BIOENERGETICA E METABOLISMO; Respirazione cellulare: - Glicolisi: una molecola di glucosio, attraverso 9 reazioni, viene trasformata in 2 molecole più piccole di piruvato. - Ossidazione del piruvato: le due molecole di piruvato prodotte dalla glicolisi vengono convertite in due molecole di acetato. Il coenzima A si unisce alle molecole di acetato a dare l’acetil-coenzima A; che è il composto di partenza del Ciclo di Krebs. - Ciclo di Krebs: l’acetato viene smontato in molecole di CO2 ed atomi di idrogeno che si attaccano elettroni. Durante i due cicli delle reazioni si producono due molecole di ATP, la CO2 viene eliminata come prodotto di scarto e i gruppi di elettroni entrano in un altro ciclo. - Sistema di trasporto degli elettroni: è costituito da parecchi trasportatori di elettroni e, gli elettroni, nel passare da un trasportatore all’altro liberano energia che viene usata per sintetizzare nuove molecole di ATP. ALIMENTAZIONE E NUTRIZIONE; Gli organismi per sopravvivere devono fondamentalmente poter produrre ATP; le materie prime per da luogo a questa produzione si possono ricavare in diversi modi: Organismi AUTOTROFI: sintetizzano sostanze organiche partendo da sostanze semplici ed usando l’energia ricavata da una fonte esterna (Protozoi e piante fotosintetizzanti). Un esempio sono i fototrofi che usano la luce solare come fonte di energia. Organismi ETEROTROFI: devono procurarsi sostanze organiche già sintetizzate prelevandole dall’ambiente (Animali e molti Protozoi). Modi di nutrizione: - Erbivori - Carnivori - Onnivori Tipi di nutrizione: - I consumatori di liquidi: succhiano o lambiscono liquidi come linfa e sangue. - I filtratori: prelevano la sostanza organica in sospensione nell’acqua - Consumatori di substrati: ingeriscono le sostanze su cui vivono. Comprendono i “consumatori di depositi” che si nutrono di sedimenti ed i “raschiatori di substrati” che ingeriscono pellicole algali e batteriche poste sulle rocce. Dimensioni dell’alimento ingerito: - Microfagi: vi sono compresi molti filtratori - Macrofagi

Digestione e assorbimento; La digestione prepara i carboidrati, i grassi e le proteine per l’assorbimento da parte dell’animale, degradandoli quel tanto che basta perché possa aver luogo l’assorbimento. Considerazioni anatomiche: - Digestione intracellulare: è il processo più semplice; è relativamente lento e nei vacuoli alimentari possono essere elaborate solo piccole quantità di alimento. - Digestione extracellulare: avviene nel canale alimentare dei vertebrati e della maggior parte degli invertebrati. Certi invertebrati usano sia la digestione intracellulare che extracellulare, ovvero la digestione inizia nel canale alimentare e viene completata da cellule fagocitarie che tappezzano il canale. - Canale alimentare incompleto: è il tipo più semplice ed è privo di ano; può essere sacciforme o ramificato. - Canale alimentare completo: è tipico della maggior parte degli animali più complessi. Le sostanze percorrono il canale sempre nello stesso verso e quelle indigerite vengono espulse dall’ano. Questo tipo di canale permise di creare delle zone specializzate. Digestione fisica: Molti animali hanno un organo sacciforme detto ingluvie dove immagazzinano temporaneamente l’alimento per essere rammollito e successivamente triturato nel ventriglio ovvero una parte dello stomaco tappezzata di placche dure (ad es. Uccelli). Digestione chimica: Nella maggior parte degli animali con canale alimentare tubolare la digestione chimica inizia nella cavità orale poi l’alimento passa nella faringe, viene deglutito e raggiunge lo stomaco attraverso l’esofago. Nello stomaco la digestione chimica continua (o inizia); in seguito l’alimento passa nell’intestino dove avviene la maggior parte della digestione chimica. In molti animali l’intestino è suddiviso in diverse parti, ad esempio i vertebrati hanno un intestino tenue ed un intestino crasso, mentre gli insetti hanno un ileo ed un retto. Gli erbivori ed alcuni onnivori hanno dei ciechi nell’intestino che contengono batteri in grado di degenerare la cellulosa. Per poter però assorbire le sostanze elaborate dai batteri esse devono essere rimesse e reingerite con un processo detto coprofagia. Spesso, in comunicazione con l’intestino, sono presenti delle ghiandole che cooperano nella digestione e sono: fegato, pancreas e cistifellea.

SCAMBI GASSOSI RESPIRATORI Come si è visto l’ossigeno molecolare è fondamentale per la respirazione cellulare. In generale la sola diffusione dell’ossigeno attraverso le membrane non è sufficiente per animali il cui diametro è maggiore di 1 mm. e il rapporto fra area della superficie e volume del corpo limita le dimensioni di un animale. Oltre a rimanere piccoli esistono però altri sistemi (come non essere sferici !!!) che assicurano grandi superfici e minime distanze di diffusione tra i tessuti interni e la superficie esterna; così i Platelminti (Turbellari) hanno una forma appiattita o gli Anellidi una forma sì allungata ma con un diametro ridotto. Alcuni animali ventilano le superfici del corpo in modo che non si sviluppi uno strato limite privo di ossigeno tra l’ambiente esterno e la cute; la ventilazione è ottenuta con ciglia o flagelli posti sulla cute o dal frequente dimenarsi in acqua (ad es. Nematodi). Strutture per la respirazione; Ambienti acquatici: - Branchie dermali (o papule): sono una delle strutture più semplici e sono presenti negli echinodermi. - Parapodi: tipici degli anellidi policheti. - Ctenidi: sono delle branchie tipiche dei molluschi (che però respirano anche attraverso il mantello) che vengono usate anche per alimentarsi per filtrazione. - Branchie: sono presenti nei pesci e nei crostacei; sono costituite da prolungamenti filamentosi e piumosi ricchi di capillari e suddivisi in lamelle. Lo scambio in controcorrente è un grande aiuto nella respirazione branchiale difatti, se il sangue circola in senso opposto rispetto alla direzione dello spostamento dell’acqua sulle branchie l’estrazione dell’ossigeno arriva fino all’80 - 90 %. Nel caso contrario si arriva al massimo al 50 % perché viene rapidamente raggiunto un equilibrio nel quale non esiste un gradiente di diffusione. Ambienti terrestri: - Apparato tracheale: è tipico degli insetti; l’aria entra nell’apparato attraverso gli spiracoli posti nella parete laterale dell’animale, gli spiracoli si aprono in trachee che si suddividono in tracheole che terminano in sottili tubuli ciechi pieni di liquido e distribuiti in tutto il corpo. Molti insetti hanno sacchi aerei che sono espansioni dell’apparato tracheale, poste in corrispondenza dei grandi muscoli, che seguono le contrazioni di quest’ultimi funzionando come una sorta di pompa passiva. - Pompaggio boccale: è tipico degli anfibi, l’aria entra nella bocca passando dalle narici e venendo aspirata dal pavimento della bocca che si abbassa, poi l’aria passa nella trachea attraverso un’apertura detta glottide. Nella realtà negli anfibi è molto più importante lo scambio gassoso cutaneo (anche della mucosa della bocca)

