bases del proceso fermentativo

8/6/2019 Bases Del Proceso Fermentativo

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Instituto de Investigaciones Agropecuarias Centro Regional de Investigacin RemehueSerie Remehue N52

Las bacterias cido lcticas tambin fermentan cidos orgnicos del forrajetransformndolos en cido lctico, alcoholes o cido actico. De este modo, elfavorecer la actividad de bacterias acidolcticas, atena el efecto negativo de loscidos orgnicos, que aumentan la capacidad buffer o tampn.

2) Bacterias clostridiales o fermentadores secundarios

Los clostridios (gran cantidad de especies), son anaerobios estrictos y los principales responsables de las fermentaciones secundarias (fermentadores dea.lctico), y la destruccin de protenas (fermentadores de aminocidos).

Fermentacin secundaria es la transformacin de los productos de lafermentacin primaria, como el cido lctico, en productos de menor valor

preservante, principalmente cido butrico (cido dbil), proceso que est asociadocon fuertes prdidas de la MS y energa de los productos primarios.

2 cido lctico ------- -> 1 cido butrico + 2 CO2

(50% de prdida de la MS y 20 % de la Energa)

Un buen ensilado no debiera permitir fermentaciones secundarias, y este logro permite la obtencin de ensilajes de buena calidad fermentativa.

Control de la actividad de clostridios

Las siguientes medidas se consideran efectivas para el control de clostridios:

Disminuir la contaminacin con tierra y fecas (presencia esmuy baja en la planta).

Favorecer una acidificacin rpida e in tensa ya que son pocoresistentes a ella. Una acidificacin lenta (por forrajescon capacidad de amortiguar acidificacin, capacidad tampnalta), o escasa disponibilidad de azcares, favorece laactividad clostridial. Un agotamiento prematuro de losazcares en etapas iniciales del ensilado, favorecer laa c t i v i d a d c l o s t r i d i a l .

La humedad alta permite mayor tolerancia a la acidez por losclostridios (rol del premarchitamiento). Con MS bajas ( 1 5 % ) ,

pueden tolerar bastante acidez (pH 4 ) , aunque el ptimo para

su desarrollo sea ms alto ( pH 7 - 7 , 4 ) .

Estos aspectos son importantes en ensilajes de leguminosas que poseen bajocontenido de azcares y alta capacidad tampn, especialmente al ser ensilados enforma directa.


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Los clostridios son tambin ms resistentes al calentamiento del forrajetolerando temperaturas que pueden estar 20 C por encima de la deseable parabacterias cido lcticas.

3) Otros microorganismos

Enterobacterias o Coliformes

Su habitat normal es el sistema digestivo de animales. Se desarrollan a pH msbien altos (+ pH 7) y temperaturas inferiores a 40C. Su actividad puede serimportante en las primeras etapas de fermentacin del ensilaje, produciendoprincipalmente cido actico y alcoholes.

Su importancia es menor a la de los clostridios, an en forrajes abonados conpurines.

Hongos

Incluye principalmente a las levaduras (unicelulares), y a hongos propiamentetales (colonias multicelulares filamentosas), que son abundantes en el suelo, forrajey agua y que en su mayora requieren de la presencia de aire (aerobios). Laslevaduras son muy resistentes a la acidez, por lo que pueden desarrollarse si ingresaaire al silo, an en ensilajes muy bien acidificados lo que se conoce como deterioroaerbico.

Algunas especies pueden fermentar azcares residuales (ensilajespremarchitos, ensilajes de maz), y tambin cido lctico, almidn, cidos orgnicosy otros. Tambin pueden actuar durante la fermentacin si hay presencia de aire,compitiendo con las bacterias cido lcticas. El producto final es alcohol (etanol yotros), que tiene muy poco valor preservante.

Los hongos se encuentran principalmente en la superficie donde hay msexposicin al aire. No slo usan cido lctico y azcares, sino que degradan fibra(pared celular), y producen toxinas peligrosas para la salud de los animales.

El resultado de estos procesos de degradacin aerbica es una subida del pH(disminucin de la acidez), que favorece an ms el deterioro del ensilaje, lasprdidas de valor nutritivo y de MS.


