becerra_ge (1)tesis orquideas

164
! !" "#$ Bach. EDWIN BECERRA GONZALES "#

Upload: biogenesis-neotropica

Post on 21-Jan-2016

166 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

��������������� �������������������������������������������

����������������� ������������������������ ��������

����������������

����������� ��� �������������� ��������� ������!�� �����

����� ����!"����� �������"���#$

������������������������������������

������������������ ��������

��������������

Bach. EDWIN BECERRA GONZALES

��"���#

����

Page 2: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� ��

���������������� ����������������

�������� �����

����������������������� �� �������

������������ �� ����

������������������������������

������ ���

��������������������������������

Page 3: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� ���

!�������������

������ ���!"�#$%�#%���&�"�%��'(#&�)���'�$"'*+#� %��,'" -�� �$.��)�� %���##�("�/�&'"'��

�'� "%'��0')�1�� %� �'� &"%#%�$%� $%#�#�� � �#�2�#2�� '�� �3�� �� ����� 4.#5(%0� �'"$-�%0/�

)("' �"� %����##�("�� �$'��)'���'" %��6���"%)$�"� %���"�3"'2'� %��*%#$�3')�1��%��%��

�%"7� �6�'� �'� �3'����)-����8'#����0'�%#/�&�"� #(#� ��*'��"'9�%#�)��#%8�#�6�&%"2'�%�$%�

'#�#$%�)�'/�%���'�%8%)()�1�� %��&"%#%�$%�$"'9'8���

���'��3��,�'5(��'���9'���'#$����/�,%�%� %��:%"9'"��� %��'���'")�#� %���(#%�� %�

:�#$�"�'� �'$("'�� %� �'� ���*%"#� ' � �')���'�� �'6�"� %� �'�� �'")�#/� &�"� #(�

'#%#�"'2�%�$��6�'&�6��%���'�%�'9�"')�1�� %��'�$%#�#��

����3���+#'"��1" �*'��'#$';% '�6��'��3��#$!%"���<��'2�#/�"%*�#�"%#� %�2��$%#�#/��

&�"�#(#�#(3%"%�)�'#�6�)��#%8�#�%���'�%�'9�"')�1�� %����"�6%)$�� %��%#�#��

����!�����9%"$��"%##�%"� %����##�("�� �$'��)'���'" %�/�'���"��:%�"6��'=%�%6� %��

��6'��:�"$�)(�$("'����)�%$6�6�'��$�3��'�#$"�2� %���'"�%��%�96� �$'��)'���'" %�#/�&�"�

�'�)����"2')�1��%�� %�$���)')�1�� %��'#�%#&%)�%#��

��� �3��� �9%�� ���$%'3( �� &�"� #(� )��#$'�$%� %� ��*'��"'9�%� � '&�6��� �� �'2�'��

�'$)!&��%� %���)!��������%�3"'&!6�>��*�"�2%�$'���$( �%#?���*%"#�$6�����'#2'��'�/�

&�"��'�9�9���3"'�-'/�$"' ())���%#�6�#(3%"%�)�'#��

�� ��#�)�2&';%"�#� � %� $%#�#���"'�)���%��' ������#/��'"��#��"�'#��!.*%0/� 3'" ��

�"$�0�4'�%�)�'/� 3'"� �.#� �� �"8'/��'�##'��%*���'����'6'�6��'2(%��4��)'��'#$%��'��#�

&�"�#(�'&�6�/�"%)�2%� ')���%#�6�'3"' '9�%�)�2&';-'�%��%��&%"�� �� %�%�'9�"')�1�� %��'�

$%#�#��

�� "�)'� �%"�.� %0� ,�2+�%0/� ��$����� �%;'� �"(0/� ,�#+� �'$%�� ��3(%�/� �'"��6��

�!.*%0� �!�$'/� ���'� �� �"'�)�#/� �+#'"� ��8'#� 6� @%��� %"�'" �� )!%*'""�'/� &�"� #(�

��*'��"'9�%�6� %#��$%"%#' ��'&�6��%��$� ��2�2%�$���

�� ��#� &�9�' �"%#� %� �'�A(%9"' '�@'�')!'3'� %��:('�)'9'29'� &�"� �'#� �')��� ' %#�

&'"'��'���#$'�')�1�� %��(%#$"�#�)'2&'2%�$�#�%����#�*�'8%#� %�%<&% �)�1���

���

Page 4: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� *�

�� ��������������C��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� C�

������������

D�C������3%��'� %��'#��"5(- %'#������������������������������������������������������������������������������������������� I�

D�������%))���%#� �$.��)'#�%��%���%"7 �������������������������������������������������������������������������������� I�

D�I���%#)"�&)�1���'<��12�)'� %��'��'2���'��")!� ')%'% �������������������������������������������������� F�

I��J������������

B�C���9�)')�1� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� D�

B����4-'#� %�'))%#��6�)�2(��)')�1� ����������������������������������������������������������������������������������� D�

B�I���%��%*% ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� D�

B�F����$(')�1��%)�3%�3".��)' ����������������������������������������������������������������������������������������������� ��

B�D�����2'���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��

B�B��4%3%$')�1� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� E�

F����������@��K������

��C���'$%"�'�%#������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� C��

������%$� ���3-' ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������� C��

D������������

L�C����*%"#� ' ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ CF�

L����#&%)�%#�"%3�#$"' '# ��������������������������������������������������������������������������������������������������� CD�

L�I����*%"#� ' �3%�+"�)'���������������������������������������������������������������������������������������������������� CE�

L�F����*%"#� ' �'�$"'*+#� %��$�%2&��%��%�� %&'"$'2%�$�� %��'#)� ������������������������������������ ���

L�D����#�3+�%"�#/�%#&%)�%#�6�2�"��%#&%)�%#� %��"5(- %'#� %�A(%9"' '�

@'�')!'3'?��@�:�

��%&�������)!�$"� �������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���

��'(�&������)*���� � ����������������������������������������������������������������������������������������������� �I�

�����'(����H� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �D�

��&��&+�&�����"%##�%"�>��� #�� �������������������������������������������������������������������������������� ���

��,-.&'��.�)*� %�$!��>�,�����:��= ������������������������������������������������������������������������� ���

�,'�&-&+&������"%#� ���������������������������������������������������������������������������������������������������� �L�

�,�.���&�'(����'(#)!%"$ ���������������������������������������������������������������������������������������������� �E�

�,�.&'(��)*�M(�$! ����������������������������������������������������������������������������������������������������� I��

��'(������� �� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������� II�

Page 5: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� *��

���'&���.(���N�(%"O��(%" ������������������������������������������������������������������������������������������ IF�

������.()������"%#� ������������������������������������������������������������������������������������������������������ ID�

��','����:��= ������������������������������������������������������������������������������������������������������������� IE�

�-������)*��������������������������������������������������������������������������������������������������������������� F��

��������/����(�0�>��'*��������������������������������������������������������������������������������������������� FE�

��%�������P��� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������� D��

�������6'��>��'=%�%6 ����������������������������������������������������������������������������������������������� D��

�-��.(����H� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������� DI�

�-��.(&-����N��3�O��2%# ���������������������������������������������������������������������������������������� D��

�-�������)!����������������������������������������������������������������������������������������������������������������� DL�

��'�&'����)*� '"9���� "������������������������������������������������������������������������������������������� DE�

����0��������%<��H� ����������������������������������������������������������������������������������������������������� B��

�������������(�0�>��'*���������������������������������������������������������������������������������������������� B��

��0���������(�0�>��'*� ����������������������������������������������������������������������������������������������� BI�

�,&0��.()����%&&��>�� �� ��������������������������������������������������������������������������������������� ���

��&�.&+�&��)*�M(�$! ������������������������������������������������������������������������������������������������ �I�

��'���)*��H��������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �F�

�.&+�&��)*�N�)!�$"�O��'"'6�>��(�#$� ������������������������������������������������������������������������� �D�

��'(,-(,��)*�M(�$! �������������������������������������������������������������������������������������������������� ���

�(��+*�-���)*�N���$0�O�����% ������������������������������������������������������������������������������������ �L�

���.,�.�����)!�$"� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������� �E�

���)�&.(��������� "� ����������������������������������������������������������������������������������������������������� L��

�&�,�.�'(,��:��=�������������������������������������������������������������������������������������������������������� E��

�&�.(�������� "� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������� E��

��&�.(�'(���M��H�%#�>�P%#$)����������������������������������������������������������������������������������� E��

�)�%,���������%�%<��(#96 ������������������������������������������������������������������������������������������� EF�

�'�-(,+�&..�����%&&��>�� �� ������������������������������������������������������������������������������������� ED�

�'��&'(��)��M��$0#)!���������������������������������������������������������������������������������������������������� E��

�'(��*�����'�)!��>���� � �������������������������������������������������������������������������������������������� EL�

�.������H����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� EL�

����-&+&��M(�$!�������������������������������������������������������������������������������������������������������� C���

���'(&'��&��M(�$! ���������������������������������������������������������������������������������������������������� C�L�

���'(&-�������� �� ������������������������������������������������������������������������������������������������������ C�L�

���'(&���-��0��(%"���������������������������������������������������������������������������������������������������� C�E�

Page 6: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� *����

1,�&%�)*���� �� �������������������������������������������������������������������������������������������������������� CCI�

B�����������

E�C����*%"#� ' �%��A(%9"' '�@'�')!'3' ������������������������������������������������������������������������ CC��

E����#&%)�%#�"%3�#$"' '# ������������������������������������������������������������������������������������������������� CCL�

E�I����*%"#� ' �3%�+"�)'�������������������������������������������������������������������������������������������������� CCL�

E�F����*%"#� ' �%��%�� %&'"$'2%�$�� %��'#)������������������������������������������������������������������� C���

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ C���

L�� ������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������� C�I�

Page 7: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �<

���������������

�)���&�23����#$' �� %���#�3+�%"�#�)���#(#��"%#&%)$�*'#�%#&%)�%#�6�

2�"��%#&%)�%#�&'"'��'�A(%9"' '�@'�')!'3'?��@�:������������������������������������������������������ CF�

�)���&�24����#$' �� %��'#�%#&%)�%#�"%3�#$"' '#�&'"'��'�A(%9"' '�@'�')!'3'?

��@�:/�#(�%#$' ��#�$(')���'��6� %� �#$"�9()�1� �������������������������������������������������������������� CB�

������������������+)���23���9�)')�1�� %��'�0��'� %�%#$( ���%��%���'"5(%��')���'��@'�')!'3'?

�!%2���%� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� B�

��+)���24����"%)�&�$')�1��6�$%2&%"'$("'�%��(��4'��%�'�F�=2� %� �#$'�)�'��

%��'�0��'� %�%#$( ���'�CL��2��N�(%�$%������:O ������������������������������������������������������������� L�

��+)���25���%2&%"'$("'�6�&"%)�&�$')�1��&�"�2%#%#�%���'�A(%9"' '��'��

��9%"$��'��F���2��N�(%�$%���'$)!&��%/����FO��������������������������������������������������������������������� L�

��+)���26����'#���)')�1�� %�%#$"'$�#� %�,�!'�##���NCE�FO�&'"'��'�0��')�1��

*%"$�)'�� %�(��9�#5(%�$"�&�)'� ������������������������������������������������������������������������������������������� C��

��+)���27����"2'$��&'"'��'#� %#)"�&)�1�� %��'#�%#&%)�%#�&'"'�%#$%�%#$( �� ����������������������� CI�

��+)���28����*%"#� ' �&'"'���#�3+�%"�#� %��'�A(%9"' '�@'�')!'3'?��@�: ������������������ CE�

��+)���29���)"%2%�$�� %���72%"�� %�%#&%)�%#�&'"'�%�� %&'"$'2%�$�� %��'#)��

)�����#�7�$�2�#�%#$( ��#�"%'��0' �#����������������������������������������������������������������������������������� �C�

Page 8: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� <�

������������������

��)�.��'�:��23��&���������������� ���������������������������������������������������������������������������������� �B�

��)�.��'�:��24��&��������������� ����� ������������������������������������������������������������������������� �B��

��)�.��'�:��25��&������������)���������������������������������������������������������������������������������� �B�

��)�.��'�:��26��&������������ ������������ ���������������������������������������������������������������� �B�

��)�.��'�:��27��������������#� ����������������������������������������������������������������������������������������� IC�

��)�.��'�:��28��������������2%�' ������������������������������������������������������������������������������������ IC�

��)�.��'�:��29��� ���������2%�'���������������������������������������������������������������������������������� IC�

��)�.��'�:��2;��� ���������2%�' �������������������������������������������������������������������������������������� IC�

��)�.��'�:��2<��� ��������������������� ��������������������������������������������������������������������� IB�

��)�.��'�:��23=��� ���������2%�'������������������������������������������������������������������������������������ IB�

��)�.��'�:��233��� ������������������ ��������������������������������������������������������������������������� IB�

��)�.��'�:��234���������2%�9 ������������������������������������������������������������������������������������������ IB�

��)�.��'�:��235������������������ �������������������������������������������������������������������������� FC�

��)�.��'�:��236��*���������2%� �������������������������������������������������������������������������������������� FB�

��)�.��'�:��237��*�� ����������������������������������������������������������������������������������������� FB�

��)�.��'�:��238��*��������%������������������������������������������������������������������������������������ FB�

��)�.��'�:��239��*��������,�,�� �������������������������������������������������������������������������������� FB�

��)�.��'�:��23;��*�������������� ������������������������������������������������������������������������������ DC�

��)�.��'�:��23<��*������������������������������������������������������������������������������������������� DC�

��)�.��'�:��24=��*��������2%�9������������������������������������������������������������������������������������ DC�

��)�.��'�:��243��*��������2%�2����������������������������������������������������������������������������������� DC�

��)�.��'�:��244��*��������2%�# ������������������������������������������������������������������������������������ DB�

��)�.��'�:��245������� ��������������������������������������������������������������������������������������� DB�

��)�.��'�:��246��-������������� � ��������������������������������������������������������������������������� DB�

��)�.��'�:��247������2�%�' ������������������������������������������������������������������������������������������������� DB�

��)�.��'�:��248��'����������������6��$"'#�2�"��%#&%)�%#������������������������������������������ BC�

��)�.��'�:��249��'��������N2�"��%#&%)�%#O �������������������������������������������������������������������� BC�

��)�.��'�:��24;��'��������N2�"��%#&%)�%#O �������������������������������������������������������������������� BC�

��)�.��'�:��24<��'��������N2�"��%#&%)�%#O �������������������������������������������������������������������� BC�

��)�.��'�:��25=��'�������2%�8 ���������������������������������������������������������������������������������������� BB�

��)�.��'�:��253��'�������������������� ������������������������������������������������������������������������� �C�

Page 9: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� <�

��)�.��'�:��254��!���%���2%�' ������������������������������������������������������������������������������������������� �C�

��)�.��'�:��255��!���#������������������������������������������������������������������������������������������� �C�

��)�.��'�:��256��! �%�������2%�' ������������������������������������������������������������������������������������ �C�

��)�.��'�:��257��!�%����������������������������������������������������������������������������������������������� �B�

��)�.��'�:��258��!�%���������#������ ������������������������������������������������������������������������������ �B�

��)�.��'�:��259��(������������������� ������������������������������������������������������������������������ �B�

��)�.��'�:��25;��(�������������� ����������������������������������������������������������������������������������� �B�

��)�.��'�:��25<��(����������.��������� ��������������������������������������������������������������� LC�

��)�.��'�:��26=��"��� �� �������������� ������������������������������������������������������������������������� LC�

��)�.��'�:��263��"������������������� ���������������������������������������������������������������������� LC�

��)�.��'�:��264��"��� ����������� ���������������������������������������������������������������������������������� LC�

��)�.��'�:��265��"�������������������������������������������������������������������������������������������� LB�

��)�.��'�:��266��"����������������������������������������������������������������������������������������������� LB�

��)�.��'�:��267��"���������������� �������������������������������������������������������������������������� LB�

��)�.��'�:��268��"���������������������������������������������������������������������������������������������� LB�

��)�.��'�:��269��"�����������N2�"��%#&%)�%#O����������������������������������������������������������������� EC�

��)�.��'�:��26;��"�����������N2�"��%#&%)�%#O����������������������������������������������������������������� EC�

��)�.��'�:��26<��"�����������N2�"��%#&%)�%#O����������������������������������������������������������������� EC�

��)�.��'�:��27=��"�����������N2�"��%#&%)�%#O����������������������������������������������������������������� EC�

��)�.��'�:��273��"�����������N2�"��%#&%)�%#O����������������������������������������������������������������� EB�

��)�.��'�:��274��"�� ����� ��2%�' ������������������������������������������������������������������������������������ EB�

��)�.��'�:��275��"�����#��#��)� �������������������������������������������������������������������������������� EB�

��)�.��'�:��276��"��������#��� ���������������������������������������������������������������������������������� EB�

��)�.��'�:��277������ ������#���� ����������������������������������������������������������������������������� C�C�

��)�.��'�:��278��+���� ����������������������������������������������������������������������������������������� C�C�

��)�.��'�:��279��+����������2%�'������������������������������������������������������������������������������������ C�C�

��)�.��'�:��27;��+��������2%�'���������������������������������������������������������������������������������������� C�C�

��)�.��'�:��27<��+�����N2�"��%#&%)�%#O ��������������������������������������������������������������������������� C�B�

��)�.��'�:��28=��+�����N2�"��%#&%)�%#O ��������������������������������������������������������������������������� C�B�

��)�.��'�:��283��+�����N2�"��%#&%)�%#O ��������������������������������������������������������������������������� C�B�

��)�.��'�:��284��+�����N2�"��%#&%)�%#O ��������������������������������������������������������������������������� C�B�

��)�.��'�:��285��$��������2%�'�������������������������������������������������������������������������������������� CCC�

��)�.��'�:��286��$����������������������� ��������������������������������������������������������������������� CCC�

��)�.��'�:��287��$����������%��N2�"��%#&%)�%#O ������������������������������������������������������������ CCC�

Page 10: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� <��

��)�.��'�:��288��$����������%�N2�"��%#&%)�%#O ������������������������������������������������������������� CCC�

��)�.��'�:��289��$����������%��2%�! ������������������������������������������������������������������������������ CCD�

��)�.��'�:��28;��/ ���������������� �������������������������������������������������������������������������� CCB�

���

Page 11: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �*

�������

��

�%� &"%#%�$'� (�� %#$( ��� %� �*%"#� ' � %� �'� ���"'� �")!� ')%'%� 5(%� '�9%"3'� �'�

A(%9"' '�@'�')!'3'/�#%)$�"�(9�)' �� %�$"�� %���'"5(%��')���'��@'�')!'3'��!%2���%�/�

�'#)�?�%"7���

�%�"%&�"$'�(��$�$'�� %�B��%#&%)�%#�6�CDE�2�"��%#&%)�%#� �#$"�9(� '#�%��FF�3+�%"�#��

�%�' �)���'�C��3+�%"�#�������������/�� ��������/�� ���������/�����������/� ���/�

����� ��/� !����������/� "��� �� ����/� "�����#�/� ���� ���/� $�������� 6�

$����������%� � '� �'� ���"'� %� �'#)�� %� ��#� )('�%#������������� %#� �(%*�� &'"'� %�� �%"7���

� %2.#� #%� '3"%3'� C�� %#&%)�%#� �(%*'#� &'"'� �'#)��� &������������ �������/�

��������� ���#�/� � ��������� ��������/� '����������� ���������/� !�%�������

�����������/� (�������� ���������/� "����������� �����/� "�������� ������ 6�

���� ���� ��#����� %� �'#� )('�%#� &�� �������/� "�� ������ 6� '�� ���������� #���

�(%*'#�%#&%)�%#�&'"'�%���%"7�

�%� "%&�"$'� �'#� %#&%)�%#� %� +2�)'#� &'"'� �'#)��� &������������ ��� �����/�

&������������ )�����/� &������������ ������������/� � ��������� ������/�

"�����#�� #��)� ��� 6� $���������� �������������G� 6� ��#� 3+�%"�#� 2.#� �*%"#�#� &'"'�

A(%9"' '�@'�')!'3'��*�������/�"����������/�+����/�!�%�������6�'���������

Page 12: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� *�

�����

��

$� �#�&"%#%�$% �'� �*%"#�$6�#$( 6���� $!%� ���"'��")!� ')%'%� $!'$� �� 3%#� $!%�A(%9"' '�

@'�')!'3'/���)'$% �H�$!���$!%��'$���'���'"=�@'�')!'3'?�!%2���%�/��'#)�?�%"(��

��$�$'�����B��#&%)�%#�'� �CDE�2�"&!�#&%)�%#� �#$"�9($% ����FF�3%�(#��#�"%&�"$% ��$��#�

' % � $H%�*%� �%H� 3%�(#� ��"� $!%� ���"'� ��� �'#)��� ������������� � ����������

� ����������� ������������ ����� ����� ���� !������������ "��� �� ������

"�����#������� �����$��������'� �$����������%���"�##�3��##'��#��%H���"��%"(��$�

�#� "%&�"$% � $%�� �%H� #&%)�%#� ��"� �'#)���&������������ ��������� ��������� ���#�/�

� ��������� ���������� '����������� ���������/�!�%������� �����������/�(��������

����������� "����������� �����/� "�������� ������ '� � ���� ���� ��#������ &��

�������/�"��������'� �'������������'"%��%H���"��%"(��

$� �#� "%&�"$% � $!%� %� %2�)� #&%)�%#� ��"� �'#)��� &������������ ��� �����/�

&������������ )�����/� &������������ ������������/� � ��������� ������/�

"�����#�� #��)� ��� '� � $���������� ��������������� �!%� 2�#$� �*%"#%� 3%�(#� ��"�

A(%9"' '�@'�')!'3'�'"%��*�������/�"����������/�+����/�!�%�������'� �'��������

��

Page 13: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� ��

��������������

�� � ��� �������� �������������� ������������������ ��������� ���������� � ��!��

�� "��������"��� ������������ ������ � �#��� �� �������#��������$����#� � �����%�������

������������ ��!�����$� ��������������� �����������#�����#��� �� � ���# ��� ��������� �

������&��������'��'�%���� �� ��������� �� �� �������� ����"���()���� �������������� ��

#� � �� � ��"������� ������ *# ������ ���� ��!������#���� ����� �+���#���� �� �,-*����

����� �������� ���&������ $� ��� ���� �� � � ����!� ��� � � ����� �� � ���� ���������

#�����#��� �� ���"� � ��$��� ��� �������.���� $��/� � � � ���� �� ���� ������������

���� � � ���� �� 0���1 "�� ,������ ���2�� 3�'%�� $� ��������� � ����� ���� ��� ��� ���� $�

����� ������" �"���!���� ����������� �������$� ������ ������������� �� ������������$ ��

��&������$�� "�����������"�������� �������������� ��� �# �����2�����

+��#��������� �� ���� ����� � ���4� ���� �����!� ����� � *��� � �� ��3 �4�� ��������

������������ � ���� #��������5�6� �# �� ��#������ ����� � ��������� 7������899�:� �$�� �

�������� ��# ����� � ���� "������#�����&��� ����������� ����� �# �� �� *��� �� �������

����# ������� ����� *� ����� ��'����� ���4� ���� �����!� ���� ��� �������$�� ��������#����

��� �� ����� ��� ���%� � � ��� ��� ������ ���� �� .�� ����� � �� �� ���� ��� ���������%�� � �

#�������� �������&�" � ��� � ��������� � �������$���#�����#�� ������'���� �� ���%������

���� ��� *������%�� ��� � ��� $� ��� "���� �!�;� � '���� ��� � �������%�� ��� ������ ����� ��

��� ��� ������ #�������� �� � � � � �� '�'���� ��� #������%�� $� ��' ������� � � ����!� ���

��� �2%���� �"������

.�� / �'�� � ������ 3 ������ �� ����� � ����'�� �� � *#������� $� � � �� � #������� ���

�4� ��� � "����� � � �# �� �;� ���� ����"�� *��� �� "��#��� ����� ���� 3� ���� �������� �

# �� <��� $� #���� �������'���� "-� ���� ��' ����� ����� ��� ����� $���������� �� �

������� �� 2����� ������ $� ���!���� �� � ��� ���� ��� �� � �� ���� � =����� � � ����� #��� ����

���&������$���� ���� ���$��� ��#�����������������#��������������������#��� ��#����'������� �

� �������$ ���

���� ��� � �������%��� � ���������� ���>���� �"�� ����� 2����#��� "���� � �����"��� ��

��=�� ��� ��� "��!�� $� ����� � � � 3���� � ��������� >���� �"�?� ���� �� 73�>�0:�� � �

� ��'�� ���'��� �� ����� ��� �����%����������#������ *������%��� ���� ���$��������'�����

Page 14: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� 8�

"���� ���� +�� #� �� ���� ���� �� ��� �����%�� #���� �������� ��� ����� � �������� #����

��� �' ����� #��� �� ���� � $� � �������� ��� ' ���� ��� ���� 2�� �� � ��� �"�� ��� &� ��

� #� � �����'��� ������ �� ������ ������@>��"���3 ������A���

+��#� � �� � ��������� � ��������= ��'��#�����#������� � �������%��� ������' �������

� � ��� �������� ��� ���� � � �� ��� � ����� � �� 3�>�0� ��������� ����� B� ������

>���� �"�;� �����$ ���� ���C� ��� � � �������%�� � � ��� ��' ������� ����� $� �� ��&������ � ��

���#�� �� �" �-�����$� �# �!������ ���� ���� � �� ������ � ������ �������

�+�� � � ����� ��#��������� ����� �� ��� �� � ������� #��� "� ����� $� ���� � ������� �� �

'�������������������� ���� ������� ���� ��+�� �������� � �����' �������� ���� ���� � �

�� �� � � ����� � �� 3�>�0�� ����������&� � � "���� ��� ��� ��� �������� ���� � � ��� ������

��� ���� � � $� ��� ������ �� " � ���� #���� �� 3 �4�� .�� ���������%�� � ������� � � � ����

��' ���"���%��� ����'� �� � ������#��� �'�����������' ������ �����#���� �� ����� ���� ����

� � ����� "����� ����� �'���%��� � �# �� ���� ��2������

Page 15: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� D�

8��E��+�++��+/�

������������� ���������� ���

+�� � "������ �%���� � � ���� ����!� ��� �� ���� ������ �� � ����� ����� ����� ��"��������'��

�� ���� � � ��� '�����%�� 7/� ���� ���� /� ���� �FGG:�� +�� ���� #��������%�� � �� #���

0�� ��7�FHF:��� �� ������� ��������#� '���� � ���#���� �"� ��$������������������ ��

������ ���� �� � ���� ����!� ��� #� � ����� ��$��� ��������� ���� ��� "��#�� ��� �� � �����

� �������� ���� ����� � 7�����$ � .����� � :�� �� � =����� ���� �� "��#�� � � ����

E�#���"��� ��� � ������� ���� ���� ���#� =��� � � #������� �������� ��� #���� ���� ��� ����

���#������� �� ������%"����;� ���� ����"�� �����2����� ������ �!������� � ���������� ����

���� �� ���� ����������� ����� �� ���"��#��� � ��'����� ���� ���� �� ���� � ������������

��� # ��� �� � �� � � ����� � � ���� ����!� ���� � ��� �� 7�F�D:�� ������� ���� ���#� =���

��������� #��� 0�� ��� �� ��#���"��� �� $� "��#�� ���� ����� �� ��"�� ���� �� � ����

������ �!�������� ��"��#��� � ��������!� ���#������'��� ������ �����&���� ����E�#���"�� ���

E���� ���� *������ ����%��� � ������� ���� � �#� � �� �� ���� ��������#��� ���� �������

����������� �!������� � �� �"��#��#� � �� �������������� �����?"���#� ����������"�����

#���� #�����2����&�� ���� ������ �!������� ������ ��� 3���� ������ �!������� ' " ����'���� #�������

� � =��� �� ����������������������� $����������� ���� �� '����� �� � #� � ����� ����

��������� ��#������'�������

���������������������������������

������ ���� ��������� �� ��� ���%��� �����!� ��� �� ��3 �4�� � ����#��� ��� �� �

������ ��������� ������ � ��#���� �������0� �I � ���GF9� �����'��= �#��� ���������

3��!������ �E�-���������������� �#���������#���3� ��� ����8G� ������������� ��� ����

���2�$�3�'%���� "����� ���GG�� ������ *# ����%��� ��9��<���#���� *#������$���� ��������

J������ �3 �4�$�� �� � ��� ��������� � �� ������=���� ��������#��� ����6�������� �������

������ ��������� ���� ��� ��GF��$���98��E� *��� ��'���0��������$�E��-����#�����

�� ��99� ��� ���� ���� *# ����%�� #��� ��� ������� ��� � � ���� E�� �� ��� ������� ��"�����

����!� ���� � ���� � "�%���+����56�K�� # �L���� 1��2�� �����%� ������� �+�������$� ��

���� �� ��3 �4�� ��� ������������������ �# �� ���� ��� "���� ����� ��������#���.���� $�

$�0��M��� �� ���� ��

0����� #���� � �#�-�� � � �FF9�� ��� ��� ���� $� #��������%�� � � �# �� �� �� '��� #���� ��

3 �4� ��� ���� ������ ���� �"���� � ����� �� ���� #���� ���� �� � ��� ������ �� #�!�� #��� ���

Page 16: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� 6�

���' ���%�� $� ��� ��� ����� � � '!��� � � ��� ���� �#�-�� � � �� � # ������ �� �4� ��� � �

*#������� ��$�#���������� ����� �2%����� � ��� ��� ��������� �����#�����#�� ���#��� ��

#���� ��� J����� ��� ���� � � 3 ������ ���� #���������� �� � � �'��� � �� ��� $� +����

� ���� ����� �� ���� ��� ��� ������������������ ���#���������� ��� ��FFD�$�899���

E���� ���� *�����'���#���� ��3 �4;�# ���� � �"���� ����� �� ����� ���� ����� ����#���� ��

� ���#�������1�$�������$�����$� �.� �� ��������� ������ ������!���������$�����

��� ��������������� ���� �# ���'�� �� ��

������������ ����� ���������������������������

����� ����JE,��EE�/��

3��������� �C�J����� ��� ��3���� ��8C�H����GHD��

��#�C�+�#-��� �C��C���� ���.���/# �� ��3���������FDF���G5D�

�0� ������ �� ��� ���� #!������������������� �� ���������������2������������������!� ��

��� ������� ���������� �� � ����#��&�����;� ������� �� � ����� �"�������� �� ��� ��� � $�

���������� ���������;���!� ���� �� � �� �������!���������� ����� �#��=��������������

#�� ����� �� � ������ � ��� �� ����� ���#� ���� � � �-������ �� ����� 7' ��� �:�� 0�=���

������ �� � ��� �������� �� � ����� #��������� ����� �� �� �� ��� ���"�� � �� ������� �� ' � ��

� ��������� ���#� ��� �� ����� ������ �� � ���� ' ����%�� #���� ���� ���� ����� �� ��� ��� ��

��� � ��� � ��!#������������ �� ��������� � �����������' � ��� ��������������4�����������

� ������� �� �*������ J��� �� ������ �� � ��� *��� ��� ����� ��� ��� ������ �� � � ��#�������

7"����� ��9N� ������ � ��� � ��������:�� �� � ����� ����#������� �� # ������� �&�� �� � ����

��� � ������� ���������$��&��2��/-#�����D��� #������������������������� �� �# ������ ���

������������3-������D������������� ��"�����' � ������ �������'������� �� ������ ������

�� #-����� � ���� ���� ������ �� � ��� � ������� � � ���� ��� ��� ��� ��������� ��� ������

7��������:����� �����������# ��� �������� �����������$�� �������� ���������$�#����� ��

� � ������� ���� ���� #-������ ��� ��� �� �� � ����� ������� �� �� ���� �-#������ +������������

������ �� � �� �� 8� 7��� ���&�� ����� D:�� �� ������ $� �� ���"��� ��������� ��������� ����

�������;� #�� �� ������ �� � �"��#���� �������� ���' ���� ������ 7���� �:�����# ���� D��

��������;� �'����� !�� ���� ������ �� � ���� #��� �����%�� #��� ����� # ��� ���������� �� �

�*����;� �������$� ���"��������� �� ���������������������#����%��� ��4������" � ���� �� �

��� � � #��'�� 7��������:�� ���� #����%�� �� � #� � � ������� ��� ��=!�� # "�=���� 7������:�

��������������� ����'�������� �������������������� "��#����"�����-�����#��������� ��

Page 17: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� 5�

��� ������ ���������� #��� ���� &#�� �� � #�������� �� �� � #���� � ��������� # ��� �� � �����

��� �� ����� J����� �� �&#����� � #������ #��� 7�?:� D� �� H� ������� ���"�������� �;� � ������

# �� <��������#��� ����� ������#� � �� ��"�� ������ �����&� ������ � �� ������ ������

���� �%��� ��� ��#�� *� ���� # ����� �� �� ���� � =����� ��� ����� ����#�����;� ����%�� ��$�

��������;� ����# ������� �� ��

�������� �����!�(��5O�����%�8�D��

D��P��E�+�+/����

"�����������#��

3E�B+��E����E.�>E�E�0EME?�0+,�..+��73�>�0:�

+��3���� �����������>���� �"�?� ���� ������#� �� ����&� ���#��*������� ��88�

���� ��&� ������������ �� ��� #����� ����� �3������#��'������� ��*�#��#���E����������

����������� �3�2�2���0�������������*�#��#��$�)�����������/ � ��� ��������#� ������

��� ���������� �������9NDDQDG/�R��9N�GQDGQQ/�$�G5ND9Q8�QQL�R�G5N89QDFQQL��

B+��EE�>E�E�0EME�

����� � �� 3�>�0� B� ������ >���� �"�� ���� �������� �� �� ��������� � �

0����������;� �� ��� # ��� �� � �� � ���� �� � � �� � ���� �F99��� ����� ���� DH99��� � �

��������� M �"�&����� �� � ���� �������� �� ���� ����� ������ �9N8DQ6��9DA/� R��

�9N88Q58�6DA/�$�G5N8�Q5G�DDAL�R�G5N8GQ6F��DAL�

"����$���� �������%���&�������#��

.��� &� ��� #��� "����� � � ��� / �'�� � ������ �� � �� '������ ������ � � ��� ���� ����� � �

��� ������ ��� "�������� ���'-��� � ��� � ������������ ����� � �����+�� ��"� �����B� ������

>���� �"��� ������ ��3���� ����������>���� �"�?� ���� �� ��#����� ������'-��� C�

� .����?��.�����$��R�.��� �� ��R��*�#��#��R�0�����������

� .����?�3�����R��*�#��#��R�0������������

E�#������� �0������������ ���"� ��������� �������2��� �#����� ���� ������� "��������

2����� �������"���� ������ ����!� ���� ���� � ��������� ����#� �7' ��J�"���N��:��

"�"�����$�

B� ������>���� �"�� �� ��� � ����� � � ����� # ��� �� �# �� � �� �� � �������2��� � ���

������� ���>���� �"���� � ������ *� ���%��#���� ���� � ���������� ������ �����E�������

E����2�� ���� ������� � � DH99� �� �� ��� #��� � �&�� ����;� *��� � ��� #���� �� 8F99� ��

Page 18: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� H�

� ��������� ��E����>���� �"�����#��� ��&����=��� �� ����� �� �#� � ���'����� ��)��� �

� ��3����24������������ ���/���,��!���$����������� ��� ��/������

�������!��������#�� ����'���� ���� ����������������������

%����������&�����

Page 19: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� G�

"�(���������#������������

���#� �� � ���� ��"�� �� �� 5� 2����� � � '���� � � ��� ���� ��� /��� ��� � � 0������" �

7�FG5:C�

• "�����������#���������� �� ����������$���%�!&�

+��� ����� �'��E����$���=���� � ��� ����� ��� ������999�$�8999���� ����������

• "�������#������� �� ��"�'����������$��%�"!&�

+��� �����8999�$�D999���� ���������

• "�����������#������� �� ��"�'��!�������$���%�"!&�

/ � ��� ����� ������' ��� �� ����� ���� �� �� �����"�����#� ������ ��� �����8999�$�

D999���� ����������

• "��������������� �� ��"�'��!�������$��%�"!&�

3� � �� � ��� �����8999�$�D999���� ����������

• "������������������ �� ��!�������$��%�!&�

3� � �� � �� ������������ ������ �����E�� ���

E�����������I� ���F�D��� ����������� � ���� "��� �� �� ��3 �4��$����2����� � �������

# �� � � ��������"�� �� C�

• �����() �������*�����+�������������,� (��-�

"�)�����&��

��� � � #� � � ����� � �� ������ �� � ���� ��#��� � � ������ *��� �� �� #���� B� ������

>���� �"�� $� #���� �� 3�>�0� �� " � ���;� ���� ����"�� � � �� ���� ���� ������ � �

� �# �������$�#� ��#�����%��7' ��J�"����8�$�D:���������� ��2������������ ��$�� ����������

&� ��� � ��������

Page 20: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� ��

�������!������������#��%��&�������������$������(�*&� � ��������� �

���'���� ���� ������+,,&��-����!����&��.�

1989-1998

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SET OCT NOV DIC

12

12.5

13

13.5

14

14.5

15

15.5

16

PRECIPITACIÓN (mm)TEMPERATURA (ºC)

��

������"!��&��������%�����������#������&������������� ������

����������(,,�&��-����!���������/��,,(.�

Q. S a n Albe rto 2 0 0 3 -2 0 0 4

0

5 0

1 0 0

1 5 0

2 0 0

2 5 0

3 0 0

3 5 0

4 0 0

4 5 0

E N E FE B M AR AB R M AY JU N JU L AGO S E T OCT N OV D IC

1 2

1 2 .5

1 3

1 3 .5

1 4

1 4 .5

1 5

1 5 .5

TE M P E R ATU R A (ºC)

P R E CIP ITACIÓN (m m )

Page 21: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� F�

"�0��$����#��

.��2����� � ����������#� � ��������' " ����%�� �#������ �� � ���"-� �;�#��� ����

���������'������ ��6���#���� ���������� �C�

• "������ �� �� �� ���� �#����� �� � ��� �� ��� ��� ���.����� ���� 2���� � �

������ ��2�� #��� ��� *� ��'�� �� ���� #�������� � � ���� '� ����� ����� �� ��

���"������ ��"���#��' �� �� ��� ����� "�%��E��2%������.��' " ����%�� ����

���#� ���� #�����#��� �� � #��� ���� "-� ���C� +����� ���� ����� ���� ������

������������� ������������������ ����*��������*���..�������!��� ���$�

�����"��*���( ����� � �������� �!������� � �� ���#��� ���������� ���

• "������ �� �� �� �������� ��� ���� *#� ���� ��� ���� �� � �� ���� '� �����

4� ����� ��� ' " ����%�� ���%� �� �� ��� �� �&�� ������ .��� "-� ����

������ �!������� ���C�+������+�/������+ � ���"� �����"�� ������� ��� ���

"� ������� ���� ������ ����'��� ������� ����������� ����� �� 0� ����� ����

������ 1��������� �������� �� � (��� 2�(�� ��� ����� ���� ������

���� �������*��� �����3� �� �-��

• "�������� �� �� ����� ����� � ��� ������ ������#��� ����=��� �����2����� �

������"���� ����� ��� ������ #!����� �� ���� ����������=��� �� � ����'�� �� ��&��

������� ���� � ����� �� ��� #� � ����� � � ������� ���������� �� �� � # ���� �� ��

��"� ���� �����'� ������������� ��� ��� ��������' � ��� � �� �����

• ���������/� ��������������#����������#��������!������������ ����&�������#���

��� ����%�� ������� #� � ����� ' " ����%�� #!����� �� � � ����� � � ��� ����� �

#�������� ����� � � ��� ����� �� ��� ��#�� *� ���� � � ���� ��#��� � � ���� &���� ��

���� �� ��� ������������%����������� �����

Page 22: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �9

6��,E�+��E.+/�>�,S���/�

(����&��������

3����� ���������� �� ��������� �� � ������������ ����� ���� ���������%"����� ������ ��

&� ���� ���������� �� ;�� �������� ������� ���������&������������� ����� �� � ���#���

��������' ���"���� ���� ������=�������� ����� �� � �����2����$� = �#��� �� �����2�����

� #��������� �� ���� ��������/,�70 �������/���,�������.���?3 �4:��0 �������/ �'��

� ������� 3����?3 �4� $� ,�.� 70 ������� � � ��� ,������� .���?3 �4:;� ��"����� � � �����

�� ������� � ����������# �� � �!��������2����� � ��������# ������� ����"���� ����4��� ��

#������������������%�� �� ��#��� ���� ��� ���������%��� � �# �� ����

.����� ����� ����� ���������%"������#���%����� � ������� ����' !������ ������#��� �

����� � �� ��� 76*6:�� ���#�� � � ���#�� ����� '!' � ��� ��� ���� �� � � ��� ���C� ��= ��� � �

#������ ��= ��� � � ��%#�������� � �� �������#�&�������� ��������� ���� ��� ��� G9T�� ���� ���� �

���#��� # ��%�����;� $� ���#��C� �&����� ��"����� � � ����� � ������%��� M3/� 7M������

3���������"�/$�� ��:�����!� ����� ����

3���� �� #��� ��� � � �����2���%�� � �� ��� ����� ����%"���� � � �����2%� ���#�� � �

#� ������ $� ���� ������ �-������� #���� �� � ������ +�� ��� ��� �'���%�� � �� ��� �����

� #�������'��$�#� � �'���� ������ ���� �� � ���%�� ���� �� � ����#���� ��� ����� �����$�

��� ��������+�� ��#��� ���� ���������� ������� ����#����!������ ������ �����%��� ����

� ���� � � � �����%� � � ��� ���� �� � �������������� #���� ���� ������ ���#���� ���� ���

#��� ������ � � ������ 3 ������ 6�� ��&� ��� ��#� ������ ��� ���� �� � � ���������� $�

������"���!�������� �� ���

(����&�� ������

�E,3��

3����� ���2��������� ����� ����� �����' " ����� �����%��������������2���%��� ������������

��������� � �� �������������� �� 7���+�E:�� ����#��� ������� �� ���� &� ��#��� "���;� ��

����� ����� ����������2���%��� � ��� �������=��������������� �����E� *����+��&� ��������

� ���� ������ �� ��9999��8� ��� �������� ��&� ��70�:�������������� �������'�� �� � ��69�

���#��� �����"��� ��������99���� ����������� �� �����8�99��� ���������D�99���� ����������

+�� ����<�� � � �� ��� �� � � ���� �� �� � ����� ����� � �� ���� ����� ��� � ��������

��� ���� �� �� ����� � ���������� � ���2����� #��� M ���$� $� � ��#������� #��� 3 ����#�� U�

,��� ��78998:����� ��� ��� � ���� *� ���%��������#��#�����#���� �� �������� ���' �������

�� ���� ���������� �� &� �� � ������� � ����� � � ��� ����� � �������;� ��� ��'���%�� ��

Page 23: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� ��

����� �������������������������99���� ���������� � ��������= ��'����� � �������� �����

����&�� ���"-� ��$� � #� � �����'��#����� �������-��� � � ���2�������� ������ ��=��� �

����8�99���� ������������ �� ����� � ��� ��# �� <���� ���������� �����#���#����2�� ���.���

��� ����� ��� ��������#��� �������������� ���� ����� �59�*�5������ �#� �$�����������

��#�"���!�� ��� # ����� ��;� �� ����� ���������� ���� � ������ � � �=�������� � � ��� ���� �� ���

� � �����;�# ������� �� ���� ������<��� ��&� �� ����� ������.���� ������� ���������� �

�� ���� ����� ������ �� "�� � � ���� '������ #� �������� �� ��� 2���� � � ������;� �� � ��#�� � �

�������� � ��&� ��� <���� #���� 2����� ��$� ��� "���� ��� � � ' " ����%�� � ���� $� � � �����

# ��� �� ���� � ����' ���=��� �# �������� ���2��������� ����� �������� ����&���&#������ �

� � �� ���� � ���2���� ����������� ����� ������ .�� ��� ���� � � ����!� ��� #!������ � � � ���2%�

����������������� �8���������������������$�8���2����� ���������������%��� � ��������#����

��� &����� � � K� ������� 7�FG6:� 7) �� J�"���� 6:�� �� ������ � � ��� D���� 6��� $� 5��� 2���� � �

����'� ����� �������������!����$��� �� � ������������ ������ ��&� ��� ������������� ���

� �������� ��� ���� �� � ���2����� #��� ���� #�� � 78996:� #���� ���� ���������� � ������ $�

���������� � ������%������ � =��2��� ��59T� ��� ����� ����������$�8�$����� ��������D�6�$�

5;� ��� ������ ����� �# �� �� ����������� ������ ����������$�8�� #� � ��������������� �����

�# �� �� ����������� �� ���� �������� D�6� $� 5;� ���� �� "���� �� � ���� ���� ������"!�� � �

��� ���� ��� <���� #���� �� � ������� � � #� � � ��� � �� ���� �� ����� � "����� �� �

� #� � �����'��� ����� ��� ������ ������ ��� ��������� �!��#�&������ �� ���#����� ��

ME���+�+�

��� �.���) ����������� ����

.�� �� ���������%�� � � "-� ���� � � � ���2%� ���&���� � �� ���' �� ����������

#�����#��� �� �#���� ��� ����� *��� �� �� �� ����#�!� �� �������C����' �#����+�������#���

� ��� �� 7�F��:��#�������������#�������2� 7�FGH:�� #����) � 2� ���#���J������� 7�FHF:��

�� �&��� ����������� �����"-� ���C������������#�����������7899�:������#����$���U�

��I � $� 7899D:� $� ������������ #��� 0�""���� 7�FFG:;� ��� *��� � ���� ���' � " � ���� $�

�������2����#��������"-� ����# ���������

E� ��' �� �# �!����� ��� "�!�� #���� ��� �� ���������%�� � � �����'�� �� #���������� �� ����

� ����#���� �� ��*��%������ � � #� � � ����� ����������� #���� ����� �# �� �� ���� #�����#�� ��

������� ������������ ���C� �������.������#���/�1 ������ �7�F5����F5F���FH9���FH��$�

�FG9:��������� ��� ������������������ ����#���� �� ���U�� ���� �����7�FFD���FF5��

�FF�� $� 899�:� $� ���� ��� ��� ������������ ����� #��� .� �� 7�F�H� 7�� $� �:�� �F�F�� �FF9��

�FF8���FF5���FFH���FFG���FF��7����$��:���FFF��8999�7����$��:��899��$�8998�7����$��::;�

Page 24: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �8

��� � #���������� �� *�����'��� #���� ������ #�!� �� � � �����2%C� ���4����� ��� "����� #���

)&��� 2�U������ �78999:�$� ���4�����5�����������������#���������7�FFH�$�899�:��

+�� ��"����������� � �#��������������� � �� ����������� ������ �����2�����$� �� ���� ���

���� �� ������ � #��������� �� ���� �������� /,� $� ,�.�� E� �&�� � � ��� ���������

������"�&����� $� � '���%�� � � ������;� � � ����%� ���� ���� � � ��������� �� � � ����

�# ���������C�3 ����� ���� ��� ��� ��,������������������M��� ������0 ��$���I � $�

� ����$���0�������������/��� �$��$�/��"���������� ��,��� �/ ��$�����������M��� ������

������(!������������#�� ��������� �1���������-�23(.���������'�����#��

$������� ��������������������

+�� ��#������� � � �� ������ #���� ����� �4� ��� � � ��� ����� ��'�� ����� �&*���� ��

= �#��� ������� ��� "%�������������� ��������������+������� ���� �'��������������"�� �� ��

0 �������� �� ��� �� � � #��������C� /,� 70 ������� /���,������� .���?3 �4:;� 0 �������

/ �'�� � ������� �*�#��#�?3������ 3 �4;� ,�� 7,�������� ���������� M��� �� 0 �������:;�

0��70 �����������*��� �� �����=����?3 �4:��E,EP�70 ��������E��2�� �� ���������?

3 �4:�$�,�.�70 �������.��,�������.�����3 �4:��

Page 25: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �D

+ 6����������4������

.������������ �������� ����������������� ��������� �� ��������� ����#���� �� ����� ��

��#��"�����,����/�J���JJ��+�E��+//�899D;���#������� � �� �#��"������ �� � �����%�

� �������� ����&#����������������%��� �� �����#���� ����&������� ����� � ���%���� "���� �

������������ ��� #��"����� ,����/�J�� �JJ��+� +(�+.� 899D� #���� ��� ��� ���%�� � � ����

"�&��������

������)!����&������������� �������#�� ���������������������� �����

� ��

Page 26: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �6

5���+/.�E�/�

)���� �$��� � �

+�� #� � �� � ������� � #����� ��� � �������� � � HG� �# �� �� $� �5F� ����� �# �� ��

� #�������� ��66�"-� ����#����B� ������>���� �"���.�� ������� � �# �� ��� �����!� ���

#���������� #��� ������ J��� �� �� �� 3���� ,� ����� � �� 3���� � ��������� >���� �"�?

� ���� �� 7����I�� �F�G:� ��� �����$ � ��� ����� �� �� / ����� B� ������ >���� �"�;� ����

����"�� ��"����� � � ���� �# �� �� �� � -�� � ������� �� ���� ����������� �� �� &� �� � �

������C����� ����������������������� ��������� ���������������((��(����$�

������������� �������-� +�� ��"�� �� � ������� 7�N� �:� �� ����� ��� ������ � � ���� "-� ����

������������ ��� ������ ����� ����� � �� �# �� �� � "��������� #���� ��� �� ������ ��� ��� �� �

��&��� #� � �������#�������� �# �� ���

��� ����!������ �� �����4�������������������$�����4����%�

&�������������������� ��%�������5��%����

�� 678��9� 9:8;<89��8=<9>��?�9�

&�� �89:8;<89�

�� "����������/� ����� �� 7�

8� "����� ����.������ 6� 8�

D� ��� ����/1�� �� 9�

6� ������(������� ��� ��U������� 9� 7�

5� �������� ������ �� �� 9� :�

H� �������(� ����3� ��� 9� :�

G� ���������������� ��� �� 7�

�� �����������V��� � 8� 8�

F� 0������.������ �� :�

�9� 0���� � �����7.� �:�.� �� �� 9�

��� ���� ��������3� ��� D� ;�

�8� ������0��I�� �� 9�

�D� ��� �����.�� F� :<�

�6� ��� � ��/�����2�U�3�'�� �� 9�

�5� ���� ����L������ �� 9�

�H� ����E���$���U���I � $� 9� 7�

�G� =��� �����/1�� �� 7;�

��� =��� �������7��"��:�E� �� �� 9�

�F� =�������� �� 9� 7�

Page 27: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �5

�� 678��9� 9:8;<89��8=<9>��?�9�

&�� �89:8;<89�

89� ������� ��������������� 9� :�

8�� �������/���� *�/1�� 9� 7�

88� ��������������2�U�3�'�� �� :�

8D� ������������2�U�3�'�� �8� 7<�

86� ����� �����3� ##��U�+����� 9� :�

85� �� ��(�������V��� � �� 7�

8H� �����/1�� 8� 9�

8G� ��(�������7/� ����:�M���$�U������� �� 9�

8�� �������������V��� � 8� 8�

8F� ����(����������� � �� 9�

D9� �����������/� ����� �� 9�

D�� �������������������� F� ::�

D8� ������������0��I�� �� 7�

DD� �� ������������� �� 9�

D6� ������������V��1� ��U�L ����� 8� 9�

D5� �������������� � *�����$� �� 9�

DH� *�����(������3� ##��U�+����� �� 9�

DG� *����������V���2�� � 9� 7�

D�� *������� " �� 9� 7�

DF� *�����/1�� 9� 89�

69� !����(� �V��� � �� 8�

6�� !����������V��� � 9� 7�

68� !��������.������ �� 9�

6D� !�������� ��.� �� 9� >�

66� ?�������.������ �� 7�

)���������������� ���

.�� �������%�� $� ����������%�� �#������ ������� � � ���� HG� �# �� �� � "��������� ����

� �������� �� ����"�� �� ��������� �����"��� �����������%�� �#������� ������$��!��� � �����

� ���#�!���� =�������� ���� �-����������� "��!��� � ��-�����#��������� "�%����#�!���

��

Page 28: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �H

��� ����!������ �� ����������������� ������������� ��%�������5��%���%������� ��������������%� � ���������#���

��� 9:8;<89� �<>��;<@7�A�?<9>�<B�;<@7��

�� "��������������������

+�# �� ���� ����� �� �� #��������#���� ��3 �4�$�������������� �� �) � 2� ��� ���������'����

8� "����� ������������ ���

� #��� ��� '��#���� ��3 �4����� ����� �� � ��-������ �+��������

D� "����� ����(� /�����

+��-�����#���� ��� #����� ����� �3������

6� "����� �����������

+��-�����#���� ��� #����� ����� �3������

5� "����� ������ ����(�� ���

+��-�����#���� ��� #����� ����� �3������

H� ��� ���������� E�� ����� �� � ��-�����#���� ��� #����� ����� �0�����' ������� #��� ��� '��#����3������

G� �����������������(������

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$������������������-�� ������#�!� ��� �) � 2� �������������$�+��������

�� ����������� ������

+��-�����#���� ��� #����� ����� �3������

F� ���������������������

E�� ����� �� � ��-�����#���� ��� #����� ����� �0�&�������� #��� ��� '��#����3������

�9� 0������������ +�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$������������� ��, ����-������ ������� �$�/����-������

��� 0���� � ����������� ���

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$�������������� �� ���������� ���������'����

�8� ���� ��������������

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$������������� ��, ����-������ ������� �$�/����-������

�D� ���� ���������� ���

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$������������������-�� ������#�!� ��� �) � 2� �������������$�+��������

�6� ���� �����������.���

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$������������������-�� ������#�!� ��� ����������$�+��������

�5� ������(�������(������

+�# �� ���� ����� �� �� #��������#���� ��3 �4�$�������������� �� �) � 2� ��� ���������'����

�H� ��� ����������� �

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$������������������-�� ������'����

�G� ��� ������������

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$������������������-�� ������#�!� ��� ����������$�+��������

��� ��� �����'�'� ���

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$������������������-�� ��+��������

�F� ��� ������� (.������

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$������������������-�� ������#�!� ��� �) � 2� �������������$�+��������

89� ��� �������������������

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$������������������-�� ������#�!� ��� �) � 2� �������������$�+��������

Page 29: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �G

�� 9:8;<89� �<>��;<@7�A�?<9>�<B�;<@7��

8�� ��� ������������ ���

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$������������������-�� ��+��������

88� ��� ����� ����� ���

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$�������������� �� �,-*���� ���������'����

8D� ��� �������������

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$������������������-�� ������#�!� ��� ����������$�+��������

86� ��� ��������� ����

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$������������� �������E�-��������#������

85� ��� � ��/������.�����

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$������������������-�� ��+��������

8H� ���� ������ ����/��

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$������������� ��� ������-�����$�/����-����� ���������'����

8G� =��� ���������� ����

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$�������������� �� ���������� ���������'����

8�� =��� ����������� ����

������������ �� �) � 2� ��� �����+��������� #��� ��� '��#���� ��3 �4��

8F� �������������������

+�# �� ���� ����� �� �� #��������#���� ��3 �4�$������������������-�� ��+��������

D9� ����������((��(����

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$�������������� �� ���������� ���������'����

D�� ������������������

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$�������������� �� �) � 2� ��� ���������'����

D8� �������������.����

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$�������������� �� ���������� ���������'����

DD� ��������������������

+��-�����#���� ��3 �4��� #��� ��� '��#���� ��� #����� ����� �3�����

D6� ������������������

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$�������������� �� �) � 2� ��� ���������'���$���������

D5� ������������(� �����

+�# �� ���� ����� �� �� #��������#���� ��3 �4�$������������������-�� ��+��������

DH� ������������������

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$������������������-�� ������#�!� ��� �3����&�����������������������$�+��������

DG� ���������(���� .����

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$�������������� �� ���������� ���������'����

D�� ������������ ���� ���

E�� ����� �� � ��-�����#���� ��� #����� ����� �0�&������� #��� ��� '��#����3�����

DF� �������������� ���

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$�������������� �� �, ����-������������� ������� �$� ��/����-����� ���������'����

69� ��������������������

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$�������������� �� �+�������������'����

6�� ������������� ���

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$�������������� �� �+�������������'����

Page 30: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� ��

�� 9:8;<89� �<>��;<@7�A�?<9>�<B�;<@7��

68� �� ��(���������������

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$������������������-�� ��+��������

6D� ��������.�����

E�� ����� �� � ��-�����#���� ��� #����� ����� �E��2������� #��� ��� '��#����3������

66� �������� ����

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$������������������-�� ��) � 2� �������������$�+��������

65� ��(�������@���������� ���

+��-�����#����3 �4��

6H� ���������������������

+�# �� ���� ����� �� �� #��������#���� ��3 �4�$������������������-�� ��+��������

6G� ���������������������

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$������������������-�� ������������

6�� ����(����������������

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$�������������� �� �������"��� ���������'����

6F� ��������������������

+�# �� ���� ����� �� �� #��������#���� ��3 �4�$������������������-�� �����������$�+��������

59� ��������������������

+�# �� ���� ����� �� �� #��������#���� ��3 �4�$������������������-�� �����������$�+��������

5�� ���������������������

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$�������������� �� �) � 2� ��� ���������'����

58� ��������������� ���.�����

+�# �� ���� ����� �� �� #��������#���� ��3 �4�$������������������-�� �����������$�+��������

5D� ���������������������

E�� ����� �� � ��-�����#���� ��#�!��� �+��������� #��� ��� '��#����3 �4��

56� ����������������� ��

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$�������������� �� ���������� ���������'����

55� ����������������������

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$�������������� �� ���������� ���������'����

5H� ����������������(����

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$�������������� �� �+������� ���������'����

5G� ���������������� ��������

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$�������������� �� ���������� ���������'����

5�� ��������������� ����������

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$�������������� �� �) � 2� ��� ���������'����

5F� ����������������� ���

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$������������������-�� ������'����

H9� �� ������������/���

+��-�����#���� ��3 �4��� #�������#���� ��� #����� ����� �3������

H�� ������������.�����

+��-�����#���� ��3 �4��� #��� ��� '��#����3�����

H8� ������������������

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$������������������-�� ��, ����-������ ������� �$�/����-����� ���������'����

HD� ���������� +��-�����#���� ��3 �4��� #��� ��� '��#���� ��� #����� ����

Page 31: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �F

������ �� � �3�����

�� 9:8;<89� �<>��;<@7�A�?<9>�<B�;<@7��

H6� *�����(�������� ��������

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$������������������-�� ��3����&�����������$�+��������

H5� !����(� ����(���

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$������������������-�� ������'����

HH� !��������� ����������

+��-�����#���� ��� #����� ����� �3������

HG� ?���������� ��(����

+�# �� ���� ����� �� �� #�������#���� ��3 �4�$������������������-�� ��+��������

)�"�� �$��� � ��4�����

.��� "-� ���� �&�� ��' ����� ���� ��� ������ �������������� *������ ��������� $�

=��� ����� � ����� � � ���� �� � �� � �� ���� � #� � �����'����� � � �&�� � �� 5T� � �� ������

�# �� �� 7�����$ ��������� �# �� �:��+�� ��"�� �� �"�&������� ����� ��� � #� � �����'�����

��#��� ���= �#���������"-� ��;��%� � ��� � ���&����' ���C���� �������� � ��# ���� ��

�5T�� ��������� ����� �# �� ��$�����"-� ������������� #� � �����'������ �������6T�� ��

��� ��������������!#���������������� ��@�����A����� ��D9T�� ���������

��������0!� �$��� � ����������4����� ������ ��%�������5��%���

��� ����

7AB

������������

7<B

*����

78B��������

7:B

����

89B

���� ����

<B =��� ����

CB

!�������� �

<B

���

Page 32: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� 89

)�(�� �$��� � ����� �����&���� �������

E����� *������ ����������� ���� ������ ���' �������#�������2����� � �������� � �� ����

��&������� ������ ����������������� �# �� ����� ����� �� �� #��������#���� ��� #����� ����

� � 3������ +�� ��"�� �� � "�&����� 7J�"���N� G:� �������� �� ���� � ���� �# �!����� � ���� ���

���������'��#��������"-� ����� ��� #����� ����� �3������� �� � ��� ������ ��B� ������

>���� �"�?3�>�0��� �� � ��#��� ����������� ���2����#���/�1 ������ �7�F5F?�FH���� ���

/�#� � ���� �FG9:� �� ��� ������ �.� ������ ����� �� #� � �� � �������� .�� #��� ��� � �� �

������� ��� � ��#�����%�� � �� #��� ���I�� U� P����� �� 7�FFD:� �� ��� ���6��(�� ��� ����

+ (��������� �� 1� ��������� ���� ���#�� ���� ��������� ���� �# �� �� � #�������� #���

/�1 ������ � 7�F5F?�FG9:�� ������ U� � �� ��� �� ������ �.� ����� 7�F�F:� $�

������������ ��# ������ ��� � ��"����� �# ������������ �'��������� �� �0 �������� �/���

,������7/,:��.��� "������ �� ��<�� �� #��� ���� '���#����3����;��� �&��� � �# �� ��

�� '���$� ��-������#���� �� �� #����� ���� � "���������#���� �� ���U�� ���� ����� ��

��� ��� ������ ��� ������������ 7�FFD?899�:�� .�� � �� ��� � �� � �������� �# �� ��

����������� �� �� #� � �� � �������� #� '��� �� � � "��������;� # ��� ��� � #�������� #����

���� 2���� $� �# �� �� ��� �� ����������� �� � #���� �� ������� � � ������� �����

����� �# �� ����

������������������������

Page 33: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� 8�

0

10

20

30

40

50

60

70

80

Nº de especies

ha

sta

2006 (

Presen

te e

stu

dio

)

ha

sta

2001 (

Ben

nett

& C

hris

ten

so

n)

ha

sta

1993 (

Bra

ko

& Z

aru

cch

i)

��

������

��

��

�3���

��

&

��

��

���

&

��

���

��

���

��

��

��

��

��

�&

��

� ��

���

���

��

���

���

��

�&�

��

��

�����

��'

���

Page 34: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� 88

)�)�� ���� 4����/� ������ %� &���������� � ����� ��� �

����� ��%�������5��%���

���B�98����/� �����

3��������� �C� � # �������� /# �� ���� ��'����� � "��� ) " �������� �5768GW6DD:C�85F?8H9�� �F���� ��#�C� +�#-��� �C� .�C� ������������� (��� ��� .������ ?� +�1����X������������� "��� ��8�C�,������D����68��.��� ��"�����#���.� ���/ ��$����5CD�H�7�F��:��/��%�����C���������� � ����������� ������ ��� ����M��� � �X��� ������ �U�E"�����������M�2 �� � G7��D:C� ��9�� ��GG;� ��������� � ���� ���������� .������� J����� ��� ���� ������������J�����������������#"��D����5F���

3������� #!������� ��2����� � # �� ��� ������ ������� �� ��� ������� �������� ���������

���� ���� �=��� ������ ���#������� 0�=��� ��"������ ������!��������� ���������� ��� ��?

�����"���� �� &#�� � ���� ����������� ������ �� ����� �"������ � �"����� ���������� J��� ��

'��������� /-#���� ������� �� ������� /-#����� ��� ��� �� ��������� ��������� ��� ����-#�����

3-������ �"�������� ����� ��&#�� ���&����������� ������-#������.�� �����������������������

�%������ ��� ��� ��� ��� ��� � �%���'�� ���� � � � ��� ���� �� #� � ���' *�� � � ��� ���������

��������������� ��&#�� ���������;�#��������6��

+������"!�!���.J�/�0.+�0�+��� ���%� �� �"-� ��� �� ������ �����K������������

����!"� 2�� 7��68?�F9F:�� ������������� �������� ���&����� $� #� ���"����� ��*%����� � � ����

����!� ��������� <����

���������%�!� �������������%��� � �� �"-� ����������� �� �,-*���� ����� ������ �� �

E�" ������$������ ���������/ ������ ����� � ����� �89� �# �� ���

+/3+��+��+M�/��EE�

���B�98����;�;����>��7.�����:�/� �����

3��������� �C� � # �������� /# �� ���� ��'����� � "��� ) " �������� �5C� 8H��� �F��������%����C� ��������� ���������� .������ E������ ���� ,�"�2�� � ��� �������� 0�����$��5C�9����65�� /��%�����C� "���������� �� (.����� 7V�� �2��:� /� ����� � # ��������/# �� ���� ��'����� � "��� ) " ��������� � � �� � FC� �6D�� �F8�;� "���������� �� (����/� ����� � # �������� /# �� ���� ��'����� � "��� ) " �������� GC� ����� �F89;� �����������������.������J�������� ���� ���� ��� #���D����5F��

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� �����8899�

����5? � ?8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F��6�G�7/,��0 �������/ �'��

� �������,�:;������ �#���������8699����8G? � ?8995��-�"���������-�+����E��2-�������

H8H�7/,��/,��0 �������/ �'��� �������,���0�:��

Page 35: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� 8D

,��J�+/3+��+�7) ��E�+(�/C�#�"��)�:�

���B�98����� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#��������� 8599���� 8F?

� ?8995��-�"���������-�+����E��2-�������HD��7/,:���

���;C<�7<?<���.������

3��������� �C� "����� ���� .������� J����� ��� ���� ��� "����� ���� J����� �����5F�� ��#�C� +�#-��� �C� .�C� "����� ���� ����.����� 7.�����:� .������ ?� J�������� ���� ���"����� ���� ��� ��5F�� .�� � ��"����� #���M���$�� ������� K�� ����D6C� G8F�7�F5H:��/��%�����C�"����� ����� ����,��� ��� 70� � :�3����������� ������ �������0 �������� ���� ����� �786:C� 8HF�� �FG8;� >������� 0� � �� E����'��� ��� ,�� ������������������� �K�� ����88C�G8?GD���F�F���

3������� " � ���� �� � � �� ��� ��� ��� � ���"���� ��2����� #��������� �� �"�������

������������� ��������� ���� ����� #��� '������ �������� ������ ������� �� �������� 0�=���

� �"�����������&� ������������' ���"������������ �� �# ���������������� �� ����������������

����������J��� ������ ��#��������/-#�����#�� �������/-#�������� ��� ��������������������

��� ����-#����� " � ���� �� � �� �"�2����� �� ���� *�� ���� �� ��� ��� � � ����!�������

3-������ #�� ������ �� ���� �-#����� ����� � �&�� �������� .�� ��� # �� <��� ���������

" � ���� �� �����8�#��� ��������������$���� ��� ��$� ��&#�� �������������������������;�

���"�������8�#��� ������� ��� �;�#��������H������� ��"��� �� ������<���

+������"!�!� � �� "�� "�� �������� 7Z���2�:� $� ��� � �������%�� ��������'�� ����� ��

� � � ����� �� ���� ���� # �� <��� #��� ���� �� ������ � ����2��� #� � �� �� �� �� ���"��� ��

����������� ������� �����

���������%�!� ��-� "-� ��� � � ��� ����� ������������ � �� � M��� ����� � ������ � ��

����� � ���������'���$� ������� ���������/ "4��.+���7�FF5:�� ������ ����� � ����� �H6�

�# �� ��

+/3+��+/��+M�/��EE/�

���;C<�7<?<���8;��?��8798�M���$�

3��������� �C� ��������� K������� ��� �����$� D6C� GD��� �F5H�� ��#�� #���%��"�C� +��������,�����?/�����"�� 7���E2��$:C� �� ���� ���� � ���� � �� ��������� ��� ��� ��� ����� � � ����E�� ��������8�99?D899�����������G��J����. �����G95G�70�C��>;���C�V:;�+�#-��� �C��C�J��. �����G95G��99��������G��+������C�,�����?/�����"�C�8�99?D899���7�>;�V��L:����

Page 36: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� 86

,�� ����� *�������!� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���E����>���� �"���8F99� ����88?��'?8996��-�"��������

+-��� ���(�����2-��������+-���F���2-�������E��-���� ���8G5�7/,:;�8D?��'?8996��-�

"��������+-��� ���(�����2-��������+-���F���2-�������E��-���� ���8�8�7/,:��

���;C<�7<?<���=�7D��89<<�� � ����

3��������� �C�E���������87�?8:C�56?H���8995�

,�� ����� *�������!� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���E����>���� �"���8F99� ����88?��'?8996��+-�"��������

+-��� ���(�����2-��������+-���F���2-�������E��-���� ���8G8�7/,:��

���;C<�7<?<���A�7�;C�=�879<9�� � ����

3��������� ��C�E���������87�?8:C�56?H���8995�

,�� ����� *�������!� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���E����>���� �"���8F99� ����8D?��'?8996��-�"��������

+-��� ���(�����2-��������+-���F���2-�������E��-���� ���8FD�7/,:��

���;C<�7<?<���E��>����� � ����

3��������� �C�E���������87�?8:C�56?H���8995�

,�� ����� *�������!� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#��������� 8599���� 88?

� �?8996��-�"��������2-���������-���������E�2-��������9��7/,:;�E����>���� �"���

8F99� ��� �?� �?8995�� -� "�������� �-� +���� E� 2-� ������ G59� 7/,�� 0 ������� / �'��

� �����:��

,��J�+/3+��+/�7) ��E�+(�/C�#�"��)�:�

���;C<�7<?<���� ���

,�� ����� *�������!� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���E����>���� �"���8F99� ����8D?��'?8996��-�"��������

+-��� ���(�����2-��������+-���F���2-�������E��-���� ���D95�7/,:��

���;C<�7<?<���� �B�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���E����>���� �"���8F99� ����88?��'?8996��-�"��������

+-��� ���(�����2-��������+-���F���2-�������E��-���� ����9�G�7/,:��

Page 37: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� 85

���;C<�7<?<���� �;�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#��������� 8H99���� D9?

� ?8995��-�"���������-�+����E�2-�������HFH�7/,:��

���7<;C<9�/1��

3��������� �C���� ����/1�����'��M � ��� ��/# �� ��3���������� ��3�������������89�� �G���� ��#�C� +�#-��� �C� .�C� ��� ���� �������� /1��� ��'�� M � ��� �� /# �� ��3���������� ��3����������89���G����.��� ��"�����#���E��<��������������+������+*#��E"������/�����"��� �����) "���H9C�6��7�FDF:��

� �� ��� ��������!� �����������������&����� ���� �"��������������������� �����0�=���

�?'������� ����� �� �� ����������� �-���� �� � #� "������ ������ �� � # ���������� ���

������������� ������ �� ����� � �������� �"������ ���������� ���� ��� ��� ���� ��� J��� �� ���

� ��#�������� 3-������ �� �� �� � �� � ���������� .�� ��� �%���'�� �� ��������� ����������

���� ����������"���;���� ���������;�#��������6�����'����� ����� �����2��������'���������

+������"!�!�� ��"�� "����� ���7�����:��#���� � �������$��!��� ����� �# �� �� ����� ���

��������� �$ �����

���������%�!�"-� ���� �H8� �# �� ���������������� �������E�-��������#������# �������

2����� ����� ������%�� ������E�� ����� � �� ��������� �� ��� � ������� � 4� ���� ��

� '����� �� ��� � ���� 599� $� D899� � ������ /%��� *��� � ���� �# �� � #���� B� ������

>���� �"���

+/3+��+��+M�/��EE�

���7<;C<9�;��F��7V�� �2��:�/� �����3��������� �C�� # �������� /# �� ���� ��'����� � "��� ) " ��������� � � �� � FC� �8����F8�����#�C�+�#-��� �C�L � ���� ��HD�6�� �����������3 ��� 7�:������%����C��� ������������ V�� �2��� �������� � K� ��[� �� �[�� /$�� ����I�� 3����2 �" �� �� � � ����3����2 �" �"��# � �567��G:C�89���F�H��

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� �����8899��

���D9? � ?8995��-�"���������-�+����E�2-�������G55�7/,��0 �������/ �'��� �����:��

��

Page 38: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� 8H

Page 39: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� 8G

���99�=��99���� ��� ��U�������

3��������� �C�M �����'�������' �+������������� �����C��6����FFD����#�C������������������(������/� �����

� �� ��� �� �� #!������� ������� ������� �� ����"������ � �"������ 0�=��� '������ �� ��� ����

�!�������� �����#��������� � �"������ # ���������� ������ �� ����� � �������� �"������

����������� ���� ������� ���J��� ��� ��#��������� �"������.�� ������������� ��� �����2��

������������������ �� �������������������������� ���;���� ��������� �� ;�#��������6������

����!�����������'���������� #��������

���#� �� � �� ��� '��"-� �����"����� �# �� ���� � �������������������� ����������

���������� �� =������ /�0.+�0�+�� � #��%� ��� "��#��� � �����&������ ��� � ���%��

"�������(������� ��"-� ���������������+//.+��$��/��������� ������ � ��"��#��

���� ��=�������$��� �������"4��"-� ���$�#��� ����#��#�� �� �� �����"-� ����#��� ��

+������"!�!�� ��"�� "��G�������7�� ��:�$�(������7� �"��:��#��� ������ ��� ������� ��

��� ��� ����"������ ����� �# �� ���

���������%�!�� �� ����� "�%������� �E�-������ ������ ���������� "��� �����#���� ��� �

����E�� ���

,��J�+/3+��+�7) ��E�+(�/C�#�"��)�:�

+��"-� ���������(������ ��&�� #� � ������#����������������� �# �� �#����B� ������

>���� �"���

���99�=��99��� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� �����8�99�

����D? � ?8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F��65��7/,��0 �������/ �'��

� �������,�:���

��A:>�;87>����� �� ��U�K����0��I��

3��������� �C�M � ���3���������DC�55G�����D��

+#!������� / ���������� ��$��� �� � ��� �� ��� 0�=��� �!������� �� �#����������

�����#����������������!��������������� �� �������� ������?���� ����� ��# �4����������"����

�� ���� �=���� J��� �� � ��#������;� �-#����� $� #-������ ������ �� � �����' �� �� $� �� "��

����#��� �� � *� ����������"������������-#�������� ���&�����"����.�� �����������������

#-������� ���#� �� ���� ��� �#��%�� ������ ����#����� 7�� �� �� � �� � ������� � #��� ����

Page 40: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� 8�

��&�� ��:�� �������� ������� � ���;� ��� ��� �# �������;� #�������� 6�� ���� '�������� $� ��!#�� �

�!������J�������� �#��� ��� ������� ������'&�'����� *� ��������

+������"!�!� � ��"�� "���������� 7������:�$��� ��� � 7 �#��%�:�� �������%����� �#��%��

� #��������� �� ����"����� �# �� ���� ��� � ��������� ������ �������&�� �� �#��&� ���

���������%�!� "-� ���� �8�� �# �� ���������������� �� �����$���#��� �� � ���E�-�����

���#������� �� � ������������ ���������'���� ����������� �899�����99�� ������ ��������

' ��� �� ��� �����E�� ���

,��J�+/3+��+/�7) ��E�+(�/C�#�"��)�:�

��A:>�;87>����� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� �����8�99�

��� ��? � ?8995�� �-� "�������� �-� D6����/�� �-� +����E� +-� ��F�� DHF� 7/,��0 �������

/ �'��� �������,�:;�8D99����8?� �?8995��-�"���������-�+����E�2-��������9G�7/,��

0 �������/ �'��� �����:��

��A:>�;87>����� �B�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� ����� � #��������� 8�99� ��� �?

� �?8995��-�"���������-�+����E�2-�������;<;�7/,:;�E����>���� �"���8F99������?

� �?8995�� -� "�������� �-� +����� -� ��/� E� 2-� ������ �D�� 7/,�� 0 ������� / �'��

� �����:��

�A;��:�=�7����3� ���

3��������� �C� � ������ � 0� �I ��� � �78:C� FD�� #��� �D�� ��8G�� ��#�C� +�#-��� �C� �C��������(� �����.��������3� ������ ������ �0� �I ��� ��78:C�FD������D����������8G��

� �� ��� �� �� #!������� ���� ��!� �� �������� �� ����� ������ ������� ����� ����� 0�=���

'������� ��&� ���� �&�� �� � ���� # ���������� ��� ������������� ������ �� ����� � ��������

�"������ � � '������ �� ��� ��� ���� ��� J��� �� � ��#�������� # �� <���� ������� ��� .�� ���

��"���������� ��"������� ����������� �� ��������� �������� � ����� ���� ���� # �� <�� ��� �

���������E�� ���������;�#��������6�� �������������'����� ����������# �� <��'����������#��

��<���

+������"!�!� � �� "�� "�� ������� 7�!�����:� $� ��(� � 7�����:�� #��� � � �� ��"����� � � ����

�# �� ��������� ��� ������-#�����#�� ���������������$����#� ����� ���!�������

Page 41: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� 8F

���������%�!� "-� ��� � � H8� �# �� �� ���������� $� � � ��� ��� ������ �� � ��&�� #���

� ��������������������� ������#�!� ����������� �/����-������+�������$��!������ �# �� ��

� �� ��� ���� �� ����� ������������� ������� �#���������� �� � ����' ��� ������ ���������

D999�� ������ �������������#����� �# �� ������ *�����'�� �� � #!��������� �������� �

������#�� ��������������� ��� ���� ����������� �� ��� ������ #!������

,��J�+/3+��+/�7) ��E�+(�/C�#�"��)�:�

�A;��:�=�7�� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� �����8899�

�����?� �?8996��-�"��������2-���������-���������E�2-�������DF�7/,:��

�A;��:�=�7�� �B�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� �����8999�

���8�?=��?8995��-�"���������-�D6����/�E��-���'����9�5�7/,:��

�A�><?<��;C<9������ ���

3��������� �C� ��*��� D�C� 5H9�� �F�8�� � �#��2�� ��� ����� � � ��������� /� ������� # ��������/# �� ������'������ "���) " ���������� � �� �8GC��G����F86��

3������� #!������ �� � �� ��� ��� ������� �� ������ � � ��<��� ���� � ���������� ����� ��

� ��������� ������������ �=���$��������� �� ��� ��� ��� ��� ���� �����#����� ��� ��������

0�=��� �&�� �� � ���� #������� �'������ ������ �� ������ ����������� ��� ��'���� ��� �� � � ���

�*����� ����� �=����J��� ��� ���������������?#����2����/-#��������� ���#�� �� ��� ��� � ��;�

�� ��� ��� $� ���� #-������ ���� #����� ������� ���������� 3-������ ��"���&�� # �� <��� �� � ����

�-#������ .�� ��� ���� �#��%��� ������������� #�� �� �� �� ���� ������� ���"�������� �� �� ��

� �����������������#� ��� �"������������ ����"���6�#���������������������������'��������

��������� �$�"���

+������"!�!� �� ����� � � � ���<%� ���� ��������� #���� � �#��2��� �� -�� �� $�� �� �

� ��"��������"-� ���� � ��"���������� ��� �#� %�/�0.+�0�+������������ ������' 2��

���������#� ���� ��#��� �� ������(�������#��� ��#�� ������ � ���� ���� ���$� ��#��� �� �

����������#��� ��#�� ������ �� &������ �����#��������

���������%�!� "-� ��� � � 5� �# �� ��� ������������ � �� � ) � 2� ��� ����� �� 3 �4��

+#!������ �� ����� � �������� 4� ��� �� � � �"�� �����%�� � � ������ � ���� �� �������� � �

�599���8H99����

Page 42: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� D9

+/3+��+��+M�/��EE�

�A�><?<��;C<9��C��B�=��99��7J��. ���U�V�� �2��:������ ���

3��������� �C� ��*��� D�7D:C� 5H9�� �F�8�� ����%����C� ��������� �� ������(������ J��. ��� U� V�� �2��� �������� � K� ��[� �� �[�� /$�� ����I�� 3����2 �" �� �� � � ����3����2 �" �"��# � �8HC�6GF����FF��/��%����C���������������(������� 7J��. ���U�V�� �2��:�/� ������� # ��������/# �� ������'������ "���) " ��������8GC��G����F86��

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� � P���� � � ������"���� �����

8�99�����6?� �?8996��-�"��������2-���������-���������E�2-��������D�7/,��0 �������

/ �'��� �������,�:;�8899����8?� �?8995��-�"���������-�+����E�2-���������F�7/,��

0 �������/ �'��� �����:��

,��J�+/3+��+�7) ��E�+(�/C�#�"��)�:�

�A�><?<��;C<9�� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#��������� 8H99���� D9?