Esistono tre tipi di polmoni: 1 ) Polmoni di ventilazione: presenti nei vertebrati terrestri, muovono l’aria attraverso un meccanismo di pompaggio. 2 ) Polmoni di diffusione: scambiano gas solo per diffusione (chiocciole e lumache). 3 ) Polmoni a libro: nella realtà sono un tipo di polmoni di diffusione presenti negli artropodi; hanno le superfici disposte come le pagine di un libro aperte a ventaglio. I polmoni lamellari del ragno ad esempio sono siti nell’addome e si aprono verso l’atmosfera sulla superficie ventrale; i polmoni lamellari sono ventilati esclusivamente dalle correnti d’aria prodotte dai movimenti del corpo nell’attività generale. - Polmoni: nei mammiferi l’aria scende lungo la trachea, attraversa la laringe (con le corde vocali), e giunge nei bronchi (sinistro e destro); nel polmone ciascun bronco si suddivide in migliaia di bronchioli ciascuno dei quali termina con dei grappoli di alveoli polmonari dalle pareti molto sottili dove avvengono gli scambi gassosi. La scala mobile ciliare è una struttura che mantiene sgombre le trachee attraverso la secrezione di muco che risale lungo i bronchi e passa nella faringe per essere poi ingerito. La ventilazione del polmone è resa possibile dalla contrazione del diaframma che fa aumentare il volume della cassa toracica; i vertebrati terrestri e probabilmente tutti gli animali che respirano aria hanno i surfattanti polmonari che non fanno afflosciare gli alveoli quando sono sgonfi e che riducono la tensione superficiale degli stessi quando si devono gonfiare. - Polmoni: negli uccelli al posto degli alveoli sono presenti dei parabronchi che sono dei canali paralleli con delle ramificazioni dette capillari aerei; a differenza dei polmoni dei mammiferi, questi non si dilatano. Vi sono comprese anche tasche sottili dette sacchi aerei (anteriori e posteriori) che sono deputate all’accumulo dei gas respiratori; il sistema è unidirezionale. I pigmenti respiratori; I pigmenti respiratori sono sostanze che legano l’ossigeno e lo cedono ai tessuti. La grande particolarità dei pigmenti sta nell’equilibrio esistente tra la capacità di catturare ossigeno dall’ambiente e la capacità di cederlo ai tessuti. - L’emocianina: è disciolta nei liquidi organici dei tessuti di molte specie appartenenti ai Molluschi ed agli Artropodi. Quando non è ossigenata è incolore, mentre quando lo è diventa di un colore blu pallido. - Le emoglobine: sono i pigmenti respiratori più studiati e si trovano nei vertebrati, in alcuni molluschi, negli anellidi e negli insetti. - La mioglobina: è presente nei muscoli scheletrici rossi e nel muscolo cardiaco di alcuni anellidi, molluschi e vertebrati. E’ proprio questa proteina che conferisce il colore rosso. SISTEMI DI TRASPORTO INTERNO E SISTEMI DI DIFESA INTERNI

Organizzazione dei sistemi di trasporto; I liquidi organici sono presenti in compartimenti funzionali. Tutto lo spazio all’interno delle cellule di un organismo costituisce il compartimento intracellulare ed il liquido presente in tale compartimento è detto liquido intracellulare. Il liquido contenuto negli spazi tra le cellule di un organismo è chiamato invece liquido interstiziale. Apparati circolatori: Gli apparato circolatori comprendono generalmente: - Un cuore: che è l’organo di propulsione. - L’apparato vascolare: costituito da tutti i vasi. - Le valvole: che impediscono il riflusso del liquido circolante. Nel regno animale esistono due tipi di apparati circolatori: - Apparato circolatorio chiuso: è tipico dei vertebrati e di parecchi invertebrati. I vasi di questo apparato sono chiusi e contengono sangue che è formato da plasma più delle cellule in sospensione. Vi sono poi le arterie che si dividono in arteriole fino ad arrivare ai capillari la cui parete si chiama endotelio. I capillari si continuano nelle venule che diventano poi vene che riconducono il sangue al cuore. - Apparato circolatorio aperto: è presente negli artropodi e nella maggior parte dei molluschi. Il liquido pompato dal cuore viene distribuito a regioni generali del del corpo; poiché il liquido circolante non è distinguibile da quello interstiziale vengono collettivamente detti emolinfa ed i seni e gli spazi interstiziali vengono detti emoceloma. Esistono due tipi di cuore: - Cuore tubolare: è costituito da un vaso con pareti muscolose che pulsano; in alcuni casi il sangue viene fatto progredire attraverso onde di peristalsi (Insetti) mentre in altri la contrazione del vaso avviene simultaneamente. - Cuore loculare: è sacciforme ed è caratteristico dei molluschi, dei crostacei e dei vertebrati. La maggior parte dei cuori loculari è a due stadi (biloculare) con un atrio dalle pareti sottili che riceve il liquido dalle vene ed un ventricolo dalle pareti muscolose che lo manda in circolo. Negli animali a sistema circolatorio aperto l’emolinfa rifluisce poi all’interno del cuore attraverso delle aperture presenti nello stesso chiamate osti. In animali come gli Cnidari esiste una cavità gastrovascolare che come dice il nome stesso mentre attua le funzioni digestive diluisce il contenuto dello stomaco con acqua e spinge il tutto alla periferia del corpo dell’animale. Il sistema linfatico; Quella parte di liquido che viene assorbita dai tessuti e non entra nelle vene, se si fermasse nei tessuti provocherebbe edema, perciò vi è un sistema di recupero dei liquidi detto sistema linfatico. Il sistema linfatico è unidirezionale verso l’apparato vascolare sanguigno; il sistema linfatico è ricco di linfonodi che contengono i linfociti attivi nel sistema di difesa interno dell’organismo. Meccanismi di difesa;

I liquidi intracellulari e quelli extracellulari costituiscono un ottimo terreno di coltura per virus e batteri, per questo esiste il sistema immunitario. Esistono tre livelli di difesa: - Rivestimenti delle superfici: lo strato mucoso che riveste i pesci, molti invertebrati e gli anfibi, si stacca continuamente impedendo l’insediamento dei batteri, inoltre il muco spesso contiene antibatterici. - Risposte cellulari aspecifiche: fondamentalmente attuata da cellule fagocitarie che vagano nei tessuti ed inglobano le sostanze estranee che incontrano. Vi sono poi le agglutinine aspecifiche che fanno agglutinare vari tipi di batteri ed il sistema reticoloendoteliale costituito da cellule fagocitarie. - Risposta immunitaria specifica: è causata dal rilevamento di antigeni nell’organismo che causano la sintesi specifica di anticorpi che sono in grado di inattivare l’antigene specifico. Un aspetto importante è quello della memoria immunologica. REGOLAZIONE ED ESCREZIONE DEI LIQUIDI INTERNI;

