatores não observados no local.

81

Já para Lecythidaceae, Eschweilera wachenheimii, E. carinata, E. tessimanii

resultaram a concentração em somente um agrupamento apenas, apesar de que o

gênero Eschweilera é bastante abundante na região. Elas estabeleceram-se mais

num grupo, onde o solo é mais arenoso, e não foram encontradas em outros grupos

(Tab.18).

Isto significa que neste gênero há íntima relação com fatores observados, como

textura do solo.

6.3.2. As espécies menos abundantes com fatores abióticos: clareira, solo

Outro grupo composto por espécies de ≤ 2 indivíduos compõem-se 372

indivíduos entre 301 espécies é comparado sua distribuição com fatores de clareira

e do solo igualmente com análise anterior através do teste de multivariada ACP.

Para este grupo também, os dois eixos fatoriais predominantemente

absorveram (57,72%) da inércia projetada. Representadas pelas condições edáficos,

tamanho e distância à clareira por 21 variáveis. A primeira componente principal, de

valor próprio c1=8,3156, é a combinação linear das k=21 variáveis, das matrizes de

dados D372x21, que têm variância máxima, c2=3,8050, equivale a percentagem dos

eixos: (eixo 1=39,60%), (eixo 2=18,12%) levados em consideração na análise.

O resultado pela análise distingue contribuições sobre 21 variáveis

ambientais, fatores de clareira e condição edáfica à distribuição de espécies menos

abundantes (≤2 indivíduos) de fase inicial (≤10cm) no redor das clareiras (Tab. 22).

Portanto, a hipótese nula foi rejeitada, e estabelece;

H1 = Há relação entre formação das clareiras e estabelecimento das espécies

florestais, e ocorrência das espécies não é aleatória na proximidade das clareiras.

82

Tabela 22. Coordenadas/ Correlações Variáveis-Fatores Variáveis 1 2 3 4 5

Distância (da clareira) -0,13 0,04 0,37 0,42 -0,64 Tamanho da clareira -0,60 0,33 -0,30 0,27 -0,25

Areia grossa 0,88 -0,29 0,20 0,02 -0,08 Areia fina 0,74 -0,54 -0,13 0,23 -0,11

Silt -0,82 0,32 -0,70 0,22 0,04 Argila -0,82 0,46 -0,01 -0,22 0,11

N -0,89 -0,13 0,15 -0,27 -0,05 P 0,04 -0,84 -0,25 -0,01 -0,04 K -0,76 -0,23 -0,08 0,21 -0,29 C -0,42 -0,72 0,19 0,26 0,35

M.organica -0,42 -0,72 0,19 0,26 0,35 Ca -0,06 -0,52 0,00 -0,28 -0,21 Mg -0,77 0,02 -0,02 0,37 -0,06 Fe 0,13 0,03 -0,86 -0,04 -0,06 Zn -0,15 0,01 0,76 -0,23 -0,14 Mn -0,42 0,50 0,19 0,45 0,34

pH-H2O 0,57 0,51 0,01 0,32 0,01 pH-kcl 0,58 0,59 0,06 -0,17 0,16

Acidez total -0,94 -0,08 -0,08 -0,27 -0,03 Al -0,84 0,00 0,01 -0,41 -0,08 H -0,70 -0,18 -0,21 0,14 0,08

O primeiro componente apresenta 39,60%, o segundo, 18,12% de contribuição. A tabela de correlação está em Anexo-7b.

São apresentadas as variáveis que mais contribuíram em eixo 1º e 2º pelas

coordenadas ou correlações das variáveis fatores. O perfil dos componentes e

contribuição é semelhante na análise de espécies abundantes.

Grupo7

Grupo5

Grupo6

Grupo4

Grupo3 Grupo2

Grupo1

Grupo8

Figura 26. Representação das variáveis ativos no plano fatorial 1+2 das componentes principais O traço grosso com um ponto indica grupo que contribuem maior por dois eixos principais componentes. Tamanho: o tamanho das clareiras / M.Org.: Matéria orgânica

83

No primeiro componente os fatores abióticos mais contribuintes nos

estabelecimentos das árvores juvenis na proximidade das clareiras são acidez total

(-0,94), nitrogênio (-0,89), areia grossa (0,88), alumínio (-0,84), silte (-0,82), argila (-

0,82), magnésio (-0,77), potássio (-0,76), areia fina (0,74), hidrogênio (-0,70) e

tamanho da clareira (-0,60).

No segundo componente os fatores abióticos mais contribuintes são fósforo (-

0,84) e carbono / matéria orgânica (-0,72).

Em seguida, a distribuição dos 581 indivíduos de árvores juvenis encontrados

em função dos fatores abióticos nas clareiras foi classificada pela aplicação da

análise de agrupamento, e foram divididos em oito grupos.

O valor importante em esclarecer a relação entre clareira e estabelecimento

das árvores é distância do centro da clareira e tamanho das clareiras. Porém a

distância teve a contribuição somente no quinto eixo (5,03% de contribuição total).

Os grupos classificados estão em ordem de maior valor próprio, maior

contribuição de cada componentes baseados pela análise de agrupamento como

feito na parte anterior para espécies abundantes.

Tabela 23. Os gêneros mais abundantes no Grupo 7.

Família Gênero sp. Estrato

Sapotaceae Pouteria ambelaniifolia(sandwith) dossel

Sapotaceae Pouteria hispidaEyma árvore

Sapotaceae Pouteria retinervisT.D.Penn. dossel

Mimosaceae Inga alba(Sw.)Willd. dossel

Mimosaceae Inga panurensisSpruce ex Benth. subdossel

Sterculiaceae Sterculia pruriens(Aubl.)K.Schum. árvore

Sterculiaceae Sterculia sp1 árvore

Fabaceae Swartzia schomburgkiiBenth. árvore

Fabaceae Swartzia uleiHarms dossel

Meliaceae Trichilia pallidaSW. árvore

Meliaceae Trichilia pleeanaC.DC. árvore

Grupo 7 é composto por 36 indivíduos de 36 espécies (Tab. 23).

Segundo a direção de vetores de variáveis, as espécies agrupadas localizam-se no

solo mais ácido, e argiloso do que arenoso, e corresponde com maior teor de

nitrogênio, potássio e alumínio no solo. O grupo contrastou do Grupo 1, pelo

primeiro componente realçado por acidez e argila / areia (Tab. 22).

Os fatores do parâmetro de clareira, não houve contribuição ao grupo.

84

Neste ponto de equilíbrio entre areia e argila, encontra maior proporção de espécies

de dossel. Como as espécies encontradas nesta análise ocorrem somente um

indivíduo a cada espécie, foi dividido por gênero para classificar melhor. Somente

cinco gêneros que foram encontrados mais de dois indivíduos, supondo que tenha

preferência em termo de estabelecimento neste micro ambiente.

Tabela 24. Os gêneros mais abundantes no Grupo 1. Família Gênero sp. Estrato

Myrtaceae Eugenia floridaDC. dossel

Myrtaceae Eugenia sp10 árvore




Annonaceae Guatteria sp11 árvore





Lauraceae Ocotea amazonica(Meissn.)Mez árvore pequena

Lauraceae Ocotea argyrophyllaDucke árvore

Lauraceae Ocotea cernua(Nees)Mez árvore

Lauraceae Ocotea olivaceaA.C.Sm. árvore pequena

Lauraceae Ocotea sp17 dossel

Annonaceae Duguetia sp1 árvore/sub-bosque

Annonaceae Duguetia sp2 árvore/sub-bosque

Annonaceae Duguetia surinamensisR.E.Fries. árvore/sub-bosque

Annonaceae Duguetia truncifloraA.H.Gentry&Maas árvore(~20m)

Lecythidaceae Eschweilera laevicarpaS.A.Mori dossel

Lecythidaceae Eschweilera pedicellata(Rich.)S.A.Mori sub-bosque

Lecythidaceae Eschweilera sp4 árvore

Lecythidaceae Eschweilera sp5 árvore

Caesalpiniaceae Sclerolobium setiferumDucke dossel

Caesalpiniaceae Sclerolobium sp11 árvore

Caesalpiniaceae Sclerolobium sp2 árvore

Mimosaceae Inga leiocalycinaBenth. árvore

Mimosaceae Inga macrophyllaHumb.&Bonpl. árvore

Mimosaceae Inga thibaudianaDC. ssp.thibaudiana subdossel

Meliaceae Trichilia micropetalaT.D.Penn. árvore

Meliaceae Trichilia pleeanaC.DC. árvore

Meliaceae Trichilia sp4 árvore

Grupo 1 é composto por 82 indivíduos de 78 espécies. O grupo localiza no solo

arenoso e menos ácido, e de menos nitrogênio, potássio, manganês e alumínio.

Como oposto de direção de vetores de clareia, as espécies do grupo podem ocorrer

85

independentes da formação da clareira. Pelo resultado de composição entre

classificação de estrato na floresta, consiste mais de árvore de subdossel. Os

gêneros que ocorrem mais são árvores de baixo de dossel (Tab. 24).

Tabela 25. Os gêneros que encontraram mais no Grupo 8. Família Gênero sp. Estrato



Chrysobalanaceae Hirtella duckeiHuber árvore

Chrysobalanaceae Hirtella myrmecophilaPilg. árvore

Mimosaceae Inga laterifloraMiq. subdossel

Mimosaceae Inga macrophyllaHumb.&Bonpl. Árvore

Grupo 8 é composto de 33 indivíduos em 32 espécies, e bem agrupadas em um

ponto. Para este agrupamento tem maior contribuição por vetor de matéria orgânica,

fósforo e cálcio. Também os vetores de pH são opostos, apresentando baixo pH. O

tamanho das clareiras e granulometria não contribuem neste grupo. As espécies

encontradas neste grupo devem ter preferência de matéria orgânica, fósforo e cálcio

do que fatores de clareira, do tipo físico do solo, e acidez. Os gêneros agrupados

são mais de baixo estrato (Tab. 25), apresentando maior proporção de árvores

pequenas e de sub bosque, entre grupos distintos por principais eixos pela análise.

Tabela 26. Os gêneros mais abundantes no Grupo 6. Família Gênero sp. Estrato

Burseraceae Protium gallosum Daly subdossel

Burseraceae Protium pilosissimum Engl. árvoreta

Burseraceae Protium spruceanum (Benth.)Engl. dossel

Cecropiaceae Pourouma cuspidata Mildbr árvore

Cecropiaceae Pourouma ferruginea Standl. subbosque

Sapotaceae Pouteria macrophylla (Lam.)Eyma dossel

Sapotaceae Pouteria torta (Mart.)Radlk.ssp.glabra dossel

Elaeocarpaceae Sloanea guianensis (Aubl.)Benth. árovre

Elaeocarpaceae Sloanea sp.D árvore

Fabaceae Swartzia sp1 árvore

Grupo 6 é composto de 37 indivíduos entre 35 espécies. O maior fator

ambiental que contribui com o grupo é argila. Ao mesmo tempo corresponde com

tamanho das clareiras. Este grupo deve conter espécies comuns na floresta local,

por ter maior relação com vetor de tamanho da clareira. O gênero Protium,

86

Pourouma, Sloanea são certamente abundante conforme o resultado de inventário

florístico (Tab. 26).

Aplicando resultado, em termo de crescimento nas clareiras, como tema

central deste estudo, pode-se deduzir que as espécies agrupadas nestes resultados

com maior contribuição por fator de clareira (tamanho das clareiras) tenham resposta

melhor em seu crescimento individual. Os grupos das espécies que corresponderam

a clareira é grupo 4 (Tab. 21) para grupos de indivíduos abundantes, no caso de

espécies não abundantes é grupo 6 (Tab. 26).

Observa-se que existe agrupamento das espécies, por fatores de solo,

principalmente resultado de granulometria, pela sua maior contribuição de vetores

destes fatores. Para o grupo que há maiores contribuições de argila encontram

espécies de alto estrato — árvore, dossel e emergentes, no caso de areia é

contrário, ocupados espécies de baixo estrato.

O resultado, pode ser explicado pelo enraizamento das árvores. As quais suas

copas ocupam no estrato alto, estabelecendo-se fortemente com solo argiloso

(Marques et al., 2004).

Os parâmetros que resultam maior contribuição foram características físicas

do solo: textura de areia fina/ grossa/ argila, e acidez do solo. Estes fatores que

possuem maior contribuição em determinar distribuição das espécies arbóreas, de

pequenos portes (DAP < 10cm). Este fato conduz a importância de estabelecimento

inicial por textura do solo, a ocorrência das clareiras ao redor pode beneficiar, mas

não são fatores decisivos em estabelecimento. Considerando os parâmetros de

clareira, ainda existe a conseqüência das clareiras, como aumento de umidade,

temperatura do solo, não contribuição das clareiras (tamanho e distância) foi

surpreendente, porém, esses fatores podem beneficiar o pós-estabelecimento.

87

7. Estudo 3 ― A comparação de crescimento das árvores em clareira por leitura de anéis de crescimento e á rea de vasos

7.1.Observação macroscópica da madeira e crescimento das árvores

Figura 27 . A distribuição de marcação de câmbio (Copaifera multijuga – DAP30cm). A incisão que entrou no xilema, A: início da chuva/2002, B: início da seca/2003, C: início da chuva/2003.

As datas para marcação do câmbio foram diferenciadas entre cada estação chuvosa

e seca, com intervalo de tempo para poder marcar efeito no xilema (Fig. 27).

Principalmente, no início da estação seca foi mais demorado, pois o solo da floresta

continuava bastante úmido e restava água no baixio mesmo depois de entrar na

estiagem.

1mm

1aMC:12dez.02

3aMC:15nov.03

2aMC:10jul.03

chuv

a se

ca

Figura 28. As marcações de cambio e visualização de periodicidade de Peltogyne paniculata (DAP=56cm). (A) O quadro indica limite de ampliação para Figura B. (B) As setas brancas indicam direção da marcação. As setas pretas indicam limite de cada marcação com data. As linhas verticais expressam periodicidade de um ciclo: chuva/seca.

1aMC

2aMC 3aMC

(A)

(B)

A

B C

88

Este é árvore adulta cuja copa está superior ao dossel, o crescimento está em

menos competição com as vizinhanças. Desde o início da chuva até a data de

marcação pode-se notar rápido desenvolvimento, com concentração de vasos

diferenciados na estação seca (Fig. 28-B). A largura de anéis deste indivíduo está

visível com ausência de parênquima e vasos (Fig. 28-A).

O individuo (Fig. 29) correspondeu acentuadamente com início da chuva,

acompanhando marcação do câmbio entre estações. O indivíduo é relativamente

jovem, existindo adulto muito maior, a correspondência à mudança de estação deve

ser mais rápido e sensível.

As espécies acima são exemplos de que ferimento na camada de câmbio

vascular marcou no xilema diferindo o tempo de marcação. O sucesso da incisão

para o câmbio e entrada de marcação ao xilema foi variada por espécie. Muitas

espécies cicatrizaram no próprio câmbio, inflamando a direção para floema, sem

marcar ao interior do xilema. Os indivíduos que se marcaram a incisão apresentaram

o ritmo de crescimento em diâmetro diferenciando por data de marcação (Fig. 28 e

29). Através das marcações com data de ferimento, pode-se determinar anéis de

crescimento e observar a periodicidade cambial das espécies.

Além da marcação de câmbio, pode-se comparar parte final de duas baguetas do

mesmo indivíduo, para conhecer estrutura de fibra, vasos, parênquima e raio. Isto

pode ajudar na determinação de periodicidade de crescimento na estrutura.

Figura 29. As marcações de cambio e visualização de periodicidade de Clarisia racemosa (DAP=30cm). (A) O quadro indica limite de ampliação para Figura B. (B) As setas brancas indicam direção da marcação. As setas pretas indicam limite de cada marcação com data. As linhas verticais expressam periodicidade de um ciclo: chuva/seca.

(B)

(A)

1mm

1aMC: 12.dez.02

2aMC: 10.jul.03

3aMC: 17.nov.03

1aMC

2aMC 3aMC

89

Por outro lado, pode ser confuso dividido a observação na bagueta da madeira que

somente é possível visualizar na parte bem estreita, impossibilitando distinguir anéis

reais e falsos por estação. Porém anéis falsos podem ser distinguíveis em

observação por disco, verificando-se há continuidade de camada (anel).

Figura 30. Um exemplo da divisa de anel visível pela diferença de densidade de madeira (a) na seção transversal (Naucleopsis caloneura, x10). A diferença de tamanho de célula , lume da fibra (b) (Protium hebetatum x30).

Entre variedades de tipo de divisa para distinguir camada de crescimento, ausência

de vasos associados com diferenciação do tamanho de lume da fibra, é mais visível

nas observações. O limite é distinguível por final da camada com densidade de fibra

menor. Este limite (Fig. 30 “a”) é visível e nítida como se fosse “freio” de crescimento

por parada de desenvolvimento no xilema. A umidade do solo e precipitação não

causaria tão distinta parada de crescimento, pois o parâmetro não varia tanto dentro

da floresta entre estação chuvosa e seca.

As amostras lixadas com disco de lixa aqueceram superfície da seção de

corte e pó de madeira lixada preencheu nas células maiores, causando visível

diferenciação de coloração pela densidade (Fig.30a). Isto ajudou confirmar camada

de crescimento.

A divisa é também muitas vezes caracterizada por vasos iniciais após a ausência de

vasos faixa escura na figura 30(a). Isto distinguiu bem o ritmo de crescimento

decorrer do ano.

a

b a

90

Às vezes, a faixa escura que representa anéis do crescimento pela estação

pode aparecer mais de uma vez por ciclo. Como a espécie é perenifólia, sem

desfolhação, a frutificação anual (Araújo, 1970) pode refletir na distribuição de

vasos.

A faixa clara coincide com maior crescimento lenhoso, que significa menor

densidade da madeira, conferindo este fato de melhor desenvolvimento no xilema

com otimização de transporte de água por concentração de vasos condutores na

mesma posição. Dependendo da estratégia de desenvolvimento lenhoso, algumas

espécies não variam o tamanho pela distribuição de vasos ao longo do tempo,

principalmente entre formação de lenho inicial / tardio (Astronium lecointei, Copaifera

multijuga). Este grupo de espécies possui estratégia eficaz em desenvolvimento

perene na estação seca, e há mais dificuldade de observar por distribuição e

tamanho de vasos, porém, pode-se distinguir com outros parâmetros como a

formação de parênquima terminal, fibra.

A largura da faixa de lenho inicial é maior do que a de lenho tardio sendo

quase a mesma proporção do tempo de desenvolvimento (seca: maio~novembro/

chuva: dezembro–abril) na região de estudo. A faixa escura (ou seja ausência de

faixa clara) muitas vezes coincide com redução de vasos, ou ausência deles, como

resultante da redução de crescimento (Naucleopsis caloneura, Amaioua

sp.,Unonopsis duckei, Paypaylora grandiflora, Siparuna cristata, Quiina negrensis).

E as vezes esta limite de lenho inicial / tardio divisa com parênquima tangencial

(Copaifera multijuga, Scleronema micranthum, Iryanthera ssp.). Mas, a formação de

parênquima ocorre conforme a precipitação, e reflete oscilação de precipitação na

época de transição de estação, formando dois ou, três parênquimas conforme a

chuva.

A leitura de anéis de crescimento pela mesma metodologia foi aplicada para

confirmação de idade das clareiras. A idade das 15 clareiras foi, em primeiro,

estimada por desenvolvimento de regeneração natural e cobertura pela floresta

remanescente, por estado de árvore caída, causador de formação da clareira, se há

rebroto, ou se tem avançada decomposição dos galhos e fustes. Para confirmação

da idade das clareiras, o câmbio de árvores e arvoretas que ocorrem nas clareiras

de toda classe diamétrica, desde DAP ≥ 3cm, foi marcado para ver idade das

regenerações e comparar idade entre elas para confirmar idade das clareiras. As

idades foram variadas entre 4 a 12 anos (Fig.12).

91

Para entender melhor as características macroscópicas, anéis e vasos condutores

entre todas espécies observadas, a tentativa de agrupar por grupo ecológico foi

adotado. Quanto à divisão de grupo, divide-se em clímax, ou tolerante à sombra, e

pioneiras, como dois grupos extremos, e intermédio deles, como sucessão inicial e

tardia foi classificada junta como intermediário. As espécies pioneiras não foram

inclusas por comparação de resposta às clareiras, seguindo razões;

1) Entre espécies de pioneiras, diversidade de espécie é bastante alta, (12 espécies

de gênero Pourouma (e 3 subespécies) entre 49 indivíduos entre 15 clareiras), e o

número de cada espécie não foi suficiente para comparar parâmetros observados.

2) A dificuldade de leitura de anéis

Pourouma villosa é única exceção que encontrou 22 indivíduos (13ª de IVI: Tab.14).

Porém a interpretação da leitura macroscópica e da marcação do câmbio dela houve

ambigüidade em determinação, a espécie foi desconsiderada em observação.

3) As parcelas em que contem clareiras naturais variam de 3 a 12 anos de idade.

Portanto, a composição é totalmente misturada entre grupos de diferente fase da

sucessão.

92

7.2. Classificação de camada de crescimento

Camada de crescimento (179 espécies)

Distinto a olho nu

78sp (44%)

Indistinto a olho nu

101sp(56%)

Tipo de camada de crescimento

Fibra (81sp)

Parênquima(42sp)

Fibra+Parênquima

(35sp)

Fibra+Vaso(13sp)

ParênquimaVaso(3sp)

Vaso(2sp) Raio+

Parênquima(1sp)

Raio+Fibra(2sp)

Raio+Vaso(2sp)

A visibilidade sobre a camada de crescimento entre 226 espécies foi

classificada baseado na norma descrito por Coradin & Muniz (1992), e tipo de

camada de crescimento para espécies da Amazônia foi classificado em quatro tipos,

fibra, parênquima, vaso e raio (Vetter & Botosso, 1989). Na observação existem

intermédios entre quatro tipos de divisa, que combinam mais de uma característica

Figura 31. Visibilidade de Camada de crescimento baseado na norma (CORADIN & MUNIZ,1992)

Figura 32. Distribuição das espécies em 9 combinações de camada de crescimento baseado nos 4 tipos dscritos por Vetter & Botosso (1989).

93

citada (Fig.32). Entre total de 226 espécies que foram coletadas amostras, 179

foram classificadas quanto a visibilidade da camada de crescimento (Fig.31),

enquanto que 47 espécies tiveram dificuldade de distinguir camada de crescimento

em macroscópico. As razões de dificuldade de observação são: 1) a distribuição de

vasos é homogênea, sem haver camada identificada por fibra (lume), parênquima, 2)

a camada de crescimento não são continuas, juntos com insucesso de marcação de

câmbio, mesmo presente camada delimitada por fibra, parênquima.

Clímax

Parênquima36sp (38%)

Fibra32sp (34%)

Fibra+Parênquima

17sp (18%)

Fibra+Vaso

7sp(7%)

Parênquima+Vaso

3sp(3%)

Intermediário

Parênquima

6sp(9%)

Fibra+Parênquima

15sp(23%)

Fibra34sp

(52%)

Raio+Fibra

2sp(3%)Vaso2sp (3%)

Fibra+Vaso

5sp (8%)

Raio+Parênquim

a 1sp(2%)

Figura 33. Classificação de tipo de camada de crescimento por grupo ecológico.

As espécies de dossel

ParênquimaVaso 1sp (2%)

Fibra+Vaso1sp (2%)

Fibra+Parênquima

13sp (23%)

Parênquima

21sp (36%)

Fibra21sp (36%)

As espécies de subdossel

Raio + Fibra2sp(2%)

Raio+Parênquima

1sp(1%)

Vaso2sp(2%)

Parênquima+Vaso

2sp(2%)

Fibra+Vaso9sp(9%)

Fibra +Parênquima16sp(15%)

Parênquima17sp (16%)

Fibra55sp(53%)

c

Figura 34. Classificação de tipo de camada de crescimento por estrato na floresta

94

Quando as espécies foram separadas por grupo de posição final da copa foi

possível classificação por guilda, havendo tendências de tipos de camada de

crescimento entre grupos divididos (Fig.33 e 34). Na comparação por guilda (Fig.33),

dentro de espécies clímax apresentam mais camada de crescimento por

parênquima. Considerando que espécies intermediárias, possuem mais plasticidade

morfológica e cresceram mais dinâmicas do que clímax, de tolerante em longo

tempo em baixo de dossel, camada de crescimento por variação de fibra

(densidade) com vasos difusos é mais explicável, como propriedade de constante

crescimento.

Para comparar espécie de dossel/ subdossel é mais complexo, pois dentro de

espécie de dossel envolve toda guilda, de diferente estratégia de colonização,

espaço-temporal, de fato a proporção entre tipos para camada de crescimento é

menos distinto do que comparação entre guilda.

O trabalho de classificação de camada de crescimento com ritmo de

crescimento das espécies desta região é escasso. A interpretação em cima da

classificação somente pode ser feita em modo obvio, e o resto: comprimento de

vaso, largura de parede celular, caracterização de cada órgão vegetal somente pode

ser observado por visão microscópica.

Os vasos das árvores de estágio avançado são cercados de parênquima

paratraqueal, em função de evitar risco de embolismo do ar, causando cavidade no

xilema (Zimmermann, 1983), além do transporte de substancias armazenadas.

É considerada que a distribuição difusa de vasos já é estratégia de minimizar risco

de quebra de condutividade hídrica, e a mesma distribuição é mais comum nesta

região tropical. Porém, isto não é forma generalizada entre espécies, ainda pode

variar por tamanho do indivíduo e posição vertical de fuste, desde a base até a altura

da copa, dependendo da estratégia de espécie em investimento baseado por custo /

beneficio.

Este breve resultado de classificação de característica anatômica por grupo

ecológico e por estrato na floresta, foi estendido em nivel de espécies para

comparação (Tab. 27).