� ?8995��-� "�������� �-� +����� E� � 2-� ������ G5�� 7/,:;� 8D99� ��� �5? � ?8995��-�

"�������� �-� D6����/�� �-� +���� E� +-� ��F�� 59G� 7/,��,��� 0 ������� / �'�� � �������

0�:��

�A�>�;C<����V��� �

3��������� �C� ��'�� M � ��� �� /# �� �� 3��������� ����� ��� �C� 8�9�� ���H�� ��#�C�+�#-��� �C� �C� ����������� � �������� V��� �� ��'�� M � ��� �� /# �� �� 3���������7������� ��:� �C� D6F�� ��� �6�� ���H��.�� � ��"����� #���M���$������ �� �769:C� DF�� 7�FG6:������%����C� ������ ���������������7V��� :�.�������/ �������� ���� �����������6�����68��

/ �����������'������ � ���� ����� ���������������$� ������ ��� �������$��������

#������� �=����0�=�����$����"��;���&�� ����!������������#�<�����#�����!� ��� ����'�� �� �

"�� ����� ������ �� ����� " � ���� �� � �� #��!������ J��� �� *#��������� ���� #� 2��� � ��

# ������� ��#���� �� � �#���������� .�� ��� ���� ��� ������ ��$� � ����������� �� ' � ��

��������� �������� ���!�������� " � ���� �� � �"������ 3�������� � ����'�� �� � # �� <����

� ���� ����;� '�������� ' ������ �� � �#������;� ��!#�� � " � ���� �� � ������ $� ��� �;�

����!���������"�����

Page 43: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� D�

Page 44: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� D8

+/3+��+/��+M�/��EE/�7) ��E�+(�/C�#�"��)�:�

�A�>�;C<����<7;�����V�� �2���

3��������� �C� ��� 3����2 �� �� � ��� �?,�������?������� 6759:C� 5��� �F88�� ��#�C�+�#-��� �C�0�C�3����������8�DH��3 �4�7��7� �������::��/��%����C� ����� ������7V�� �2��:����/� 1 ����������������,�� ���. ��� ����6C�G9���F6F��

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� �����8�99�

����5? � ?8995���-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F��H9��7/,:��

�A�>�;C<����:�9>��8��<<�7������U��+��� ���:�/ �" ���

3��������� �C���� �� ��7 ���D:�GHC�8895���FFG����#�C�+�#-��� �C�0�C�"� ����D588?8�������'��F�5��3 �4C�0�&�����7,�:������%����C� ���������������������U��+��� �������� ��3������������#��������� ���8C�����D����F�F��

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� 8699� ��� 8G? � ?8995�� � -�

"�������� �-� +���� E� 2-� ������ HDD� 7/,�� 0 ������� / �'�� � �����:;� P���� � �

������"���� �����8899����8?� �?8995��-�"���������-�+����E�2-��������8D�7/,:��

,��J�+/3+��+/�

�A�>�;C<����� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���E����>���� �"���8F�9�����H?� �?8996���-�D6����/��+-�

�� ���(�����+-���F��E��-���� ���8F6�8�7/,��0 �������/ �'��� �����:��

�A�>�;C<����� �B�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� ����� � #��������� 8659� ���

�9�8D�D��/�G5�8��8F�L���8?8?8996����-�D6����/��+-��� ���(�����+-���F��E��-���� ���

8FD�H�7/,��0 �������/ �'��� �����:�� �

�A�>�;C<����� �;�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#�C� 0������������ 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� �����8859�

��� �9�8D�65�/� G5�8��55�L�� �6?8?8996�� 2-� ������� 2-� = (� � E� �-� ��/�� F98� 7/,��

0 �������/ �'��� �����:��

Page 45: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� DD

<;C�8��.������

3��������� �C� � � M � ��� ���� /# �� �� ��� ��� ���� ���� 3������ 89��� ��DD�� ��#�C�/# ��� �C� .�C� 0������ ��� ������� 7/1�:� .������� � � M � ��� ���� /# �� �� ������ ���� ����3������89�����DD��.��� ��"�����#������.���������� ��3��L�������/����/��'��3� ���������5C�8�6�7�F86:���

+#!������ �� ���%������� # �� <��� ����� ������� � "���� ��� ���� � ����������� �������

����#%�����������"������ �"������ �����#-�����������#� ��� �� �� ' �����������'������

������ ���0�=������ ��������!����������� ������ �"����?#�� �� ���#�� �� �� ������ �� *������

' � �� ������������ ���� ���� '������ 7������� ������������ ���� �������:�� ������ �� ������

���������������������� �������*������ �����'�������#������" � �����&����������� ����� �=����

J��� �� � ����'�� �� � # �� <���� ������ ' � �� � ������;� ���� ��&�� ��� �'����� �����

��������� �;� ����� ������ ������� #� � �� ��� ��� �� �� ����� ���� �������� �� �'����

���� ������;�� "� ������ ��# ��������&����� ����#�� �� ���/-#������������ ������� �������

��� ��� �� ���������� �� � ����� ��������� ���� �� #� � � � ��� �������� ��� � ��%�� #����

� ������������3-������ ������� �� �� ���� �-#������ �� �� �� � �� ��&��# �� <����� � -������

.�� ��� ���� � �� � ������ ��� #� � � � ��� ��������� �-���� ����� ���"�� �� � ��"����������

" � ���� �� � D?������� $� ��������� �� �� ' � �� #��������� �� ���#� ;� �%������ ��� ��� ��

������� #� � �� �� �����"���� �� ����� ��� �� ��� �� �� �� � �� ��&�� ��� ���� ��������� ��

� ��������� �� ' � �� � �������� �� #����� �������� � ���� ����� �� ��"���� �;� ������ �� ���

��$��!��� ����������������������������������� �"������������' � �������������"�����������

���#� �#����� ��������������� ��������������!"������#����� �����������"����#���� ��=��

� � ��� ��# ����� � ���"�&������ E�� ��� � �������� �# ��������� ������ �� �� #�������� 6��

� �&� ���� �'��� ��� �'����� "������ ����� ��2����� �&#������ ��#���� �� ����� ���'��� ���

"��������� ���� �� ������������� ��2������

+������"!�!� � ��"�� "�������� 7��'����� �����:��#��� ������#�����%��� � ���� �=��� ��

������������

���������%�!� �� #���� ��� �� � � � ��� � �� ���� � � �� � "-� ��� � � ��6� �# �� ���

������������ �� ����� ��� E�-����� ���#������ /��� #������� #!������ �� � ������� �� ����� �

4� ���� �� � '����� �� ��� � ���� �99� $� ���� 8�99� ��� +�� ���� #���= �� �# ����� �� �

��'����� ��� � ��� ���������� ������D� �# �� ���� �� ����=�������

+/3+��+��+M�/��EE�

<;C�8������<9<<�J�1���U�� ��� �

3��������� �C� K������� ��� �����$�� ������ � ���� J�� �"�� 6�C� �9G�� �F�9�� ����%����C�������� ������ 7J�1��� U� � ��� :� /� ����� ��� ���� ,������� ����� � �� ���� ��

Page 46: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� D6

M � ���� ���� �[�� ��� �� �I��� � FC� 8H�� �F�5�� /��%����C�0������ ���������� /� ������ # ��������/# �� ������'������ "���) " ���������� � �� ��FC��56���F8D��0�������������� /� ����� � # ��������/# �� ������'������ "���) " ���������� � �� � 8GC� �D���F8F��

,�� ����� *�������C� 3+�C� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"��� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� ���;�8D99�

���8H? � ?8995��-�"���������-�+����E�2-�������569�7/,:;�8899����8?� �?8995��-�

"���������-�+����E�2-�������GH��7/,:�� �

,��J�+/3+��+/�7) ��E�+(�/C�#�"��)��:�

<;C�8��� ���

,�� ����� *�������C� 3+�C� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"��� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� ���;�8�99�

�����? � ?8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F��D5G�7/,:;�8�99�����D?

� ?8995�� -� "�������� �-� D6����/�� �-� +���� E� +-� ��F�� 6�6� 7/,�� 0 ������� / �'��

� �������,�:��

<;C�8��� �B�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�� � ���� ��� B� ������ >���� �"��� P���� � � E�����"���� ���;�

8899�����5? � ?8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F��6F��7/,:��

��;�7�7>C89�7.� �:�.� ��

3��������� �C�,���"��# �����/$�� �����������$������� �� ,�������� ����������M��� ��H�7�:C�8���FFH������%����C�=��� ��������" ���0���� � �����.� ���,���"��# �����/$�� �����������$������� �,������������������M��� ���5C�D8���F�H��

3������ #!����� �� � �� ��� �� � �#������� ������ ������� �� �"������� � �"����� ���� �����

#��� '������ � #�������� ��� 0�=��� �"������� �!#������� ������ �� � # ����������

������ �� ����� ��� #�����#��� � �"����� �"������ �� "�� ������� �� � ���'����� #-�������

��� ������ ����������;� �'����� ������� ' ���"����� J��� �� ��������;� �-#����� ������� �� �

' ���"������ /-#���� ������� ���� �� /-#����� ��� ��� �� #������� �� � ���������� 3-������

��� �� �� ��� ����������� .�� ��� ��������� �!"����� �� &#�� � �� ���� ���� �%������ ��� ��� ��

��� ���� �"������ #������� �� � �'��'� ���� �� ��� ��������� ��� ��# ����� � ���*���� ����

�#-���� ������������ �"��������!������;�#��������8��

Page 47: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� D5

.+�� 7�FFH:� � #��%� 8� �# �� �� �� � ��� ����������� �� �� � ����� � �� "-� ���

=��� �����$��� %� �� ��� '��"-� ����+��� �������� � �������&������������� �� �� �������

��&�������-#��������������$��!"����������#-�����������%������$� ����� ������������

+������"!�!� ������� �" �-������ ��'��� �����#��������"�� "��C������ �7Z���"%�:�$�

� ����� 7Z����:�� #��� �� #�� ����� �� � ������%� ��� ������ ���� ��� �� ��������� � � ���

������"!���

���������%�!� �� ��� "-� ��� *�����'�� � � E�-����� � �� /���� 0-� ������ �� �� �����

���������� ��) � 2� ��������������+��������3 �4�$�����'��;��� �������� �0-���.� ��

�� ��-������ ������� ��+��������

+/3+��+��+M�/��EE�

��;�7�7>C89��B8���79�-�;C�>��.���8��

3��������� �C� �,���"��# �����/$�� �����������$������� �,������������������M��� ��H�7�:C� D�� �FFH�� ����%����C� =��� ����� ������ �� /� ������ � # �������� /# �� ������'����� � "��� ) " �������� �6C� �85�� �F�5�� /��%�����C� =��� ����� ��� ���� .� �� U�0���2�� .���� $���� 878:C� �98�� �F�G�� =��� ����� ������������� /� ������ � # ��������/# �� ������'������ "���) " ���������� � �� �GC��99���F89��

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���E����>���� �"���8F99�����5?���?8996��-�"��������2-�

��������-���������E�2-��������DH�7/,:;�8F99?D999������?� �?8995��-�"���������-�

+�����-� ��/�E�2-��������DD�7/,:��

��8�7>C�9����3� ���

3��������� �C�� ������ �0� �I ��� ��78:C�FG����8G����#�C�.�C����� ������� �.��������3� ������������U�L��������/����/��'��3� ���������5C�89D���F86:�

� �� ��� ���� #!�����;���2�������������!� ��� ����'�� �� �"�� �����' ���������' ���"������

������� � ���������� � �#�������� ���#� �� �� ������������� 0�=��� ��� ������ ��� �� �� ��

���� �������� ���� � �'���� ��$� #����� �� �� �# ����� �� � �� �� �'-�;� �-��� �� $�

������������ ���� ����'������ ��#� *����� ��� ������ �� ������ � ������ ��� ��� 2� ���� �����

�#�"���� �&�� �� � ���� � ����� �� ��*���� J��� �� � ����'�� �� � # �� <��� �� � ��������

/-#����� ������� ��� ���� ��� ��"�� �!"������ �"������� 3-������ ���� ���"��� # ��� " � ���� �� �

�&����"�������� ������-#������.�� ��� �"�������������"������������-#��������&�����"���

" � ���� �� � �'��'� ������������������� ���� ���� �����#����%���#������ ���"��������

������#����� �� � D?�������� �%���'�� �� ��� #����%�� ������� #��� ��� " � ���� ���� 8� �������

#����� �� ����������������#� �� ������ ���������'���������� �� �� ������ ��������������

Page 48: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� DH

Page 49: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� DG

��"���������������������� �"������� ��� � � ����' � �������������#� ��E�� ����# ���������

8?��������� �����#�����#�����" ��� �� ������� �� ���� "�� �"������#��������6�#����%������

�'��� ���� �&� �����&#���������!����������

+������"!�!�� ��"�� "�������70 � ��:�$�� �����7����:��� ���������0 � ���#������ �� ��

0 � �#������� �����������

���������%�!������#����"-� ���� ��&��� ����� �# �� �����������������������"��� ����

E�-��������#������.����$��!��� ����� �# �� ������ #!�����;�# �����"���������� �� ��� ���

+/3+��+/��+M�/��EE/�

��8�7>C�9�;�:<>�>�9�73� ##��U�+����:��� ������3��������� �C� E���� �� ������� �� /$�� ������ � HC� 6G5�� ��H8�� ����%����C� ���� ����������3� ##��U�+��������'��M � ������/# �� ��3����������C�D8��#���5H����DH��/��%�����C� ���� �� �� ����������� �� ��� ���� ���#������� 6C� 8�H�� ��5H;� ���� ����������������� ��� ������������ �P ����"��� ������9C�G9F����58;����� �������� ����� ��������������� �P ����"��� ������9C�G9F����58��

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� P���� � � E�����"���� �����

8�99�����5? � ?8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F��H9��7/,��0 �������

/ �'��� �������,�:��

��8�7>C�9���:��<7�9�7.�����:��� ������

3��������� �C� E���� �� ������� �� /$�� ������ � HC� 6�D�� ��HD�� ����%����C� ���� ������� ��.���������� ���� � �.��� ����� ���������HD����6H��

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� �����8�99�

����6?� �?8996��-�"��������2-���������-���������E�2-��������9�7/,:��

��8�7>C�9�9>��B<�< 8��73� ##��U�+����:��� ������

3��������� �C� E���� �� ������� �� /$�� ������ � HC� 6�D�� ��HD�� ����%����C� ���� ��������.����3� ##��U�+��������'��M � ������/# �� ��3����������C�D8����DH��

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� �����8899�

����5? � ?8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F��6�H�7/,��0 �������/ �'��

� �����:;�8599����8F? � ?8995��-�"���������-�+����E�2-�������HHF�7/,��0 �������

/ �'��� �������,�:��

Page 50: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� D�

,��J�+/3+��+/�7) ��E�+(�/C�#�"��)��:�

��8�7>C�9�� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���E����>���� �"���8F99����8D?��'?8996��-�"��������+-�

�� ���(�����2-��������+-���F���2-�������E��-���� ���D9��7/,:;������ �#���������

8699� ��� 8H? � ?8995�� -� "�������� �-� +���� E� 2-� ������ 5GH� 7/,�� 0 ������� / �'��

� �����:��

��8�7>C�9�� �B�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#��������� 8699���� 8H?

� ?8995��-�"���������-�+����E�2-�������58D�7/,:;�P����� �������"���� �����8699�

���8H? � ?8995��-�"���������-�+����E�2-�������5G��7/,:��

��8�7>C�9�� �;�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� �����8899�

���88?� �?8996��-�"��������2-���������-���������E�2-�������G9�7/,��0 �������/ �'��

� �������,���0�:;� 8F99���� 8F?��'?8996��-�"��������+-��� ���(����� 2-��������+-�

��F���2-�������E��-���� ���D�9�7/,��0 �������/ �'��� �����:� �

��8�7>C�9�� �?�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���E����>���� �"���8F99������?� �?8995��-�"���������-�

+�����-� ��/�E�2-��������6G�7/,��0 �������/ �'��� �������,�:;�8F99������?� �?

8995��-�"���������-�+�����-� ��/�E�2-��������5��7/,��0 �������/ �'��� �����:��

��8�7>C�9�� �8�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���E����>���� �"���D999����8?� �?8995��-�"���������-�

+����E�2-������� �8H� 7/,��0 �������/ �'��� �������,�:;�8F99������?� �?8995��-�

"���������-�+�����-� ��/�E�2-��������6H�7/,��0 �������/ �'��� �������,�:��

��8�7>C�9�� � �

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0������������ 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� 8599� ��� 8F? � ?8995�� -�

Page 51: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� DF

"���������-�+����E�2-�������H6G�7/,:;�8899����8?� �?8995��-�"���������-�+����E�

2-��������85�7/,��0 �������/ �'��� �������,���0�:��

��8�7>C�9�� �=�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� 8699� ��� 8G? � ?8995�� -�

"���������-�+����E�2-�������H8��7/,:��

7;A;�<��0��I��

3��������� �C�����������,�"�2�� � 55C� #��� 8�D��� ��8�����#�C�+�#-��� �C� ��������.�����0��I�������������,�"�2�� �55C�8�D�����8����

M � ���� �� � #!����������������� �� �� �� ��� ����������� ����������� �������������

" � ���� �� � �'��� �� �� �'��� ?�%������� ����� �� � ���#��������� �#����� �� � �?5�

���������� 0�=��� " � ���� �� � "�� ���� $� ����&� ���� ������ �� ����� � �������� #��!����� ��

�������� ���� #����� �� ��� ������ ���� ��� ���#!� ���� ���� �#����� J��� �� �� ' � �� '���������

� ��#�������� /-#����� ������� ��� ���� �� #�� �� ��� 3-������ ���������� �� �� ���� �-#������

.�� ���" � ���� �� ��������������������� �������� ��" � ���� �� �D?������������������

��� ��� �� �'��'� �������������������������������������� �8��� �����������������������

���"���������� ������������ ���%������ ����������� ��" � ������#���� �� �� ����� ������

�#-���� �����#� ����� ������ ��;� �%������ ��� ��� ��� #�������� �� �%������ ����#���� ����

��� ��� $� #���� #���������� E�� ��� � �������� �# ��������� ������ �� ;� #�������� 6��

� �&� ����J������&#�������������� ����

+������"!�!� � � �� "�� "��� ����� � 7 �'��' �� �� �!�����:�� �� � � � ����� �� �� ��� ���

�� � �'� �' �������������

���������%�!� �� ��� "-� ��� ���� �#��*������ �� � F9� �# �� �� ������������� ��

E�-����� ���#������ ,�$��� �� � ���� #������� #!������� .��� �� ������ � � ������ � �

��� ������ #�����#��� �� � �� 2����� ��� ����� � � ����� �� ���� � '����� �� � � �999����

/%���� � �� �������������� �# �� �#����B� ������>���� �"���

+/3+��+��+M�/��EE�

7;A;�<��=�����>�=��99��7�� �����:�� ��� ��

3��������� �C����������� �D7D:C� 8H5�� �FH��� ����%����C���� ����� (�������(��������� �������.���� ��88C��DG����6F��/��%�����C���� ������������ ������J��. ���U�V�� �2���� �������� � K� ��[� �� �[�� /$�� ����I�� 3����2 �" �� �� � � ����3����2 �" �"��# � � 8HC� 65F�� ��FF�� ������������ (�������(������ 7�� ��� ��:� L�+��0�""�����3 $����"����875:C�DG����FFG�\�FF�]��

Page 52: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� 69

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� � P���� � � ������"���� �����

��99����8�?� �?8995��-�"���������-�+�����-� ��/�E��2-�����������7/,��0 �������

/ �'��� �������,�:��

:<?87?����.��

3��������� �C�/$�� ��������� ��+������ �����8C��86H���G5F����#�C�+�#-��� �C�.�C���� ����� �������.���/# �� ��3���������8C�F5D���G5D���������� ��L�������/����/��'��3� ���������5C�89D�7�F86:;�/��%�����C���� �����.����L�������������������,�� ���. ��� ��� �C� �6��� �F69;� 5� ����� .������ +�1����X�� ���������� � "��� �� ��C� �� ��D8;�5������� ��V�� �2����������� �K� ��[� ���[��/$�� ����I��3����2 �" �� �� � �����3����2 �" �"��# � � 8HC� 6G��� ��FF;� 3 $���"�� .������ +�1����X�� ���������� � "��� �� 86C�,�����D8����D���

M � ���� �� � #!������ �� #��!������� ���������� �� � � �� ��� ��� ������� � ����������

���4�� �� � � �"����� �� �� ����� � � ��<���� ���#� �� �� ��$� ������������� ��������� ��

��"����� ' � �� �"�������� �� � ���������� ���!�������� �� � �� '��� �?5� �=��� �#���� ���

0�=��� " � ���� �� � �!�������� �� � ����� ����&� ��� $� �!"������ " � ���� �� � �������������

������ �� �����" � ���� �� �� ������������������#� ����"�����' � ����� ������ �� �����

���� #��!����� �������� ���� �� �� ��� ��� ���� ��� /-#����� $� #-������ �� � ����� #�� �� �� $�

���� �������#-��������� ������&����"�������� ������-#����� ������������� ���.�� ��������

��� �<�� ������� �� ����� ��� ���"����� � � ��� ��������� ���� ���� �������� �� �� &#�� � � � ���

������������#� ���D?���������������" � ���� �� ��������������'������� �� � �"��������

" � ���� �� � ���� ���� �������� �������� ��"����� ' � �� ���� ������ ��� ��� ��� � ��������

�# ��������� ������ �� �� 8?� %� 6?��������� #�������� ����� �� � 8� %� 6�� ���� ��� '��������

� ���!�������J�������&#������ ��#���� ���

+������"!�!�� ��"�� "�����7���� :�$��� ��� �7&����:� ��� � � �������� &����� #!�����

� ������$��!��� ����� �# �� ���

���������%�!� �� � "���� "-� ��� ���� ���#� ������ #��� �&�� � � �999� �# �� ���

������������� �� ����� ��� E�-����� ���#����� � �� � �� ��' �� � �� ���� ����� ���� DG99��� � �

� '���%���.��� �# �� ������ ����������� �������������������#���� � &�����;�# ������"����

�4� ������� #!������ ������� ��� ����' ��� �� ���� ������ �����E�� ���

+/3+��+/��+M�/��EE/�

:<?87?����B�;C><87<<�/� �����

3��������� �C� � # ���� /# ��� ��'�� � "��� ) "�� ;� �30� GG8�89�� /��%����C���� ����� �����) �������J���� �J����� �����FC����������D���

Page 53: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� 6�

Page 54: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� 68

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���8D99����8H? � ?8995��+��� � ��������E�����U�K��,�� ��

5����7/,:;�P����� �������"���� �����8899?D999����8?� �?8995��-�"���������-�+����

E�2-���������G�7/,:��

:<?87?����8G;<9���.������

3��������� �C� ����� � "�� D9C� ������ �H�� ���� �6�� ��66�� ��#�C� 3+�YC� ,�� 1�� D��8�7 �����#�C� V;� �����#��C� �,�� M:�� /��%����C� ��� ����� ������� '���� (�� �.������.������������� "���D9C��������H�������6����66��

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� P���� � � ������"���� ����� 8�99� ��� �D? � ?8995��-�

"���������-�D6����/���-�+����E��+-���F��6�G�7/,��0 �������/ �'��� �����:;��5? � ?

8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E��+-���F��H�9��7/,��0 �������/ �'��� �������

,�:;�8899����8?� �?8995��-�"���������-�+����E�2-�������GHH�7/,:;��99�7/,:;�

���� 7/,�� 0 ������� / �'�� � �����:;� ����� � #��������� 8D99� ��� 8H? � ?8995�� -�

"���������-�+����E�2-�������5�6�7/,��0 �������/ �'��� �������,�:��

:<?87?����H�H8798��� ������

3��������� �C����#�������8C�89����567��5H:��/��%����C���� ��������������������/� 1 ����������,����. �����;��30�88D��G��

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� P���� � � ������"���� ����� 8899� ��� �5? � ?8995��-�

"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F��65F�7/,:;�8899����8?� �?8995��-�"��������

�-�+����E�2-�������GFG�7/,:;������ �#���������8D99����8H? � ?8995��-�"��������

�-� +���� E� 2-� ������ 5HF� 7/,:;� 8599� ��� 8F? � ?8995�� -� "�������� �-� +���� E� 2-�

������HG5�7/,:�

:<?87?������7=< ������V��� ��

3��������� �C� ��� ����� �� (.������ V��� �� ��'�� M ��� U� � /#�� �C� D56�� ���5��/��%�����C���� ����� �����������.��I�� �V���U�������E��"��M��� �2 ����"���C� �65����6D;� ��� ����� ������������� � �� ��� ��� ���#������� DC� H��� ��55;� ��� ��������� �����/� ������ # ����/# �����'��� "���) "��� � ���C��G���F8���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� P���� � � ������"���� ����� 8899���� ��?� �?8996� ��-�

"�������� 2-� ������� �-� �������� E� 2-� ������ 8F� 7/,�� 0 ������� / �'�� � �������,�:;�

8899� ��� ��? � ?8995�� -� "�������� �-� D6����/�� �-� +���� E� � +-� ��F�� 69G� 7/,��

0 �������/ �'��� �������,���0���E,EP��,�.:���

Page 55: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� 6D

:<?87?�������;��9>�;CA���.������

3��������� �C� +�1����X�� ���������� � "��� �� D�C� G9�� ��65�� /��%�����C� ��� ������� (� ���� �� ���� ���� ��� � �� 1�>��I�����������M��� �� 6C� 65��� �F9G;���� �������� ��������� J�� . ��� U� V�� �2���� �������� � K� ��[� �� �[�� /$�� ����I��3����2 �" �� �� � � ���� 3����2 �" �"��# � � 8HC� 6HG�� ��FF;���� ����� ����� ������� ������.���� ��6�C�G����GH��

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���E����>���� �"��� 8F99� ���� ��?� �?8995��-�"��������

�-�+�����-� ��/�E�2-��������56�7/,��0 �������/ �'��� �����:;��55�7/,��0 �������

/ �'��� �������,�:��

:<?87?�����<��?���7���������U��+��� ����

3��������� �C����� ��3������������#��������� ���8��C�#���HH��F�F����#�C� 3+�YC� 0�&����C� . ������ 3����C� �9� V�� � ���� ��� ��������� 89� I��%� ����� ������ �� �� ����#�� � ��������� � ��������"��,������8699���8H99�������'���F�G��0-�E�+-�"� ����E���-�+����DHGF�70�����#��R�,�:��

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#�C� 0������������ 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� ������F99��

���8D?��'?8996��-�"��������+-��� ���(�����2-��������+-���F���2-�������E��-���� ���

D9��7/,:��

:<?87?����7�;>��7����K�����

3��������� �C�+�����3����������8F���GH9��/��%�����C���� �������������E����� ��U�M����� E���� /���� ����� / ��� D�� DC� 88�� ��65;���� ����� ������� ��� .������� J���� ��� ����� ����� �9�� ���� 85D�� ��5D;� ��� ����� ����� ��� K����� '���� ���� �� ��"���,���������J���������D��#���5C�� �DH����F��

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� �������� �#���������8D99����8H? � ?8995��-�"���������-�

+����E� 2-������� � 5�9� � 7/,:;�P���� � � ������"���� ����� ��99���� 8�?� �?8995��-�

"���������-�+�����-� ��/�E�2-���������H�7/,:��

:<?87?����9;�B�������2�U�3�'��

3��������� �C�/$�� ���) " ���������J���� �3 ��'���� � ��� �� ������C�86����GF�����#�C�3+�YC� 0�&����C� 3������ $� ,�<�� �� �����<�� �������� 3�'%�� ��� ��� /��%�����C���� ��������� ���. ���U�V�^�2����+�"� ������� K� ����8HC�6HF����FF;���� ������������������V�^�2����+�"� �������K� ����DGC�58D���F9H��

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���E����>���� �"���8F99�����5?���?8996��-�"��������2-�

������� �-���������E� 2-������� �66� 7/,��0 ������� / �'��� �����:;� 88?��'?8996��-�

Page 56: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� 66

"�������� +-� �� ���(����� 2-� ������� +-� ��F��� 2-� ������ E� � �-� ��� ��� 8GD� 7/,��

0 �������/ �'��� �����:��

:<?87?����98;�7?���K�����

3��������� �C�+�����3����������8F���GH9��/��%�����C���� ������������������ �� ������U�L����������#���8C���������56;����� ����� ������ �� ���J��U�L����������#���8C���8����56;���� �����(����� ���� �� ����������#���6C�D8G����5H�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� P���� � � ������"���� ����� 8�99� ���� �6?� �?8996��-�

"��������2-���������-���������E�2-��������8�7/,��0 �������/ �'��� �����:;�8�99����

�H?� #?8996��-�"�������� 2-���������-���������E�2-������� 8G� 7/,��0 �������/ �'��

� �����:;� 8�99� ��� �D? � ?8995�� -� "�������� �-� D6����/�� �-� +���� E� +-� ��F�� 6�5�

7/,:;������ �#���������8D99����8H? � ?8995��-�"���������-�+����E�2-�������5DG�

7/,:��

,��J�+/3+��+/�7) ��E�+(�/C�#�"��)��:�

:<?87?����� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� � 8H99� ��� D9? � ?8995�� -� "�������� �-� +���� E� 2-�

�������HF6�7/,��0 �������/ �'��� �������,�:��

:<?87?����� �B�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���E����>���� �"���8F99�����5?���?8996��-�"��������2-�

��������-���������E�2-��������DG�7/,��0 �������/ �'��� �������,�:;�8F99����88?

��'?8996��-�"��������+-��� ���(�����2-��������+-���F���2-�������E��-���� ���8G��

7/,��,���0���E,EP��,�.:;�D999����89?� �?8995��-�"���������-�+�����-� ��/�

E�2-��������G��7/,��0 �������/ �'��� �����:��

:<?87?����� �;�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� P���� � � ������"���� ����� 8�99� ��� �D? � ?8995��-�

"���������-�D6����/���-�+����E��+-���F��686�7/,��0 �������/ �'��� �����:;�8899����

D9? � ?8995��-�"���������-�+����E�2-�������GH6�7/,:��

Page 57: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� 65

:<?87?����� �?�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� P���� � � E�����"���� �����

8�99������? � ?899���-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F��D58�7/,��0 �������

/ �'�� � �����:;� ����� � � #��������� 8899� ��� D9? � ?8995�� -� "�������� �-� +���� E� 2-�

������GH8�7/,��0 �������/ �'��� �����:��

:<?87?����� �8�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� P���� � � ������"���� ����� 88H5� ��� 89?� �?8995�� -�

"��������2-���������-���������E�2-�������HF�7/,��0 �������/ �'��� �����:��

:<?87?����� � �

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� 8D99� � ��� 8H? � ?8995�� -�

"���������-�+����E�2-�������5G9�7/,��0 �������/ �'��� �������,���

:<?87?����� �=�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#�C� 0������������ 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� P���� � � ������"���� ����� 8899� ��� ��?� �?8996�� -�

"�������� 2-� ������� �-� �������� E� 2-� ������ 65� 7/,:;� 8�99� � ��� �D? � ?8995�� -�

"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F��68��7/,:��

:<?87?����� �C�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� �������� �#���������8�99������?� �?8995��-�"���������-�

+����E�2-�������GHD�7/,:���

:<?87?����� �<�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���E����>���� �"���8F99������?� �?8995���5F�7/,:��

:<?87?����� �H�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� 8�99� � ��� �?� �?8995�� -�

"���������-�+�����E� � 2-������� G6F� 7/,��0 �������/ �'��� �����:;� 3������ 8659����

�9�D5/�9G5��5L��8?,��?�F�8��7,�:���

Page 58: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� 6H

Page 59: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� 6G

:<?87?����� �I�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� 8H99� ��� D9? � ?8995�� -�

"���������-�+����E�2-�������G�8�7/,:;�E����>���� �"���8F99������?� �?8995��-�

"���������-�+�����-� ��/�E�2-��������5��7/,��0 �������/ �'��� �������,���0���

E,EP��,�.:���

:<?87?����� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0�����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���E����>���� �"��� 8F99� ���� ��?� �?8995��-�"��������

�-�+�����-� ��/�E�2-��������68�7/,:��

:<?87?����� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���E����>���� �"���8F99� ����8D?��'?8996��-�"��������

+-��� ���(�����2-��������+-���F���2-�������E��-���� ���8�H�7/,:;�8F99����8?� �?

8995��-�"���������-�+����E�2-��������8��7/,:��

:<?87?����� �7�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� ������F99�

?8�99����89?� �?8995��-�"���������-�+�����-� ��/�E�2-��������G9�7/,��0 �������

/ �'��� �����:��

:<?87?����� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���E����>���� �"���8F99� ����8D?��'?8996��-�"��������

+-��� ���(�����2-��������+-���F���2-�������E��-���� ���8���7/,:���

:<?87?����� �:�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#��������� 8�99���� 8�?

� �?8995��-�"���������-�+�����-� ��/�E�2-���������5�7/,:�� �

:<?87?����� �E�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� �����8�99�

����D? � ?8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F��656�7/,��0 �������/ �'��

Page 60: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� 6�

� �����:;� 8�99� ��� �5? � ?8995�� -� "�������� �-� D6����/�� �-� +���� E� +-� ��F�� 5F��

7/,:��

:<?87?����� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#��������� 8699���� 8G?

� ?8995�� -� "�������� �-� +���� E� 2-� ������ H�6� � 7/,:;� 8699� ��� 8G? � ?8995�� -�

"���������-�+����E�2-�������H�G�7/,��0 �������/ �'��� �����:��

:<?87?����� �9�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���E����>���� �"���8F99� ����8D?��'?8996��-�"��������

+-��� ���(�����2-��������+-���F���2-�������E��-���� ���8FH�7/,��0 �������/ �'��

� �������,�:���

:<?87?����� �>�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� �����8899�

�����?� �?8995��-�"��������2-���������-���������E�2-�������D9�7/,:���

:<?87?����� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� � P���� � � ������"���� �����

8�99������? � ?8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F��696�7/,:;��D? � ?

8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F��66H�7/,��0 �������/ �'��� �����:��

:<?87?����� �F�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� �����8899��

���8?� �?8995��-�"���������-�+����E�2-�������GFH��7/,:;������ �#���������8599?

8H99����8F? � ?8995��-�"���������-�+����E�2-�������HG6�7/,:��

:<?87?����� �J�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� �����8899��

��� 8?� �?8995��-�"���������-� +����E� 2-������� ��6� 7/,��0 ������� / �'��� �������

,�:���

Page 61: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� 6F

:<?87?����� �G�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���E����>���� �"�;�8F99�����5?��'?8996��-�"��������2-�

��������-���������U�K��,�� ���69�7/,:;�D999�����89?� �?8995��+��� � ��������E������

+������2�U�K��,�� ���HF�7/,��0 �������/ �'��� �������,�:���

�8�7�7?8D<�����2�U�3�'��

3��������� �C� J����� 3 ��'���� �� �� � �� ����� 3��������� �8D�� �GF6�� ��#�C�+�#-��� �C� .�C���� � ��/�� ����.����� ���2�U�3�'�� ?� /$�� ���) " ���������J���� �3 ��'���� � ��� �� ������C�869���GF���.��� ��"�����#������� �'��� � ��M���$��) � 2����� ���� �����5C��86� 7�FG8:������%�����C��� �����������.�������/ ������� ��/�������8�����DF�����������.�������� �� ��3���0���1���59����68��

+#!������������������#%�������# �� <������ ������������� ���������������� �����#���

����'������������ ���0�=������ ����������#� ������������$������� ��������������� �� ������

�*���� ���" � ���� �� �������������������7����� �� ����:��J��� ��# �� <����" � ���� �� �

� ������ ��'�'����/-#�������� ��� ����' � ������������#������� �� ��3-������#���������4��

�&�� ��� ��� �� � ���� �-#������ .�� ��� � � ������� '��������� �������� ������� �����������

"���� ��# ������ ;�8�#������������ ��!#�� ������������

+������"!�!� ��������� �� ����� ��� �!����� $� ���&����� �#�<������M� "�����M���!��

J ��&�� 2�#������2�$�3�'%���

���������%�!� �����"-� �������F� �# �� ���������������� �) � 2� �����3 �4��3�������

#!������ �� ����� �� *�� ����� �� � 4� ���� � � 8599� �� D899� �� � � � '���%��� /%���

*��� ����� �# �� �� ���� ���/��#����B� ������>���� �"���

+/3+��+��+M�/��EE�

�8�7�7?8D<��9�BB< ��������2�U�3�'��

3��������� �C�/$�� ���) " ���������J���� �3 ��'���� � ��� �� ������C�869���GF���/��%�����C�������������� ����.������ 7���2�U�3�'�:� /� ������� # ��������/# �� ������'������ "���) " ��������FC�������F8�;���� � ��/��@�����@�/�7�� �����:�/� ������� # �������� /# �� ���� ��'����� � "��� ) " �������� �HC� D6F�� �F89;� � ��� � ��/����������/� ������� # ��������/# �� ������'������ "���) " ��������FC���G���F8���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� P���� � � ������"���� ����� 8D99� ��� 8H? � ?8995��-�

"���������-�+����E�2-�������5GF�7/,:;�8599����8F? � ?8995��-�"���������-�+������

E�2-�������H�H�7/,:��

Page 62: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� 59

��B87��<��L������

�3��������� �C�/# �� ��3����������+�������������67�:C�5��66����95����#�C�+�#-��� �C�

.�C����� �����������������L������?�/# �� ��3����������+�������������67�:C�66����95��

.��� ��"�����#���V�� �2����������K� ����/$�����HC�5��7��F8:���

� �� ��� ����������' � ��������&������� �"������������?D����-������� �#�" �����������

���#� ��� #��� ��� " � ���� ��������� �� � ' ������� ���� '������ �� ' � �� ���������� 0�=���

�����#������������������������" � ���� �� ��������� ���������' � ������� ����� ����������

'������� ������ �� ������ �� �������� � ������ ��� ��*��� ����� � ���� �� � #����������� ��

������������� ������ ' � �� ����������� J��� �� # �� <��� ����� ������� � "���� �;� �-#�����

���#� ��� �� ����� �����# ������" ��� �� ��� � �� �� �������� ��/-#�������������� ���

�"����� �� ����'����� ��������� ���� �# �� � � � ������ �%���'�� ���� � ��� ���������

/-#�������� ��� ��" � ���� �� ��&�����"���$��&����"�������� � �����������&����� ����

� �� *����3-������#������" � ����8?#��������� �� �� ����� ������� ��� ������ �� �� � �� �

���#� �� �� �# ���� ���� ��� �� �� � �� ��� ��� � � �� ���� � ��� ������ *� #������� �� � D?