L’osmoregolazione è il mantenimento di un equilibrio capace di sostenere la vita, tra acqua e soluti disciolti nei liquidi organici. Gli animali di acqua dolce tendono ad acquistare acqua essendo iperosmotici rispetto al loro ambiente; la maggior parte dei pesci marini tende invece a perdere acqua avendo liquidi organici che sono meno concentrati dell’acqua di mare, ovvero sono iposmotici rispetto all’ambiente nel quale vivono. Il problema di mantenere l’equilibrio tra acqua e ioni nei liquidi interni è strettamente legato al processo dell’escrezione. Il termine urina è usato in senso generale per indicare qualsiasi tipo di rifiuto metabolico azotato prodotto dai reni o dalle altre strutture deputate all’escrezione. Un caso particolare di ambiente è quello delle acque salmastre; infatti molti animali d’acqua dolce e molti animali marini non sono in grado di tollerare le notevoli variazioni di salinità presenti in queste zone. Tuttavia sono proprio queste zone che sono particolarmente ricche di sostanze nutritive e di ossigeno disciolto. Prodotti terminali del metabolismo azotato: - Ammoniaca: che si ottiene dalla deamminificazione degli amminoacidi. - Urea: è altamente solubile e tossica ad altre concentrazioni in quanto inattiva le proteine - Acido Urico: è insolubile nell’acqua e può essere eliminato sotto forma di cristalli per limitare le perdite d’acqua. Meccanismi di escrezione e osmoregolazione: - Vacuoli contrattili: tipici dei Protozoi d’acqua dolce, espellono l’acqua in eccesso che tende ad entrare nella cellula. In molti Protozoi come in amoeba non sono strutture permanenti e comunque sono strutture poste al centro di una fitta rete di tubuli posti in comunicazione con il reticolo endoplasmatico. - Superfici del corpo: gli Cnidari, gli Echinodermi ed i Poriferi sono privi di strutture specializzate per l’osmoregolazione ed utilizzano le cellule poste sulla superficie del corpo. - Protonefridi: sono strutture tubulari ramificate e terminanti in bulbi cavi chiusi ed espellono l’urina attraverso i nefridiopori. I bulbi sono costituiti da due cellule: una funge da cappuccio con all’interno delle ciglia per filtrare che si collega a quella sottostante con delle membrane che lasciano passare ciò che deve essere filtrato. - Metanefridi: sono tipici di animali metamerici; il liquido celomatico entra nei metanefridi attraverso un’apertura chiamata nefrostoma, il tubulo segue un percorso ad anse fino ad una vescica di accumulo, la vescica si svuota all’esterno attraverso un nefridioporo. - Ghiandole antennali e mascellari: tipiche dei crostacei; terminano internamente in un labirinto bulbiforme e in un sacco terminale cieco bagnati dall’emolinfa. Un apparato di questo tipo è molto adatto per animali con circolatorio aperto infatti in caso contrario ci sarebbero delle perdite di emolinfa. - Tubuli malpighiani: nella maggior parte degli artropodi terrestri l’apparato costituito dai tubuli malpighiani e dall’intestino posteriore interviene nell’escrezione e nell’osmoregolazione. I tubuli malpighiani sono tubuli a fondo cieco che si bagnano nell’emolinfa ed assorbono per osmosi le sostanze da eliminare che vengono riversate nell’intestino ed eliminate sotto forma di una miscela di urina e feci. - Reni dei vertebrati: sono pari e posti in posizione dorsale, compatti e a forma di fagiolo; ciascuno

è connesso ad un grande condotto detto uretere che trasporta l’urina da un rene alla vescica la quale si svuota all’esterno mediante l’uretra. Le unità funzionali dei reni sono i nefroni che sono principalmente costituiti da un corpuscolo renale (glomerulo e capsula di Bowman), e da un tubulo renale. Un nefrone è costituito da tre unità funzionali che sono: un tubulo contorto prossimale, un tubulo intermedio (ansa di Henle) ed un tubulo contorto distale. I rettili e gli uccelli marini possiedono delle ghiandole (di escrezione) del sale specializzate che eliminano grandi quantità del sale ingerito insieme all’acqua di mare o all’alimento. SUPERFICIE DEL CORPO E SISTEMI DI SOSTEGNO;

Il rivestimento esterno di un animale è detto tegumento e rappresenta l’interfaccia tra l’ambiente esterno ed il corpo dell’animale. Ha il compito di proteggere l’animale dal caldo e dal freddo eccessivi, dagli sforzi meccanici, può scambiare gas, assorbire sostanze nutritive, eliminare prodotti di rifiuto, effettuare l’osmoregolazione ed eventualemente fornire sostegno al corpo dell’animale agendo da scheletro. Un tegumento è costituito da uno o più strati di cellule viventi rivestite di solito da cellule morte e/o da secreti cellulari; lo strato o gli strati più esterni formano l’epidermide. Esistono tre tipi di scheletri: - Esoscheletro - Endoscheletro - Scheletro idrostatico: il “movimento peristaltico” è un tipo di movimento attuato da animali con questo tipo di scheletro. Animali il cui sostegno principale è un idroscheletro: - Cnidari: molti animali di questo phylum sono costituiti sostanzialmente soltanto da una parete il cui spessore è qualche strato di cellule. Una gastrodermide tappezza la cavità gastrovascolare ed un epidermide riveste l’animale esternamente; in alcuni Cnidari questi due strati sono separati dalla mesoglea che è uno strato di fibre collagene. - Platelminti: quelli conducenti vita libera possiedono un’epidermide dello spessore di una cellula ancorata ad una lamina basale fibrosa; quelli parassiti possiedono un tegumento che ha principalmente funzioni di assorbimento e protezione contro la digestione degli animali ospiti. - Nematodi: hanno un’epidermide formata da un solo strato di cellule che secernono strati a spirale di fibre collagene non elastiche che però sono poste secondo direzioni inclinate che permetono al corpo di flettersi. - Anellidi: hanno una cuticola flessibile prodotta dagli strati di cellule sottostanti e sono presenti delle setole sottili. Grazie alla struttura metamerica possiedono una mobilità notevole rispetto ad esempio ai Nematodi, che non la possiedono; i primi sono infatti in grado di rilevare la pressione del liquido celomatico in ogni metamero il che gli conferisce una più ampia gamma di movimenti. Animali il cui sostegno principale è un esoscheletro: - Artropodi: circa il 30-50 % della loro cuticola è formata da chitina, un carboidrato simile alla cellulosa; sono presenti cellule tricogene che producono setole sottili e l’esoscheletro è crivellato da poricanali da ciascuno dei quali sporge un prolungamento citoplasmatico che si diparte da una cellula epidermica, cere ed altre sostanze sintetizzate dalle cellule epidermiche raggiungono la superficie del corpo attraverso questi canali. - Molluschi: la conchiglia calcarea rigida è prodotta da cellule epidermiche situate sull’esterno del mantello che è una duplicatura dorsale del tegumento. Lo strato esterno detto periostraco è costituito da una proteina: la conchiolina; questo strato protegge quello sottostante che è chiamato strato prismatico ed è formato da carbonato di Calcio; addossato al mantello si trova infine lo strato madreperlaceo costituito da strati di Carbonato di Calcio e Proteoglicani. Animali il cui sostegno principale è un endoscheltro:

- Poriferi: uno strato di cellule appiattite dette pinacociti riveste il corpo e può tappezzare i canali interni nei quali circola l’acqua; le camere interne dove avviene la filtrazione sono rivestite da coanociti mentre una zona gelatinosa la mesoila è posta fra i due. Alcuni amebociti presenti nella mesoila secernono le spicole (dure) e la spongina (molle). - Echinodermi: il derma produce gli elementi scheletrici che sono detti ossicoli; gli echinoidei hanno una teca rigida semisferica. - Cordati: caratteristico del gruppo è la formazione di una corda dorsale o notocorda che nella maggior parte dei cordati è sostituita dalla colonna vertebrale di forma cilindrica e segmentata. Lo scheletro tipico dei vertebrati ha due componenti principali: lo scheletro assile (cranio, colonna, coste) e lo scheletro appendicolare (cingolo pelvico e pettorale). Lo scheletro dei Vertebrati è articolato ovvero contiene le articolazioni che sono tenute insieme da legamenti mentre i tendini inseriscono i muscoli sullo scheletro. Le articolazioni sono lubrificate dal liquido sinoviale. MOVIMENTO E LOCOMOZIONE;

