b6 bot 06 - angiospermas basais

Plantas com flores -Angiospermas

B6BOT

Papaper dubium - Papaveraceae

Conteúdo

• As primeiras Angiospermas

• Tendências evolutivas: Gimnospermas para Angiospermas

• Ciclo de Vida de uma Angiosperma

• Grupos Basais

PRIMEIRAS ANGIOSPERMASAngiospermas

Leefructus mirus – Incertae sedis

Introdução

Quem são as Angiospermas?

• Autotróficas;

– Hemiparasitas;

– Parasitas;

– Saprófitas.

Phoradendron

Hemiparasita

Cuscuta europaeaparasita

Rafflesia cantleyi

parasita

Monotropa uniflora

Saprofítica

Primeiras Angiospermas

Angiosperma

Gimnosperma

micrópila

integumento

megasporócito

estilete

ovário

integumento

parede do ovário

megasporócito

funículo

micrópila

nucelonucelo

Welwitschia - Gnetales

integumento óvulo

Óvulo central Circundado por elementos masculinos


Berberis

estigma

pétala

carpelo

óvulo

ovário

antera


Williamsoniella – Bennetiales (Cycadophyta)


bráctea

microsporofilo

Receptáculo ovulífero

provável ancestral das Angiospermas

Primeiras Angiospermas300 a 400 famílias

250,000 a 300,000 espécies

Fóssil mais antigo: 145 Ma (Cretáceo Inferior)

2 hipóteses evolutivas: Pseudoantial e Euantial

plantas não-vasculares e incertae sedis

nú

me

ro d

e e

spé

cies

Idade (milhões de anos)

Hipótese Pseudoantial

Flores pequenas, unissexuais e anemófilas


Piper darienense - Piperaceae

Piper nigrum - Piperaceae “paleoervas”

Hipótese Euantial

Flores vistosas, com numerosas partes livresAndroceu e Gineceu, distribuídos espiraladamenteEntomófila


Monocotiledônea ou Dicotiledônea?

Magnolia wieseneri - Magnoliaceae

“magnolídeas”

Tendências EvolutivasBaseado em: Tree of Life.Qiu et al. (1999, 2000), P. Soltis et al. (1999), D. E. Soltis et al. (2000), Zanis et al. (2002) & Hilu et al. (2003)

Angiospermas

Archaefructus liaoningensis, a mais antiga angiosperma conhecida Primeiras Angiospermas

Archaeanthus: Cretáceo Médio


Hipótese 1: Origem em terras altas

Hipótese 2: Dificuldade em reconhecer uma angiosperma fóssil

“Irradiação silenciosa”


Origem provável

Paleotrópicos


~210 Ma

Furcula

Padrão de venação semelhante ao das Angiospermas (anastomosado)

“Irradiação explosiva”



Os grandes herbívoros teriam levado ao decréscimo das Gimnospermas e consequente à irradiação das Angiospermas?

Houve correlação na diversidade de grandes herbívoros e Angiospermas?

Bakker 1978, 1986

Pontos contra:• Poucas angiospermas até o

Cretáceo Superior;• Baixa correlação entre

Irradiação de Angiospermas e a forma de mastigar dos grandes herbívoros

• Clados dos grandes herbívoros ocorriam em latitudes maiores (>30°)

Crepet 2000

http://www.pnas.org/content/97/24/12939.full.pdf+html

“Mistério Abominável de Darwin”:


http://www.pnas.org/content/97/24/12939.full.pdf+html

“Maturidade ou Consolidação”


TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS

Angiospermas

Tendências Evolutivas

• Os óvulos são enclausurados dentro de carpelos;

• Flores: sépalas, pétalas, carpelos e estames;

• Fertilização dupla: oosfera + núcleo espermático e outra entre núcleo espermático e sinérgides.


AngiospermasGnetalesBennetttiales

• Óvulos situados em brácteas (megáfilos), formando cones (=estróbilo);• Micrófilos com microesporângios com grande quantidade de esporos

masculinos (grãos-de-pólen).