���������.�� ��� �������$��!��� �����������D?#���������D?��������� ������ �� �� � �� �

�������# �� <���� �� ���� ����� ����� ������� � �����������������#� ��� �� ����#� �� ��

������ �������� �#��%�����!������������'�����" � ���� �� ��� ��� ��������������' � �� ��

�#��%�� �� #���� � ����������� �� *� #������� �� � ��� �� �� �������� ������ $� "�� ����

E�� ��� �"����������# �������������8��%������� #��������#��������8��"�����������

+������"!�!� � �� ���!������ �� 7�� ���:� �� � � � ����� �� ���� ���"����� �%������� � ����

#-������$���� ����

���������%�!� �����"-� ���� �H99� �# �� ��������������� ������� "��� �����#���� ��$�

������#���� �;�8HD� �# �� ����������������#���� �� ���� ����� �� ��3�������� �� ��� ��� �

����� �� 4� ���� � � �99� �� DH99� ��� /%��� � � ��� ����� ���� �# �� � �� B� ������

>���� �"���

+/3+��+��+M�/��EE�

��B87��<����7���C<D��7/1�:��� ������

3��������� �C� � ��� � � � �� ���� �� �������� �� M � ���� ���� DC� 8G6�� ���5������%����C� ������� ����/��/1�����'��M � ��� ��/# �� ��3���������� ��3���������������G��;����� ����������������/#� �"���/$�� ���) " ���������� ������� ������ *���DC� H���� HF8�� ��8H;� ����� �� ����/�� /1��� ��'�� M � ��� �� /# �� �� 3��������� � ��3��������� ����� �G��;� ����� �������� K������ +��� ������ /$�� ������� 3��������� 8����GH9��

��

Page 63: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� 5�

Page 64: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� 58

,�� ����� *�������C� 3+�C� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� P���� � � E�����"���� ���;�

88H5� ��� �9�8D�65�/� G5�8��55�L�� 8�?�"�?8996�� �-� D6����/�� +-� �� ���(����� =-�

D��� /������2-��������2-�������E������ ���������%:99<�D96�5�7/,��0 �������/ �'��

� �����:��

�?��E���$���U���I � $�

3��������� �C���� ����" ���HG7�:C�F��899D����#�C�������������7�� ����:�E���$���U���I � $�� M��� � ��Q� � ������ � 7��GF:�� / �� �� 8�� ��C� 586�� ����%����H� =������� � �������������J�1�� ��+�1����X������������� "��� ��8FC�,������6����6D��

+#!�������� �� ��� ��/ ����������" � ���� �� ��'��� �������4���#� �������������0�=���

# ���������� #��������� ������ �� ����� ���������� J��� �� ���"��� �� � � ��� �� /-#���� �������

��' ���� �� � ���� ������� /-#����� ��� ��� �� ���������� ��������� ��� � ��%�� �� ��� ��� �

�� � �'� �' � ��� #� � ���������� 3-������ ��"������ �� ��� ������� #��� � ������� �� "�� � �

*#��� ��$�� �� #������ �������������.�� ���"������������� �#%��������#� �������������

��� ���� � � ��� ��� � � � ��� �������� $� ���� ��� ������ �� ������ � � ������ �������;� �%�����

� ���� ��$� ���������� �� ����� �� � ����������� 3�������� ���� ��!#�� � �� ������ � � @�A;�

'�������� ��������� �@'A��@1A���@,A��

���������%�C� ���� � � ��������$ � � ���������� �����2��� $� ������� �� +*��� � ���� �����

�# �� �#����B� ������>���� �"���

,��J�+/3+��+�

�?��� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0������������ 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� �����8�99�

��� �5? � ?8995��-� "�������� �-� D6����/�� �-� +����E� � +-� ��F�� 5F�� 7/,��0 �������

/ �'��� �������,�:��

Page 65: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� 5D

�8:�7>C89�/1��

�3��������� �C� ��'�� E���� � "�� � /��� ������ /�� �������� #���� ����� HC� �5�� ��� H��

�GFF�� ��#�C� +�#-��� �C� .�C�=��� ����� �� � �� /1�� ?� ��'��E���� � "�� � /��� ������/�� ��������#���� �����HC��5���GFF��.��� ��"�����#��� ���������U�L�������/����/��'��3����������578:C�89H�7�F86:��

3������� #!������� " � ���� �� � � �#�������� ������ ������� �� �������� ���� ����� #���

'�������������?��������������� ����&����� �������������������"��������� �� �� �'������

�� &#�� � 7������:� ���������� ��������� �"�������� ���� � �'������� $� �� &#�� �

�������%#���� �� � ��������� �� ��&�������� 0�=��� ������ �� � # ���������� '������ �� ��

������ $� ����<��� ����&� ��� �� ���������� #� � ����� ���� �!� �� � � �������%�� �� ��� ��� ��

������ �� ����� ���� ���&��� ����"����������������� J��� �� �� ��� ��%��� /-#����� #�� ������

��� � �����&�� ��� ���� ���������� 3-������ �����' ����� �� � ������������&�� ��� ��� �� �

���"���� �������%#���� �� � #�#������� �� ��������� �� ��� ��# ����� � ���*����� .�� ���

������ �� � �������� �� ��� ��������� #� � ���� ���� �&������ ��� ��� �� �� � �'� �' ��

#������� �� � �� ��� �������� $� ��� �%����� � ���� ����������� �� ������ � � �#-���� ��

������������������������!������������#� �� ����������E�� �������������#����;�#��������8��

/ � ����� �� �&�� � � �99� �# �� �� # �� � �� �� �� ��� "-� ��� =��� ����� 73��M+���

�FF8:�$�������<��� �� ����� ���� '��� �# �� �;�� ��� ��� � ���4� ��������������2��&����

������� ��999�7/E.EPE��U�/�����FFH:��

+������"!�!� ��� *��� � ���� ���� �� ������� �� ��� ������"!�� � � �� � "-� ���� / "4��

/E.EPE��U� /����� 7�FFH:�� �� ����� � " �-����� � ��'�� � � ���� #�������� "�� "��C� �����

7Z���� 2�:�$�� ����� 7Z����:�� �������%������� &����� #��!������3������#��� �.+�� 7�F�H:�

��� �#� ������������� ������$�� ���������������� ��� � � ��������������� ��# �� <�������

�#��� ������ � ��������

���������%�!��������������%��� � �� �"-� ��� ����#������ �� �,-*���� ���������'����

�� ����+�������$��������������� ������� ���' ���������%��7/E.EPE��U�/�����FFH:��

+/3+��+��+M�/��EE�

�8:�7>C89���;��7�>��.������

3��������� �C����#������ ��� � �����������,�"�2�� ��9����D6����#�C�+�#-��� �C�0�C�0����� ������ +�������� 3�� ��� ��� /��%�����C� =��� ����� � ��� �(������ �� ��� �������#������� D7�G:C� 86��� ��55;� =��� ����� ��������� /� ������ � # �������� /# �� ������'����� � "��� ) " �������� �C� 55�� �F8�;� =��� ����� ����������� �� ��� ���� ( ������� ���� ���C��6G����5H��

Page 66: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� 56

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� �����8899�

���88?� �?8996��-�"��������2-���������-���������E�2-��������9��7/,:;�8599?8H99����

8F? � ?8995��-�"���������-�+����E�2-�������H�D�7/,:���

,��J�+/3+��+/�7) ��E�+(�/C�#�"��(:�

�8:�7>C89�� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� P���� � � ������"���� �����

8699?8599����8G? � ?8995��-�"���������-�+����E�2-�������H8G�7/,��0 �������/ �'��

� �����:;�8�99?8F99�����?� �?8995��-�"���������-�+����E�2-�������G8��7/,:��

�8:�7>C89�� �B�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� �����88H5�

����G?� #?8996��-�"��������2-���������-���������E�2-��������56�7/,:;�8D99?8699�

���8H? � ?8995��-�"���������-�+����E�2-�������5�5�7/,:��

�8:�7>C89�� �;�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� �����88H5�

��� 89?� #?8996��-� "�������� 2-� ������� �-��������� E� 2-� ������ 68�� 7/,�� 0 �������

/ �'��� �����:;�8899?8D99�����5? � ?8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F��

6FG�7/,:��

�8:�7>C89�� �?�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� P���� � � ������"���� �����

8899?8D99�����5? � ?8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F��6H9�7/,:��

�8:�7>C89�� �8�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� P���� � � ������"���� �����

8�99?8899���� �D? � ?8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F�� 68�� 7/,��

0 �������/ �'��� �����:;�8D99?8699����8H? � ?8995��-�"���������-�+����E�2-�������

5GG�7/,:��

Page 67: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� 55

�8:�7>C89�� � �

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#���������8599?8H99����

8F? � ?8995��-�"���������-�+����E�2-�������HF9�7/,:;�8�99?8F99�����?� �?8995��

-�"���������-�+����E�2-�������G8G�7/,:;�E����>���� �"���8F99?D�99����8D?��'?

8996�� -� "�������� +-� �� ���(����� 2-� ������� +-� ��F��� 2-� ������ E� �-� ��� ��� D96�

7/,:��

�8:�7>C89�� �C�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� +� ?8995�� -� "������� �9FH�

7/,:��

�8:�7>C89�� �<�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� E���� >���� �"��� 8D99?8699� ��� 8H? � ?8995�� -�

"���������-�+����E�2-�������5�D�7/,��0 �������/ �'��� �������,�:;�8599?8H99����

8F? � ?8995��-�"���������-�+����E�2-�������H�6�7/,:��

�8:�7>C89�� �H�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� P���� � � ������"���� �����

8�99?8899���� �D? � ?8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F�� 68H� 7/,��

0 ������� / �'�� � ������� ,��� 0��� E,EP�� ,�.:;� 8899?8D99� ��� �5? � ?8995�� -�

"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F��6H8�7/,:��

�8:�7>C89�� �I�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� P���� � � ������"���� �����

8899?8D99�����5? � ?8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F��6HD�7/,:��

�8:�7>C89�� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� P���� � � E�����"���� �����

8�99?8899���� �D? � ?8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F��6D�� 7/,��

0 �������/ �'��� �����:��

Page 68: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� 5H

Page 69: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� 5G

�8:�7>C89�� �7�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� E���� >���� �"��� 8F99?D�99� ��� 8D?��'?8996�� -�

"�������� +-� �� ���(����� 2-� ������� +-� ��F��� 2-� ������ E� �-� ��� ��� 8F9� 7/,��

0 �������/ �'��� �����:�� �

�8:�7>C89�� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#���������8599?8H99����

8F? � ?8995��-�"���������-�+����E�2-�������H�8�7/,:�

�8:�7>C89�� �:�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#���������8599?8H99����

8F? � ?8995��-�"���������-�+����E�2-�������HH8�7/,:�

�8:�7>C89�� �E�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� E���� >���� �"��� 8F99?D�99� ��� 8D?��'?8996�� -�

"��������+-��� ���(�����2-��������+-���F���2-�������E��-���� ���8�G�7/,:��

�8:�7>C�:9<9�7��"�:�E� ��

3��������� �C�����������,�� ���. ��� ����7F:C�D��G���FDD������%����C��������������� ����=��� ���������"����J������������ �����D76:C�5F�����FH��

3������� #!������� # �� <���� #��� ��� " � ���� � �#�������� ������ ������� �� �"�������

��������� ���� ����� #��� '�����;� '������ ������� ��� ������������ ���"��������� �� �

� �'������ �� &#�� � 7�����:� ���������� ��������� �"�������� ���� � �'������� $� �� &#�� �

�������%#���� �� � ��������� �� ��&�������� 0�=��� ����&� ���� � ������ �!#������� �� &#�� �

���� ������� ������ �� ����� ��� ������ � ����� ��*�� �� �� *����������������� 7 *� #��� ��.��

�#���� �� � #� � ���� ���� ����� ����:�� J��� �� " � ���� �� � ��� ����� ������&� �� �� ��

���#� ����� �����������;���&�� ��������� �� ������� �����������/-#����������� ���� ��/-#�����

��� ��� �� #������� �� � ���������� ���� �'������ 3-������ �&�� ������� �� � ���� �-#������

� ����������� .�� ��� ��������� �������������� ��� ��� � ���� �%������ ��� ��� ��� ��������

������� �&�� ��� �� �� � ���"��� ���������� ���� #� � � � �������;� ���"��� ���������� E�� ���

�#����;�#��������8��# "����������������'���������

Page 70: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� 5�

+������"!�!� �� ����� � � ��'�� � �� "-� ���=��� ����� $� ��� � �������%�� � �� "�� "��I

�����7ZA���������A:� ��� � � ����������#�� ��������� ��� ���������"-� ���7.+���FF�:��

���������%�!��������������%��� ��"-� ���=��� ������� ����#���� ��E�-��������#������

$� ������� � �� � �� ���� � �,-*���� $� ����E�������� ���������'��� $� �� ���� � ��������� +�� �

"-� �������� � �DG� �# �� ��7.+���FF�:��

+/3+��+��+M�/��EE�

�8:�7>C�:9<9��;��<7�>��E� ��

3��������� �C�����������,�� ���. ��� ���H76:C�G9���FD�����#�C�+�#-��� �C�0�C�V����#���8F��� ��?��� / #�� �F88�� ��������C� )��� � � � �����C� .�� ����� C� ������� ��� � �� �� #!����� ������� �������G99?8899���7E,+/:���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� E���� >���� �"��� 8F99?D999� ��� ��?� �?8995�� -�

"���������-�+�����-� ��/�E�2-��������D6�7/,:��

�<:��<9���� ��

3��������� �C� � ��� �� ��� +���#� ��� E��������� �� 8��� D9�� D��� ���G�� ��#�C�+�#-��� �C� �C� =����� ������� 7.�:� ��� ��� � ��� �� ��� +���#� ��� E��������� �� D������G�

� �� ��� ��� #��!������� #!������� ������� �� ������ � � ������� ���"�������� � � ��

��� ����� �� � ���������� �%������ � � '������ ��� ������� 0�=��� �?'������� ����&� ��� ��

#� "������ # ��������� �� ���� ��� ������������� �!�������� ������ �� ������ �� �������� ��*���

������ ������#����������� ������������������� ������ ��$� �"�������J��� ��# �� <��� �����

� �������� � ��#�������� /-#����� ���� ��� ������� ��� #�� �� ��� " � ���� �� � ���� ���� ��

� '��������3-������#��� ���" � �����&����"�������� � �����-#����� 7��� ������������� �:��

.�� ��� �"������������ �� ���������������� �� ������������������ ���-������" � ���� �� �

��"����"�������������#� ��������' � ��D?���������������������&����� ���� ������-#������

��������� ����'�� �� �����"�����#������" � ����������� �� �"����� ����'������ ��� � � ��

����#� �# ������ ����� �"������� �������� ���������#����� ��������"������ �� ��&#�� ��

E�� ���� ���������# ��������������� �� ;�#��������6��� �&� �����'��� ���J�������&#������

��#���� �� ������'��� ����

+������"!�!�� ��"�� "���������7'������:��#������������� ������ ����� �=����

���������%�!� "-� ��� ������� � ���#� =��� ���� �#��*������ �� � D59� �# �� ���

������������� �� ���� � "��� �� � �#������ $� ���#���� �� � � ����� �� ������ 7# ���

Page 71: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� 5F

#�����#��� �� � �� �� E���:�� +�� � "-� ��� ���� � #� � ������ #��� ���� �# �� � #����

B� ������>���� �"���

,��J�+/3+��+�

�<:��<9�� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� � P���� � � ������"���� �����

88H5����89?� �?8996��-�"��������2-���������-���������E�2-�������H8�7/,��0 �������

/ �'��� �����:��

&�;��;�<7<���������������

3��������� �C�M � ��� ��/# �� ����� �� �������'�����8C�8DH�����8��

+#!������� # �� <���� ��2���� ��� '������ / ���������� ������� #� � �� �� # �� <����

��������#���'�������!�������� ������������� ������� ��� ��������#��� ���� ���� ���� ��� �����

���� ������� ������ ��� �#����� �� � �?���������� 0�=��� $� ������� � � ���� '������

�����#��������� ����&� ��� �� ���������� �"������ �� #�� �� ��� ������ �� ����� �� ���������

��� ���� �� #��!������� � �"� ���� ��� ���� �� � � �� � ��� �*���� � � ��� '����� � � ��� �=��

��# ������ #����������� ����� ������������� ����'����� �� #-�������� J��� �� " � ���� �� �

# �� <���� ���������/-#������������ �����$��� �� ���"������� �"��������#�� �� ������� ��

�� ���� ��� ��� �� �&�� �� � ���� ���������� ��" ��� �� � ���������� 3-������ ������� �� �� ����

�-#����� # ��� " � ���� �� � #�� �� ��� .�� ��� ���� � �� ������� �� ��� ��� � � � ��� ���������

���#� � �� ��"�� �������� ����� �� �#� � ��"���������� ���� �� ���� ������� �� �%������ ��� ��� ��

� ����� � ������ ���������� �"������� �"����� � � � ��������������������������#� ��&#�� ���

� ����� ��" ��� �� � ����'���� ����� " ���������� �� ���� ��� �&�� �� � ���� ����"�����

����������� E�� ��� �"������ �����"��� ��# �� ���� �� � 8?��������� �&�� �� � ����

�# ���������� $� �#������� ��� ���� ���� #�������� 8�� �������"�������� �&#������ ��#���� �� ��

��� ��-����������

�/ ������ ����� � ����� �D�� �# �� ���������������� �� �,-*���� �������������

,��J�+/3+��+/�7) ��E�+(�/C�#�"��(�:�

&�;��;�<7<���� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� P���� � � E�����"���� �����

8�99����89?� �?8996���+��� � �����K��3 � ���J��, �������U�K��,�� ��889�7/,:��

Page 72: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� H9

&�;��;�<7<���� �B�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� P���� � � E�����"���� �����

�F99������?� �?8996��+��� � �����K��3 � ���J��, �������U�K��,�� ���HD�7/,:��

&���G<9�/���� *�/1��

3��������� �C���'��M � ��� ��/# �� ��3���������� ��3��������������F���G������#�C�+�#-��� �C�.�C���������������/1�����'��M � ��� ��/# �� ��3���������� ��3�����������F�� �G����.��� ��"�����#������.���������� ��E�����1��� �����J������/�� ��� 8���C� 5G9�7�F�D:���

� �� ��� �� �� #!������� # �� <���� �"������ �� ����� ������������ ������� � ���������� ��

�������#� � �� ���-������?�%�8?������������ ��������������� �=����!���������������"��� ��

������� 0�=��� � �����&� ���� ��� ������������� �� � ����� �����#��������� ���� �������

" � ���� �� ���� ��;�����# �!����� �'������������2����� �� ���#���������������� �� �����

� �������� ��� ������� # ����������� ������ $� ������������� �� ������ ������ �� ����"�����

J��� �� # �� <���� /-#����� ������� ��� ���� �� �� ���� ��� ��� �� ��������� �� ��� ��� �� 3-������

� �� � �"��� �� �� ���� �-#����� ����� �������� ��� ��� �������$� � ���'����� �� �����������

.�� ��� ���� � � � ��� ��������� �-����� ���#� � �� �������� �"����� �� #�� �� �� " � ���� �� �

��������� �������������� �� ������ ������ �������!����������2����� ��������������������

�������� � � ��E�� ���� �������� �"���������� �"������# ����� �� ��� �8�� ������#��������8�%�

6��� �&� ����

+������"!�!�� ��"�� "��������C���������� ��������2&��#������������� ������������� �

���� �=����

���������%�!�"-� ��������#��*������ �� �D99� �# �� ��� ������ "��� �����#���� ��$�

� �#����������� �������� ��������%#������ �E����$��� ��!���+�� �"-� ��� ��&�� ����������

����=����� $� �� �� �� � �� � ��������� #���� ���� ��*��%�������B� ������>���� �"��

�� ������������ #� � ����� �#���� �� �"-� ����

,��J�+/3+��+�

&���G<9�� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"��� ������ �#���������8699����8G?

� ?8995��-�"���������-�+����E�2-�������H�8�7/,:��

Page 73: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� H�

Page 74: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� H8

&�9?8F���<�����2�U�3�'��

3��������� �C� J����� 3 ��'���� �� �� � �� ����� 3��������� �88�� #��� 8G�� �GF6�� ��#�C�+�#-��� �C��C������������� .��������2�U�3�'���J�����3 ��'������C��88��#���8G���GF6��/��%�����C�=���������������� ���� �� �D9C��9����FGF;�����(����������� ���� �� �D9C�89D���FGF��

3������� #!������� � �� ��� �������%���������2������������������"������������������� ��

" � ���� �� � �"������ �� ��� �� �� ��� �&�� ������� �� � ���� �=���� ���� ����� #������� ��

������ �� � #��� '�����;� '������ 8?D�� ������������0�=��� ����&� ���� �� &#�� � D?� ������� ���

��� � ��� ����� # ��������� ������ �� ����� � � ��� ��� � � � ���� ������ ������� ��� ��������� ��

������������ ��� ����;� �� # �4������ ���!������� �� �����"����;� ��&�� ��� ������ �� �?D;�

# ��� ���� �������� J��� �� ���������� ��� /-#����� ����������� D?� �'������ ���� &#�� ��

� ��������� �� #��� ���� 7������:� �&�� �� � ���� ����"������ 3-������ # �� <����

�����#������� �&�� ������ �� � ���� �-#������ .�� ��� ��������� # �� <�� �� � ����%�� �� ����

�-#������ ���������" � ���� �� ����"������������������������!�������������� �#�����"����

�� ��� #� � � � ��������� E�� ��� ' �����;� ���� ��� � ������;� #��������� ���� 8� #��������

�����������

+������"!�!� "-� ��� ��������� #��� ��� #�� =�� � � ���&������ �#�<�� ��0�#%����� ���2�

.%# 2�$�K��-�E�������3�'%�� �� ������ �K��-�,��� '������-�����$����&������ �������� �

� ��� $������������� �+�#�<���

���������%�!� ���� ��� � �� �� �# �� �� � �� "-� ��� ����������� � � ��� ������

������������� � �� � ,-*���� ����� ����'��� $� ���� � � �������� E�� �"���� �� � ���� "-� ����

��������������=��� �������*������ ��"-� ���������������������� � ����� �699� �# �� ���

�������-������� ������&����' ����� �� �# �� ��� �������������3� ���� �������� ���

+/3+��+��+M�/��EE�

&�9?8F���<����98����.� ��

3��������� �C� 3 $����"��� 6GC� HG?H��� �F�9���#�C� 3���%��"�C� +������C� P�����?� ��� �# C� #!����� ������� ���!�� ��� �.�=������P�����������������599������� ������#������0�1� $�������� ��,����)��� $�����������������.� ��DH6D�70�C�/+.:;�+�#-��� �C�0�C�.� ��DH6D��+������C�P�����?� ��� �# C��599���7/+.:���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� � P���� � � ������"���� �����

8899�����5? � ?8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F��596�7/,:��

Page 75: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� HD

,��J�+/3+��+/�7) ��E�+(�/C�#�"��(�:�

&�9?8F���<��� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� � P���� � � ������"���� �����

8899������? � ?8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F��6�9�7/,:;�8D99����

�5? � ?8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F��5F8�7/,:��

&�9?8F���<��� �B�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� � P���� � � ������"���� �����

8899����89?� �?8996��-�"��������2-���������-���������E�2-�������8�5�7/,:��

&�G<����<�����2�U�3�'��

3��������� �C� J����� 3 ��'���� �� �� � �� ����� 3��������� ��H�� #��� 85�� �GF6�� ��#�C�+�#-��� �C� .�C���������� ������������ ���2� U� 3�'�� ?� /$�� ��� ) " ��������� J���� �3 ��'���� � �� � �� ����� �C� 88��� �GF��� .�� � ��"����� #��� ��� " ��U�0����� ��*��� ��C�H9�?H9D;�$�#���M���$��0��'����3�#���������C�5�?58�7�FFG:��

+#!������� ���%�������� � �� ��� �����2������ ������#����������$������� ���������"�������

� ����� ������������ �� � ����� �-� ��� � ' ������ � � '������ ���� �� ���� ������� ������ �;�

� ���������� " � ���� �� � #� � �� ��� �#��*������� �� ������������� �� ��� ���"�� � �� ������

#�������� �� ��2����� �� �#� � � � ��� ��� ������ � � ������ $� ����<�� '������ ��� #��� ���

" � ���� �?��������� 7������ ' � �� 8?6� ��������:�� � ' ������� � � '������ ���� �� ���� �������

������ ��� 0�=��� �����#��������� " � ���� �� � ��"������� ��� ����&� ���� ��������� �� ������

' � �� � �"������ #��� ��� " � ���� #������� � ���� �� �� �� � �� � � � � ��� ������ �� ������

����������� ���#������ ��� ������ � ��������#������������2����� �������� �� ��� �����������

�� ����'������� �'&���"��� ��� �����������?��� ���# �4�������#�����&�� ����'������ ��

��2������������������"������J��� ��# �� <����� �������� �������' � ��������� �"���� ���

/-#����� " � ���� �� � ������� ��� ���� ��� ��� �� ��"�� �������� ��� #� � � � ��� �������� $�

��������� ��� � ��%�� �� ��� ��� �� ����� �� � ��������� �������� 3-������ ������� �� �� ����

�-#�����# ���#������" � �����&��# �� <����.�� ������������������ ��#� �� �������������

�%���'��� ���#� � ����� #�������� �� � D?�������� ������ " � ���� �� � ���� ��� ������

�������� �� ��������� � ���� �� �� �� � �� ������ �� � �&� ��� �������� � ��� � � ��

" � ���� �� � ���� ����� ����� �� � ������� " � ���� �� � ���� ��� #� � ����#������ E�� ���

� ���������# ��������������� �� ���?�������� �������# �� ���� �� �8?�������;�#��������6��

� �&� ����

Page 76: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� H6

+������"!�!�� �����!��������C����=�����#��� ��� ��%��� ��������� ���

���������%�!�� ���������$ �� �� � ����' ��� ������ ���������#&���������������� ��

��� "-� ��� *�����'�� �� � � ����#����� ���� ��� � ���� 659� �# �� �� � #�������� ����� ���

������������

+/3+��+/��+M�/��EE/�

&�G<����<���==�8=�>��7V��� :�.������

3��������� �C�� �M � �������/# �� �������� ���� ����3�������5�����D�������%����C�0� ������� �((��(����� V��� ��� ��'�� M � ��� �� /# �� �� 3��������� �C� D5��� ���H��/��%�����C� � ������ �.�/��� ��� J�� . ��� U� V�� �2��� *� V�� �2���� �������� �K� ��[� �� �[�� /$�� ����I�� 3����2 �" �� �� � � ���� 3����2 �" �"��# � � 8HC� 6�H;� � ������������/� ������� # ��������/# �� ������'������ "���) " ���������C��99���F8�;����������������� 7.�����:����/� 1 ������ �����������,�� ���. ��� �����C�8G9���F65��

,�� ����� *�������C�3+�YC� #��E��2����C�������� ���� ���%������8�59����D�58�68/�

G��85�6�L��8�?K��?�FF6��0��������� ���&��U�������J��� ����5G�7J��/,:;� #��3������

3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� � ��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������

>���� �"���P����� �������"���� �����8899����8?� �?8995��+��� � ��������E�����U�K��

,�� ���8��7/,��0 �������/ �'��� �������,���0�:��

&�G<����<����:89>�<9�.������

3��������� �C� 3�������0���1 "������ ��#������, *������� �56�� ��65����#�C� 3���%��"�C�+��������0������� ��� �� .�� � �� ������������ .�*�� ����������� ���0���1 "� ����� 7�C�V:��/��%�����C���������� �� ��������� '���� # ��'����� ��� /� 1 ������ ���������� ,�� ���. ��� ��� ��C� 8FD�� �F65;� ��������� �� ��������� /� ������ � # �������� /# �� ������'����� � "��� ) " ��������� � � �� � �C� F��� �F8�;���������� ��(� �� ��� /� 1 ������E� ��������� ���/��� �$����� �����DC�8HH���F65��

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� �����8899�

����5? � ?8995��+��� � ��������)&��� 2�����E�����U��E��3 <��6HF�7/,:;�8899����5?

� ?8995��+��� � ��������)&��� 2�����E�����U��E��3 <��65��7/,:�

&�G<����<��B�8F< ��<��7.�����:��� ������

3��������� �C�E���� ��������� ��/$�� ������ �HC�569����HD������%����C��������������.����� .������ � 3�������0���1 "������ ��#������, *������� �56�� ��65�� /��%�����C���������������%������7.�����:��� �������E���� ��������� ��/$�� ������ �HC�5DF���H�;������������ (��7/� ����:�������������� ���"!�;�� '������ ����/��� ���������������� � ������ ���"!�� �F7D:C� FH�� �FF6;� ��������� ������������ .������� ��� ���� � �.��� ����� �88��������6����6H��

Page 77: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� H5

,�� ����� *�������C�3+�YC� #��3����C�8�99�?�8�59�����9�D5/�G5�DDL��8G� ���F�D��

�� ��� /��� � 5DG�� 7,�:;� 3��'�� �*�#��#��C� 0����������C� 3���� � ���������

>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"��� �P����� � ������"���� ����� 8899� ����8?

� �?8995��+��� � ��������E�����U� K��,�� ����5� 7/,��0 �������/ �'��� �������,�:;�

8D99� ��� �5? � ?8995�� +�� � � ����� ��� )&��� 2�� ��� E����� U� � E�� 3 <�� 59�� 7/,��

0 �������/ �'��� �������,���0�:��

&�G<����<��;��99<;���<9����/� 1 �����

3��������� �C� ���������� ,�� ��� . ��� ��� ��C� 8HG�� �F65�� /��%����C� � ������@���������� ���V�� �2����� # ��������/# �� ������'������ "���) " ���������C�F����F95��

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0������������ 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���E����>���� �"���D�99������88?��'?8996��+��� � �����

E��,��� �"�����K��3 � ��� �E��3 <���K��,�� ��U����J�������8G9�7/,��0 �������/ �'��

� �������,���0���E,EP��,�.:��

&�G<����<��?<F��<;�>��7�����������:���"���

3��������� �C� J������������ ����� D7H:C� 6F�� �F96�� ����%����C� � ������ ���������������� ������� M � ��� �� /# �� �� ��� �� ����� ��'����� 8C� 89F�� ���8�� /��%�����C� � �����������������������������M � ��� ��/# �� ����� �� �������'�����8C�89F�����8;���������� ����������� ��, ��������� � ����� $����������������6C�8HD����F5;����������.������/� ������ # ��������/# �� ������'������ "���) " ��������8GC�G9?G����F8F��

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���E����>���� �"��� � 8F99����8D?��'?8996��+��� � �����

E�� ,��� �"����� K�� 3 � ��� E�� 3 <��� K�� ,�� �� U� ��� J������� D9D� 7/,:;� P���� � �

E�����"���� �����89?� �?8996��+��� � �����K��3 � ���J���, ������U�K��,�� ��8�6�7/,��

0 �������/ �'��� �����:��

&�G<����<��8�8=�7>�������� �

3��������� �C� ���� ���� ��� ,��� ���� ���� ������������ V 1� �FH�� ��F��� /��%����C���������������������� ��V 1����� �����FG����F����

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� / ����� B� ������ >���� �"��� P���� � �

E�����"���� �����8�99�����5? � ?8995��+��� � ��������)&��� 2�����E�����U��E��3 <��

5�G�7/,��0 �������/ �'��� �������,�:��

���

Page 78: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� HH

Page 79: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� HG

&�G<����<��8G��>�>��7V�� �2��:����/� 1 �����

3��������� �C� ���������� ,�� ��� . ��� ��� ��C� 8G8�� �F65�� ����%����C� ������������������� V�� �2��� �������� � K� ��[� �� �[�� /$�� ����I�� 3����2 �" �� �� � � ����3����2 �" �"��# � �DG70 ���6:C�D�H?D�G���F9H��

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0������������ 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� � P���� � � ������"���� �����

8899����8?� �?8995��+��� � ��������E������U� K��,�� ����8� 7/,:;�E����>���� �"���

8F99� ��� ��?� �?8995�� +�� � � ����� ��� E������ +�� ����2� U� K�� ,�� �� �58� 7/,:;� +��� �

3�����$��*�#��#���8599?D999����8F?��?�F�D��������J��� ���,��� �����U�K��E�����

GHD8� 7,�:;� 3��'�� 3����C� 8H59?8�99� ��� �9�69/� GH�99L�� D?� �?�F�D�� E�� M ���$�� ��

/��� �����)&��� 2�U����. %��69999�7,�:���

&�G<����<��=���<7< ��<��7V��� :��� ������

3��������� �C� E���� �� ������� �� /$�� ������ � HC� 5D��� ��HD�� ����%����C� ���������(��� .����� V��� ��� ��'�� M � ��� �� /# �� �� 3��������� �C� D69�� ��� G��� ���H��/��%�����C���������������M���$�U��������) � 2� ������� ������������� ��HC�8H����FGH;����������������@�� �� ��� ���� E���� �� ������� �� /$�� ������ � HC� 5DF�� ��HD;������������ �.����7�� �����:��� �������E���� ��������� ��/$�� ������ �HC�5DF����H6��

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� � P���� � � ������"���� �����

8899����88?� #?8996��+��� � �����K��3 � ���J��, ������U�K��,�� �����7/,:;�8599����

8F? � ?8995��+��� � ��������E�����U�K��,�� ��HGH�7/,:;�3�������599����8G?� �?�F�H��

0��'���� ��L �����M��P4<�"������E�� �U�L��3��������D9H�7,�:��

&�G<����<��C��7�;�879<9��+��� ����U�� ���� �����

3��������� �C����� ����� ���� �����3 ��'������#���HFH��899�����#�C�3���%��"�C�3 �4��0��������B� ������� 2����� ����8559������+��� �� ����E��� �� ���U�,��E�����/��'��DG9��70�C�0 ����� �� �������:��

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� P���� � � E�����"���� �����

��99����8�?� �?8995��+��� � ��������E������+������2�U�K��,�� ����6�7/,:�

&�G<����<���8�<?879<9�.������

3��������� �C� ��� ���� � � .��� ����� � �F�� ��6H�� ��#�C� 3���%��"�C� ) � 2� ��C� @+��&���� ��$� �� ���� ����� ����� �, ��������H999�#� ������ � ����' ��� �����;�K������J��� �����������A�� .��� �� ����� /��%����C� ��������� �� (������ /� ����� � # ��������/# �� ������'������ "���) " ��������8GC�G8���F8F��

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� �����88H5�

Page 80: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� H�

��� �9?� �?8996�� ��� )&��� 2�� E�� ,��� �"����� E�� 3 <�� U� ��� J������� 8F8�D� 7/,��

0 �������/ �'��� �������,�:;������ �#���������8699����8G? � ?8995��+��� � ��������

E�����U�K��,�� ��H8D�7/,��0 �������/ �'��� �������,�:�� �

&�G<����<��:��A:CA������ ������

3��������� �C� E���� �� ������� �� /$�� ������ � HC� 5DF�� ��HD�� /��%�����C��������������� M���$� U� ������� ) � 2� ���� ��� ���� ��������� �� HC� 8H��� �FGH;� ��������������@�� .������� 3������� 0���1 "������ ��#������, *������� �55�� ��65;���������������@�� 7�� ��� ��:� /� ������ � # �������� /# �� ���� ��'����� � "��� ) " ���������� � �� �FC��H5���F8���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� � P���� � � ������"���� �����

88H5����89?� �?8996��+��� � �����K��3 � ���J��, ������U�K��,�� ��56�7/,��0 �������

/ �'��� �������,�:;� #��0�&������������� ����2�����599?�H99���7/,:��

&�G<����<��E�<>879<9�7�� �����:����/� 1 �����

3��������� �C� J� ������C� �����$�� � 1� / �� �� DDC� H5�� �FG9�� ����%����C� � ���������� ����� �������.���� ��6�C�D6����GH��

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� �����8�99�

����H?� �?8995��+��� � �����K��3 � ���J��, ������U�K��,�� ��8��7/,��0 �������/ �'��

� �������,�:;�3������8G99?8�99�����9�D5/�G5�89L��G?���?��F�8��7/,��,�:���

,��J�+/3+��+/�7) ��E�+(�/C�#�"��(�:�

&�G<����<��� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� 8F�9� ��� �H?� �?8996�� �-�

D6����/��+-��� ���(�����+-���F��E��-���� ���8F6HD�7/,��0 �������/ �'��� �������

,�:;�8699�����D?��'?8996��-�"��������2-���������-���������E�2-��������8H�7/,��

0 �������/ �'��� �����:��

&�G<����<��� �B�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� 8599� ��� 9�?��$���-� "�������

�9���7/,:�� �

&�G<����<��� �;�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���88H5�����9?� �?96���-�D6����/��

Page 81: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� HF

+-� �� ���(����� +-� ��F�� E� �-� ��� ��� 8F8�D� 7/,�� 0 ������� / �'�� � ������� ,�:;�

E����>���� �"���8F99����88?���?8996��-�"��������+-��� ���(�����2-��������+-���F���

2-�������E��-���� ���8���7/,��,���0 �������/ �'��� �����:��

&�G<����<��� �?�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� �����88H5�

��� �9?� �?96�� �-� D6����/�� +-� �� ���(����� +-� ��F�� E� �-� ��� ��� 8F8�D� 7/,��

0 �������/ �'��� �������,�:;�8899�����5? � ?8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E�

+-���F��6G��7/,��0 �������/ �'��� �������,�:��

&�G<����<��� �8�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� 8699� ��� �D?���?8996�� -�

"��������2-���������-���������E�2-��������8F�7/,:��

&�G<����<��� � �

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#��������� 8H99���� D9?