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B. CAMBIOS EN EL FORRAJE

Para analizar los cambios que operan en el forraje, el proceso de ensilado se puede separar en las siguientes etapas:

- Entre cosecha e inicio de la fermentacin.- Durante la fermentacin en el silo.- Luego de abierto (fase de utilizacin).

Los procesos mas importantes involucrados en las diferentes etapas son lossiguientes:

RESPIRACIN

Tiene la mayor importancia en la primera etapa, que es donde la planta permanece viva y en contacto con el aire, lo que activa las enzimas de la planta.

En este proceso hay consumo de azcares, con desprendimiento de calor, agua

y CO2 ,

siendo este ltimo el responsable de las prdidas de materia seca (MS). Si elconsumo de azucares aumenta ms de lo deseable, disminuye su disponibilidad parala fermentacin en el silo, con lo que se limita la produccin de cidos(principalmente a.lctico) y la calidad fermentativa.

Las posibilidades de controlar las prdidas respiratorias son la siguientes:

1. Aumentando rpidamente el contenido de MS de forraje (premarchitamiento en buenas condiciones climticas). La respiracin disminuye efectivamente si hay unadeshidratacin rpida, con lo cual se logra concentrar azcares en la planta, lo quees una ventaja adicional. Condiciones climticas adversas como humedecimiento por roco, lluvia, poco sol y viento, favorecen prdidas por respiracin y lavado denutrientes.

2. Favoreciendo la acumulacin de CO2. El CO2 que se produce en la respiracin yen la fermentacin, inhibe la respiracin si se acumula en el silo. Este efecto es usadoen almacenamiento de frutas y hortalizas con atmsfera enriquecida en CO2.

Como medio de inhibir la respiracin, slo posee importancia prctica durante elllenado del silo, especialmente el suspender la faena por las noches y colocar cobertura con polietileno.

3. Favoreciendo la acidificacin. La respiracin se ve fuertemente inhibida por aumento de la acidez, lo que hace necesario lograr una rpida acidificacin inicial (rolde aditivos).


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4. Rotura del tejido. La rotura del tejido por accin de la maquinaria, aumenta laintensidad de la respiracin, alcanzando el mximo en aproximadamente dos das, paraluego bajar a niveles normales. Por esto, es conveniente que el tamao de picadoguarde relacin con el contenido de MS del forraje, por su amplia influencia en larespiracin, proteolisis y en la produccin de efluentes.

Cuadro 1. Tamao de picado apropiado segn el contenido de MS delfo r ra j e .

% MS deForraje

Tamao deseable depicado (mm)

Menos de 20 20-2525-30

Ms de 30

15-20 10-15 5-7 2-5

5. Usando aditivos inhibidores, especialmente del tipo cido,que disminuyen la respiracin, para lo cual slo sonefectivos si se aplican a travs de la maquinaria.

DESTRUCCIN DE PROTENAS (PROTEOLISIS)

Los cambios en la protena durante el ensilado representan uno de los principales deterioros de calidad comparado con el forraje original y se

pueden resumir a dos niveles:

1. Accin de la enzimas de la planta

Proceso ms benigno y que tiene importancia en las primeras etapas de ensiladocon la planta an viva.

Consiste en la ruptura de las protenas en fragmentos ms pequeos (pptidosy aminocidos). Las enzimas tienen un ptimo para actuar entre pH 5-6, lo queaconseja una acidificacin rpida como una manera efectiva de atenuar estos cambios,aunque no se pueden suprimir totalmente.

2. Accin de enzimas de los microorganismos

Principalmente tiene importancia durante la fermentacin, si las condiciones permiten la actividad de CLOSTRIDIOS, que a este respecto son los ms activos.Representa un grado de destruccin ms avanzado a derivados amoniacales, que se

puede y debe minimizar, siendo muy difcil eliminarlo del todo.


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Como resultado es inevitable que se produzca un aumento del nitrgeno noproteico (NNP), a expensas de la protena verdadera, proceso que aumenta si hayactividad clostridial (a lo menos 50% del N total est como NNP en ensilajes).

