B e i t r a g z u r K e n n t n i s s d e r S ~ u g e t h i e r s c b n e c k e .

Yon

Dr. ]~ue l aus Luxemburg.

Hierzu Tar. IX und X.

(Aus dem anatomischen Institute in Bonn.)

In letzter Zeit erschienen zwei ausgezeichnete Arbeiten tiber die Schnecke des GehSrorgans, yon B 5 t t c h e r i) und Wa ld ey er2), ausserdem ein eingehendes Referat yon H e a s e n 3) tiber die Arbeit B S t t c h e r ' s , so dass es als gewagt erscheinen kSnnte, nach den Arbeiten so bekannter Forscher dieses Thema zu besprecheu. Allein genannte Autoren werden wohl am ehesten gestehen, dass in dem Baue dieses Organes noch so munches Wichtige gar nicht, oder nur unvoltkommen erkliirt ist. Vor Allem war es H e n s e n ' s anregende Schrift, die reich zu dieser VerSffentlichung trieb, da ich aus einer grossen •nzahl yon Pr~paraten die Antwort auf manche yon ibm aufgeworfene Frage herausfand.

Heine Mittheflung bezieht sich auf zwei Hauptpunkte: auf die Streifung, resp. die Fasern der membr, basilaris, und den Verlauf der Nervenfasern im canalis cochlearis.

Die membr, basilar, hat in einem grossen Theile ihrer Aus-

1) Ueber Entwickehmg und Baud. GehSrlabyrinths. Aus d. XX_XV. Bd. der Act. nov. acad. caesar, nat. cur.

2) S t r i c k e r ' s ttdb. d. Gewebelehre. V. Liefer. (Durch die giitige Ver- mittelung yon M. S chu l~ze erhielt ich diese Arbeit im Separatabdruck vor der Ausgabe des betreffenden Heftes.)

3) Archly fiir Ohrenheilkunde. Bd. VI.

Beitrag zur Kenntniss der S~ugethicrschnecke. 201

dehnung ein streifiges s ja der am st~trksten streifige Theil, yon der Ansatzstelle der iiusseren Cort. Bogen bis zum lig. spir., verdankt diesem Umstande den Namen zona pectinata. Die meisten Forscher sprechen auch von einer Streifung der basilaris unter den Cort. B(igen, aber Niemandem scheint das Wesen der Streifung an dieser Stelle recht anschaulich geworden, und diirfte wohl H ensen der Wahrheit am n~tchsten gekommen sein.

Die Streifung riihrt her yon wirklichen isolirbaren Fasern odet' F~tden, die einander vollttiindig gleich sind, deren Dicke und Selbst- st~ndigkeit aber an verschiedenen Stellen derselben Faser variirt. Dicht aach autsen yon den Liichern der habenula perforata begin- nen dieselben, und in gestrecktem Laufe ziehen tie, leicht divergi- rend, nach aussen, um sich am lig. spit. anzuheften. Ein Blick auf Fig. l u n d 2 wird besser als jedc Beschreibung eine Vorstellung yon dieter charakteristischen und iiutserst regelmiissigen Anordnung ge- ben. Obschon mit dem Lineal ausgezogen, bleibt doch die Abbildung eher hinter der Natur zuriick, als dass sic schematisirte.

Dass es wirkliche Fasern und nicht einfache W~itste der basi- larit sind, welche dies Aussehea bedingen, ist zuerst yon H a n n o - v e t ~), dann yon Hen le 2) behauptet wordeu. Dieser ~Ieinung muss ich mich unbedingt anschliessen. Zum Belege verweise ich auf Fig. 2, wo isolirte Fasem abgebildet sind. Querschnitte der Fasern als stark lichtbrechende, wohlbegrenzte Kreise habe ich sehr oft ge- sehen.

In tier zona pectinata, die wit zuerst allein betrachten, itt das F~ttersystem am ~tusgeprggtesten. Man kann die Fasern als ~tus- terst ttarre, glat~trtige F~tden bezeichnen, die einen grossen Grad you Elasticitgt besitzen. Wird eine Serie solcher Fasern seitwiirts gezogen, so bilden sie einen regehn~tstigen Bogen, gleich einem elastischen 8tabe, dessen beide Enden durch eine Sehne angezogen sind. Wird diese Biegung zu stark, so knicken sich (lie Fasern ti~ngs ciner Linie, Fig. 2 y; nie t~eht man eine Faltang in dieser Richtung, wie bei einer }lembran, die rich einfach unflegen l~tstt ohne zu brechen, sondern es ist ein wirkliches Gebrochensein an der Knickungsstelle. Ausserdem ist Fig. 2 noch lehrreich dadurch, dass tie isolirte geknickte Fasern zeigt.

1) R~cherches microsc, sur le syst. herr. Copenhague, 1844 p. 66. 2) Eingeweidelehre, 1866 p. 762 ft.

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Die Dicke der Fasern ist v o n H e n s e n auf 0,0019 mm. und deren Zahl ani 13,400 ft|r eine basilaris yon 35,50 mm. L~inge ver- anschlagt worden. Ich babe gefunden, dass in dieser doppelten Hin- sicht bei verschiedenen Thieren ein betriichtlicher Unterschied ist: So beim Meerschweinchen und Kaninchen sind sie betr~ichtlich dicker und weniger zahlreich als bei derKatze und beim Hunde. H e n s e n ziihlte unter jedem Fussstticke der ~tusseren Cort. Bogen vier Fa- sern. Diese Zahl ist viel zu gering: beim Meerschweinchen z~thle ich deren im Mittel 7, bei der Katze 10 bis 11. Eine genaue Be- stimmung ist abet yon der griissten Schwierigkeit.