• Óvulos situados em flores (brácteas) envolvendo microsporângio e óvulos

• Endosperma triplóide• Carpelo• Estigma• Estames com 2 sacos

polínicos

Hipótese evolutiva “Clássica” (Anthophyta)

Tendências EvolutivasBaseado em: Tree of Life.Qiu et al. (1999, 2000), P. Soltis et al. (1999), D. E. Soltis et al. (2000), Zanis et al. (2002) & Hilu et al. (2003)

Angiospermas

Hipótese Euantial Tendências Evolutivas

Hipótese mais aceita: Cronquist (1998) e Takhtajan (1997)

Magnolia – MagnoliaceaeReceptáculo floral em cone

Michelia figo - Magnoliaceae Michelia champaca


Ovário apocárpico Ovário gamocárpico


Megasporófilos carpelos


óvulosno interior

massa de tricomasagindo comosuperfícieestigmática

Tendências EvolutivasTipos de placentação


Reconstruções de três flores fósseis (realizadas por M. Rothman.)

13. Paleoclusia chevalieri14. Microvictoria svitkoana15. Mabelia connatifila

Tendências EvolutivasFlores radiais e Haplomórficas

(Cretáceo – 130 Ma)Flores radiais e Pleomórficas

(<130 Ma)

Flor Bilateral e Simpétala(Terciário – <60 Ma)

Flores radiais e Simpétala(Terciário - 60 Ma)

Brugmansia suaveolensSolanaceae

Clitoria ternatea - Fabaceae

Michelia champaca - MagnoliaceaePassiflora loefgrenii

Passifloraceae


Floresa. Pequenas simplesb. Partes numerosasc. Unissexuais pequenasd. Arranjo 5-mêroe. Pétalas, Sépalas e

estames acima do ováriof. Simpétalag. Bilateraish. Semelhantes a escovai. Túnel da corola

alongado


Insetosj. Besourosk. Moscasl. Mariposas e

Borboletasm. Symphytan. Sphecidaeo. Vespoideap. Meliponinaeq. Anthophoridae


Súpero

Semi-ínfero

Ínfero

Posição do ovário

a. Estameb. NA

c. Sépalad. Pétalae. Estipe floralf. Ovário

Flor hipógina

Flor perigina

Flor epígina


Microsporófilos estames


Grão-de-pólen: micrósporos envoltos

por exina (esporopolenina) e intina(celulose e pectina)


Pleisiomórfico Derivado

HábitoTamanho

Folhas

Arbustos grandes, árvorespequenas?Sempre-verdes

Vários

Decíduas ou sem

MadeiraVasosParênquima axialRaios

Não háNão há/poucoTodos finos/ altos

PresenteAbundantes/importante

FloresPartesNúmero de cada elementoArranjoSimetriaPosição do ovárioFusão das partesPolinizaçãoDispersão do fruto/semente

CompletasMuitosEspiralRadialSúperoNão háVento? Besouros?Vento?

Incompletas/imperfeitasPoucas: 3, 4 ou 5VariadoBilateralÍnferoMuitas fusõesMuitos tiposMuitos tipos

Resumo

CICLO DE VIDAAngiospermas

Ciclo de vida

Fases do Ciclo de vida1. Esporogênese

2. Desenvolvimento dos Gametófitos e gametogênese

3. Polinização

4. Fertilização

5. Embriogenia e desenvolvimento da semente e do fruto

Ciclo de Vida ReproduçãoGimnospermas e Angiospermas

Estróbilo feminino (2n) Estróbilo masculino (2n)

Célula-mãe (2n)

R!

Tétrade (n)

R!

Célula-mãe (2n)

Tétrade (n)

Ciclo de Vida

Estróbilo feminino (2n) Estróbilo masculino (2n)

Célula-mãe (2n)

R!