95

Tabela 27. Comparação de característica anatômica macroscópica Camada de grupo

aneis crescimento sinusia ecolo-

distinto indistinto olho nu lente* invisiv paratra. apotra. classificação gico

AnacardiaceaeAnacardium parvifolium x fibra x x aliforme simples d clxAstronium le-cointei x parênquima x x parênquima terminal d clx

AnnonaceaeAnaxcogorea phaeocarpa x Raio-fibra x x escalariforme s intBocageopsis multiflora x parênquima x x escalariforme s intEphedranthus amazonicus x fibra x x escalariforme s clxFusaea longifolia x Fibra-vaso x x escalariforme s intGuatteria foliosa x fibra x x escalariforme s pio

meliodora x fibra x x escalariforme sspp x fibra x x escalariforme

Malmea manausensis x fibra x x escalariforme s clxUnonopsis duckei x fibra x x escalariforme s clx

stipitata x vaso x x escalariforme sBombacaceae

Bombacaopsis sp1 x fibra-parênquima x x aliforme confluente s intsp2 x fibra x x aliforme simples s

Quaralibea ochrocalyx x Raio-fibra x x escalariforme s intScleronema micranthum x Parênquima-Raio x x parênquima terminal s int

BurseraceaeProtium apiculatum x fibra x x vascicêntrico escasso d clx

divaricatum x fibra-parênquima x x vascicêntrico escasso d clxferrugineum x fibra x x vascicêntrico escasso s clxgallosum x fibra x x vascicêntrico escasso s clxgiganteum x fibra x x vascicêntrico escasso d clxgrandifolium x fibra-vaso x x vascicêntrico escasso s clxhebetatum x fibra x x vascicêntrico escasso s clxpaniculatum x fibra x x vascicêntrico escasso s clxspruceanum x fibra x x vascicêntrico escasso d clxstrumosum x fibra x x vascicêntrico escasso s clxsubserratum x fibra x x vascicêntrico escasso d clxunifoliolatum x fibra-vaso x x vascicêntrico escasso s clx

Tetragastris panamensis x fibra-vaso x x vascicêntrico escasso s clxCaesalpiniaceae

Cassia rubriflora x fibra-parênquima x x aliforme confluente s clxDialium guianense x fibra-vaso x x reticulado s clxDimophandra sp x fibra-vaso x x aliforme simples clxElizabetha speciosa x fibra-parênquima x x aliforme simples s intEperua oleifera x fibra x x vascicêntrico escasso d clxHymenaea sp x fibra-parênquima x x alifo.simples unilateral clxMacrolobium limbatum x fibra x x aliforme simples d clxPeltogyne paniculata x fibra-parênquima x x alifo.confluente unilateral d intSclerolobium chrysophyllum x fibra x x vascicêntrico escasso s int

guianense x fibra x x vascicêntrico escasso ssetiferum x fibra x x aliforme simples d intsp x fibra x x aliforme confluente d int

Tachigali sp x fibra x x alifo.simples confluente s clxCecropiaceae

Cecropia sciadophylla x fibra-parênquima x x vascicêntrico escasso d pioPourouma bicolor x fibra x x difusa s pio

ferruginea x fibra x x aliforme simples s pioguianensis x fibra-parênquima x x vascicên./ alifo.simples s piominor x fibra-parênquima x x vascicên./ alifo.simples d piovelutina x fibra x x vascicêntrico escasso s piovillosa x fibra x x vascicên./ alifo.simples s pio

CelasteraceaeMaytenus guyanensis x parênquima x x parênquima terminal s clx

ChrysobalanaceaeHirtella rodriguesii x parênquima x x reticulado s intLicania apetala x fibra x x reticulado d clx

octandra x parênquima x x reticulado s intmacrophylla x fibra-parênquima x x reticulado smicrantha x fibra x x reticulado d intsp x fibra x x vascicêntrico escasso

ClusiaceaeTovomita sp x Parênquima-Vaso x x aliforme confluente s int

DichapetalaceaeTapura amazonica x Parênquima-Vaso x x alifo.simples confluente s clx

guianensis x parênquima x x alifo.simples confluente b clxsp x fibra x x alifo.simples confluente

Visibilidade de Visibilidade de Parênquimaespécies parênquima

Obs.) Nesta tabela as espécies que não chegou a ser identificadas em nível de gênero foram excluídas. *”lente”/”Invisibilidade” por lente de x10. Parênquima“Paratra.”: paratraquial, “Apotra.”: apotraquial.

96

Continuação Camada de grupo

aneis crescimento sinusia ecolo-

distinto indistinto olho nu lente* invisiv paratra. apotra. classificação gico

Elaeocarpaceae Sloanea floribunda x parênquima x x parênquima terminal s int

sp.C. x fibra-parênquima x x vascicêntrico escasso dEuphorbiaceae

Alchornea discolor x fibra x x reticulado s intAlchorneopsis floribunda x fibra x x vascicêntrico escasso d intDryptes variabilis x fibra x x escalariforme s cxMabea subsessilis x fibra x x parênquima terminal b intSenefeldera macrophylla x parênquima x x parênquima terminal d clx

FabaceaeAndira unifoliolata x fibra-parênquima x x aliforme confluente d clxDiplotropis triloba x parênquima x x aliforme simples d intHymenolobium heterocarpum x fibra-parênquima x x aliforme confluente s int

sp x parênquima x x aliforme simples s intPterocarpus rohrii x parênquima x x alifo.simples-confluente d intSwartzia recurva x parênquima x x aliforme confluente d clx

tomentifera x fibra-parênquima x x aliforme confluente d clxsp x fibra-parênquima x x aliforme simples d clx

FlacourtiaceaeLaetia procera x fibra-vaso x x parênquima terminal s pio

HumiriaceaeVantanea guianensis x vaso x x alifo.simples-confluente s int

macrocarpa x fibra x x vascicêntrico escasso s intLauraceae

Ocotea aciphylla x fibra x x vascicêntrico escasso s intamazonica x fibra x x aliforme simples b intnigrescens x fibra x x aliforme simples d int

LecythidaceaeCouratari stellata x fibra x x reticulado d clxEschweilera carinata x parênquima x x reticulado d clx

collina x parênquima x x reticulado d clxgrandiflora x parênquima x x reticulado s clxpedicellata x parênquima x x reticulado s clxsp5 x parênquima x x reticulado s clxtessmannii x parênquima x x reticulado d clxtruncata x parênquima x x reticulado d clxwachenheimii x parênquima x x reticulado s clx

MeliaceaeCarapa guianensis x parênquima x x x vascicên./ parênqui.terminal s intGuarea cinnammomea x fibra x x aliforme confluente d

sp x fibra-vaso x x aliforme confluenteTrichilia schomburgkii x parênquima x x alifo.simples-parênqui.terminal s int

pallida x parênquima x x alifo.simples-parênqui.terminal sMemecylaceae

Mouriri angulicosta x fibra x x vascicêntrico escasso s clxdimorphandra x fibra x x difusa s

MimosaceaeAbarema jupunba x fibra x x aliforme simples s intInga bicoloriflora x fibra-parênquima x x alifo.simples-confluente s int

cordatoalata x fibra x x aliforme simples s inthuberi x fibra-parênquima x x alifo.simples-confluente d intlateriflora x fibra x x aliforme simples s intleiocalycina x fibra x x aliforme simples s intobidensis x fibra x x aliforme simples s intparaensis x fibra-parênquima x x aliforme confluente d intrubiginosa x fibra x x aliforme simples s intthibaudiana x fibra x x aliforme simples s int

Parkia discolor x fibra x x aliforme simples d intmultijuga x fibra x x aliforme simples d int

Zygia sp x fibra-parênquima x x aliforme simples d intracemosa x parênquima x x aliforme confluente d int

MoraceaeBrosimum sp1 x fibra-parênquima x x aliforme simples d clxClarisia racemosa x parênquima x x aliforme confluente d clxHelicostylis turbinata x fibra x x aliforme simples clxNaucleopsis caloneura x fibra x x aliforme confluente s int

macrophylla x fibra x x aliforme simplesulei x fibra x x aliforme confluente d clx

Pseudolmedia laevis x fibra-parênquima x x alifo.simples-unilateral d clx

ParênquimaespéciesVisibilidade de Visibilidade de

parênquima


97

Continuação Camada de grupo

aneis crescimento sinusia ecolo-distinto indistinto olho nu lente* invisiv paratra. apotra. classificação gico

MiristicaceaeIryanthera coriacea x parênquima x x parênquima terminal s int

juruensis x fibra-parênquima x x parênquima terminal s intsp x fibra-parênquima x x parênquima terminal s int

Virola calophylla x fibra x x vascicêntrico escasso s inttheiodora x fibra x x vascicêntrico escasso s int

MyrtaceaeEugenia florida x fibra-parênquima x x aliforme confluente d clx

sp1 x fibra-parênquima x x aliforme simples s clxsp2 x fibra x x alifo.simples-confluente s clx

Ochnaceae s intOuratea discophora x fibra x x aliforme confluente s int

OlacaceaeAptandra tubicina x fibra x x escalariforme s intMinquartia guianensis x fibra x x aliforme simples s clx

QuiinaceaeLacunaria jenmani x fibra-vaso x x vascicêntrico escasso s clxQuiina negrensis x fibra x x vascicêntrico escasso s clx

RubiaceaeAmaioua guanensis x fibra x x alifo.simples-confluente b clx

sp x fibra-vaso x x aliforme confluente s clxFerdinandusa sp x fibra-vaso x x vascicêntrico escasso s int

RutaceaeZanthoxyllum sp x parênquima x x parênquima terminal s int

SapindaceaeTalisia allenii x fibra-parênquima x x aliforme simples b clx

SapotaceaeChrysophyllum amazonicum x parênquima x x reticulado d clxPouteria gardneri x parênquima x x reticulado d clx

campanulata x parênquima x x reticulado d clxfilipes x parênquima x x reticulado d clxguianensis x parênquima x x reticulado d clxhispida x parênquima x x reticulado d clxoblanceolata x parênquima x x reticulado s clxpallens x parênquima x x reticulado d clxplatyphylla x parênquima x x reticulado s clxreticulata x parênquima x x reticulado d clxtorta x parênquima x x reticulado d clxsp1 x fibra x x reticulado d clxsp2 x Parênquima-Vaso x x aliforme simples d clxsp3 x parênquima x x reticulado d clx

Sarcaulos brasiliensis x parênquima x x reticulado d clxSimaroubaceae

Simaba cedron x fibra-parênquima x x parênquima terminal s intSimarouba amara x fibra-parênquima x x aliforme simples s int

SiparunaceaeSiparuna cristata x fibra x x escalariforme b pio

decipiens x fibra x x escalariforme s clxguianensis x fibra x x escalariforme bmonogyna x fibra x x escalariforme s clxsp x fibra x x escalariforme

SterculiaceaeSterculia duckeana x fibra-parênquima x x parênquima terminal s int

sp1 x fibra-parênquima x x escalariforme s intsp2 x fibra-parênquima x x reticulado d clx

Teobroma subincanum x fibra x x difusa s intsylvestre x fibra-parênquima x x parênquima terminal s int

TiliaceaeLueheopsis rosea x fibra-parênquima x x reticulado d int

VerbenaceaeVitex triflora x fibra-vaso x x vascicêntrico escasso s int

ViolaceaeLeonia cymosa x fibra-parênquima x x alifo.simples-unilateral s clxPaypalora grandiflora x fibra x x aliforme simples s clx

macrophylla x fibra x x aliforme simples s clxRinorea racemosa x fibra-vaso x x aliforme simples b clx

Visibilidade de Visibilidade deparênquima Parênquimaespécies


98

7.3. Oito espécies mais abundantes e descrição macroscópica

Foram selecionadas as espécies encontradas freqüentemente nos

resultados de inventários na área do estudo, que possibilita comparação entre

indivíduos de cada espécie. Dentro das espécies abundantes, oito espécies foram

selecionadas por serem espécies que possui ciclo da vida em baixo do dossel.

Como estes grupos de espécies de pequeno porte devem estabelecer

independente de formação das clareiras, e foram excluídas para o presente

estudo.

Com base nesses critérios foram selecionadas as oito espécies a seguir;

Pouteria reticulata (Engl.) Eyma ― Sapotaceae

Swartzia tomentifera Harms ― Fabaceae

Minquartia guianensis Aubl. ― Olacaceae

Scleronema micranthum Ducke ― Bombacaceae

Carapa guianensis Aubl. ― Meliaceae

Eschweilera wachenheimii (Benoist)Sandwith ― Lecythidaceae

Naucleopsis caloneura (Huber) Ducke ― Moraceae

Protium hebetatum Daly ― Burseraceae

As oito espécies possuem valor econômico em diversos usos: Minquartia

guianensis, Scleronema micranthum e Naucleopsis caloneura são conhecidas como

espécies de valor econômico pela sua madeira. Carapa guianensis é procurada por

essência extraída por semente. Protium hebetatum possue seiva que é útil para

revestimento, verniz, isolantes, combustão, e resina como substancia medicinal.

Pouteria reticulata, Swartzia tomentifera e Eschweilera wachenheimii possuem

madeira de alta densidade e possuem apenas valor econômico potencial no

momento (Loureiro et al., 1979).

A fotomacrografia foi obtida por aumento de dez vezes, e comparou-se característica

anatômica, focalizando em divisa de anéis acompanhada por marcação de câmbio,

para determinar periodicidade.

99

Pouteria reticulata (Engl.) Eyma (Sapotaceae)

Figura 35: Marcação do câmbio (a) para Pouteria reticulata (Sapotaceae). A seta indica divisa de anel de crescimento (b). A divisa dos anéis de crescimento é visto pela diferença de densidade de parênquima (b). Sendo Igual às outras espécies estudadas, a posição da marcação do câmbio ficou

entre anéis de crescimento(a).

Os anéis de crescimento são mais ou menos nítidos por intervalo de parênquima e

diferença de tamanho de vasos (b). Isto deve acompanhar com o fator abiótico, pois

não tem característica de decídua. A casca é fina, e marcação é simples. A incisão é

bem cicatrizada por presença de látex pegajosa. Poucas marcações feitas entraram

no alburno, por eficiência de cicatrização. Vasos são pequenos e agrupados em

direção radial de 3 até mais de dez, sendo classificada como poros múltiplos radiais

(Fig.35,a e b). O parênquima é visível sob lente, sendo apotraqueal em linhas

ondulados, ou reticulado (Fig.35,a e b).

Swartzia tomentifera Harms (Fabaceae)

Figura 36. Marcação do câmbio (a) para Swartzia tomentifera (Fabaceae). As setas horizontais indicam divisas de anéis de crescimento, e as setas verticais indicam a linha de câmbio marcado. (b). A divisa dos anéis de crescimento é visto por alta densidade de parênquima formação de vaso terminal (b).

a b

mc

b

mc

a

100

A marcação do câmbio entrou entre todos indivíduos marcados, marcando bem o

ritmo do crescimento. A marcação ficou entre anéis do crescimento por mesma

razão das espécies estudadas (a).

A ausência do parênquima e vaso que forma faixa escura, e indica como divisa do

ritmo de crescimento (a,b). Os vasos são bem distribuídos entre toda parte do

xilema. O parênquima é paratraqueal, aliforme a unilateral (Fig.36,a e b).

Minquartia guianensis Aubl. (Olacaceae)

Figura 37 . Marcação do câmbio para Minquartia guianensis (Olacaceae). As setas indicam divisas de anéis de crescimento (a, b). Os vasos formam distribuição inicial (b). A marcação do câmbio entrou para alguns indivíduos marcados, porém os que

entraram mostraram bem o ritmo do crescimento (Fig.37,a).

A marcação no câmbio sincronizou com faixa escura, ausência de vasos agrupados

em direção radial (Fig.37,a e b). O parênquima é visível sob lente, agregado, difuso,

ou em linhas finas irregulares, vasos são pouco visíveis a olho nu, numerosos,

pequenos, e em pequenas cadeias radiais (Loureiro et al.,1979)(Fig.37,b).

Scleronema micranthum Ducke (Bombacaceae)

A divisa dos anéis de crescimento é visto por diferença de largura de raio radial (b).

A mesma camada onde houve incisão forma “vaso maior como borbulha” (Fig.38,c),

e a marcação (mc) fica no meio do anel de crescimento correspondendo à época de

incisão. A espécie mostrou muitas vezes dificuldade de marcação entrar no xilema

a b

mc

101

Figura 38. Marcação do câmbio (a) para Scleronema micranthum Ducke (Bombacaceae). A seta maior indica direção, as menores indicam engrossamento de raio: divisa de anel de crescimento (b). nitidamente, pois cicatriza aumenta volume da lenha somente próximo do câmbio

(Ct), não afetando o interior do xilema, supondo que a cicatrização é eficiente. A

mesma cicatrização é mais evidente para esta espécie do que outras espécies

observadas.

O parênquima é bem visível a olho nu, em faixas ou linhas concêntricas,

irregularmente espaçadas, ligando os poros (vasos), sendo paratraqueal, aliforme de

expansão curtas (Loureiro et al., 1979), e tendo possível parênquima terminal (Vetter

& Botosso, 1989).

Carapa guianensis Aubl. (Meliaceae) A marcação do câmbio ficou no meio da largura dos anéis de crescimento, igual

como outras espécies (Fig.38-a).

Dentro das amostras mostram variação de divisa de anéis, uma mostra três fatores

para divisa; 1) faixa de parênquima, 2) agrupamento de vasos e 3) faixa branca

causada por células mais desenvolvidas. Figura 39-b mostra faixa de parênquima

associada com vasos, enquanto Figura c mostra faixa parenquimática com faixa de

células maiores. A camada de crescimento foi também vista como parênquima

terminal (Vetter & Botosso, 1989).

Na maioria dos indivíduos na divisa pode-se encontrar agrupamento de vasos, os

quais ajudam visualizar os anéis.

a

mc

Ct

b c 1 cm c 1 mm

102

No lenho inicial fica branca, a parte posterior com zona mais fibrosa do que

proporção de vasos, com o qual possibilitando visualizar o limite de anéis. Esta

variação, lume das fibras possivelmente fica mais distinta por causa da temperatura

da lixa. O parênquima é visível somente sob lente, contrastado, em faixas estreitas,

concêntricas (Loureiro et al., 1979), paratraqueal vascicêntrico escasso (Richter &

Dallwitz, 2000), paratraqueal (Dunisch & Morais, 2002), apotraqueal, parênquima

marginal e descontinuas (Silva et al., 1996). A distribuição de vaso é difusa (Dunisch

& Morais, 2002).

Eschweilera wachenheimii (Benoist)Sandwith (Lecythidaceae)

A marcação do câmbio entrou mais ou menos no xilema, mostrando lento ritmo de

crescimento secundário. A incisão ficou entre anéis de crescimento (a). A divisa é

vista por diferença de densidade de parênquima axial (b), e bem visível.

mc

a b

c

Figura 39. Marcação do cambio (a) para Carapa guianensis Aubl. (Meliaceae). As setas indicam divisas de anéis de crescimento (b, c). A divisa dos anéis de crescimento é visto por formação de vaso inicial (b) e pelo parênquima(c).

103

Figura 40. Marcação do câmbio (a) para Eschweilera wachenheimii (Lecythidaceae). A seta indica divisa de anel de crescimento (b). A divisa dos anéis de crescimento é visto pela diferença de densidade de parênquima (b). Os vasos são bem distribuídos dentre toda parte do xilema.

Algumas espécies desta família apresentam decidualidade no decorrer do ano, isto

aparece mais nítido em anéis de crescimento (Ribeiro et al., 1999).

O parênquima é visível a olho nu, reticulado em linhas finas, apotraqueal (Fig.40a-b).

Protium hebetatum Daly (Burseraceae)

Na observação macroscópica, o que difere os anéis de crescimento é a forma

de distribuição e o tamanho dos vasos, e por diferença de fibra (densidade) (Fig.41).

A marcação de câmbio desta espécie foi das mais difíceis entre oito espécies

representadas, por causa de que a marcação muitas vezes não avançou dentro do

xilema, o processo de cicatrização do ferimento foi observado na parte superficial do

xilema. A espécie pode possuir defesa eficiente por impacto que ocorre no câmbio

vascular, associando conhecimento por seiva da espécie “breu”.

Figura 41. Marcação do câmbio (a) e característica da divisa de anéis de crescimento (b) para Protium hebetatum (Burseraceae) As setas indicam divisas de anéis de crescimento. “mc” é cicatriz pela marcação do câmbio.

a b

mc

mc

a b

104

A divisa dos anéis de crescimento foi marcada em volta de condensação de vasos

menores conseqüência da faixa escura onde há menos vasos, supostamente houve

menos desenvolvimento (Fig.41). A marcação foi feita, igual as outras espécies, em

plena época chuvosa (três meses depois da intensificação da chuva). Portanto a

figura a explica que a marcação do câmbio entra no meio do anel de crescimento.

Na faixa visivelmente clara possuem maiores células com partículas de madeira

lixada, e diferenciando com as faixas escuras em que o tamanho da célula é menor.

Não há descrição macroscópica desta espécie, tendo de várias espécies do gênero,

Protium. Comparados com a característica do gênero, parênquima é vascicêntrico

escasso, visível sob lente (Loureiro et al., 1979; Mainieri & Chimelo, 1989).

A alternância das linhas finas associadas com vasos condensados e a faixa de

vasos menos densos podem formar distribuição inicial de vasos (b).

Naucleopsis caloneura (Huber) Ducke (Moraceae)

Figura 42. Marcação do câmbio (a) e característica da divisa de anéis de crescimento (b) para Naucleopsis caloneura (Moraceae) As setas indicam divisas de anéis de crescimento (b). A divisa dos anéis de crescimento é visível pela formação terminal de vasos

associados com faixa branca criada por vasos maiores (a-b). A diferença de

distribuição de vasos entre divisa de crescimento caracterizada por lume de fibra,

pode estar correspondendo a fenologia da mesma, no entanto, os dados fenológicos

desta espécie é inexistente. A razão de coloração clara entre divisas se deve ao

mesmo motivo das espécies anteriores. A marcação também foi feita na época

chuvosa, e a marca de incisão entrou no meio do anel de crescimento.

b a

mc

105

A marcação do câmbio entra no meio do anel anual entre duas setas de limite

formado por vasos (a). Porém a cicatrização é eficiente, e foi difícil de entrar ao

xilema, deixando a incisão ao externo do xilema.

O parênquima é visível sob lente, sendo paratraqueal aliforme simples-confluente

(Fig.42,b) (Guerreiro et al., 1994).

7.4. Anéis de crescimento na floresta fechada

Aneis de crescimento em floresta fechada

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

19

90

19

91

19

92

19

93

19

94

19

95

19

96

19

97

19

98

19

99

20

00

20

01

20

02

ano

prac

ipita

ção

anua

l (m

m)

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

Cre

scim

ento

re

lativ

o

precip.ln anel

Figura 43. Comparação entre chuva e largura de anéis de crescimento. A precipitação foi calculada em cima de banco de dados da Agência Nacional de Águas -Novo Aripuanã (AM) e pluviômetro instalado na área do estudo (S 05º15 / W 60º07). A barra de diferente padrão significa dados perdidos, e calculados por estimativa pela estação mais próxima (Manicoré-AM). Avaliando a largura dos anéis de crescimento de todas as espécies distantes

da influência das clareiras (testemunha) em relação com a curva de precipitação

local ao longo de 12 anos, pode-se notar estabilidade até o ano de incidência do El

Niño, logo depois da redução da largura dos anéis neste ano de anomalia climática,

aumentou a oscilação da largura dos anéis.

Para ser relacionado com suposta mudança climática, o ritmo de crescimento

das árvores, precisa ser acompanhado em longo prazo em diversas espécies para

poder sintetizar o efeito de mudança climática em grande escala, como equilíbrio em

precipitação, sazonalidade, e concentração de CO2 atmosférico. Phillips & Gentry

(1994) observaram a taxa de renovação de 40 florestas tropicais desde 1950,

através de inventário florístico contínuo, e concluíram que houve um aumento do

ritmo de crescimento e taxa de renovação das florestas tropicais desde 1980, devido

ao aumento de CO2 atmosférico. A seguir à época de monitoramento dos autores

citados, Chambers et al. (2005) sugeriram que houve um ritmo acelerado de

crescimento das árvores durante os últimos 21 anos na Amazônia. Os resultados

106

deste estudo podem estar refletindo a mesma tendência; porém, o objetivo deste

trabalho não é fazer um monitoramento, de médio e longo prazo, de modo que,

neste ponto, não se pode concluir. Supondo que esteja ocorrendo diferenciação de

crescimento das árvores na floresta primária como resultado de mudança climática,

desequilíbrio entre competição inter-intra específica, nas espécies de colonizadores,

sucessão tardia e clímax, lianas, estima-se que ocorra variação de crescimento entre

elas. Conseqüentemente isto poder afetar delgada biodiversidade, principalmente a

β-diversidade da região (Phillips & Gentry, 1994).

7.5. Anéis de crescimento e formação da clareira ― resultados por comunidade

Através de amostras de 384 indivíduos de 115 espécies de árvores, em que

amostras foram coletadas aleatoriamente na proximidade de clareiras naturais,

houve diferença nítida em resposta às clareiras (Fig.44).

A largura de anéis em geral é diferente antes e depois da formação

das clareiras (teste-t, P = < 0,00001). A média anual (ou 1 ciclo de seca / chuva),

durante cinco anos, da largura dos anéis antes da abertura de clareira (todas as

classes diamétricas) é 1,77 mm.ano-1 (1,73–1,81mm.ano-1/α=0,05), e depois da

abertura é 2,46 mm.ano-1 (2,40–2,51 mm.ano-1/α = 0,05).

A largura de anéis por classe diamétrica é diferente antes e depois da

formação das clareiras, para todas as classes (5-10/10-20/20-40/>40cm: teste-t, P =

< 0,00001). Em todas as classes diamétricas, houve acentuada diferença em

relação ao ano anterior à abertura da clareira. O resultado rejeita a hipótese nula:

H0= Não há diferença de largura de anéis de crescimento para as espécies

florestais após a formação de clareiras.

A partir do segundo ano, o ritmo de crescimento, e o alargamento dos anéis reduz-

se, e volta a um ritmo semelhante ao que se verificava anteriormente à formação

das clareiras (Fig. 44, 45). Porém, pode-se notar a elevação do padrão de

crescimento diamétrico a partir da formação de clareira.

107

Aneis de crescimento em clareiras naturais

11,21,41,61,8

22,22,42,62,8

3

a5 a4 a3 a2 a1 d1 d2 d3 d4 d5Tempo

mm

Figura 44 . Média da largura de anéis de crescimento de todas as espécies por classe diamétrica, durante cerca de dez anos, antes e depois da formação das clareiras No eixo x “Tempo”, a: antes, d: depois do ano da formação das clareiras. O número expressa ano. A linha pontilhada vertical indica o ano de formação das clareiras.