Movimento e locomozione senza muscoli; Soltanto gli animali sono dotati di muscoli; i protozoi si muovono per mezzo di organuli cellulari overo di pseudopodi, ciglia e flagelli. Queste strutture presiedono inoltre a molte importanti funzioni locomotorie e non locomotorie in molti animali. Movimento ameboide: Uno pseudopodio è un prolungamento citoplasmatico di una cellula che si forma quando essa si trova su di un substrato come la vegetazione subacquea di uno stagno, il rivestimento di un vaso sanguigno o la parete del corpo di una spugna. Lo sviluppo dello pseudopodio inizia con la formazione di un cappuccio ialino tondeggiante liscio di citoplasma gelatinoso limpido detto ectoplasma ialino; una corrente di citoplasma meno viscoso detto endoplasma affluisce ala regione del cappuccio attraverso un canale formato da citoplasma granulare posto sotto la superficie della cellula che, una volta arrivato al termine del percorso, sfocia all’esterno e si trasforma in ectoplasma. Flagelli e ciglia: La locomozione per mezzo di ciglia e flagelli è importante in due gruppi principali di protozoi: i flagellati ed i ciliati. I flagelli e le ciglia sono simili benchè queste ultime siano più corte dei primi; un flagello od un ciglio è costituito da un filamento o assonema che si diparte da un corpo basale posto all’interno della cellula e simile ad un centriolo. L’assonema è costituito da 9 coppie di microtubuli più 2 microtubuli posti al centro della struttura (strutura assonemale o 9 + 2); i singoli microtubuli sono costituiti da proteina chiamate tubuline mentre le coppie di braccia uncinate che si estendono da una coppia a quella adiacente contengono dineina che è un enzima in grado di utilizzare l’ATP per trarne energia per il movimento. Mionemi: I mionemi sono dei lunghi filamenti contrattili che implicano dei meccanismi diversi da quelli di flagelli e ciglia. Parecchi protozoi vivono fissati a corpi grazie a lunghi pedunculi contrattili formati da uno o più mionemi; ad esempio il ciliato d’acqua dolce Vorticella vive attaccato alle piante per mezzo di un peduncolo lungo e sottile che viene allungato per l’alimentazione, ma che ad una minima perturbazione dell’acqua si contrae riportando la Vorticella in posizione di sicureza. Uno dei principali vantaggi adattativi dei meccanismi basati sui mionemi è rappresentato dalla loro velocità: un mionema è in grado di accorciarsi del 30 % in circa 3ms ovvero quattro volte più velocemente di una qualsiasi fibra muscolare. Movimento e locomozione basati su muscoli; I muscoli sono organi contrattili che muovono parti del corpo; i muscoli non sono in grado di allungarsi attivamente, bensì solo di contrarsi. Tipi di tessuto muscolare: Le cellule muscolari sono dette fibre muscolari e gli zoologi riconoscono generalmente due tipi di tessuto muscolare: il tessuto muscolare striato costituito da fibre le cui proteine contrattili sono disposte in sequenze che si ripetono regolarmente creando la striatura; ed il tessuto muscolare liscio con fibre prive di striatura in quanto le unità che lo compone non sono disposte im modo ordinato. Il tessuto muscolare striato con fibre mononucleate è diffuso in tutti gli invertebrati, ma nei vertebrati è presente soltanto nel cuore dove forma il miocardio o muscolo cardiaco.

Organizzazione dei muscoli scheletrici dei vertebrati; Ogni muscolo ha due o più punti d’inserzione: una o più inserzioni prossimali situate alle estremità prossimali (quelle più vicine al tronco del corpo), e un inserzione distale posta all’estremità distale e mobile. Ogni muscolo è circondato da una guaina di connettivo detta episimio ed è diviso in fasci di fibre muscolari; ogni fascio è a sua volta avolto da una guaina di tessuto connettivo detta perisimio che non essendo elastica impedisce al muscolo di stirarsi eccessivamente. Osservando in microscopia a luce una fibra muscolare si possono individuare dei tratti (bande o strie) chiari e scuri; molti anni fa i microscopisti chiamarono i tratti più scuri dischi (o bande) A (dove A sta per anisotropo ovvero birifrangente), ed i tratti chiari bande I (dove I sta per isotropo ossia monorifrangente). Ogni disco I è attraversato da una stria Z stretta e scura mentre ogni disco A è attraversato da una stria H (o stria di Hensen). SISTEMA NERVOSO

La coordinazione è l’azione o interazione, armoniosa, integrata. La precisione, l’orientamento e la velocità dei movimenti di un animale determinano spesso se l’alimento verrà catturato, i predatori saranno evitati o i partner sessuali trovati. La responsabilità principale di coordinare i processi fisiologici spettano al sistema nervoso e al sistema endocrino. Suddivisioni funzionali del sistema nervoso: - Sistema sensoriale: campiona l’ambiente interno e l’ambiente esterno e riceve le informazioni riguardanti la pressione, la temperatura, la luce, il suono e le sostanze. Il sistema sensoriale trasforma questi dati in impulsi nervosi che vengono trasmessi lungo i nervi sensoriali o afferenti. - Sistema nervoso centrale: è costituito frequentemente da un “cervello” ed uno o più cordoni nervosi e valuta gli input provenienti dal sistema sensoriale svolgendo una integrazione delle informazioni. Queste elaborazioni possono innescare e coordinare le attività del sistema motorio. - Sistema motorio: è costituito da nervi motori o efferenti; la parte del sistema motorio che regola la muscolatura scheletrica è detta sistema motorio volontario, la parte che regola la muscolatura liscia e le ghiandole è sistema nervoso autonomo. I nervi sensoriali che trasmettono le informazioni al sistema nervoso centrale ed i nervi che trasmettono i comandi ai muscoli e agli organi vengono detti collettivamente sistema nervoso periferico. Tipi di neuroni: - Neuroni sensitivi: trasmettono gli impulsi da una terminazione sensoriale al sist. nervoso centrale. - Neuroni motori: trasmettono gli impulsi dal sist. nervoso centrale ai muscoli scheletrici e agli altri organi effettori. - Interneuroni: servono da collegamento tra i neuroni sensitivi ed i neuroni motori nel sist. nervoso centrale. Strutture presenti nel sistema nervoso: - Cellule gliali: sono delle cellule di sostegno (cellule di Schwann e oligodendrociti) con funzioni specifiche come la microglia costituita da piccole cellule fagocitarie che eliminano i frammenti tissutali, gli astrociti che oltre al sostegno cooperano nel trasporto di sostanze nutritive ai neuroni e le cellule ependimali che tappezzano le cavità del sistema nervoso centrale. - Nervi: sono fasci di fibre nervose del sistema nervoso periferico costituiti da migliaia di assoni, ciascuno dei quali è circondato da una guaina mielinica; il tutto è sostenuto da tessuti connettivi. - Gangli: sono aggregati di corpi cellulari di neuroni dai quali si dipartono neuriti formando i nervi. In molti animali nei gangli sono presenti interneuroni e giunzioni che fanno dei gangli stessi dei centri di integrazione e coordinazione. I gangli ingrossati anteriori sono detti gangli cerebrali o più comunemente cervello, o nei vertebrati encefalo. - Giunzioni neurali: esistono sinapsi chimiche nelle quali è presente una fessura sinaptica di 20 - 40 nm., e delle sinapsi elettriche nelle quali la trasmissione dell’impulso avviene direttamente e la fessura sinaptica è ridotta a 5 nm. Sistema nervoso degli invertebrati; - Cnidari: possiedono delle reti nervose diffuse che presentano delle diverse velocità di risposta agli

