Az idegsejtek biofizikaja

Ujfalussy BalazsMTA KFKI RMKI,Elmeleti Idegtudomany Csoport

Bevezetes

A legyek vagy a madarak sebesen repulnek,navigalnak a harom-dimenzios kornyezetben, majdfinoman landolnak a kiszemelt helyen. Hangyak,mehek, patkanyok ismeretlen terepen, hosszubolyongas utan a legrovidebb uton talalnakvissza a kiindulasi helyukre. A kisgyerekovodas korara folyekonyan beszel, mıg a gim-nazistak eveket kınlodnak egy-egy idegen nyelvelsajatıtasaval. Husz eve nem latott altalanosiskolai osztalytarsunkat pillanatok alatt felis-merjuk. Meglepoen hatekonyan tudunk fociznivagy teniszezni. Ilyen problemak megoldasamernoki szempontbol egyaltalan nem trivialis.Mernokok csapata evtizedek kitarto munkajavaljelentos eredmenyeket kepes elerni, megis algo-ritmusaink, robotjaink teljesıtmenye messze el-marad az allati idegrendszer hatekonysaga mogott.Nem csoda, szoktak mondani, az evolucionakevmilliardok alltak a rendelkezesere, nekunk pedigcsak par evtized. Valoban, az evmilliok alattidegrendszerunk szamos trukkot fejlesztett ki azegyre hatekonyabb es gyorsabb mukodes erdekeben.Egyes trukkoket mar ismerunk, masokat megcsak nem is gyanıtunk, de az biztos, hogykepessegeink mogott idegsejtek milliardjainak pon-tosan osszehangolt mukodese all. A trukkokkeresesehez, megertesehez ezert nelkulozhetetlen,hogy az idegsejteket vilagat kozelebbrol is megis-merjuk.

Ha egy elo sejtbe – akar idegsejtbe –vekony drotot, elektrodot szurunk, akkora membran ket oldala kozott elektromosfeszultseget, potencialkulonbseget merhetunk:ez a membranpotencial, Vm. Amikor a sejtnyugalomban van, a membranpotencial ertekejellemzoen negatıv, az idegsejtek eseteben −70 mVkoruli ertek. A negatıv elojel azt jelenti, hogy amembran belso felulete a kulsohoz kepest negatıvpolaritasu. Ezt az adott sejttıpusra jellemzo, kulsohatasoktol mentes korulmenyek kozott merhetofeszultsegerteket nevezzuk nyugalmi potencianak(Vnyug). Az ideg- es izomsejtek mukodesenekalapjat azok az elektromos jelensegek kepezik,melyek a membranpotencial gyors, de rovid ideigtarto megvaltozasaval jarnak. Ezek megertesehezvizsgaljuk most meg egy kicsit kozelebbrol, hogyhogyan is alakul ki a nyugalmi potencial! Mivelminden tovabbi fogalmat, jelenseget ebbol tudunklevezetni, a nyugalmi membanpotencial megertese

kozponti szerepet jatszik az idegi alapjelensegekmegismereseben! A nyugalmi potencial elottazonban meg meg kell ismerkednunk az egyensulyipotencial fogalmaval.

1. Az egyensulyi potencial

Az idegsejt belseje es a sejtek kozott ter toltottreszecskek (ionok) hıg vizes oldata, ıgy az elektro-mos aramot jol vezeti. A kulso es a belso teretelvalaszto sejtmembran egy kettos foszfolipid reteg,mely elektromos szempontbol szigetelo: Ellenallasa(membranellenallas, Rm) igen magas. A membransokfele feherjet is tartalmaz, ezek kozott van-nak olyanok is, melyek a membranon atvezetocsatornakat alkotnak. A csatornak tobbsegeszelektıv: a Na+ ioncsatorna csak Na+ iont eresztiat, mıg a K+ csatorna csak K+ iot. Az egyes ionoka membranon at csak ezeken az ioncsatornakonkeresztul tudnak kozlekedni.

Az ionok mozgasat a membran ket oldala kozottket kulonbozo termeszetu hatas befolyasolja: Azadott ion kemiai koncentraciokulonbsege (C) es azelektromos feszultseg (V ). Az oldott anyagok (ıgyaz ionok is) egyreszt a nagyobb koncentracioju oldalfelol az alacsonyabb koncentracio fele aramlanak(diffuzio), masreszt az ionok az elektromos terben atoltesuknek megfeleloen mozdulnak el: A kationok(pl. Na+, K+) az alacsonyabb potencialu (negatıvtoltestobblettel rendelkezo), mıg az anionok (pl.Cl−) a magasabb potencialu hely fele tartanak.

A ket hatas kozotti kapcsolatot a Nernstegyenlet1 ırja le. A Nernst egyenletet akkorlehet hasznalni, ha a membran csak egyetlenfajta iont ereszt at, mi most a kalium ionokpeldajan mutatjuk be. A Nernst egyenletazt az elektromos feszultseget (VK) adja meg,amely mellett adott koncentracioviszonyok esetena membran ket oldala kozott egyensuly van,azaz a toltesaramlas osszessegeben nulla. Azegyenlet szerint ilyenkor a membran ket oldalakozotti elektromos feszultseg a kulso es a belsokoncentracio aranyanak nagysagrendjevel (logarit-musaval) aranyos. Matematikai alakban:

VK = −0.06154 · log10

[K+]benn

[K+]kinn, (1)

ahol a [K+]benn az ion koncentracioja (mol/dm3)a sejten beluli, [K+]kinn a sejten kıvuli terben,VK-t pedig a K+ ion egyensulyi potencialjanak isnevezzuk (1/A abra). Ha ennel kisebb feszultsegesik a membran ket oldala kozott, az ionok a kon-centracio-kulonbsegnek megfeleloen mozdulnak el,mıg ha a feszultseg ennel nagyobb, az elektromostererosseg hatarozza meg az ionok aramlasat.

1A Nernst egyenlet egy specialis, csak egyensulybanervenyes kapcsolatot ır le, es a Nernst-Planck egyenletbolvezetheto le (Johnston es Miao-Sin Wu, 1995).

1

A Nernst egyenlet csak egyensulyban, escsak egyetlen ionfajta eseten pontos, a valosbiologiai rendszerben csak kozelıto eredmenyt ad.Az letrejovo egyensuly dinamikus: ionaramlastermeszetesen ilyenkor is van, de kifele es befeleegyforma mertekben, ıgy a kulso es belso ionkon-centracio nem valtozik meg.