Figura 45. Média da largura de anéis de crescimento de todas as espécies por classe diamétrica, durante cerca de dez anos, antes e depois da formação das clareiras No eixo x “Tempo”, a: antes, d: depois do ano da formação das clareiras. O número expressa ano. A linha pontilhada vertical indica o ano de formação das clareiras.

A relação da largura de anéis pode ser visualizada pela Fig. 46. Comparando a

diferença entre dois tempos, cinco anos antes e depois da formação de clareiras,

com base no valor de P, calculado por teste t, quanto menor é o diâmetro, maior é a

diferença (5-10 cm: 46,6% de aumento / P = 1,14 E-63; 10-20 cm: 37,5 % / P = 4,55

E-35; 20-40 cm: 33 % / P = 4,44 E-11; > 40 cm:31 % / P = 0,00003). Isto significa

que indivíduos menores respondem mais intensamente à formação de clareiras

naturais. O alargamento dos anéis de crescimento de indivíduos maiores é muito

maior do que o de indivíduos menores, mas a magnitude da diferença é maior nos

indivíduos menores.

Ane is de cre scim e nto - a nte s/de pois da form a çã o de cla re ira s na tura is

1 ,0

1 ,5

2 ,0

2 ,5

3 ,0

3 ,5

4 ,0

a5 a4 a3 a2 a1 d1 d2 d3 d4 d5 Te m po

mm

5-<10

10-<20

20-<40

40-

DAP

108

A média de crescimento diamétrico anual na proximidade de Manaus é 1 a 2

mm anualmente, o que é comparável ao resultado de floresta fechada, ou seja,

antes da formação de clareira (Silva et al., 1996; Higuchi et al.,1997).

Tabela 28. Média da largura de anéis por classe diamétrica, antes e depois da formação das clareiras.

5-10 cm 10-20 cm 20-40 cm > 40 cm antes depois antes depois antes depois antes depois

Média(mm.ano-1) 1,46 2,14 1,81 2,49 2,03 2,70 2,88 3,77 I.C. ±0,04 ±0,06 ±0,06 ±0,08 ±0,12 ±0,16 ±0,25 ±0,3 5

O resultado é de 384 indivíduos entre 15 clareiras naturais. Intervalo de confiança (I.C.): α=0,05

Conferindo o presente resultado com literatura em questão, o crescimento

diamétrico supera 3mm.ano-1 (Fig.44, 45), significa o ritmo de crescimento na

floresta deste estudo com alta freqüência de clareira é superior. O valor é referente

ao tempo, antes de formação da clareira, porém, abundante número de ocorrência

de clareira como característica local possa influenciar ritmo maior de crescimento

diamétrico.

Por outro lado, o crescimento em

clareira, considerando uma média de 5

anos (2,46 mm.ano-1 após a abertura da

clareira) está superior do ritmo de

crescimento indicado por diversos

autores (Lang & Knight, 1983; Silva et

al., 1996; Gomide, 1997; Higuchi et al.,

1998; Morataya et al., 1999; Worbes,

1999 ; Silva, 2001; Clark et al., 2003;

Carvalho et al., 2004; Laurance et al., 2004). O efeito da clareira na diferenciação

do crescimento é significativo, e evidente nos primeiros anos; no entanto, a média

de toda classe diamétrica neutraliza a diferença de resposta entre tamanho das

árvores.

Figura 46. Aspecto de aumento de largura de anéis de crescimento. A seta indica direção de crescimento, e base é tempo de formação de clareira. Cada divisa indica 1 ciclo (ano).(Virola theiodora)

109

Aneis de crescimento - clareira grande

1,01,5

2,02,53,0

3,54,0

a5 a4 a3 a2 a1 d1 d2 d3 d4 d5 Tempo

mm

5-10.10-20.20-40>40

Clareira media

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

4,0


mm

5-10.10-20.20-40>40

Crareira pequena

1,0

1,52,0

2,5

3,03,5

4,0


mm

5-10.

10-20.

“a”: antes, “d”:depois da formação da clareira, o número seguido sendo ano. A seta indica direção do tempo. A linha pontilhada em vertical indica ano de formação de clareira.

Para comparação de anéis entre diferentes tamanhos das clareiras, 346 indivíduos

(115 espécies) foram aproveitáveis. A largura dos anéis antes e depois da formação

de clareiras é similar entre três classes de tamanho de clareira, havendo diferença

antes e depois da formação da clareira, exceto no grupo de DAP > 40 cm em

clareira média (Tab. 28). Na classe diamétrica, não houve diferença no tempo devido

à oscilação dos valores dentro da amostra, reflexo da pequena amostra (n=7).

Portanto, a diferença do valor P antes / depois da clareira por toda classe diamétrica

através do teste t Student é ligeiramente menor nas clareiras maiores (Tab. 28).

Tabela 29. Anéis de crescimento pelo tamanho das clareiras

DAP 5-<10cm 10-<20cm 20-<40cm ≥40cm antes 1,44 (±0,05) 1,77 (±0,09) 2,11 (±0,15) 2,57 (±0,25)

Grande depois 2,16 (±0,08) 2,40 (±0,12) 2,77 (±0,19) 3,44 (±0,34) % 49,4 35,9 31,6 33,8 P 3,4E-40 1,4E-09 4,15E-08 0,00003 antes 1,43 (±0,10) 1,79 (±0,11) 1,99 (±0,29) 3,25 (±0,49)

Média depois 2,14 (±0,12) 2,52 (±0,16) 2,69 (±0,37) 3,63 (±0,51) % 49,5 41,1 35,3 11,7 P 2,3E-17 7,2E-13 0,0018 0,1368 antes 1,41 (±0,10) 1,83 (±0,17) - -

Pequena depois 2,09 (±0,16) 2,52 (±0,26) - - % 44,9 37,2 - - P 6,8E-11 0,00001 - -

% é aumento de largura relação ao tempo “antes” de formação da clareira. O valor entre parêntesis é Intervalo de confiança (α=0,05).

Figura 47: C omparação de anéis de crescimento (mm) por diferente tam anho das clareiras naturais Para clareira pequena grupos de DAP 20-40/>40cm não foram inclusos por falta de número suficiente de indivíduos.

DAP(cm)

DAP(cm) DAP(cm)

110

Os resultados revelam que árvores menores respondem mais às clareiras em termo

de diferença por valor-P. Ainda a diferença de largura é mais nítida por mesmo valor,

nas clareiras maiores (Tab.29).

Anéis de crescimento - Centro

11,5

22,5

3

3,54

5a 4a 3a 2a 1a 1d 2d 3d 4d 5d Tempo

mm

5-10cm

10-20cm

20-40cm

Borda

1

1,5

22,5

3

3,5

4


mm

5-10cm10-20cm20-40>40

Floresta

1

1,5

2

2,5

3

3,5

4


mm

5-10cm10-20cm20-40>40

No eixo x “Tempo”, a: antes, d: depois do ano da formação das clareiras. O número expressa ano. A linha pontilhada em vertical indica ano de formação de clareira. A seta indica a direção do tempo.

Tabela 30. Anéis de crescimento por posição nas clareiras / antes-depois

DAP 5-<10cm 10-<20cm 20-<40cm ≥40cm antes 1,34 (±0,08) 1,72 (±0,11) 1,66 (±0,26) -

Centro depois 2,19 (±0,11) 2,38 (±0,17) 2,24 (±0,29) - % 63,4 38,3 34,8 - P 3,5E-28 1,4E-09 0,0019 - antes 1,51 (±0,07) 1,86 (±0,09) 2,24 (±0,24) 3,02 (±0,38)

Borda depois 2,18 (±0,09) 2,60 (±0,12) 2,94 (±0,29) 3,87 (±0,53) 0-≤5m % 44,1 39,7 31,7 28,4

da clareira P 6,2E-29 5,5E-21 0,0001 0,0051 antes 1,41 (±0,08) 1,68 (±0,13) 2,09 (±0,16) 2,31 (±0,49)

Floresta depois 1,94 (±0,13) 2,25 (±0,17) 2,79 (±0,28) 3,15 (±0,68) >5-≤15m % 37,0 33,8 33,5 36,7

da clareira P 8,6E-11 2,4E-07 0,00003 0,0198 % é aumento de largura relação ao tempo “antes” de formação da clareira. O valor entre parêntesis é Intervalo de confiança (α=0,05)

Comparando a largura dos anéis entre distâncias a partir da clareira,

independente do tamanho das clareiras, os resultados revelam que árvores menores

respondem mais às clareiras em termos de diferença por valor P, e ainda que, para

o mesmo valor, a diferença de largura é mais nítida nas clareiras maiores. A borda é

considerada desde o limite da clareira até 5 m em direção à floresta. A “floresta” aqui

é > 5 m - ≤ 15 m de distância até ao limite da clareira (Fig.48).

Figura 48: C omparação de anéis de crescimento (mm) por proximidade às clareiras naturais Para centro de clareira, grupos de DAP >40cm não foram inclusos por falta de número suficiente dos indivíduos.

DAP DAP

DAP

111

A diferença entre tempo: anterior e posterior à abertura da clareira para todas

classes diamétricas em relação à distância da clareira foi observada pelo teste t

(Tab.30). A diferença do valor P entre antes/depois da clareira para todas as classes

diamétricas por teste t é ligeiramente menor na Borda e no Centro para DAP

menores(Tab.30). Somente para DAP entre 20 e 40cm, o valor P para Floresta (P =

0,00003) é menor do que para Borda (P = 0,0001) e Centro (P = 0,0019),

evidenciando que as árvores de indivíduos médios para grande (20 – < 40 cm) são

afetados minimamente por clareiras, pela maior estabilidade atingida conforme a

classe diamétrica.

Na posição do Centro há maior estabilidade, mas a magnitude de resposta

por árvores de classe diamétrica menor é maior. Isto deve ser resultado de

competição entre indivíduos de diferente tamanho e guilda na plena abertura de

clareira. Na observação de 30 clareiras na floresta tropical da Panamá durante seis

anos, tanto pioneiro como clímax, indivíduos menores cresceram melhores do que

maiores (Brokaw, 1985). Por outro lado, para que mantenham a mesma largura de

anéis de crescimento, indivíduos maiores precisam assimilar mais, enquanto que

indivíduos menores aumentam o diâmetro expressivamente (Fig.49). Quanto maior a

árvore, mais reduz a largura dos anéis à medida que a circunferência aumenta, para

manter mesmo ritmo de assimilação, o que apresenta redução de crescimento em

indivíduos maiores (Fritts, 1976). Também, no caso de uma espécie que se

aproxima do tamanho inerentemente máxima seja o tamanho adulto pequeno ou

grande na fase de senescência, a quantidade de folha chega ao limitei e a estrutura

Figura 49. Alongamento de anéis de crescimento de árvore (DAP 6cm) encontrada na clareira. Aumento de largura de vasos a partir da base das setas.

de transporte da água estabiliza em equilíbrio.

A biomassa necessária para respiração e

sobrevivência precisam aumentar enquanto

que a incorporação de substância em nova

biomassa estagna. Neste processo, a planta

precisa reduzir o ritmo de aumento de largura

de anéis, e caso necessário precisa descartar

alguma parte da árvore, galho, ramo, a fim de

manter equilíbrio (Thomas, 2000).

112

A flutuação do ritmo de crescimento entre diferentes classes diamétricas na

posição de Borda é notável, e conseqüentemente, o ritmo de crescimento e a largura

de anéis em todas as classes diamétricas voltam ao nível anterior ao da formação

de clareira passados cinco anos (Fig.48). Não obstante, as posições de Borda e

Floresta são ainda vantajosas ao crescimento dos indivíduos de classe diamétrica

maior (Fig. 48). Na Borda e na Floresta, os indivíduos maiores possuem vantagem

por posição de raiz e galhos em relação aos menores posicionados no estrato

inferior, tendo sofrido o efeito da abertura da clareira (Tab.30). Na Borda da clareira

existe alta competição, pela entrada de radiação e aumento da água no solo na

direção da clareira (van Dam, 2001), tendo vantagem os indivíduos que possuem

aparatos eficientes para competir pelos recursos disponíveis.

Os indivíduos de classe diamétrico maiores, em todas as posições reduzem o

ritmo de alargamento de anéis depois do primeiro impulso comparando com outras

posições da clareira. A taxa de crescimento em diâmetro necessita maiores taxas de

assimilição em indivíduo maiores do que indivíduos menores (Thomas, 2000).

Portanto, o desenvolvimento das árvores de classes diamétricas superiores é mais

vantajoso na Borda para interior onde recebem benefícios causados pela clareira

com a oferta de recursos e a arquitetura estabelecida na floresta.

7.6. Área de vasos e formação da clareira ― resultados por comunidade Para esta comparação, a área de vasos de 399 indivíduos de 148 espécies de

árvores foi calculada.

Area de vasos antes/depois da formação de clareira

0,060

0,063

0,065

0,068

0,070

0,073

0,075

a3 a2 a1 d1 d2 d3Tempo

mm

2/m

m-2

Figura 50. Média de área de vasos de todas as espécies encontradas nas clareiras naturais, antes e depois da formação das clareiras. No eixo x “Tempo”, a: antes, d: depois do ano da formação das clareiras. O número expressa ano. A linha pontilhada em vertical indica ano de formação de clareira.

113

Considerados todos os indivíduos, a média de área de vasos aumenta de

0,062mm2.mm-2.ano-1(0,059 – 0,064 mm2.mm-2.ano-1/ α = 0,05) para 0,071 mm2.mm-

2.ano-1 (0,067 – 0,075 mm2.mm-2.ano-1 / α = 0,05) depois da formação da clareira.

Diferenciando a resposta por classe diamétrica, a estratégia de crescimento pode

ser visualizada. Na classe diamétrica de DAP acima de 40cm houve maior resposta

à clareira, de 0,1 para 0,15 mm2.mm-2 no segundo ano depois da abertura da

clareira, equivalente ao aumento de 25% de área de vasos no xilema.

A área de vasos em todas as classes diamétricas foi significativamente

diferente antes e depois da formação das clareiras por teste t; 5-10cm (P = 0,0196)

/ 10-20 cm (P = 0,002) / 20 – 40 cm (P = 0,0457) / > 40 cm (P = 0,0367), notando-se

diferenças relativamente maiores entre classes diamétricas menores (Fig.31).

Area de vasos antes/depois da formação de clareira por classe diametrico

0,040

0,050

0,060

0,070

0,080

0,090

a3 a2 a1 d1 d2 d3 Tempo

mm

2.m

m-2

5-10.10-20.20-40.

0,080

0,100

0,120

0,140

0,160


mm

2.m

m-2

>40cm

Figura 51. Média de área de vasos de todas as espécies por classe diamétrica, em volta de antes e depois da formação das clareiras. No eixo x “Tempo”, a: antes, d: depois do ano da formação das clareiras. O número expressa ano. A linha pontilhada vertical indica ano de formação de clareira. A seta indica a direção do tempo

114

Tabela 31. Média de área de vasos entre antes e depois da formação das clareiras por classe diamétrica.

5-10cm 10-20cm 20-40cm >40cm antes depois Antes depois antes depois antes depois

Média(mm.mm-2ano-1) 0,050 0,055 0,059 0,066 0,070 0,077 0,100 0,138 I.C. ±0,003 ±0,003 ±0,003 ±0,003 ±0,005 ±0,006 ±0,0 09 ±0,037

O resultado é de 399 indivíduos em 15 clareiras naturais. Intervalo de confiança (I.C.): α = 0,05

Em todas as classes diamétricas, houve ligeira diferença em relação ao ano

anterior à abertura da clareira. O resultado rejeita a hipótese nula, juntos com largura

de anéis:

H0= Não há diferença de plasticidade anatômica nas espécies de floresta

primária de terra-firme após a formação de clareiras.

Diferenciando com o alargamento dos anéis, após o aumento da área de

vasos pela formação de clareira, a tendência da curva é estabilizar e aumentar o

valor (Fig.51).

Area de vasos - clareira grande

0,02

0,04

0,06

0,08

0,10


mm

2.m

m-2

5-10.10-20.20-40

Clareira media

0,02

0,04

0,06

0,08

0,10


mm

2.m

m-2

5-10.10-20.20-40

Clareira pequena

0,02

0,04

0,06

0,08

0,1


mm

2.m

m-2

5-10.10-20.20-40

No eixo x “Tempo”, a: antes, d: depois do ano da formação das clareiras. O número expressa ano. A linha pontilhada em vertical indica ano de formação de clareira. A seta indica direção do tempo.

Figura 52. Comparação da área de vasos (mm2.mm-2) por proximidade de clareiras naturais de diferente tamanho Para clareira pequena grupos de DAP 20-40 / > 40 cm não foram inclusos por falta de número suficiente de indivíduos.

DAP(cm)

DAP(cm)

DAP(cm)

115

Tabela 32. Área de vasos por tamanho de clareira / antes-depois DAP 5-<10cm 10-<20cm 20-<40cm ≥40cm antes 0,054(±0,004) 0,061(±0,004) 0,072(±0,006) 0,101(±0,012) Grande depois 0,059(±0,004) 0,067(±0,004) 0,079(±0,007) 0,149(±0,056)

% 10,4 10,9 10,8 47,6 P *0,0264 *0,0137 0,0519 0,0534 antes 0,046(±0,005) 0,053(±0,004) 0,079(±0,014) 0,098(±0,025)

Média depois 0,050(±0,006) 0,061(±0,006) 0,085(±0,014) 0,119(±0,024) % 9,3 14,4 7,2 22,8 P 0,1469 *0,0166 0,2774 0,0969 antes 0,047(±0,007) 0,072(±0,01) 0,044(±0,012) 0,101(±0,015)

Pequena depois 0,048 (±0,006) 0,074 (±0,008) 0,049(±0,015) 0,098 (±0,019) % 0,2 2,6 10,2 -2,4 P 0,4898 0,3902 0,3130 0,4166

% é aumento de largura em relação ao antes da formação da clareira.

Houve uma pequena variação na área de vasos entre três tamanhos de

clareiras, antes e depois da formação de clareiras, havendo ligeira diferença entre

clareira grande e média (Fig. 52, Tab. 32). Para clareira grande 5cm < DAP ≤ 10 cm

e 10cm < DAP ≤ 20 cm foram significativas. Na média, apenas houve significância

entre antes e depois da clareira com 10cm < DAP ≤ 20 cm. Para clareira pequena,

não houve diferença entre quaisquer classes diamétricas (Tab.32).

Observou-se o aumento da área total de vasos nos indivíduos menores em

clareira maior. Uma vez que a disponibilidade de água no solo é intimamente ligada

à distribuição da área de vasos, que transportam água, este resultado corresponde

ao aumento de umidade do solo nas clareiras maiores observado neste estudo.

Nas clareiras grandes e médias, a área de vaso que aumentou por formação

de clareira, tende a estabilizar (Fig.52). A função da área de vaso é manter a coluna

da água dentro dos vasos, para manter a eficiência hídrica no xilema até as folhas

na copa, e altamente funcional, área de vasos não devem oscilar como anéis de

crescimento. O aumento de altura e alongamento de galho atingido precisa ser

mantido por vasos condutores suficientes para garantir condutividade hídrica,

transpiração e metabolismo de acordo com o desenvolvimento do indivíduo. Este

equilíbrio é baseado na arquitetura hídrica, que explica a condutividade específica

foliar sobre a eficiência da condutividade hidráulica no xilema, sendo medida pela

área superficial foliar (Zimmermann, 1978). Ao mesmo tempo, para indivíduos

maiores, quanto menores as clareiras, menor é a área de vasos (Tab.32). Árvores

de DAP ≥ 40cm em clareira pequena reduziram a área de vasos depois da abertura

(Tab.32), o que significa que a área de vasos, aumentou de altura ou alongamento

116

de galhos para árvores maiores; clareiras menores ao redor possuem mínima

influência.

Área de vasos - Centro

0,020

0,040

0,060

0,080

0,100


mm

2.m

m-2

5-10cm

10-20cm

20-<40cm

Borda

0,020

0,040

0,060

0,080

0,100


mm

2.m

m-2

5-10cm10-<20cm20-40cm>40cm

Floresta

0,02

0,04

0,06

0,08

0,1


mm

2.m

m-2

5-<10cm

10-20cm

20-<40cm

No eixo x “Tempo”, a: antes, d: depois do ano da formação das clareiras. O número expressa ano. A linha pontilhada em vertical indica ano de formação de clareira. A seta indica direção do tempo. Tabela 33. Área de vasos por posição nas clareiras / antes-depois

DAP 5-<10cm 10-<20cm 20-<40cm ≥40cm antes 0,045 (±0,004) 0,057 (±0,006) 0,087(±0,017) 0,095 (±0,023)

Centro depois 0,049 (±0,005) 0,060 (±0,006) 0,089(±0,020) 0,121 (±0,020) % 8,0 6,5 3,2 27,3 P 0,1319 0,1854 0,4164 0,0518 antes 0,048 (±0,004) 0,061(±0,004) 0,073 (±0,007) 0,086 (±0,014)

Borda depois 0,051 (±0,004) 0,068 (±0,004) 0,080 (±0,007) 0,095 (±0,013) 0-≤5m % 6,1 11,1 9,0 10,9

Da clareira P 0,1331 *0,0089 0,0888 0,1690 antes 0,056 (±0,007) 0,059 (±0,008) 0,059 (±0,014) -

Floresta depois 0,060 (±0,008) 0,063 (±0,008) 0,057 (±0,013) - >5-≤15m % 8,6 8,1 -1,9 -

Da clareira P 0,1773 0,1937 0,4528 - % é aumento de largura relação a antes da formação da clareira. Comparou-se a área de vasos em todos os tamanhos de clareiras, entre diferentes

posições, distâncias a partir da clareira; Centro, Borda e Floresta. A área de vasos

relação antes e depois da formação da clareira por distância à clareira não foi

significativamente diferente. Não houve diferença na influência da clareira entre

todas as classes diamétricas e as três posições em relação à clareira, exceto na

Borda de 10cm < DAP ≤ 20cm (Tab.33). A Borda é a posição mais dinâmica ao

redor da clareira (Fig.53). Na Borda existe mais estrato original da floresta

Figura 53 . Comparação da área de vasos (mm2.mm-2) por proximidade de diferentes tamanhos de clareiras naturais Para posição do Centro e Floresta, DAP > 40 cm não foram inclusos por falta de número suficiente de indivíduos.

DAP

DAP DAP

117

remanescente do que no meio da clareira. Ao mesmo tempo na Borda a oferta é

semelhante ao Centro da clareira, resultando o maior aproveitamento de recursos

pelas plantas. O contraste é visível na Floresta, deduzindo-se que a falta de água,

umidade do solo pela intensa e constante competição pela busca. Os indivíduos que

se encontram longe da clareira (Floresta) não apresentaram relação entre clareira e

aumento da área de vasos, apesar de que houve significativo aumento de largura

dos anéis.

7.7. Resposta à clareira das oito espécies mais abundantes

7.7.1. Comparação temporal de anéis e vasos após a formação de clareiras

A diferença de largura de anéis e área de vasos, antes e depois da formação das

clareiras ao redor foram testadas por teste t de Student (α = 0,05) em oito espécies

representantes de duas a três classes diamétricas, dependendo da densidade de

cada espécie para o seu cálculo.

Não foi feita a comparação de curva de distância e tamanho das clareiras por

espécie por falta de indivíduos para cálculo, devido à baixa freqüência das espécies

nesta floresta. Posteriormente, compara-se por grupo ecológico, agrupamento

alternativo com os fatores de clareira por análise de regressão. Nesta parte as

espécies mais abundantes foram caracterizadas.

Pouteria reticulata (Engl.) Eyma

Aneis de crescimento

1,001,201,401,601,802,002,202,402,60


mm

5-<20

20cm-

Área de vasos (5 < DAP ≤ 20cm)

0,0400,045

0,0500,055

0,0600,065

0,070


mm

2.m

m-2

Figura 54. Anéis de crescimento e área de vasos de Pouteria reticulata durante dez anos antes e depois de formação de clareira. “a”: antes, “d”:depois da formação da clareira, o número seguido sendo ano (“a5” significa cinco anos antes da formação da clareira). A linha vertical no meio mostra tempo de formação da clareira. A seta indica direção do tempo.

DAP Área de vasos (5 ≤ DAP < 20cm)

118

Tabela 34. Anéis e vasos: P.reticulata antes e depois de ocorrência de clareira Largura de anéis (mm) Área de vasos (mm2.mm-2)

DAP Antes Depois Antes Depois

5-20cm 1,36 (± 0,06) 1,86 (± 0,09) 0,053 (± 0,003) 0,058 (± 0,004)

20-40cm 1, 70 (± 0,13) 2,23 (± 0,18) – – O valor entre parêntesis é o erro padrão. Para a área de vasos, na classe diamétrica: “≥ 20-40cm” falta número suficiente para cálculo.

Não se encontrou número de indivíduos de P.reticulata com DAP ≥ 40cm

suficiente; o teste foi feito entre duas classes diamétricas (Tab.34, Fig.54).

Esta espécie mostrou diferenças significativas de largura de anéis (5cm≤ DAP

<20cm: P = < 0,00001 / 20cm≤ DAP <40cm: P = 0,01162) entre ambas as classes

diamétricas. Para a área de vasos, somente foi possível calcular para a classe

diamétrica menor, em razão do número de indivíduos limitado, e houve significância

em 5cm≤ DAP <20cm (P = 0,0089).

A espécie responde tanto pelo aumento de largura dos anéis como pelo

aumento de área dos vasos. O fato demonstra a eficiência à adaptação por

crescimento primário e secundário para formação das clareiras.

Swartzia tomentifera Harms

Anési de crescimento

1,00

1,50

2,00

2,50

3,00


mm

5-20cm

20cm-

cc

Área de vasos (5-<20cm)

0,035

0,040

0,045

0,050


mm

2.m

m-2

Figura 55 . Anéis de crescimento e área de vasos de Swartzia tomentifera durante dez anos antes e depois de formação da clareira.

Tabela 35 . Anéis e vasos: S.tomentifera antes e depois de ocorrência de clareira Largura de anéis (mm) Área de vasos (mm2.mm-2)

DAP Antes Depois Antes Depois

5-20cm 1,56 (± 0,08) 2,22 (± 0,14) 0,040 (± 0,003) 0,042 (± 0,003)

>20cm 1,89 (± 0,11) 2,50 (± 0,21) – –

O valor entre parêntesis é erro padrão. Para área de vasos, a classe diamétrica: ≥20-40cm falta número suficiente para cálculo.