Ein Punkt yon hoher Wichtigkeit ist alas Verhalten der Fa- sern zu dem sie tragenden und verbindenden Theile der basilaris.

_~bgesehen yon dem Lager querlaufender Bindegewebszellen und Fasern, die yon der Pankentreppe her der basilaris ankleben, scheint mir das Verhaltniss folgendes zu sein.

Zwischen je zwei Fasern bleibt eine L~icke, ausgeftillt durch eine sehr dtinne, glashelle Lamelle, deren Dicke geringer ist als die der Fasern. Unter gewShnlichen Umst~nden kommt sie fast nicht zur Anschauung, aber man tiberzeugt sich ~ yon deren Dasein an einer ausgefaserten basilaris, an der Stelle, wo die verbindende La- melle zwischen zwei Fasern ~bgerissen ist (Fig. 2). Ihre Wider- standsfiihigkeit ist sehr gering: sie faltet sich und zerreisst mit tier grSssten Leichtigkeit. Wiihrend die Fasern glasstarr und selbst auf grosse Strecken in schnurgeradem, nie in geschl~ingeltem Verlaufe sich erhalten, ist diese Lamelle ein Verbindungsmittel der Fasern in querer Richtung, im Leben, wie es scheint, ohne erhebliehe Spannung, weil sie sonst zerreissen wtirde. Der Vergleich des Fasersystems mit einer Serie yon gespannten Saiten, die isolirt ill Schwingungen versetzt werden kSnnen, ist darum im hSchsten Grade zutreffend. Es entspricht dieses Verhalten der Idee, die sich H e l m h o l t z ' ) gleichsam theoretisch yon der basilaris gebildet hatte, um ein ana- tomisches Substrat fiir seine physiologischen Betrachtungen zu ha- ben. Dies ist in so hohem Grade der Fall, dass es richtiger wiire, sich auszudriicken, ,,(lie basilaris bestehe in der zona pectinata aus einem System saiten~ihnlicher, nur durch dtinne, membran6se La- mellen verbundener Fasern", als ,,die basilaris sei hier eine glashelle Membran mit faseriger Ein- oder Aufiagerung".

1) Tonempfindungen, 1870, p. 228.

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Diese meine Ansicht widerspricht der gangbaren Meinung, nach welcher unter dem Faserstratum noch eine homogene Gewebs- lage yon ansehnlicher Dicke sich hinziehen soll, wie z. B. B 5 t t c h e r dies beschreibt und abbildet. Solche Anschauungen sind aber baupt- s~chlich bei embryologischen Untersuchungen entstanden. Hier ski beil~iufig bemerkt, dass ich ausschliesslich erwachsene Thiere unter- suchte. Es scheint mir iibrigens nicht nut mSglich, sondern sogar wahrscheinlich, dass das hier besprochene Verhiiltniss beim Embryo etwas verschieden sei yon dem, was man beim Erwachsenen findet; nach B S t t c h e r ' s Untersuchungen sollen niimlich die Fasern epi- thelialen Ursprunges sein, die Verbindungslamelle abet vom Binde- gewebe herstammen. Letztere, bei ihrer ersten Entwickelung yon einer gewissen Selbstiindigkeit und M~chtigkeit, miisste nach und nach atrophiren, bis sie zur einfachen Verbindungslamelle wtirde, die ich oben beschrieben habe.

Bei iilteren Thieren liessen die verschiedensten Prttparate nur meine oben gegebene Auslegung zu. Querschnitte der basilaris vom Erwachsenen, wie B 5 t t e h e r sit elegant gezeichnet hat, kSnnen nichts beweisen, aus dem einfachen Grunde, well Verschiebungen nicht zu vermeiden sind. Nehmen wir an, ein Querschnitt yore modiolus nach dem lig. spit. hin begreife zwei Fasern; diese k~t- men dann tibereinander zu liegen, die obere zu der H6he erhoben welche die verbindende homogene Lamelle hat. Nun ist aber diese Lamelle so widerstaudlos, zwei benachbarte Fasern derartig an einander verschiebbar, dass letztere aufeinander oder nebeneinander zu liegen kommen, die Lamelle sich aber faltet und, nach rechts oder links ausweichend, den Anschein einer homogenen Schichte unter den Fasern abgeben kann.

Allerdings etwas anders ist dies Verh~tltniss unter den Cort. Bogen. Hier sind die Fasern feiner, die sie verbindende homogene Membran entwickelter, so dass man mit mehr Recht yon einem Eingelagertsein der Fasern sprechen kiinnte. Letztere sind we- niger verschiebbar und sehr schwer zu isoliren. Ob bier die Dicke der Fasern durch die ganze Dicke der homogenen Membran reicht, ist mir bis jetzt unklar geblieben.

I n n e r e u n d ~ u s s e r e A n h e f t u n g d e r F a s e r n . Nach B S t t c h e r sollen die Fasern nicht in das lig. spir. iibergehen. Zahlreiche Pri~parate zeigen mir das Gegentheil. Bei y in Fig. 1 sieht man deutlieh einen directen Uebergang der Fasern in das ver-

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filzte feinfaserige Gewebe des lig. spir. Die Ueberg~mgsstelle s~tmmt- licher Fasern zieht sich pr~ignant als eine deutlicbe spirale Linie dutch die ganze Schneke hin, jenseits welcher Linie die Fasern in etwas geschliingeltem Verlaufe zwischen den Gewebstheileu des lig. spir. sich verlieren.