1.1. Kıserlet: az egyensulyi po-tencial

Az egyensulyi potencial szemleltetese vegettvegezzunk el egy egyszeru gondolatkıserletet(Fonyo, 1999)2: Vegyunk egy olyan sejtet, melynek(1) sejtplazmaja csak kaliumionokat (K+) esnagymeretu feherje anionokat tartalmaz. A sejtenkıvuli terben legyen (2) a tengervıznek megfelelokoncentracioju kalium, natrium es klorid ion.Tegyuk fel tovabba, hogy (3) a sejtmembranbancsak kaliumcsatornak vannak, ıgy azon csak akaliumionok juthatnak at, valamint azt, hogy (4)a kıserlet kezdeten a membran ket oldala kozottnincsen elektromos feszultseg.

A kıserlettel azt szemleltetjuk, hogy elektro-mos tererosseg es a kemiai koncentraciokulonbsegegymassal ellentetes hatasa hogyan vezet egy di-namikus egyensulyi allapothoz. A kıserlet sorana membranpotencialt valamint a K+ ion kon-centraciojanak megvaltozasat kovetjuk nyomon(1. abra). A kıserlet kezdeten a K+ ionok a kon-centraciokulonbsegnek megfeleloen kifele mozognaka sejtbol, csokkentve ezaltal a membran ket oldalakozott merheto koncentraciokulonbseget. Ezzelszemben a membran belseje a kiaramlo pozitıvtoltesek miatt mind negatıvabba, a kulseje pedigpozitıvabba valik: A folyamat kemiai hajtoerejecsokken, az elektromos pedig no. Mindaddigıgy megy, amıg az elektromos potencialkulonbsega membran ket oldala kozott el nem eri aNernst egyenletben meghatarozott erteket3. Amembranpotencial azonban sokkal gyorsabbanvaltozik, mint a kemiai koncentraciok: amıg amembranpotencial eleri a kalium egyensulyi poten-cialjat azalatt az ionok kevesebb mint ezredresze jutat a membranon.

A gondolatkıserletet eredmenyet bemutatoabrat (1/B abra) megfigyelve az olvasonak bi-zonyara nem okoz nehezseget kovetkezo kerdesekmegvalaszolasa. A helyes valaszokat az ujsag

2A gondolatkıserlet a megfelelo felszerelesseltermeszetesen meg is valosıthato, am a jelen eset-ben megelegszunk azzal, hogy a kıserletet matematikaieszkozokkel, differencialegyenletekkel modellezzuk. Igy azadott kozelıteseket figyelembe veve, pontosan leırjuk azidegsejt membranjanak mukodeset. A modellek reszletesleırasa es a futtatasukhoz szukseges informaciok meg-talalhatoak a cikk online kiegeszıteseben.

3Az egyensulyi koncentracioarany, es ennek megfeleloena nyugalmi potencial erteke ebben a gondolatkıserletben akezdeti koncentracioviszonyoktol is fugg.

cımere bekuldok kozott jutalomkonyvet sorsolunkki.

1.1. Hogyan valtozik a membranpotencial erteke azido fuggvenyeben?

1.2. Mennyi ido utan all be a membranpotencialaz egyensulyi ertekre? A Nernst egyenletbe(1. egyenlet) visszahelyettesıtve ellenorizzek,hogy valoban elerte-e membranpotencial aK+ ion egyensulyi potencialjat! (Vigyazat, azabran a membranpotencial millivoltban van!)

1.3. Mennyivel valtozott meg a K+ koncentracio asejt belsejeben illetve a sejten kıvuli terben?

1.4. Fugg-e a kialakulo egyensuly a membranK+ ion ateresztokepessegetol? Mivel mag-yarazhato?

1.5. Fugg-e a kialakulo egyensuly a kezdeti kon-centracioertekektol? Mivel magyarazhato?

2

1. abra. Az egyensulyi potencial. A) Egyetlen ion eseten a membranpotencial arra a feszultsegertekreall be, amelyen az elektromos ter eppen egyensulyt tart a kemiai koncentraciokulonbseggel. Squire et al.(2003) alapjan, atrajzolva. B) A 1.1. kıserlet eredmenye. A sejten beluli K+ koncentracio (felsoabra), a membranpotencial (Vm, kozepso abra) es a sejten kıvuli K+ koncentracio (also abra) az ido(ezredmasodpercben merve!) fuggvenyeben. Szaggatott, piros vonal: a membran ateresztokepessegeK+ ionokra nezve (gK) a felere lett csokkentve. Pontozott, zold vonal: a kezdeti K+ koncentracio asejten kıvul negyszeresre novelve.

3

2. A Nyugalmi potencial

A sorozat elozo cikkeben nekilattunk megfejteniaz idegrendszer alapjelensegeit. Az motivaltbennunket, hogy ugyan a szamıtogepeink sokkal gy-orsabban megoldjak a szamtanfeladatokat, az allatiidegrendszer megis messze jobban teljesıt komplexingerek (pl. latvany) gyors feldolgozasat igenylo fe-ladatokban. Kell lennie valami trukknek, amit azidegsejtek tudnak, de mi meg nem ismerunk.

Legutobb megtudtuk, hogy a sejtmembran ketoldalan ionok talalhatok, amelyek a megfelelo ionc-satornakon keresztul juthatnak at a membran egyikoldalarol a masikra. Az ionok mozgasat a kemiaikoncentraciokulonbseg es az elektromos tererossegbefolyasolja. Egy gondolatkıserlet soran megfi-gyeltuk, hogy a membranpotencial (Vm) hogyankozelıti a K+ ion egyensulyi potencialjat, amit aNernst egyenlet segıtsegevel szamoltunk ki.

Ha egyensuly lenne, es ha a membran csak a K+

ionokat eresztene at, akkor a membranpotencial aK+ ion egyensulyi potencialjara allna be. Az idegse-jtek membranjaban azonban a K+ csatornakonkıvul a Na+ es a Cl− ionoknak is vannak kuloncsatornai. Ezek a csatornak is szelektıvek, mind-egyiken csak a megfelelo ion juthat at. Az egyesionok egyensulyi potencialjat a K+-hoz hasonloana Nernst egyenlet segıtsegevel szamolhatjuk. Nyu-galmi allapotban a membran ateresztokepessege4

az egyes ionokra kulonbozo: Leginkabb a K+

ionokat engedi at, legkevesbe pedig a Na+ionokat(1 tablazat).