DAP DAP (5 < DAP ≤ 20cm) Área de vasos (5 ≤ DAP < 20cm)

119

S. tomentifera mostrou diferença de largura de anéis entre ambas classes

diamétricas: 5cm≤ DAP <20cm (P = <0,0001), ≥20cm (P = 0,0064). Para a área de

vasos, não houve diferença em 5cm≤ DAP <20cm (P = 0,2867). Para diâmetro maior,

o número de amostras foi insuficiente para o cálculo.

Minquartia guianensis Aubl.

Anéis de crescimento

1,00

1,50

2,00

2,50

3,00


mm

5-<20.20-<4040cm-

Área de vasos (DAP 5-<20cm)

0,050

0,055

0,060

0,065

0,070

0,075

0,080


mm

2.m

m-2

Área de vasos (DAP 20cm-)

0,080

0,100

0,120

0,140

0,160

0,180


mm

2.m

m-2

20-<4040cm-

“a”: antes, “d”:depois da formação da clareira, o número seguido sendo ano. A linha vertical no meio mostra tempo de formação da clareira. A seta indica direção do tempo.

Tabela 36 . largura de anéis e área de vasos de M.guianensis antes e depois de ocorrência de clareira

Largura de anéis (mm) Área de vasos (mm2.mm-2) DAP

Antes Depois Depois Depois

5-20cm 1,42 (± 0,15) 2,09 (± 0,16) 0,062 (± 0,007) 0,066 (± 0,006)

20-40cm 1,25 (± 0,09) 1,76 (± 0,12) 0,118 (± 0,007) 0,118 (± 0,007)

>40cm 1,77 (± 0,17) 2,39 (± 0,15) 0,108 (± 0,009) 0,156 (± 0,007) O valor entre parêntesis é erro padrão. M.guianensis mostrou diferença significativa de aumento de largura de anéis

entre todas as classes diamétricas: 5cm ≤ DAP <20cm (P = 0,0018), 20cm≤ DAP

<40cm (P = 0,0037) e >40cm (P = 0,0048) (Fig. 56). Para a área de vasos, somente

houve diferença em DAP > 40 cm (P = 0,0002), e não em 5cm ≤ DAP <20cm (P =

0,3503) e 20cm ≤ DAP <40cm (P = 0,4964) (Tab. 36). A espécie consta como

Figura 56. Anéis de crescimento e área de vasos de Minquartia guianensis durante dez anos antes e depois de formação da clareira.

DAP

DAP

Área de vasos (5 ≤ DAP < 20cm)

120

espécie de dossel (Ribeiro et al., 1999). Porém na floresta, grande parte da massa

foliar está baixo do dossel, desde menos de metade de fuste.

Silva (2001) acompanhou o incremento corrente anual da mesma espécie na

proximidade de Manaus (AM), e resultou em 8,11/ 12,31/ 4,14mm, equivalente aos

DAP 2,58, 3,92, e 1,32mm, respectivamente. A diferença de incremento varia com

peculiaridade de cada indivíduo, influenciadas pelo conjunto de fatores a que está

sujeito; porém, a média dos valores é similar ao presente estudo.

Scleronema micranthum Ducke


1,00

2,00

3,00

4,00

5,00

6,00


mm

5-<2020-<4040cm-


0,090

0,100

0,110

0,120


mm

2.m

m-2


0,130

0,140

0,150

0,160


mm

2.m

m-2

20-<4040cm-


Tabela 37 . Largura de anéis e área de vasos de S.micranthum antes e depois de ocorrência de clareira


Antes Depois Antes Depois

5-20cm 1,72(± 0,05) 2,47(± 0,08) 0,091 (± 0,004) 0,106 (± 0,005)

20-40cm 2,97(± 0,21) 3,33(± 0,24) 0,137 (± 0,007) 0,154 (± 0,008)

>40cm 3,49(± 0,15) 4,74(± 0,18) 0,151 (± 0,006) 0,147 (± 0,006) O valor entre parêntesis é erro padrão. S.micranthum mostrou diferença de largura de anéis entre as classes diamétricas

5cm ≤ DAP <20cm (P = <0,0001) e >40 cm (P = <0,0001) (Fig. 57). Para a área de

vasos, somente houve diferença em 5cm ≤ DAP <20cm (P = 0,0092), e não de 20cm

Figura 57. Anéis de crescimento e área de vasos de Scleronema micranthum durante dez anos antes e depois de formação da clareira.

DAP

DAP


121

≤ DAP <40cm (P = 0,0568) e >40cm (P = 0,3309) (Tab.37). Esta relação reflete que

o grau de correspondência em aumento de área de vasos é maior para indivíduos

menores.

A mesma espécie possui maior valor de densidade relativa, freqüência relativa e

dominância relativa. Portanto, a falta de resposta em aumento de área de vaso ante

a clareira significa que conjuntos de fatores bióticos e abióticos são

significativamente adequados para esta espécie, e não desenvolve esta resposta

somente pela ocorrência das clareiras, as quais ocupam uma fração de 1% da

floresta, aproximadamente.

Carapa guianensis Aubl.


1,00

1,50

2,00

2,50

3,00

3,50

4,00

4,50


mm

5-<20

20cm-


0,030

0,035

0,040

0,045

0,050

0,055

0,060


mm

2.m

m-2


0,060

0,070

0,080

0,090

0,100

0,110

0,120


mm

2.m

m-2


Tabela 38 . Largura de anéis e área de vasos de C.guianensis antes e depois de ocorrência de clareira



5-20cm 1,69 (± 0,08) 2,68 (± 0,14) 0,039 (± 0,002) 0,049 (± 0,004)

20-40cm 2,43 (± 0,14) 3,45 (± 0,23) 0,081 (± 0,012) 0,102 (± 0,015) O valor entre parêntesis é erro padrão.

Para a comparação de anéis de crescimento de C. guianensis, o teste foi feito

entre duas classes diamétricas, 5-20 / 20-40 cm, por insuficiência de número de

indivíduos (Fig. 58). Esta espécie mostrou diferença na largura dos anéis com 5cm ≤

Figura 58. Anéis de crescimento e área de vasos de Carapa guianensis durante dez anos antes e depois de formação da clareira. A linha vertical no meio significa tempo de formação de clareira.


122

DAP < 20cm (P = <0,0001) e 20cm ≤ DAP <40cm (P = 0,0023). Quanto à área de

vasos, houve significância para a classe diamétrica menor (P = 0,0363); porém, para

a classe diamétrica de 20cm ≤ DAP <40cm cm, não houve diferença (P = 0,1453)

(Tab. 38).

Eschweilera wachenheimii


1,00

1,50

2,00

2,50

3,00

3,50

4,00

4,50


mm

5-<20

20cm-

Área de vasos

0,030

0,035

0,040

0,045

0,050

0,055


mm

2.m

m-2

5-<2020cm-

Figura 59. Anéis de crescimento e área de vasos de Eschweilera wachenheimii durante dez anos antes e depois de formação da clareira. “a”: antes, “d”:depois da formação da clareira, o número seguido sendo ano (“a5” significa cinco anos antes da formação da clareira). A linha vertical no meio mostra tempo de formação da clareira.

Tabela 39. largura de anéis e área de vasos de E.wachenheimii antes e depois de ocorrência de clareira



5-20cm 1,60 (± 0,06) 2,35 (± 0,09) 0,033 (± 0,001) 0,040 (± 0,002)

20-40cm 1,99 (± 0,15) 2,91 (± 0,26) 0,042 (± 0,003) 0,048 (± 0,028) O valor entre parêntesis é o erro padrão. A amplitude de crescimento anual desta espécie é lenta (Tab.39).

E.wachenheimii não se encontrou em número suficiente em DAP ≥ 40cm; assim, o

teste foi feito entre duas classes diamétricas.

Para esta espécie, a diferença de largura de anéis antes e depois da formação das

clareiras é significativa para 5cm ≤ DAP < 20cm (P = <0,0001) e 20cm ≤ DAP <

40cm (P = 0,0028) (Fig.59). Para diferença de área de vasos, somente 5cm ≤ DAP <

20cm (P = 0,0008) mostrou significância.

Este resultado confirma que a espécie responde mais em largura dos anéis do que

em área de vasos, quando ocorre formação de clareira na proximidade.

A espécie ocupa o subdossel nas florestas fechadas, segundo observações no

inventário, e em vez de aumentar o crescimento primário, aumenta o diâmetro. A

espécie apresenta segunda maior densidade e terceira maior freqüência nesta

DAP

DAP

123

floresta, onde ocorrem bastantes clareiras naturais. A significativa resposta à clareira

na classe diamétrica inferior da espécie explica a boa adaptação à característica da

floresta local (Fig.59).

Protium hebetatum Daly


1,00

1,50

2,00

2,50

3,00


mm

5-<20

20cm-

Área de vasos

0,05

0,06

0,07

0,08

0,09

0,10

0,11


mm

2.m

m-2

5-<20

20cm-

Figura 60. Anéis de crescimento e área de vasos de Protium hebetatum durante dez anos antes e depois de formação da clareira. “a”: antes, “d”:depois da formação da clareira, o número seguido sendo ano. A linha vertical no meio mostra tempo de formação da clareira. A seta indica direção do tempo.

Tabela 40 . largura de anéis e área de vasos de P.hebetatum antes e depois de ocorrência de clareira



5-20cm 1,58(± 0,05) 2,23(± 0,08) 0,068 (± 0,003) 0,080 (± 0,006)

>20cm 2,02(± 0,22) 2,68(± 0,22) 0,075 (± 0,008) 0,094 (± 0,006)

P. hebetatum mostrou diferença de largura de anéis entre ambas classes

diamétricas: 5cm ≤ DAP < 20cm (P = <0,0001), e >20 cm(P = 0,0192) (Fig.60). Para

a área de vasos, somente houve diferença em DAP >20 cm (P = 0,0357), e não em

5cm ≤ DAP < 20cm (P = 0,0551) (Tab.40).

Naucleopsis caloneura (Huber)Ducke

Anéis de crescimento (DAP 5-<20cm)

1,00

1,50

2,00

2,50

3,00


mm


0,085

0,090

0,095

0,100


mm

2.m

m-2

Figura 61. Anéis de crescimento e área de vasos de Naucleopsis caloneura durante dez anos antes e depois de formação da clareira. “a”: antes, “d”:depois da formação da clareira, o número seguido sendo ano. A linha vertical no meio mostra tempo de formação da clareira. A seta indica direção do tempo.

DAP DAP

Área de vasos (5 ≤ DAP < 20cm) Anéis de crescimento (5 ≤ DAP < 20cm)

124

Tabela 41 . Largura de anéis de N.caloneura antes e depois de ocorrência de clareira



5-20cm 1,57(± 0,07) 2,38 (± 0,12) 0,087 (± 0,003) 0,091 (± 0,004)

N. caloneura não se concentrou número suficiente para DAP acima de 20 cm,

portanto, nesta comparação, somente o grupo de 5cm ≤ DAP < 20cm foi usado. A

mesma espécie mostrou diferença de largura de anéis de 5cm ≤ DAP < 20cm (P =

<0,0001). Porém, para a área de vasos, não houve diferença na mesma classe

diamétrica (P = 0,1752).

125

Área de vasos Valor P

5-<20 / 20-<40 / ≥40cm

0,0089 ― ―

0,2867 ― ―

0,3503 0,4964 0,0002

0,0092 0,0568 0,3309

0,0363 0,1453 ―

0,0008 0,1052 ―

0,0357 0,0551 ―

0,1752 ― ―

Anéis de crescimento Valor P

5-<20 / 20-<40 / ≥40cm

<0,0001 0,0116 ―

<0,0001 0,0064 ―

0,0018 0,0037 0,0048

<0,0001 0,1339 <0,0001

<0,0001 0,0023 ―

<0,0001 0,0028 ―

<0,0001 0,0192 ―

<0,00001 ― ―

distribuição de vasos

descontínuo

descontínuo

descontínuo

descontínuo

continuo

continuo

continuo

Continuo

Grupo ecologico

clímax

clímax

clímax

intermediário

Intermediário

clímax

clímax

clímax

Estrato na floresta

dossel (5)

dossel (5)

dossel (5,6,7)

dossel

árvore(5)

Subdossel (5)

Subdossel (5)

árvore

Camada de crescimento

indistinta distinta

pouca distinta(2)

Indistinta (1), pouco distinta (3)

Distinta (1)

pouca distinta (1,3)

indistinta

indistinta (1,4)

indistinta

7.7.2. Interpretação de comportamento das oito espécies e classificação Tabela 42. Comparação de visão macroscópica e guilda

Espécie

P.reticulata

S.tomentifera

M.guianensis

S.micranthum

C.guianensis

E.wachenheimii

P.hebetatum

N.caloneura

1. Loureiro et al., 1968; 2.Loureiro et al., 1979; 3.Silva et al., 1996; 4.Mainieri & Chinelo, 1989; 5.Vasconcellos et al.. 2001; 6.Ribeiro et al., 1999.;7.Oberbauer et al., 1989.

126

Com base na literatura podem distinguir-se as características macroscópicas e a

posição final da copa das oito espécies (Tab.42). Há alguma divergência quando se

compara com base no resultado do inventário florístico. Portanto, todas as

informações devem ser utilizadas para a interpretação da resposta à ocorrência de

clareira e a estratégia de cada espécie.

Tabela 43. A distribuição de indivíduos de 8 espécies abundantes por altura (posição da copa) Altura(m) Espécie

≥5-<10 ≥10-<15 ≥15-<20 ≥20-<25 ≥25-<30 ≥30

P. reticulata 7 7 5 7 1 0

S. tomentifera 5 5 4 1 2 0

M. guianensis 3 4 6 2 2 0

S. micranthum 12 13 3 9 6 2

C. guianensis 7 5 7 0 2 1

E. wachenheimii 12 12 9 0 0 0

N. caloneura 10 7 5 0 0 0

P. hebetatum 16 14 8 0 0 0

Observando resposta de cada espécie de oito representantes, comparando

entre elas, é possível caracterizar a guilda e o ciclo da vida.

Quanto aos anéis de crescimento, todas oito espécies aumentam significativamente

a largura dos anéis, principalmente entre classe diamétrica menores. Esta tendência

é igual para todas. Entretanto o que diferencia é a área de vasos (Tab.40).

O aumento de área de vasos deve variar por sinúsia: P. reticulata, S.

tomentifera, M. guianensis e S. micranthum como espécie de dossel, e C.

guianensis, E. wachenheimii, P. hebetatum e N. caloneura como grupo de subdossel

– árvore (Ribeiro et al., 1999; Vasconcellos et al., 2001; Oberbauer et al., 1989).

Tsuchiya et al. (2003) observou área de vasos quatro a cinco vezes maiores nas

espécies de dossel, em comparação com as de subdossel na floresta de terra-firme

na Amazônia central.

S. tomentifera e M. guianensis possuem semelhança sendo considerado

como espécie de dossel (Vasconcellos et al., 2001; Ribeiro et al., 1999). Conforme a

literatura, o resultado do inventário florístico mostrou altura das espécies que

127

encontraram máximo em intervalo de 25 a 30m de altura (Tab.43) como espécies de

dossel, considerando que a altura do dossel da floresta deste estudo é esta faixa.

Na literatura, M. guianensis é considerado clímax e clímax - atípica (Ferraz et al.,

2004). O gênero Swartzia somente encontrou-se por outras espécies: S. racemosa –

espécie tolerante à sombra, S. acuminata – clímax, exigente à luz (Bentes-Gama et

al., 2002). A alta densidade de madeira pode sugerir como propriedade de clímax. S.

brachyrachis – tolerante. A densidade para Swartzia varia no intervalo de moderada

à pesada. A densidade média da morfoespécie Swartzia spp é 1,02g.cm-3, S.

panacoco: 0,97g.cm-3 (Fearnside, 1997), S. corrugata: 0,808, S. cuspidata: 0,659, S.

ingifolia: 0,768 e S. polyphylla: 0,608 g.cm-3 (Nogueira et al., in press).

As duas espécies, na fase de estabelecimento, não correlacionaram na

análise de componentes principais (ACP) e teste de agrupamentos com fatores

edáficos de clareira. Como S. tomentifera e M. guianensis são abundantes, 13º maior

e 18º maior respectivamente, entre todas espécies por inventário florístico, a

distribuição das espécies é tolerante a heterogeneidade das variáveis observadas.

A área de vasos não aumentou entre indivíduos menores, igualmente às duas

espécies (Tab. 42). É explicável que as espécies de último estágio de sucessão,

clímax, tolerante a sombra, indivíduos de diâmetro menor não respondem com

alongamento de galhos e ganho de altura imediatamente à abertura da clareira

como espécies pioneiras.

Porém, o aumento de vasos por classe diamétrica maior foi observado apenas para

M. guianensis, e faltou número suficiente para conferir o mesmo valor para S.

tomentifera.

O aumento da área de vasos (DAP >40 cm: P = 0,0002) para M. guianensis é

explicável como característica da espécie de dossel, que procura chegar até o

estrato superior, otimizando eficiência de condutância hidráulica, além do aumento

de largura dos anéis entre toda classe diamétrica. O resultado é possivelmente

comparável com aumento de galhos laterais observados em posição de subdossel

na floresta local. A mesma espécie parece espécie de subdossel por apresentar

galhos laterais abundantes em subdossel, formando copa desde baixo.

P. reticulata sendo a mesma classificação espécie de dossel e de sucessão clímax

com S. tomentifera e M. guianensis, diferente em aumento da área de vasos por

128

indivíduos menores. A alta densidade média de 0,842 g.cm-3 (Nogueira, et al., in

press) pode sugerir como característica de clímax.

Analisando as informações disponíveis sobre a espécie neste estudo, a mesma é 6º

mais abundante na área, equivalente a 1,3% de todos indivíduos encontrados (Tab.

14). Pelo teste de agrupamento e de ACP, corresponde ao sitio de baixo pH, mais

carbono, cálcio e fósforo, sem destacar textura do solo e tamanho das clareiras

(Tab. 23). Devido à espécie uma das mais abundantes em número, e não

correlacionar com fator de clareira (tamanho e distância), a espécie deve ter larga

amplitude de nicho em estabelecimento na diversificada condição na floresta local,

como autóctone. O resultado de aumento de área de vasos nos indivíduos menores

é possivelmente para ganho de altura ou alongamento de galhos na fase de

estabelecimento, além de corresponder em aumento de anéis por toda classe

diamétrica. Os indivíduos maiores devem se desenvolver sem alongar galhos

correspondendo imediatamente à abertura de clareiras.

S. micranthum, E. wachenheimii e C. guianensis respondem pelo aumento de

largura dos anéis em classes diamétricas menores e maiores, e aumento de área de

vasos pelos indivíduos menores (5cm ≤ DAP < 20cm), mas não por maiores (DAP >

20 cm).

A classificação para S.micranthum há divergência, como espécie oportunista –

clímax (Ferraz et al., 2004). A densidade média na literatura indica moderada, por

0,61 g.cm-3 (Fearnside, 1997).

Na floresta local, as árvores de grande porte da mesma espécie se encontram

em estado de senescência, portanto, considerando literaturas e observação local,

classificou-se como secundário tardio, intermediário neste estudo.

Pela análise de componentes principais e agrupamento, as árvores de

pequeno porte desta espécie correlacionaram com sítio mais arenoso, independente

de tamanho das clareiras, e também ao sitio onde o solo é argiloso, e correlaciona

com tamanho das clareiras. Pelo resultado contraditório, a espécie não há

preferência em estabelecimento, sendo explicada de que a espécie é mais

abundante desta floresta, que ocupa 2,3% de todo indivíduo, maior índice de valor

de importância.

A espécie de somente menor porte responde por largura dos anéis. O grande

porte desta espécie que apresenta maior dominância pelo resultado de inventário

florístico, não respondem tanto pela clareira que ocupa cerca de 1% da área. Para

129

esta espécie como autóctone, mais abundantes na área de estudo, pode ter

estratégia de maior adaptação às condições naturais que floresta local proporciona,

não somente responde na proximidade das clareiras. Quanto à área de vaso, os

indivíduos de médio e grande porte não respondem à abertura das clareiras.

No resultado preliminar de plantio na clareira artificial de 10m x 10m na

proximidade da área do estudo, o desenvolvimento de S. micranthum é mais baixo

entre cinco espécies florestais nativas da região, sob alta irradiação solar

equivalente da clareira média a grande (Leal-Filho & Osawa, dados não publicados).

A espécie é mais apta no ponto de semi sombreado onde recebe radiação difusa, na

fase de estabelecimento (Tanaka, 1998). A arquitetura da espécie deve ser apta à

floresta local independente de se encontrar com a abertura de dossel. Observando

arquitetura, a espécie foi notada em possuir galhos grossos e compridos em busca

de abertura de dossel, principalmente entre indivíduos maiores. Por esta função,

quando o indivíduo chegar maior porte, independente da presença de clareira em

sua volta, já possui eficiência de buscar pequena abertura de dossel por galhos e

copa. Pela outra expressão, pode-se deduzir que a mesma espécie de grande porte

adquire aumento de galhos na copa, ocupa espaço no dossel, ou até superior,

independente da abertura da clareira, como espécie de estágio secundário tardia. O

ciclo da vida deste grupo, secundária tardia é relativamente mais rápido do que

clímax, eficiente em estratégia de aclimatação para mudança do ambiente (Bazzaz

& Wayne, 1994).

C. guianensis é considerado como clímax – exigente á luz (Bentes-Gama et

al., 2002) e secundário tardio, podendo chegar ao mais alto estrato da floresta e

ultrapassa 30m (Tab. 41). A densidade média é moderada: 0,55 g.m-3 (Fearnside,

1997). No entanto, responde significativamente à clareira por crescimento em altura,

ou alongamento de galhos em apenas indivíduos menores, deduzindo-se sua

eficiência de assimilação debaixo do dossel. Enquanto isso, a espécie responde a

clareira em largura de anéis em indivíduos pequenos a maiores. Sem diferença de

área de vasos para indivíduos maiores depois da abertura de clareira significa sua

eficiência de mecanismo de uso da água sob dossel. A distribuição de suficiente

massa foliar na posição de sob dossel da espécie facilita a absorção de radiação

difusa para atingir alto no estrato independente de clareira.

O fluxo de água no xilema da mesma espécie foi estudado e comparado com

Swietenia macrophylla em diferentes sistemas de plantio, monocultura, cultura mista

130

e sistema de enriquecimento (Dünisch et al., 1999). O balanço hídrico e a perda de

água foram monitorados, e verificou-se maior percolação da água no campo de

monocultura. Nesta comparação, C. guianensis comportou-se melhor em sistema de

enriquecimento do que em outros sistemas, em termos de balanço hídrico na planta.

Foi observado que a mesma espécie possui a estratégia de absorver água pelo

xilema durante a noite mesmo na estação seca. C. guianensis deve possuir

estratégia de aproveitamento de radiação difusa e uso eficiente da água sob o

dossel até atingir altura suficiente. Pelo teste de ACP e agrupamento, C. guianensis

se encontrou no sitio onde concentra areia, independente da clareira. O solo

arenoso possui maior porosidade e água disponível para ser sitio preferencial à

espécie. Ao mesmo tempo, a espécie é a 10a mais abundante na floresta, com 0,9%

de todos indivíduos.

Eschweilera wachenheimii não respondeu em aumento da área de vasos em

classe diamétrica elevada, tal como C. guianensis e S. micranthum. Porém, a

espécie é considerada como clímax, e ao contrário destas duas espécies de

sucessão tardia, intermediárias, o ciclo da vida permanece sob do dossel. Esta

espécie tem a característica de distribuir ramos perpendicularmente ao tronco

(Ribeiro et al., 1990), em diversas direções, otimizando a captura de radiação em

baixo de dossel fechado, sendo que altura máxima da espécie não ultrapassou 20 m

(Tab. 41). Portanto, somente indivíduos menores na fase de estabelecimento

respondem à abertura do dossel em aumento de altura ou alongamento de ramos.

O resultado do inventário florístico destacou a espécie como 3a mais abundante,

equivalente 1,7% de todos indivíduos. Pela análise multivariada a espécie

correlacionou com solo mais arenoso, independente de clareira, estando no mesmo

grupo de Carapa guianensis. O mesmo gênero Eschweilera, entre 4 espécies

coincidiram também no sitio arenoso pelo mesmo teste. A condição edáfica é mais

influente para o estabelecimento da espécie E. wachenheimii do que a abertura da

clareira em termo de aumento de altura. Porém, quanto ao aumento de largura,

respondeu significativamente em todas classes diamétricas de forma igual a outras

espécies.

Já P. hebetatum e N. caloneura, são considerados como espécies clímax de

árvores medianas, que possuem ciclo de vida em baixo do dossel. Mas também

consideram-se como espécies de ampla distribuição em diferentes ambientes de

radiação (Fáveri & Carvalho, 2003). Para a classificação de grupo ecológico, é

131

necessário buscar outras espécies do gênero Protium na literatura; P. apiculatum é

tolerante à sombra, P. divaricatum, P. grandifolium, P. heptaphyllum são clímax.

N. caloneura consta como atípica (Ferraz et al., 2004). A sinúsia podem ser

conferida pela distribuição de indivíduos em altura (Tab. 43), em que ambas

alcançam menos de 20m.

P. hebetatum é a segunda espécie em densidade (1,9% de quantidade total),

e N. caloneura é a oitava maior (1,1% de total). P. hebetatum correlacionou com solo

arenoso pelo teste de multivariada. Ao mesmo tempo, coincidiu ao sítio onde não há

diferença do solo, sendo que ambas não correlacionam com clareira. Pela

abundância da P. hebetatum, é explicável a ampla adaptação a fatores edáficos e de

clareiras, ou ausência dela. A espécie responde a clareira por anéis de crescimento

entre 5 ≥ DAP < 20 cm / 20 ≥ DAP < 40 cm; a área de vaso somente aumenta em

classe diamétrica maior. P. hebetatum é a única espécie em que a classe diamétrica

maior responde por aumento de área de vasos. O fato coincide com observação de

que galhos da espécie são bem distribuídos horizontalmente, embora o comprimento

seja curto, não ultrapassando mais de 2,5m. Pode-se deduzir, através do resultado

por aumento da área de vasos em indivíduos adultos, que a espécie possui a maior

plasticidade ecológica como espécie clímax / de subdossel entre quatro espécies

observadas. Isto deve refletir a sua segunda maior abundância na floresta local.