Das innere Ende, oder der Anfangspunkt bildet gleichfalls eine spirale Linie, zwischen den LSchern der habenula perforata und den Ansatzstellen der inneren Corr. Bogen gelegen, jedoch minder linienartig, vielmehr bandartig, indem tin mehr allm~hlicher Ueber- gang bier stattfindet und die Fasern uieht so pl6tzlich ihren Cha- rakter verlieren. An dieser Stelle (Fig. 2 u) sind die zwei Lamellen des labium tympanicum sulc. spir. zu einer einzigen Gewebslamelle verbuuden, die ausschliesslich aus geschl~tngelten, leicht durchfioch- tenen, immer aber in radi~trer Richtung verlaufenden Fasern besteht, das heisst die Richtung vom modiolus nach dem fig. spir. haben. I)icht nach innen erheben sich die Wfilste der lamina perforat:~, die zwischen je zwei LSehern sich erheben und nach innen dem modiolus zustreben, um sich allmahlich abzufiachen und zu verlie- ren. Ganz deutlich ist auch hier ein directer Uebevgang der Fasern der basilaris in jene des labium tymp. sulc. spir. zu be- merken.

In Bezug auf die Streifung unter den Cort. Bogen glaube ich cntschieden einen Fortschritt gemacht zu haben, indem ich fund, dass am Fusse des ~usseren Cort. Bogens die Fasern nicht einfach aufhiiren, oder sich in den Bogen festsetzen, sondern ohne jeg- lithe Ver~tnderung, nut unter einer allm:~thlichen Verschmiilerung unter dem Bogentunnel bis dicht vor die LScher der habenula per- forata sich hinziehen.

Die Auffassung B S t t c h e r ' s , dass die Faserung unter den Cort. Bogen yon den Protoplasmastreifen herrtthren, welche yon den Fttssen der innereu Corr. Bogen bis zu den Fiissen der ~usseren hinziehen, ist entschieden unrichtig, wie aus dem ganzen Verlaufe meiner Dars~ellung hervorleuchten wird.

He n sen sagt, dass die Fi~den unter den Bogen besonders eng aneinander liegen, dies sei vieUeicht die Schuld, dass man sie bisher selten sah. Soll hierdurch gesagt sein, dass die Zahl der Fasern hier griisser sei, als in der zona pectinata, so umss ich widerspre- chen. Allerdings liegen hier die Fasern etwas dichter an einander,

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da dieselben vom Umfange eines Kreises nach dessen Centrum streben. Aber so besonders dicht liegen diesetben doch nicht, als dass dies die einzige Schuld sei, warum alan sie selten sah. Die Ursache davon liegt einerseits darin, dass die Fasern yon den Fuss- stricken der i~,usseren Cort. Bogen nach innen sich betr~chtlich ver- jiingen, ~mdererseits aber nimmt tier hy~dine Theil der basilaris, der die Fasern verbindet, eine gr6ssere Entwickelung an, so dass an dieser Stelle, wie schon gesagt, eher yon einem Eingelagertsein tier Fasern die Rede sein kSnnte. Diese hyaline Substanz zeigt sehr leicht eine dutch feine KSrnchen bedingte Triibung, und bei mangelhafteL" Conservirung wird schon in der zona pectinata dieses Umstandes wegen die Faserung getriibt. Unter den Cort. Bogen ist dies in viel hiiherem Grade der Fall, wegen der gr(isseren Feinheit der Fa- sern, sowie der stiirkeren Entwickelung tier Verbindungslamelle, und nur eine i~usserst gute Conservirung vermag die Faserung an dieser Stelle zu erhalten. Also die mangelhafte Conservirung ist Haupt- ursaehe, warum die Faserung unter den Corr. Bogen bis jetzt un- vollst~ndig gesehen wurde. Das beste Conservirungsmittel i,~t eine ein- bis anderthalb-procentige Ueberosmiums~urelSsung, in welcher man eine halbgeSffnete Schnecke einen halben Tag liegen l~tsst.

Wie verh~lt sich nun aber uuser Fasersystem zu den Fuss- stricken der inneren und ~tusseren Cort. Bogen?

In Bezug auf die iiusseren Bogen bin ich im Stande, ganz be- stimmte Angaben zu machen.

An Stellen, wo der Bogenapparat abgehoben ist, kann man oft in Verlegenheit kommen, wenn es sich darum handelt, die An- satzstelle der iinsseren Bogen zu bestimmen (z. B. Fig. 2). Die Fasern der basilaris ziehen ununterbroehen yon aussen nach innen, nur dass sich eine allm~hliche Abnahme ihrer Dicke bemerkbar macht. Betrachtet man (Fig. 1) yon der Pankentreppe her eine basilaris, der das Cort. Organ anheftet, so sieht man, bei gehSriger Einstellung des Mikroskopes, die Fasern fiber das verbreiterte Ende der Cort. Bogen hinziehen. Stellt man aber tiefer ein, so hat es den Anschein, als ob das Fasersystem der zona pectinata aus den fiicherartig ausgefaserten 5usseren Bogen herriihrte (Fig. 3), wie B ii t t c h e r sich die Sache vorstellt.