Masreszt az elo sejtek membranja nem egypassziv szappanbuborek, hanem rajta keresztula sejt kulonfele molekulakat es ionokat pumpalat, melyek a sejt eletehez szuksegesek. A sejttehat allandoan energiat fektet be azert, hogya sejten beluli es a sejten kıvuli ter kulonbozoosszetetelet fenntartsa. A mi szempontunkbol alegfontosabb szerepet a Na+/K+ pumpa jatssza,amely egy membranon atero feherjemolekula. A se-jtbol natrium ionokat tavolıt el, mikozben a kulsoterbol K+ ionokat szallıt a sejt belsejebe. Az en-ergiat mindehhez ATP bontasabol nyeri. A pumpamukodese reven kialakult koncentracioviszonyokates az egyes ionok egyensulyi potencialjat mutatjaa 2/A abra es az 1. tablazat. Erdekes, hogy aNa+/K+ pumpa nem csak idegsejtekre, hanem min-den allati sejtre jellemzo, de megtalalhato bizonyosegysejtuekben is. Eredendoen az a feladata, hogy asejten beluli terben a kismeretu, feherjek szamaraveszelyes Na+ ionokat artalmatlanabb K+ ionokracserelje ki. Hozzajarul meg a sejt terfogatanak esozmotikus koncentraciojanak szabalyozasahoz is.

Ha a membran egyszerre tobb iont is atereszt, az

4A membran ateresztokepessege alatt termeszetesen amembranban levo csatornak osszesıtett ateresztokepessegetertjuk.

egyensuly akkor all be, amikor minden egyes ion di-namikus egyensulyi allapotban van: Idoegyseg alattugyanannyi Na+ ion hagyja el a sejtet, mint amen-nyi belep oda. A Na+/K+ pumpa energiabefek-tetes mellett a koncentraciokulonbseg ellenebenNa+ ionokat tavolıt el a sejt belsejebol. Ezzelszemben a Na+ csatornakon keresztul egyensulybanugyanennyi Na+ ion aramlik vissza passzıvan a se-jtbe. A Na+ ionok bearamlasa (INa) aranyos amembran ateresztokepessegevel, es minel jobbankulonbozik a membranpotencial a Na+ egyensulyipotencialjatol annal nagyobb. Keplettel ezt, azOhm torvenynek megfeleloen, ıgy ırhatjuk fel5:

INa = gNa(VNa − Vm), (2)

ahol Vm a membranpotencial, gNa azateresztokepesseg (az ateresztokepesseg, vezeto-kepesseg vagy konduktancia az ellenallas reciproka,g = 1/R), a (VNa − Vm) tagot pedig az adottion hajtoerejenek nevezzuk. A Na+/K+ pumpaaramat (IP

Na) allandonak feltetelezzuk, tovabbaegyensulyban igaz, hogy ugyanannyi Na+ hagyjael aktıvan a sejtet (IP

Na), mint amennyi passzıvanbelep oda (INa), azaz IP

Na + INa = 0. Ahhoz,hogy a passzıv Na+ bearamlas egyensulyt tartsona pumpa Na+ aramaval a kis ateresztokepessegmellett nagy hajtoero szukseges. Ahhoz, hogya passzıv K+ kiaramlas egyensulyt tartson apumpa K+ aramaval a nagy ateresztokepessegmellett kis hajtoero is elegendo (2/B abra). En-nek megfeleloen, ha egy ionra az ateresztokepessegkicsi, akkor a nyugalmi membranpotencial tavolabbesik az adott ion egyensulyi potencialjatol, mıgha az ateresztokepesseg nagy, akkor a Vnyug

kozelıt az ion egyensulyi potencialjahoz. A nyu-galmi membranpotencial az ateresztokepessegekaranyanak megfeleloen all be:

Vnyug =2gNaVNa + 3gKVK

2gNa + 3gK. (3)

Maskent mondva a membranpotencial ertekemindig az egyes ionok egyensulyi potencialjaikoze esik, es annak az ionnak az egyensulyi po-tencialjahoz kozelıt jobban, amelyikre a membranateresztokepessege nagyobb. A kepletben a ketteses a harmas szorzo a Na+/K+ pumpa jellegeboladodik: 1 ATP bomlasabol szarmazo energiaval3 natriumiont es 2 kaliumiont pumpal at amembranon. A membranpotencial kialakulasatismet egy gondolatkıserlet segıtsegevel fogjukszemleltetni.

5Itt megint teszunk egy kozelıtest: Az ioncsatornakonat folyo aram nem egyenesen aranyos a feszultseggel, apontos osszefuggest a mar emlıtett Nernst-Planck egyen-let ırja le (Johnston es Miao-Sin Wu, 1995), kozelıteskentpedig szoktak a Goldman-Hodgkin-Katz egyenletet ishasznalni. Az itt bemutatott kozelıtes elonye, hogy egyszeru,kovetkezetes, es jol szemlelteti az alapveto jelensegeket.

4

koncentracio koncentracio nyugalmiion sejten belul sejten kıvul egyensulyi potencial ateresztokepesseg

[ion]benn (mmol/dm3) [ion]kinn (mmol/dm3) Vion (mV) gion (relatıv)

K+ 135 3 -102 1Na+ 18 150 +56 0.04Cl− 7 120 -76 0.45

feherje− nagy kicsi + 0

1. tablazat. A membranpotencial kialakıtasaban reszt vevo ionok

2.1. Kıserlet: a nyugalmi potencialkialakulasa

A nyugalmi membranpotencial kialakulasat fogjukmodellezni ebben a kıserletben. Kiindulasnak egyolyan sejtet veszunk, amelynek (1) belso tereben esa sejtek kozotti terben egyforma az ioneloszlas; (2)membranjaban mukodik a Na+/K+ pumpa; (3)membran mind Na+, mind a K+ ionokat atereszti,de (4) eltero mertekben: a K+ ionra a membranateresztokepessege 25x nagyobb, mint a Na+ ionra.

Hasonloan az elozo kıserlethez itt is a membran-potencialt, valamint a kulso es a belso ionkon-centraciokat fogjuk kiszamolni az ido fuggvenyeben,de most a K+ ionok mellett Na+ ionok is je-len vannak. Az ionok aktıv es passzıv mozgasaa membranon keresztul megvaltoztatja mind amembranpotencialt, mind pedig az egyes ionok kon-centraciojat, es ennek kovetkezteben az egyensulyipotencialjat is.