� ?8995�� -� "�������� �-� +����� E� � 2-� ������ HFG� 7/,:;� 8599� ��� 8F? � ?8995��-�

"���������-�+����E�2-�������HD5�7/,��0 �������/ �'��� �������,�:��

&�G<����<��� �=�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#���������8599�����8F?

� ?8995��-�"���������-�+�����E��2-�������H5��7/,��0 �������/ �'��� �����:��

&�G<����<��� �C�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� �����8899�

��� �5? � ?8995��-�"�������� �-� D�����/���-� +�����E� �+-� ��F�� 5�8� 7/,��0 �������

/ �'��� �������,���0���E,EP��,�.��

&�G<����<��� �<�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� � P���� � � ������"���� �����

8D99� ��� �5? � ?8995�� -� "�������� �-� D�����/�� �-� +����� E� � +-� ��F�� 6�5� 7/,��

Page 82: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� G9

0 ������� / �'�� � ������� ,�:;� ����� � #��������� 8699� ��� 8H? � ?8995�� 5G5� 7/,��

0 �������/ �'��� �������,���0���E,EP��,�.:��

&�G<����<��� �H�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���E����>���� �"��� 8F99� ���� ��?� �?8995��-�"��������

�-�+�����-� ��/�E��2-��������6��7/,��0 �������/ �'��� �������,�:��

&�G<����<��� �I�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���E����>���� �"���8F99� ����8D?��'?8996��-�"��������

+-��� ���(�����2-��������+-���F���2-�������E��-���� ���8�D�7/,:��

&�G<����<��� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� � P���� � � ������"���� �����

�F99����89?� �?8996��-�"��������2-���������-���������E�2-�������8�G�7/,:;������ �

#���������8H99����D9? � ?8995��-�"���������-�+����E�2-�������HF5�7/,:��

&�G<����<��� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� 88H5� ��� �9?� �?8996�� �-�

D6����/��+-��� ���(�����+-���F��E��-���� ���8F8�D�7/,��0 �������/ �'��� �������

,�:��

&�G<����<��� �7�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���E����>���� �"���8F�9�����H?� �?8996���-�D6����/��+-�

�� ���(�����+-���F��E��-���� ���8F6DF�7/,��0 �������/ �'��� �������,�:;�P����

� � ������"���� ����� 89?� �?8996�� -� "�������� 2-� ������� �-� �������� E� 2-� ������ 5H�

7/,��0 �������/ �'��� �����:��

Page 83: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� G�

Page 84: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� G8

&A�G�7>C�9�3� ##��U�+�����

3��������� �C���'��M � ������/# �� ��3����������C�59����DH����#�C�+�#-��� �C��C������ ������� ���������3� ##��U�+��������'��� M � ������/# �� ��3����������C�59����� ���� ��DH�� /��%�����C��������������� ������ ������� M � ��� �� /# �� �� ��� �� �������'����� 8C� DG?D��� ���8;� �����?� $������� 0�� V������� �������� � P ����"�� � �����H78�:C� DFG?DF��� ��6�;� ������������� � ���� �������������� 7������ �����:� ��"���� J������������ �����D76:C�5�F����FH��

3������� # �� <��� �� "���� ��� " � ���� �� � #!������� � �#�������� � #���� �� ��

����� �� ��� ��2����� �������� ���� ����� #��� '������ ��#!������ �� ���������� ������

������� �� �"������ �� ������������ $� #-�������� ������������� ��� ���� ����� #��� '������

������������" � ���� �� � ����������0�=�������&� ���� ��&#�� �D?� ������������� ��-������

# ��������� ������ �� ����� � �� &#�� � ��� ���� � � ��� ����� ������� �� J��� �� ����������� ��

� ������� �� ����!�����;� # �4������� # �� <��� ���� ���� ��&�� �� �����;� # ��� ���� ������;�

��&�� ��������� ��������� ����"�����' � ��#�� �� �� ���� ��#!�����;��'�����"������������

����������/-#��������� ��������������3-��������������� ����� ��&#�� ����' � �����������

���%��������#��������.�� �������������������' ���"��������������;��%��������� ��� ��#����

#����� �� ��������� ��������������������#���������� ������������������������!������;� ��

&#�� � ������ �� � ����������� ��� ��� ��� ' ������ ���� �� ���" �� ���������� �� #�� �� �� ;�

#�������������8�#���������'��� ��������������

+������"!�!� � "4�� .+�� 7�FF8:�� �� ����� � " �-����� � ��'�� � �� "�� "�� �������

7Z���%�:� $� � ����� 7Z����:;� ����� ���� �#��� ����� � � ���%��� #����� � �� � #��� ��� ����� � �

���� ���� �#� � ��������� �# �� ���#���

���������%�!� � � ����� �� ��� � ���� � � 59� �# �� �� 7.+�� �FF�:�� /�� ���"��

" �"�&����� ��� �� �,-*���� ���������'���$������ ���������

,��J�+/3+��+/�7) ��E�+(�/C�#�"��(���:�

&A�G�7>C�9�� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���E����>���� �"��� D999� ���� 89?� �?8995��-�"��������

�-�+�����-� ��/�E��2-��������H5�7/,��0 �������/ �'��� �������,�:��

&A�G�7>C�9�� �B�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���E����>���� �"��� D999� ���� 89?� �?8995��-�"��������

�-�+�����-� ��/�E��2-��������HD�7/,:;�8F99������?� �?8995��-�"���������-�+�����

-� ��/�E��2-��������66�7/,:��

Page 85: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� GD

�?�7>�=��99���V��� �

3��������� �C���'��M � ��� �� /# �� ��3��������� 7������ ��:� �C� 8���� ���5� \���H]����#�C� +�#-��� �C� �C� �� ��(������� ���� ������� V��� � ?� ��'��M � ��� �� /# �� ��3���������7������� ��:��C�D5���#����5�����H���

+#!������" � ���� �� ��/ ������������ ��� ��������������� �� ������� ���������&��

�=��� $� �� ��� ��� � ���� '������ ������ ��� 0�=��� #��� ��� ���4�� ����"����� $� �"������

������ �� ��������� ��� ������� �� ������ ����������� ��� ����� �=�������� ������� ���#���

#� � ��� �������������$����"������������ ��'�������� ����������� ��#��!������J��� ��� �

����<��'������;�� ���������������������-#�����$�#-�������.�� ������� �$�#������" � ����

#���� ���������������� �����#��� ���������� �������� ����#��� ��#�������� ������� �� �����

�� �"����� � � ������ ����� ���=��� #� � � � �� �� ��� �� ��������� � � ��� � �� �� ��������

���������� �� ��� � �������� �� ������������������ ������$���� ���' � �� ��&�#��'�����

� ��#-���� ��������� ��������� ���� �� ��&#�� ��#��������8������ ��!#�� ��

+������"!�!� � �� "�� "�������� 7�� �� :� $�(������ 7� �"��:�� 3��� �� ������ �� ������� �

�� �� ���� ��� � ���' � �� ����� ����

���������%�!� � ���������$ ���$��� �� � ��������� ��!���� ������ ��������� �� ����

E�� �;�� ������ �� �� � ���������� ������

+/3+��+��+M�/��EE�

�?�7>�=��99�������>����� ������

3��������� �C�.���� ��6�C�D8����GG����#�C�3���%��"�C�+����������� �$����������%��� ���� ����������� K�� ����� ����� 70�C� V?.;� ��C�L:�� /��%����C� �� ��(������� ������ �'������ ���� ����I �[ ���� ���� �� �DF7�:C��5���F�����,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� �����88H5�

����G?� �?8996��-�"��������2-���������-���������E�2-��������58�7/,:��

,��J�+/3+��+�7) ��E�+(�/C�#�"��(���:�

�?�7>�=��99���� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���E����>���� �"���8F99������?� �?8995��-�"���������-�

+�����-� ��/��E�2-��������6F�7/,��0 �������/ �'��� �����:��

Page 86: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� G6

�7;<?<���/1��

3��������� �C�V��"���) � ��I�#��E��� �� ����$��0������"���8�C�8DF?869����99����#�C�+�#-��� �C��C���� ��������������K������+��� ������/$�� �������3���������D9���GH9������%����C� ������ ��������� ��� 7������:�V���2 ��. *�I���M � ����3 �� ��"�������DFF���F9D��

+#!����������' � �����%��������� �� ��� ���������� �'������ �����2����������������"�����

�������� ����������" � ���� �� �� ������������� ��#�������������� '������$�� ' �������

���� �=��� ������� �� �� '������ �!������� � ������������ #��'������ � � ������� ������ �;�

� ���������� �����#������ ����� �� �� � ������������� �#����� �� � �?D� ���������� �������

=%' � �� � ' ������� � � '������ ���� ������� ������ ��� 0�=��� �#��������� �� ' � �� � � � ���

" � ���� �� �����"������������ �� ������������������ �������$��!��� ���������������������

#��!���������' � ��'����� ��$�� �'������� ������ ����"��� � �"� ����� �� ������� �� �����

� ���������� �� �*���� �� �� ���� '������ �� �=��� ������� ���� � ���������� ��&�� ��� �� ���

J��� ��� �� �� ����'�� �� �# �� <��� �����"���� ��$�'���������#������" � ��������������

���� ���� ��� ��=�2���� ���-�� �� '���&� ���� �� ' � �� ���� �� �-���� �� $� ������'��� #� � �� �;�

� "� ������ ��# �������#�� �� ���� ��' � �� � �� *���� �/-#�����#��� ���" � ���� ������� ���

���� ����������� ��� ����������� �������� �� ��#����������� ���-#�����������$�����#-������

������� ���&�� ���"��� $��&�� ��"������ �� � ���� �-#����� ��� ��� ��� 3-������ ������� �� ���

�-#���� ������� �� �� ' � �� �&�� "���� ��� .�� ��� #�� �� �� �� ��� ��$��!�� � � ���� ������

#������������D?����������' � �����#� �� ���%������ �����������#� � �� �#������" � ����

��� ���&��"���� ��� � ���� �%������ ��� ��� ��� �� �����$��!��� � ���� ������ �����' ����� $�

���"��������������������������������'������ � �������� ��" � ���� �� �������� �� �� �

���-���������� �� ���������������������������$�"�� ��������#� ��" � ���� �� �����8������

# ������ �� �#���� ��� E�� ��� � �������� �# ��������� ������ �� �� �� �� � �� � ���' *���

� ��"������� �� ���������� �?��������� ��# �� ���� �� � 8?�������� �� ������ ' � �� 8?���������

#��������8��#������" � ��������������� �&� ����

+������"!�!�� ��"�� "��� ��� �7# �� <���������� ���:��#��� ��������� ����� ����

���������%�!� "-� ��� � ����#����� ������� � #��������� ���� �#��*������ �� � 689�

�# �� ����������������� �� � �������������7J������:�$�,-*���� �����E�" ������$� ������

E��������� K����� ���� ������ "-� ���� ������ ��� "��#�� ��*��%����� �������� #��� ��� �� �

#������ � �� �� � �!��� � ������ �����������"-� ���� ����� ��� � ��������� � � � #�������

#������' �� ������0�������� �� � ����' ��� ������ ��������������!����

Page 87: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� G5

+/3+��+/��+M�/��EE/�

�7;<?<���;<�<;< 8����7�� �����:�� ��

3��������� �C�3��I���� �/���� �� ���� ��J����� � � ����� �� ��8G6�� ��56������%����C� �� ��(����������.������� �������.���� ��88C��6F����6F��

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� ������F99�

��� ��?� �?8996�� -� "�������� 2-� ������� �-� �������� E� 2-� ������ �5F� 7/,�� 0 �������

/ �'��� �����:;�8�99�����5? � ?8995��-�"���������-�D�����/���-�+������E�+-���F��5F6�

7/,��0 �������/ �'��� �����:��

�7;<?<���9;�79����� ������

3��������C� .���� �� 88C� �66�� ��6F\��59]�� ����%����C� ��(������� ��� ���� 7�� ��� ��:����� '����U�������!� 2��J��������� �) � 2� ���M��$����GC�6����899D��

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� �����8�99�

�����? � ?8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F��D68�7/,��0 �������/ �'��

� �������,���0���E,EP:��

�>�=��99���7/� ����:�M���$�U�������

3��������� �C�) � 2� ������� ������������� ��HC�6���FGH����#�C� ��(������������7/� ����:� M���$� U� ������� ) � 2� ���� ��� ���� ��������� �� HC� 68�� �FGH�� ����%����C� �� ��(������� ���" ��� ��(������� /� ������ � # �������� /# �� ������'����� � "���) " ���������� � �� �8GC��9F���F86��

+#!������� ���%������ �� ���� �� ��� ��� ������� � � 89� �� �99� ���� �"����� ���&�� ��� ����

#��������� ��2���� � # �� �� ��$� � ������������ ��� �� �� �� � ����� � �� ����������

/ ���������� ���� ��� ������ ��$� �#�������� ��� � ��� �� �� ��2���;� �?8� ���������

�#����� �� ��0�=��������#�������������&� �������������������"����� �!#������������� �� �

�-��� �� �� ���� ��� � ���# �!����� J��� �� � ��#�������� '��������� 3� 2��� ������ �� ��� ����

���� �����������������#��������=�������������?#�������������#������#��������������=���?

#����������/-#������������ ���� ���� ��� ��� �� ��" ��� �� �����������3-����������"��� ����

�����-#������.�� ���� �� *��������� �� #�������$���������������� �� �����������;��%������

��� ��?����� �� � ��������� �������� ������� � ��� � � �� ��� �� �� �� 3�������� 8�� +���"���

' �������

+������"!�!�� ��"�� "�� ����7�!��:�$�(������7� �"��:� �������%���������������������

� ��!����

Page 88: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� GH

Page 89: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� GG

���������%�!� �� � "-� ��� ���� ������������� �� ����� �� ��������� �������� � �� �

�������������3 �4��+��B� ������>���� �"���%��� ��������������� �# �� ��

+/3+��+��+M�/��EE�

�>�=��99���J8B8�B��8�<�7���7V�� �2��:�M���$�U�������

3��������� �C� ) � 2� ���� ��� ���� ��������� �� HC� 68�� �FGH�� ����%����C� �����@���������� ���V�� �2���� �������� � K� ��[� �� �[�� /$�� ����I� 3����2 �" �� �� � ����� 3����2 �" �"��# � � DGC� D�F�� �F9H�� /��%�����C� ����������� @���������� ���7V�� �2��:� V�� �2���� ����2������ � �� �������� �� M��� ��� ���� ,�� ���� 2�� � ����?� � ��GC� F5���F�G;� �� ��(�����������.����� '����@���������� ��� 7V�� �2��:����/� 1 ����������������,�� ���. ��� ����6C�H6���F6F;� �� ��(�������@���������� ���7V�� �2��:�/� ������� # ��������/# �� ������'������ "���) " ��������8GC��9F���F86��

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���E����>���� �"���D999����8?� �?8995��-�"���������-�

+����E�2-������� �8G� 7/,��0 �������/ �'��� �������,�:;�D999������?� �?8995��-�

"���������-�+�����-� ��/�E�2-��������59�7/,��0 �������/ �'��� �������,�:��

��;CA:CA�����V��� �

3��������� �C���'��M � ��� �� /# �� ��3��������� 7������ ��:� �C� 8G��� ���5� \���H]����#�C�+�#-��� �C����������������������V��� ����'��M � ��� ��/# �� ��3���������7������� ��:��C�DDF��GG�����H��

+#!������ �� #��!������ # �� <���� ������ � � �� ���� ��������#������� ���� � �����������

����"������ � �"������ ���� ����� #��� '������ ������ ��� ������������ 0�=��� �!��������

�����#�������� $� ���������� ������ �� ������ �*���� ��� " � ���� �� � �&�� ������� �� � ����

�=���� �� �������� � � #����� ���� �� # �� <��� �� ����������� �� ' � �� ���� ���� ����� ������

J��� ��� ���� �����%��� ����������������������������������#����������/-#����� ���� ����

��#��� ���������� ��� ��!��.�� ����%���'��� �� ����������������" � ���� �� �#��'������ �

��� #��� � � ������� �������� �������� ������� � ���� $� "�� ���� ���� �� ����������� ����������

# ������ �� �&�� �� � ���� ������� E�� ��� ������ �� �� �# ��������� ���� #�������� ����

����!���������"���� ��'��������$� �� ��!#�� ���������

+������"!�!�� ��"�� "���������7"�� ��:����������7 �=�:;�#���� � �� �=���"�� �����

���������%�!� *��� ����� � ����� �D5� �# �� ���� �� �,-*���� ���������'����0�������

������� �������������!���$�#&�������

+/3+��+/��+M�/��EE/�

��;CA:CA�����?<9><;C���V��� �

3��������� �C���'��M � ��� ��/# �� ��3���������7������� ��:��C�DDF�����GG�����H��

Page 90: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� G�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#��������� 8599���� 8F?

� ?8995��-�"���������-�+����E�2-�������H�G�7/,��0 �������/ �'��� �����:���

��;CA:CA�����9>8�B8�<<�/� �����

3��������� �C� � # �������� /# �� ���� ��'����� � "��� ) " ��������� � � �� � GC� 896���F89����#�C�+�#-��� �C�0�C�E�� /[� �� 8�D����������C�������C�)���&�� � �������� 7��7� �������;�����=���E,+/::���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���E����>���� �"���8F99� ����88?��'?8996��-�"��������

+-��� ���(�����2-��������+-���F���2-�������E��-���� ���8G6�7/,��0 �������/ �'��

� �������,�:;� D999���� 89?� �?8995��-� "�������� �-� +����� -� ��/�E� 2-������� �G5�

7/,��0 �������/ �'��� �����:��

,��J�+/3+��+/�7) ��E�+(�/C�#�"��(���:�

��;CA:CA������ ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#��������� 8699���� �D?

���?8996��-�"��������2-���������-���������E�2-���������6�7/,:��

��;CA:CA������ �B�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���E����>���� �"��� 8F99� ���� ��?� �?8995��-�"��������

�-�+�����-� ��/�E�2-��������DH�7/,:;�D999�����5?���?8996��-�"��������2-��������

�-���������E�2-��������DD�7/,:��

��;CA:CA������� �;�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#��������� 8599���� 8F?

� ?8995��-�"���������-�+����E�2-�������HH9�7/,:��

�C��=�<:8?<���73���2�:����� �

3��������� �C���� ��� '�� 6C� DD��� ��FH�� ��#�C� .�C����������� ��������� .�������/#��"� � U� /��� � ��� V 1� ������ D9F�� �F8G�� ����%����C� ������������ / ��������(���������3���2��������K� �����FC�6�����F6��

� �� ��� ���� #!�������� �#�����������������������0�=���'��������!�������������#���������

����&� ���� ����&� ���� ����������� ��� ������������� ������ �� ����� � �������� � �����

��� ������ #���� ���� ���� �� ���� ����'��� J��� �� � ��#������;� �-#����� $� #-������ ���� ���

Page 91: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� GF

/-#����������� � �������" ��� �� ��%���'������ ���������������/-#�������� ��� ���������

�� ��� ����-#����� �%���'��� �� ��'������ ��� �&�� ������ �� � �� ��� ���� 3-������ � � '������

���������&�� ��� ���� # ��� �� ��� ��"����� ' � �� ����"����� �� #��#������ �� ������� ���

.�� ������� �������#�������� �� ���������� ����������&�" � �� �'��' �� �����������

������� ���� ��� ����������� � ����� #�� ����� �� ��� ������� E�� ���� �-���� �� 8�� 3��������

���' ��������#-���� ���+���"������ ���� ���� �����

+������"!�!� � �� "�� "�� ����(��� 7��'���%�:� $������ � 72�#������:�� #��� ��� ������ � ��

��� ���$������'���%��� ���'����� ���� ��� ������

���������%�!� *��� �� �#��*������ �� � �H� �# �� ��� ������������� � �� � ,-*����

�������������0������� ���������� ���������� ����� �� ��&������� ���' �����2������

+/3+��+��+M�/��EE�

�C��=�<:8?<���;��?�>���7.�����:����� �

3��������� �C���� ���� '� 1�6C�DD8����FH������%����C��������������������.�������� �M � �������/# �� �������� ���� ����3������5D�����69��/��%�����C���������������������� 7.�����:� 3���2 ��� �������� � K� ��[� �� �[�� /$�� ����I�� 3����2 �" �� �� � ����� 3����2 �" �"��# � � �FC� �H6�� ���9;� ����(��������� ��������� 7.�����:� 3���2 ������ 3����2 �� �� � 6�� 597�8:C� 5��� �F9D;� *��� ������ ��������� 7.�����:� �� ��� �������#�������8C���H����56��

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0������������ 3���� �

���������>���� �"��� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� �����8999�

���� �?8996��-�"���������9��7/,:��

���>A9>8�8�/� �����

3��������� �C� � # �������� /# �� ���� ��'����� � "��� ) " �������� �7�F�?�F5:C� 5H5���F�9����#�C�+�#-��� �C���������������� �����/� ������ # ��������/# �� ������'������ "���) " ���������7�F�?�F5:C�5H����F�9��

3������� #!�������# �� <����� �#����������2�������������������������� ����� �������

�"������� � �"������ # �� <���� ���� ����� #��� 8?D� '������ �������� ������������ 0�=���

�"������� �&�� �� � ���� ����&� ���� # ���������� ��� ��� � ��� ����� �� &#�� � D?� �������

������ �� ����� ��� ������ ������������ J��� �� �� ��� ��%�� �� ������&� �� �� � ��� ������

# �� <��� �� ����������� " � ���� �� � �����4������� /-#����� ���������� � ����������

"��������#�� �� �� ������������������ ����#������� �� �����������3-������#�� ������������

�-#�����# ���� ���� � �� �����<���.�� ������������"��������������� � �� ������������ ���

��� � ��" ��� �� ��%���'������������������ ��� ��� �� &#�� �������������������E�� ���$�

���� ����#���� �;�#��������8;� ���"����#�����������' �����������' ����� �� �����������

Page 92: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �9

+������"!�!� �� ����� � � ��'�� � �� "�� "�� ������� 7Z��� �:� $� ������ 7Z�������:� ��

� � � ��������������������� ��$��������� �#� � ���������#��������

���������%�!� ���� ��� � �� �� �# �� �� � �� "-� �������������� � ���� #������� #��#���� � �

������� ���#���� �� $� ������#���� �� � �E�-������ / � ������ ������������� ��,-*���� $� ����

������� ������� � ���������'���$� ������� ���������.+��7�FF9:�� ����� ���� *��� ������ �

GD� �# �� ���

+/3+��+��+M�/��EE�

���>A9>8�8��;��8�>��.� ��

3��������� �C� 3 $����"��� 6F7D:C� �FG� 7?�F�:�� �F���� ��#�C� +�#-��� �C� 0�C� .� �� �� ����HD9D���G�,�$��F����+������C���#�C�8959���7/+.:���

,�� ����� *�������C� 3 �4C� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#���������8699���� � ?

8995��-�"��������9F��7/,:��

��8���>C���<9��������

3��������� �C��E������0�����V 1�� ���8��5C�8�������D����#�C�+�#-��� �7�:C���� ���������.�����K������+��� ������/$�� �������3���������8F���GH9��/��%�����C�+�� ������/� ��1�� �� E��" � �� � M��� �2 ����"� �97DG:C� 8F8�� ��68;���������� ���� �� ��� ��� U�L���2�����#�������87F:C���6?��5����56;�*����� ��.�������� �M � �������/# �� �������� ���� ����3�����������D9��

3������� #!������� ��#!�������� � �� ��� �����2������������� � #���� ���������������� ��

# �� <��� �� ����"������ �#��*������� �� ������� ��� �"������� #��������� �� ���"��� ���

���� �����#��������������� �� �#���'�������0�=�������&� ����� �"������������������-��� ����

# ���������� ������ �� ����� ��� ������ ������ �� ����"����� J��� �� ���� �� '������� �� ���� ��

'������ ��������� # �� <��� �� � ����'�� �� � "���� �;� �-#����� #�� ������� /-#����� �������

���� � �� ������ �� � �������� ���� ���� �-#����� ��� ��� ��� /-#����� ��� ��� �� ��" ��� �� � ��

������ �� ������������������ ��%���'����"�������3-�������&����������� ������-#�������&��

���"��� �� � ��� ���� .�� ��� ��������� D?�������� �"���� �� �&�� # �� <�� �� � ���� #-�������

���������"�������&���������� � ����� ���������� �����������#� �� ���������� ��&#�� � ��

��� ����������������E�� ���� ������;�#��������8������ ��!#�� ��

+����������� ����� �� � ���2����� � �� ������ �� � � � ������ � � ��� "-� ��� #������-�����

�� �� ��� � �� ������ ��"���2���%������ �&����������������� 73���" ���U�� �� ��899�:��

E4�� �� "-� ��� ������������� �� �� �&�� ��� ����� �� �# �� �� � � ��� ���������

3� ���� �������� ��

Page 93: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� ��

Page 94: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �8

/ ������ ���&��� ��999� �# �� ��������������� ��8F����"-� ��������88�� ����� ��

7.+���F�H:��

+������"!�!� � �� "�� "�� ������ � 7Z��������:� $� �������� 7Z�����:� #��� ��� � � =��2�� ��

������������ �#� � ����������������� ���"����� �# �� ���

���������%�!� �� � "-� ��� ��&� ��#���� �� � ������������ #��� ��� E�-����� ���#�����

� �� �J������� ������+������������� ����� ������ �� �E�" �������3���"��$�$� ������� �

��������

+/3+��+/��+M�/��EE/�

��8���>C���<9�;�99<?<9�.������

3��������� �C�E����������,�"�2�� ������������0�����$��5CD�6����65����#�C� �#-��� �C�0�C����0���1 "� ��������������C������C� � ���� ��3�#�$&��� �� ��� ������� �� �������� �� ����� ����� ����� �9999� ��� 7V:�� ����%�����C� ��������� ���� ������� 7.�����:� .� ���,���"��# �����/$�� �����������$������� �,������������������M��� ��F5C�85H��8996;������������������7.�����:�V���2 ���E����������,�"�2�� ������������0�����$��5C�D�6����65��/��%�����C��������������������������/� ������� # ��������/# �� ������'������ "��� ) " ��������� � � �� � 8GC� 5D�� �F86;� ������������� ����.����� .������� J�������� ���� ���3� ���� ������D����5F��

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#���������8599?8H99����

8F? � ?8995��-� "�������� �-� +���� E� 2-� ������ H66� 7/,�� 0 ������� / �'�� � �����:;�

E����>���� �"���8F99?D�99����8D?��'?8996��-�"��������+-��� ���(�����2-��������+-�

��F���2-�������E��-���� ���8FG�7/,:��

��8���>C���<9�;��?�>��7���2�U�3�'�:�.������

3��������� �C� � � M � ��� ���� /# �� �� ��� ��� ���� ���� 3������ 5�� ��D9�� ��#�C�+�#-��� �C����2�U�3�'%��6W65���GG�?����3 �4� 7,E:������%����C���������� �����������2� U� 3�'��� /$�� ��� ) " ��������� J���� � 3 ��'���� � �� � �� ����� 8D6�� �GF���/��%�����C� ������������� ��������������� /� ������ � # �������� /# �� ���� ��'������ "���) " ���������� � �� �FC�G8���F8�;������������������ ������.� ����/ ��$����D7�?8:C� �98�� �FGH;� ������������� ������������� /� ������ � # �������� /# �� ���� ��'������ "���) " ���������9C�6D���F88��

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� ����� � #��������� 8599?8H99� ��� 8F? � ?8995�� -�

"�������� �-� +���� E� 2-� ������ HG9� 7/,�� 0 ������� / �'�� � ������� ,�:;� E����

>���� �"���8F99?D�99����8D?��'?8996��-�"��������+-��� ���(�����2-��������+-���F���

2-�������E��-���� ���D98�7/,��0 �������/ �'��� �����:��

Page 95: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �D

��8���>C���<9�:87?��< �����V�� �2���

3��������� �C�� # ��������/# �� ������'������ "���) " ���������C��GG���F95����#�C�+�#-��� ����C����)��"���D86D��3 �4C���2��C����' ���%����������� � �3����������� ����� 8G99��� 7E,+/;� �/�C��P:;���� � ��"����� #���.� ���,��"��� /$���������,�������� ����� M����� GHC� ��� 7�FFF:;� 0�C�L � ���� �� 8����� ��� �$� ������� 3 �4C�K��!�C� �����C������<��� � �>�� �"��� ����� 8D99?8699��� 7�� 7� �������;� ������E,+/::��/��%�����C� ������������� ������������ '���� (�� �.����� ��� /� 1 ������ ����������,�� ���. ��� ����5C��98���F5�;���������������..����'����(�� �.�����7���/� 1 ����:����/� 1 ����������������,�� ���. ��� ����GC�8�8���F5H;������������������%��������.� ��U���� +��������� ������ ���"!�;� � '����� � � ��� /��� ��������������� � ������� ���"!���678:C��D6���F����

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� ����� � #��������� 8H99?8G99� ��� D9? � ?8995�� � +��

� � ����� ��� E����� U� K�� ,�� �� HF�� 7/,:;� E���� >���� �"��� 8F99?D�99� ��� 8D?��'?

8996��-�"��������+-��� ���(�����2-��������+-���F���2-�������E��-���� ���8F��7/,��

0 �������/ �'��� �����:;�P����� � ������"���� �����8899��88?� �?8996��-�"�������� 2-�

��������-���������E�2-���������8�7/,:��

��8���>C���<9���98����.� ��U�0���2�

3��������� �C� .���� $���� ��7D:C� ��D?��6�� ��� 56�� �FFH�� ��#�C� 3���%��"�C� +��������/�����!���7��#�:C� #!����� ������� � ��� ��+������ ���$�.���������������8699����E"����FF9��E��0���2��(��0���2��K�� ��0� ����U�J��/���� ����6FF9�70�C�,�:��

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� P���� � � ������"���� �����

8�99?8D99���� �5? � ?8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F�� 5�F� 7/,��

0 �������/ �'��� �����:;������ �#���������8599?8H99����8F? � ?8995��-�"���������-�

+����E�2-�������HG8�7/,:��

��8���>C���<9���B879�.������

3��������� �C� +�1����X�� ���������� � "��� �� 8�C� #��� �GFG�� ���� D8�� ��DH�� ��#�C�+�#-��� �C�0�C�,����������������2��C��!��� �K�� ���C�� ������������������ �/_��K�_���X+��� $� 7,;� ��C� L:�� ����%�����C� + �������� ���� �� 7.�����:� 3���" ��� U� ,�L�� � �� ���.���� $���� �H76:C� 859�� 899�;� *����� �� ��� ��� 7.�����:� .� ���� ,���"��# �� ���/$�� ������ �����$� ����� � � ,�������� ���������� M��� �� F5C� 8HD�� 8996�� /��%�����C���������������������������/� ������� # ��������/# �� ������'������ "���) " ���������8C� 6�H�� �F�D;�������������� ���������/� 1 ����������������,�� ���. ��� ��� �HC� 6����F5D;���������������� ��������3���� �� ��� �� �� �� ��� ��������� �P ���� ������5����F95��

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� 8F99?D�99� ��� 88?��'?8996�� -� "�������� +-�

�� ���(�����2-��������+-���F���2-�������E��-���� ���8�9�7/,:�

Page 96: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �6

��8���>C���<9���B8��<���.������

3��������� �C� ��� ���� � � .��� ����� � ��� ���� 5�� ��6H�� ��#�C� 3���%��"�C� ) � 2� ��C�, ����C� #!������ ����� ���, �����������H999�#� ����K��.��� ��HG9�70�C�V:������%����C���������� ��������� 7.�����:� V���2 ��� � '����� M � ���� 3��������� 8C� HH��� ��F���/��%�����C�������������� ��� �.�����/� ������� # ��������/# �� ������'������ "���) " ���������6C��D����F�5;����������������������� ����/� ������� # ��������/# �� ������'������ "���) " ��������� � � �� � �C� H8�� �F8�;�������������� �� (���� ��� ���� ���, ���������� ����� $����������������6C�85F����F5���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���P����� �������"���� �����8�99?8D99�����5? � ?8995��

-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F��5�5�7/,��0 �������/ �'��� �������,�:���

��8���>C���<9�98><=8���.������

3��������� �C� J����� ��� ���� ��� 3� ���� ������ D��� ���� 8D8�� ��5F�� ��#�C� 3���%��"���+�������7���3 �4:C���������������7 ��� �� ��"�� ���:��K�� ���������70�C�V:������%�����C���������� ���(���� 7.�����:� V���2 �� � '����� M � ���� 3��������� 8C� HH��� *����� �����(���� 7.�����:� 3���" ���U�,�L�� � �� �� .���� $���� �H76:C� 85F�� 899��� /��%�����C��������������������� ��� ��� �K���������������$�������� �����J�� �"��D�765�:C�8G6?8G5���F99;���������������������������/� ������ # ��������/# �� ������'������ "���) " ���������� � �� �GC���D���F89��������������� ������/� ������ # ��������/# �� ������'������ "���) " ���������� � �� �GC��95���F89��

,�� ����� *�������C� 3 �4C� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� P���� � � ������"���� ����� 8899� ��� ��?� #?8996��-�

"�������� 2-� ������� �-� �������� E� 2-� ������ 6G� 7/,�� 0 ������� / �'�� � �������,�:;�

����� � #��������� 8H99?8G99� ��� D9? � ?8995��-� "�������� �-� +���� E� 2-� ������ HFD�

7/,:��

��8���>C���<9�9>87�98:�������� �

3��������� �C� V 1� ���� ���� 89��� ��F8�� /��%�����C� ������������� ����� ��� J��������E�������������) � 2� �����DC�DF8���FH���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� P���� � � ������"���� �����

8�99?8899���� ��? � ?8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F�� D�5� 7/,��

0 �������/ �'��� �������,�:;�DFH�7/,:��

��8���>C���<9�G�7>C�;C������� ������

3��������� �C� .���� �� 88C� �8D�� ��6F�� ��#�C� 3���%��"��� ) � 2� ��C� , ����C� , ������,����2� ����� 7�C� ��� ������:�� ����%����C� ��������� �� ���������� 7�� ��� ��:� V���2 ���� '����� M � ���� 3��������� 8C� HH��� ��F��� /��%�����C� ������������� ��� ���� ���/� ������ � # �������� /# �� ���� ��'����� � "��� ) " ��������� � � �� � FC� G5�� �F8�;�������������� ����������� � /� ������ � # �������� /# �� ���� ��'����� � "���) " ���������9C�6D���F88��

Page 97: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �5

,�� ����� *�������C� 3 �4C� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� P���� � � ������"���� ����� 8�99� ��� �6?� #?8996��-�

"��������2-���������-���������E�2-��������H�7/,:;����7/,��0 �������/ �'��� �������

,�:��

,��J�+/3+��+/�7) ��E�+(�/C�#�"��(���:�

��8���>C���<9�� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���E����>���� �"���8F99�����5?���?8996��-�"��������2-�

��������-���������E�2-��������D5�7/,��0 �������/ �'��� �������,�:;�8F99?D�99����

88?��'?8996��-�"��������+-��� ���(�����2-��������+-���F���2-�������E��-���� ���8H��

7/,��0 �������/ �'��� �������,�:��

��8���>C���<9�� �B�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#��������� 8899���� 88?

� #?8996��-�"��������2-���������-���������E�2-�������F8�7/,:��

��8���>C���<9�� �;�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� �����8899�

��� 88?� #?8996�� -� "�������� 2-� ������� �-� �������� E� 2-� ������ �9F� 7/,:;� ����� �

#��������� 8�99?8F99� ��� �?� �?8995�� -� "�������� �-� +���� E� 2-� ������ GDD� 7/,��

0 �������/ �'��� �����:��

��8���>C���<9�� �?�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#���������8599?8H99����

8F? � ?8995�� -� "�������� �-� +���� E� 2-� ������ H�5� 7/,�� 0 ������� / �'�� � �������

,�:;�8G99?8�99����D9? � ?8995��-�"���������-�+����E�2-�������G�5�7/,:��

��8���>C���<9�� �8�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#��������� 8699���� �D?

���?8996�� -� "�������� 2-� ������� �-� �������� E� 2-� ������ ���� 7/,�� 0 ������� / �'��

� �������,�:;� P���� � � ������"���� ����� 8�99?8D99���� �5? � ?8995��-� "�������� �-�

D�����/���-�+����E�+-���F��5FH�7/,��0 �������/ �'��� �����:��

Page 98: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �H

Page 99: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �G

��8���>C���<9�� � �

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#���������8D99?8699����

8H? � ?8995��-�"���������-�+����E�2-�������5�G�7/,:;�P����� �������"���� �����

�F99� ��� ��?� #?8996�� -� "�������� 2-� ������� �-� �������� E� 2-� ������ �HH� 7/,��

0 �������/ �'��� �����:��

��8���>C���<9�� �=�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� P���� � � ������"���� �����

8�99?8899������? � ?8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F��D59�7/,:��

��8���>C���<9�� �C�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� �����8899�

��� ��?� #?8996��-� "�������� 2-� ������� �-� ��������� E� 2-� ������ D8� 7/,�� 0 �������

/ �'�� � �����:;� E���� >���� �"��� 88H5� ��� 89?� #?8996�� -� "�������� 2-� ������� �-�

��������E�2-�������H��7/,:��

��8���>C���<9�� �<�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#���������8�99?8F99����

�?� ?8995��-�"���������-�+����E�2-�������G86�7/,��0 �������/ �'��� �������,�:��

��8���>C���<9�� �H�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� P���� � � ������"���� �����

8�99?8D99�����5? � ?8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F��5FD� 7/,:;�

8899������?� #?8996��-�"��������2-���������-���������E�2-�������6H�7/,��0 �������

/ �'��� �������,�:��

��8���>C���<9�� �I�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#���������8�99?8899����

��? � ?8995��-�"���������-�D�����/���-�+����E�+-���F��DGH�7/,��0 �������/ �'��

� �����:��

Page 100: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� ��

��8���>C���<9�� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#���������8G99?8�99����

D9? � ?8995��-� "�������� �-� +���� E� 2-� ������ G�H� 7/,�� 0 ������� / �'�� � �����:;�

8�99?8F99�����?� �?8995��-�"���������-�+����E�2-�������G8H�7/,��0 �������/ �'��

� �����:��

��8���>C���<9�� ���

,�� ����� *�������C� 3 �4C� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���P����� �������"���� �����8�99?8D99�����5? � ?8995��

-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F��5�H�7/,��0 �������/ �'��� �������,�:;�

8�99?8899���� ��? � ?8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F�� DG9� 7/,��

0 �������/ �'��� �������,�:��

��8���>C���<9�� �7�

,�� ����� *�������C� 3 �4C� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� E���� >���� �"��� 8F99?D�99� ��� 89?��'?8996�� -�

"�������� +-� �� ���(����� 2-� ������� +-� ��F��� 2-� ������ E� �-� ��� ��� 8GG� 7/,��

0 �������/ �'��� �������,�:;������ �#���������8�99?8F99�����?� �?8995��-�"��������

�-�+����E�2-�������GDF�7/,:��

��8���>C���<9�� ���

,�� ����� *�������C� 3 �4C� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� E���� >���� �"��� 8F99?D�99� ��� 88?��'?8996�� -�

"��������+-��� ���(�����2-��������+-���F���2-�������E��-���� ���8HG�7/,��0 �������

/ �'��� �����:��

��8���>C���<9�� �:�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� ����� � #��������� 8699?8599� ��� 8G? � ?8995�� -�

"���������-�+����E�2-�������HD��7/,:��

��8���>C���<9�� �E�

,�� ����� *�������C� 3 �4C� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���P����� �������"���� ������F99?8899����89?� #?8995��

-�"��������2-���������-���������E�2-�������8���7/,:;�8899?8D99�����5? � ?8995��

-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F��65H�7/,��0 �������/ �'��� �������,�:��

Page 101: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �F

��8���>C���<9�� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� E���� >���� �"��� D999?D�99� ��� 89?� �?8995�� -�

"���������-�+�����-� ��/�E�2-�������G95�7/,:��

��8���>C���<9�� �9�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� ����� � #��������� 8H99?8G99� ��� D9? � ?8995�� -�

"���������-�+����E�2-�������G95�7/,��0 �������/ �'��� �����:;�8G99?8�99����D9?