Die iiusseren, sich an tier basilaris anheftenden Bogen ver- breitern sich an ihrer Ansatzstelle derart, dass die verbreiterten Enden zweier Nachbarn in unmittelbare N~he kommen, ohne jedoch

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mit einander zu verschmelzen. Nach aussen hin fasert sich das verbreiterte Ende fiicherartig auf, und jeder aus dieser Auffaserung hervorgehende Faden legt sich einer Faser der basilaris an und ver- schmilzt mit derselben. Zum weiteren Belege weise ich auf x in Fig. 2, wo ein ~tusserer Cort. Bogen halb yon der basilaris getrennt ist und nur dutch einige seiner Endfitden mit derselben zusammen- hi~ngt. Beim Meerschweinchen ist der Abstand zwischen den Enden der Bogen etwas betriichtlicher undes hat manchmal den Anschein, als ob zwischen zwei Bogen eine Faser der basilaris durchzSge, ohne yon ihnen eine Auflagerung erhalten zu haben.

An der Ansatzstelle der inneren Cort. Bogen ist dasVerhalten allem Anschein nach dasselbe, obschon die Verhiiltnisse hier weniger Mar vor Augen liegen. An einer basilaris, wo der Bogenapparat entfernt ist (Fig. 2), streben die Fasern ohne Unterbrechung von aussen nach innen ihrer Umsatzstelle zu und letztere kann auch hier giinzlich verwischt sein. Andererseits aber fasert sich das un- tere Ende der Bogen auf eine Weise aus, die der soeben fiir die iiusseren Bogen beschriebenen vollst~indig identisch ist.

Von grosser Wichtigkeit wiire es, das Verhiiltniss der Stiele der Cort. Zellen zu demFasersystem zu ergr~inden. In dieser Hin- sicht bin ich aber zu keinem sicheren Resultate gelangt, indem ich manchmal glaubte, das Uebergehen des Stieles in zwei oder drei Fasern, manchmal abet auch (beim Meerschweinchen) in nut eine einzige gesehen zu haben. Fib' die Katze miichte ich die Zahl drei ftir die Norm halten. Sicher habe ich bemerkt, dass dieselbe Faser der basilaris mit zwei Zellstielen in Verbindung stehen kann. Gegen B S t t c h e r muss ich behaupten, dass keine einzige Faser der zona pectinata yon den Stielen herstammt; das Verh~,ltniss der Stiele zu den Fasern ist analog dem der Cort. Bogen zu den Fasern.

Die Nervenfasern im canalis eochlearis.

Meiner )~nsicht nach sind alle neueren Forscher iu Bezug auf den Verlauf der Nervenfasern im caualis cochlearis welt hinter D e i t e r s 1) zuriickgeblieben. Dadurch Sei nicht gesagt, dass die Schilderung dieses ausgezeichneten Forschers eine ganz zutreffende sei; aber ich mSchte behaupten, dass Niemand mit derselben

1) Uatersuchungen tiber die lain. spir. membr. Bonn 1860.

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Deutlichkeit die Nervenfasern gesehen und mit derselben Bestimmt- heit dieselben als solche beschr~eben hat. Von ihm rtihrt die scharfe Trennung zwischen spiralen und radiiiren Fasern her. Von M. S c h u l t z e 1) entdeckt, yon K o e l l i k e r ~-) best~ttigt und yon De i t e r s 3) genauer beschrieben und abgebildet, geriethen die spi- ralen, unter den Cort. Bogen verlaufenden, blassen Nervenfitden nach und nach in fast giinzliche Vergessenheit, denn ausser Hen- sen konnte kein einziger neuerer Forscher dieselben auffindeu. Ja H e n s e n kann sie auch nicht bestimmt als Nervenfasern deuten, und macht iiberhaupt nur unbestimmte Angaben. B S t t c h e r und W a l d e y e r nehmen im Tunnel des Cort. Organes nut radi~re Fa- sern an. Jenseits derCort. Bogen will in neuererZeit ausser Hen- sen Niemand etwas yon spiralen Nervenfasern wissen, sodassderen Existenz iiberhaupt sehr in Frage gestellt ist.

Meine Beschreibung nimmt die blassen Nervenfiiden an der Stelle auf, wo sie zwischen den inneren Cort. Bogen dm'ch in den Tunnel gelangen. Figur 1 ist ein Osmiums~ut:epriiparat. Die Schnecke einer alten Katze lag 10 Stunden in einer l l/2prozentigen Osmiums~turelSsung. Die Bindegewebszellen, die yon der Paukentreppe her der basilaris anliegen, so wie die Corr. membran, sind entfernt. D~s System der inneren und iiusseren HSrzellen, im Pr~tparate in situ erhalten, gibt die Zeichnung nicht wieder.

Man wird mich wohl fragen, welches Criterium ich f(ir die Nervenfasern h~be. Hierauf antworte ieh mit W u l d e y e r : ,,Wet einmal diese iichten, varikSsen iNerveni~,idchen in der Schnecke ge- sehen hut, wird nicht leicht in die Versuchung kommen, Bindege- websfibrillen fiir blervenf~serchen zu hMten". Zur strengen Pfiicht habe ich es mir gemacht, alles nur irgendwie Zweifelhafte auszu- schliessen. Ferner kann ich zu meinen Gunsten die Autoritiit eines Mannes anfiihren, dem man die Competenz in solchen Dingen nicht wird absprechen kSnnen, des Geh. Ruth M. S c h u l t z e , der meine Priiparate gepriift hut.