stimoli nervosi a seconda delle zone del corpo. Un sistema nervoso come questo ovvero senza gangli può essere infatti ripartito funzionalmente da differenti velocità di conduzione degli impulsi. - Platelminti: il sist. nervoso di questi animali possiede, anche se in forma elementare, alcune caratteristiche di un sistema avanzato. La planaria possiede dei cordoni nervosi che decorrono longitudinalmente e che offrono vie per la trasmissione rapida del segnale nervoso da un’estremità all’altra dell’animale. Sotto gli ocelli a coppa pigmentata è presente una coppia di gangli cefalici. - Anellidi: il sist. nervoso di questi animali rispecchia la metameria dei loro corpi; piccoli gangli cerebrali servono da “cervello” e sono collegati a gangli sottofaringei dai quali si estendono due cordoni nervosi ventrali che presentano una coppia di gangli per ciascun metamero. - Artropodi: negli insetti 6 segmenti metamerici a dare un capo nel quale i gangli corrispondenti sono ingranditi e parzialmente fusi a dare i gangli sopraesofageo e sottoesofageo. I gangli nervosi sono relativamente indipendenti ed il ruolo del cervello è quello di coordinare le informazioni antagoniste che affluiscono dagli organi di senso. - Molluschi: i cefalopodi hanno sist. nervosi molto complessi ed il cervello è formato da gangli fusi che circondano l’esofago; come si è dimostrato sperimentalmente i polpi hanno grande memoria ed una notevole capacità di apprendimento. Sistema nervoso dei vertebrati; Al posto dei cordoni nervosi pieni ventrali degli invertebrati, il loro cordone nervoso o midollo spinale è: dorsale, tubolare e singolo. L’estremità anteriore è ingrossata a formare l’encefalo che è protetto dal cranio; sia l’encefalo che il midollo spinale sono avvolti da membrane di tessuto connettivo chiamate meningi. Il canale spinale posto nel centro del midollo spinale si continua anteriormente in quattro ventricoli cerebrali cavi all’interno dell’encefalo. Il liquido cefalorachidiano circola all’interno circola nel canale spinale e nei ventricoli cerebrali. Parti dell’encefalo dei vertebrati: - Romboencefalo: è costituito dal mielencefalo (con neuroni mielinici), dal metencefalo che comprende il cervelletto che coordina l’attività neuromuscolare. In alcuni mammiferi ed uccelli una massa trasversale di fibre forma un cospicuo rigonfiamento chiamato ponte di Varolio che contiene un centro che regola la l’inspirazione di aria nei polmoni. - Mesencefalo: comprende due cospicui lobi ottici che nei mammiferi si sono trasformati in collicolo superiore e collicolo inferiore. - Prosoencefalo: la parte posteriore si chiama diencefalo e comprende l’epifisi che secerne la melatonina, la serotonina e regola l’orologio biologico dell’animale La corteccia cerebrale: Compare nei rettili e nei mammiferi e ha raggiunto il suo stadio più evoluto nei Primati. E’ lo strato più esterno del cervello ed è costituito da: - Aree motorie - Aree sensitive - Aree di associazione: che integrano e interpretano gli impulsi sensoriali ORMONI E APPARATI ENDOCRINI

Gli animali hanno, oltre al sistema nervoso, un altro sistema di coordinazione i cui segnali giungono sotto forma di sostanze secrete: gli ormoni. Il sistema ormonale produce delle risposte molto più lente rispetto al sistema nervoso quindi apparentemente, vista la grande versatilità di quest’ultimo, potrebbe sembrare inutile. In realtà il sistema nervoso produce risposte veloci ma anche molto localizzate, mentre gli ormoni producono delle risposte lente ma più complesse e di lungo periodo (mute, accrescimento, maturazione sessuale etc.). Un ormone è un prodotto di una ghiandola priva di condotto escretore; tale sostanza viene trasportata dal sistema circolatorio ad altre parti del corpo dove regola la funziona di un organo bersaglio o di un tessuto bersaglio. La ghiandola senza condotto escretore è detta ghiandola endocrina. I livelli corretti di ormone presenti nel liquido circolante sono regolati attraverso un meccanismo a retroazione (o feedback), nel quale il prodotto di un processo regola il processo stesso (es. caldaia + termostato). Quasi tutti i casi di regolazione ormonale implicano una retroazione negativa nella quale la liberazione dell’ormone viene ridotta o arrestata; più raramente avviene una retroazione positiva nella quale, una volta che l’ormone ha raggiunto il bersaglio, la ghiandola viene stimolata a produrne ancora (ciclo del parto dei Mammiferi). I SISTEMI SENSORIALI

Nonostante la notevole diversità degli organi di senso tutti i sistemi sensoriali hanno alcune caratteristiche in comune. Innanzitutto i recettori sensoriali sono solamente dei rivelatori di stimoli, ovvero non interpretano né identificano ciò che rilevano; secondariamente le cellule sensoriali sono neuroni modificati che convertono una forma di energia (uno stimolo ambientale) in un altra (un impulso nervoso). Tale conversione di energia è chiamata trasduzione e tutte le cellule sensoriali sono trasduttori di energia. In terzo luogo le cellule sensoriali hanno la capacità di codificare le informazioni sensoriali rispondendo differentemente a stimoli di diversa intensità; infine le cellule sensoriali hanno la capacità di ridurre la propria sensibilità a certi stimoli prolungati con un fenomeno chiamato adattamento fisiologico. Recezione e trasduzione degli stimoli: I fotocettori rispondono all’energia luminosa, i meccanocettori come i peli sul corpo di un ragno rispondono all’energia meccanica generata da movimento, contatto o suono; i chemiocettori sono organi di gusto od olfatto in grado di rilevare molecole nell’acqua o nell’aria, i termocettori rispondono a differenze di temperatura. Nonostante diversi tipi di recettori siano in grado di codificare diversi tipi di stimoli, il meccanismo della trasduzione è pressoché lo stesso. La membrana di una cellula recettore possiede, come tutti gli altri neuroni, un potenziale di riposo: la recezione avviene quando lo stimolo varia questo potenziale. Questo crea tipicamente un nuovo potenziale chiamato potenziale del recettore o potenziale generatore che a sua volta produce delle correnti elettriche in grado di variare il potenziale della membrana della cellula. Se queste variazioni sono al di sopra di una determinata soglia si genera allora un impulso nervoso che si autopropaga scorrendo lungo l’assone del neurone, raggiunge le sinapsi ed entra a far parte delle informazioni del sistema nervoso. Codificazione sensoriale: La chiave per fornire delle informazioni quantitativamente diverse da parte dei recettori sta nella capacità delle membrane di rispondere con potenziali diversi a stimoli diversi difatti a seconda dell’intensità di uno stimolo l’ampiezza del potenziale generato è maggiore o minore generando la cosiddetta risposta graduata che si trova ad essere in antitesi con la natura del “tutto o nulla” tipica degli impulsi nervosi. Adattamento fisiologico: Un esempio di adattamento fisiologico è la nostra reazione a certi odori strani che, dopo la prima esposizione, sembrano svanire. Molti “tangocettori” (o ricettori tattili) si adattano in meno di 1 s impedendo ad una serie interminabile di impulsi di continuare a ricordarci che stiamo indossando le scarpe od un orologio al polso. Esistono però anche dei casi, come quello dei recettori dolorifici, che presentano un’adattabilità quasi nulla in quanto tali recettori hanno lo scopo di segnalare danni potenziali.