N. caloneura não se encontrou em quantidade suficiente em classes

diamétricas elevadas, portanto somente foi comparado entre indivíduos menores. A

largura dos anéis aumenta com a clareira, porém quanto à área de vasos não foi

observado o mesmo aspecto de P. hebetatum. N. caloneura correlacionou, pelo

teste de ACP e agrupamento, com sítio cujo solo é argiloso e próximo da clareira

grande. O resultado expressa que clareira estimula o aumento de diâmetro, porém

sem o alongamento de galhos, portanto a arquitetura deve possuir vantagem para

assimilação sem investir para aumentar galhos e alturas da planta (crescimento

primário).

Para características macroscópicas, em primeiro lugar, foi comparada a

visibilidade de camada de crescimento, baseado na norma de classificação de

Coradin & Muniz (1992). Conforme a comparação, as que possuem distribuição de

vasos como “contínuo” correspondem como camada de crescimento “indistinta”, e

nas que possuem vasos descontínuos, a camada de crescimento é mais visível do

que na indistinta (Tab. 42). Entre estas oito espécies, a distribuição de vasos

132

contínuos parece coincidir com a das espécies que vivem embaixo do dossel,

classificadas como “subdossel”, “árvore”, enquanto que a distribuição de vaso

descontínuo coincide com as espécies de dossel.

Para as oito espécies citados anteriormente, testou-se a existência de relação

linear entre fatores de clareira e aumento da área de vasos / largura de anéis

somente foi confirmado em vasos e anéis de Scleronema micranthum e Eschweilera

wachenheimii, apesar de que o coeficiente é ainda baixo.

― S. micranthum (DAP 5-10 cm): R2 = 0,482 (P = 0,0059 / F = 11,17)

LA = 60,29 − 0,616*IVIZ

LA = Largura de anéis IVIZ = Índice de vizinhança

― E. wachenheimii (DAP 5-20cm): R2 = 0,180 (P = 0,0343 / F = 5,06)

AV = 48,749 − 3,361* DisBAS

AV = Área de vaso DisBAS = distância à clareira desde a base da árvore

S.micranthum é a espécie mais abundante pelo resultado no inventário florístico (6,6

% do total), e E. wachenheimii é a 3a mais abundante (4,8%). Este fato significa que,

para os indivíduos juvenis (5-10 cm) de espécie mais abundante S.micranthum, a

vizinhança / competição é um fator mais determinante do que parâmetros de clareira

na formação de anéis de crescimento. Esta espécie, por ser autóctone, deve possuir

estratégia inerente de desenvolvimento do ciclo de vida associada à freqüência de

clareiras, e provavelmente o fator limitante é a presença de árvores circunvizinhas.

Enquanto isso, E. wachenheimii possui uma íntima relação com clareira em aumento

de largura de anéis de crescimento. Na fase de árvore juvenil para adulta (5-20 cm)

a clareira próxima estimula o desenvolvimento da espécie, apesar de que a fase de

adulto não responde à abertura de clareiras ao redor (Tab.41).

133

7.8. Interpretação do comportamento das espécies em relação à clareira – grupo ecológico / sinúsia

Quando foi comparada a média de crescimento de todas as espécies, como

foi notado, a resposta à formação de clareiras foi significativa. Porém, obviamente

existe variação entre espécies, guilda a que pertencem, classe diamétrica, e

particularidades do ambiente em que se encontram. Neste estudo, mediu-se alguns

parâmetros ambientais bióticos e abióticos monitoráveis por observação no campo,

bem como: distância da clareira até base e copa do indivíduo, tamanho das

clareiras, circunvizinhança e presença de cipó, sendo comparados pelo teste de

regressão simples e múltiplas.

Com estes parâmetros, largura de anéis e área de vasos foram comparadas por

posição final da copa, por diferença de guilda e posições finais das espécies, pois a

abundância de cada espécie encontrada por determinada área é bastante baixa.

Não houve resultados com comparação fatorial (360 testes) através de teste de

regressão simples e múltipla com todas as espécies coletadas, nas quais anéis de

crescimento são visíveis (largura de anéis: 121espécies / n = 380, área de vasos:

143 espécies / n = 354). Isto significa que cada espécie possui resposta diferente

ante a formação de clareiras: algumas respondem positivamente em termos de

crescimento, enquanto que outras não respondem ou respondem como foi

esperado.

A resposta da área de vasos das espécies classificadas por posição da copa na

floresta não teve relação com os parâmetros de clareira e de competição.

A largura de anéis é a percentagem de aumento em relação à média de largura

antes da formação das clareiras. O índice de vizinhança expressa o grau de pressão

por árvores vizinhas.

134

Climax/ Subdossel (DAP 5-10cm)

-50

0

50

100

150

200

0 5 10 15

Distancia:Copa-Clareira(m)

Larg

ura

de

Ane

l(%)

Intermedia/ dossel (DAP 5-10cm)

-50

0

50

100

150

200

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90

Indice de vizinhança

Larg

ura

de

Ane

l(%)

Intermedia/ sub dossel (DAP10-20cm)

-50

0

50

100

150

200

0 5 10 15 20

Distancia:Base-Clareira

Larg

ura

de

Ane

l(%)

Intermedia/ sub dossel(DAP 10-20cm)

-50

0

50

100

150

200

0 10 20 30 40 50

Indice de vizinhançaLa

rgur

a de

A

nel(%

)

Figura 62. Regressão simples entre anéis de crescimento e fatores que afetam ao crescimento. “Copa-Clareira” é distância entre clareira e limite de copa mais próximo da clareira, “Base-Clareira” é distância entre clareira e posição de fuste da árvore.

É notável que é na menor classe diamétrica dos grupos que se encontra a

maior correspondência com fatores de clareira e competição (Fig. 62, 1-4). Este fato

confirma a possibilidade de beneficiamento de corte ao redor das árvores juvenis, ou

regeneração avançada a fim de estimular o engrossamento ou alongamento de

caule dos indivíduos.

Quando se compara entre possível classificação de grupo ecológico, destacam mais

resultados em detalhe.

Para comparar entre grupos, considerados entre grupo ecológico e posição final da

copa, classificou-se entre quatro grupos: 1) clímax / dossel, 2) clímax / subdossel, 3)

intermediário / dossel, 4) intermediário / subdossel (360 testes fatoriais).

Pelo resultado, o grupo de espécies intermediário teve maior relação com

determinados fatores de clareira e competição do que espécies de clímax.

Nem as espécies clímax nem as espécies intermediárias, responderam ao

tamanho das clareiras de forma a beneficiar o desenvolvimento das plantas, mas os

parâmetros em que houve relação com o comportamento das espécies são fatores

limitantes como índice de vizinhança e a distância desde o centro de clareira.

Brokaw (1982) observou maior crescimento de espécies pioneiras em clareira

1 2

3 4

R2= -0,4806/ P = 0,0072 R2= -0,2383/ P = 0,0211

R2= -0,2447/ P = 0,0368 R2= -0,2176/ P = 0,033

135

grande, e em contraste, mínimo crescimento de espécie de sucessão secundária em

resposta à clareira, concluindo que o grupo posterior não possui estratégia de

desenvolvimento em clareira.

A plasticidade de espécies pioneiras e oportunistas (neste estudo

denominada como “intermediária”) é maior do que a de espécies-clímax (Denslow,

1980; Chazdon & Pearcy, 1986; Swaine & Whitmore, 1988). Todavia, a plenitude de

estabelecimento das espécies de subdossel atinge-se mesmo em baixo do dossel,

enquanto que as espécies de dossel se desenvolvem em busca de estabelecer copa

ao nível do dossel. Considerando esta relação, pode-se estimar o grau de

correspondência à clareira. Um primeiro grupo de espécies, de dossel /

Intermediário, e em seguida, um outro de dossel / clímax, com maior plasticidade de

intermediário do que clímax, sendo ambos constituídos por espécies que buscam

abertura no dossel. Um terceiro grupo de espécies é de subdossel / Intermédio, e

como último grupo, subdossel / clímax, considerando que o grupo de subdossel não

atinge, ou não ultrapassa o dossel, mesmo que encontre abertura de dossel. Este

último grupo, a espécie clímax no subdossel é aquela que possui todo seu ciclo

embaixo do dossel, desde germinação até maturidade, e contínua se estabelecendo

na última sucessão daquela floresta, ou seja clímax. As espécies deste grupo podem

estabelecer, amadurecer e reproduzir sem atingir o dossel, usufruindo

principalmente da radiação difusa para o seu metabolismo.

Observando o resultado, pode-se rejeitar a hipótese neste estudo 3:

H0 = Não há diferença de largura de anéis de crescimento pós-formação de

clareira dentro do grupo ecológico.

E, rejeita-se também a hipótese nula:

H0= Não há melhor posição nas clareiras para o melhor crescimento de

espécie florestal.

As duas hipóteses são rejeitadas para espécies de DAP inferior a 20cm (Fig. 62).

Quanto à posição preferencial para estabelecimento, a hipótese nula foi rejeitada

para DAP 10-20 cm, clímax / subdossel, e intermediária/ subdossel (Fig. 62).

As espécies como Eschweilera wachenheimii, Protium hebetatum, Rinorea

racemosa, Amaioua guianensis, são mais abundantes na área (67% dos indivíduos

neste grupo: clímax / subdossel), adaptam-se na floresta onde ocorre mais clareira

natural. Dentro do grupo de clímax / subdossel, estas espécies respondem

136

positivamente à formação de clareiras. Previa-se menor resposta das espécies do

mesmo grupo à clareira, pela sinúsia que ocupam. Porém, pode-se deduzir que as

espécies respondem mais à ocorrência das clareiras por engrossar anéis em termos

de estabelecimento, não tendo aumento de área de vasos, sendo dependentes da

clareira natural.

Quanto à relação do aumento de área de vasos entre espécies de dossel/

subdossel e da guilda, com fatores da clareira (360 testes fatoriais- regressão

simples e múltipla), somente foi significativa com o tamanho das clareiras com duas

combinações de grupo: espécies clímax / subdossel de 5cm ≤ DAP < 10 cm (R2 =

0,1737/ P = 0,0274) e espécies intermediárias / subdossel de 10cm ≤ DAP <20 cm

(R2 = 0,1216 / P = 0,0236), apesar de que o valor de coeficiente é ainda baixo.

As únicas combinações em que houve significância são com o tamanho das

clareiras, o que enuncia que o parâmetro conte diversos fatores, como radiação,

temperatura, menor competição por circunvizinhança e por raízes, refletindo

complexidade dos demais fatores não monitorados. Outras combinações não

tiveram relação linear com os fatores da clareira, e faltou número suficiente de

indivíduos para o cálculo do grupo de intermediários / dossel.

O uso dos vasos no transporte de água é complexo, dependendo de espécie, por

causa de que a distribuição de vasos para cada ano não é bem distinguida entre

anel formada daquele ano, para espécie de poro (vaso) difuso (Thomas, 2000).

Portanto nem todas espécies estudadas sempre respondem claramente à clareira

por parâmetro de área de vasos.

Há leve significância na relação da área de vasos do grupo abundante de

espécies de subdossel; Amaioua guianensis, Rinorea racemosa, Malmea

manausense, Fusaea longifolia, Tapura amazonica, T.guianensis, etc., que vive no

estrato inferior da floresta, 5cm ≤ DAP < 10 cm com o tamanho da clareira;

R2 = 0,163 (P = 0,045 / F = 4,49)

AV = − 2,683 + 0,069* TCLA

AV = Área de vaso TCLA = tamanho da clareira

137

E o grupo abundante de espécies de dossel, como Astronium lecointei, Copaifera

multijuga, Parkia multijuga, Peltogyne paniculata, Pouteria ssp., Zygia racemosa,

Licania macrophylla não apresentou relação linear com parâmetros de clareira.

O resultado do teste de regressão entre anéis de crescimento e área de vasos

com os parâmetros de propriedades das clareiras não apresentou nítida relação

linear no modo que foi esperado antes do teste. Porém, primeiro, o mesmo teste foi

feito em cima do agrupamento das espécies diferentes, classificadas por guilda,

posição final da copa das espécies, índice de vizinhança, em termos de competição

com base nos indivíduos e classe diamétricas em três níveis.

Com estas observações, baseadas em agrupamento por grupo ecológico e sinúsia,

o que se destacou foi o grupo de subdossel / clímax, apesar de que a magnitude de

resposta à clareira é menor do que espécies do grupo que envolve indivíduos de

maior porte como dossel / clímax. No teste de regressão, para o mesmo grupo, o

aumento de largura dos anéis respondeu mais a fatores de clareira como distância e

vizinhança. Isto enuncia que os indivíduos do grupo respondem mais aos fatores de

clareira e a competição de espaço em busca de recursos primários disponíveis

causados pelas clareiras, sob competição inter-intra específica.

Para o aumento de área de vasos, o mesmo grupo corresponde mais com

tamanho das clareiras, o que explica a tendência para dependência da água

disponível dentro e proximidade das clareiras (Kapos et al., 1990; van Dam, 2001).

Além deste grupo, o fato de que não se evidenciou uma relação clara significa

que os fatores bióticos e abióticos que afetam ao crescimento são mais complexos,

e principalmente deve-se interpretar ao nível de espécie para aproximar

características inerentes e estratégia de crescimento das espécies. Mesmo dentro

da mesma guilda, a morfologia das espécies é bastante diversificada incluindo as

que possuem galhos lenhosos laterais, as que possuem estratégia de abscisão para

aclimatar flexivelmente ao ambiente.

Para uma interpretação mais precisa da distribuição de vasos, é necessário abordar

a estratégia de fluxo da água e de evitar embolismo da espécie, e todos os detalhes

relativo a cada espécie. Através desta ferramenta, deve entender-se a plasticidade

ecológica de cada espécie ante a mudança do ambiente causado por clareira natural,

a remoção de biomassa por atividade silvicultural, e até ante a mudança do clima

regional e em escala maior.

138

No caso deste estudo, exceto a consideração da divergência de plasticidade

ecológica de cada espécie em termos de distribuição de vasos, a maioria das

espécies observadas aproveitaram a abertura da clareira para efetuar o

alargamento dos anéis de crescimento.

7.9. Clareira e largura dos anéis/ área de vasos – espécies em comunidade e representantes

Neste estudo 3, a maioria das comparações de crescimento entre espécies foi

feita com indivíduos de DAP 5-20cm, devido à estrutura da floresta. Apesar de que o

número de indivíduos para cada espécie é reduzido, a comparação do crescimento

de árvores jovens é um importante foco deste estudo, pois são estes indivíduos os

promissores na próxima geração.

A mudança de copas, crescimento e orientação como resultado de

competição com a vizinhança, causadas pela mudança do ambiente como a

formação de clareiras, alteram a translocação de substâncias orgânicas e causam

mudanças correspondentes na largura dos anéis (Fritts, 1976).

Em resultado, o efeito da clareira é confirmado em termos de alargamento de

anéis de crescimento. Os resultados revelam a nítida resposta pela média das

espécies ante a clareira natural (Fig. 44).

Principalmente os indivíduos

menores responderam melhor à

clareira em termos de anéis de

crescimento (Fig. 45).

O crescimento gradual de

indivíduos menores (por exemplo,

5cm ≤ DAP) possivelmente está

refletindo o ritmo de crescimento

inerente das plantas, independente

da ocorrência das clareiras.

Porém, se se observa aumento

significativo de crescimento depois

da formação da clareira, certamente o crescimento pode estar sendo beneficiado

pelas clareiras. Entre diferentes tamanhos de clareira, os indivíduos menores

Figura 63. Fechamento de dossel por galhos e copas das árvores altas.

139

respondem às clareiras grandes. Quanto à posição dentro e fora da clareira, os

menores respondem também melhor nas posições de Borda e Centro. Ao contrário,

na Floresta (≥15m da clareira), os maiores respondem melhor do que os de DAP

menores (Fig. 20). As árvores maiores na posição floresta devem atingir influência

da clareira do que indivíduos de DAP menores. O sistema radicular, copa e

distribuição de galhos devem estar estabilizados pelo fato de terem chegado até um

tamanho suficiente para manter o ciclo naquela posição, sem benefício da pequena

oferta de recursos que a clareira localizada a alguma distância possam estar

proporcionando.

Conseqüentemente a redução de largura dos anéis no decorrer do tempo, depois

de primeiro impacto de alargamento pela clareira é notável em todas classes

diamétricas. A nítida redução de largura inicia-se logo no segundo ano depois da

formação de clareira que causou o impulso. A redução de alargamento dos anéis é

maior nos indivíduos maiores (Fig.45).

E possível associar o aumento imediato da área de vasos para árvores

grandes com a observação local, por fechamento da abertura de dossel (Fig.63). O

alongamento de galhos para fechar o dossel exige maior área de vasos para manter

a condutividade hídrica até a altura da copa, até as últimas folhas da ponta. Quanto

maior a árvore, mais aumenta a resistência hídrica no vaso e potencia gravitacional.

A resistência varia pela densidade do vaso (Larcher, 1986; James et al., 2003).

Na observação local quatro a cinco anos foram suficiente para fechar o dossel

mesmo em clareiras grandes (>500 m2). O fechamento do dossel por árvores da

vizinhança e lianas, aumentando mais intensamente a competição foi observado por

Brokaw (1985). Denslow & Hartshorn (1994) acompanharam o fechamento de

dossel criado pela queda natural de árvores em La Selva (Costa Rica). Neste

estudo, a estabilização da área de vasos com o tempo (Fig.51), conduz ao

fechamento do dossel; o valor deve mudar novamente quando ocorrer outra

mudança no dossel.

As árvores menores reduzem levemente a área de vasos logo no segundo ano,

depois do crescimento impulso (Fig.51), porém, estabelecem o ritmo de alargamento

dos anéis e não reduzem acompanhando com área de vasos (Fig 45, 52). Isto deve

estar explicando a fase de estabelecimento de arvoretas e árvores menores.

O aumento da área de vasos em geral é menos dinâmico do que o aumento

do largura dos anéis, porém, a estabilidade da área de vasos após aumento é muito

140

maior do que a da largura dos anéis. Isto se pode explicar pela arquitetura hídrica, a

manutenção da condutância específica foliar, necessária para manter a capacidade

de bombeamento da água equivalente à área foliar da copa (Zimmermann, 1983;

Tyree & Ewers, 1991).

Quanto maior o tamanho do indivíduo, maior a dificuldade de manter o

potencial hídrico em altura, onde a resistência é maior (Thomas, 2000). Por esta

razão, os indivíduos com DAP maiores devem ter alta sensibilidade para estresse

hídrico, e responde no crescimento (interrupção de crescimento), ao mesmo tempo,

é necessário manter estabilidade de área de vasos após aumento da sua área (Fig.

51).

Existem alguns fatores determinantes do tamanho das árvores, como: 1)

constituição genética do indivíduo, que determina a altura máxima da espécie, 2)

limite de potência hídrica. Isto não deve se refletir no aumento da área total de vasos

no fuste em correspondência a abertura das clareiras.

Apesar de que a média de todos os indivíduos calculados expressou tendência

crescente, há indivíduos que apresentam valor negativo em área de vasos e

aumento de largura de anéis. A razão da ocorrência do valor negativo em área de

vasos é explicável, embora pareça contraditória.

A largura dos anéis é o resultado do confinamento geométrico que varia de

acordo com o diâmetro do fuste. Entretanto, o aumento da circunferência, mesmo

sendo acompanhado por ganho de biomassa, reduz a largura dos anéis (Fritts,

1976). Em conjunção com isso, os vasos podem ser dispersos em determinada área

conforme o aumento da circunferência do fuste. Este fato aparentemente reduz a

área de vasos, com o aumento de largura, porém a função está sendo mantida.

As árvores que formam vasos de distribuição difusa, em oposição àquelas

que formam vasos concentrados em borda de anéis, no lenho inicial, não utilizam

necessariamente os vasos na camada de crescimento formada naquele tempo

(ano): podem fazer o transporte de seiva e água em vasos de ano anterior (Shimaji

et al., 1976). Isto dificulta a distinção dos vasos em cada anel de crescimento, e nem

para todos os indivíduos resulta aumento de área de vasos, embora tivesse se

aclimatado à oferta de mais água no solo. Para que mantenha a coluna da água nos

vasos, há necessidade de otimizar o uso de vasos no xilema eficientemente,

evitando causar embolia do ar. Caso ocorra o rompimento da coluna da água nos

vasos, resulta a formação de cavidade no vaso (Larcher, 1986; Zimmermann, 1983).

141

Devido ao sorteio da área amostrada (1 mm2, 4 repetições) em cada anel de

crescimento, há maiores chances de encontrar as partes mais dispersas dos vasos

resultando aparente redução do valor. Cada vaso transporta água para cada parte

aérea da árvore, em forma de espiral como segurança à perda e danificação de uma

parte do xilema, raiz (Zimmermann, 1983; Thomas, 2000).

Observando as respostas das árvores, em anéis de crescimento e área de

vasos depois da formação das clareiras, certamente a clareira influencia para

desenvolvimento das plantas em todas as classes diamétricas, preferencialmente

as maiores em ambientes abertos.

Porém, a mudança causada por clareiras afeta com maior magnitude, os indivíduos

menores, como varas e arvoretas do que árvores grandes.

Considerando a estrutura da floresta em que 46,6% do número de árvores são

concentradas em DAP igual ou inferior a 5cm, e que nessa classe estão 66,3% das

692 espécies encontradas, a clareira fornece oportunidade de estabelecimento

dessas árvores pequenas no meio da floresta de intensa competição da floresta.

Apesar de que, em diversos trabalhos que tratam de crescimento das espécies

florestais em regiões tropicais, se observou os maiores incrementos nos indivíduos

de DAP maior (Silva, 2001; Vieira, 2003), a diferença de aumento dos parâmetros

antes e depois da formação de clareira é proporcionalmente maior nas árvores

menores.

As pesquisas sobre incremento anual das árvores na floresta primária desses

estudos incluem clareiras naturais antigas, novas que tenham certamente

influenciados aos valores destas. Porém, através da resposta deste estudo pela

floresta primária especialmente ao redor das clareiras, pode resumir que a clareira

natural estruturalmente beneficia regenerações avançadas, árvores de classe

diamétrica inferiores.

A distância à clareira a partir da base do indivíduo, é um parâmetro fácil de

observar, mas não evidenciou clara relação, possivelmente por a distribuição de

galhos não ser considerada neste parâmetro. Já para a distância baseada na ponta

da copa, não reflete a posição das raízes. Ambos os parâmetros não refletem por si

só, a complexidade de uma planta responder à clareira, apenas sendo indicadores

sobre uma clareira. O índice de vizinhança reflete razoavelmente em termo de

competição. Independente de estar na proximidade da clareira ou distante, a

142

competição incessantemente existe entre plantas remanescentes e invasoras.

Portanto, o mesmo parâmetro reflete inversamente o crescimento das árvores.

Em termo de manejo e zoneamento, este tipo de área da floresta de terra-

firme, com abundantes clareiras e alto ritmo de rotação da floresta, possui papel de

manutenção da diversidade florística e deve ser valorizada a sua característica em

exercício de manejo florestal, seja baseado em regeneração natural, seja por projeto

baseado no plantio das árvores.

8. Estudo 4 ― Aplicação da leitura de anéis de crescimento ao sistema de enriquecimento 8.1. Anéis de crescimento e abertura da linha de enriquecimento (5m) Ao longo da linha de enriquecimento, 10m de faixa paralela que totaliza

0,92ha, 1068 indivíduos e 431 morfoespécies foram identificadas. Dentro dessa

parcela,78 indivíduos de 69 espécies foram coletados após ter marcado o câmbio,

pelo mesmo método empregado em árvores de clareiras naturais.

Para comparação de anéis de crescimento entre árvores que atingem a linha de

enriquecimento (“Linha”) e a borda da floresta (< 0 m do limite da linha até 10m para

p interior da floresta: “Borda”), foram observados 47 indivíduos (37 espécies) na

posição “Linha” e 31 indivíduos (30 espécies) na “Borda”.


1

1,5

2

2,5

3

3,5

a5 a4 a3 a2 a1 d1 d2 d3 d4 d5

Tempo

mm

borda

linha

Figura 64. Anéis de crescimento : antes e depois da abertura da linha de enriquecimento. A Borda é uma faixa perpendicular à linha, desde a linha até 10m ao interior da floresta.

143

O alargamento de anéis de crescimento diferiu-se entre antes e depois da

abertura da linha de enriquecimento. A média de largura dos anéis antes da abertura

da linha (5m de largura) durante cinco anos era 1,88 mm (CV 18,9%) e aumentou

depois de cinco anos para 2,77 mm (CV: 39,7%). A diferença antes e depois da

abertura da linha é altamente significativa (P = 6,5 E-23) (Fig.64).

Quando se compara a largura de anéis das espécies entre linha de enriquecimento e

borda, a diferença é ínfima entre os dois ambientes e diferentes classes diamétricas,

principalmente após a abertura (Fig.65).

Os resultados mostram similaridade de resposta de largura dos anéis à linha

aberta e à clareira natural grande: nem uma nem a outra difere na proximidade à

clareira artificial, pelo menos à distância de 10 m adotada neste estudo. Com isto

pode-se deduzir que o crescimento das árvores remanescentes em volta da linha de

enriquecimento ocorra de forma semelhante.

Linha de enriquecimento

1

1,5

2

2,5

3

3,5

4

a5 a4 a3 a2 a1 d1 d2 d3 d4 d5

Tempo

mm

5-10.

10-20.

20-40

>40

Borda (>0-10m)

1

1,5

2

2,5

3

3,5

4

a5 a4 a3 a2 a1 d1 d2 d3 d4 d5

Tempo

mm

5-10.

10-20.

20-40

>40

Entre todas classes diamétricas mostraram diferença relação ao ano anterior

de abertura de linha.

Figura 65. A comparação de anéis de crescimento (mm) por diferente ambiente no sistema de enriquecimento em linha.

a

b

144

Tabela 44. A média de anéis de crescimento entre antes e depois da formação das clareiras

linha Borda-fora antes depois antes depois

Média (mm.ano-1) 1,88 2,88 2,08 2,64 I.C. ± 0,11 ± 0,18 ± 0,15 ± 0,14

78 indivíduos entre linha de enriquecimento. Intervalo de confiança (I.C.): α =0,05

A média da largura de anéis de 31 indivíduos na borda e 47 na linha houve diferença

antes da abertura da linha de enriquecimento por relação: Borda (2,08mm) > Linha

(1,88mm) / P = 0,0139. Depois da abertura inverteu levemente a relação: Linha

(2,88mm) > Borda (2,64mm) / P = 0,0282 (Tab. 44).