A kıserlet kezdeten a Na+/K+ pumpaionokat mozgat a membran egyik oldalarola masikra. Ennek hatasara megvaltoznaka koncentracioviszonyok, de valtozik amembranpotencial is. A kıserlet elejen sema koncentraciokulonbseg, sem az elektromosfeszultseg nem jelentos a membran ket oldalakozott. Ilyenkor az ionok tulnyomoreszt aktıvanmozognak. Kesobb azonban a membran ket oldalakozott a kulonbseg egyre jelentosebb lesz, es ennekmegfeleloen egyre nagyobb aranyt kepvisel azionok passzıv aramlasa is. A dinamikus egyensulyakkor all be, amikor az aktıv es a passzıv aramokkiegyenlıtik egymast. A kıserlet eredmenyet mu-tatja a 3. abra. Ezt felhasznalva valaszoljanak akovetkezo kerdesekre:

2.1. Hogyan valtozik a membranpotencial erteke azido fuggvenyeben?

2.2. Mennyi ido utan all be a membranpotencial azegyensulyi ertekre? Vessuk ossze az egyensulyipotencial kialakulasahoz szukseges idovel! Miokozza a kulonbseget?

2.3. A 3. egyenletbe visszahelyettesıtveellenorizzuk, hogy membranpotencial valobana Na+ es K+ ion ateresztokepessegenekmegfeleloen alakult-e?

2.4. Miert lehet, hogy a membranpotencial az elso500 masodpercben negatıvabb, mint a K+

egyensulyi potencialja?

2.5. Hogyan valtozna a membranpotencial,ha hirtelen megnone a membranateresztokepessege a Na+ ionokra nezve?

2.6. Hogyan valtozna a membranpotencial, ha asejten kıvuli terben hirtelen megnovelnenk aK+ koncentraciot? Es ha lecsokkentenenk aNa+ ionok koncentraciojat?

2.7. Hogyan valtozna meg a membranpotencial, haa sejteben a Na+/K+ pumpa teljesıtmenyet -mondjuk hutes segıtsegevel - csokkentenenk?

2.8. Az eddigiek alapjan hogyan lehetne levezetni a3. egyenletet?

Az itt targyalt folyamatok csak amembranpotencial kialakulasanak legfontosabblepeseit szemleltettek. A valosagban azonban abelso, negatıv membranpotencial kialakıtasabana sejt belsejeben nagy mennyisegben elofordulo,negatıv toltesu feherjeionok is reszt vesznek. Afeherjek azonban nem juthatnak at a membranon,ezert a membranpotencial gyors megvaltozasavaljaro elektromos jelensegekben nem is jatszanakszerepet. A membran nagy mennyisegben tartal-maz meg Cl− csatornakat is, am mivel a kloridion egyensulyi potencialja kozel esik a nyugalmipotencialhoz ez csak kis mertekben befolyasolja anyugalmi membranpotencial erteket. A Na+/K+

pumpa kozvetlenul is hozzajarul nehany millivolt-tal a membranpotencial kialakıtasahoz: Mialatt 3darab pozitıv toltesu Na+ iont tavolıt el a sejtbol,csak 2 masik K+ iont pumpal be helyette. Ezt ahatast kozvetlenul megfigyelhetjuk, ha a pumpatrovid idore kikapcsoljuk. Vegul az egyes ionokraa membran ateresztokepessege nem allando:Megvaltozhat maganak a membranpotencialvaltozasanak a hatasara vagy kulonbozo kulsoingerek hatasara. A kovetkezokben ezekkel fogunkfoglalkozni.

5

2. abra. A) A nyugalmi potencial erteket a kulonbozo ioncsatornak ateresztokepessege, a kon-centracioviszonyok es a Na+/K+ pumpa befolyasolja. Squire et al. (2003) alapjan, atrajzolva. B) Anyugalmi es az akcios membranpotencial szemleltetese tobb ion jelenlete eseten. Minden egyes ion akkoraerovel huzza a membranpotencial erteket a sajat egyensulyi potencialja iranyaba, amekkora a membranateresztokepessege az adott ionra nezve. Olyan ez, mint ha egy palcat szeretnenk kiegyensulyozni, ame-lyen kulonbozo tavolsagban kulonbozo meretu sulyok vannak: A sulyok pozıcioja az egyes ionok egyensulyipotencialjanak felel meg, mıg a sulyok nagysaga az ateresztokepesseggel aranyos. Ha az ateresztokepessegmegvaltozik, peldaul akcios potencial soran, megvaltozik a membranpotencial is. Izhikevich (2007)alapjan ujrarajzolva.

3. abra. A 2.1. feladat eredmenye. Felso abra: A membranpotencial valamint a K+ (piros, vastag vonal)es Na+ (kek, vekony vonal) ion egyensulyi potencialjanak alakulasa az ido fuggvenyeben. Nagyıtas: Azelso nehany 100 masodpercben a membranpotencial negatıvabb, mint a K+ egyensulyi potencialja. Alsoabra: A sejten kıvuli (szaggatott) es a sejten beluli ionkoncentraciok alakulasa az ido fuggvenyeben.

6

3. Az idegi ingerlekenyseg

Idegrendszerunk rengeteg apro, soknyulvanyu se-jtbol, idegsejtek milliardjaibol epul fel. Ezeka sejtek a beerkezo ingeruleteket egymassalszorosan egyuttmukodve, parhuzamosan dolgozzakfel. A rendszer mukodeset tobbek kozott eppenez a munkamegosztas teszi kulonosen gyorssa,hatekonnya: a tomerdek idegsejt osszehang-oltan, egyszerre dolgozik ugyanannak a feladat-nak kulonbozo reszletein. Azt mar megtudtuk,hogy a membranpotencial kulonlegesen fontos sz-erepet jatszik a sejtek mukodeseben. Ebben areszben arrol lesz szo, hogy a sejtek mikent dol-gozzak fel az ingereket, es hogyan kommunikalnaka membranpotencial segıtsegevel.

Milyen tulajdonsagai vannak amembranpotencialnak, ami alkalmassa teszierre a kozponti szerepre? Nagyon gyorsan (< 1 ms)kepes jelentos (> 100 mV) valtozasra viszonylagkis energiabefektetes mellett; egyes sejtekben akulonbozo feherjemolekulakon keresztul a fizikaiingerek (feny, hang, illat) hatassal lehetne ra;vegul a membranpotencial maga is befolyasoljasokfele feherjemolekola mukodeset, melyek szintenmodosıthatjak a membranpotencialt. Az idegse-jtek tehat ingerlekeny sejtek: Amikor a sejtaz ot ert ingereket feldolgozza legtobbszor amembranpotencial megvaltozasan keresztul teszi; asejten az inger potencialhullam formajaban terjed;vegul a sejtek kozotti kommunikacio soran egymasmembranpotencialjat (esetleg ingerlekenyseget)valtoztatjak meg.