Sensi e organi di senso;

Luce e fotosensibilità: Molti organismi, compresi alcuni che sono privi di fotocettori specializzati, sono fotosensibili; ovvero rispondono in qualche modo alla luce. La fotosensibilità generale non è frequente tra gli animali terrestri probabilmente perché la loro cute è troppo spessa, ma è comune negli animali acquatici e nei protozoi nei quali il rivestimento del corpo è sottile. Fotocettori: I fotocettori sono strutture specializzate che rilevano fotoni e variano da semplici organuli cellulari fino ad organi visivi di grande complessità in grado di formare un immagine. Il termine occhio è usato per designare qualsiasi tipo di fotocettore cellulare; il termine macchia oculare è usato per identificare i rivelatori di luce semplici (sia organuli che occhi) che sono privi di lenti e non sono in grado di formare delle immagini; il termine ocello descrive solitamente un occhio che è provvisto di lente ma possiede una scarsa capacità di formare immagini. Nonostante la varietà di fotocettori il processo fondamentale per il rilevamento della luce è sempre lo stesso basato su reazioni fotochimiche attuate con una classe di sostanze chiamate rodopsine. Le rodopsine sono pigmenti visivi simili alla vitamina A; in una cellula fotorecettrice i fotoni urtano contro le molecole di rodopsina cedendo ad esse una parte della propria energia e provocando una serie di reazioni biochimiche che generano impulsi nervosi sensoriali. Fotorecettori che non formano immagini: macchie oculari: Ad esempio la Planaria possiede due macchie oculari dette anche ocelli a coppa pigmentata; ciascuna di queste strutture è costituita da un gruppo, a forma di coppa, di cellule con la bocca di una coppa rivolta a sinistra e l’altra a destra. Il pigmento fotoassorbente posto all’interno della coppa impedisce alla luce di attraversare la parete esterna della coppa; le cellule fotosensibili sono situate contro la parete interna di ciascuna coppa e risultano schermate alla luce tranne nel caso che questa passi attraverso il lato aperto della coppa. Quando la Planaria riceve gli impulsi nervosi confronta i dati provenienti dalla coppa di sinistra con quelli provenienti da quella di destra e poi, ruotando il corpo, equalizza e minimizza la quantità di luce che raggiunge gli ocelli. Questo semplice tipo di rilevamento e di reazione permette alla Planaria di allontanarsi direttamente dalla luce e di dirigersi nelle zone ombreggiate sotto le rocce dove normalmente vive. Occhi capaci di formare immagini: Un animale per vedere realmente gli oggetti deve avere occhi capaci di formare immagini su uno strato di fotocettori chiamato retina. La grande maggioranza degli animali possiede occhi con una o più lenti che raccolgono e focalizzano la luce garantendo la formazione di immagini nitide e luminose. Si sono evoluti due tipi di occhi muniti di lenti, fra loro molto diversi: un tipo usa una singola lente per formare le immagini (come una macchina fotografica), mentre l’altro detto occhio composto utilizza molte lenti che generano un’immagine composta (o a mosaico). • Occhi senza lenti a foro stenopeico: gli occhi del Nautilus un mollusco cefalopode formano le

immagini ammettendo la luce attraverso un piccola apertura (foro stenopeico); i raggi luminosi così entrati generano un’immagine capovolta ed a fuoco, grazie al piccolo diametro del foro, sulla

retina dell’occhio. Il principale svantaggio di questo tipo di occhio sta nel fatto che, essendo il foro così piccolo, la quantità di luce che entra è troppo limitata per generare un’immagine luminosa.

• Occhi con una singola lente: gli occhi dei vertebrati sono rivestiti da un robusto strato di tessuto connettivo fibroso; la maggior parte di questo strato forma il “bianco” dell’occhio ovvero la sclera, mentre la parte trasparente che forma la cornea lascia passare la luce, cornea e sclera sono protette da palpebre superiore e inferiore. Dopo aver attraversato la cornea, la luce attraversa la camera anteriore piena di liquido e quindi la pupilla, formata da un’apertura la centro di un diaframma muscoloso pigmentato detto iride. In un processo detto di adattamento alla luce, i muscoli dell’iride regolano la quantità di luce che entra nell’occhio variando automaticamente il diametro della pupilla al variare delle condizioni di luce. Dopo aver attraversato la pupilla, la luce attraversa la lente cristallina costituita da cellule contenenti grandi quantità di citoplasma fibroso limpido; il cristallino è sospeso da legamenti sospensori che si estendono dal suo margine al circostante corpo ciliare muscoloso. Per formare delle immagini nitide, l’occhio deve essere in capace di accomodazione quando osserva oggetti a distanze differenti; tale effetto nei pesci lo ottengono spostando in avanti o indietro il cristallino mentre nell’occhio dell’uomo e di molti vertebrati il medesimo effetto si ottiene facendo variare la forma del cristallino. Quando i muscoli del corpo ciliare si contraggono, la coroide che è uno strato vascolare posto immediatamente dietro la retina, viene tirato lievemente in avanti riducendo così la tensione esercitata sui legamenti sospensori inseriti sul bordo del cristallino. Grazie alla propria elasticità intrinseca, il cristallino assume poi passivamente una forma più spessa e più sferica, capace di formare immagini nitide degli oggetti vicini. La retina dei vertebrati è costituita da più tipi di cellule nervose che formano tre strati; la luce deve attraversare due strati (quello delle cellule gangliari e quello delle cellule bipolari) prima di raggiungere lo strato fotosensibile posto sotto di essi. Le cellule fotorecettrici sono di due tipi: bastoncelli e coni (così chiamati per la loro forma generale). Quando i bastoncelli ed i coni vengono stimolati dalla luce le loro membrane generano potenziali generatori che provocano la liberazione di neurotrasmettitori nelle sinapsi con le cellule bipolari che, a loro volta, liberano un neurotrasmettitore sulle cellule gangliari. A questo punto lo stimolo nervoso corre lungo il nervo ottico andando a raggiungere l’encefalo.

• Occhi composti: la maggior parte degli artropodi ed alcune specie di anellidi policheti possiedono occhi composti. L’occhio composto è suddiviso in una schiera di unità visive chiamate ommatidi; ognuno dei quali è sostanzialmente un tubo la cui estremità esterna è provvista di lenti che fanno convergere la luce su cellule fotorecettrici poste più all’interno nel tubo. La luce che entra in ommatidi vicini è quasi certamente diversa come intensità cosicché si genera un’immagine a mosaico costituita da un insieme di punti luminosi di diversa intensità. Le lenti di un occhio composto producono immagini grossolane, ovvero l’occhio composto possiede un basso potere risolvente. In un certo senso l’occhio composto è una sorta di compromesso evolutivo nel quale è il potere risolutivo è sacrificato a favore delle dimensioni ridotte difatti, un occhio singolo delle stesse dimensioni di uno composto avrebbe senz’altro una definizione di gran lunga inferiore a quella ottenibile con un occhio composto. A compensare il ridotto potere risolvente di questa struttura contribuisce la sua rilevante capacità di rilevare i movimenti, caratteristica che si rivela estremamente utile agli insetti che volano; alcuni insetti riescono difatti a percepire lampi di luce che arrivano ad una frequenza di 330 lampi al secondo quando per l’occhio umano la frequenza è pari a circa 50 immagini al secondo ! Infine l’occhio composto, grazie alla sua struttura, è sensibile alla luce polarizzata; in questo

modo gli insetti riescono ad avere informazioni continue sulla loro posizione rispetto a quella del sole durante tutto il giorno utilizzando le informazioni ricevute come una specie di bussola.