Aneis de crecimento em linha de Enriquecimento

1

1,5

2

2,5

3

3,5

a5 a4 a3 a2 a1 d1 d2 d3 d4 d5 tempo

mm

5-<1010-<2020-<40>40cm

Figura 66. Anéis de crescimento : antes e depois da abertura da linha de Enriquecimento por diferentes classes diamétricas.

Nesta comparação os indivíduos cujas copas ou galhos estão dentro da linha e na

borda, a posição da copa ou galhos não entra na linha, foram observados juntos,

diferindo apenas classe diamétrica.

Quando comparar por diferente classe diamétrica, DAP maior de 10cm mostra curva

idêntica e superior, porém, maior diferença temporal ocorreu nas classes diamétricas

menores. A tendência da curva de largura de anéis seqüencial de dez anos desceu

suavemente logo depois de impacto de abertura para linha de plantio (Fig. 65)

parecendo com o resultado nas clareiras naturais. As curvas observadas nesta

clareira artificial, linha de enriquecimento é idêntico com o da clareira natural grande,

bem como relação entre classe diamétrica (Fig. 45).

145

Comparando a diferença entre dois tempos, baseado no valor de P, calculado

por teste de t-student, quanto menor o diâmetro, maior a diferença (5-10cm: 52% de

aumento/ P = 2,8E-10; 10-20cm: 52% / P = 3,33E-13; 20-40cm: 30% / P = 1,8E-06;

>40cm: 37,5% / P = 0,0001). Os indivíduos menores respondem mais à abertura da

linha, de igual forma como nas clareiras naturais (Tab. 45).

Tabela 45. A média de anéis de crescimento entre antes e depois da formação das clareiras por classe diamétrica.

5-10cm 10-20cm 20-40cm >40cm antes depois Antes depois antes depois antes depois

Média(mm.ano-1) 1,55 2,36 1,99 2,90 2,37 3,09 2,24 3,08 I.C. ±0,15 ±0,19 ±0,14 ±0,19 ±0,15 ±0,27 ±0,21 ±0,3 1

O resultado é de 78 indivíduos entre linha de enriquecimento. Intervalo de confiança (I.C.): α=0,05

Com esses resultados, portanto a hipótese nula estabelecida para o estudo 4 foi

aceita:

H0 = Não há diferença do aumento de largura de anéis de crescimento de

espécie ao redor da clareira artificial.

O aumento de largura de anéis de crescimento causado pela abertura de linha de

enriquecimento é semelhante a clareira natural.

Com este resultado pode-se considerar que seja possível estimular engrossamento

de diâmetro das árvores ao longo da abertura da linha de enriquecimento com o

efeito parecido com clareira natural.

Além da nítida diferença por abertura da linha, aumentou a oscilação em mais do

que o dobro por coeficiente de variação (18,9% para 39,7%).

Para a categoria da Borda nesta parcela de enriquecimento, adotou-se um critério

diferente do adotado para as 15 clareiras naturais. Para estas, o limite da Borda é

até 5m desde o limite da clareira. Porém, nesta comparação de enriquecimento a

Borda se trata como 10m de largura de faixa paralela desde a linha aberta para

enriquecimento florestal.

A largura de anéis de árvores da linha e na borda é similar, o que significa que a

influência da abertura da linha (5m) atinge a faixa paralela de 10m, em crescimento

das árvores por comunidade.

146

8.2. Área de vasos e abertura da linha de enriquecimento (5m)

À observação da área de vasos fez-se em 50 indivíduos, sendo divididos em

32 indivíduos (28 espécies) para Linha e 18 indivíduos (17 espécies) para Borda.

Entre as duas posições, as árvores que atingem a linha de enriquecimento

aumentaram 19,1% por diferença (P = 0,0360).

Porém, quando se separa por classe diamétrica, entre todas as combinações não

houve diferença com a abertura da linha, somente DAP 5-20cm mostrou mínima

diferença na linha por P = 0,5496 (n=32) (Fig.67).

Área de vasos

0,060

0,065

0,070

0,075

0,080

0,085


mm

2.m

m-2

borda

linha

Área de vasos / Linha-Borda / DAP

0,040

0,050

0,060

0,070

0,080

0,090

0,100

0,110

a1 a2 a3 d1 d2 d3

5-20cm/ borda

5-20cm/ linha

20-40cm/ Borda

20-40cm/ linha

>40cm/ Borda

>40cm/ linha

Figura 67. Área de vasos antes e depois da abertura da linha de enriquecimento. 1) A comparação entre Linha / Borda para todas as árvores. “a” significa antes da abertura da linha, “d” é depois. O número que se segue é o ano. 2) A comparação entre Linha-Borda/ DAP. A Borda é menos distante (<10m) da linha aberta.

mm

2 .mm

-2

Tempo

a

b

147

Às todas combinações de DAP e posição, não caracterização pelo teste de

comparação (Fig. 67) seja devido à falta de número de amostras suficientes para

esta comparação. Porém considerando que a posição Linha equivalente à clareira

natural de grande (neste estudo no caso, >400m2), indivíduos de árvores de 5cm ≤

DAP < 20cm (n=32) respondeu mais do que árvores de outra classe diamétrica. Isto

reflete a mesma tendência de distribuição de vasos no caso de clareira natural

(Fig.52).

O resultado presente neste estudo aceita a hipótese nula;

H0= Não há diferença de plasticidade anatômica das espécies ao redor da

clareira artificial (linha de enriquecimento) com clareira natural.

O aumento de área de vasos das árvores diante das linhas abertas para o

sistema de enriquecimento há tendência semelhante à clareira natural. A resposta,

aumento de vasos, é nítida por indivíduos de classe diamétrico menor, igual de

clareira natural.

Como foi observada a ocorrência de clareiras mantém alta diversidade

florística, proporcionando a chance de colonização de diversas espécies. Como a

largura da linha de 5m é equivalente a uma clareira natural grande (Tanaka, 1998), a

abertura da linha de enriquecimento pode ter função semelhante, o intenso

estabelecimento de regeneração natural foi observado nas linhas abertas na floresta

primária próxima a esse estudo, proveniente de floresta remanescente, sem serem

observadas plantas daninhas.

Tanto para anéis de crescimento, como para área de vasos, há semelhante

tendência de resposta à abertura de clareira na floresta remanescente pelos

indivíduos encontrados na sua proximidade seja ela natural ou artificial.

As espécies respondem às clareiras naturais aumentando a largura dos seus

anéis de crescimento de 1,77 (± 0,04) para 2,46 (± 0,05) mm.ano-1 (α = 0,05)

(Fig.44). Na linha de enriquecimento (clareira artificial) responderam de 1,88 (± 0,11)

para 2,88 (± 0,18) mm.ano-1(α = 0,05 / P = < 0,0001) na linha (Tab.44), equivalente a

clareira natural grande. Fora da linha de enriquecimento, da borda até ao interior da

floresta (≤10m), foi observada resposta significativa no alargamento de anéis de

crescimento: 2,08 (± 0,15) para 2,63 (± 0,14) mm.ano-1(α = 0,05 / P = < 0,0001)

(Tab.45). Observando este fato, o crescimento da floresta remanescente no sistema

é bastante lento, todavia comparando com plantio de área aberta apesar de que a

clareira artificialmente aberta >5000m2 de abertura de dossel, sendo a largura da

148

linha de 5m (Tanaka, 1998). Em face deste resultado não se recomenda o ciclo de

corte acelerado, principalmente pela tendência de redução de crescimento

diamétrico, depois de 2-3 anos (Fig. 66), refletindo o fechamento de abertura de

dossel em cima da linha de plantio.

9. A formação das clareiras e comportamento das esp écies florestais

9.1.Classificação das espécies por resposta à clareira

Neste estudo, a análise do crescimento das árvores em resposta às clareiras

dividiu as espécies com base em dois parâmetros: largura de anéis e área de vasos.

Há espécie que engrossa fuste em vez de alongar galhos e ganhar altura,

desenvolvendo a sua copa, outra que engrossa e aumenta vasos ao mesmo tempo.

Devido à alta heterogeneidade florística, o número de indivíduos de cada espécie é

insuficiente para caracterizar as espécies. Somente nas mais abundantes se

distingue tendência na resposta por mudança dos parâmetros. Comparando

porcentagem de aumento de largura e área de vasos, antes e depois da formação

das clareiras, distinguiram-se quatro grupos pela resposta com base nos

parâmetros. Adotou-se este agrupamento para simplificar a explicação, apesar de

que há exceções no enquadramento.

Tabela 46. Grupo das espécies: aumento da largura de anéis + aumento da área de vasos

Familia Genero Espécie Estrato G Eco DAP galhos No.(Anel) No.(Vaso)

Lecythidaceae Eschweilera tessimanii dos clx 20cm- alonga galhos 5 5Moraceae Naucleopsis ulei dos clx 5-20cm alonga galhos 10 9

Sapotaceae Pouteria guianensis dos clx 5-20cm alonga galhos 7 7Fabaceae Pterocarpus rohrii dos clx 5-20cm alonga galhos 3 4

Mimosaceae Inga paraensis dos int 5-20cm - 3 2Myrtaceae Calycolpus spp s.dos clx 5-20cm - 3 2

Chrysobalanaceae Licania spp - int 5-20cm - 3 4 Na coluna “Estrato”, “dos.” e “s.dos” significam espécie de dossel e de subdossel, respectivamente. Na coluna “G.Eco” (grupo ecológico), “clx” e “int” significam os estádios sucessionais de clímax e intermediário. Na coluna “galhos”, “alonga galhos” significa espécies em que foram observados galhos grandes em direção à clareira natural.

149

Tabela 47. Grupo das espécies: aumento da largura de anéis > aumento da área de vasos


Anacardiaceae Astronium lecointei dos clx 5-20cm 12 9Caesalpiniaceae Copaifera multijuga dos clx 5-20cm alonga galhos 10 3Lecythidaceae Eschweilera tessimanii dos clx 5-20cm alonga galhos 5 5

Sapotaceae Pouteria campanulata dos clx 5-20cm alonga galhos 11 9Sapotaceae Sarcaulos brasiliensis dos clx 5-20cm alonga galhos 5 5Fabaceae Swartzia recurva dos clx 5-20cm alonga galhos 8 7

Mimosaceae Zygia racemosa dos clx 5-20cm alonga galhos 11 9Mimosaceae Parkia multijuga dos int 5-20cm alonga galhos 5 7Mimosaceae Parkia multijuga dos int 20cm- alonga galhos 4 3Rubiaceae Amaioua spp s.dos clx 5-20cm 3 2Myrtaceae Eugenia spp s.dos clx 5-20cm 3 2Violaceae Paypayrola spp s.dos clx 5-20cm 3 2

Burseraceae Protium spp s.dos clx 5-20cm 11 12Dichapetalaceae Tapura spp s.dos clx 5-20cm 3 3

Annonaceae Unonopsis spp s.dos clx 5-20cm 4 3Mimosaceae Inga spp s.dos int 5-20cm 12 11Miristicaceae Iryanthera coriacea s.dos int 5-20cm alonga galhos 19 15Bombacaceae Quaralibea occhrocalyx s.dos int 5-20cm alonga galhos 3 2Sterculiaceae Sterculia spp s.dos int 5-20cm 3 4Siparunaceae Siparuna spp s.dos ? 5-20cm 6 4

Tabela 48. Grupo das espécies: aumento da área de vasos > aumento da largura de anéis


Cecropiaceae Pourouma villosa s.dos pio 5-20cm alonga galhos 7 6Cecropiaceae Pourouma spp s.dos pio 5-20cm 3 2

Na coluna “G.Eco”, “pio” significa pioneira.

Tabela 49. Grupo das espécies: não aumentar a largura de anéis / não aumentar a área de vasos


Mimosaceae Inga bicoloriflora s.dos int 5-20cm 3 3Miristicaceae Iryanthera spp s.dos int 5-20cm alonga galhos 4 4

Violaceae Rinorea spp s.dos clx 5-20cm 4 4Miristicaceae Virola theiodora s.dos int 5-20cm alonga galhos 5 4

Entre todas as espécies observadas, a maioria mostrou a característica de

engrossar anéis de crescimento diante a clareira mais do que aumento de área de

vasos, ou seja alongamento de galhos e ganho de altura (Tab.47).

A divisão de grupo por estrato (sinúsia) das espécies é bem distribuída sobre

agrupamento pela resposta à clareira no primeiro grupo (Tab.46).

A maior proporção de espécies-clímax nos primeiros dois grupos reflete a mesma

proporção na floresta local, observada pela composição florística.

A diferença entre grupos é evidenciada quando se compara o primeiro e o segundo

grupos (Tab.46 e 47) com o terceiro e o quarto grupos (Tab. 48 e 49).

150

O grupo de espécies que respondeu à clareira, principalmente, pelo aumento

da área de vasos é exclusivamente composto por espécies pioneiras (Tab. 48). A

otimização pelo aumento de condutividade hídrica para espécies colonizadoras nas

clareiras, Simarouba amara e Tapirira guianensis foi observada mais pela mudança

de área foliar do que pela plasticidade fisiológica em abertura do estômato (Phillips

et al., 2001). Área foliar é altamente ligada com condutividade hídrica no xilema para

garantir translocação da água (Tyree & Ewers, 1991), e para estas espécies devem

ter mudado a área de vasos.

Os indivíduos de pioneiras observados (grupo 3) são também de diâmetro menor,

portanto o crescimento primário associado com a otimização pela mudança de

arquitetura da árvore é preferencial para espécies deste grupo.

Nota-se que as espécies deste grupo de pioneiras possuem apenas o 9º maior

número de indivíduos no inventário florístico, embora as parcelas tenham origem em

clareiras, e também se consideram como clareiras avançadas.

O último grupo que não responde à abertura da clareira no redor é

predominantemente composto por espécies de subdossel / intermediárias (Tab.49).

Isto é explicável pela necessidade mínima de clareira por estrato onde as espécies

se estabelecem, que devem possuir mecanismos aptos para capturar radiação

embaixo de dossel. Principalmente, Rinorea spp que vive no subdossel; as médias

de altura e diâmetro são 8,6m (máximo:14m) e 8,9cm (máximo:14cm) entre 55

indivíduos, podendo-se estimar que os indivíduos na classe diamétrica < 20cm já

sejam adultos, portanto corresponderam menos à clareira. Na mesma guilda, as

espécies de subdossel/clímax, Amaioua spp, Tapura spp, Paypayrola spp, e outras

devem possuir o comportamento semelhante. Porém, Tapura spp inclui espécies

que crescem mais (T. amazonica), e outras espécies do mesmo grupo podem

apresentar variação entre classe diamétrica de amostra (5 – < 20cm). Observando

este aspecto, pode-se deduzir pelo resultado que o grupo de subdossel/ clímax

responde à clareira pelo aumento da largura dos anéis enquanto o indivíduo é

menor, não respondendo à clareira quando atinge tamanho máximo (apesar de não

atingir 20 cm de DAP).

No monitoramento de dez anos da floresta da Ilha de Barro Corolado (Panamá), este

grupo de espécies, subdossel/clímax de menor porte, Rinorea, Hirtella e Casearia foi

o grupo de espécies que sofreu maior mortalidade e redução de área basal (Lang &

Knight, 1983). Na floresta úmida da Austrália, depois de 15 anos de observação de

151

sucessão em duas florestas, Connell et al. (1984) concluíram que houve alta

mortalidade entre espécies comuns que pertencem ao grupo de subdossel e sub

bosque (baixo estrato) sustentando a teoria de compensação entre espécies raras e

comuns. A mesma mortalidade não houve nas espécies de dossel. Isto pode estar

refletindo como espécies de maior densidade e ocupam sinúsia de baixo estrato (7º

maior indivíduos de Amaioua spp e 20º maior de Rinorea spp.).

Iryanthera spp que está no mesmo grupo em que não existiu diferença entre antes e

depois da clareira está ligado com ocupação na sua sinúsia. Korning & Balslev

(1994) observaram 22 espécies florestais da Amazônia equatoriana, dentro das

quais Iryanthera juruensis, que se enquadra neste grupo de espécies de Iryanthera

spp, se comportou como espécie de subdossel de pequenas ramificações. Os

autores calcularam a média de 2,0 mm.ano-1, tendo variação de 29 a 152 anos de

idade para esta espécie. No presente estudo a variação do aumento de largura de

anéis foi 2,17 a 2,49 mm.ano-1(P = 0,148) antes e depois da clareira. Laurance et al.

(2004) consideraram também como espécie de subdossel de longevidade (> 500

anos) apesar de que diâmetro máximo observado foi de 26,9 cm. Pela comparação

dos resultados como grupo ecológico, a espécie ocupa a parte inferior do dossel

durante longo tempo independente de abertura da clareira, apesar de que foi

observado o alongamento de galhos perpendicular ao tronco em busca de abertura

de dossel.

Quanto à interpretação ao nível de comunidade, no grupo das espécies que

engrossou mais anéis de crescimento do que área de vasos houve mais espécies de

subdossel (Tab. 47). Para o grupo de espécies que respondem por anéis e vasos

predominaram espécies de dossel (Tab. 46). Isto reflete o estrato de

estabelecimento de cada grupo. As espécies de subdossel priorizam o

engrossamento pela oportunidade de desenvolvimento após a queda de árvores,

enquanto que as de dossel há necessidade de atingir o estrato superior

imediatamente a seguir ao seu estabelecimento.

Referindo os resultados observados anteriormente sobre característica das espécies

deste grupo, pode-se concluir de que espécies de subdossel/ clímax e intermediárias

respondem mais pelo aumento de largura dos anéis diante os fatores de clareira.

Esta tendência pode-se conferir com resultado de teste de regressão (Fig. 33). Estas

espécies de subdossel / clímax possuem vasos contínuos ao longo do tempo,

perpendicular da camada do crescimento.

152

A distribuição homogênea de vasos é significativa em eficiência de transporte

da água, minimizando o risco de perda de condutividade no xilema como embolismo

no caso de extrema condição de estresse hídrico negativo causado pela estiagem

severa (Zimmermann, 1983). A homogeneidade de distribuição de vasos é mantida

mesmo na ocorrência de clareira na proximidade, associado com o fato de que

diâmetro menor (<20cm) pode ter atingido altura máxima inerente para espécies do

grupo: subdossel/ clímax. Portanto, estima-se que os indivíduos somente

engrossam, mas não promovem crescimento primário mesmo na ocorrência de

clareira. Isto ocorreu para o grupo das espécies como, Copaifera multijuga, Pouteria

campanulata, Sarcaulos brasiliensis, Swartzia recurva, Zygia racemosa, Parkia

multijuga, que não aumentam área de vasos em engrossamento de anéis,

estimando que controle estomático para otimizar translocação da água é mais

eficiente (Sarmiento et al., 1985), através de vasos bem distribuídos em forma

difusa.

Para a espécie de dossel/ clímax, de classe diamétrica de 5 a 20cm, aumenta

largura de anéis, no entanto divergem em aumento de área de vasos (Tab.46).

Essas espécies, Naucleopsis ulei, Pouteria guianensis, Pterocarpus rohrii, Inga

paraensis, Calycolpus spp e Licania spp. responderam à clareira por mudança da

área de vasos além da largura dos anéis. Para este grupo conduz uma tendência de

alongamento de galhos à busca da abertura do dossel, em fim, mudança de área

foliar, refletindo a plasticidade anatômica à disposição da água causada pelo

ambiente é maior do que controle estomático (plasticidade fisiológica) (Tyree &

Ewers, 1991). Esta diferença resultou a descontinuidade dos vasos apesar de que a

distribuição dos vasos são igualmente difusa.

Inga paraensis foi considerado por Laurance et al. (2004) como colonizador,

tendo 3,23 mm.ano-1 de crescimento diamétrico e 78 anos de média estimada de

idade. Neste estudo, a espécie variou 5 a 10cm de DAP como indivíduos juvenis e

ritmo de crescimento é menor do que indivíduos calculados pelo trabalho citado,

porém a correspondência de crescimento é sensível, de 1,25 mm.ano-1 para 2,65

mm.ano-1(P = <0,0001) conforme foi observado para outras espécies. Sendo mesmo

raciocínio, Licania spp. aumentou largura de anéis de 1,42 ao 1,81 mm.ano-1 (DAP:

5-20cm), as quais o valor é superior à L. octandra observada por Laurance et al.

(2004) como 0,73 mm.ano-1. A mesma espécie constou no Licania spp. neste

estudo, como espécie de subdossel.

153

Existe a mudança de comportamento entre diferente classe diamétrica da

mesma espécie. Escheweilera tessimanii possui diferente etapa de desenvolvimento

entre classe diamétrica e enquadram em dois tipos de resposta (Tab. 46 e 47).

9.2. Água no solo, influência de clareira nos nutrientes ― diferença de crescimento das árvores

Como a coleta do solo para análise química foi feita nas clareiras novas, juntos com

o volume da água no solo, pode-se avaliar o real efeito da clareira de acordo com o

seu tamanho. Neste estudo, houve diferença de trabalhos como os de Vitousek &

Denslow (1986) e Luizão et al. (1998) em que, porém, o resultado pode ter sido

determinado pela quantidade de detritos encontrados na clareira, mais do que pelo

tamanho físico de clareira. Neste estudo foram comparadas os teores de nutrientes

em 15 clareiras novas, sendo cinco repetições de três níveis de tamanho. Somente

para comparar movimento de nutrientes e comparar com clareiras novas, foi

coletado em 15 clareiras pré-existentes também. Para as clareiras pré-existentes

somente foi confirmado a perda de nutrientes pela lixiviação e possível absorção. A

comparação teve mais significativa entre clareiras novas.

A concentração significativa houve leve aumento de nitrogênio, carbono, magnésio e

alumínio com as clareiras maiores, e o fato deve estar refletindo a quantidade de

detritos encontrados nas clareiras, sendo maior nas clareiras grandes.

Quanto ao volume da água no solo, a clareira maior recebe radiação

suficiente e possui maior umidade do solo mesmo na estação seca, enquanto as

pequenas sofrem maior variação de parâmetros microclimáticos conforme

observado. As pequenas aberturas na floresta sofrem também maior competição

entre vegetação da vizinha, o valor da umidade do solo foi visto como inferior do que

na floresta entre ambas estações. A coincidência de microsítio de solo arenoso pode

beneficiar germinação e estabelecimento inicial das plântulas, mas pouca

desvantagem de adquirir recursos e alta competição poderia causar mortalidade,

comparando com a condição nas clareiras maiores.

Considerando a coincidência de textura do solo argiloso com ocorrência de clareiras

maiores como uma tendência evidente, como textura de argila possui maior retenção

da água, conseqüentemente a clareira grande pode se estimar que seja ponto

otimizado para o desenvolvimento das plântulas.

154

Na floresta tropical úmida, onde há disposição de água e nutrientes

decompostos no chão, o maior fator limitante é luz (Turner et al., 1993).

Pode-se resumir-se a disponibilidade de fatores abióticos em clareiras de diferentes

tamanhos pela tabela 50.

No entanto, quanto a nutrientes do solo na clareira, considera-se como fator

dependente de detritos provenientes de queda das árvores, e não exatamente por

tamanho das clareiras, e não foi classificado neste quadro.

Tabela 50. Disponibilidade de recursos e fluxo de calor nas clareiras

Clareira grande Média Pequena

Luz ↑ ↑ ↓

Água (solo) ↑ ↓ ↓

Bowen ↑↑↑↑(calor latente) ↑↓↑↓↑↓↑↓(variável) ↓↓↓↓(calor sensível)

As setas em luz e água representam quantidade, e em Bowen direção de calor especificado.

Clareira pequena: luz e água não diferem tanto com floresta fechada. A

diferença é mínima. Porém, como diferença da floresta continua, entra forte

irradiação no zênite (Fig.17). No obstante, a diferença de pressão de vapor no meio

da clareira é menor, e o fluxo de energia é semelhante ao da floresta fechada.

Mantendo baixa umidade do solo, demanda evaporativa, transpiração é baixa. Na

clareira pequena flui mais calor sensível.

As plantas que beneficiam com este ambiente são as árvores estabelecidas e

adultas, que possui aparatos sensíveis de plasticidade fisiológica. De fato, as

árvores maiores demonstraram aumento de largura dos anéis distante de clareiras (≤

15 m). Isto significa aproveitamento de pequenas ofertas de recursos para o

desenvolvimento.

Clareira média: a variação de fluxo de calor é maior. Pelo resultado, a água

no solo está presente em quantidade semelhante à clareira pequena, sendo

caracterizadas devido à alta competição de plantas vizinhas. As espécies que

possuem a plasticidade morfológica/fisiológica que as torna mais adaptáveis a esse

ambiente de competição possuem maior chance de benefício, como pioneiras e

especialistas de clareira.

Clareira grande: luz e água constantemente maiores do que nos outros

ambientes comparados. Na clareira grande flui constantemente calor latente,

155

observando pelo baixo déficit de pressão de vapor, que conduz a condutância

estomática e a transpiração das plantas. Árvores de menor a porte maior, plântulas

há chance de usufruir recursos disponíveis e condição microclimática favorável à

produção do que clareiras de outros tamanhos. Conseqüentemente o ambiente

criado por clareiras favorece o estabelecimento de maior diversidade de espécies

florestais. Com o tempo, esta disposição de recursos e espaço físico diminui. Este

aspecto foi evidente pela redução de largura de anéis nas árvores, depois de 2-5

anos de anéis equivalentes.

Porém, esta caracterização aplica-se diferentemente às plantas de diferentes

grupos ecológicos. O desenvolvimento das espécies originalmente apta a sobdossel,

semi-sombreado, não responde tanto mesmo a diferenças de tamanho das clareiras,

pelo aumento de disponibilidade de luz respondem imediatamente em crescimento,

e o aporte de nutrientes ajuda ainda o seu desenvolvimento (Thompson et al., 1998).