Gleich bei ihrem Eintritte in den Tunnel biegen die meisten, wo nicht alle Nervenfiiserchen urn, verlaufen auf eine mehr oder minder grosse Strecke in spiraler Richtung, wenden sieh dann nach

1) Archly fiir Anatomie und Physiologie, 1858, p. 343. 2) Handb. d. Gewebelehre. 5. Aufl. p. 714, sowie die friiheren Auflagen. 3~ loc. cir.

flo8 Dr. Nuel:

aussen, um zwischen den ~tusseren Bogen durchzutreten, wo sie mir dann immer verschwanden. Sie verlaufen annt[hernd in derselben Ebene, etwas tiber der basilaris, nach aussen etwas n~iher der letz- teren als nach innen. Zwischen zwei inneren Bogen tritt sicher wenigstens eine Faser dutch, und zw~tr nahe an der basilaris, noch zwischen den Kerneu, die llier im Innern des Tunnels den Bogen anliegen. Ich babe aber auch zwei Fasern durch einen einzigen dieser Zwischenriiume treten sehen. Die Austrittsstelle befindet sich

�9 ebenfalls an den Fussstticken der iiusseren Bogen, in der H6he dcr bier liegenden Kerne. Nie sah ich eine Faser in der HShe der Bogen austreteu.

Ich will hier eines eigenthtimlichen Fundes beim Kaninchen erw~thnen. Nie findet man bei diesem Thiere so glatte Contouren an den ~usseren Cort. Bogen, wie dies bei der Katze der Fall ist, vielmehr scheinen sie mehr oder weniger gezackt zu sein. Ist eine Reihe dieser Bogen auf eine gewisse Art umgebogen, so sieht man zwischen den Fussstacken yon zwei Bogen eine ovale, knopfloch- ~hnliche Oeffnung, die nach oben, dem Gipfel des Tunnels zu, durch eine membranSse Lamelle ab.geschlossen zu seiu scheint. Wie weit diese Lamelle nach oben an dem Bogen sich erstreckt, vermag ich nicht anzugeben. Form und GrSsse dieser Oeffnung erinnert an die LScher der habenula peribrata. Ich babe bis jetzt nut beim Kaninchen derartiges bemerkt. Diese LScher befinden sich gerade an der Stelle, wo die Nervenfasern zwischen den ~usseren Bogen durchtreten und wage ich es, die'Vermuthung auszusprechen, dass dies die Durchtrittsstellen der Nervenfasern sind.

Kommen wir zu den Nervenfasern im Tunnel zuriick. Die ~(isste Verschiedenheit herrscht zwischen denselben in-Bezug auf ihren u im Tunnel selbst. Manche verlaufen spiral wohl unter 60 ~usseren Bogen hin, ohne dass man sie nach aussen umbiegen sieht; andere verlaufen mehr schr~ige, ja die meisten ziehen in einem Gesichtsfehle bei Hartnack immers. ~Nr. X durch die ganze Breite des Tunnels. Einige n~hern sich mehr oder weniger der ra- di~ren Riehtung, ohne dass ich wirkliche radiiire Fasern gesehen h~tte. Es geschieht wohl, dass eine die Hiilfte des Tunnels radiiir durchsetzt, abet dann sehe ich sie doch immer yon dieser Richtung abbiegen.

Theilungen der Nervenfasern im Tunnel habe ich nicht be- merkt.

Beitrag zur Kenntniss tier S~iugethierschnecke. 209

Wean der Tubus auf diese Fasern richtig eiagestellt ist, so verschwinden die tlbrigen Theile des Corr. Organes und man hat ein Bild ./on der iiussersten Zierlichkeit und Klarheit vor Augen. Ohne Beimischung yon anderswerthigen Fasern ziehea diese elegan- ten Nervenfiiden auf betriichtliche Strecken dutch den Raum, gleich den F~tden, die eine Spinne auf einer Wiese hinter sich herzieht. Es giebt keine zweite Stetle, wo man blasse Nervenfiiden yon solcher Feinheit auf so grosse Weiten isolirt zur Anschauung brin- gen kann.

Nicht alle Osmiumpr~parate zeigen die Nervenf~den mit der- selben Evidenz; ja dies ist nut ~iusserst selten der Fall and ge- wShnlich sind nur Andeutungen von denselben vorhanden. Auf wel- chen Griinden das Gelingen oder Nichtgeliagen beruht, ist mir un- bekannt.

Nach den Angaben B i i t t c h e r ' s and W a l d e y e r ' s sollen die Nervenfasern, nach aussen yon den Cort. Bogen, direct in die Cort. Zellen iibergehen, wenigstens was die erste Reihe dieser Zellen aabelangt. Spirale Nervenfasern an dieser Stelle, yon D e i t e r s beschrieben, an denen H e n s e n noch festhi~lt, sollen nicht existiren.

Vor Allem sei bemerkt, dass in einigen Priiparaten, wo alle ~tusse- ten HSrzellen mit der M. reticularis abgefallen, der Bogenapparat aber erhalten war, ich ansehnliche Stiicke yon Nervenfasern nach aussen yon den Bogen, der basilaris anliegend land (Fig. 1 q), die unmSg- lich dutch Zerrung aus dem Tunnel hervorgezogen sein konnten; weil aber die HSrzellen weggerissen waren, liess sich welter nichts ermitteln.

Von anderer SeRe ist es mir aber gelungen, einen Sehritt welter zu thun.

W al d e y e r schildert sehr zutreffend ein System spiraler Fa- sern, die an den Stielea der inneren und ~tusseren St~bchenzellen hinlaufen. Ich habe sehr oft diese iiusserst feinen F~iden an Zellen, die in situ waren, gesehen. Sie sind viel donner and feiner, als die Nervenfasern unter den Cort. Bogen, parallel yon einem Stiele zum anderen Iaufend, so dicht an einander, dass sie eine membran- artige Verbindung zwischen den Stielen einer Reihe herstellen. W a l d e y e r kann sich nicht bestimmt fiir oder gegen deren ner- viise Natur aussprechen. Aus Fig. 28 und 30 yon D e i t e r s leuchtet hervor, dass dieser Forscher dieselben gesehen und als

M. Schultzep Archly f. mikrosk, hnatomie. Bd. 8. 14

210 Dr. N u e l :

Nervenfasern gedeutet hat. H e n s e n steht auch fiir derea nervSse Natur ein.