3.1. A kemiai szinapszis

Az idegrendszert alkoto milliardnyi idegsejt szoroskapcsolatban all egymassal. Atlagosan minden sejt10 000 masik sejttol vehet, es ugyanennyi sejtnekadhat tovabb kozvetlenul ingeruletet. Ezeket azosszekotteteseket nevezzuk szinapszisnak6

A kemiai szinapszisban (4. abra) az idegse-jtek kozott iranyıtott kommunikacio zajlik: azado (preszinaptikus sejt) ingerulete hatassal van avevo (posztszinaptikus sejt) allapotara. A presz-inaptikus sejt axonja tehat kozel kerul a poszt-szinaptikus sejt membranjahoz, es letrehoznakegy specialis szerkezetet, ez lesz maga a szinap-szis. Az axonbol kemiai ingeruletatvivo anyagokurulnek a sejten kıvuli terbe, a szinaptikus resbe.A posztszinaptikus sejt membranjaban specialisfeherjemolekulak, receptorok talalhatoak, melyekmegkotik az ingeruletatvivo molekulakat (ligan-dumokat), majd ennek hatasara modosıtjak a poszt-

6A tovabbiakban az egyszeruseg kedveert csak a kemiaiszinapszisrol lesz szo. A kapcsolat masik fajtaja, az elektro-mos szinapszis, amikor a ket idegsejt membranja olyan kozelkerul egymashoz, hogy az elektromos ingerulet kozvetlenulaz egyik sejtrol a masikra kerulhet at, barmelyik iranyban.

szinaptikus membran elektromos tulajdonsagait.Legegyszerubb esetben a receptorok maguk is ionc-satornak (ligandum fuggo ioncsatornak), melyek akemiai inger hatasara kinyılhatnak, ıgy a poszt-szinaptikus membranon feszultsegvaltozast ideznekelo.

A receptor lehet K+ csatorna. A K+ egyensulyipotencialja (VK ≈ −100 mV) negatıvabb, mint anyugalmi potencial (Vnyug ≈ −70 mV), az elek-tromos tererosseg tehat nyugalomban nem elegendoahhoz, hogy a K+ ionok koncentracio kulonbsegnekmegfelelo kiaramlasat megakadalyozza. A K+ ionokpasszıvan tehat kis mertekben kifele aramlanak asejtbol, de nyugalomban ezzel a Na+/K+ pumpaegyensulyt tart. Amikor azonban a szinapszisbana kulso inger (ligandum) hatasara a K+csatornakkinyılnak, tovabbi K+ ionok juthatnak ki a se-jtbol. A tavozo pozitıv toltes miatt a membranket oldala kozotti potencialkulonbseg tovabb no, amembranpotencial meg negatıvabb lesz, a membranhiperpolarizalodik. A membranpotencial ilyenkortavolabb kerul az ingerkuszobtol (lasd alabb) ezertaz ilyen szinapszist gatlo szinapszisnak nevezzuk.

A receptor lehet Na+ csatorna is. Ilyenkora kemiai koncentracio kulonbseg es az elektro-mos tererosseg egyuttes hatasara Na+ ionok jut-nak a sejtbe. A bejuto pozitıv toltes hatasaracsokken a membran ket oldala kozott a po-tencialkulonbseg, membran negatıvitasa csokken, amembran depolarizalodik, a szinapszist serkentoneknevezzuk. A bearamlo toltes mind a serkento,mind a gatlo szinapszisokban elegendo ahhoz, hogya membranpotencialt nehany (1-20) millivolttalmegvaltoztassa, de az ionok koncentracioja, esıgy egyensulyi potencialjuk sem valtozik. A szi-naptikus ingerlesre letrejovo posztszinaptikus po-tencialvaltozast nevezzuk szinaptikus potencialnak.

3.2. Az Akcios Potencial (AP)

A dendritfara erkezo szinaptikus bemenetek azidegsejt sejttestjen osszegzodnek. Ha a szi-naptikus potencialok hatasara kialakulo posztsz-inaptikus valasz eleri az ingerkuszobot, akkora membranban mukodesbe lepnek a feszultsegfuggo ioncsatornak is. Ezek olyan ioncsatornak,melyek ateresztokepessege a membranpotencialfuggvenyeben valtozik. Az akcios potencial amembranpotencial gyors, nagy amplitudoju esjellemzo alaku megvaltozasa, mely csillapıtasnelkul terjed vegig sejttesttol az axonvegzodesekig(4. abra).

Az akcios potencial elso szakaszaban egy pozitıvvisszacsatolas eredmenyekeppen feszultsegfuggoNa+ csatornak nyılnak ki, rajtuk keresztul Na+

ionok aramlanak a sejtbe, es a membranpotencial-70 mV-rol 0.1-0.5 ms alatt +20 mV-ra fordul (de-polarizacios szakasz ).

7

Az akcios potencial masodik szakaszabanegy negatıv visszacsatolas eredmenyekeppena Na+ csatornak inaktivalodnak, es a pozitıvmembranpotencial hatasara K+ csatornak ny-itnak ki. Ezeknek koszonhetoen egyreszt amembranpotencial gyorsan visszater a nyugalmiertekre (repolarizacios szakasz ), masreszt az in-gerkuszob egy rovid idore megemelkedik. Ilyenkornem alakul ki ujabb AP, ha a sejtet ujabb, azelozohoz hasonlo nagysagu inger eri. Az egeszAP nem tart tovabb 1 ms-nal, ıgy alatta sem aNa+, sem a K+ koncentracio nem valtozik jelentosmertekben. Az AP altalaban a sejttesten kezdodikes csillapıtas nelkul terjed vegig az axonon. Azaxon tobbszor elagazik, atlagosan 10 000 szinap-tikus kapcsolatot letesıt kulonbozo posztszinaptikussejtekkel, akar egymastol tavoli agyteruleteken. Asejttest felol mindegyik szinapszisba ugyanaz azakcios potencial sorozat erkezik, melynek hatasaraugyanaz az ingeruletatvivo anyag urul a szinaptikusresbe.

3.3. Kıserlet: Szinaptikus es akciospotencial egyszerusıtve

Hogy kozelebbrol megismerjuk a szinaptikus es azakcios potencial alatt lezajlo folyamatokat, ismetegy gondolatkıserletet hıvunk segıtsegul. Ebbena kıserletben a szinaptikus es az akcios potencialkialakulasat vizsgaljuk, valamint azt, hogy az ionokaramlasa mikent befolyasolja a sejt belsejeben akoncentracioviszonyokat.