Tétrade (n)

Grão-de-pólen

Cél. Tubo polínico

Cél. Gamética

Cél.s Protálicas

R!

Megásporo

Célula-mãe (2n)

Tétrade (n)

nucelo

ReproduçãoGimnospermas e Angiospermas

Ciclo de vidaEsporogênese

tapetum

célula-mãe do micrósporo

sacos polínicos

anteras

ESTAME JOVEMfilamento


microsporócito

meiose

Tétrade de micrósporos

grão-de-pólen

núcleo vegetativo

núcleo germinativo

Ciclo de vidaEsporogêneseMicrosporócitos Micrósporos (tétrades)

Grão-de-pólen

2 núcleos

Ciclo de vidaFertilização


Megasporócito

Esporogênese

ÓVULONúcleo do Megásporo (n)

Megásporo

3 carpelos

Esporogênese

ÓVULONúcleo do Megásporo (n)

Megásporo

Aborto e Absorção

1ª mitose

Haplóides (n)

Núcleo do Megásporo (n)

Megásporo

Esporogênese

2ª mitose

Haplóides (n)

Haplóides (n)

Esporogênese

3ª mitose

Haplóides (n)

Vacúolo

Esporogênese

Migração

Vacúolo

Esporogênese

Núcleo do Megásporo (n)

Megásporo

“Resumo”

Núcleos Polares

Oosfera Sinérgides

Anfípodas

3 mitoses

Esporogênese


2 anfípodas (3ª não visível)

2 núcleos centrais

sinérgides

oosfera

micrópila

Ciclo de vida

FLOR• Sistema caulinar determinado

Carpelo + óvulos parede do fruto + sementes

Estigma

Estilete

Ovário

Antera

Filamento

Se PÉTALAS = SÉPALAS TÉPALAS

FLOR

Fórmula floral FLORK = cálice ou S = sépalasC = corola ou P = PétalasA = androceu ou E = estamesG = gineceu ou C = carpelos

H: hipóginaE: EpiginaP: Perigina

K5 C(5) A5+5 G(6) H *

/ : bilateral* : radial

gamopétala

sincárpico

Ciclo de vida

Síndrome Cor Observações

Morcegos(Quiropterofilia)

Branco, pardo, verde Grandes, odor forte

Pássaros (ornitofilia)

Vermelho e Amarelo Grandes, inodoras

Besouros (Cantarofilia)

Fosco, creme, esverdeado Odor forte

Abelhas (Melitofilia)

Amarelo, azul e branco Sensíveis à UV

Borboletas (Psicofilia)

Amarelo, Azul, vermelho (vivas) Odor é importante

Mariposas (Falenofilia)

Branco, rosa claro Odor adocicado

Moscas (Miiofilia)

Cores escuras (preto, bordô) Fedorentas

en

tom

ofi

liaDiaNoite

abertura floral

Quiropterofilia

Musa X paradisiaca - Musaceae

ornitofilia

polínea

polínea logo após a remoção

da flor

estigma

pétala

políneasegundos depois

“garganta”

Melitofilia

Orchis italica - Orchidaceae

Melitofilia

Handroanthus (Tabebuia) chrysanthus - Bignoniaceae

Melitofilia

Guias de néctar

© Black Diamond Images

Melitofilia

MelitofiliaPassiflora sp - Passifloraceae

Miiofilia

Psicofilia

Asteraceae

Falenofilia © Reinaldo Aguilar

Posoqueria latifolia - Rubiaceae

Falenofilia

Cantarofilia

ESPORÓFITO

FLOR

Microsporofilos(filetes)

Megasporofilos(carpelos)

Fecundação

ESPORÓFITO

FLOR



Microsporângios (2n)(Anteras com sacos polínicos)

Megasporângios (2n)(óvulos)

Fecundação

ESPORÓFITO

FLOR





R! R!

Fecundação

ESPORÓFITO

FLOR





R! R!