O tempo de renovação da floresta local explica a grande probabilidade de ocorrência

de clareiras naturais em volta de cada árvore, e assim, todos os indivíduos estão

preparados para beneficiar da oferta de recursos primários provenientes da clareira,

como radiação, água e nutriente disponível. A composição florística na proximidade

de clareiras revela que as espécies-clímax são mais comuns nesta floresta. Estas

espécies devem possui amplo nicho entre clímax, tolerantes à sombra e especialista

em clareira. Assim a composição das espécies já está caracterizada apta à

particularidade da área (Brokaw & Busing, 2000), em que área florestal sofre com a

rápida rotação da vida, ao mesmo tempo o crescimento dos indivíduos é altamente

sensível.

Ainda, esta disponibilização dos recursos: luz, água, nutriente no solo, energia

pela ocorrência de clareiras influencia diferentemente ao tamanho das árvores. Para

fase de estabelecimento as árvores devem ser influenciadas em grande importância

por estes fatores essenciais. Baker et al. (2003) observaram importância da água no

solo para estabelecimento de árvores juvenis, e sem influência por nutriente do solo.

Uma vez que as árvores são maiores e adultas já possuem estratégia eficiente de

captura desses recursos, e diminuem fatores limitantes. A água no solo é controlável

por estratégia das árvores, tendo um terço de todas as árvores da Amazônia

enraízam mais de um metro de profundidade no mínimo para otimizar captura da

água (Negreiros et al., 1998).

156

A concentração dos nutrientes no solo ocasionada por queda de árvores é

temporária pelo fato de que o aporte, a lixiviação e o escoamento são ligeiros e a

influência para o crescimento das árvores com sistema radicular estabelecido seja

possivelmente pequena. O aumento da radiação e da água precisa ser associado

com área foliar, arquitetura da copa eficiente para conduzir a produção, e o

desenvolvimento das árvores. O fator limitante ao desenvolvimento das árvores,

especialmente nas clareiras, pode-se encontrar na competição, e indiretamente na

área foliar estabelecida para cada indivíduo. De fato, Scleronema micranthum e o

grupo de espécies de classe diamétrica menor correlacionou negativamente com

índice de vizinhança. Os parâmetros, distância da clareira e tamanho das clareiras

são possivelmente ligados a competição entre vizinhos, fator indispensável ao se

considerar o crescimento das árvores, além de disponibilidade da água e da

radiação, uma vez que o balanço dos recursos essenciais é interligado.

9.3. Formação das clareiras e floresta local

As clareiras ocorreram mais por volta do tempo de El Niño, 1992, 1997.

O estabelecimento de árvores de menor porte (DAP < 10 cm), correlaciona-se mais

com a condição edáfica e a textura do solo do que com parâmetros físicos da

clareira, como tamanho e distância da clareira, segundo resultado de multivariada.

Quanto à ocorrência da queda de árvores, o forte fator que influencia a queda é

provavelmente ligado com fatores físicos do solo e a penetrabilidade de raiz das

árvores associado com o vento.

A área de estudo encontra-se em terra-firme baixa, na transição: terra-firme e o

baixio. Manchas de argila e areia tornam o solo heterogêneo.

Pelo resultado, tanto de largura de anéis de crescimento como de área de vasos,

árvores das classes diamétricas menores respondem melhor à clareira do que

árvores médias a grandes.

Quanto à estrutura e composição da floresta, se esclareceu que mais de 50% de

indivíduos se concentram entre ≥5 ≤ DAP <10 cm e mais de 60% das espécies

encontram-se neste mesmo intervalo de classes diamétricas.

A análise de componentes principais agrupou as espécies de pequenos portes

segundo fatores edáficos e de clareira.

157

Na comparação de biomassa com tipo de solo na Amazônia central, houve

significância na correlação entre maior biomassa e maior argila, nitrogênio, matéria

orgânica e bases trocáveis, sendo contrária no solo arenoso com alta concentração

de alumínio (Laurance et al., 1999).

O resultado da leitura de anéis de crescimento possibilitou visualizar o ritmo

de crescimento especialmente para comparar o papel das clareiras. Apesar de que

as amostras foram coletadas nas parcelas instaladas na proximidade de clareiras,

encontraram-se os indivíduos de diversas espécies localizadas em posição de

floresta fechada (≥5m da borda), e a média geral foi de 3,42mm.ano-1. Nos

indivíduos de DAP menor que 20cm, o crescimento reduziu-se para 2,93mm.ano-

1.Os resultados deste estudo são 25-30% superiores aos de estudos anteriores

realizados na Amazônia central, como os de Chambers (2001, 2,64mm.ano-1) e

Laurance et al. (2004, 2,73mm. ano-1). Isto é possível devido à característica da

floresta que sofre mais clareiras naturais, e o fato estimula o crescimento das

árvores.

De acordo com os resultados da análise química do solo, teste de análise

multivariada entre nutrientes e distribuição das árvores juvenis, umidade do solo,

teste de regressão entre diferença de largura de anéis e área de vasos, para todos

os parâmetros, não foi encontrada diferença de valores nas posições, centro,

intermédio, borda e fora da clareira. Para diferença de tamanho das clareiras é vista

todos parâmetros citados como fluxo da energia, condição edáfica: umidade do solo,

alguns nutrientes: N-total, C-total, Mg, Mn, Al.

Como a floresta é caracterizada acima explicada, a composição florística é

resultado de concentração das espécies mais tolerantes a situação peculiar, e a

tendência pode se visualizar com espécies representantes, pela sua maior

densidade, de família e do gênero. O maior número de indivíduos e espécies

concentra-se em DAP menores, e a maior concentração de biomassa na classe de

DAP maior. Em geral, a freqüência das espécies é bastante baixa, sendo a

comunidade dominada por algumas espécies.

Ao nível das famílias, Sapotaceae, Buruseraceae, Mimosaceae,

Lecythidaceae, Caesalpiniaceae, Annonaceae, Fabaceae ocupam 43,5% de todos

indivíduos (1096), com destaque para Sapotaceae, com 239 indivíduos, e 416

indivíduos de Leguminosae, caso se considera este família. Ao nível de gênero, três

gênero, Pouteria, Protium e Eschweilera ocupam 19,4% de todos os indivíduos.

158

Este desequilíbrio de densidade entre espécies deve refletir uma composição apta

para a dinâmica da floresta, deduzindo-se que as espécies abundantes sejam

estrategicamente aptas, em termo de engrossamento, ganho de diâmetro e

alongamento de galhos e fuste.

As espécies representantes em termo de abundância, e aqueles que habitam nesta

floresta têm estratégia de responder bem às clareiras, e respondem bem nas

clareiras naturais, tanto de largura de anéis, crescimento cambial, como aumento de

área de vasos. A proporção entre aumento de diâmetro (crescimento secundário) e

altura, alongamento de galho, caule (crescimento apical) depende da estratégia de

cada espécie, combinando entre elas ocupando cada nicho e formando diversas

camadas de emergente até sub bosque.

Resumindo esses resultados pode-se arquitetar característica da floresta nas

proximidades de clareiras. Provavelmente a clareira possui importante função de

estimular estabelecimento das espécies de indivíduos menores, conforme a

heterogeneidade do solo e do ambiente aberto por queda das árvores, com o qual

mantem diversidade florística. As árvores menores, com esta oferta de recursos

disponíveis e espaço pela clareira, desenvolvem mais do que outras classes

diamétricas maiores, acaba sendo mais beneficiada pela abertura das clareiras.

Portanto, o papel da clareira é importante para manter a diversidade biológica para

floresta, e onde ocorre visivelmente muita clareira naturalmente, podem reconhecer

a riqueza que a floresta está promovendo, e devem valorizar além do valor

econômico da madeira pelo seu estoque.

159

10. Conclusão

― O tempo de renovação da floresta local, calculado pela clareira, é de 73,1 – 119

anos.

― As clareiras maiores ocorrem sobre solos argilosos.

― A concentração de macro e micronutrientes (N-total, C-total, Mg, Mn, Al) é maior

em clareiras grandes e novas ( ≤ 1ano).

― A razão de Bowen varia de acordo com o tamanho das clareiras: maior calor

latente em estado constante nas clareiras maiores, menor calor sensível nas

clareiras pequenas, e diversos valores de calor nas clareiras médias segundo a

estação.

― A composição florística da floresta próxima das clareiras naturais é altamente

heterogênea, contendo 915 morfoespécies numa área total de 2,82 hectares,

concentrando-se mais de 66% das espécies na classe diamétrica <10cm.

― Existem agrupamento de árvores menores na fase de estabelecimento (DAP <

10 cm) de acordo com fatores do solo: teor de nutrientes, textura, e do tamanho das

clareiras.

― O aumento de largura de anéis de crescimento de todas as árvores em volta de

clareira natural houve diferença (P = <0,001) de 1,77 (± 0,04) para 2,46 (± 0,05)

mm.ano-1 (α = 0,05). Principalmente as espécies da classe diamétrica com 5 ≥ DAP

< 10 cm) responderam mais a este parâmetro. Portanto crescimento diamétrico

médio anual é bastante rápido na floresta primária do presente estudo.

― A área de vasos de todas as árvores encontradas em volta de clareiras naturais

aumentou (P = < 0,001) de 0,062 (± 0,002) para 0,071 (± 0,004) mm2.mm-2.ano-1

(α=0,05). As espécies de classe diamétrica com 5cm ≤ DAP < 10cm responderam

mais a este parâmetro.

160

― Pouteria reticulata, como espécie clímax / dossel, na fase de estabelecimento

(DAP <10 cm), correlaciona-se positivamente com a concentração de carbono,

cálcio e fósforo, independente do tamanho da clareira. A fase juvenil (DAP < 20 cm)

responde à clareira por aumento de largura dos anéis, e aumento de área de vasos.

― Swartzia tomentifera e Minquartia guianensis como espécies clímax, não

evidenciaram preferência pelos fatores solo e clareira no seu estabelecimento. Na

fase juvenil (DAP < 20 cm) não responderam à abertura da clareira, aumento de

área de vasos. Apenas respondem à clareira em aumento de área de vasos quando

atingem porte maior (20cm ≤ DAP < 40cm). Todas as classes diamétricas

respondem positivamente em aumento de largura dos anéis.

― Scleronema micranthum como espécie de dossel / intermediária, não prefere

variação de microsítio, fator solo e clareira, para seu estabelecimento. Na fase

juvenil (DAP < 20 cm) responde à clareira por alargamento dos anéis e aumento da

área de vasos. As árvores maiores possuem estratégia de alongar os galhos em

busca de aberturas do dossel, independente de ocorrência de formação da clareira.

O fator limitante do aumento de largura dos anéis é a competição com a vizinhança.

― Carapa guianensis estabelece-se (DAP <10 cm) preferencialmente em microsítios

arenosos, independente de clareira. Na fase juvenil (DAP < 20 cm), responde

significativamente à clareira por aumento da área de vasos e alargamento de anéis.

― Para o seu estabelecimento, Eschweilera wachenheimii prefere áreas arenosas,

independente de clareiras. Na fase juvenil, responde à clareira por aumento de área

de vasos. Na fase juvenil a adulta (DAP ≥ 20cm), como a espécie permanece todo o

ciclo da vida em baixo do dossel, tendo mecanismo de otimização de captura de

radiação no subdossel, não aumenta a área de vasos, apesar de que aumenta a

largura de anéis em clareiras. Quanto a alargamento de anéis, todas as classes

diamétricas respondem significativamente.

― Protium hebetatum sendo espécie de subdossel, estabelece-se em microsítios

arenosos, independente de clareiras. Na fase juvenil alarga anéis com a clareira e

161

aumenta a área de vasos, mas na fase adulta (20cm ≥ DAP < 40 cm) apenas

aumenta a largura dos anéis.

― Naucleopsis caloneura, como espécie de clímax, estabelece-se melhor nos

microsítios argilosos e prefere clareira (DAP < 10 cm). Na fase juvenil apenas

responde à clareira por alargamento dos anéis.

― Existe tendência de alargamento dos anéis de crescimento em espécies de

subdossel/clímax e intermediários de classe diamétrica inferior:

Clímax/subdossel (5 ≤ DAP < 10 cm) x distância da clareira (R2 = –0,48 / P = 0,007)

Intermediário/dossel (5 ≤ DAP < 10 cm) x índice de vizinhança (R2 = –0,22/ P = 0,03)

Intermediário/dossel (10 ≤ DAP < 20 cm)

x distância da clareira (R2 = –0,22 / P = 0,04)

x índice de vizinhança (R2 = –0.24/ P = 0,04)

― Foi observada leve relação da área de vasos do grupo abundante de espécies de

subdossel (5 ≤ DAP < 10 cm) com o tamanho da clareira (R2 = 0,163 / P = 0,045)

― Existe grupo das espécies que corresponde à clareira em modo distinto pelo

aumento de largura de anéis, por aumento de área de vasos em diferente proporção,

ou por ambos, sem responder à clareira por parâmetros observados.

― A floresta remanescente em faixa ao longo da linha de enriquecimento responde

à abertura da linha em termos de alargamento de anéis e aumento de área de vasos

semelhante à clareira natural grande.

― A floresta primária em estudo é dinâmica, mantendo alta diversidade local, com

rápido crescimento dos indivíduos de DAP inferiores.

162

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179

Anexo 1

Precipitação no municipio de Novo Aripuanã - AM

0

200

400

600

800

1000

1200

1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004

mm

Precipitação no município de Novo Aripuanã – AM ( S 5°18', W 60°04' ) (novembro/1997– março/ 2004) Lacuna de agosto/1995 – fevereiro/1996 foi perda de dados.

180

Anexo 2. Quadro de ANOVA para comparação de nutrientes entre três clareiras (valores significativos)

Variável gl SQ MQ F P N (10-20cm) Tratamento 2 0,84249 0,42124 4,83979 0,01145 Resíduo 57 4,96115 0,08704 Total 59 5,80364 C (0-10cm) Tratamento 2 527,1304 263,5652 5,18535 0,008648 Resíduo 55 2795,585 50,82882 Total 57 3322,716 C (10-20cm) Tratamento 2 1094,983 547,4913 19,01073 0,0000006 Resíduo 53 1526,351 28,79908 Total 55 2621,334 Mg (10-20cm) Tratamento 2 0,002872 0,001436 3,889711 0,02609 Resíduo 57 0,02104 0,000369 Total 59 0,023912 Mn (10-20cm) Tratamento 2 6,571 3,2855 4,658197 0,013373 Resíduo 57 40,203 0,705316 Total 59 46,774 Al (0-10cm) Tratamento 2 1,623583 0,811792 3,454755 0,038355 Resíduo 57 13,39375 0,234978 Total 59 15,01733

181

Anexo 3-a. Quadro de ANOVA para comparação de teste de granulometria entre três clareiras novas: (valores significativos)

Variáveis gl SQ MQ F P Areia grossa Tratamento 2 200674,1 100337,1 11,96274 0,00002 Resíduo 117 981333,6 8387,466 Total 119 1182008 Areia fina Tratamento 2 192997,8 96498,89 12,08926 0,00002 Resíduo 117 933917,5 7982,201 Total 119 1126915 Areia Total Tratamento 2 731437 365718,5 13,21266 6,7E-06 Resíduo 117 3238491 27679,41 Total 119 3969928 Silte Tratamento 2 39489,15 19744,58 12,90243 8,64E-06 Resíduo 117 179044,9 1530,299 Total 119 218534,1

Argila Tratamento 2 530243,2 265121,6 10,88953 4,6E-05 Resíduo 117 2848536 24346,46 Total 119 3378779 Anexo 3-b. Quadro de ANOVA para comparação de teste de granulometria entre três clareiras existentes: (valores significativos)

Variáveis gl SQ MQ F P Areia grossa Tratamento 2 374378,2 187189,1 18,03894 1,48E-07 Resíduo 117 1214103 10376,95 Total 119 1588481

Areia Fina Tratamento 2 251646,3 125823,1 9,938687 0,000103 Resíduo 117 1481212 12659,93 Total 119 1732859

Areia Total Tratamento 2 1188310 594154,8 14,90209 1,72E-06 Resíduo 117 4664857 39870,58 Total 119 5853167 Silte Tratamento 2 46348,69 23174,34 10,64747 5,65E-05 Resíduo 117 254651,9 2176,512 Total 119 301000,6

Argila Tratamento 2 787188 393594 13,50505 5,28E-06 Resíduo 117 3409873 29144,21 Total 119 4197061

182

Anexo 4-a Quadro de ANOVA para comparação de umidade do solo entre três tamanhos de clareira

Variáveis gl SQ MQ F P Estação chuva Tratamento 2 1951,521 975,7605 18,36981 5,68E-08 Resíduo 176 9348,703 53,11763 Total 178 11300,22 Estação seca Tratamento 2 1183,823 591,9114 12,77257 6,58E-06 Resíduo 177 8202,605 46,3424 Total 179 9386,428

Anexo 4-b Quadro de ANOVA para comparação de umidade do solo entre quatro posições em clareira grande

Variáveis gl SQ MQ F P Estação chuva Tratamento 3 67,2214 22,4071 0,56866 0,63801 Resíduo 55 2167,21 39,4038 Total 58 2234,43 Estação seca Tratamento 3 48,0104 16,0035 0,60264 0,61601 Resíduo 56 1487,11 26,5556 Total 59 1535,12

Anexo 4-c Quadro de ANOVA para comparação de umidade do solo entre quatro posições em clareira média

Variáveis gl SQ MQ F P Estação chuva Tratamento 3 73,21222 24,40407 0,455736 0,714293 Resíduo 56 2998,727 53,5487 Total 59 3071,939 Estação seca Tratamento 3 42,9319 14,31063 0,257358 0,855773 Resíduo 56 3113,929 55,60588 Total 59 3156,861

Anexo 4-d. Quadro de ANOVA para comparação de umidade do solo entre quatro posições em clareira pequena Variação gl SQ MQ F P Estação chuva Tratamento 3 40,27327 13,42442 0,187845 0,904241 Resíduo 56 4002,062 71,46539 Total 59 4042,335 Estação seca Tratamento 3 48,10344 16,03448 0,259329 0,854371 Resíduo 56 3462,518 61,83068 Total 59 3510,621

Anexo 5. Quadro de ANOVA para comparação de radiação PAR entre três clareiras (valores significativos)

Variáveis gl SQ MQ F P Estação chuva Tratamento 2 576379,7 288189,8 11,58125 1,46E-05 Resíduo 285 7091987 24884,16 Total 287 7668366 Estação seca Tratamento 2 1224827 612413,6 12,48489 6,34E-06 Resíduo 285 13979928 49052,38 Total 287 15204755

183

Anexo 6-1 . A lista de morfoespécies florestais encontradas na área de 1,9ha(15 parcelas) na floresta primária de terra-firme do Municipio de Novo Aripuanã (AM)Família Gênero Espécie

Anacardium parvifolium DuckeAstronium le-cointe i DuckeTapirira guianensis Aubl.Tapirira obtusa (Benth.) MitchellTapirira sp.Thyrsodium sp.Thyrsodium spruceanum Benth.? sp.

AnnonaceaeAnaxagorea brevipes Benth.Anaxagorea phaeocarpaAnaxagorea sp.Bocageopsis multiflora (Mart.) R.E.Fries.Bocageopsis pleiosperma MaasBocageopsis sp.Cymbopetalum euneurum N.A. MurrayDiclinanona calycina BenoistDuguetia pycnastera SandwithDuguetia sp1Duguetia sp2Duguetia sp3Duguetia sp4Duguetia surinamensis R.E.Fries.Duguetia trunciflora A.H.Gentry & MaasEphedranthus amazonicus R.E.Fries.Fusaea longifolia (Aubl.) Saff.Guatteria citriodora DuckeGuatteria foliosa BenthGuatteria megalophylla DielsGuatteria meliodora R.E.Fr.Guatteria olivacea R.E.FriesGuatteria sp1Guatteria sp2Guatteria sp3Guatteria sp4Guatteria sp5Guatteria sp6Guatteria sp7Guatteria sp8Guatteria sp9Guatteria sp10Guatteria sp11Guatteria sp12Guatteriopsis hispida R.E.Fries.Guatteriopsis sp.Malmea manausensis Maas & Miralha? sp1

Anacardiaceae

184

Anexo 6-2Família Gênero EspécieAnnonaceae

Unonopsis duckei R.E.Fries.Unonopsis sp.Unonopsis sp1Unonopsis stipitata DielsXylopia benthami R.E.FriesXylopia polyantha R.E.FriesXylopia sp A.(1)xylopia sp B

Ambelania acida Aubl.Aspidosperma desmanthum Müll.Arg.Aspidosperma marcgravianum WoodsonTabernaemontana muricata (Miers) Markgr.Aspidosperma sp.Aspidosperma spAHimatanthus sucuuba (Spruce) WoodsonGeissospermum unceolatum A.H.GentryCouma utilis (Mart.) Müll.Arg.? sp.

Jacaranda copaia (Aublet) D.DonTabebuia incana A.H.GentryTabebuia sp.

Bombacopsis macrocalyx (Ducke) RobynsBombacopsis sp1Bombacopsis sp2Quaralibea ochrocalyx (K.Schum.) VischerQuaralibea sp.Rhodognaphalopsis duckei A.RobynsScleronema micranthum Ducke? sp1? sp2

Cordia exaltata Lam.Cordia nodosa Lam.Cordia panicularis RudgeCordia sp3

Protium apiculatum SwartzProtium aracouchini (Aubl.) MarchProtium cf.hebetatum DalyProtium cf.tenuifolium (Engl.) Engl.Protium decandrum (Aubl.) March.Protium divaricatum Engl.ssp.divaricatumProtium ferrugineum (engl.) Engl.Protium gallosum DalyProtium giganteum Engl.var.giganteumProtium grandifolium Engl.

Apocynaceae

Bignoniaceae

Bombacaceae

Boraginaceae

Burseraceae

185

Anexo 6-3Família Gênero EspécieBurseraceae

Crepidospermum rhoifolium (Benth.) Triana & PlanchonProtium guianense (Aubl.) MarchandProtium hebetatum DalyProtium heptaphyllum (Aubl.) March.ssp.heptaphyllumProtium heptaphyllum (Aubl.) March.ssp.ulei (Swart) DalyProtium nitidifolium Cuatrec.Protium pallidum Cuatres.Protium paniculatum Engl.var.nov.Protium pilosissimum Engl.Protium pilosum (Cuatrec.) DalyProtium polybotryum .(Turcz.) Engl.ssp blackii (Swart) DalyProtium polybotryum .(Turcz.) Engl.ssp polybotryumProtium robustum (Swart) PorterProtium spruceanum (Benth.) Engl.Protium strumosum DalyProtium subserratum (Engl.) Engl.Protium unifoliolatumProtium sp1Protium sp2Protium sp3Protium sp4Protium sp5Protium sp6Protium sp7Protium sp8Protium sp9Protium sp10Tetragastris panamensis (Engl.) Kuntze

Batesia floribunda Spruce ex Benth.Bauhinia sp1Bauhinia sp2Cassia rubriflora DuckeCopaifera multijuga HayneCopaifera sp.Dialium guianense Steud.Dicorynia paraensis BenthDimophandra sp1Dimophandra sp2Elizabetha speciosa DuckeEperua oleifera Ducke var. campestris DuckeEperua sp.Hymenaea parvifolia HuberHymenaea reticulata DuckeHymenaea sp.Macrolobium limbatum Spruce ex Benth.Macrolobium sp.Peltogyne cf.paniculata BenthSclerolobium chrysophyllum Poepp.& Endl.Sclerolobium guianense Benth

Caesalpiniaceae

186

Anexo 6-4Família Gênero Espécie

? sp1Caesalpiniaceae

Sclerolobium micropetalum DuckeSclerolobium setiferum DuckeSclerolobium sp1Sclerolobium sp2Sclerolobium sp3Sclerolobium sp4Sclerolobium sp5Sclerolobium sp6Sclerolobium sp7Sclerolobium sp8Sclerolobium sp9Sclerolobium sp10Sclerolobium sp11Sclerolobium sp12Sclerolobium sp13Sclerolobium sp14Sclerolobium sp.Tachigali cf.myrmecophila DuckeTachigali sp.Tachigali sp1Tachigali sp2Tachigali sp3Vonacapona pallidior Ducke

? sp1

Caryocar glabrum (Aubl.) Pers.ssp parviflolumCaryocar pallidum A.C.Sm.Caryocar villosum (Aublet) Pers.

Pourouma cf. bicolor Mart. ssp. bicolorPourouma cuspidata MildbrPourouma ferruginea Standl.Pourouma guianensis Aubl.ssp. guianensisPourouma minor BenoistPourouma ovata TréculPourouma tomentosa Miq. ssp. EssequiboensisPourouma tomentosa Miq. ssp. tomentosa Pourouma tomentosa Miq.ssp. apiculataPourouma cf. velutina Miq.Pourouma villosa TréculPourouma sp1Pourouma sp3Cecropia cf. distachya HuberCecropia cf. sciadophylla Mart.Cecropia ficifolia Warburg ex SnethlCecropia sp2

Capparaceae

Caesalpiniaceae

Caryocaraceae

Cecropiaceae

187

Anexo 6-5Familía Gênero Espécie

Goupia glabra AubletMaytenus guyanensis Klotzsch

Couepia bracteosa BenthCouepia canomensis (Mart.) Benth.ex Hook.f.Couepia cf. ulei Pilg.Couepia guianensis Aubl.ssp.guianensisCouepia sp.Hirtella duckei HuberHirtella myrmecophila Pilg.Hirtella physophora Mart. & Zucc.Hirtella rodriguesii PranceLicania apetala (E.Mey.) FritschLicania bracteata PranceLicania canescens BenoistLicania caudata PranceLicania cf. longistyla (Hook.f.) FritschLicania gracilipes Taub.Licania heteromorpha Benth.var. heteromorphaLicania macrophylla Benth.Licania micrantha Miq.Licania octandra (Hoffmanns.ex R.& S.) ssp.pallidaLicania pallida Spruce ex SagotLicania sp.Licania sp1Licania sp2Licania sp3Licania sp4Licania sp5Licania sprucei (Hook.f.) Fritsch? sp.

Caraipa rodriguesii PaulaSymphonia globulifera L.Tovomita sp.Vismia cayennensis (Jacq.) Pers.Vismia guianensis (Aubl.) ChoisyVismia sandwithii Ewan? sp.