Most az egyes ioncsatornak kinyılasat azateresztokepesseg rovid megnovekedesekent ırjukle, a csatornak feszultseg- es ligandfuggeset nemmodellezzuk. A vizsgalt rendszer – ket aprokulonbseggel – megegyezik a 2.1. kıserletben is-mertetettel: (1) A kıserletet most az ott elertegyensulyi helyzetbol indıtjuk. (2) Az egyesionokra az ateresztokepesseg nem allando, hanemrovid idokre megnoveljuk, es merjuk az ennekhatasara kialakulo membranpotencialt es ionkon-centraciokat.

A kıserlet eredmenyet mutatja az 5. abra. Akıserlet soran elobb egy serkento majd, egy gatloszinapszis, vegul pedig egy akcios potencial hatasatvizsgaltuk. Ennek megfeleloen eloszor (t = 30 ms)a Na+ ioncsatornak ateresztokepesseget noveltukmeg, majd a K+ csatornak kovetkeztek (t =50 ms). Vegul, az akcios potencial soran egyrovid idore, meghatarozott sorrendben mindketcsatorna kinyılik. A kıserleti eredmenyek alapjanvalaszoljunk a kovetkezo kerdesekre:

3.1. Mikent valtozott a membranpotencial, amikorhirtelen megnott a membran atereszto-kepessege a Na+ (K+) ionokra nezve?

3.2. Mekkora valtozast okozott a kemiai kon-

centraciokban az akcios potencial kialakulasa?

3.3. Figyeljuk meg, hogy a Na+ vagy a K+

csatornak nyılnak-e ki hamarabb egy AP alatt(4. abra)! Es melyik csatorna marad tovabbnyitva?

3.4. Egyes idegsejtek axonjaban nincsenekfeszultsegfuggo K+ csatornak. Hogyanvaltozik meg az AP alakja, ha a masodikszakaszaban nem nyitnanak ki K+ csatornak(a Na+ csatornak inaktivacioja tovabbra isvaltozatlan)?

3.5. Hogyan valtozott meg a nyugalmimembranpotencial es az akcios potencialamikor leallıtottuk a Na+/K+ pumpat?

3.6. Vannak olyan ioncsatornak is, amelyek nemteljesen szelektıvek: hasonlo mertekbeneresztenek at Na+ es K+ ionokat. Mi tortenikakkor, amikor a nyugalmi potencialon ilyencsatornak nyitnak ki? (Erdemes meggondolnikulon-kulon a Na+ es a K+ aram nagysagata 2. egyenlet alapjan!)

Egyes jelensegek, ugymint a nyugalmi esa szinaptikus potencial, az idegsejt teljesnyulvanyrendszeren: a dendriteken, a sejttesten esaz axonon meglehetosen hasonloan zajlanak. Azakcios potencial azonban leginkabb a sejttestrees az axonra jellemzo: A legtobb sejtben ugyanisitt talalhato elegendoen sok feszultsegfuggo Na+

csatorna ahhoz, hogy a pozitıv visszacsatolasifolyamat kialakulhasson. Feszultsegfuggo ionc-satornak a dendritekben is elofordulnak. Ezekhatasara a sejt a beerkezo ingeruleteket (pl. szinap-tikus hatasokat) nem egyszeruen osszegzi, hanemmar egyetlen idegsejt is bonyolult szamıtasokatvalosıthat meg. Az sejteknek vegul a szamıtasokeredmenyet valamilyen modon kozolniuk kell atobbi sejttel is: az akcios potencialok nyelvethasznaljak. Az atadni kıvant informaciot akciospotencialok sorozata kodolja, ahol mind a tuzelesekszama mind az egyes AP-ok pontos idozıtese je-lentessel bır. Ennek megfeleloen a posztszinaptikussejt valasza fugg az egyes ingerek idozıtesetol,terbeli eloszlasatol, de a sejt korabbi aktivitasatolis!

Es itt ismet elerkeztunk egy roppant erdekesproblemahoz: A sejt valasza ket teljesen egy-forma ingerre sem azonos. Az egyes idegse-jtek kozotti kapcsolatok tehat dinamikusak, ahalozat az aktivitasatol fuggoen kepes atalakulni.Az idegsejtek kozotti kapcsolatok erossegenekmegvaltozasa modosıtja a posztszinaptikus sejtvalaszat, es ez hatassal lehet akar az egesz szervezetviselkedesere is. Ez az alapja a tanulas jelensegenek,az emleknyomok kialakulasanak.

8

4. abra. Az idegsejtek es az akcios potencial. Az abran ket idegsejt lathato, feketevel a dendritjeik es asejttest, pirossal pedig a ket axon egy-egy reszlete. A sarga korrel jelolt helyen a bal oldali (preszinaptikus)sejt axonja es a jobb oldali (posztszinaptikus) sejt dendritje kozott szinapszis alakul ki. Az axonon terjedoakcios potencialt mutatja a kozepso abra. Kulso inger (piros) hatasara a membran depolarizalodik, es haa depolarizacio eleg nagy, akkor beindul egy pozitıv visszacsatolasos folyamat: Na+ csatornak kinyitnak,ezaltal Na+ ionok aramlanak a sejtbe, a membran gyorsan depolarizalodik. Ez az AP elso szakasza. Amasodik szakaszban kinyitnak a feszultsegfuggo K+ csatornak, es a membranpotencial gyorsan visszaalla nyugalmi ertekre.

40

Szinaptikuspotenciálok

0 20 40 60 80 100

−5

0−

30

−1

01

03

0

Idő (ezredmásodperc)

14.305

14.310

Mem

brán

pote

nciá

l (m

V)

Nátruim koncentráció (mM/l)

60 80 100

-50

-30

-10

10

30

Na/K pumpa

nélkül

Kálium csatornák

nélkül

Nátrium konduktancia

Kálium konduktancia

Akcióspotenciál

5. abra. A 3.3. kıserlet eredmenye. A membranpotencial es a sejten beluli Na+ koncentracio alakulasa azido fuggvenyeben. A Na+ es a K+ ateresztokepesseg (konduktancia) alakulasa a membranpotencial alattlathato. A valosagban a konduktanciak termeszetesen nem az itt lathato negyszogjel szerint valtoznak!Kis abra: az akcios potencial gorbeje Na+/K+ pumpa (zold, szaggatott) valamint feszultsegfuggoK+csatornak (piros, pontozott) hianyaban. Nagyıtas: Figyeljuk meg, hogy a nyugalmi membranpotencialmegvaltozik, ha kikapcsoljuk a Na+/K+ pumpat! (skala: 2 mV)

9

4. Akcios potencial es a fe-szultsegfuggo ioncsatornak

Sorozatunkban egyre messzebb mereszkedunk azidegsejtek birodalmaba. Eloszor megismerkedtunkaz egyensulyi, majd a nyugalmi potencial fo-galmaval, kesobb pedig megfigyeltuk, hogyanvaltozik meg az idegsejtek membranpotencialjakulonbozo ingerek hatasara. Az elozo fejezetekbenszo esett arrol is, hogy az idegsejtek az ingeruleteketnem egyszeruen osszeadjak, hanem feszultsegfuggoioncsatornak segıtsegevel ennel joval trukkosebbszamıtasokat is kepesek megoldani.