Micrósporo (n) Megásporo (n)

Núcleo masculino Núcleo masculino Oosfera 2 x Núcleos polares

Fecundação

ESPORÓFITO

FLOR





R! R!



ZIGOTO (2n)GIMNOSPERMAS

Fecundação

ESPORÓFITO

FLOR





R! R!



Endosperma Primário (n)GIMNOSPERMAS

Células do Gametófito

Fecundação

ESPORÓFITO

FLOR





R! R!



ZIGOTO (2n)ANGIOSPERMAS

Fecundação

ESPORÓFITO

FLOR





R! R!



Endosperma secundário (3n)ANGIOSPERMAS

Fecundação

Sementes Diferenças

GIMNOSPERMAS

Originados do Zigoto(embrião)

Endosperma Primário (Haplóide)

Sementes Diferenças

ANGIOSPERMAS

Cotilédones Hipocótilo

Radícula

Meristema Apical

Desenvolvimento do Fruto e da Semente

EndospermaSecundário (3n) Tecido Triplóide

FrutosA formação do fruto

A figura mostra uma flor, após afecundação, até o início dematuração do fruto.

FrutosFormação dos frutos

Ovário FrutoOrigina

Óvulos fecundadosOriginam

Sementes

FrutosPartes do fruto

Os tipos de frutos

Frutos simples

Originam-se de um só ovário.

Frutos carnosos: Apresentam material suculento.

Frutos

Frutos carnosos

Baga: pericarpo carnoso Drupa: endocarpo duro.

Frutos carnosos

Pomo: endocarpo cartilaginoso, exocarpo parenquimatoso.

Ovário expandido carnoso

Pepônio: Pericarpo rígido

Frutos carnosos

Hesperídio: Exocarpo colenquimatoso com glândulas oleosas

Frutos secos: Apresentam material seco e duro.

Deiscentes – abrem-se quando maduros.

Indeiscentes – não se abrem quando maduros.

Os tipos de frutos Frutos

Frutos secos Deiscentes

Folículo: divide-se em uma única linha Legume: um carpelo dividido em duas linhas

Frutos secos Deiscentes

Silíqua: Abre-se em duas valvasCápsula: um carpelo que se abre(septicida/loculidicida e poricida)

Frutos secos Indeiscentes

Aquênio: uma semente/fruto com parede fina

Cipsela: Aquênio de ovário ínfero, com pappuspeludo


Noz: Aquênio com parede grossa

Sâmara: Aquênio alado


Grão (Cariopse): Aquênio de gramíneas (ovário súpero)

Esquizocárpico: Carpelos de um ovário composto que se subdivide

Frutos compostos

Originam-se de uma única flor que tem vários ovários. Ex.: Framboesa.

Frutos múltiplos

Originam-se dos ovários de muitas flores que crescem num mesmo ramo. Ex.: Abacaxi.


Pseudofrutos (Falsos frutos)

O fruto verdadeiro origina-se do ovário da flor, enquanto que o pseudofruto origina-se de outras partes da flor, como o receptáculo e o pedúnculo.


Síndromes de dispersão

• Anemocoria

• Zoocoria (Endo e Ecto)

• Autocoria

• Hidrocoria

Frutos

• Anemocoria

• Zoocoria (Endo e Ecto)

• Autocoria

• Hidrocoria

Síndromes de dispersão Frutos

INATA

FORÇADA

INDUZIDA

Fator

Fator

Fator 2Fator 1

Mudas Dormência

Principais causas da dormência

• Tegumento impermeável

• Embrião

• Substâncias inibitórias

• Combinação de causas

Mudas Dormência

Principais causas da dormência

• Tegumento impermeável Escarificação Mecânica

Química

Tegumento

Cotilédone

Testa

Mudas Dormência

ANGIOSPERMAS BASAISAngiospermas

Nymphaea lotus - Nymphaeaceae

Angiospermas Basais

Clado ANITA

Angiospermas BasaisBaseado em: Tree of Life.Qiu et al. (1999, 2000), P. Soltis et al. (1999), D. E. Soltis et al. (2000), Zanis et al. (2002) & Hilu et al. (2003)