Nie sehe ich dieselben weder nach den HSrzellen, noch nach der basilaris umbiegen und als Ner~enfasern kann ich sie nicht an- sehen, da wohl andeutungsweise Anschwellungen, nie aber deutliche Varikosit~ten an ihnen vorkommen.

Fig. 4 stellt eine Reihe yon ausgefallenen Hiirzellen des Ka- ninchens dar, ein PrSparat, wie man sich leicht eines herstellen kann. Die Corr. Zellen sind unter der reticularis abgebrochen. ~Nach oben ist die innere Seite der Zellen, d. h. die den Cort. Bogen zu- gekehrte. In Bezug auf die Differenzirung der einzelnen Ele- mente dieses Conglomerates yon Zellen muss ich W al d ey e r bei- stimmen, nach dessen Meinung die Deiters'schen Haarzellen mit den Cort. Zellen verschmolzen sind, obschon, wie die Fig. 4 zeigt, den Dei- ters'schen Zellen eine grSssere Selbstst~ndigkeit zukommt, als W al- d e y e r es behauptet. Das konische Gebilde bei b ist sicher dasjenige, was D e i t e r s Fadenzelle, W a ld e y e r einfachen Stiel oder Fortsatz nennt, den dieHgrzelle naeh der reticularis sendet. Diese konischen Gebilde sind immer an ihrer Basis mit den Cort. Zellen zu einer Zone verbunden, in der weder yon der einen noch yon der anderen Zellart die Contouren mit Sicherheit verfolgt werden kSnnen. Was als Deiters'sche Zelle gilt, steht immer schief gegen die Richtung der Corr. Zellen und die Spitze geht etwa zwei Cort. Zellen seitw~irts an die reticularis sich anheften. Diese schiefeStellung ist etwas Beachtenswerthes, um so mehr, da ich gefunden babe, dass sie schon in den iiusseren Stiitzzellen vorgebildet ist. Diese langge- streckten Epithelialzellen stehen parallel den HSrzellen, gegen die Cort. Bogen in geneigter Stellung und wie die HSrzelten in spiralen Reihen geordnet, aber so, dass die Elemente einer Reihe in Bezug auf die Elemente einer Nachbarreihe dieselbe schiefe Stellung einnehmen, wie die Deiters'schen Zellen in Bezug auf die Corti'schen.

In der Zone, wo die zwei Arten ZellkSrper verschmolzen sind (Fig. 4), befin(len sich, ausser den deutlich in den Cort. Zellen ent- haltenen Kernen (c) noch zwei Reihen Kerne, yon denen die un- tersten (d) sicher nicht in den Corr. Zellen gelegen, auch yon etwas kleinerem Kaliber sind. Von den anderen (e) tiefer gelegenen mag es dahingestellt sein, ob sie etwa einer zweiten Reihe yon Cort. Zellen angeh6ren.

Nach unten schliesst sich an die Corr. Zellen ein Gebilde, das

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man schlechthin als Stiele der Cort. Zellen bezeichnet. Ein Blick auf die Figur zeigt, dass mit diesem bTamen nicht Alles abgemacht ist; es liegen vielmehr complicirtere Verh~iltnisse vor, deren eigent- liches Verhalten schwierig zu erkennen ist. Das Ganze kann wohl mit einer Membran verglichen werden, durch deren Querrichtung die Stiele der Cort. Zellen verlaufen. In situ kommen die un- teren Enden der Corr. Zellen der basilaris sehr nahe; da nun die Stiele der Cort. Zellen eine betr~tchtliche Liinge haben, mtissen sie der basilaris fast parallel verlaufen, um zu ihrer Ansatzstelle zu gelangen. Es bildet daher das Ganze, als membranartiges Ge- bilde bezeichnete Gewebsstiick einen stumpfen Winkel mit der Ebene einer Reihe Cort. Zellen.

Bei n~herer Betrachtung findet man welter, dass bier noch ver- schiedene Gebilde in mehreren Ebenen tiber einander liegen: vor Allem spirale Faserzilge, dann senkrecht auf denselben Linien oder Fasern, die man fiir Stiele der Cort. Zellen halten kSnnte. 5Tach oben ist ein System geschliingelter, wellenfSrmigerLinien (f), die unmSglich als Stiele tier Cort. Zellen aufgefasst werden kSnnen. Nach oben schei- hen sie in die Contouren tier Deiters'schen Zellen iiberzugehen. Es hat den Anschein, als wenn dies Grenzlinien yon membranartigen Lamellen seien, deren Gesammtheit eine wirkliche Membran aus- macht. Im oberen Theile jeder dieser Lamellen liegt constant einer yon den Kernen kleineren Kalibers, yon denen oben die Rede war.

Mehr in tier Tiefe liegen andere, geradlinige Streifen (g), die in ihrer Richtung etwas yon den ersteren abweichen und welche die wirklichen Stiele der Cort. Zellen zu sein scheinen.