Ebben az utolso fejezetben ezeknek afeszultsegfuggo ioncsatornaknak a mukodesetfogjuk kozelebbrol megvizsgalni az akcios potencialpeldajan7. Ezekben az ioncsatornakban az akulonos, hogy egyreszt az ateresztokepesseguka membranpotencial fuggvenyeben valtozik,masreszt a rajtuk atfolyo aram megvaltoztatjamagat a membranpotencialt is! Az egyes ionc-satornak tobb, egymassal osszekapcsolt, deegymastol tobbe kevesbe fuggetlenul mukodofeherjemolekulabol allnak. Ezek a feherjemolekulakkapukkent mukodnek: kinyitnak es bezarnak amembranpotencial fuggvenyeben. Az egyes kapuknyitottsagat (x) jellemezhetjuk egy 0 es 1 kozottiszammal: Ha x = 1, akkor a kapu teljesen nyitvavan; ha x = 0.2, akkor a kapu majdnem teljesenzarva. Egy csatorna akkor engedi at a megfeleloionokat, ha az ot alkoto osszes kapu nyitottallapotban van: A csatorna ateresztokepesseget akapuk nyitottsaganak szorzatakent kapjuk.

A feszultsegfuggo K+ csatorna 4 egyforma ka-pubol (n-kapukbol), feherjemolekulabol epul fel.Ezek mindegyike kisse nyitva van a nyugalmimembranpotencialon, es depolarizacio hatasaratovabb nyitnak. Tobbek kozott ez az alapja azAP masodik szakaszaban kialakulo negatıv vis-szacsatolasnak: az AP soran a membran depo-larizalodik, kinyitnak a K+ csatornak, es a kijutoK+ ionok repolarizaljak a membrant. Ezek a ka-puk lassuak, a feszultsegvaltozasra csak lassan, 0.1-3 ezredmasodperc kesessel reagalnak (6. abra).

A feszultsegfuggo Na+ csatorna is 4 kapubol epulfel, de ezek kozul csak 3 egyforma (m-kapuk), a ne-gyedik kulonbozik (h-kapu). Az m-kapuk nyugalmimembranpotencialon zarva vannak es depolarizaciohatasara gyorsan (0.01 ms alatt) kinyılnak (6. abra).Ok felelosek az AP kezdeti, pozitıv visszacsatolasosfazisaert. Ahogy a membran depolarizalodik,nyılnak a Na+ csatornak es a bejuto Na+ ionoktovabb depolarizaljak a membrant. A h-kapu nyu-galomban nyitva van, de depolarizacio hatasara las-san (0.5 ms kesessel) bezarodik. Mivel mindaddig,

7A bemutatott modellt Alan Lloyd Hodgkin es AndrewHuxley uttoro munkai nyoman Hodgkin-Huxley modellneknevezik.

mıg a h-kapu ujra ki nem nyit, a Na+ csatornakzarva vannak, a sejt ilyenkor nem ingerelheto,ugynevezett refrakter periodusban van. A rend-szer reszletes elemzese megtalalhato szamos kitunokonyvben, tobbek kozott Bower es Beeman (1995)-ot es Koch (1999)-et ajanlom az erdeklodoknek.

Az akcios potencial a kezdeti pozitıv visszac-satolas miatt minden vagy semmi torveny sz-erint mukodik: ha az inger nagysaga eleri az in-gerkuszobot, mindig hasonlo nagysagu es formajupotencialvaltozas kovetkezik be. Ugyanıgy apozitıv visszacsatolas miatt az akcios potencial azaxonon csillapıtas nelkul terjed vegig. Ennek alapjaaz, hogy a AP soran bekovetkezo eroteljes depo-larizacio ingerkent hat a szomszedos membranbanelhelyezkedo feszultsegfuggo Na+ csatornakra, esıgy ott is beindıtja a pozitıv visszacsatolasi folyam-atot.

Ismet egy gondolatkıserlettel szemleltethetjuk,hogy hogyan jon letre az akcios potenciala kulonbozo feszultsegfuggo csatornak egyuttesmukodese reven. Megvizsgaljuk azt is, hogy mitjelent az, hogy az AP egy kuszobjelenseg, vagyisminden vagy semmi torveny szerint mukodik.

4.1. Kıserlet: Akcios potencialreszletesen

Korabban megbeszeltuk, hogy minden sejt tobbezer masik idegsejttol fogad bemeneteket, melyekserkentik vagy gatoljak ot. Arrol is szo esett,hogy ha a serkentes elegendoen nagy, akkor amembranban egy pozitıv visszacsatolasos folya-mat indul be, feszultsegfuggo ioncsatornak ak-tivalodnak, es akcios potencial keletkezik. Az elozokıserletekben lattuk, hogy sem a szinaptikus, sem azakcios potencialok nem okoznak jelentos valtozastaz ionok kemiai koncentraciojaban. Ezert ebben akıserletben a Na+ es K+ ion sejten beluli es se-jten kıvuli koncentraciojat, ennek kovetkezteben azegyensulyi potencialjukat is allandonak tekintjuk,es mint a modell parametereit vesszuk figyelembe.

Most tehat figyeljuk meg, hogy mi tortenik, haegy ilyen sejtnek egyre novekvo erossegu, rovid in-gereket adunk! A sejt valaszat mutatja a 6. abra. Asejt eleinte csak kismertekben reagal az ingerlesre,majd a nyolcadik ingertol (t = 400 ms) kezdveakcios potencialt latunk. Egy akcios potencialgorbeje es a kapuk nyitva tartasa kinagyıtva islathato a 6. abran. A kıserleti eredmenyek alapjanvalaszoljunk a kovetkezo kerdesekre:

4.1. Miben kulonbozik a kuszob alatti es a kuszobfeletti ingerekre adott valasz? Hol talalhato asejtnek az ingerkuszobe?

4.2. Kulonboznek-e egymastol a kuszob alatti in-gerekre adott valaszok? Es a kuszob felettiek?

10

4.3. Mire kovetkeztethetunk abbol, hogy az APutan a membran egy darabig a nyugalmi po-tencialnal negatıvabb ertekeket vesz fel, hiper-polarizalodik?