Angiospermas

“ANITA”

Angiospermas BasaisAmborella trichopoda

Divergiu ca. de 130 Ma (relógio molecular) Não possui elementos de vaso (só traqueídes) Fornece indícios de como era a primeira angiosperma Nativa da Nova Caledônia (Oceania) Raríssima

Angiospermas BasaisNymphaeaceae

• 58 spp.• Ervas aquáticas, com folhas flutuantes e flores solitárias, flutuantes,

emergentes, • Partes florais espiraladas e pétalas se modificando gradualmente em

estames laminares.


Nymphaea


Victoria regia

Angiospermas BasaisAustrobaileyales

Illicium religiosum

Schisandra rubriflora

Illicium verum

Angiospermas BasaisMagnoliides

Caracteres Plesiomórficos:

Estames numerosos

Carpelos livres em arranjo espiralado,

Sementes com embrião diminuto e endosperma abundante.

Angiospermas BasaisMagnoliides

APG II (2003) Cronquist (1988) Dahlgreen (1980)

Laurales Laurales Laurales

Magnoliales Magnoliales Magnoliales

Annonales

Canellales Winterales

Piperales Lactoridales

Aristolochiales Aristolochiales

Piperales Piperales in Nymphaenae

Clados basais Chlorantales

Illiciales Illiciales

In Rosidae Rafflesiales

Nymphaeales In Nymphaenae

Eudicotiledônea Nelumbonales

Ranunculales In Ranunculanae

Papaverales

In Dilleniidae In Theanae

Angiospermas BasaisMagnoliides - Laurales

Exemplos: Louro, Dioscorea, Siparuna e Mollinedia

91 gêneros, 2858 espécies

Angiospermas BasaisMagnoliides - Laurales

Siparunaceae – 2 gen., 75 spp. (Br. Siparuna, 40spp.)

Monimiaceae– 20 gen., 250 spp. (Br. 4 gen, 70 spp.)

Hernandiaceae – 5 gen., 60 spp. (Br. 3 gen., 10 spp.)

• Semelhantes a Monocotiledôneas; Valor econômico: Inhame

Lauraceae – 130 gen., 2200 spp. (Br. 33 gen., 250 spp.)

• Árvores, arbustos ou parasíticas;

• folhas simples, alternas, com células esféricas contendo óleos aromáticos;

• perianto indiferenciado, anteras com deiscência valvar;

• ovário único, súpero, com 1 óvulo e placentação apical;

• Drupa ou baga

• Valor econômico: frutos comestíveis, aromas e temperos; madeira

Mollinedia elegans

Siparuna guianensis

Dioscoria alata

Angiospermas BasaisMagnoliides - Magnoliales

Myristicaceae – 20 gen., 500 spp. (Br. 6 gen., 60 spp.)

Magnoliaceae – 2 gen., 230 spp. (Br. Magnolia, 4 spp.)

• Nós multilacunares; Folhas alternas, espiraladas ou dísticas;

• Estípulas presentes ao redor da gema terminal; Flores solitárias e terminais;

• Receptáculo alongado; Fruto agregado, folículos;

• Sementes com sarcotesta alaranjada ou vermelha.

Annonaceae – 130 gen., 2200 spp. (Br. 33 gen., 250 spp.)

• Árvores ou arbustos; Folhas simples, alternas dísticas;

• Perianto trímero, estames numerosos, usualmente espiralados;

• Pistilos apocárpicos ou sincárpicos.

• Valor econômico: frutos comestíveis

Angiospermas BasaisMagnoliides - Magnoliales

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/78/Magnolia_flower_Duke_campus.jpg

Magnolia grandiflora

Virola bicuhyba Liriodendron tulipifera

Annona squamosa Duguetia furfuracea

Angiospermas BasaisMagnoliides - Canellales

Winteraceae

Canellaceae

9-13 genera, 75-105 species.