� ?8995��-�"���������-�+����E�2-�������G�6�7/,��0 �������/ �'��� �����:��

��8���>C���<9�� �>�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���P����� �������"���� �������99?8899����8�?� �?8995��

-� "�������� �-� +����� -� ��/� E� 2-������� ��F� 7/,��0 ������� / �'�� � �������,���

0�:;������ �#���������8D99?8699����8H? � ?8995��-�"���������-�+����E�2-�������

56F�7/,��0 �������/ �'��� �������,�:��

��8���>C���<9�� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� ����� � #��������� 8599?8H99� ��� 8F? � ?8995�� -�

"���������-�+����E�2-�������HHG�7/,��0 �������/ �'��� �������,�:;�8F99?D999����

��?� �?8995�� -� "�������� �-� +����� -� ��/� E� 2-� ������ �DG� 7/,:;� P���� � �

������"���� �����8899����88?� #?8996��-�"��������2-���������-���������E�2-�������

�9�7/,��0 �������/ �'��� �����:��

��8���>C���<9�� �F�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�� � ���� ��� P���� � � ������"���� ����� 8899� ��� ��?� #?8996��-�

"�������� 2-� ��������-���������E� 2-�������6�� 70 �������/ �'��� �������/,:;� 8�99?

8899������? � ?8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F��D5��7/,:�� ��

Page 102: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� F9

���A9>�;CA��0��I��

3��������� �C�+*�����������8C�#����9D����86��

+#!�����������%�������� �#��������������� ��&� �����#��*��������# �� <���� �"��������

��� ������������� � ' ����������� ����'������ ������ ���0�=���8���'���������� ������ �������

�!�������� ������������ ���� ���� '������� " � ���� �� � �����"��� �� ��� �� ��� ������ ' � ��

�����"�? �!#������� ������ ������� �� ���'������ ������ �� ������ � ������ ��� ��������

���#� ����#��!������#������������������������;�# �4����������"������ ���� �� �� ' ������

� �'�������J��� ��# �� <���7 ������ �# �� ���� �������:������ ��#��������/-#�����������

���� ��/-#�������� ��� ���&��"���� ���� � ������������� �������$���� ���������������#� �

� ������������$� �������� �������������� ��%���&����� ����#����� �� ��3-�������&��

��"�������� ������-#������" � ���� �� ���� �� ���.�� ��� �"��������������������#� �� ����

��������� ���#� ���D?������;�������" � ���� �� ������������������#������������� �#� �

���� ���������� �������� ������� ���� ��� #� � #����� �� �� ���� ������ E�� ��� � ��������

�# ��������������� �� ���?������������# �� ���� �� �8?���������#��������6��� �&� ����

+������"!�!�� �� "�� "�������� 7��� �:�$� �������� 7������:;� #��� ��� ������ �� ����� ��

���������

���������%�!�"-� ��������#��*������ �� ��59� �# �� ��������$��!����������'���� �

`���������#��������"������ � ��� ������ �����������$�,�������$�������������� ��E�-�����

���#������3�� � ��� ���"������ ����� �# �� ���� � ������������%����$���#����#�����������

�!��� �� ������ ���� ��� $� �� � ��� ����� � �������� ��=�� '������ ����� �� �� � �4�� ����

�����2����������'&�������0�������� ����������&��������� ������ ���' �����2������

+/3+��+��+M�/��EE�

���A9>�;CA��B��<F<879<9�/� �����

3��������� �C�� # ��������/# �� ������'������ "���) " ���������8C�6�D���F�D��/��%����C� ������������ ������ �� /� ������ � # �������� /# �� ���� ��'����� � "���) " ��������8GC�5G���F8F��

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0������������ 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� �����8�99�

�����? � ?8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E��+-���F��DH��7/,:��

Page 103: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� F�

Page 104: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� F8

,��J�+/3+��+�7) ��E�+(�/C�#�"��():�

���A9>�;CA��� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0������������ 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� � P���� � � ������"���� �����

�F99� ��� 89?� �?8996�� -� "�������� 2-� ������� �-� �������� E� � 2-� ������ 8�H� 7/,��

0 �������/ �'��� �������,�:��

��7>C<8F���������

3��������� �C�0������V 1 ����;�������������"� �� �� �� ����� �������5C��FF�����D����#�C��C��� ������(�� ������� 7/���:�������� ?�0������V 1 ����;�������������"� ��� �� ����� �������5C�899�����D��

M � ���� �� � � �� ��� �����!� �� ������������������������ �� � ���������/ ����������

��� �� ��� 0�=��� ������ �� #�� �� �� ��� ��&� ��;� ��� �� ���������� �� � � � ��� ��� ��

������ �� ������ �������� ����������J��� ��# �� <�����' � ��#�� �� �� ���.����-#��������

������� �#��%���3-������$� ��� ��� ��� ������� �� ��� �����������#���� �������� � ��� ��� ��

.�� ��� �����#��� ���# ������ ����������E�� ��� �"������3��������6��"�����������

+������"!�!�� ���������0��� �3��� � ���� ��� ������ �#��������

���������%��" �"�&����C�� �� ���������&������ ��������������!���� ���' �����2������

+/3+��+��+M�/��EE�

��7>C<8F��F�9E�8D<�8�� � ����

3��������� �C�.���� $����G57�8:C�F89?F8���899H���

��#�C�3 �4��#����3������3��'���*�#��#������� � �����3���#�������99����H?�����?8995��

��� ������#���-�"���������-�+�����+-���F��E��-���'����9���70�����#�C�/,;������#��C�

,���0�(E��0�:�

���9>C8;C8��V��1� ��U�L �����

3��������� �C� 3 $����"��� �8C� DG9?D�D�� �FFG�� /��%�����C� ������� V��1� �� U�L ������J����������� �� 8C� �HG�� ��DF;�+ ���������� ���+*�0����������) �2 �� ������ ����� �� �� 8��� ��68;� ������ ���" �������# $���� 7.�����:�� ��� ��� 3 $����"���8�7G:C�6DD���FG���

M � ���� �� � #!����������������� �� �� �� ��� ����������� ����������� �������������

�� � ����� �������� ��� " � ���� �� � ���#��������� �#����� �� � �?5� ���������� 0�=���

" � ���� �� �� �"������ ������ �� ����� ���������� ����������� ���������#��������� ���

���#!� ���� �� �-��� ��� �� � ����� ���� ���� �#���� #����� �� �� J��� �� �� ' � �� '���������

" � ���� �� ����� ��#��������/-#�����#�� �� ���������� ������� ���3-���������������� ����

Page 105: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� FD

���� �-#������.�� ��� ������� ����� � ����� � ���������� � ��� ��������� ���#� ���D?��������

������" � ���� �� ������=!��"�� ������������" � ���� �� �"����������������� �� �%�����

� ����" � ���� �� �"���� �� �"����� �� ��&#�� �� ���������������� ��������� ����#���

����#-���� �����������#������� ����������� ���������� � ��"������ 7��� ����������#-������

� � ������ ���#���������#��� �"����� � � =���:��� ����� �� ��������������� ������� ������$�

��"����� ' � �� ����������� ��� ��#� ��� ��� �#-������ � � ��� ��� ���� ���� �%������ ��� ��� ��

� #������� � �� �%����� � ���� #��� � ���� ��"������ $� #���������� E�� ��� � ��������

�# ��������������� �� ��#��������6��� �&� ����J�������&#������D?����������"���� �� �D�

��"�������� ��� ������� ���� ���� #��� ���� ������ � � � =���� �� � � � � '����� ������ � ���

� ��� ������

������������� � ������������������ ������ ����������������$�+ ����������

0�������� ����� ������ �� �� � �� �#���L��+��0�""����7�FFG\�FF�]:�$�� � �������������

'������ ����!� ���� *������� ���� ��� �.��� ��������� ����� �� � �� �� �� ��� ������ #������

'���� ��� �"��#�$��� �� ��� '����� ���� �����

+������"!�!� � �� "�� "������������ 7�#-���� :�� �� � � � ����� ��� �#-���� � �� ��� #��� �

#��� ������ �������������

���������%�!� "-� ��� ���� �#��*������ �� � �99� �# �� �� � � ���� ��%#����� $�

�����%#������� ���������

+/3+��+/��+M�/��EE/�

���9>C8;C8�� �9;��7/� ����:��+��� ����U�� ���� �����

3��������� �C����� ����� ���� �����3 ��'������#���G59��899�����#�C�3���%��"���3 �4C���=������C���� �� �� ����������� ���� �����������������8699����,�$��F�8��L � ���� ��HD9�� 70�C���� � �������:�) �� ���������%��� �� � ���#�;���#�C�+�#-��� ���� ���#�C�,����' ���U�K��. ���M���HH6��,�$��FF5�������C����� � �����B����������������8599���7��C�/,;� ���C�,�.:��� ���#�� � ��"����� #���� �� ���U�� ���� ������ �FF6������%����C���� ����� .������ /� ������ � # �������� /# �� ���� ��'����� � "��� ) " ���������� � �� � FC� �6�� �F8��� /��%����C� ������ .����� 7/� ����:� �+�� � ���� U� � ���� ���������� ����� ���� �����3 ��'������DC�#���668���FF���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0������������ 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#��������� 8699���� 8G?

� ?8995��-�"���������-�+�����E��2-�������H�F�7/,:��

���9>C8;C8��F89:��7) ���:�L�+��0�""�����

3��������� �C�3 $����"����875:C�D�����FFG�7�FF�:������%����C���� �����������) ������J���� � J����� ����� FC� ��� 8G�� ��8G7��DD:�� /��%�����C� +��/���� ����(����� 70��I�:�

Page 106: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� F6

.������ *�/� �������� �� ���� �86�����F8;� ������������7) ���:�� ��� ����3 $����"���8�7G:C�66����FG�;���� �����������) �����J���� �J����� �����FC����8G����8G\��DD]��,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� � P���� � � ������"���� �����

8�99� ��� �5? � ?8995�� -� "�������� �-� D6����/�� �-� +����� E� � +-� ��F�� H98� 7/,��

0 �������/ �'��� �������,�:��

��9BA8�������� � *�����$�

3��������� �C�, ���������� ����� $����������������HC��88����FH��

+#!������ ������ #�����#��� �� ��2���� ������ �� � � # �� �� ��� �� �� ;� � ����������

�!#������� ��" ��� �� � ���#��������� ������������� 0�=��� ������ �������� &#�� � ���������

���� � �� � ��������� # ��������;� # �!���� ����������� ������ �� ����� ������� �"������ #����

�������;���&�� ��������� ������ �������� �'��' �� ���J��� ��������4���������� ������������

��� ������ �� # ������� � � ���#�� � � � ������� ��� �� � ������ ���� ���2�� /-#���� ������� ����

�&�" � ��� ���������� �� ����#��� ��#��*���� �������������/-#�������� ��� ��������� �����

����-#����� &#�� � ���������� �&�" � �� ��� ��� �� ���������� � � ��� ���%�� ��������� 3-������

���������� �&�" � �� ��� ��� �� ����������� .�� ��� ����������� �#�������;� ������ ���� ����

#����� �������� � ����� �� ���� "���� �� �� � ���� ��� ��� �;� ��� � ��"������ ������ �������

� '���������������� �����&#�� � �"���������

���������%�!� � � ��������$ � �� ���� E�� �� ��� ���� �� � � 3 �4� $� ����'��� B� ������

>���� �"���%���#� � �������� �# �� �

+/3+��+��+M�/��EE�

��9BA8����:8��F<�7���+��� ����U�� ���� �����

3��������� �C� ���� �� ��� ���� ����� 3 ��'������ #��� G58�� 899��� ����%�����C�����������������������7���� :������a���.���� $�����H78:C�H9?H���899����

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���E����>���� �"���D999������?� �?8995��-�"���������-�

+�����-� ��/�E�2-��������D8�7/,:��

Page 107: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� F5

�;�:CA=��>><9�3� ##��U�+�����

3��������� �C� ��'�� M � ��� ��� /# �� �� 3��������� �C� 5��� ��D5� \��DH]�� ��#�C�+�#-��� �C�.�C�*�����(������(��� .����7���2�U�3�'�:�3� ##��U�+��������'��M � ������/# �� �� 3����������C� 5F�� ��� FF������DH��.��� ��"�����#���� ��� �����*���FC� 8�D�7�FH9:�� /��%�����C���������� .������� E� �������� /$�� �� ��� �����$� �� 8� 66H�� ��DH����������������"����E���� ��� ��/�� �� ������� �� �;��������� ���-���8���GC�66����68;��������.�������K���������������$��� ��"���� ������ �� ������ �����������,��� ����$��C�G����D6��

+#!������� � �#������� �� ����� ����� ������� � ���������� ��"����� �� � ���!�������� ��

#������� ��� � �"� ����� �� � �� ��2������ ������������� �� �����$��!��� � ���� �# �� ��

���� #� ������ ���� ���� � "� ����� =%' � �� ��������� �� �� &#�� � � � ���� '� =���� �������

=%' � �� � ' ������� � � '������� ���� �&�� '� =��� #��'������ � � ��!� �� �� ��� ��� �� �� ' � ��

���#������� �������� �� ��!#�� ��������#� � �� �����������$����"��$�����#������0�=����?

'������� �� �� ����� D� ��������� �� ���� &#�� �� � � ���� � "� ������ �� �� �� � �� � �� #�� ��

����#� �����������#���������� �"�����������&� ����" � ���� �� ���"��������&����� ����

#�� �� ��������� �� ������� ������ ����������� �� �����������������������"������� �������

�� ���� ����� ������ #��� ����� �� � ������������ J��� �� # �� <���� � ��#�������� /-#�����

������� �� �"��������#�� �� ��� ������������� ��������� ��� �������������&����� �����������

�� ��� ��� � $� �������� ��� #� � � � ��� ��������� �� ��� ��� � �� ' � �� ��������� ���� ��%���

3-������������� ���������-#������" � ���� �� ��&��# �� <���$��&����"�������������' � ��

�&����� ����.�� ���������������������������������&#�� �� ��#� �� ������������� �"������

� �� *�� �� � ���'����� ��"��������� �� ���� ���#� � �� D?�������� �� ' � �� ���� �� &#�� �

#�������� �� � ���"������ �� 8?�������� �������� ������ �� ����"����� #����� �� � �� �

����������?��������������������' � �������� �� �������2���� *� ������ �������� � ����� ��

#� �� #� � �� �� � ����������� �� ����� ����� ���� �� � ����� �%���'��� � ����!� ��� E�� ���

� �������� �# ��������� ������ �� �� #�������� 6� %� H�� ������ �"��� �� ��� ������� H�� 8� �&��

# �� <����� � ��� ������ �&� �������#���������J�������&#�������'��� ���� ��#���� ���

+������"!�!�� ��"�� "���������7��� ��:�$�(������7� �"��:��#������������� ����� ����

���������%�!� "-� ��� � ����#����� ���� �#��*������ �� � 6H� �# �� �� �������������

� �� � �� � ����� � � ,-*���� �� 3 �4�� ����'��� $� �������� 0������ �� ������� �&������ �����

���������!����B� ������>���� �"��#� � ������������� �# �� ��

Page 108: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� FH

Page 109: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� FG

+/3+��+��+M�/��EE�

�;�:CA=��>><9�:�7;>���>��7�� �����:����/� 1 �����

3��������� �C�����������,�� ���. ��� ����GC�6G���F55������%����C��� ������ ��������

�� ����������#�������DC�889����55��/��%����C�������������� ��������7�� �����:�M���$�U�

0�����/1 ���J��������� �. �� ��E����� ���. 1��������L���1�������������HG���FG6��

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#��������� 8699���� 8G?

� ?8995��-�"���������-�+����E�2-�������H86�7/,��0 �������/ �'��� �����:;�P����

� �������"���� �����8�99�����D? � ?8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F��

688�70 �������/ �'��� �������/,��,�:���

�;8��;C<��9�V���2�� �

3��������� �C� /� ��� ����� V���2�� �� E��" � �� � M��� �2 ����"� FC� 8H��� ��6���/��%����C� 5����������� /� ����� � # �������� /# �� ���� ��'����� � "��� ) " ���������9785G?85F:C�DF9���F�8��

+#!�������� �#��������/ �����������������������0�=�������&� ���������� �� �����������

���������� �#��������� ���J��� ��� ���������# �� <����/-#������������%���'���/-#�����

��� ��� �����������#��������������� �� �$����������� �#��%��������$���� ���.�� �������

������� � �#��%������ ����#��� �� �#��%��� � �����-#�������� ������� ������������&#�� �

���� ����� ������ ������� ������������������%��������� ��� ��# �� <��� �"���������������

�������� �����������' ������3��������8���������"��������

+������"!�!�� ��"�� "��*������7#� ���:���������7��� ��:��#��������#-���� ��� ����� ����

���������%�!��������� �#������$���!��� ������� ��������������#���� ���+*��� ������

���� �# �� �#����B� ������>���� �"���

,��J�+/3+��+�

�;8��;C<��9�� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#���������8699���� � ?

8995��-�"��������9�H�7/,:��

Page 110: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� F�

�;C�<�<��3���� ��U�.�����

3��������� �C��������58;�3�*���J��1��M�����DC���5�����5������58?5D��

+#!������ / ���������� �������� �'��� ��� ������������� 0�=��� ��� ���� #���������

������ �� ��������� ��� ������� �� ������ �����������#� � ��� �� �"��������#-�������� ��

��������� �'���������� ��� ��������J��� �������-#�������� ��� �������������������������

�# �� � � � ������ �� ���#����� .�� ��� � ����'�� �� � # �� <�� $� ������ �� ��� �������� � �

��� ��� ���������� ���� ����������%�;� ��'������ �� ���� #��� �C� �#%������ $� #!�������

������������ ��� ���������������������'���8��#���������������"����������� ��!#�� ����"���

+������"!�!�� ���������.��K��/� ��������&������ �"���

���������%�!�� ���������$ � ���������� �����$���!���� ����E�-��������#������+*��� �

��������� �# �� � ��B� ������>���� �"���

,��J�+/3+��+�

�;C�<�<��� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� � P���� � � ������"���� �����

8D99�����5? � ?8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F��H96�7/,:��

�>8�<9�/1��

3��������� �C�K��������[���� �������I��GFF78:C�8DF��#���8�� ���D���GFF�\��99]����#�C�+�#-��� �C�.�C���� ���������(���������K������+��� ������/$�� �������3���������8F�� �GH9�� .�� � ��"����� #��� M� ��� 3��#�� ������ ����� �99� 7�F8F:;� �C� *���������(��������� 7K����:� /1��� K������� �[�� �� � ������I� 878:C� 8DF�� �GFF�� ) �� ������� ���������� ����� ������#�������%��#���/������M%� 2������!� ��7,-*�:C��DC�8�7�FFD:��/��%�����C� +���������� M���$�� ���������� ,�� ��� . ��� ��� 8G7G?F:C� ��5?��H�� �FGF��������������2�U�3�'���J�����3 ��'���� �� ��� �� �����3����������C��8������8G���GF6��

3������� #!���������#!��������� �� ��� �����2��������������� # �� ���������������� ��

# �� <���������"�������#��*���������������� ��� � ���������"��� ������� �����#���'��������

0�=����-��� ����# ��������������&� ���������������� �"������������ �� �����������'�������

��� ������ ������ �� ����"����� J��� �� ���� �� '������� �!�������� " � ���� �� � # �� <����

/-#����� #�� ������ ��� � �!� ��������� �� ��� ��� ������ ��� ���&�"���;� �-#����� ��� ��� ��

#��������� ������ �� ���������� ����������������-#�����%���'���3-�������&����������� �

���� �-#������ ���������������%���'���� ��������� �� �����" ���#������" � ���� �� ��&��

��� ����� � ���"����.�� ����-�����������������#� ���D?�������� �"�������&��# �� <���� �

Page 111: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� FF

����#-������������������������� �������#� �� ���������� ��&#�� �����������+���"����#������

����������E�� ����#����;�#��������8��

E� # ���� � � ����� ��#���� �� � ������������ $� ������������ #��� �&�� � � 599� �# �� ��

7.+���F�H:�� ��"-� ���*����� ��������������� � �� ��"�������$�#���� ���������#�������

������ %��"���� +���� � ����� #�����#��� �� � ��� ����<�� # �� <�� $� #���� ��' ���� � � ����

���� ����������� ���������!��� ��� � �������� ��� ���������������� ��&��� ����$�#� ��������

#��� ����� �� ����������� ��#����� �'��' �������� �������������� �#� �������"������ �����

#�����#�� �������� �!��������

+������"!�!� �� �� ���/1���2�� ������%� ��"-� ���*����� ���GFF�� ��'%� ������� �

" �-������ ����#�������"�� "���������� ���"�������# �� <��#����������� ����� ���� �����

����"���� "�� "��� � ��"������ ��"����� #������� � � ��� �������� � � ���� ������&� ��� �� �

�����-��'�' ������ �����&���� ���

���������%�!� �� "-� ��� *����� � � ��������$ � � �� � ,-*���� $� ���� E�������� �����

����'���� .��� �����<��� ��������� $� 4� ����� ��� � ���� 599� �� D599� ��� ���� �� &������

#� � ������ �������� � �� �� �# �� ��� � �� �"-� ����.����$������� ������%��� � �# �� ��

� � ��� ����� ��+��������3 �4�����������$�����'����

,��J�+/3+��+/�7) ��E�+(�/C�#�"��()�:�

�>8�<9�� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� P���� � � ������"���� �����

8899?8D99����88?� #?8996��-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F��65G�7/,:��

�>8�<9�� �B�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� �����8899�

���88?� #?8996��-�"��������2-���������-���������E�2-��������F�7/,��0 �������/ �'��

� �����:;� 8599?8H99� ��� 8F? � ?8995�� -� "�������� �-� +���� E� 2-� ������ H��� 7/,��

0 ������� / �'�� � ������� ,�:;� E���� >���� �"��� 8F99?D�99� ��� 8D?��'?8996�� -�

"��������+-��� ���(�����2-��������+-���F���2-�������E��-���� ���H���70 �������/ �'��

� �������/,��,�:���

Page 112: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �99

�>8�<9�� �;�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� P���� � � ������"���� �����

8�99?8899���� �D? � ?8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F�� 65D� 7/,��

0 ������� / �'��� �����:;� 8D99?8699���� 8?� �?8995��-�"���������-� +����E� 2-�������

�9��7/,:�� ���

�>8�<9�� �?�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#��������� 8699���� �D?

���?8996��-�"��������2-���������-���������E�2-��������8��7/,:��

�>8�<9�� �8�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#��������� 8899���� 88?

� #?8996�� -� "�������� 2-� ������� �-� �������� E� 2-� ������ �H� 7/,�� 0 ������� / �'��

� �������,�:;������ �#���������8599?8H99����8F? � ?8995��-�"���������-�+����E�2-�

������HH6�7/,��0 �������/ �'��� �������,�:;�8�99?8F99���?� �?8995��-�"���������-�

+����E�2-�������GD8�7/,��0 �������/ �'��� �����:��

�>8�<9�� � �

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� E���� >���� �"��� � 8F99?D�99� ��� 88?��'?8996�� -�

"�������� +-� �� ���(����� 2-� ������� +-� ��F��� 2-� ������ E� �-� ��� ��� 8GH� 7/,��

0 �������/ �'��� �������,�:;������ �#���������8599?8H99����8F? � ?8995��-�"��������

�-� +���� E� 2-� ������ HHH� 7/,�� 0 ������� / �'�� � ������� ,�:;� P���� � �

������"���� �����8?� �?8995��-�"���������-�+����E�2-�������GGH�7/,:��

�>8�<9�� �=�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"��� � 8�99?8F99���� �?� �?8995��-�

"���������-�+����E�2-�������GD��7/,��0 �������/ �'��� �������,���0�:;������ �

#��������� 8H99?8G99� ��� D9? � ?8995��-� "�������� �-� +���� E� 2-� ������ HFF� 7/,:;�

P����� �������"���� �����8899?8D99���5? � ?8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E�

+-���F��6FF�7/,��0 �������/ �'��� �������,�:��

Page 113: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �9�

Page 114: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �98

�>8�<9�� �C�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� �����8�99�

����6?� #?8996��-�"��������2-���������-���������E�2-����������7/,:;�8�99?8899����

��? � ?8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F��D5F�7/,:��

�>8�<9�� �<�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� P���� � � ������"���� �����

8�99?8899���� ��? � ?8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F�� DF�� 7/,��

0 ������� / �'�� � ������� ,��� 0��� E,EP�� ,�.:;� 8�99?8899� ��� �D? � ?8995�� -�

"�������� �-� D6����/�� �-� +����E� +-� ��F�� 66�� 7/,��0 ������� / �'�� � �������,�:;�

����� � #��������� 8D99?8699� ��� 8H? � ?8995��-� "�������� �-� +���� E� 2-� ������ 5�H�

7/,��0 �������/ �'��� �������,���0���E,EP��,�.:��

�>8�<9�� �H�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� �����8899�

���88?� �?8996��-�"��������2-���������-���������E�2-�������F6�7/,��0 �������/ �'��

� �����:;� 8699� ��� �D?���?8996�� -� "�������� 2-� ������� �-� �������� E� 2-� ������ �D��

7/,:��

�>8�<9�� �I�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#���������8899?8H99����

D9? � ?8995��-� "�������� �-� +���� E� 2-� ������ G5F� 7/,�� 0 ������� / �'�� � �����:;�

8599?8H99����8F? � ?8995��-�"���������-�+����E�2-�������HH��7/,��0 �������/ �'��

� �������,�:��

�>8�<9�� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#���������8599?8H99����

8F? � ?8995��-� "�������� �-� +���� E� 2-� ������ H5G� 7/,�� 0 ������� / �'�� � �����:;�

8659�����8?� �?8996���-�D6����/��+-��� ���(�����+-���F��E��-���� ���8FD65�7/,��

0 �������/ �'��� �����:��

Page 115: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �9D

�>8�<9�� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� � 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#���������8D99?8699����

8H? � ?8995��-� "�������� �-� +�����E� 2-������� 56D� 7/,��0 ������� / �'�� � �����:;�

88H5�����9?� �?8996���-�D6����/��+-��� ���(�����+-���F��E��-���� ���8FD96�7/,��

0 �������/ �'��� �����:��

�>8�<9�� �7�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� � 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#��������� 8699���� �D?

���?8996��-�"��������2-���������-���������E�2-��������8G�7/,:��

�>8�<9�� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� P���� � � ������"���� �����

8899?8D99�����5? � ?8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F��6HG� 7/,:;�

8599?8H99����8F? � ?8995��-�"���������-�+����E�2-�������HDF�7/,:��

�>8�<9�� �:�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� � 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� E���� >���� �"��� 8F99?D999� ��� ��?� �?8995�� -�

"���������-�D6����/���-�+�����-� ��/�E�2-��������6��7/,��0 �������/ �'��� �������

,�:;�8F�9�����H?� �?8996���-�D6����/��+-��� ���(�����+-���F��E��-���� ���8F6�9�

7/,��0 �������/ �'��� �����:��

�>8�<9�� �E�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� �����88H5�

���89?� �?8996��-�"��������2-���������-���������E�2-�������H9�7/,:;�8659�����8?

� �?8996���-�D6����/��+-��� ���(�����+-���F��E��-���� ��� 8FD88� 7/,��0 �������

/ �'��� �����:��

�>8�<9�� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� �����8899�

���88?� �?8996��-�"��������2-���������-���������E�2-��������5�7/,:��

Page 116: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �96

�>8�<9�� �9�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� � 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#��������� 8699���� �D?

���?8996��-�"��������2-���������-���������E�2-��������55�7/,:��

�>8�<9�� �>�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� P���� � � ������"���� �����

8899?8D99����8?� �?8995��-�"���������-�+����E�2-�������GG��7/,��0 �������/ �'��

� �����:��

�>8�<9�� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#���������8699?8599����

8G? � ?8995��-�"���������-�+����E�2-�������H���7/,:��

�>8�<9�� �F�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� ������F99�

��� ��?� �?8996�� -� "�������� 2-� ������� �-� �������� E� 2-� ������ �H6� 7/,�� 0 �������

/ �'��� �������,�:��

�>8�<9�� �J�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� P���� � � ������"���� �����

8�99?8D99���� �5? � ?8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F�� H9H� 7/,��

0 �������/ �'��� �������,���0�:;�88H5�����9?� �?8996���-�D6����/��+-��� ���(�����

+-���F��E��-���� ���8F8���7/,��0 �������/ �'��� �����:��

�>8�<9�� �G�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#���������8599?8H99����

8F? � ?8995��-�"���������-�+����E�2-�������H5��7/,:���

�>8�<9�� �A

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� �����8899�

Page 117: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �95

���88?� �?8996��-�"��������2-���������-���������E�2-�������FF�7/,:;�8�99?8899����

�D? � ?8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F��6D6�7/,��0 �������/ �'��

� �����:;� 8899?8D99�� �5? � ?8995��-� "�������� �-� D6����/�� �-� +����E� +-� ��F�� 6H��

7/,��0 �������/ �'��� �����:��

�>8�<9�� �D�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� ������F99�

��� ��?� �?8996�� -� "�������� 2-� ������� �-� �������� E� 2-� ������ �H�� 7/,�� 0 �������

/ �'��� �������,�:;� �F99?D999���� ��?� �?8995��-� "�������� �-� +����� -� ��/�E� 2-�

�������DF� 7/,��0 �������/ �'��� �������,�:;�8699�����D?���?8996��-�"��������2-�

��������-���������E�2-���������F�7/,:��

�>8�<9�� ����

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� � 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� E���� >���� �"��� D999?D�99� ��� 89?� �?8995�� -�

"���������-�+�����-� ��/�E�2-��������H��7/,��0 �������/ �'��� �������,���0���

E,EP:;��G99?88H5�����G?� �?8996���-�D6����/��+-��� ���(�����+-���F��E��-���� ���

8F6HG�7/,��0 �������/ �'��� �����:��

�>8�<9�� �B��

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� E���� >���� �"��� 8F99?D999� ��� ��?� �?8995�� -�

"���������-�+�����-� ��/�E�2-��������6D�7/,��0 �������/ �'��� �������,�:��

�>8�<9�� �;��

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#���������8G99?8�99����

D9? � ?8995��-�"���������-�+����E�2-�������G89�7/,:��

�>8�<9�� �?��

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#���������8D99?8699����

8H? � ?8995��-� "�������� �-� +���� E� 2-� ������ 588� 7/,�� 0 ������� / �'�� � �����:;�

8699?8599� ��� 8G? � ?8995�� -� "�������� �-� +���� E� 2-� ������ H�5� 7/,:;� P���� � �

������"���� �����8?� �?8995��-�"���������-�+����E�2-�������GH5�7/,:��

���

Page 118: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �9H

Page 119: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �9G

�8�<:�=�7�V��� �

3��������� �C���'��M � ��� ��/# �� ��3���������7������ ��:��C�8HF�����5�\���H]��

+#!�������� �#�������������� ���������� �������������������������������"������� �"������

0�=��� '������ �� ��� ���� �!�������� �����#��������� ������ �� ����� � ������� �� ��� �����

�"�����7#��� ���" � ���:�� ��� ������J��� �� � ��#�������������/-#�����# �� <�����&����

� ���� ��������� 3-������ ��$� "���� ��� .�� ��� #�� ����� �� ���� #-������� �� ����

�� �� �� � �� � ���� ��� ������ �� �"������ ���� ������� �������� ������� ����� �����

�� �� �� � �� ���������!������� �� ����;���� ���������;�#��������6��������� ��!#�� ����"��

$����'�������� ����'�����

+������"!�!� � �� "�� "�� ������ 7 *�� �����:� $� ��(� � 7�����:�� #��� � � �� ��� ��������

# ���� ����� *�� �������

���������%�!� *��� �� �#��*������ �� � �99� �# �� ��� � �� � ������ ����� �����

����'����0������� ����"�� ��� ����������!���$�#&�������

,��J�+/3+��+/�7) ��E�+(�/C�#�"��()��:�

�8�<:�=�7�� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� 8D99� ��� �5? � ?8995�� -�

"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F��6���7/,:��

�8�<:�=�7�� �B

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���E����>���� �"��� 8F99� ���� ��?� �?8995��-�"��������

�-� +����� -� ��/� E� +-� ��F�� �H9� 7/,:;� 89?�"�?8996�� �9�88�6H�/� G5�8G�6D�L�� �-�

D6����/��+-��� ���(�����=-�D��� /������ 2-�������E�2-�������D9659� 7/,��0 �������

/ �'��� �����:��

�8�<:�=�7�� �;�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#��������� 8699���� �D?

���?8996�� -� "�������� 2-� ������� �-� �������� E� 2-� ������ �86� 7/,�� 0 ������� / �'��

� �����:���

Page 120: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �9�

�8�<:�=�7�� �?�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���E����>���� �"���8F99������?� �?8995��-�"���������-�

+����E�2-�������G5��7/,:��

��<;C�;8��9�V��� �

3��������� �C���'��M � ��� ��/# �� ��3���������7������ ��:��C�8G9�����5�\���H]���

+#!������ �� � �� ��� ��� / ������������$� # �� <���� �� � � ������� ���������� �� � ��

���� �=������� ���� �������� �#���'������������ ��������� �� �������� �������� �� ������� �

� ������ ������������������������� ���#���������� ����"���� ���������� ��������J��� ��

# �� <���� /-#����� $� � #-������ *� �������� � � =��� �� ��� � �!�� .�� ��� " � ���� �� �

������������������%��������� ��� �� �"������$��%������ ������� ���&��"���� ����������

������$�"�� ��������#� ������������������� ��������� �� �� � �� ��#��'�����#���� ��&��� �

� ��������"����#��������6��

+������"!�!�� ��"�� "��!����7# ��:�$��������7�� ���:��#��������#-���� ��# ������� �

������������

���������%�!� ������� ��!���� � ���� ��� �� ����� ���������+*��� � �%������� �# �� �� �

!���������� ��B� ������>���� �"���

,��J�+/3+��+�

��<;C�;8��9�� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� �����8�89�

��� �9�8D�6G�/� G5�8��5��L�� �H?� �?8996�� 2-� ������ E� 2-� ������ �GDG� 7/,�� 0 �������

/ �'��� �����:��

��<;C�:<�<��.������

3��������� �C� +�1����X�� ���������� � "��� �� 88C� ��� ��HD�� ��DH�� ��#�C� +�#-��� �C�!���������������.�������+�1����X������������� "��� ��88C������HD����DH��

+#!������� � �#�������� ��2���� �����;� � ���������� �"� "������ ���������?����#���� �� ��

� �"����� $� ��������� ��� �?���������� 0�=��� " � ���� �� � �!#����?���� ������� ��

��"������� ���������' � ����"����� �� ���� �� �������� � � ����������&� ��������&� �������

' � �� ���������� ������ �� ����� � �"� ����� �� � ������ � � � ���� � ����������� ������� ��

����"������ �"������� ����'����� �� #-�������� ���������� �� ���� '������ ���� ��� J��� ��

" � ���� �� �"���� ��$�'���������/-#�������"�������#�� �� ������ ���������������#������

Page 121: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �9F

" � ����������� ��$����� ����������� ��� ����' � ����������������� �� �7������' � �� �����

��������:��3-������������� ���������-#������.�� ������#� ��D?�%�6?����������"���������$�

����������� �� � �� ��#��������������� ���������������������� ������ �����������;�������

��������� ��������� �� ������ ' � �� ��������� �������� �"������ �&�� �� � ���� ����"�����

� ��� � � �� 8?����������� �� 8?� ������ �� �� &#�� �� ���� #� ;� ��� ��� � ������� �# ���������

������ �� �� �?�������;� ����������� ���� ���� � ��#����� ���#� �� ��������� �� ���� �&��

�� �� ����� � ������ �� ����������� #�������� 8�� �������"�������� J������ �&#������ �'��� ?