4.4. Valtoztathato-e az ingerkuszob? Milyenkorulmenyek kozott, minek a hatasara valtozikmeg?

4.5. Az AP terjedesekor miert nem indul el az in-gerulet mindket iranyba a befuzodeseknel?

4.6. Mire kovetkeztethetunk abbol, hogy az APcsucsan a membranpotencial hatarozottanpozitıv ertekeket vesz fel? Mekkoralehet maximalisan az AP csucsan amembranpotencial erteke?

4.7. A 6. abran a kinagyıtott AP az axon egypontjan mert feszultseg ertekeket mu-tatja kulonbozo idopontokban. Lehetazonban a gorbet ugy is tekinteni, minta membranpotencial ertekei egyetlenidopillanatban kulonbozo pozıciokban (pl.axonon a sejttesttol mert tavolsag (0–40 cm)fuggvenyeben). Ez esetben melyik iranybaterjed az AP?

4.8. A gerincesek agykergeben megmutattak, hogya K+ csatornak csak akkor nyitnak ki, amikora Na+ csatornak mar teljesen bezarultak. Milehet ennek a jelentosege?

Az AP terjedesi sebessege az axonon igen nagy,100 m/s koruli ertek is lehet. Ez teszi lehetove, hogya zsiraf agyatol a mozgatoparancs a labizmokiggyorsan eljusson. Az ingeruletvezetes sebessegeaz axon vastagsagatol, es a membran elektromosellenallasatol fugg. A vastagsagtol valo fuggestkonnyu megerteni: minel vastagabb egy drot, annalnagyobb feluleten kepes vezetni az aramot, annaljobb vezeto. A gerinctelen allatok eppen ezertaz axon vastagsagat novelve probaltak a vezetesisebesseget novelni. Az oriasi - 0.5 mm atmeroju(egy atlagos sejttest 0.01 mm) - tintahal axonvaloban kepes elerni a 10 m/s sebesseget.

Ezzel szemben a gerincesek mas trukkotalkalmaztak az evolucio soran. Ok az axonvastagsaganak novelese helyett az elektromosszigetelest noveltek oly modon, hogy sok-szorosan korbetekertek szigeteloanyaggal: Itttamasztosejtek (gliasejtek) sejtmembranja csavar-odik az axon kore. Ennek eredmenyekeppen azaxon hossztengelye menten folyo aram sokkalkevesbe ”csorog ki” a sejtmembran ioncsatornainkeresztul, es ıgy tavolabbi szakaszokat hatekonyankepes depolarizalni. A vezetesi sebesseg fugg amembran elektromos kapacitasatol is. A kapacitasdefinıcioja szerint ugyanis minel kisebb a kapacitas,annal nagyobb az egysegnyi toltesbearamlashatasara kialakulo feszultsegvalasz. A nagyobb

feszultsegvalasz pedig hatekonyabban depolarizaltavoli membranszakaszokat is. A tamasztosejtekfelcsavarodott membranjat tekinthetjuk sorbakapcsolt kondenzatoroknak: ıgy az eredo kapacitaslecsokken, a feszultsegvalasz pedig megno. Aszigeteles elonye tehat egyertelmu: durvan 50-szer vekonyabb axonnal lehet hasonlo vezetesisebesseget elerni, ami lehetove teszi, hogy tobbmillio axon egyetlen idegrostba csomagolasat pl. alatoidegben.

Minthogy azonban a leszigetelt szakaszokonhianyoznak az ioncsatornak, ott nem alakul-hat ki a pozitıv visszacsatolasos folyamat, ıgyaz akcios potencial sem. A gerincesek erreegy ujabb trukkot fejlesztettek ki: Idonkentmegszakıtjak a szigetelo reteget. Ezeken a sza-kaszokon (befuzodeseken, a szigetelo reteg ”fuzodikbe”) nagyon sok feszultsegfuggo ioncsatorna van, amembran a depolarizaciora meglehetosen erzekeny,az AP konnyen kialakul. Minthogy az AP soranegyetlen befuzodesnel elegendo toltes aramlik beahhoz, hogy a szomszedos befuzodest aktivalja, azingerulet itt befuzodesrol befuzodesre ugrasszeruenterjed.

Az idegrendszer mukodese meg rengeteg izgal-mas kerdest tartogat, mi azonban ezen a pon-ton megallunk. Beismerem: a felvetett problemaktobbsegere nem szolgaltam kielegıto valasszal. Avalaszokat sokszor meg nem ismerjuk, de aztmar latjuk, hogy azok a biologia mellett sok-szor a matematika vagy a fizika nyelven ırodtak.Remelem, a kıvancsi olvasok egy resze tovabb indulmajd az idegrendszer megismeresehez vezeto kan-yargos uton!

Hivatkozasok

Bower, J. es Beeman, D. (1995). The book of GEN-ESIS. (Springer-Verlag, New York).

Fonyo, A. (1999). Az orvosi elettan tankonyve.(Medicina konyvkiado, Budapest).

Izhikevich, E. (2007). Dynamical Systems in Neuro-science: The Geometry of Excitability and Burst-ing. (The MIT press).

Johnston, D. es Miao-Sin Wu, S. (1995). Foun-dations of Cellular Neurophysiology. (The MITpress).

Koch, C. (1999). Biophysics of Computation: In-formation Processing in Single Neurons. (OxfordUniversity Press).

Squire, L. R., Roberts, J. L., Spitzer, N. C., Zig-mond, M. J., McConnell, S. K., es Bloom, F. E.eds. (2003). Fundamental Neuroscience. (Aca-demic Press).

11

0 100 200 300 400 500 600

−80

−40

020

40

Idő (ms)

Mem

brá

npote

nci

ál (

mV

)

Inger

0 10 20 30 40

−8

0−

40

02

04

0

01

Idő (ms)

Me

mb

rán

po

ten

ciá

l (m

V)

Ka

pu

nyitva

tart

ás

mnh

6. abra. A 4. feladat eredmenye. A membranpotencial alakulasa egyre novekvo erossegu aramingerleshatasara. Figyeljuk meg, hogy az akcios potencial csak elegendoen eros inger hatasara alakul ki! Nagyıtas:Az akcios potencial es az ioncsatornakat alkoto kapu-feherjek nyitva tartasa. A vastag vonalak a kuszobfeletti inger, a vekony, szaggatott vonalak pedig a kuszob alatti inger hatasat mutatjak. Figyeljuk meg,hogy a Na+ csatornat alkoto m es h kapuk egyszerre csak az AP elso szakaszaban vannak nyitva!

12