Drimys winter

CinnamodendronCanella winterana

Takhtajania perrieri

Angiospermas BasaisMagnoliides - Piperales

17 genera, 4090 species

Angiospermas BasaisMagnoliides - Piperales

SINAPOMORFIAS• DNA; Folhas dísticas com pecíolo invaginante; Único profilo adaxial;• Nós intumescidos; Feixes vasculares livres; • Elementos do vaso com perfurações simples;• Flores trímeras e plastídios dos tubos crivados semelhantes aos de

monocotiledôneas.

Hydnoraceae – 2 gêneros

• Parasitas de raízes

Aristolochiaceae – 7 gen., ca. 600 spp. Brasil – 3 gen., ca. 60 spp.

• Usualmente trepadeiras,• Cálice grande, petalóide, • Corola ausente ou reduzida;• Estames adnatos;• Gineceu sincárpico, ovário ínfero.

Piperaceae – 5-8 gen., ca. 2000 spp. Brasil – 5 gen., ca. 500 spp.

• Inflorescência é um espádice com numerosas flores muito pequenas, unissexuais ou bissexuais, sem perianto;

• Folhas com células aromáticas; Fruto drupa;• Condimentos: Piper nigrum – pimenta do reino; ornamentais – Peperomia spp.

Aristolochia gigantea

Angiospermas Basais

Posição incerta!

Ceratophyllales

Chloranthales

Angiospermas Basais

Posição incerta!

Angiospermas Basais

Ceratophyllaceae – 1 Gen./2 spp.• Ervas aquáticas, • monóicas, • ramos verticilados, • dicotomicamente ramificados.

Angiospermas Basais

Chloranthaceae– 4 Gen./75 spp.• Folhas opostas• Flores monossimétricas espiraladas

Hedyosmum sp.

MONOCOTILEDÔNEASAngiospermas

Triticum sp - Poaceae Próximas aulas

EUDICOTILEDÔNEASAngiospermas

Tibouchina semidecandra - Melastomataceae Próximas aulas

http://www.tropicos.org/

http://www.tropicos.org/

http://fm2.fieldmuseum.org/plantguides/?lang=br

http://fm2.fieldmuseum.org/plantguides/?lang=br

http://www.colby.edu/info.tech/BI211/PlantFamilyID.html

http://www.colby.edu/info.tech/BI211/PlantFamilyID.html

Resumo - Angiospermas• As primeiras Angiospermas

– Cretáceo (Superior ou inferior?): ca. 140 Ma;

– Ancestral provável: Benettiales;

– Duas hipóteses da primeira flor, e consequente, arranjo filogenético;

– “Mistério abominável de Darwin”

• Tendências evolutivas

– Surgimento do carpelo;

– Diversificação dos órgãos reprodutores e forma de polinização (reprodução)

– Coevolução com polinizadores (e dispersores!)

Resumo – Angiospermas Basais• Ciclo de Vida de uma Angiosperma

– Segunda Fertilização (Endosperma secundário);

– Gametófitos mantém-se dependentes do Esporófito;

– Tipos de frutos, Dispersão e Dormência das sementes

• Grupos Basais

– Clado Magnoliides + 5 outras ordens (Amborellales,

Nymphaeales, Austrobaileyales, Ceratophyllales, Chloranthales);

– Distribuição Gondwânica;

– Dados moleculares usados como ferramenta;

– Flores vistosas a inflorescências inconspícuas

Estudo Dirigido – Angiospermas Basais

1. O que é e quais são as hipóteses que explicariam o “Mistério Abominável de Darwin”?

2. Quais características florais indicariam as seguintes síndromes de polinização:

a. Anemofilia

b. Cantarofilia

c. Ornitofilia

d. Miiofilia

e. Esfingofilia

b6 bot 06 - angiospermas basais

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