UNIVERSIDAD NACIONAL EXPERIMENTALFRANCISCO DE MIRANDA

AREA: AGRO Y MARPROGRAMA: CIENCIAS VETERINARIASDEPARTAMENTO: SANIDAD ANIMALASIGNATURA: FISIOLOGIA ANINAL II

BASES FISIOLOGICAS DE LA REPRODUCCION EN LA HEMBRA

OOGENESIS Y DESARROLLO FOLICULAROOGENESIS Y DESARROLLO FOLICULAR• En las hembras prepúberes existe una fase donde los

folículos crecen y toman la denominación de FOLICULOS PRIMARIOS O PREANTRALES.

• Ellos contituyen el máximo grado de desarrollo folicular.

• Este desarrollo folicular se caracteriza porque no participan las gonadotropinas hipofisarias.

OOGENESIS Y DESARROLLO FOLICULAROOGENESIS Y DESARROLLO FOLICULAR• En las hembras prepúberes existe una fase donde los

folículos crecen y toman la denominación de FOLICULOS PRIMARIOS O PREANTRALES.

• Ellos contribuyen el máximo grado de desarrollo folicular.

• Este desarrollo folicular se caracteriza porque no participan las gonadotropinas hipofisarias.

La evolución de los folículos desde la fase preantral a folículo antral constituye un procesos mas lento que se inicia cuando el animal alcanza la pubertad.

Esta condición es necesaria porque aquí participan las gonadotropinas hipofisarias, FSH y LH, así como las hormonas esteroides producidas por el folículo en respuesta a la secreción hipofisaria de esas gonadotropinas.

OVOGÉNESIS

• La formación del folículo antral se caracteriza por la aparición del LIQUIDO FOLICULAR, que va provocando la separación de las células de la granulosa entre si, originando la aparición de cavidades.

• Ellos se unen progresivamente hasta formar una cavidad única llamada ANTRO.

• La composición del liquido folicular es compleja e incluye sustancias procedentes del plasma, así como sustancias sintetizadas en la célula de la teca y la granulosa.

• Esta diversa procedencia del liquido folicular origina la acumulación en el antro de sustancias como hormonas esteroides, gonadotropinas, proteínas plasmáticas, mucopolisacaridos, enzimas y otros factores fisiológicamente activos, como el OMI (factor inhibidor de la meiosis).

• El liquido folicular tiene varias funciones:a.- Acumular hormonas esteroides, principalmente estrógenos,

cuya concentración puede determinar el destino del folículo.b.- Servir de vehículo para transporte del oocito durante la

ovulación.c.- Proporcionar factores que, junto con las secreciones del

oviducto, promueven la capacitación espermática, la fertilización y el desarrollo inicial del embrión.

d.- Preparar el folículo para la subsiguiente formación del CUERPO LUTEO.

Control endocrino de la foliculogénesis• El crecimiento y maduración folicular constituye un proceso que se encuentra regulado por las gonadotropinas FSH y LH una vez que el animal ha alcanzado la pubertad y la subsiguiente madurez sexual.• En el estadio de folículo preantral es que las celulas de la granulosa adquieren receptores de membrana para la FSH .• La estimulación de estos receptores provoca la proliferación de las celulas de la granulosa, por los efectos mitóticos de esta gonadotropina.• Las celulas de la granulosa comienzan a producir estrógenos, que ha su vez incrementan la actividad mitótica de la FSHTambién, al aumentar el numero y tamaño de estas cel. Aumenta el numero de receptores de membrana para la FSH,INCREMENTANDOSE su efecto.

• Esta gonadotropina es también responsable de la formación del antro en el folículo, al estimular la producción del liquido folicular.

• En esta fase de desarrollo, las células de la granulosa NO poseen receptores para la LH.

• Los únicos receptores existentes se encuentran en las células de la teca interna, al otro lado de la lamina basal.

• Sin embargo, durante las ultimas etapas de maduración folicular y bajo la acción conjunta de FSH y estrógeno, las células de la granulosa comienzan a expresar receptores para la LH.

• Esto va a permitir al folículo responder a la secreción de LH para desencadenar la ovulación y luteinizacion folicular.

• Sin embargo, la LH no tiene efecto en el folículo si anteriormente este no ha sido estimulado por la FSH.

• La acción Consecutiva de las gonadotropinas es lo que determina la progresión del crecimiento y desarrollo folicular, que se caracteriza por:

1.- Formación de receptores LH en la células de la granulosa y de la teca, bajo la estimulación conjunta de FSH y estradiol.

2.- Incremento sostenido en las concentraciones plasmáticas de estradiol, que origina la estimulación hipotálamo- hipofisaria para inhibir la secreción de FSH (con la ayuda de la inhibina y estimular la liberación pulsátil de LH.

E

ESTEROIDOGENESIS FOLICULAR• La biosíntesis de las hormonas esteroides foliculares

(estrógenos y progesterona) constituye un proceso de cooperación entre la actividad endocrina de las células de la teca y de la granulosa, bajo el control sinérgico de las

gonadotropinas LH y FSH hipofisarias.• Desde el punto de vista fisiológico, los estrógenos estradiol-

17-beta, estrona y estriol, constituyen los esteroides foliculares mas importantes que se secretan durante la foliculogénesis.