Buchenavia grandis DuckeBuchenavia macrophylla EichlerBuchenavia parviflora DuckeBuchenavia tomentosa Eichler

Tapura amazonica Poepp.&Endl. Var. manausensis Prance & Silva

Tapura amazonica SteyermTapura guianensis Aubl.Tapura sp1Tapura sp2

Celasteraceae

Chrysobalanaceae

Clusiaceae

Combretaceae

Dichapetalaceae

188


Diospyros sp.Diospyros sp1

Sloanea floribunda Spruce ex Benth.Sloanea guianensis (Aubl.) Benth.Sloanea pubescens (Poepp. & Endl.) Benth.Sloanea sp1Sloanea sp2Sloanea sp3Sloanea sp4Sloanea sp5Sloanea sp6Sloanea sp7Sloanea sp8Sloanea sp9Sloanea sp10Sloanea sp11Sloanea sp12Sloanea sp13Sloanea sp14Sloanea sp15Sloanea synandra Spruce ex Benth.

ind ind

Erythroxylum macrophyllum Cav.Erythroxylum spErythroxylum citrifolium St.Hil.Erythroxylum macrophyllum Cav.Erythroxylum sp.

Alchornea discolor KlotzschAlchorneopsis floribunda Müll.Arg.Conceveiba guianensis Aubl.Conceveiba martiana Baill.Croton lanjouwensis Jabl.Croton sp.Drypetes variabilis UittienGlycydendron amazonicum DuckeHevea guianensis Aubl.Mabea sp1Mabea speciosa Müll.Arg.Mabea subsessilis Pax & K. Hoffm.Nealchornea sp1Nealchornea yapurensis HuberPausandra macropetala Ducke? sp1? sp2? sp3? sp4

Ebenaceae

Elaeocarpaceae

Eleocarpa (Euphorbia)

Erythroxylaceae

Euphorbiaceae

189

Anexo 6-7Família Gênero EspécieEuphorbiaceae

Pera glabrata Poepp.ex. Baill.Pogonophora schomburgkiana Miers ex Benth.Senefeldera macrophylla Ducke

Andira parviflora DuckeAndira sp.Andira sp1Andira sp2Andira unifoliolata DuckeBalizia elegans (Ducke) Barneby & J.W.GrimesDiplotropis sp.Diplotropis triloba GleasonDipteryx odorata (Aubl.) Willd.Hymenolobium heterocarpum DuckeHymenolobium modestum DuckeHymenolobium sp.Poecilanthe effusa (Huber) DuckePterocarpus officinalis Jacq.Pterocarpus rohrii VahlSwartzia cuspidata Spruce ex Benth.Swartzia lamellata DuckeSwartzia panacoco (Aubl.)R.S.Cowan var.cardonae (R.S.Cowan) R.S.Cowan

Swartzia polyphylla DC.Swartzia recurva Poepp.in Poepp.& Endl.Swartzia schomburgkii Benth.var. guyanensis R.S.CowanSwartzia tomentifera HarmsSwartzia ulei HarmsSwarztia arboresens (Aubl.)PittierSwarztia recurva Poepp.in Poepp.& Endl.Swarztia sp.Swarztia sp1Swarztia sp2Vatairea paraensis DuckeVatairea sp.? sp1? sp2? sp3? sp4? sp5? sp6? sp7

Carpotroche crispidentata DuckeCasearia duckeana SleumerLaetia procera (Poepp.) EichlerRyania pyrifera (Rich.) Sleumer & UittienCasearia ulmifolia Vahl ex Vent? sp.

Fabaceae

Flacourtiaceae

190


? sp

Roncheria punctata DuckeSacoglottis ceratocarpa DuckeVantanea guianensis (Aubl.) DuckeSacoglottis guianensis DuckeVantanea macrocarpa DuckeVantanea sp.Endopneura uchi

ind ind1ind ind2ind ind3ind ind4ind ind5ind ind6ind ind7ind ind8ind ind9ind. ind10ind. ind11ind. ind12ind. ind13

Lacistema aggregatum (Berg) Rusby? sp.

Aiouea myristicoides MezAniba rosaeodora DuckeAniba sp1Aniba sp2Aniba sp3Aniba terminalis DuckeEndlicheria sp.Mezilaurus sp.Ocotea aciphylla (Nees) MezOcotea aff. cujumari Mart.Ocotea argyrophylla DuckeOcotea cf. amazonica (Meissn.)Ocotea cf. cernua (Nees) MezOcotea cf. longifolia H.B.K.Ocotea cf. neblinae C.K. AllenOcotea delicata VicentiniOcotea olivacea A.C.Sm.Ocotea puberula (Rich.) NeesOcotea rhodophylla VicentiniOcotea sp.Ocotea sp1Ocotea sp2Ocotea sp3

Hugoniaceae

ind

Lacistemataceae

Lauraceae

Hippocrateaceae

191


Ocotea sp4Ocotea sp5Ocotea sp6Ocotea sp7Ocotea sp8Ocotea sp9Rhodostemonodaphne grandis (Mez) RohwerRhodostemonodaphne negrensis MadriñánSextonia rubra (Mez) van der Werff

Bertholetia excelsa Humb.& Ponpl.Cariandra sp.Couratari cf. stellata A.C.Sm.Couratari pediculataCouratari stellata A.C.Sm.Eschweilera atropetiolata S.A.MoriEschweilera bracteosa (Poepp.& Endl.) MiersEschweilera carinata S.A.MoriEschweilera cf. balbiflora (A.P.DC.) MiersEschweilera cf. tessmannii KnuthEschweilera collina EymaEschweilera coriacea (DC.) Mart.ex Berg.Eschweilera cyathiformis S.A.MoriEschweilera grandiflora (Aubl.) SandwithEschweilera laevicarpa S.A.MoriEschweilera pedicellata (Rich.) S.A.MoriEschweilera punctata MoriEschweilera rhdododendrifolia (Knuth) A.C.Sm.Eschweilera sp.Eschweilera sp1Eschweilera sp3Eschweilera sp4Eschweilera sp5Eschweilera truncata A.C.Sm.Eschweilera wachenheimii (Benoist) SandwithLecythis poiteani BergLecythis zabucajo Aubl.

? sp.

Ptelandra arborea DuckeByrsonima crispa A.Juss.Byrsonima sp.

Miconia argyrophylla DC.Henriettella caudata GleasonMiconia dispar Benth.Miconia lepidota DC.Miconia longispicata TrianaMiconia minutiflora DC.

Lecythidaceae

Leguminosae

Malpigiaceae

Lauraceae

Melastomataceae

192


Miconia pubipetala Miq.Miconia regelii Cogn.

Carapa guianensis Aubl.Guarea carinata DuckeGuarea cf. cinnammomea HarmsGuarea scabra A.Juss.Guarea sp.Trichilia aff. schomburgkii C.DC.Trichilia cipo (A.Juss.) C.DC.Trichilia micropetala T.D.Penn.Trichilia pallida SW.Trichilia pleeana C.DC.Trichilia sp1Trichilia sp2Trichilia sp3Trichilia sp4Trichilia sp5Trichilia sp6Trichilia sp7Trichilia sp8

Mouriri angulicosta MorleyMouriri dimorphandra Morley

Abuta sandwithiana Krukoff & Barneby

Abarema jupunba Weilld.) Britton & KillipAbarema sp1Calliandra sp.Cedrelinga cataeniformis DuckeInga alba (Sw.) Willd.Inga bicoloriflora Benth.Inga cayenensis Sagot ex. BenthInga chrysantha Bernardi & SpichigerInga cordatoalata DuckeInga gracilifolia DuckeInga huberi DuckeInga lateriflora Miq.Inga laurina Willd.Inga leiocalycina Benth.Inga macrophylla Humb.& Bonpl. Ex. Willd.Inga obidensis DuckeInga panurensis Spruce ex Benth.Inga paraensis DuckeInga rubiginosa (Rich.) DC.Inga sp1Inga sp2Inga sp3

Melastomataceae

Meliaceae

Memecylaceae

Menispermaceae

Mimosaceae

193

Anexo 6-11Família Gênero EspécieMimosaceae

Inga sp4Inga sp5Inga sp6Inga sp7Inga sp8Inga thibaudiana DC. ssp.thibaudianaInga umbratica Poepp.& Endl.Parkia cf. discolor Spruce ex. BenthamParkia multijuga Benth.Parkia nitida Miq.Parkia pendula (Willd.) Walp.Parkia velutina BenoistPseudopiptadenia psilotachya (Benth.) G.P.Lewis & L.RicoStryphnodendron paniculatum Poepp.&Endl.Zygia racemosa (Ducke) Barneby & J.W. GrimesZygia sp? sp1? sp2

Brosimum guianense (Aubl.) HuberBrosimum lactesens (S.Moore) C.C.Berg.Brosimum rubescens Taub.Brosimum sp1Brosimum sp2Clarisia racemosa Ruiz & Pav.Helicostylis scabra (Macbr.) C.C.BergHelicostylis turbinata C.C.BergMaquira calophylla (Planch.&Endl.) C.C.BergMaquira sclerophylla (Ducke) C.C.BergNaucleopsis caloneura (Huber) DuckeNaucleopsis macrophylla Miq.Naucleopsis ternstroemiiflora (Hildbr.) C.C.BergNaucleopsis ulei (Warburg) Ducke ssp. Amara (Ducke) C.C.BergPerebea guianensis Aubl.ssp.guianensisPerebea mollis (Planch.&Endl.) Huber ssp. ssp. mollisPseudolmedia laevigata TréculPseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) Macbr.Sorocea muriculata Miq.ssp.muriculataSorocea sp1Trymatococcus amazonicus Poepp.& Endl.

Iryanthera cf. coriacea DuckeIryanthera elliptica DuckeIryanthera juruensis Warb.Iryanthera laevis Markgr.Iryanthera lancifolia DuckeIryanthera sp1Iryanthera sp2Virola calophylla Warb. var calophyllaVirola sp.

Moraceae

Myristicaceae

194


Virola sp1Virola sp2Virola sp3Virola sp4Virola theiodora Warb.Virola venosa (Benth.) Warb.

Calycolpus spEugenia florida DC.Eugenia subterminalis DC.Eugenia sp1Eugenea sp2Eugenia sp3Eugenea sp4Eugenia sp5Eugenia sp6Eugenia sp7Eugenia sp8Eugenia sp9Eugenia sp10Eugenia sp11Eugenia sp12Eugenea sp13Eugenia sp14Eugenia sp15Eugenia sp16Eugenia sp17Eugenia sp18Eugenia sp19Eugenea sp20Eugenia sp21Eugenia sp22Eugenia sp23Eugenia sp24Marlierea sp.Myrcia minutiflora SagotMyrcia sp1Myrcia sp2Myrcia sp3Myrcia sp4Myrcia sp5Myrcia sp6Myrcia sp7Myrcia subsericea A.Gray? sp1? sp2

Guapira sp. Neea floribunda Poepp.& Endl.Neea madeirana Standl.

Myrtaceae

Myristicaceae

Nyctaginaceae

195


Neea oppositifolia Ruiz & Pav.Neea ovalifolia Spruce ex J.A.Sm.Neea sp1Neea sp2Neea sp3

Ouratea discophora Ducke

Aptandra tubicina (Poepp.) Benth.ex. MiersChaunochiton kappleri (Sagot ex Engl.) DuckeHeisteria densifrons Engl.Minquartia guianensis Aubl.Minquartia sp? sp

Moutabea sp? sp

Lacunaria crenata (Tul.) A.C.Sm.Lacunaria jenmani DuckeQuiina amazonica A.C.Sm.Quiina cf. negrensis A.C.Sm.Quiina sp1Quiina sp2Touroulia guianensis Aubl.

Rhabdodendron amazonicum (Spruce ex Benth.)

Alibertia myrciifolia K.Schum.Amaioua corymbosa H.B.K.Amaioua guanensis Aubl.Amaioua spAmaioua sp1Botryarrhena pendula DuckeCapirona decorticans SpruceChimarrhis barbata (Ducke) BremekChimarrhis sp1Duroia macrophylla HuberFerdinandusa sp1Ferdinandusa sp2Kotchubaea sericantha Standl.Pagamea macrophylla Spruce ex BenthPsychotria bahiensis (Benth.) Steyerm.var. cornigera (Benth.) Steyerm.Psychotria podocephala Standl.? sp1? sp2? sp3

Zanthoxylum huberi WatermZanthoxylum sp1

Ochnaceae

Olacaceae

Nyctaginaceae

Quiinaceae

Rhabdodendraceae

Rubiaceae

Rutaceae

Polygalaceae

196


Hortia speruba Ducke

Ophiocaryon manausense (W.A.Rorigues) Barneby

Talisia allenii CroatToulicia guianensis Aubl.Toulicia sp.Matayba sp1Matayba sp2Matayba sp3

Pouteria aff . ambelaniifolia (sandwith)T.D.Penn.Pouteria caimito (Ruiz & Pav.) Radlk.Pouteria campanulata BaehniPouteria cladantha SandwithPouteria cuspidata (A.DC.) Baehni ssp.cuspidataPouteria durlandii (Standl.) BaehniPouteria erythrochrysa T.D.Penn.Pouteria eugenifoliaPouteria eugeniifolia (Pierre) BaehniPouteria filipes EymaPouteria fimbriata BaehniPouteria flavilatex T.D. Penn.Pouteria gardneri (Mart.& Miq.) Baehn.Pouteria cf. guianensis Aubl.Pouteria hispida EymaPouteria laevigata (Mart.) Radlk.Pouteria macrophylla (Lam.)EymaPouteria minima T.D. Penn.Pouteria oblanceolata PiresPouteria opposita (Ducke) T.D.Penn.Pouteria pallens T.D.Penn.Pouteria peruviensis (Aubrév.) BernardiPouteria platyphylla (A.C.Sm.) BaehniPouteria reticulata (Engl.) EymaPouteria cf. retinervis T.D.Penn.Pouteria stipulifera T.D.Penn.Pouteria torta (Mart.) Radlk.ssp. glabra T.D.Penn.Pouteria venosa (Mart.) Baehni ssp. amazonicaT.D.Penn.Pouteria vernicosa T.D.Penn.Pouteria viresens BaehniPouteria sp1Pouteria sp2Pouteria sp3Pouteria sp4Pouteria sp5Pouteria sp6Pouteria sp7Pouteria sp8

Rutaceae

Sabiaceae

Sapotaceae

Sapindaceae

197


Pouteria sp9Pouteria sp10Pouteria sp11Pouteria sp12Pouteria sp13Pouteria sp14Pouteria sp15Pouteria sp16Pouteria sp17Pouteria sp18Chrysophyllum amazonicum T.D.Penn.Chrysophyllum colombianum (Aubrév.) T.D.Penn.Chrysophyllum manaosense (Aubrév.)T.D.Penn.Chrysophyllum pomiferum (Eyma)T.D.Penn.Chrysophyllum sanguinolentum (Pierre) Baehni ssp.balata(Ducke)Chrysophyllum sparsiflorum Klotzsch ex Miq.Chrysophyllum sp1Elaeoluma nuda (Baehni) AubrévMicrophollis guyanensis (A.DC.)Pierre.ssp. GuyanensisMicropholis casiquiarensis Aubrév.Micropholis cylindrocarpa (Poepp.) PierreMicropholis guyanensis (A.DC.) Pierre.ssp. Duckeana (Baehni)Micropholis trunciflora DuckeMicropholis venulosa (Mart.& Eichler) PierreMicropholis sp.Sarcaulus brasiliensis (A.DC.) Eyma

Simarouba amara Aubl.Simaba cedron PlanchSimaba polyphylla (Cavalcante) W.ThomasSimaba sp. (nova)

Siparuna cristata (Poepp.& Endl.) A.DC.Siparuna cuspidata (Tul.) A.DC.Siparuna decipiens (Tul.) A.DC.Siparuna guianensis Aubl.Siparuna monogyna Jang.Siparuna reginae (Poepp.& Endl.) A.DC.Siparuna sp1Siparuna sp2

Sterculia duckeana da Silva & CoêlhoSterculia excelsa Mart.Sterculia pruriens (Aubl.) K.Schum.Theobroma sp.Sterculia sp1Sterculia sp2Sterculia sp3Theobroma subincanum Mart.Theobroma sylvestre Mart.

Siparunaceae

Sterculiaceae

Sapotaceae

Simaroubaceae

198


Apeiba echinata GaertnerLueheopsis rosea (Ducke) BurretApeiba sp

Vitex triflora Vahl

Leonia cymosa Mart.Paypayrola grandiflora Tul.Rinorea amapensis HekkingRinorea guianenses Aubl.Rinorea macrocarpa (Mart.& Eichler) KuntzeRinorea racemosa (Mart.) KuntzeRinorea sp1Rinorea sp2

Erisma bicolor DuckeQualea paraensis Ducke? sp.

Vochysiac

Tiliaceae

Verbenaceae

Violaceae

199

Anexo 7-a. Matriz de correlações e valor próprio entre 21 variáveis para espécies abundantes | DIS TCL AG AF S ARG N P K C MO CA MG FE ZN MN H2O -----+----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- DIS | 1.00 TCL | -0.16 1.00 AG | 0.04 -0.59 1.00 AF | 0.09 -0.41 0.81 1.00 S | -0.16 0.57 -0.85 -0.74 1.00 ARG | -0.05 0.48 -0.92 -0.97 0.75 1.00 N | -0.09 0.26 -0.70 -0.66 0.64 0.69 1.00 P | 0.13 -0.44 0.27 0.53 -0.23 -0.46 0.04 1.00 K | -0.16 0.45 -0.58 -0.34 0.64 0.41 0.70 0.18 1.00 C | 0.05 -0.10 -0.05 0.13 0.14 -0.10 0.27 0.52 0.35 1.00 MO | 0.05 -0.10 -0.05 0.14 0.14 -0.10 0.27 0.52 0.35 1.00 1.00 CA | 0.10 -0.24 0.04 0.19 -0.25 -0.10 0.06 0.36 0.05 0.21 0.21 1.00 MG | -0.17 0.50 -0.63 -0.41 0.70 0.47 0.53 -0.01 0.66 0.23 0.23 0.07 1.00 FE | 0.20 0.03 -0.02 0.21 -0.05 -0.12 -0.18 0.29 -0.13 -0.27 -0.27 0.05 0.02 1.00 ZN | -0.12 -0.29 -0.02 -0.22 0.07 0.14 0.34 -0.05 0.13 -0.09 -0.09 0.17 0.13 -0.39 1.00 MN | -0.13 0.25 -0.44 -0.47 0.54 0.44 0.15 -0.48 0.11 -0.04 -0.04 -0.38 0.55 -0.10 0.11 1.00 H2O | -0.14 0.02 0.19 0.10 -0.11 -0.15 -0.62 -0.42 -0.47 -0.40 -0.40 -0.08 -0.13 0.00 -0.17 0.16 1.00 KCL | 0.03 -0.13 0.21 -0.07 -0.18 -0.03 -0.39 -0.45 -0.61 -0.42 -0.42 -0.29 -0.39 -0.03 -0.16 -0.06 0.65 AT | 0.00 0.43 -0.79 -0.70 0.65 0.77 0.89 -0.01 0.69 0.21 0.21 0.10 0.46 -0.08 0.18 0.08 -0.61 AL | 0.01 0.44 -0.73 -0.70 0.60 0.75 0.84 -0.11 0.58 0.12 0.12 0.08 0.38 -0.12 0.19 0.03 -0.57 H | -0.02 0.23 -0.60 -0.43 0.50 0.52 0.62 0.18 0.64 0.31 0.31 0.10 0.43 0.02 0.08 0.15 -0.44

Anexo 7-b . Valor próprio entre 21 variáveis para espécies abundantes VALEURS PROPRES APERCU DE LA PRECISION DES CALCULS : TRACE AVANT DIAGONALISATION .. 21.0000 SOMME DES VALEURS PROPRES .... 21.0000 HISTOGRAMME DES 21 PREMIERES VALEURS PROPRES +--------+------------+----------+----------+----------------------------------------------------------------------------------+ | NUMERO | VALEUR | POURCENT.| POURCENT.| | | | PROPRE | | CUMULE | | +--------+------------+----------+----------+----------------------------------------------------------------------------------+ | 1 | 7.8434 | 37.35 | 37.35 | ******************************************************************************** | | 2 | 3.9650 | 18.88 | 56.23 | ***************************************** | | 3 | 1.7765 | 8.46 | 64.69 | ******************* | | 4 | 1.6847 | 8.02 | 72.71 | ****************** | | 5 | 1.2197 | 5.81 | 78.52 | ************* | | 6 | 1.0266 | 4.89 | 83.41 | *********** | | 7 | 0.9394 | 4.47 | 87.88 | ********** | | 8 | 0.6923 | 3.30 | 91.18 | ******** | | 9 | 0.5789 | 2.76 | 93.94 | ****** | | 10 | 0.4618 | 2.20 | 96.13 | ***** | | 11 | 0.2083 | 0.99 | 97.13 | *** | | 12 | 0.1832 | 0.87 | 98.00 | ** | | 13 | 0.1221 | 0.58 | 98.58 | ** | | 14 | 0.0833 | 0.40 | 98.98 | * | | 15 | 0.0784 | 0.37 | 99.35 | * | | 16 | 0.0666 | 0.32 | 99.67 | * | | 17 | 0.0392 | 0.19 | 99.85 | * | | 18 | 0.0305 | 0.15 | 100.00 | * | | 19 | 0.0000 | 0.00 | 100.00 | * | | 20 | 0.0000 | 0.00 | 100.00 | * | | 21 | 0.0000 | 0.00 | 100.00 | * | +--------+------------+----------+----------+----------------------------------------------------------------------------------+

200

Anexo 7-c. Matriz de correlações e valor próprio entre 21 variáveis para espécies não abundantes | DIST TAMN AG AF S ARG N P K C MO CA MG FE ZN MN H2O -----+----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- DIST | 1.00 TAMN | 0.17 1.00 AG | -0.02 -0.62 1.00 AF | -0.07 -0.43 0.79 1.00 S | 0.14 0.58 -0.85 -0.73 1.00 ARG | 0.03 0.52 -0.91 -0.96 0.75 1.00 N | 0.12 0.35 -0.71 -0.65 0.61 0.70 1.00 P | -0.10 -0.38 0.20 0.50 -0.19 -0.41 0.07 1.00 K | 0.20 0.51 -0.59 -0.33 0.66 0.40 0.63 0.24 1.00 C | 0.05 0.01 -0.15 0.05 0.17 0.01 0.40 0.48 0.39 1.00 MO | 0.05 0.01 -0.15 0.05 0.17 0.01 0.40 0.48 0.39 1.00 1.00 CA | -0.03 -0.17 0.02 0.14 -0.21 -0.06 0.15 0.40 0.07 0.29 0.29 1.00 MG | 0.16 0.57 -0.68 -0.47 0.71 0.54 0.60 0.02 0.67 0.33 0.33 0.13 1.00 FE | -0.25 0.03 -0.06 0.17 0.00 -0.08 -0.19 0.28 -0.08 -0.30 -0.30 0.02 -0.03 1.00 ZN | 0.15 -0.28 0.01 -0.21 0.10 0.12 0.30 -0.07 0.12 -0.01 -0.01 0.09 0.14 -0.49 1.00 MN | 0.12 0.29 -0.49 -0.52 0.57 0.50 0.23 -0.47 0.12 0.00 0.00 -0.37 0.56 -0.11 0.16 1.00 H2O | 0.05 -0.14 0.29 0.16 -0.18 -0.23 -0.68 -0.36 -0.46 -0.49 -0.49 -0.12 -0.26 0.05 -0.12 0.07 1.00 KCL | -0.14 -0.25 0.29 0.01 -0.24 -0.11 -0.50 -0.43 -0.62 -0.57 -0.57 -0.28 -0.48 0.01 -0.08 -0.09 0.68 AT | 0.03 0.52 -0.81 -0.70 0.66 0.79 0.90 0.02 0.68 0.37 0.37 0.13 0.57 -0.07 0.09 0.19 -0.67 AL | 0.02 0.50 -0.73 -0.68 0.59 0.74 0.87 -0.06 0.55 0.27 0.27 0.12 0.48 -0.13 0.14 0.12 -0.66 H | 0.05 0.30 -0.61 -0.43 0.51 0.52 0.55 0.17 0.61 0.39 0.39 0.10 0.49 0.07 -0.03 0.23 -0.37 -----+-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Anexo 7-d Valor próprio entre 21 variáveis para espécies não abundantes VALEURS PROPRES APERCU DE LA PRECISION DES CALCULS : TRACE AVANT DIAGONALISATION .. 21.0000 SOMME DES VALEURS PROPRES .... 21.0000 HISTOGRAMME DES 21 PREMIERES VALEURS PROPRES +--------+------------+----------+----------+----------------------------------------------------------------------------------+ | NUMERO | VALEUR | POURCENT.| POURCENT.| | | | PROPRE | | CUMULE | | +--------+------------+----------+----------+----------------------------------------------------------------------------------+ | 1 | 8.3156 | 39.60 | 39.60 | ******************************************************************************** | | 2 | 3.8050 | 18.12 | 57.72 | ************************************* | | 3 | 1.8614 | 8.86 | 66.58 | ****************** | | 4 | 1.5095 | 7.19 | 73.77 | *************** | | 5 | 1.0567 | 5.03 | 78.80 | *********** | | 6 | 1.0035 | 4.78 | 83.58 | ********** | | 7 | 0.8902 | 4.24 | 87.82 | ********* | | 8 | 0.6598 | 3.14 | 90.96 | ******* | | 9 | 0.5769 | 2.75 | 93.71 | ****** | | 10 | 0.5348 | 2.55 | 96.25 | ****** | | 11 | 0.1835 | 0.87 | 97.13 | ** | | 12 | 0.1638 | 0.78 | 97.91 | ** | | 13 | 0.1182 | 0.56 | 98.47 | ** | | 14 | 0.0995 | 0.47 | 98.94 | * | | 15 | 0.0839 | 0.40 | 99.34 | * | | 16 | 0.0731 | 0.35 | 99.69 | * | | 17 | 0.0349 | 0.17 | 99.86 | * | | 18 | 0.0297 | 0.14 | 100.00 | * | | 19 | 0.0001 | 0.00 | 100.00 | * | | 20 | 0.0000 | 0.00 | 100.00 | * | | 21 | 0.0000 | 0.00 | 100.00 | * | +--------+------------+----------+----------+----------------------------------------------------------------------------------+

avaliaÇÃo de anÉis de crescimento de …...resumo o efeito de clareiras naturais e artificiais...

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