In der Tiefe sieht man, auffallend vor allem anderen, die, wie mir scheint, yon D e i t e rs und H e n s e n als ~Nervenfasern beschrie- benen Spiralfasern; es sind die einzigen yon W a l d e y e r gesehenen Spiralfasern. Wie oben bcmerkt, sieht man dieselben leicht in .situ. Von ausserordentlicher Feinheit und in grosset Menge verlaufcn sie in einer Ebene mit den wirklichen Zellstielen, eine membranartige quere Verbindung zwischen letzteren in fast ihrer ganzen L~tnge herstellend, iNie sah ich deren in einer Ebene mit den wellenfSr- migen Linien (f), die man auch als Zellstiele zu deuten geneigt sein kSnnte; sie treten mit diesen in gar keine Verbindung. ~Nirgends sehe ich dieselben, weder nach der basilaris, noch nach den Zell- kSrpern umbiegen ; iiberhaupt, wie oben bemerkt, ihr ganzer Habitus,

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das Fehlen yon Varikositiiten, unterscheiden sie yon Nerven- fasern.

Eine Merkwfrdigkeit von diesen Fasern muss ich noch erwiih- nen, niimlich auch in Bezug auf diese Fiiden finden wir das System der HSrzellen in den ~tusseren Sttitzzellen vorgebildet, dean ich land ein ganz identisches System yon spiralen Fasern zwischen den Stftz- zellen, die, wie gesagt, den HSrzellen schon analog gelagert sind.

Zu alleroberst, also noch tiber den wellenfSrmigen Linien, ver- l~uft ein zweites System spiraler Fasern, die ich mit Bestimmtheit ffir Nervenfasera erkl~ren muss. Sie unterscheiden sich yon den vorigen in Zahl, Dicke and Lauf: sie sind dicker, wenige~: zahlreich und zeigen Varikosit~tten yon der ausgesprochensten Deutlichkeit; ihre Richtuag ist spiral, aber ein Umstand yon der grSssten Be- deutung ist, dass alle nach oben, den HSrzellen zustreben, um in der Zone zu verschwinden, wo die ZellkSrper verschwommen sind. Sie liegen noch fiber den geschliingelten Linien (f); also wenn wir unser ganzes membranartiges Gebilde betrachten, liegen sie demselben auf der Fl~che auf, die der basilaris zugekehrt ist.

Es gelangen also auch yon aussen her Nervenfasern zu den Hiirzellen und jedenfalls ist die yon B S t t c h e r und W a l d e y e r beschriebene Endigungsweise des nervus cochleae nicht die einzige.

Ich verweise hier noch auf Fig. 6, die ein Pr~tparat vom Ka- ninchen darstellt. Die Ansatzstellen der zwei inneren Reihen Zell- stiele an der basilaris sind in polygonalen Feldern enthalten, die sich gegenseitig wie ein Pfiasterepithel berfhren. Allem Anschein nach sind es Ansatzstellen yon Zellen, die nach oben in das mem- branartige Gebilde mit den Stielen der Cort. Zellen verlaufen. Die polygonalen Felder miissen mit der Zusammensetzang dieses dunkeln Gewebetheiles die innigste Beziehung haben, und sie werden vielleicht den husgangspunkt zu einer richtigen Deutuag desselben abgeben.

Fig. 5 ist ein Querschnitt des Cort. Organes "ion der Katze. Ich gebe bier diese Abbildung, weil das Pr~parat mit der grSssten Evidenz manchen bestrittenen Punkt erkl~rt. Drei Cort. Zellen (k) sind in der Mitte abgebrochen und das obere Stiick im Verbande mit der reticularis erhalten. Die Zellgrenzen dringen deutlich dutch die reticularis und an dem oberen Ende der Zelle befindet sich ein BiisChel yon Anhiingen (s), die man eher als St~tbchen, dean als Haare bezeichnen kann. Bei s' sind dieselben Stiibchen, aber die innere Zelle ist weg. Die St~bchen haben eine messbare Dicke

Beitrag zur Kenntniss der S~ugethierschnecke. 213

und verjtingen sich nach oben. Ich habe dieselben unziihlige Male an den bestconservirten Pri~paraten, sowohl an den inneren, wie an den ausseren HSrzellen und immer in derselben Form gesehen, undes kann dartiber kein Zweifel sein, dass wi res hier mit wirk- lich prSformirten Gebilden zu thun haben und nicht mit Kunstpro- dukten, wie B 5 t t c h e r es behauptet.

Ich mSchte die Zeichnung Fig. 8 der Deiters'schen Fig. 32, Tar. VIII, gegentiberstellen. Die yon D ei t e r s dort gezeichneten Linien deutet dieser Autor als Stfitzfasersystem unter den Cort. Bo- gem Von diesem Sttitzfasersystem habe ich nie etwas gesehen. Das Priiparat stammt yon einer halbj~thrigen Katze her. Das Cort. Organ ist in seiner Totalit~t yon der basilaris abgehoben. Am Boden des Tunnels, auf der basilaris finder man eine regelm~ssige Zeichnung, indem gewisse Felder durch Linien abgegrenzt sind. Bei a sind die Kerne an den Fiissen der ~iusseren Cort. Bogen; jeder dieser Kerne ist in einem Felde (b) enthalten, das sich nach innen ausdehnt und durch eine ~tussere Begrenzungslinie abschliesst, bTach innen schliessen sich dann schmalere und datum zahlreichere Felder an (c). Die ~usseren Felder entsprechen an Zahl den ~usserenCort. Bogen, ja die zwei ~iusseren Begrenzungslinien, die noch tiber den Kern hinausgehen, mtissen in die Contouren der iiusseren Bogen iibergehen. Die inneren Felder entsprechen an Zahl den inneren Corr. Bogen, obschon ich ihr Verhalten zu deren Fussstticken nieht habe ergrtinden kiinnen. Es liegt etwas sehr regelmiissiges in dem ganzen Bilde. Als Fasern kann ich die Linien nicht ansehen, son- dern als Begrenzungslinien yon Feldern, die durch eine kiirnige Substanz ausgeftillt sind. [ch stehe nicht an, dies als eine Fliichen- ansicht der Protoplasmastreifen zu erkl~ren, die auf dem Boden des Tunnels die beiden Kerne an den Fussstficken der Cort. Bogen ver- binden und yon denen bei b in Fig. 5 ein Bruchtheil gezeichnet ist. Aus der Zeichnung geht hervor, dass der Protoplasmastreifen nicht ununterbroehen yon einem Kerne zum anderen hinzieht, was sehon darum unm0glieh ist, weil die Zahl der inneren Bogen gr(isser als die der iiusseren ist, es m~sste denn eine Theilung stattfinden; es sind vielmehr zwei Arten Protoplasmastreifen, die einander entgegen- streben, ohne mit einander zu versehmelzen.