PROTEINA Nivel 1

----> Fragmentos deprot. aminocidos

Nivel 2 *------> AmoniacoAminas

* Asociado con prdida de MS y Energa como CO2, formacin de cidos dbiles,prdida de N, valor nutricional y palatabilidad (consumo).

NNP: conjunto de compuestos nitrogenados ms pequeos que la protena (pptidos,aminocidos, N amoniacal que son muy solubles y menos aprovechables en el rumen).

Figura 1. COMPONENTES NITROGENADOS EN FORRAJE VERDE YENSILAJES BIEN Y MAL CONSERVADOS (Forraje de gramneas)

Es por ello que un indicador de destruccin avanzada de protenas es elcontenido de N amoniacal (NNH3), como se indica en el Cuadro 2.


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Cuadro 2. Relacin entre el contenido de N amoniacal y lacalidad fermentativa de ensilajes.

N-NH3 % N total

CalidadFermentativa

- 5 5 -10

10-15 + 15

ExcelenteBuenoRegular Malo

Altos niveles asociados a menor consumoWilkinson (1985).

Fermentacin de Azcares

La fermentacin de los azcares representa el principal proceso, que permitelograr la acidificacin del forraje. Este proceso ha sido explicado al referirnos a laactividad de los microorganismos.

El objetivo principal que se persigue, es posibilitar un predominio de lafermentacin lctica, con baja produccin de otros cidos y alcoholes (efecto permitea la vez menor proteolisis).

Es inevitable que al tratar de compatibilizar calidad fermentativa y valor nutricional sea necesario conservar forrajes tiernos. El puede significar mayoresdificultades para lograr una alta calidad fermentativa, calidad que cobra mayor importancia mientras mayor es la dependencia por el ensilaje en la racin. Lasuplementacin atena las diferencias entre ensilajes debidas a calidad fermentativa.

OTRAS TRANSFORMACIONES

En ensilajes bien confeccionados, hay cierta destruccin de carotenos(provitamina A), que alcanza aproximadamente 30 %, y se considera menor que alhenificar.

El contenido de carotenos es alto aunque vara ampliamente (120-690 mg/kgMS) en el forraje verde. Si se considera que una vaca que produce 25 l tiene unrequerimiento diario de 130 mg de Carotenos, la prdida indicada tiene pocasignificacin nutricional. Este requerimiento se cubre fcilmente con una ingestinde 8 kg MS (40 kg ensilaje), con solamente 30 mg/MS de carotenos, cantidad que es baja para ensilajes bien confeccionados (Ver cuadro 3).


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Cuadro 3. Contenido de carotenos en ensilajes

Ensilaje CAROTENOSmg/kg MS

Alfalfa premarchitaMaz

Avena, espigadura Avena, planta tierna Sorgo Pradera tierna

604543451473690

1 mg Caroteno=400 UI VitARequerimiento lactancia 3200 Ul/kg MS130 mg/da en vaca de 25 l t .

Tambin se debe considerar que la destruccin puede ser mucho mayor a laindicada si ha habido calentamiento excesivo del forraje. En general, se puedesospechar de una destruccin importante si hay prdida del color verde o el ensilajees de tonalidades pardas, que reflejan que hubo calentamiento.

C. CAMBIOS DE COMPOSICIN POR EL ENSILADO

El ensilado produce cambios importantes en la composicin, si se compara conel forraje original. Algunos de estos aspectos se analizarn a continuacin para losprincipales componentes del forraje.

CONTENIDO DE MS

A pesar del escurrimiento de lquidos, el ensilaje tiene un similar o menorcontenido de MS que el forraje original (Figura 2). Este efecto es aparente, debidoa que hay una cantidad importante de compuestos voltiles que se pierden en elsecado que se realiza en horno de aire forzado. La prdida por volatilizacin es mayoren ensilajes directos, que han experimentado una fermentacin ms extensa que lospremarchitos y que tienen ms compuestos voltiles.

Determinaciones realizadas en la UACH con ensilajes directos indican que basefresca (MS determinada por tolueno), tienen en promedio 3,5 unidades porcentualesms de MS que por secado en horno de aire forzado.