Suono e udito: I meccanismi per produrre dei suoni si sono specializzati notevolmente durante tutta l’evoluzione. Un uccello fa fluire rapidamente l’aria su due membrane situate nella siringe posta all’estremità posteriore della trachea, producendo dei suoni abbastanza puliti; inoltre la tensione di ciascuna membrana può essere variata indipendentemente l’una dall’altra grazie a delle contrazioni di alcuni muscoli a loro associati producendo pulsazioni e delle variazioni di intensità ed acutezza. E’ proprio utilizzando tali meccanismi che, ad esempio, la Sturnella riesce a comporre 50 canti con circa 300 suoni puri. La stridulazione è un altro metodo di produzione dei suoni ed è tipica di moti insetti. Per esempio un grillo strofina un “archetto” sito su un’ala contro un “cantino” posto sull’altra producendo il noto stridio. Meccanocettori sensibili al movimento del mezzo: Molti insetti possiedono dei peli che vibrano alla stessa frequenza di suoni biologicamente importanti; ad esempio certi bruchi hanno peli corporei che vibrano alla stessa frequenza delle ali di vespe predatrici, oppure i maschi delle zanzare possiedono dei peli che vibrano alla medesima frequenza del battito d’ali delle zanzare femmine. Nei vertebrati i movimenti di molti pesci e di alcuni anfibi acquatici sono guidati da informazioni provenienti da neuromasti posti sulla superficie del corpo. I neuromasti sono gruppi di cellule che vengono piegate avanti e indietro dalle vibrazioni di bassa frequenza della corrente e della turbolenza dell’acqua; i neuromasti sono situati entro i canali longitudinali del sistema della linea laterale posto su ciascun lato del corpo e della testa. In comune con gli altri vertebrati i pesci possiedono anche due orecchi interni posti subito sopra e dietro l’encefalo; il sistema della linea laterale e gli orecchi interni formano un complesso uditivo detto sistema acusticolaterale. Gruppi di minuscole ciglia all’interno di due vescicole dell’orecchio interno: l’utricolo e il sacculo vengono fatte muovere avanti e indietro da minuscoli granuli detti otoliti. Meccanorecettori sensibili alla pressione: L’orecchio della maggior parte degli animali è sensibile alla pressione dell’onda sonora. Negli insetti e nei vertebrati diversi dai pesci, il suono viene intercettato da una membrana timpanica o timpano tesa attraverso l’apertura di una camera chiusa piena d’aria. Quando arrivano le onde sonore queste fanno muovere la membrana avanti e indietro. • Orecchi degli insetti: gli insetti possiedono orecchi sensibili alla pressione in varie parti del corpo

comprendenti anche le zampe anteriori. Certe farfalle notturne sono in grado di percepire suoni molto alti e questo le protegge dagli attacchi dei pipistrelli che utilizzano ultrasuoni per localizzare la preda.

• Orecchi dei vertebrati: l’orecchio interno è costituito da coclea o chiocciola che contiene l’organo di Corti; la coclea è piena di liquido ed è suddivisa in canali longitudinali da membrane. L’orecchio medio è una cavità piena d’aria (è assente nei pesci) che risulta separato dall’orecchio interno per mezzo di una membrana che copre un’apertura della finestra ovale, mentre il limite esterno dell’orecchio medio è rappresentato dal timpano. La tromba d’Eustachio connette l’orecchio medio con la faringe assicurando così che la pressione dell’aria sia la stessa da entrambe le parti del timpano. Nell’orecchio

medio sono poste anche delle minuscole ossa chiamate ossicini dell’udito che si dividono in: martello, incudine e staffa. Le onde esterne entrano nell’orecchio medio attraverso l’orecchio esterno che è un apertura generalmente circondata da un padiglione auricolare nella maggior parte dei mammiferi.

Chemiorecezione: gusto e olfatto: La chemiorecezione, ovvero la capacità di rilevare certe sostanze presenti nell’ambiente e di rispondere ad esse, è un carattere universale negli animali e nei protisti. Vari molluschi, secondo la specie, sorvegliano la chimica dell’acqua con cellule chemiosensoriali site sulle branchie, sui tentacoli, nella regione orale o nella cavità del mantello dove l’acqua viene convogliata. Un lombrico è in grado di gustare, mentre scava la galleria, grazie ad una serie di cellule chemiosensoriali sparse sul corpo e vicino alla bocca. Spesso risulta difficile distinguere tra gusto ed olfatto poiché entrambi i sensi possono intervenire nella rivelazione di una sostanza. • Gusto ed olfatto negli insetti: negli insetti il gusto si esplica attraverso peli sensoriali siti sulle parti

boccali e sui piedi, infatti un insetto può identificare un alimento semplicemente camminandoci sopra !!! Le setole gustative contengono generalmente più cellule recettrici, ciascuna per uno specifico spettro di risposte; poiché le singole cellule sensoriali non sono accordate esattamente con sostanze specifiche, è compito del sistema nervoso integrare le informazioni ricevute.

• Gusto ed olfatto nei vertebrati: i recettori gustativi dei vertebrati sono posti in bottoni gustativi che si aprono verso l’ambiente esterno attraverso un poro gustativo. Molti pesci hanno bottoni gustativi che ricoprono l’intera superficie del corpo, ma nella maggior parte dei vertebrati terrestri essi sono concentrati sulla lingua e nelle altre superfici boccali che possono essere mantenute umide. E’ consuetudine classificare le sensazioni gustative come: salato, dolce, acido e amaro anche se poi molti vertebrati riescono a discriminare un maggior numero di sensazioni gustative. I recettori olfattivi e le loro cellule di sostegno fanno parte di un tessuto altamente specializzato detto epitelio olfattivo (nasale). I vertebrati hanno generalmente due organi dell’olfatto con due aperture dette narici poste sul capo; nei vertebrati terrestri una via nasale mette in comunicazione le narici con la cavità boccale, il che permette all’animale di respirare senza aprire la bocca e di mangiare e respirare simultaneamente. Le cellule chemiorecettrici dell’epitelio olfattivo recano ciglia sporgenti verso l’esterno mentre gli assoni che si dipartono dalle cellule olfattive formano il nervo olfattorio che trasmette gli impulsi nervosi all’encefalo.

Altri sensi: La sensibilità termica svolge ruoli differenti in vari animali. Molti animali rispondono alle variazioni di temperatura esterna attraverso vari tipi di termorecettori siti nel derma della cute; nell’uomo un tipo di recettore dermico rivela le temperature basse comprese tra 12°C e 25°C mentre un secondo tipo di recettore individua le temperature alte comprese tra 35°C e 45°C. Certi serpenti utilizzano i termorecettori in modo molto interessante: sono di fatto in grado di seguire il calore corporeo della preda di notte, tanto è vero che se la temperatura ambientale è di almeno 10°C più bassa di quella corporea, un crotalo riesce a rilevare la direzione e la presenza di un topo a 40 cm di distanza.