• El nombre de ESTROGENOS refleja la función que desempeñan en las hembras de los animales domésticos al inducirles un comportamiento manifiesto durante el ESTRO.

• Las hormonas precursoras de la biosíntesis de los estrógenos son los ANDROGENOS y estos a su vez se sintetizan a partir del colesterol.

• Los andrógenos se forman en las células de la teca por la estimulación de la LH.

• Ella estimula la síntesis de andrógenos al aumentar la actividad de la enzima DESMOLASA en las células de la teca, para transformar el colesterol en pregnenolona.

.TECA INTERNA GRANULOSA

FLUIDO FOLICUAR

DEL ANTRO

C27 C19C19 C18

C27=colesterol C19= andrógenoC18= estrógeno

• La pregnenolona a su vez se convierte en progesterona, la cual sufre un proceso de hidroxilación y descarboxilación, dando como resultado de formación de ANDROSTENEDIONA.

• Las células de la granulosa no contienen (o escasamente) las enzimas necesarias para la síntesis de andrógenos a partir del colesterol, pero poseen gran cantidad de enzimas AROMATASAS que catalizan las reacciones mediante las cuales los andrógenos se convierten en estrógenos.

• La actividad de las enzimas aromatasas es estimulada por la gonadotropina FSH en las células de la granulosa.

• Por tanto, los andrógenos producidos por las células tecales bajo influencia de LH difunden a través de la lamina basal del folículo hacia las células de la granulosa donde, bajo el estimulo de la FSH, se transforman en estrógenos por aromatización del anillo A y eliminación de un grupo metilo.

• Este modelo recibe el nombre de DOS CELULAS - DOS GONADOTROPINAS.

• Permite al folículo aumentar su capacidad esteroidogénica con la finalidad de producir mayor cantidad de estradiol, componente fundamental para su crecimiento y maduración final.

• El mecanismo de acción de la gonadotropina en el ovario se produce por intermedio del AMPc.

CELULA TECAL CELULA GRANULOSA

LHRECEPT

OR

FSHRECEPTOR

LH RECEPTOR

COLESTEROL

PREGNENOLONA

PROGESTERONA

17αHIDROXIPROGESTERONA

ANDROSTENEDIONA

COLESTEROL

PREGNENOLONA

PROGESTERONA

17αHIDROXIPROGESTERONA

ANDROSTENEDIONA

TESTOSTERONA

ATP AMPC

CAPILAR LAMINABASAL

ATPAMPC

ESTRONA

ESTRADIOL 17β

ATPAMPC

LHFSH

LH

• La biosíntesis de PROGESTERONA se realiza en las células de la granulosa y de la teca, cuando ambas, luego de la ruptura folicular, se transforman en células lúteas.

• La secreción de PROGESTERONA por parte de la células de la granulosa se realiza como consecuencia del desarrollo de receptores para LH, que tiene lugar durante la maduración final del folículo por la estimulación simultanea de estrógenos y FSH.

• De esta manera, las células de la granulosa secretoras de estrógenos se transforman en secretoras de PROGESTERONA, con la cual, la cooperación entre células de la teca y la granulosa no se limita a la síntesis de ESTROGENOS, sino que se extiende a la formación del cuerpo lúteo y la consiguiente producción de PROGESTERONA.

CUERPO LÚTEO

OVULACIONOVULACION• Al final del crecimiento folicular, el FOLICULO DOMINANTE es

el que concentra mayor cantidad estrógenos.• Ellos actúan como indicadores de maduración, provocan un

efecto de retroalimentación POSITIVA, tanto en hipotálamo como en hipófisis, una secreción masiva de gonadotropina LH, conocida como “PICO de LH”.

• Esa acción se dirige a activar la maduración final y ovulación del folículo dominante y los otros folículos son eliminados por ATRESIA FOLICULAR.

OVULACION

OVULACIÓN

• En especie que tienen que alojar una camada (politocas), maduran varios folículos dominantes.

• La secreción del pico de LH se produce generalmente 24 horas ANTES de la ovulación .

• Desencadena una serie de cambios bioquímicos y morfológicos en el folículo que culminan con la maduración del oocito primario, ruptura de la pared folicular y salida del ovulo maduro u OOCITO SECUNDARIO.

• La duración del pico de LH es MUY CORTA, entre 12-24 h., quizás se deba a que el factor que induce su secreción (estrógenos) disminuye su concentración cuando el folículo responde al pico gonadotrópico preovulatorio.

• En algunas especies, la ovulación no es espontanea sino inducida por la estimulación del cérvix durante la cópula.

• Esas especies son: conejas, gata, camella, llama y alpaca.• En ellas la cópula reemplaza a los estrógenos como estimulo

desencadenante de la secreción preovulatoria de gonadotropina.

Regulación hormonal del ciclo ovárico

NIVELES DE HORMONAS GONODOTROFICAS

CICLO OVARICO

NIVELES DE HORMONAS OVARICAS

CICLO UTERINO

TEMPERATURA BASAL DEL CUERPO 36,7 36,4

ºc 36,1

Gracias por su atención