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En el cuadro 4 se aprecia que el contenido promedio de MS de ensilajesdirectos y de mayor contenido proteico (forraje ms tierno) en la Zona Sur, fluctaentre 18 y 20 %. Mayores contenidos de MS se encuentran en los ensilajes quepredominan (- 11% PC), que se debe a la cosecha de forrajes en estado msmaduro, con las limitaciones de valor productivo que ello implica.

Cuadro 4. Contenido de MS de ensilajes de la zona sur.

ENSILAJE % del total % MS % Prot.

AlfalfaAlfalfa

directoprem.

5050

19.233.3

20.320.9

Avena -Avena +

11% PC11% PC

86

14

23.917.9

7.7

14.1 PraderaPraderaPradera

dir. -11% PCdir. 11-13% PCdir + 13% PC

50 3515

22.119,8 20.0

9.2 12.315.9

660 ensilajes de productores.(Anrique, 1994. No publicado)


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CONTENIDO DE FIBRA

El ensilaje es ms fibroso que el forraje original y la fibra es a la vez dediferente composicin, con ms celulosa y lignina por una prdida de parte de lahemicelulosa. El aumento en la fibra es ms marcado en ensilajes directos que enpremarchitos ya que fermentan ms extensamente (Cuadro 5).


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Esta situacin influye en una entrega de energa ms lenta en el rumen, y esla principal razn que explica el bajo valor nutricional y productivo de la mayora delos ensilajes cuando se suministran como nico alimento (Figura 5).

CAMBIOS EN LA PROTEINA

La fraccin proteica representa el conjunto de compuestos nitrogenados, entrelos cuales predomina la protena verdadera como se explicara anteriormente. Loscambios son muy notorios en ensilajes debido a que gran parte de sta quedatransformada en compuestos que en el rumen no son bien aprovechados (NNP) debidoa una degradacin demasiado rpida.

Sin embargo, la cantidad de protena cruda puede incluso aumentar levemente, por efecto de prdidas de carbohidratos en la forma de gases principalmente, y en loslquidos de escurrido.

Cuadro 5. Cambios en la composicin por el ensilado.

Componente Forraje or iginal Ensilaje

Materia seca %Protena cruda %Fibra (FDN) %Energa (EM) Mcal/kg

20.513.650.72.48

18.9 (21.8)*14.552.5

2.27

* Corregido por prdidas voltiles (MS Tolueno)Rosales (1993) .

Las consecuencias de estas transformaciones en el aprovechamiento del ensilajeson las siguientes:

- Menor energa para los microorganismos ruminales.

- Prdida de protena como amoniaco (transformaciones que terminanen eliminacin de urea por la orina.

- Menor consumo y valor productivo principalmente al ser suministradosin suplementacin.


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Figura 5. DEGRADACIN RUMINAL DE LA PROTEINA YMATERIA SECA EN ENSLATE

Fuente Anrique y Valderrama, 1993

D. CARACTERSTICAS DEL FORRAJE A ENSILAR

1. CONTENIDO DE MATERIA SECA Si se cosechan forrajes en estados de alta digestibilidad (D 65-70 %)

inevitablemente el contenido de MS ser menor que 20% (Figura 6); siendo la nicaposibilidad efectiva de aumentarlo, recurrir al premarchitamiento del forraje. Laconveniencia de esta tcnica ser discutida en otro captulo de este seminario.

2. CONTENIDO DE AZCARES

La cantidad mnima de azcares necesaria para garantizar una buenafermentacin es de 3-4 % base fresca, cantidad que est influenciada por factoresque se discutirn a continuacin:


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1. Especie forrajera

Existen importantes diferencias entre familias de especies forrajeras. Lasgramneas tienen ms azcares que las leguminosas existiendo tambin diferenciasentre especies. En general el maz y las ballicas son ms ricas en azcares y el pastoovillo es ms pobre, lo que indudablemente estar modificado por la fertilizacin y elclima. Las leguminosas, debido a una inherente mayor capacidad tampn, requierende un mayor contenido de azcares para lograr un pH estable (Cuadro 6).

Cuadro 6. Contenido mnimo de azcares (carbohidratos solubles) para alcanzar un pH estable.