��#���� ���� ��#���� ���

+������"!�!�� ��"�� "�������7# ��:�$������7�� ����:��#��� ������������������������

���������%�!� "-� ��� � ����#����� ���� �#��*������ �� � D9� �# �� �� �������������

� �� �,-*���� �����������������'���$�3 �4�� �����-�� �� ����E���������0������ �� �������

� ������+�� �"-� ��� ��&�� #� � ������#������� �# �� �#����B� ������>���� �"���

+/3+��+��+M�/��EE�

��<;C�:<�<���7?���><99<����+��� ����U�� ���� �����

3��������� �C� .���� $���� �D78:C� F5�� ��� D5�� �FF��� ��#�C� 3���%��"�C� 3 �4�� 3����C��*�#��#���� ����� ����������� ��3��"� ��� �����/������������GG9�������� ����������� *��+��� �� ���558G�70�C��>;���C�/,:��

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"���P����� �������"���� �����8699�

���8G? � ?8995���-�"���������-�+����E�2-�������HD6�7/,:��

��<;C�9��:<7G�.� ��

3��������� �C� 3 $����"��� 56C� DFD�� �F�D�� ��#�C� +�#-��� �C� �C� *����� �� ������.�������+�1����X������������� "��� ��86C�,�����D�����D���/��%�����C��������������� ����"����������� 3������� ��� ���� �� ������� ����� �H8�� �FG5;� ������������� � ����=��� ��.������ 7.�����:� ��"���� J����� ������� ����� D76:C� 5GF�� ��FH;� ����������������� ����=��� ��.������.�������J�������� ���� ����������������85����5F��

3������� #!������� ��#!������ �� � �� ��� ��� � �#������� �� � # �� ��� ������ ������� ��

�"������ �� #-�������� ���� ����� #��� '������ ����"������ ��������������� ��� � �'������

��������� �� ��&�������� �� &#�� � 7�����:� ��������� $� ��������� �������� �� ��&������� 0�=���

# ���������� ��������� �� � �"������ ��"����� ' � �� ������������ � � �������� �!#�������

������ �� ����� ��� ������ � ���� �� #-������� J��� �� �� ��� ��%�� �� ������&� ����

� ��#������������� ��#��������/-#������'������������������������"��������#�� �� �� ����

���������� /-#���� ������� " � ���� �� � ���� � �� ��" ��� �� � �������� ���� ���� �-#�����

��� ��� ���/-#�������� ��� ������ ���������� �� ��������������������������-#�����3-������

Page 122: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� ��9

�&��# �� <����� � �����-#������ �� ����������������� ������������.�� ��� ��"������������

���� �%������ ��� ��� ��� �� ���" �� �� ���� ��������� � ���������� �� #�� �� �� ;� ������

����#�������������#��������������������������"����� ��&#�� ������������������������� �

#�����"���� �����#� �� ����������E�� ����#�������' �����;�#��������8��

+��"-� ���!�������� ���� � ����� ����� ���F�D�#���.� ��#����������������"��#��

� � �# �� �� � � ������������� �� � #� � ����� ���� ������ ������� �� ���� ����� #��� '������

����"����������� �'������������������ ��&�������$��� �� � ����� ����������� �� � �����

#��� ���# ������/ ������ ���9�� �# �� ��# �� � �� �� ���� �� �"-� ���7.� ����FFG:��

+������"!�!� �� ����� � " �-����� � ��'%� � �� "�� "�� !�������� �� �� � ��"�������

����# �������# �����

���������%�!� �� "-� ��� !�������� �� � � ��� ����� ��#���� �� � ������������ ��

E�-��������#������ �� � ������� �,-*����$�����E�������� ���������'���$� ������� ���������

,��J�+/3+��+/�7) ��E�+(�/C�#�"��()���:�

��<;C�9��:<7G�� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#���������8D99?8699����

8H? � ?8995��-�"���������-�+����E�2-�������56��7/,:��

��<;C�9��:<7G�� �B�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� ����� � #��������� 8599?8H99��

8F? � ?8995��-�"���������-�+����E�2-�������H6F�7/,:;�E����>���� �"���D999?D�99�

���89?� �?8995��-�"���������-�+�����-� ��/�E�2-�����������7/,��0 �������/ �'��

� �����:��

��<;C�9��:<7G�� �;�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� E���� >���� �"��� 8F99?D�99� ��� 88?��'?8996�� -�

"�������� +-� �� ���(����� 2-� ������� +-� ��F��� 2-� ������ E� �-� ��� ��� 8G�� 7/,��

0 �������/ �'��� �������,�:;�D999?D�99����89?� �?8995��-�"���������-�+�����-� ��/�

E�2-��������G8�7/,:��

Page 123: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� ���

Page 124: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� ��8

��<;C�9��:<7G�� �?�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� E���� >���� �"��� 8F99?D�99� ��� 88?��'?8996�� -�

"�������� +-� �� ���(����� 2-� ������� +-� ��F��� 2-� ������ E� �-� ��� ��� 8GF� 7/,��

0 �������/ �'��� �������,�:��

��<;C�9��:<7G�� �8�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

���������>���� �"�?� ���� ���B� ������>���� �"�������� �#��������8D99?8699����

8H? � ?8995��-�"���������-�+����E�2-�������58G�7/,:;�P������ �������"���� �����

8899?8D99�����5? � ?8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F��6�F�7/,:��

��<;C�9��:<7G�� � �

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� E���� >���� �"��� 8F99?D�99� ��� 88?��'?8996�� +-�

"��������+-��� ���(�����2-��������+-���F���2-�������E��-���� ���8HH�7/,:;�D999?

D�99����89?� �?8995��-�"���������-�+�����-� ��/�E�2-���������8�7/,:��

��<;C�9��:<7G�� �=�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� E���� >���� �"��� D999?D�99� ��� 89?� �?8995�� -�

"���������-�+�����-� ��/�E�2-��������G��7/,:��

��<;C�9��:<7G�� �C�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� E���� >���� �"��� D999?D�99� ��� 89?� �?8995�� -�

"���������-�+�����-� ��/�E�2-��������HG�7/,:;������ �#���������8�99?8F99�����?

� �?8995��-�"���������-�+�����E�2-�������G8F�7/,:�

��<;C�9��:<7G�� �<�

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� E���� >���� �"��� 8F99?D�99� ��� 88?��'?8996�� -�

"�������� +-� �� ���(����� 2-� ������� +-� ��F��� 2-� ������ E� �-� ��� ��� 8HF� 7/,��

0 �������/ �'��� �������,�.��0���E,EP��,�.:��

Page 125: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� ��D

KA��B<���.�����

�3��������� �C������������,�"�2�� ���C�����FG����85����#�C�+�#-��� �C��C�?�������

������ ��7.�����:�.�������� "���������&����;�������� ��#�����������C���������FG����85���

+#!������ �� � �� ��� ��� # �� <��� �� ������� � "���� ��� / ���������� #��� ��� " � ����

���������� �����"��� �� �����"�?#������� �� �� �� ' � �� #�&������ �� � ��� �"���������

����"�����$���"����� �� ����!����������������=%' � ��������$�� ' ������� �������� �����

'������'������ ����������$� '�� �� �� ����&�� ���� ����������$�� ���������RD?����������

0�=����� ������� ����������� �$�� ���� �� ������ � ��# �!���������DR5�� �'��������������

�� �&�� #����� �� �� �� � ���� � ����� ��� �������&� ��;� # �!����� ������� �� ����"������

������ �� ������ ��� ������� #����������� �� ������������� ������� �� ����"������ �"������ ��

����'���������������� ������� �� ������ ����������� ��# �4������� ' ����������'������

'�������J��� ��� ����'�� �� �# �� <������ �������������� �� �# ��� �������������&�� ���

#������" � ����������������"��� ��������#�����&�����"����� ������'������# ��� ����������

' � ����� ���&����������/-#������������ �� �����"������� �����&� ��;� ������������� ;�

���� ��� ��� �� �����������&�� ��� ��� �� � �� �-#���� �������� ��� ������� ���� � �� #� � � � ���

�������� ���� �� �� � ������� ���� ��%�� ����#������ 3-������ ������� �� ��� �-#���� ��������

��"���&��# �� <����� �-�� �$�#������" � ������" ��� �� �����������.�� �����������������

��� &#�� � � �� #� � � � ��� ��������� ���#� � ����� #����� �� � �� � D?�������� ���� �� ��

�%��������� ��� �� �"������$� �'��'� ����������������;� ���%������ ����������$���� �;�

������ ������� ������ � �������&�� ��� ���� ����"����$� ��� ����� ���� ��� ������ #�#�����

����������� �� ����� �' ���"������������������� �"��������"�� ����'������ ��� � � �� ��

��� ��� � ���� ��� #� � #����� �� �� ����������� �������� �� � ���������� E�� ��� � ��������

�# ��������� ������ �� ���?������������# �� ���� �� �8?�������;�#��������6�� ��8�#�� ���

����� #��� �� � ������&�� �� � ���� ��������� �������"�������� J������ �&#������ ��#���� ���

�"�������� ����'�� �� �"���� ���

+������"!�!� � �� "�� "�� ���� � 7&����:� $� ���� 7'���:�� #��� � �� ��� ��� ' � �� #�������

#!�������

���������%�!� "-� ��� � ����#����� ���� �#��*������ �� � D9� �# �� �� �������������

� �� �,-*���� ������������� 3 �4� $�����'���� �����-�� �� ����E���������0������ �� �������

�&������ �������� ����� �� ���!����

Page 126: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� ��6

+/3+��+��+M�/��EE�

KA��B<���9�B<7>8=�������/� 1 �����

3��������� �C�E� ��������� ���/��� �$����� �����8C�D59�������F66���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� P���� � � E�����"���� �����

8�99�����5? � ?8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F��5FG�7/,��0 �������

/ �'��� �������,�:;�8D99�����5? � ?8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F��

5F9�7/,:��

,��J�+/3+��+�7) ��E�+(�/C�#�"��()���:�

KA��B<���� ���

,�� ����� *�������C� 3+�YC� #�� 3������ 3��'�� �*�#��#��� 0����������C� 3���� �

��������� >���� �"�?� ���� ��� B� ������ >���� �"��� � P���� � � ������"���� �����

8�99�����5? � ?8995��-�"���������-�D6����/���-�+����E�+-���F��5F9�7/,:;�8899����

8?� �?8995��-�"���������-�+����E�2-�������G�6�7/,:��

Page 127: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� ��5

Page 128: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� ��H

Page 129: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� ��G

H���/�/����

�0���� �$��� � �������� ��%��������

.��������� � �# �� ��� �����!� ���#����������#���������J��� �� �� ��3����,� ������ ��

3���� ����������>���� �"�?� ���� �� 7����I�� �F�G:�� ��� �����$ � ��� ����� � �� / �����

B� ������ >���� �"�;� ���� ����"�� ��"����� � � ���� �# �� �� � ���������� �� ����

����������� �� ��&� ��� ��#� � �� � ������C���� ������������������������ �����

���� ����� ��������� �((��(���� $� ������������� ��������� ��� *��� �� ������

��' ���"����� �� � � ��' ������� #� '���� �� ���;� � � ������ #��� ��� ������ � � ��� �������

#� �������� #���� B� ������ >���� �"�� $� #��� ��� #���� ������ 2����� ���� �"������� � �

��������� �� ��������%"����� $� ����������� �� � ����� � � ��� ������� ��� >���� �"�;� ����

����"��� ��� � � #� � � �������� �� � B� ������ >���� �"�� � #� � �� � ���� � �������

���������� ������ ������ ����������������� ���� � ���=������#��&� ����� ����� ������ ��

�������� ����#�������������7����� ������ ��3�>�0:��

.���� ���������� ���' ��������������� ������'��;����� ����"���� ����������� <��� ����

� ������"!��� � �# ��� �� ����� ����������#��*�����%����"��������'�� �� �� �����������

� ������� �������������' ������� �# �!������+����������N����� ���������������� ���4� ���

� � �# �� ��� "���������$������ �# �� ��#���������"-� ��;�#���� ����&������� ���' �������

���� �# �� ��� "���������$���������� �# �� ��� ���&�����������'����;�� ���������� ���� �

��!�� �!��������������������� ����������%��������� �� ������ ����� "����

������ ���������� �# �� �� ��&�����������C����� �# �� ���� ������ ���� �������� ��

���"4�� � "������ #���� ��� ������ ��� ���� � � � �� 3 �4�� +�������� ��������� $� ����'���

#�����#��� �� � 7������"���!��� ��������� �� ���� ������"!��� $� ��������� �� �# ����������

� � ��"����� "��#��:;� �# �� �� ���� ��� ����� � � %�"����� � #�������'��� # ��� ����

�������"!�� ' " ����'�� ������ �!�����;� $� �# �� �� �� '��� #���� ��� �� ������ +�� ��� �����

����%"���� ��-����#���� �� � ��������� �� �������D5T��#�������� �� �#� ��� ��� ������ ��

#��� ���= �� � ���������� �# �� ������#�� ����� ��� "��������� '���#��������� ������+����

��� �����#� �� �� ����� ������� ��� �� � ��� ��� ���� ���� �� �� � �������� � ��3 �4�

��� �"��D999� �# �� ��� �����!� ���$��� ��# ���� ��������� #���������&��� ����������� �

�� � �������;� ������ U� +������� 7�FFD:� � #������ D85F� �# �� �� #���� +������� $�

��������� � ���4� ������ �� �&���D599;� ��4��������' �������� ����������� �����!� ���

� � ����'��� � #����� �#��*������ �� � 8999� �# �� ��� ��� �4� ��� �4�� �� ����� �

Page 130: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� ���

������ ������ �� � �� � � �� � �� � 4������ #�!�� � ��-�� ��&� ��' ���"����� �� ������

��� ���'���� �� �"��#���

0���������������� ����

������ �� ���������� ����� �� ����� � �# ������"�������� � ���� �� ���4� ���� �

�# �� �� � "���������#����B� ������>���� �"�;� ���� ����"���� � �������� � ���4� ���

��� �� �&�������� ������&����� ���'���� ������ ����2����� � ������������������� ���%��

� ���� ������ #�������'��#������������� �# �� �� ��-��� ����

+�� �4� ��� � � ����!� ��� ��-������ �� � ������� �� B� ������ >���� �"�� $� �� �

�����-�� ���� ��-������ � �� � #����� ���� � � 3����� � #� � ���� �� FT� � �� ������ � � ����

�# �� �� � "��������� #���� �� � ������;� ��� #��� ���= � ��=�� �������� �� �� ���� ��

�� ������� "��������#������I��U�P����� �� 7�FFD:�#���� ��3 �4���� � ��� ��8DT;����

������� � ����� ��� ���� ��B� ������>���� �"�� �� �# ���� #�����&�� � � ���� ��&� ��

� ������ ����� #����� ������ ��� � ��#��*������ �� �8���56�V�8��+��&� ���� ��� ����

��� #� � �����'��#����B� ������>���� �"��# ������#���� ��� #����� ����� �3������

+�� ������� �N� 8� �� ����� �� ������ ������������ $� ��������������� � � ���� �# �� ��

� "���������� .��� �# �� �� ��-������ ���C� "����� ���� (� /������ "����� ����

���������"����� ������ ����(�� ��������������� ��������� ������������/���$�

!��������� ����������� ������ ������� �# �� ���� �� =������ �� �� ��-������#����

������� "��� ��� ��3 �4�� ��� ������ #��� ���� '���#����3������ ��� � ��C���� �����������

���������������������������������� ���� ���� ��������.������������������

.�����$����������������� ������� �� ��������� ���� ���� ����� �# �� �� ��-������#����

3����� #� ���� � �� ����������� �� ������ � #����� ����� �� ���' 2� #�!� ��� ���� ��������

#��� ���� �;����#����� �� �����������#�������������' ���C�"����� ������������ ���$�

������������� ��������� ����� �� ��� ���� ��-������ � � +�������� $� =��� �������

���� ���� ��� ����� �� � ������������ �� ��������� $� +������� � ���� ��&�� � "���������

�����-�� #���� ��� / �'�� � ������ 3 ������� +����� � ��������� '�� ������ � � ��� ���

������� �� � ��'��!��� ����������%��#������� ���� � � �� ��3 �4��

��

0�"�� �$��� � ��4������

.����' ������� �# �!����� �� � �������� �� �� #����� ��� ����� $� �� ���� ����� ����� � ����

������ �&�� �������� ��� �� ��� �� � � �� � � �� �4� ��� ������ � � �# �� ���� +�� ������� ��

��' �������" �-���������� ����������� ����������� ���� � �� #� � ������#���66�"-� �����

Page 131: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� ��F

����4� ���'������ �� # ��� ����� � ������' �$����� ������� �'�$���������2��� ��3���� ����

"-� ���� � � 3� ���� �������� � � � �����2�� ��� ���' � � �� #��� .� �� 7�F�H�:�� ���� ���' �

�������� ��� �� � �������� �!�������������%"����;��&������ �3���" ���U�� �� �7899�:�

� ����������� �� 3� ���� �������� � �����2����� � �� ������ � � �E� ���������� ���� ���� ��

� ���� �����������������������%������" �-����;������ ������ ��������� �� ��� �������� ����

� �������������-��������� �������� ����%�� ������ '�������������%��� ��<����!���� �����

� ��������� ���� �� '��� "-� ���C� +�� ������� + �������� $� *����� �� � "� "����� � �

������������� $� �� �&�� � � ���������!�� ���� �# �� �� � �� ���"-� ��� ��������� ����

�����-�� � �������������� ��� "-� ���*������ +�� ���� #��������%�� #��� ����� .� �� 78998�:�

� ����� ����� ��� ��# ����� ���� �����������%�� ����" �-�������&�� ���� � 78995:� ��������

'� �' � �� � �������� �� ������������� � "� "����� �� "-� ��� +��� ��� $�� ��� ����� �� �

#��������� #��� ��� 3� ��� �� ��8G�� � � ���� ���� ����� �� +��� �� $� ������������%

.����������� /��"-� ��� �������������� .�� �����������%�� � �� #��� 3���" ��� U� � �� �

� �!�� ����&�� �� #����� � ��� ���� �� ��� � �� ����� ������� � � ����"����&�� �������������� ��

�������� � ��� �� ��� ����� " �-����;� ���� ����"�� �� ��� #�&������ ��� �� �#������ �� ���

� ���� ���������������%����������#�������������' ��� ����'��� �"�!��#��������� ���������%��

� �����"-� �����.� �� ������4�������#���������� �����#����� �� ��� '��� ��� ���� ����

$���'������#� � �����%��� ������� '�����' ������%���������� ������ ��#��� �������� �

���� ��� ��� ������������ ��� 7�F�H�:�� E�� ��� �� �� ��� ��� ���� � ������'�� ��� � ����

�# ����������#���� �� �"��#���� � ����� ��������������%�� � ��#���.� �� ���F�H��$���� �

���� ������ � �� �� � �����2�� ���� ������ ����� �� � ������%"������ '����� �� $� �&���� �� �

�����2��� �� ���� �� �#� �� � � ���� ���' �� �������� �� ������� �� � � ��� ������ ��� �

��"����� �# �� �� � � ������������������ �� ��(������� $� ���������� � � ��� ������

������ � � ��� � �� �# ��������� � �� "��#��� /��"� �������� $� ���� ����� �� � � ��� ���

������������������ ����� �� ��U�� ���� ������

����� � � ���� "-� ���� �&�� ��' ����� 7J�"���� �N� H:� � � �� � � �� ��� ������

�������������� *������ ��������� $� =��� ����;� ����� � � � �# ����� �� � �����������

���'� � �� ������ �����5�"-� �������� ����$����4� ���� � �# �� ��� ����������� �����

� �� ������� ��� ����������� ���������� ����I��U�P����� ��7�FFD:;�# ���������#� �� �

�� � �� � � �� �=��� ����� �� ��� � ���� � � ���� '���� ���&�� ������ �� ��' �������� ����

#� � ���� �'��� � ���������������� ����J�����#����+�������� �K��" �� ��U�. %�?>&< 2�

7�FFF:�$�� �3� ���� �������� �#��������'���� �)&��� 2�U������ �78999:����������������

"-� ��������������' ���������=��� ������� ��� ������������������ ���#� � ����������$�

Page 132: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �89

��=����' ������� ��B� ������>���� �"����� ����� #� � ������#����# ����D� �# �� �;����

�������%������� =������� ������ ������2������' ��� #����� �����7' ��J�"�����N�G�:�����!��

����������� �� ��# ����� �� �4� ��� �������� #��� ����� $� ���� ������ "-� ����

� ����'�� �� �� ������' �������

+���4� ���� � �# �� ��� �=��� ������� � ������ � ������ �� �� �������� ������<���

F9;� ����� � �� �� 3 �4� ��� � � ����� � ��� �� �� ���� � � ��� ' ���� ��� ��' �������� +�� �

���� � ���� � � � � � �� ���� � ������"!�� � � ��� ���� �# ����� $� ���� �� � #���� ������ ����

3� ���� �������� �� �� ��� �� � �� ��� ����� �����2���� � � �� � �#��2���� #��� �� ������

���� �'����� �� ���� ��� $� ������ #� � �'��� ��� � � ���� ��� ��� #������� ����� �� ���� ���

#��� ����� �5� ����� � ���"�����$� ���� ��� � �����D������ � ���"�� ���� �'��� ������ ����

������ �!������� #���� ��� �����������%�� �� � � � ����� �����2����� � � ��� ���� # ������

��� � ����� � �� ��

*�������# ����� �� ���������� � �������-��#���� ���������#����������&�����;� ����#���

��������������#������������������ �� ��������"����#�� ������� �� � �� � � ��� � �������� ��� �

���� � #� � ����� ��� ��� *��� � ����� � ���� ��� ������ ���� ���� #���� �� �� ������������� ��

�����" �-������$����#������������� ���������%��� ����� �# �� �;� �� �#� ��� ����' ��� ������

*�� ����� �� � ������������� �� #���� ��� � � �"��'�� ������� � � �#� �� ��� �����

�����2������ �#� �� �"����#��� �� �������������%�� �������������� ����������� ����������

�������� �� ��#����� �� � � ��# ���� �#� ����� �-�������� � � ��������%���+�� ��#� � �� �

�����=�� *����� ���� � #� � ������ �%��� #��� ����� �# �� ��� ��� ����"[ ���� � � ����

#��&� ����������� �!���������������%������ ���������%����"�� ����������' �� �/� 1 ������ �

7�F5F:�� ��4�������� �����������"�&������ ����� ����������� ���� �#���� ��3 �4��

������"-� ������������� ������!�������� ���"����� ����$������������� ����

�� ������ ���� ��=�� � #� � �����'������ ��� ����� ��� ��T;� � �� � ��� ����� ����� ����

"-� ���������!#��������"���� �� �#��#���������� ���' ��������������$ �� �������� �� �

������� ����������#����B� ������>���� �"����

0�(�� �$��� � ����� �����&���� �������

���� �� #� � �� � ������� � � �����#���� ���� ��"�� �� �� "-� ���� �� ��� ������ � � 3����C�

������(������� 0���� � ������ ��� � ��/��� �� ������� ����������� !�����������

�������(� ��������������������� ������������������$�!�������� �-�.���"-� ����

������(�����������$�0���� � ���������� ����'�� �� ��� '������ ����� ���FFD���FFH�$�

899D�� �# ���'�� �� ������ ����"�� �� �4�������� � �� "�������#����3 �4��+�� �#-��� ��

Page 133: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �8�

��#�� � � ������(����� #��'� � � � �� ��� ����� ���������� �������(������� ������

� #� � ����� �� #��'� � �� � � ���� "-� ���C� =����� �� �������� ��� ����� �# �� �

� #� � ����� � #����B� ������>���� �"�� ��� � � �� ���������� �� ���"���� � � ������+��

"-� �������� "� "����� ����� ���%������������ �=��������� ����������������� �# �� ��

� � �������� ����� ���� ����� ��� 7��I � $�� ����� # ���:�� �# �� � �� '�� �� #� ����� ����

�������� ���� � � ���� � � �&� #��������;� ������ �# �� �� � � ���� �� � � =������� � ���

��������������� � ���� #�������#����3���������� ����"�������������� �������� #�������

��K��!��$������������ �� ����������#� � ����� �����2�����

.��J�"�����N�G��� ����� ���� ���� ����� ���4� ���� � �# �� ��#��������"-� ����� ��

� #����� ���� � � 3����� �� ���'-�� � �� �� �#��� .��� "-� ���� �&�� ��' ����� ���� ���� �� �

�� �� ������ � �� ����$����4� ���� ��� ��' ��������� ����� ����� �� ������' ��������+��

#������ ��� ���"������ � �����"-� ����#����� #� � ������� � ' �������� ���� � �� ����

��' ��������� � *� �� �������� ������������� ��� ��� ���������F99����

+*��� �� ��� ��� "-� ���� � �����"����� �� ������� �� ��=��� 7����� �� #� ��������� $�

E��2��!�:� $� � #�������� #���� 3����� ���� ���� �� ��� �� ���� ������ ������ �� ���� 4������

��"����7�N�G:���������� � �� �# �� �� ��B� ������>���� �"��#����� ���2������#������� �;�

�����$��!��� � �����# �� � � ����������������,�*������ � ��

����

Page 134: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �88

G������./���+/��

• B� ������>���� �"�?3�>�0�� "���������� ��#� � �� � �������HG� �# �� ��$�

�5F������ �# �� ��������������� ��66�"-� ������� ����������� "��������� '���

#�������2�������

• +���4� ���� ������ �# �� �� ����� #� � ������ �����#��� ���= ������� ���� �#��� �# �� ���� '���#��������� ������

• / � � #������ ���� �# �� �� ��-������ #���� 3����C�"����� ���� (� /������

"����� ���� ��������� "����� ���� �� ����(�� ���� �����������

��������� ������������/�����!��������� ���������-�

• / � � #������ ���� �# �� �� �� '��� #���� �� 3 �4C�"����� ���� �������� ����

�����������������������=��� ����������� ���-�

• .���"-� �����&����' ��������C���� ��������������������*���������������

$�=��� ���������"����� � �����#� �������� � �� ��������� ��

• / �� #���������� '��"-� ���#����3 �4C�������(�������

������������������������

Page 135: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �8D

������.��M�EJbE�

�+�+��E��+��8995��+��M-� ���"����� ����7��� ���� � :� �� ��3 �4���� �� �# �� ��

�� '���#�������/ �'��� ������3 �������E���������87�?8:C�56?H���

�+�+��E�� +�� 899H�� E� � 1� /# �� �� ��� �� ������ ��� ���� J���� � ������ 3 ����

.���� $����G57�8:C�F89?F8���

�+��+���� ��� ���� +�� �0��/�+�/���� �FFD�� ���� �� ��� ���� ����� 3 ��'�������

3��'�� �$�#����� ���$�E��3����� ����� �� �� ����.�����3 �4��

�+��+���� ��� ���� +�� �0��/�+�/���� �FF5�� ���� �� ��� ���� ����� 3 ��'������

73��� ��89�?699:��3��'�� �$�#����� ���$�E��3����� ����� �� �� ����.�����3 �4��

�+��+���� ��� ���� +�� �0��/�+�/���� �FF��� ���� �� ��� ���� ����� 3 ��'������

769�?H99:�� 3��'�� �$� #����� �� �$� E�� 3����� ���� � � � �� ���� /��������� J��������

/E��

�+��+���� ��� ���� +�� �0��/�+�/���� 899��� ���� �� ��� ���� ����� 3 ��'������

7H9�?�99:�� 3��'�� �$� #����� �� �$� E�� 3����� ���� � � � �� ���� /��������� J��������

/E��

��E�V��E��K�� ���7�F�G:�3����,� ������ ��3���� ����������>���� �"�?� ����-���3���

������� 2���.�����

��EV��� .��� ���� K�� .�� PE���0��� �FFD�� ���&��"�� � � ���� E�"���# ����� $�

M�����# ������ ��3 �4��

�E��03�.+�� �� 8996�� � � ����"$� ��� '�������� #�# $� �� ��� �� J����� .�� ����

7,���� � :������3 ��'������������� ����� �����������0������� "� ����' ����$�

�����������������������

E./���,�� /�� 899��� E� /$���#���� ��� � � M ���� �$���� ����� 7��� ���� � ;�

��������� :C���*�������� '�������������� 1���������������= ����� ���HC�5H?

�9��

Page 136: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �86

�/���� ��� 899��� ����' � +���������� ��� ����� � ��� � ���?. #��� ��� ��#� ����

,���������/���������J��������

�/������������+������FFH������!� �������'���� ��+��������E�?�����������#�<!��

.���"�&��������������/��E���, � ����������������

�/�������� �������)`/B+P��0�� �F�F����� ���� ��� ����'����,������������������

M��� ���/���.������,���������

�+//.+��� ��� .�� �F���� � � ��� ���C� �������� 0�����$� ���� ���������������� 0��'����

��' ����$�3� ������������" ��,�����

�+//.+������.�� �F�D����������������� ��� � ���� ���� � � ���� � ��� #������ � ���"����

!�������8C�6�D?686��

J�.E�/�� +�� �FHF�� ��� ���� � �� +����%�� �# ����� � �� ���������� ���&����� � � ���

��' �������� �) � 2� �������������) � 2� ����

0�MM��/��L�� +�� �FFG�� E� � ������ ������� ��� � � " ���� 3���� � �� 7��� ���� � :��

�������(���8C�DG9?D�D��

0�+��� 0�� �FHF�� /�� �� �I��� � ���� ) �1������ ����' � ^������ � � �� .�������� ���

������ (� �����"��� ���� �*���������� (��J ��� ��C�8�F?5HH��

K�0E�//��������� �FG6��+����"$����'�������� #�# $� �� ���1 ���E������� ������� ����

E����3 $��" �"��# ����/� �����5F��

K��M+�/+���3��,�������/��.+��?>`c+P���FFF��������"� ����� �)��������3����������

+��������,������������������M��� ��3� ����/���.������,���������

.+��� ��� E�� �F�H7�:�� � /$�� ������� ��� � � 3� ���� �������� � 7��� ���� � :�� ���� ��

3� ���� ���������������E���� �.�� �"��# ��"����#���/���������J.��

.+��� ��� E�� �F�H7�:�� /$�� ������� ��� 3� ���� ������ 7��� ���� � :�� ���� ��

3� ���� �����������������E���� �.�� �"��# ��"����#���/���������J.��

Page 137: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �85

.+������E���F�F��/$�� ����������3� ���� �����C�/��" ����E���#������/��" ����/��#����

$����� � ����7��� ���� � :������ ��3� ���� ������������)���E���� �.�� �"��# ��"�

���#���/���������J.��

.+������E���FF9��/$�� ����������3���$�� � �7��� ���� � :������ ��3� ���� ������������

)����E���� �.�� �"��# ��"����#���/���������J.��

.+������E���FF8��/$�� ����������,$�*��� �������� ��3� ���� �������������(��E���� �

.�� �"��# ��"����#���/���������J.��

.+��� ��� E�� �FF5�� /$�� ������� ��� ���� ��������� 7��� ���� � :�� ���� ��

3� ���� ������������(����E���� �.�� �"��# ��"����#���/���������J.��

.+������E�� �FFH��/$�� ������� ����������� �;�. #��� �C�/��" ����,����#��� ��

����/��" ����. #��� ��� ���+������� 7��� ���� � :�� ���� ��3� ���� ������������

(�)����������3������"�������/���������J.��

.+��� ��� E�� �FFG�� /$�� ������� ��� ���� ����#��*� 7��� ���� � :�� ���� ��

3� ���� ������������()����������3������"�������/���������J.��

.+��� ��� E�� �FF�7�:�� /$�� ������� ��� 3� ���� ������ /��" � ��� ������ ����� ��

� $�� �# ��� $� ���#������� 7��� ���� � :�� ���� �� 3� ���� ������������ ()���

��������3������"�������/���������J.��

.+��� ��� E�� �FF�7�:�� /$�� ������� ��C� /��" ��� 3� ���� ������� / ���� �������� �� / ����

3� ���� �����C� /��� ���� E������ �� /��� ���� 3� ���� �����;� /��" ��� ����������

/��" ��� ���� ����� ���� �� 3� ���� ������������ ()���� �������� 3������"�� �����

/���������J.��

.+��� ��� E�� �FFF�� /$�� ������� ��� 3� ���� �����C� /��" ��� 3� ���� �����C� / ����

3� ���� �����C� /��� ���� E�� ���� �� �� /��� ���� .��"���� ���� �� /��� ����

,����# $��� ?��� ���� �� /��� ���� 3 �#� *� ;� /��" ��� 3� ����� ���;� /��" ���

E����������� ���� �� 3� ���� ������������ ()����� �������� 3������"�� ����� /���������

J.��

.+������E��89997�:��/$�� ����������,��� '������3������ ������ ��3� ���� ������������

(�(����������3������"�������/���������J.��

Page 138: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �8H

.+��� ��� E�� 89997�:�� /$�� ������� ��� K������� E�������� ������ ����� ���������� U�

3� ���� ������ /��" ��� E�������� /��" ��� +������� U� /��" ��� � ��� #�������� ���� ��

3� ���� ������������((����������3������"�������/���������J.��

.+������E��89997�:��/$�� ����������,��� '������3�����1������� ��3� ���� ������������

((�����������3������"�������/���������J.��

.+������E��899���/$�� ����������,��� '������3����� � ������ ��3� ���� ������������

((������������3������"�������/���������J.��

.+��� ��� E�� 89987�:�� /$�� ������� ��� ,��� '������ 3���� J����� ���� ��

3� ���� ������������((�������������3������"�������/���������J.��

.+������E��89987�:��E��$�� �������� � ������������������������ � �3� ���� �������� �

' ��������������$�# $��" � ����� � ����*����� ��8D7�:C�5G?��9��

.+������E��89987�:��E�J������ ����$����� 1�/# �� �����/� �������+�������3������ ��

���� ��3� ���� ������������((�)����������3������"�������/���������J.��

.+������E��8995���$�� ��������E�������/ ������,����# $��� ?J���������� �� ���� ��

3� ���� ������������(()������������3������"�������/���������J.��

����P�)���3���FGH������!� ���� ����������7M-� ���:������?E� ������3� ���/ �'�� ���

��"���������������

30�..�3/����������K��/��,�..+���8998��M������3��� �������3������' ����$C�E�1$��0��

M ���$Q�� J�� ��� ����� ��� ���� / ���,�������� ���������� "��� �� 3� ���� /��� .������

,���������

3��M+���� E;� ���� ,�� �0E/+�� 899��� E� # $��" � ���� � ��������������� ���

3� ���� �������� �7��� ���� � :��= ����� ���HC�8D5?8G���

�>E���E�������0���EV+.+>��899D������E���$���U���I � $����� 1�" �������� �����

.$���� � / ������ J�������� � J�1�� � 7��� ���� � �� ���� � �$���� � �� /������ �

.$������� :�� �����0(����K��?J �?,��C��?�9��

Page 139: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �8G

/�0,������� ������� K�/�0,��� �FGG�� J������ �����$� ��� � ���� ���� � �� ������ ���

�����"$C� � '� 1�� ���� 3 ��# ���' ��� +��� E�������� �� ���C� �������I� 3����� ��"�

E������� ���

/�0L+��J��0������F5������ ��������3 ����J� ������C������$�D9C��?8H9��

/�0L+��J��0������F5F����� ��������3 ����J� ������C������$�D9C�8H�?5D���

/�0L+��J��0������FH9����� ��������3 ����J� ������C������$�D9C�5DD?G�H��

/�0L+��J��0������FH������ ��������3 ����J� ������C������$�D9C�G�G?�995��

/�0L+��J��0������FG9����� ��������3 ����J� ������C������$�DDC��?�9��

)E/B+P��0����������3��.�����/�0��8999�������� ���� �����'�����' �������$� ������

� ����� �'���%���/��������3� ���� �������� ��+���������J��E������/��������2�� ����

/� ���������'����

Page 140: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

�������

Page 141: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� ���

���������� �������

��� ������������������������������������� �����!�"��#���������������������������������������������������

�$�������������%�����������&��#������������������� �����!�"��#��� ���������������������������������������������� '�

'�� (��#�#�����������)����#�*�������������������������������������������������������������������������������������������������� +�

'$��(��#�#����%����)����*�������������������������������������������������������������������������������������������������������� ,�

+�� ��������"#������%�-����.��#�����/��"����.������� *���� ������"���%��������

���*"#������������% ������������-�#��������������������������������������������������������� � �������

+$��������������������������.��#�����*�������"���%�����������*"#������������% �� ������������������ 0�

0�� ������� *���� ���������/�������������% ���������������%����"��1���#��#��#-��

"�����#��%��"#�����������% ������������������������������������������������������������������������������������������

0$��������������������"�����/#������������% �� ����������������������������������������������������������������������� 2�

2�� ����������%"#������������������������������������������������������������������������������������������������������ �������

2$���������������%"#��������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 3�

3��(&������)���������������������������% �����4���#����������������� ����������������������������������

3$�(&������)���������#��������������% �� �������������������������������������������������������������������������������

,�� ����������#�%����������������-��#��)����"��#����5�"��#�����"���#������5��#��

��%���%����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 6�

,$���������������#�%����������������-��#��)����"��#����5�"��#�������.#�������/%����

��������-��#�5��������#����%���%���� �������������������������������������������������������������������������������� �6�

6�� (��#�#���3���6�����#4 ���#���%�������������������%"#����� ���������������������������� �������������

6$��(��#�#���0����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 7�

7�� 8�/�����4���������������������-#���������"�����-�#�����%�%������������� ���������������� ��

7$��8�/����-����������� �����%��#�����#���������������������%������#�����-�#������������������� �9�

�9���#������������� �����%��#������"���#��� ���:�%�%����������-������ *����

�����# ��#������������#�#�#�� ��4#�������#�%�����������#�����)� *�4���������

��#�#�#��%�%�� ������#�#���������"���������������������������������������������������������������������������������� ���

�9$���#������������� �����%��#���������"���#��� �� ������������������������������������������������������������� �0�

�����% ��� *���� ������#�;���#����#��"#� �������������������������������������������������������������������������� �'�

��$���% ���������)����.������%��"#���%�# �����#������������#��������������� ������������������� �+�

�'��&"��������������)��;4#���������"&�������#������ ���������������������������������������������������������

�'<��&"�����������������"&������ *�����.���=%�����4������������������������������������������������������

�+���% ���������)����.������%��"#���%�# �����#�5����#4 ���"#�����

�����-����� ������#��������������������������������������������������������������������������������������������������

Page 142: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� ����

�+$���% ���������������4��������%��"#�����������#���������������5����#4 ��

�����-����� ���������#�������������������������������������������������������������������������������� �������� �����

�0�(&��������������������� ��4������#���:���� ����������"��#����

� %)�"�=%�>������������"%����������?������������������������������������������������������������������������ ���

�0$�(&������������������������ ��4����������������%���� ������������������*"#�� ������������������ �2�

�2���% �������� �����"��#�������"�����������)����*"#����%�%�������&"�������

-��� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����� �

�2$���% �������#����*"#����������"%�.���� � ����*��� ������������������������������������������������� �3�

�3�(&�����������-������)����������"������*"#�� ��������������������������������������������������������������������� ���

�3$�(&��������������-�������#����������"������*"#������������������������������������������������������������������ �,�

�,�������������#��%�#�������� ��4��������� ������#�����%�%��:%������#�%���#1����

�%���/%��������/������"%�������� ��4���#��������#�����������#������%���"���?5�

-�#������%�#����%�%�� ��������������������"����5�"&��������4��������"������

*"#�� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�,$��#������� �#���#1�����������������;��#���������#����5�#�����������#���@��

%��#��������5�-�#������%�#��� ����������"�������&"����������������#�������

�������5�"&������ � ����������������4%�����������"#��� �����4�%���� �������� � ������ ���

�6�A������"���%�#���������� ���%���#-������*"#�������������"��-#������������

��4 �����������������%"��"%��������������������������������������������������������������������������������� ������

�6$�A������"���%�#������������������������"�������������������*"#�������������"����

������4 ����������%"��"%����� ����������������������������������������������������������������������������������������� �7�

�7�(��#�#�������%������������%�;�%������������#��-#��#�#���#�����;"#�� ��������������������������������� '9�

�7$�(��#�#���������%�;�%����:����%���� ��������%�#���?��-#��#�#��)����;"#�� ������������������������ '2�

'9�(��#�#����#����%�;�%������������#��-#��#�#������������������������������������������������������������������������� '��

'9$�(��#�#���������%�;�%��� ��������������������������������������������������������������������������������������������������� '+�

'�����% �������4����������� ��������������������������������������������������������������������������������������������������

'�$���% ����������4�%��� ����������������������������������������������������������������������������������������������������� ''�

''�(�����������-��#���.�/����#���#�%#������������4�������������������������.#��.����

����"#�%� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������� �����

''$�(�������%�%�� ���������'�:���-������?�.�/����%��"%����������������"������

*"#������������������� �� *���� �������%���%����� ������������������������������������������������� �����

'+�������%�#���.��������*"#������������% ����#�����������#����� #��� �������������������������

'+$��������#�������������% ���"������ �������� #�����%"��#�������% ����#��"#� ����������������� '0��

Page 143: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� ���

'0����%���%�������&�#����#�����������#���#����"������1�%����������������-%��-�����

������% ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����� ���

'0$���%���%�����%�#��� ���#�����������#��������"������1�%���������������#�����

�B����#��� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����������

'2�(��#�#���0 �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� '3�

'2$�(��#�#���' ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� +0�

'3�(�������������%���%��������-��#���#�����%�����#�����������#����� #������������

������%"#�����5����% �������%��"#� �������������������������������������������������������������������� ���������

'3$�(�������-��#����#�����������#��%�%�� ���������������������%�%�� �����

���%"#�����5����% ����������#��"#������������������������������������������������������������������������������������ ',�

',�(�������%�%�� ����� ��#�������4��������%�%�� ������# "��#������

#�����������#���������B#������#��5����% ����#��%����;4%������/���������#4 ����������������������� '6�

',$�(�������"�=%�>���� ���"��#������.�/����"������ ������;��#��������

#�����������#��%�#����������������������B#���������.�/�5����% ���4������ �����

����%����;4%���������#4 ��������������������������������������������������������������������������������������������������

'6�(��#�#���"������)��%"��"%����� ����������������������������������������������������������������������������������������� '7�

'6$�(��#�#���%�%�� ������-�#���������-#��� ������� ������ ������%"��"%����� ���������������� +��

'7��8�/���"��4������#�����������#��%�#�������� %��#����� ������������������������������������������������������� +9�

'7$�8�/�������%"�#�������-#��#�#�����.��%�%�� ������� #�%���5�#�����������#��

%�#����� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ +��

+9���������������#��� %��#����������%���%����������#��� ������-�#���5��������

���������+@������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ������

+9$��������������#���%�#����������%���%����������#��� ������-�#���5��������

�#� "���+@�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����

+�������������%����"��1������������"#�%���"�������%�%�� ������#���

��%���%���� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

+�$��������#��%����"��1������������������������������������������������������������������������������������������������������� +'�

+'���% ����#��%��"#�������#���#�����������#���B#��� ��������������������������������������������������������

+'$���% �������%��"#�������#� ����������������������������������������������������������������������������������� �����

++����%���%���������"#�%��5��#!� ��%�%�� ��������4��������������%���%���������������������

++$���%���%������������"#�%�����#����*��"����������������������������%��������� ����� � �������

+0��(�������������%���%����������#�����%����.�/���"��4�������&"���������������

��� ���%�����"%�.������#��� �������������������"&��������������)����% �� ��������� ��� �����

+0$�(��������������#����%���%������.�/�������%"�#������������������������������������������������������������ +2�

Page 144: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� ��

+2��(������� ���"��#���������:���#�?�������%�;�%�����#�;���#�����������%�#�������

*�����4���=%��������;"#�� �������������������������������������������������������������������������������������������������� +3�

+2$�(��������# "��#���������%��@ ���"��#���:�� #�#�������������������� ����?����������������� +,�

+3����������/���:��4%����-���������������� ��#���?����%�;�%�������4�� ������������������� ����!���

+3$��������� ��#���@-�����������%�;�%���������� ������������������������������������������������� �������� ���

+,���8�/����;��#������=%#���������#�"%������������ ���������#�� �������������������������������� ������

+,$��8�/���������*"#������������%���%���� ����������������������������������������������������������������������������� +6�

+6������������%�������%��%����� ��%����"��1������-#����4#���������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �� ���� ���

+6$���������#��%�������%��%���4#��������� ����"��1������������ ������������������������������������������� +7�

+7��C"#������������% �������%�����"%�.�����������"����>���B����#��� *�����*�

=%������������:������������������������%����%����@�#4#�#��� �?���������

�%�#��������������% ���"���%���=%#����������� ���������������������������������������������������� �������� ���

+7��C"#������������% ����#��%�����"%�.����"����>��:"����"%��������������

����%��%�����������#�������������������������%����%����@�#4#�#��� �? ���������������������������������� 09�

09����������������� �#���#1�����������% ����#���"&��#����)������������%�#������

��������% ���"����D+���E������%����4����&"�����������������������F��� *������%�

���4� �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������"���� ��

09$������������������% ���"������4������������"&��#����"�� #�������)�����������

�#���������������������% ���"���G��� ���������%����4��:-#����������� �����

"������� ��4������� #� ��"%����=%������������"����������"��#����? ��������������������������������� 0��

0��������� *���� �����"����������������% ���"������ �������� #�����

����%����4����������������������������������������������������������������������������������������������������������#����� ������

0�$��������#-��4��������%"�� ��������������% ���������������������������������������������������������������� 0'�

0'����% �������%�����"%�.���������=%������B�#����������"%������������"��%!����

��������"�������%���%������#����������������� ��#��������� ���.�����/������������#��� ������

0'$���% ����#����"%�.����������%�%�� ���������%���������%����*�%���

#�������#4 *�#����"�� #�����5�����������������%�%�� ���������%��������

����"#�%������%���� ������� "%���������B�������#���-���%4�������������������������������������� 0+�

0+���4 ���������������������4�%�������������� ����������������������������������������������������� �������� ���

0+$�(&������)�������� *�����4�����=%�������&"�����:�B��"���"�����������?������������������#�������

Page 145: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� ���

������� ������H��H�����

��� 8�/���� *�����2�2�� �������4#�%� �����������������������������������������������������������������������$%���� ����

�$��8�/���� ��������+�� �������4#�%� ������������������������������������������������������������������� �� �����

������� ������H��8������IJ�

��� 8�/������������������ ��������������������������������������������������������������������������������������������������������� '�

�$��8�/�������������������������������������������������������������������������������������������������������� �����

'�� 8�/�����;"�#�����"�"#�*������.�������� �������4� ����������������������������������������������� �����

'$��8�/����#-��������#���;"�#����������������#*������ *�������2�� �������4� ���������������������������� +�

+�� �#��&"���� %)��#������#���������&"���������� �����������������������������������������%���!� ����

+$���#��&"�����# #��������&"���������� ��������������������������������������������������������������������������������������� 0�

0�� 8�/����%��������� ���������������������������������������������������������������������������������������%&�������

0$��8�/�����;"�#��� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 2�

2�� �&"�����)�"&���������4� �������%����� ������������������������������������������������������������������������������ 3�

2$���&"�����)�"&����������� �������%����� �����������������������������������������������%��������

3�� �������� ��#���� �������������������������������������������������������������������������������%��������������

3$�����������/��-#�������������������������������������������������������������������������������������������������� �����

������� ��������(A���A�IJ�

����8�/����%��#�;���#����:��������?�����"���#1���#������������

����"&����������B�#�����/%�����������&"������������������������������������������������������������������� �����

�$��8�/����#�������:"�"#�*����?�����"���#1���#������������

����(&����������B�#����� *�����#���=%�������&"���� �������������������������������������������������� �����

������� ������K�(� ���

��� �������������������������������� "���� ���������������������������������������������� ��� ������� �����

�$��������� ���1����������������������������

� ������;��������4#�%�#������ ���1�@-������ �������������������������������������������������� ������� �����

������� ������K�A�����8���

����8�/��������4������-���@�����4�� ��������������������������������������������������������������$%������� �����

�$��8�/�����;"�#��������;"�#��@��������������������������������������������������������������� ������������� �����

������� ������K�A�8�IJ�

����������������#��������# ����������������������������������������������������������������������������������� ��� �����

�$��������������#�����"��;�%����# "������� "%���� ����������������������������������������������������������������� '�

Page 146: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� ����

'���������������#�����"��;�%����# "����������������������������������������������������������������������������������������� +�

'$��������������#�����"��;�%����� "%���� �������������������������������������������������������������������������������� 0�

+���������� ���1�@��/#!������������������������������������������������������������������������������$%������ ���

+$���������������/���@��/#!���"&������)���������#������� ������������������������������������������ �$%��������

0���(��#�%������%����#�����'9����������������������������������������������������������������������������� ��� �����

0$��(��#�%������%����#������0������� ��������������������������������������������������������������������� ��� �����

������� ��������8����

����8�/������#�%����������%��� �������������������������������������������������������������������������������%���������

�$��8�/���������#�%�������"���#���������������������������������������������������������������������������������������������� '�

'���8�/���������4����3�-������������� #����������.�/������������������������������������������������ �����

'$��8�/������#��4%�������2�-������������� #����������.�/� ������������������������������������������ �����

������� ����������A8I��

����A��������%����#����4%#�������� ������� #�#���� ���������������������������������������������������������������� '�

�$��A��������%����#���������������� #�#���� ��������������������������������������������������������������������������� 3�

'���A�������������������-�������0@��4%����������������������������������������������������������� � ������� �����

'$��A�������������������-�������������� ������������������������������������������������������������������������������������ +�

+������# ���� "������� �����������"#�%�� ������������������������������������������������������������ �$%����������

+$�����# ���#�;���#�� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 0�

0���8�/��� ������ �����"�#����������#*�������������������������������������������������������������������������������� 2�

0$��8�/������ ������ �����"�#�������"�"#�*���� ������������������������������������������� � ������� �����

2���8�/���.������0�� ����*�����������������%����� ���������������������������������������������������$% ��� �����

2$��8�/��� *������,�� ����*�����������������%�����������������������������������������������������$%������ �'�� � �

3���������������#����B���"&��%�������!#4@!�4������������������������������������������������������ ������� �����

3$��������������#���� "��������� ��%���������������������������������������������������������������������������������� ,�

,���8�/���"�"#�*���� ������������������������������������������������������������������������������������������ ������� �����

,$��8�/������#*���� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 6�

6���������������#���L���M�'9������� ��������������������������������������������������������������������� ������� �����

6$��������������#���@��9������� ��������������������������������������������������������������������������������������������������� 7�

7���H�*�����������������%��������������������������������������������������������������������������������� ������� �����

7$��H�*�����������������%������������������������������������������������������������������������������ � ������� ���4�

������� �������(������IJ�

���(�������������%���%�����"�������� �������������������������������������������������������������������������������������� '�

Page 147: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �����

�$��(�������������%���%������%������ �������������������������������������������������������������������������������������� 2�

'����%���%����������#���%�#���#�������������������������������������������������������������������������������������������� +�

'$����%���%����� %)�"�=%�>�����#���#���� ���������������������������������������������������������� �����

+���#!� ������� �������"���� �������������������������������������������������������������������������������������$%(�(���

+$���#!� �����4� �������"���� ������������������������������������������������������������������������������������������������ 0�

0���������%������@'� 5�.�/��� *�����6� ������������������������������������������������������������� �����

0$��������%�����9�+@�� 5�.�/���.�����+�2� ���������������������������������������������������������� �����

2��(�������������������� ���������>�������4%#������ ��%�������� #�#��������������������������������� 3�

2$��(������������������#-�������"&��%��������#���4%#���� %)��� #�#������������������������������������ �,�

3��A���������'@0 �����#* ������.�/����#����������#����@����������� ������������������������������������� ,�

3$��A��������� *�����2 �����#* ������.�/�������#������ ����������������������������������������������������� ���

,��8�/����&�#���5�#�����������#�� N��#����������� "���� ��������������������������������������������������������� 6�

,$��8�/���"��%��"��#������5�#�����������#��"����������������B� ��������������������������������������������� 7�

6��H�*����������������.�����0 ���������������������������������������������������������������������������� �����

6$��H�*���������������� *�����, ������������������������������������������������������������������������ �����

7��8�/���� *������0� �������4#�%���������������������������������������������������������������� �������� �����

7$��8�/���� ���������9� �������4#�%����������������������������������������������������������������������������������� �9�

�9��8�/�������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���4�

�9$��8�/����������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���.�

����A������.�����+2� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������ �'�

��$��A������4������ �������� *�����09� ������������������������������������������������������������������������������ +�

�'�����#�������#����������#���������# ���� "%����� N��#������������������������������������$%��������

�'$����#�������#���������*���������# ���# "������"������������������������������������������ ���#�

�+��8�/��������4��������������������������������������������������������������������������������������������������� ���/�

�+$��8�/����#-���� ����������������������������������������������������������������������������������������������������� �0�

�0��������������#��"&��%�� �����������������������������������������������������������������������������������$% ����' �����

�0$�������������#����4%#�� ����������������������������������������������������������������������������������������������������� �2�

�2��������������#��.������2� ������������������������������������������������������������������������������������������������ �3�

�2$��������������#�� *�����'9� �������������������������������������������������������������������������� ���O�

�3������������������������������������������������������������������������������������������������$%���������������

�3$�������������������������������#������ ����������������������������������������������������������������$%�������

�,��(����������������"���������'2�� �������4#�%� ����������������������������������������������������������������� �6�

�,$��(�������4������ ����� *�����+2� �������4#�%�������������������������������������������������������������� '3�

�6���#�������#���������*��������������������>#�������������������������������������������������������������� �7�

Page 148: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� ���

�6$����#����"�"#�*�������%������������� ������ �%�� ����������������������������������������������������������� '+�

�7����#�������#�������>#��������������������������������������-������#�����%��� �������������������� '9�

�7$����#�����%��������%4������#�����%����"���#�� �����-#�#���� ��������������������������������������������� '��

'9�������������� �������4���� ��#�������-������� ��������������������������������������������������� �����

'9$���������9�3�� ��-����������"#4 �����#����� �4���� ������������������������������������� ���B�

'�����#�������#������%�������� #������ ���������#�����%�����

���# ��'@+������� �������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� �

'�$����#�������#������%����� *����������������������"����������#�����%�������# ��

%��#����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ''�

''���������#4��� ������1���-���������������/���������������������������������������������������� �����

''$���������������������4%#������� �����%��������-#����"���%��#������������

-����� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���P�

'+��A�������4%#����#�����������#���� "�������� %�.����������"�=%�>�� �������������� �����

'+$��A������"&��%����#�����������#���������"�����������������#-� �����4��������������������������� '0�

'0��8�/���� *�����0�� �������4� ��������������������������������������������������������������������������� ���"�

'0$��8�/����.�����'�2�� �������4�������������������������������������������������������������������������������������������� '2�

'2���#�����#��������*"#������������&"�����:����?��0�2� ��� *����

�������� ��#�������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���=�

'2$���#�����#�����������*"#�����������&"������'�6� ���������-������� ����������������$%�����������

'3��8�/�����#-���� �������;"�#�������%��"��#�������������� ��������������������������������������������������� ',�

'3$��8�/����#����@�����4�����&�#��������4���� ������������������������������������������������������������$%�������

',��8�/�������*"#������������� �������������������������������������������������������������������������������������������� '6�

',$��8�/�������*"#�����%���� ������������������������������������������������������������������������������������������������� '7�

'6��8�/�������*���� ��������������������������������������������������������������������������������������� �������� �����

'6$��8�/������#*���� �����������������������������������������������������������������������������������������������$%����������

'7��8�/��� %)���4���������;"�#��@����������� ������������������������������������������������������ �����

'7$��8�/���� "�#����-��#��� �������;"�#��� ��������������������������������������������������������������������������� +9�

+9��A��������%����#����4%#����.�/�����;"�#�����������4�@��;"�#��� ����������������������������������������� +��

+9$��A���������%����#���������������%�4�����#���#����.�/�����4���� �������;"�#������������������ +'�

+���8�/��� *�����,� ���������������������������������������������������������������������������������������������$%����������

+�$��8�/��� ��������,� ��������������������������������������������������������������������������������������� �����

+'�8�/���-#�#��� ����� *�����4���=%���������������������������������������������������������������� ���%�

+'$�8�/���-#�#��� ����� *���������=%��������������������������������������������������������������� ���-�

Page 149: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� ��

������� �������(��A8���

����(����������"#��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� '�

�$��(������������������"���;�#������������������������������������������������������������������������������������������������� �2�

'���8�/�����%����� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� +�

'$��8�/��������%������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���

+���(&����������%��"������� ��4#�����=%������������� #���������������������������������������$%����������

+$��(&�������#��%��"������� ��4#��� ����������������������������������������������������������������������������������������� 0�

0���1�%������������������������� ������������ #�������������4#�%���������"&����� ������������������� 2�

0$��1�%������������������������� �)���������� #�������������4#�%���������"&����� ������������������� ,�

2��1�%�����������"&�������#�������������.���������"&������ �)�������� #��������

���.����������&"������������������������������������������������������������������������������������ �������� �����

2$��1�%�����������"&�������%�#4%���������.���������"&������ ������������ #����

�������.����������&"������������������������������������������������������������������������������������������������������ 3�

3���C"#�����������&"�����������������#��������.��#���%����:�����? ����������������������������� �����

3$��C"#�����������&"�����������������#��������.��#�����/� �������������������������������� �������� �����

,���(&�������%��������������#��������4����� �����.��������������������������������������������������������������� 6�

,$��(&�������%��#�������� %�.�� *�����4���=%�����.�������������������������������������������������������������� 7�

6���C"#�����������&"��������4� ���������%���������%����� ������������������������������������� �����

6$��C"#�����������&"�����������4� ���������%������#���%���������������������������� �������� �����

7����&"���������������%�#����.�������� #������������������������������������������������������������������� �����

7$���&"�����%�#������� *������%��'D+�"����� �������������������������������������������������������������������������� �9�

�9����������.�����,� �������4#�%��������������������������������������������������������������������������� ���4�

�9$��������� *������'� �������4#�%���������������������������������������������������������������������� ���.�

����������B��������������&"��������������� �������������������������������������������������������������������������� �'�

��$�������B��������������&"������4����� ������������������������������������������������������������������������������� �+�

�'���8�/�������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������� ���#�

�'$��8�/����%�����������������4����������������������������������������������������������������������������� ���/�

�+���8�/���.�����3� �������.� ������������������������������������������������������������������������������ ���O�

�+$��8�/��� *������9� �������.� ��������������������������������������������������������������������������������������� �0�

�0����������.�����3� ��"&������ �)���������� #�������������4#�%����������

�&"��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �����

�0$��������� *������2� ��"&������ ��������������������"��������������4#�%�����

�����&"���� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� �

�2��8�/����%����������������-������4�������2�� �������4#�%� ������������������������������������������������ �3�

Page 150: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� ���

�2$��8�/�����;"�#����� *�����'�2�� �������4#�%� ������������������������������������������������������ �����

�3���������������#���%�#4%�����������4#�%���������.�/����"��������������������������������� �����

�3$��������������#��+@0�-������ *��4�������=%������.�/���� %��#�������� ������������������������������ �,�

�,����������.�����,� �������4#�%����1�%���������������%�#4%�������������4#�%�����

����"&����������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���"�

�,$��������� *������'� �������4#�%����1�%�������������� %�.�� *��4�������=%��

����"&����������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���=�

������� ������J������IJ�

����8�/��� *�����'�7�� �������4#�%����������������������������������������������������������������� ������ �����

�$��8�/���.�����'�+�� �������4#�%�������������������������������������������������������������������� ������ �����

������� ������J���������

���8�/�� ��������7� �������.�����%������������������������������������������������������������ ��� �����

�$��8�/�� *�������2�� �������.���*"#���������� �������������������������������������������������������������������� '�

'�����������#����� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������$%���� ��

'$���������������4��������#��������������������������������������������������������������������������������� ��� �����

������� ������J��������

������%���%�����"���������������������������������������������������������������������������������������������������������������� '�

�$����%���%������%������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �3�

'���(����������"#��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� +�

'$��(������������#!� �����4� �������"���� ������������������������������������������������������������������������������ ,�

+���8�/���L����+9�� �������4���#�����L�'9�� �������4��������������������������������������������$% ����� ��

+$��8�/��� ���������6�� �������4���#����� ���������6�� �������4� ���������������������������������������� 0�

0���8�/����#-���� ����������4������%���%������� "�# #��� ������������������������������������������������� 2�

0$��8�/���-��#��� ��������������������%���%������#�;���#�������������������������������� ����� �����

2���8�/������#*��������%���%����� *�����+�2�� �������4� ������������������������������������������������������� 3�

2$��8�/����%�����*��������%���%�����.�����'�2�� �������4� ����������������������������$%������������

3���������������#��L�����+�� �������4#�%����&"�����+�2�� �������4� �������������������� ����� �����

3$��������������#��.������9�� �������4#�%����&"�����'���� �������4������������������� ����� ����� �

,����%���%�����%�#���#���������������������������������������������������������������������������������������������������������� 6�

,$����%���%������#���#���� ���������������������������������������������������������������������������������������������������� �+�

6���A�����"���#�� ������%�#�����"�����*�����������������������������������������������������������������$%� �������

6$��A���������� ������%�#�����"���-�#�������#���� ��������������������������������������������������������������������� 7�

Page 151: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� ����

7���8�/����#-���� ������#������������*��������������������������������������������������������������������������������� �9�

7$��8�/�������#�����������#*���� ��������������������������������������������������������������������������������������������� �'�

�9����#!� ����4%#������%���%�������%�#��� �������������������������������������������������������$%��������

�9$���#!� ������������ ��������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���

�������%���%������� "�������.�����0�+�� �������4�������������������������������������������� ����� �����

��$����%���%������#�;���#����� *�����0�2�� �������4� ��������������������������������������� ����� �����

�'���8�/�������������������'@�7�� �������4� ������������������������������������������������������ ����� �����

�'$��8�/��������4�@��������������9@+2�� �������4� ������������������������������������������� ����� �����

�+���A�������%�#����������-�#�������#������������������������������������������������������������������������������������ �0�

�+$��8�/�����������������%���%������������������������������������������������������������������������� ����� ���4�

�0����#!� ����������������%���%�����-#�#���� ���������������������������������������������������������������������� �2�

�0$��A�������4%#������%���%�������%����"�������-�#��� ���������������������������������������������$%�� �����

�2�����%���%������� "�������0�2@3�2�� �������4� ��������������������������������������������� ����� ���.�

�2$����%���%�����"#�#��� ����.�����'�� �������4��������������������������������������������������$%���������� � �

�3���H�����������.�/����� "�# #������������������������������������������������������������������������������������������� �,�

�3$��H�����������.�/�������� "�# #�� ����������������������������������������������������������������������������������� �7�

�,���8�/������������������'@��2�� ��������.����������������������������������������������������������$%����'� ���

�,$��8�/����#����@������������� ��������9�3�� �������.� ���������������������������������������������������� �6�

�6���8�/����+@,�B�9�0@9�3�� ����%��������������������������������������������������������������������$%�������'� ���

�6$��8�/�������@'�7�B�9�'@9�+2�� �����%"�� �������%����������������������������������������$%�� ���� �� �

�7���A�������4%#���������-����� #�#������.�/������������������������ *�������2� �

������.� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� '9�

�7$���#!� �������������� %)��� #�#������.�/���������*"#���� ���������������

���.� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� '+�

'9���8�/��� *�����'0�� �������4�����������9�"����B#������������������������������������������� ����� ���#�

'9$��8�/��� ��������'9�� �������4����������2��� �����"����B#�� ������������������������������������������ '��

'������������!%������"N�"%�����+@0�"����B#�� ��������������������������������������������������������$%��������� ���

'�$���������� ��#���� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ''�

''�����������@'���%���#-�� ������������������������������������������������������������������������������������� ����� ���/�

''$���������0@2���# %��������������������������������������������������������������������������������������� ����� ���O�

'+���8�/���������������%��"��#������ ������������������������������������������������������������������������������������ '0�

'+$��8�/�������*�������&�#������������������������������������������������������������������������������������ ����� �����

'0���8�/��������4����# &��#��� ���������������������������������������������������������������������������������������������� '2�

'0$��8�/�������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����� ��� �

Page 152: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �����

'2����������+�"����B#�� ����������������������������������������������������������������������������������������������$%&��������

'2$���������2�"����B#�� ��������������������������������������������������������������������������������������������$%���������

������� �������JK����A8I��

������������ ��#�������&"�����.�����6� �������4����������������������������������������������������� �����

�$��������������/���@��/#!�����&"�������������� �������4� ����������������������������������� �����

������� ����������A� ���IJ�

�����&"�����)�"�������� ��#���@-������������'@+��

���.��� ����������������� ��#���@-������ ����������������������������������������������������������#$%���������

�$���&"�����)�"&��������/������������ ��#��� ���������������������������������������������#����� ������ �����

������� �����������IJ�

�����#!� ���� ��������#��������%���%�����"�=%�>����-���������������������������������������#$%��������

�$���#!� �����4� �������"�������������������

� ��%���%����������#-� �����4���������#�;���#����������������������������������������������� #$%������'����

������� ������(�8K(8KIJ�

��� ��#�������#������������������"%�������#�����#1��������.�/�� %)�����%����������� ��� �����

�$����#�������#���������������������"%�������#�����#1��������.�/��� "�#��������������������������������� '�

'�� ������������#���������;�%������������������������������������������������������������������������������ ��� �����

'$�������������#��������# ������������������������������������������������������������������������������������������������������� +�

+�� ��#�������#��������������� ���������������������������������������������������������������������������� ��� �����

+$����#�������#�����4������ �������������������������������������������������������������������������������������������������������� 0�

0�C"#����������������-��%���������������������������������������������������������������������������������������� �$%���� ���

0$�C"#�������������������-��%���������������� �����Q-R ����������������������������������������� �$%���������

������� ������(�I��A8����

��� 8�/���������������������# "���-#���� *��4�������=%��������� �����%��#������

"���������������"���������2�� �������4#�%��:�#���� �������%��������

#����������#�?����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� '�

�$�8�/����#-�������#4%����� *��"�=%�>���=%�������� �����%��#�����"���������%�����

������-����� ����������9�� ������4#�%������������������������������������������������������������������������������� 0�

'�� 8�/���������,� �������.���������������������������������������������������������������������� ������ ��� ���"�

'$��8�/���.�����+�2� �������.����������������������������������������������������������������������������������������������� +�

Page 153: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� ����

+�� �&"�����)�"&���������4� �������%����� ����������������������������������������������������������������$%�������

+$���&"�����)�"&��������%���������������������������������������������������������������������������� ������ ��� ���-�

0�� H�����������.�/����&�#�����-��#��� �����������������-����������1�%����

# ��#�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 2�

0$��H�����������.�/���"��#�����������������%��������% #��������* #�����;"�#�����

�����4������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �0�

2�� ������������#��������# � ����������������������������������������������������������������������������������������������������� 3�

2$��������������#���������;�%���������������������������������������������������������������������������������������������������� ,�

3�� ������������#��"&��%���������������� �������#��������������������������������������������$%��� �' ����

3$��������������#����4%#������������������� �������#������ �����������������������������������������$%���� ��

,�� �� �����%��#���������-������4������+�� ������������������������������������������������� ������ ��� �����

,$���� �����%��#���� �)�������'9�� �:�B��"�#1�����(��������&"���? ������������������������������������� 6�

6�� �#��&"��������� ������1���-� �������������������������������������������������������������������������������������������� 7�

6$���#��&"����"��������#4��� ������1���-�������������#�������������� ���������������������������������� ���

7�� �&"��������4� ���������%������"%��������������%�������B������������������� ������ ��� �����

7$���&"�����������4� ���������%������4��������B���#�� ���� ������������������������������������������������ �9�

�9������������� ����� *�����4��=%�����.�������������������������������������������������� ������ ��� �����

�9$���������%��%�����������������������������������������������������������������������������������������������$%���������

����(&���������"������������������������������*���������&"���������� ��������������������������������������� �'�

��$�(&������"���������������������������������*���������&"������������������������������������������������� �+�

�'���&"������ "�#�������%"�� �������%���������������������������������������������� ������ ��� �����

�'$��&"�����������.�������4� �������%����� ��������������������������������������������������������$%������� ��

�+��������)��#��&"���� *�����4���=%�����.�� �������������������������������������������� � ������ ��� �����

�+$��������)��#��&"�����%�����������������������������������������������������������������������������������$%�������

�0�8�/������#*������-��#��� ����������4�� �������������������������������������������������������������������������� �2�

�0$�8�/���"�"#�*����������#*������-��#��� �������;"�#��� ����������������������������������������������������� '��

�2���� �����%��#���� *��"�=%�>���=%������.�/�� ����������������������������������������������������������������� �3�

�2$��� �����%��#���� *��4�������=%������.�/���������������������������������������������������������������������� �,�

�3��(�������.������9�� ��������������������������������������������������������������������������������� ������ ��% ���=�

�3$�(������� *������6�� ���������������������������������������������������������������������������� � ������ ��� �����

�,��������������#���������4%#�����%�4���������#��� ���������������������������������������������������������������� �6�

�,$�������������#���� "���� �������4%#�� ���������������������������������������������������������������������������� �7�

�6��8�/��������4�@�-������ *������6�� �������4#�%� ��������������������������������������������� �$%��������

�6$�8�/��������4����.������+�� �������4#�%� ����������������������������������������������� ������ ��� �����

Page 154: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� ���

�7��8�/��� *������2�� �������4#�%����&"������#�����#��� �����"%���������� ������ ��� �����

�7$��8�/���.�����6�� �������4#�%����&"�����4������ ��������������������������������������������������������������� '9�

'9���������4������� ��������������������������������������������������������������������������������������� ������ ��� ���%�

'9$���������%�%����� �������������������������������������������������������������������������������������� ������ ��� �����

'����� �����%��#������������������-�������'@+���4%������������������������������������������������������������ ''�

'�$��� �����%��#������������������-����������������������������������������������������������������������������� '+�

''���� �����%��#����+@��4%�������.�/�����;"�#��@��������������������������������� ������ ��� ���4�

''$��� �����%��#����'@��4%�������.�/����-������ ��������������������������������������� ������ ��� ���.�

'+��������������#���������;�%��� ��������������������������������������������������������������������������������������������� '0�

'+$�������������#��������# �� ������������������������������������������������������������������������������������������������ '2�

'0��8�/�����;"�#������� �����%��#���� *������+�� ��������������������������������������� ������ ��� ���#�

'0$�8�/������������������ �����%��#����.�����7�� �������������������������������������� ������ ��� ���/�

'2��8�/��������4�@��;"�#������� �����%��#����.�����,�� ����������������������������� ������ ��� ���O�

'2$�8�/����#-��������� �����%��#���� *������2�� ��������������������������������������������������������������� '3�

'3��C"#����������.�/�������4� �������%������������������������������������������������������ ������ ��� �����

'3$�C"#����������.�/������%����������% #�������������������������������������������������������������������������� ',�

',���&"����������������#�����������������������������������������������������������������������������������������������$%������

',$��&"���������������%�#�������%���#��&"��� ������������������������������������������������������������������������� '6�

'6�������������� "���� �������#�������"&���������� *�4������# ��#������� ������ ��% ��� �

'6$����������#�������"&���������� *�4����������������������������������������������������������������������������� '7�

'7�������� *�����4��=%�����.���.�/��� *�����3�2�� �������.� ����������������������$%�������� ����

'7$������� *�����.��=%�����4���.�/���.�����+�� �������.� ������������������������������������������������ +9�

+9��������� ���������1�%������������������#������ ���������������������������������������� ������ ��� ������

+9$��������� ��#���@-����������1�%���������������������#�������������������������� ������ ��� ������

������� ������(�K�A�8K��

��� ���# �5��1�%���������������������������%������� �����������������������������������������������$%�� ��������

�$��(��#�%��5����%����������������������������"��%����� ������������������������������������ ��������� ������

������� ������(���A8�8���

��� (�������09�� �������4�����"�� ��#�����������������"��#������

� ��#���@��� ������������/�����/#!�� ���������������������������������������������������������������������%'�����

�$��(�������,9�� �������4�����"�� ��#�����������������"��#������

� ��#������-�����������"%����� ������ ������������������������������������������������������������������������$%�����

Page 155: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� ����

������� �������A����

��� A������"���;�#���������4� �������"����� ������������������������������������������������������������������������������ '�

�$��A���������"#������������� �������"����� ����������������������������������������������������������������������������� 6�

'�� (������� ��������0�� �������4 ����������������������������������������������������������������������������� ��� �����

'$��(������� *������2�� �������4 ��������������������������������������������������������������������������������������������� +�

+�� A������"���;�#��� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ 0�

+$��A���������4� �������"������������������������������������������������������������������������������������������������������� 2�

0�� �� �����%��#���� *������+�� �������4���������� ������4��=%�����.������������������ ��� �����

0$���� �����%��#���� ��������3�� �������4���������� *�����.��=%�����4����������������� ��� �����

2�� �� �����%��#���� *��4�������=%�����.�/��������������������������������������������������������������������������� 3�

2$���� �����%��#���� *���������=%������.�/�� �������������������������������������������������������������������������� ,�

3�� �&"���������������"���#�� ������������� �������������������������������������������������������������� ��� ���4�

3$���&"������#���� ������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ���P�

,�� ��#���������#!� ��#4%����� *���������=%������������%���������������������������������������� ��� ���.�

,$����#���������#!� �� *��4������=%������������%��� ������������������������������������������������ ��� ���#�

6�� (������� ��������7�� �������4 ������������������������������������������������������������������������������������������� 7�

6$��(������� *������2�� �������4 ������������������������������������������������������������������������������������������� ���

7�� (����������"#������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� �����

7$��(������������ �������"����� ���������������������������������������������������������������������������������������������� �9�

�9��8�/���������������������%"�� �������%����� ������������������������������������������������������ ��� �����

�9$�8�/�����;"�#��@�������������������%"�� �������%����� ��������������������������������������� ��% �����

������ �����%��#�������# "���-#���� *�����4���=%������.�/�������������������������������������������������� �'�

��$��� �����%��#����#4%����� *���������=%������.�/�� ���������������������������������������������������������� �7�

�'��8�/��������-������4�����'�� �������.������������������������������������������������������������������������������ �+�

�'$�8�/��������"���������'�2�� �������.� ���������������������������������������������������������������������������� '0�

�+��������������#�� *��������=%�����.�/��������������������������������������������������������������������������������� �0�

�+$�������������#�� *�����4��=%�����.�/� ������������������������������������������������������������������������������� �2�

�0��������������#����4%#��������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ���/�

�0$�������������#��"&��%������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ���O�

�2���&"������#���� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �3�

�2$��&"����������������#-���� �������������������������������������������������������������������������� ��� �����

�3���&"������B����#��������%"�� �������%����� �������������������������������������������������������������������� �,�

�3$��&"���������B����#�����*"#������4� ���������%����������������������������������������������� ��� ��� �

�,����=%#��������#�����������#�����!#4@!�4����������������������������������������������������������������� ��� �����

Page 156: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �����

�,$���=%#��������#�����������#������� ������������������������������������������������������������������������������������� �6�

�6�� ���#�����������������"�����"��B# ������������� ��������������������������������������������������� ��� �����

�6$� ���#�����������������"������#��������������� �������������������������������������������������������� ��� ���"�

�7��������������#��-#�#��� ����� *�����4��=%�����.�/� ���������������������������������������������� ��� ���=�

�7$�������������#��#4%������"����� *��4������=%�����.�/������������������������������������������������������ '9�

'9���&"������#���� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� '��

'9$��&"����������������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������� ''�

'���8�/����#����@��;"�#��� �������������������������������������������������������������������������������������������� ��� �����

'�$�8�/���������������� ������������������������������������������������������������������������������������������ �� ��� �����

''���������4����������&"�����������%�#���.�������� #�������������������� �������������������� ��� �����

''$���������#���#�������&"������������#���������#��&"������������������������������������������������������������ '+�

'+��������0@��4%������������4%��� ��������������������������������������������������������������������������� ��� ���%�

'+$������� *�����0�*�4%������%��1 �#�� ���������������������������������������������������������������� ��� ���-�

'0���&"���������������%�#�������%���#��&"��� ������������������������������������������������������������������������� '2�

'0$��&"������#����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ',�

'2������������+���������������#��� ���������������������������������������������������������������������������������������� '3�

'2$��������������������������#��� ����������������������������������������������������������������������������� ��� ���B�

'3��8�/�������*"#��������������� *�4�������������&"�����#�-��%��������������������������� ��� ���)�

'3$�8�/�����%�����������-������*"#��������������� *�4����������&"�����������

�#4��� �������-��%�� ��������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ���!�

',��8�/������-���� �������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ������

',$�8�/�����;"�#�����������4�@��;"�#��� ���������������������������������������������������������������������������������� '6�

'6��������������#����B�����=%#�����!#4@!�4���&"�����"%��������������������������������������� ��� ������

'6$�������������#�����������=%#����������&"�����4������ ��������������������������������������������������������� '7�

'7���&"�����������+@-������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ������

'7$��&"�����������2@-������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ������

������� ������A��(� ���

��� 8�/���.�������0�� �������4� ������������������������������������������������������������������������ � ������� �����

�$��8�/��� *�����'�3�� �������4���������������������������������������������������������������������������������������������� '�

'�� 8�/����-���� ������������������������������������������������������������������������������������������������� ������� �����

'$�8�/����#-���� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������� +�

+�� 8�/���.�����,� �������.�������������������������������������������������������������������������� � ������� �����

+$��8�/��� *������'� �������.�������������������������������������������������������������������������������$%���������

Page 157: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� ������

������� ������A��8���(����

��� (����������"#��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 6�

�$��(������������� �����%��#����"���;�#����������������������������������������������������������������������������������� '�

'�� 8�/�����%����������������������������������������������������������������������������������������������������� ����� �����

'$��8�/����������*"#��������������������������������������������������������������������������������������������������������� +�

+���� �����%��#�����%���>����������� #�#������ ������������%��� ����������� �������� ����� �����

+$���� �����%��#�������4����������� #�#����.�����+�-��������������� ���������������������������������� 0�

0�� 8�/���.�����2� �������4#�%������������������������������������������������������������������������� ����� �����

0$��8�/��� *������'� �������4#�%����������������������������������������������������������������������������������������� 2�

2�� �&"���������������%�#���� *�������� #��������%����4#�%� ������������������������������� ����� �����

2$���&"���������������%�#����.����������������"������� ���������������������������������������������������������� 3�

3�� * #������#���L������2�� �������4� ���������������������������������������������������������������� ����� �����

3$��* #���.�������� �������4 ������������������������������������������������������������������������������������������������� ,�

,�� 8�/������-������*"#������������������������������������������������������������������������� �������� ����� ���.�

,$��8�/����%�����������*"#���� ��4#���� ��������������������������������������������������� �������� ����� ���#�

6�� 8�/�����;"�#��@�����4����L�'�� �������4� ��������������������������������������������� �������� ����� ���4�

6$�8�/�����;"�#�����@���2�� �������4� ���������������������������������������������������������� �������� ����� �����

������� �������K�H�IJ�

��� H�*��������������� *��4������=%���������������������� ��#������� ��� �����������$%�����������

�$��H�*��������������� *���������=%���������������������� ��#�������%�����"#������

����"%����� ������ ������������������������������������������������������������������������������������� �� ������ �����

��������������������

Page 158: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� ����

��A���

Page 159: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� ���

�����������������

��� ������������������

��� ������������������

��� ������������ ��������

����� ������

�����������������

�����������������

�����������������

��������� ��� ����������

����� ����������

����� ���������������

����� ���������

Page 160: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� ����

�������������� �����������

�������������������� ��������

������������������� ����������

������������������ �������������

��������������������������

������������������������� ������

��������������������������

���������������������������

��������������������������������

����������������� � ���

�������������������������

�������������������������������

Page 161: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �����

����������������

����������������������

��������������� ���

�����"���

����� ����"���

����� ����"���

����� ����"���

����� ����"���

����� ����"���

����� ����"���

����� ����"���

��

����� ����"���

Page 162: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� ������

����� ����"���

����� �������������

��������"���

!��������"���

!�����������������

!������������������

!������������������

!�������������������

!�������������������

!������������������

!�������������������

!�����������������

Page 163: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� �����

!������ ����"���

"�������������������

"������������

# ������������������

#����������������

#������ ������������������

#������ ��������������

#������ ����������������

#������ �������������

#��� �������$������

#���� � �������

%�����������������

Page 164: Becerra_ge (1)Tesis Orquideas

� ����

&�� �����������������

&��� ������"���

& �������"���

&�������"���

'����������"��

'�� �������"��

'�� �������������������

'�� ����������"��

'�� ����������"���

'�� ����������"���

'�� ����������"���

(������������������