Die ganze Zeiehnung schwindet bis zu einem gewissen Grade bei i~Iteren Thieren, aber immer findet man noch Andeutungen der- selben, so Fig. 7 yon der alten Katze, wo yon den Fussstticken der

214 Dr. N u e l :

~tusseren Bogen die Anf~nge der Begrenzungslinien erhalten sind. Ich finde dies bei allen yon mir untersuchten erwachsenen S~tuge- thieren.

Unter diesem Protoplasma befinden sich in der gewShnlichen Anordnung die Fasern der basilaris. Dies mSchte ich B S t t c h e r gegeniiberhalten, der bekanntlich die Streifung der basilaris unter den Cort. Bogen yon den Protoplasmastreifen herleitet. Wenn dieser Forscher die Linien f in Fig. 7 als Streifen in der basilaris erkl~trt, so ist ihm sicher die eigentliche Streifung Unbekannt geblieben.

Vorstehende Untersuchungen machte ich w~thrend des Sommer- semesters 1871 im anatomischen Institute zu Bonn und erffille ich eine angenehme Pfiicht, dem Herrn Geh. Rath M. S c h u l t z e meinen innigsten Dank auszudriicken fiir die Freundlichkeit, mit weleher er mir in Rath und That Beistand leistete.

August 1871.

Fig. 1.

Fig. 2.

Erkl~rung der Abbildungen auf Taf. IX u. X.

Die ganze Ausdehnung der basilaris, mit den Cort. Bogen~ H6rzellen und reticularis weggerissen.

a markhaltige Nervenfasern. b Ansatzstelle der inneren Cor~. Bogell an der basilaris. c Kerne an den Fussstiicken der inneren Bogen. d innere Bogen. e innere Gelenkstiieke. f ~ussere Gelenkstiieke. g ~ussere Bogen. h Kerne an den Fussstiieken der ~usseren Cort. Bogen. o Ansatzstelle der ~usseren Bogen an der basilaris.

q Nervenf~sern, die nach aussen yon den Corr. Bogen lagen. p Ansatzs~ellen der Stiele der Cort. Zellen.

y Linie, die den Uebergang der basilaris in das lig. spir. bildet. x ligamentum spirale.

Ausgefaserte und gebroehene basilaris. Die markhaltigen Nerven- fasern sind entfernt, darum sieh~ man deutlich die innere Anheftung

der Fasern in der basilaris. 1 LScher der habenula perforata. u Zone, wo der Uebergang der basilaris in das labium tympa-

nieum sulc. spir. stattfindet.

x halb yon der basilaris getrennter Cort. Bogen. y zwei geknickte Systeme yon Fasern der basilaris.

Fig. 3.

Fig. 4.

Fig. 5.

Fig. 6.

Fig. 7.

Fig. 8.

Beitrag zur Kenntniss der Siiugethiersehnecke. 215

Zwei iiussere Cort, Bogen so eingestellt, dass die Fasern der zona

peetinata daraus hervorzugehen seheinen. Eine Reihe losgelSster Corr. Zellen.

a Corti 'sehe Zelle~,

b Deiters~sehe Zellen.

e Kerne in den Corr. Zellen.

e mit t lere Reihe yon Kernen. f wellenf3rmige Begrenzungslinien.

g Stiele yon den Corr. Zellen. Quersehnit t des Cort. 0rganes.

a innerer Corr. Bogen. e iiusserer Corr. Bogen.

b Protoplasma uncl Kern am Fusse des inneren Cort. Bogen.

s St~ibchen der iiusseren Cort. Zellen.

s' St~behen der inneren Cort: Zellen. d $tiele oder Fortsiitze der Deiters 'schen Zellen nach der reticularis.

Vom Kaninehcn. Polygonale Felder um die Ansatzstellen der zwei

inneren Corr. Zellen an die basilaris.

Erwaehsene Katze. FI{ichenansicht der Protoplasmas~reifen auf dem

Boden des Tunnels. a zwei iiussere Bogen.

k Kerne an den Fusssti ieken der iiusseren Bogen.

f Begrenzungslinien der Protoplasmastreifen.

Junge Katze. Fl~chenansicht der Protoplasmastreifen auf dem Boden

des Tunnels. a Kerne an dea Fussst i ieken der iiusseren Bogen.

b iiussere Felder.

c inhere Felder. d Ansatzstellen der iiusseren Stiitzzellen.

e Ansatzstellen der Stiele der Corr. Zellen.