MS LEGUMINOSAS GRAMNEAS % base fresca

20 5.2 25 5.2 45 * 3.2 50 * 3.0

3.83.51.41.0

* Henilajes Fuente : Pitt y Sniffen (1985)

2. Estado de madurez de la planta

La concentracin de azcares tiende a ser mayor en perodo de la emergenciade espiga y tiende a reducirse con la madurez avanzada (Figura 6).

Figura 6. DAS DE REZAGO Y COMPOSICIN DE LA PRADERA

Fuente Jurgensen y Balocchi, 1991


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3. Hora del da y clima

En los horarios de mayor iluminacin el contenido de azcares es ms alto, loque hace aconsejable en lo posible efectuar el corte en los horarios de mayorirradiacin solar. Esto es particularmente importante cuando se efectapremarchitamiento del forraje (Figura 7). Estos efectos son tambin proyectables aprimaveras poco soleadas o crecimiento otoal, que estar asociado con menores contenidos de azcares.

HORA DEL DA SACAROSA

Figura 7. HORA DEL DA Y CONTENIDO DEAZUCARES EN EL FORRAJE

Fuente : Balocchi y Lpez, 1991

4. Fertilizacin nitrogenada

Afecta principalmente a gramneas y normalmente acompaada de un aumentodel contenido de cidos orgnicos y de la protena lo cual favorece una mayor capacidad tampn y destruccin de protenas.


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CAPACIDAD TAMPON (CAPACIDAD BUFFER)

Representa la propiedad de ciertos forrajes de resistir la acidificacin, porreacciones qumicas que se producen durante la fermentacin. Depende delcontenido de cidos orgnicos y de protena principalmente. Como estos componentesestn en mayor cantidad en estados ms tiernos de la planta, se hace ms dificultosala fermentacin en estos estados. Sin embargo, a menos que exista una altafertilizacin nitrogenada, ste debiera ser un problema menor al ensilar gramneasque leguminosas, que poseen una mayor capacidad buffer (Figuras 8 y 9).


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Es claro que forrajes con ms materia seca requerirn menos azcares debidoa que la fermentacin se reduce proporcionalmente al aumentar el contenido demateria seca. Es as como tambin ser menor el nivel de acidez final en ensilajespremarchitos comparados con ensilajes directos.


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CONCLUSIONES

Del presente trabajo se puede concluir lo siguiente :

El ensilado es un proceso de conservacin que produce cambiosprofundos al forraje original, y que son mayores a losdetectados por los sistemas de anlisis convencionales.

Estos cambios significan en general :

a) Desmejoramiento de las caractersticas nutricionales delforraje original.

b) Comprensin por el productor de estos cambios y de losfactores que los determinan.

c) Contribuyen a conducir el proceso de conservacin, de tal

modo de minimizar los aspectos desfavorables.Es importante que los productores se motiven y puedan mejorarcada vez ms la confeccin de ensilajes.


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LITERATURA CITADA

JURGENSEN, E.(1991). Composicin qumica y aptitud fermentativade cuatro recursos forrajeros en cuatro estadosfenolgicos. Tesis Ing. Agrnomo. Universidad Austral deChile. Valdivia.

PITT, E. y C. SNIFFEN. (1989). Silage Inoculants.Bulletin 452. Cornell University.

Extensin

ROSALES, M.B. (1991). Evaluacin del aditivo biolgico Forager enensilajes de pradera permanente y pastura de alfalfa. Tesis.Ing. Agrnomo. Instituto de Produccin Animal/ Universidad Austral de Chile. Valdivia.

SCHOLZ, B.A. (1988). Efecto del estado fenolgico sobre elrendimiento, calidad nutritiva y aptitud para ensilaje de una

pradera mixta de ballica inglesa y trbol blanco. Tesis.Ing. Agrnomo. Instituto de Produccin Animal , UniversidadAustral de Chile. Valdivia.

THOMAS, C. y P. THOMAS. (1985), citado por Anrique R.1987.Ensilado por corte directo y premarchitamiento. Ed. L.Latrille y 0. Balocchi. In: Conservacin de Forrajes.Instituto de Produccin Animal, U. Austral de Chile. SerieB-12.

WILKINSON, M. (1985). Beef production from silage and otherconserved forages. Longman Handbooks in Agricultura. 140 p.

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