L’elettricità e l’elettrorecezione sono molto importanti nella vita di alcuni pesci e di alcuni anfibi; certi squali bianchi sono in grado di localizzare la preda percependone il campo elettrico generato dall’attività muscolare. L’anguilla elettrica è in grado di generare tensioni elettriche fino a circa 600 V per uccidere o stordire i nemici o la preda. Molti animali possiedono sensibilità magnetica che li può aiutare a navigare da luogo a luogo sfruttando il campo magnetico terrestre; cristalli di magnetite (Fe3O4) sono stati individuati in cellule di molti animali tra cui: api, marlin, tonni, delfini, squali etc. Ognuno di questi cristalli è un minuscolo magnete permanente che si orienta secondo il campo magnetico terrestre ed aiuta, anche se con un meccanismo ancora sconosciuto, questi animali nell’orientamento. MECCANISMI E STRATEGIE DELLA RIPRODUZIONE; La riproduzione è l’unico modo per cui una specie riesce ad assicurare la propria sopravvivenza. Si sono evoluti molti differenti metodi di riproduzione, ma tutti possono essere raggruppati in due tipi fondamentali: la riproduzione asessuale (o vegetativa) è la produzione di prole per opera di

individui genitori senza l’intervento di cellule sessuali; la riproduzione sessuale è la produzione di prole in cui intervengono uova e spermatozoi chiamati collettivamente gameti. Riproduzione asessuale; La riproduzione asessuale avviene quando un genitore si scinde, produce gemme, o si frammenta per formare parti, ciascuna delle quali può svilupparsi in un animale distinto. I discendenti prodotti detti cloni sono geneticamente identici ai genitori. La riproduzione asessuale avviene in vari modi ed è comune nei protozoi ed in molti invertebrati, in particolar modo nei poriferi, negli cnidari, nei platelminti, negli anellidi e negli echinodermi. Scissione; La scissione è la riproduzione per divisione di un genitore in due o più parti; la scissione binaria, cioè la divisione di un genitore in due parti più o meno uguali, è comune nei protozoi. Il piano di divisione può essere trasversale, longitudinale o asimmetrico, secondo la specie. La scissione multipla, ovvero la divisione del genitore in tre o più parti che diventano nuovi individui, avviene in molti protozoi ed in parecchie attinie ed anellidi. Gemmazione: In questo caso i discendenti si sviluppano come piccole proliferazioni o gemme, dal genitore. Le gemme possono separarsi dal genitore e diventare individui indipendenti, oppure rimanere attaccati e dare vita ad una colonia. Frammentazione: Attraverso la frammentazione molti animali rigenerano parti del corpo che sono andate perdute a causa di lesioni, come quelle subite durante gli incontri con i predatori. Le stelle marine ed i gamberi sono in grado di staccare appendici del corpo per sfuggire al predatore con un processo chiamato autotomia. Quando l’alimento è abbondante certe attinie si riproducono con un processo detto lacerazione pedale: mentre un genitore si muove lungo il substrato, gruppi di cellule si staccano dalla base del genitore e finiscono con lo svilupparsi in nuovi individui. Poliembrionia: Questo processo asessuale segue direttamente la produzione di un uovo fecondato: la poliembrionia è la divisione di un uovo fecondato in due o più cellule identiche che successivamente si sviluppano dando origine ad un clone geneticamente identico. Questo processo si svolge in molte specie di imenotteri che depongono le uova in altri insetti; avviene inoltre anche nell’uomo nella produzione di gemelli identici (gemelli monozigotici), nonché nella produzione di quadrigemini nell’armadillo. Amplificazione larvale: Nell’amplificazione larvale si dividono e si moltiplicano gli stadi larvali (anziché l’uovo fecondato). Questo processo si svolge nel ciclo biologico di molti platelminti parassiti, esso aumenta la probabilità che un singolo uovo fecondato produca almeno un platelminta larvale capace di trovare un ospite idoneo. Vantaggi e svantaggi della riproduzione asessuale: Di vantaggi la riproduzione asessuale pare averne molti, come ad esempio il fatto che elimina la necessità che maschi e femmine si ritrovino durante i periodi sessualmente fertili potendo dedicare quindi maggior tempo alla produzione della prole. Conseguentemente gli individui che si riproducono asessualmente in ambienti favorevoli possono formare grandi popolazioni.

Il potenziale svantaggio della riproduzione asessuale è che tutti i discendenti sono geneticamente uguali difatti, in questo tipo di riproduzione, l’unica fonte di variabilità genetica sono le mutazioni geniche favorevoli che però si producono con una frequenza molto bassa. Nonostante che individui geneticamente simili possano prosperare in ambienti a loro congeniali, se l’ambiente stesso dovesse cambiare in misura tale da renderne impossibile la sopravvivenza, tutta la specie scomparirebbe. Strategie riproduttive; Gli zoologi usano il temine strategia per descrivere i vari meccanismi fisiologici, comportamentali e riproduttivi che permettono agli animali di sopravvivere. Come già visto la riproduzione sessuale ha diversi vantaggi potenziali ma pone anche diversi problemi fondamentali che gli animali devono risolvere; ad esempio entrambi i sessi devono giungere simultaneamente nella condizione riproduttiva ed i due sessi si devono trovare ed accoppiare. Sincronizzazione riproduttiva: Nella maggior parte degli animali che si riproducono sessualmente, meccanismi neuroendocrini sincronizzano la maturazione dei gameti e regolano il comportamento di accoppiamento. I cicli lunari e le maree possono stimolare la riproduzione in alcune specie come per l’eunice verde, un anellide bentonico presente sulle scogliere madreporiche del Pacifico meridionale. I rappresentanti di questa specie si riproducono in una notte durante una certa fase della Luna verso la fine di Ottobre o l’inizio di Novembre; in questa notte, la metà posteriore dell’anellide si separa dal resto del corpo e serpeggiando sale alla superficie del mare. A questo punto i segmenti si aprono e liberano i gameti in mare dove avviene la fecondazione in massa; se la liberazione dei gameti non avvenisse in un momento preciso, lo sforzo riproduttivo della popolazione potrebbe non avere successo perché potrebbe non esserci un numero sufficiente di gameti. Strategie di ricerca del partner sessuale: Negli animali con fecondazione esterna tipicamente non avviene l’accoppiamento: gli adulti liberano semplicemente i gameti nell’acqua in certi momenti e la fecondazione avviene casualmente. Dopo che i potenziali partner sessuali si sono localizzati reciprocamente, essi devono eseguire le attività di accoppiamento specifiche della propria specie. La maggio parte dei vertebrati e molti invertebrati eseguono specifici rituali di corteggiamento che svolgono varie funzioni riproduttive. SVILUPPO DEGLI ANIMALI; Lo sviluppo di un animale a partire da uno zigote implica parecchi processi. L’accrescimento del numero delle cellule e l’accrescimento delle dimensioni avvengono per effetto della mitosi e delle divisioni citoplasmatiche. Al crescere del loro numero le cellule si specializzano per svolgere delle funzioni specifiche attraverso il processo di differenziamento.

Negli animali si svolge inoltre anche un altro processo: la morfogenesi, ovvero l’organizzazione delle cellule in strati cellulari, tessuti ed organi. Dopo gli stadi embrionali molti animali subiscono lo sviluppo indiretto ovvero i loro embrioni si sviluppano diventando stadi giovanili simili allo stadio adulto; altri animali subiscono invece lo sviluppo indiretto che comporta la presenza di uno o più stadi larvali che sono distinti dall’adulto. Distribuzione del vitello nelle uova: - Uova isolecitiche: hanno una piccola quantità di vitello uniformemente distribuita in tutto il citoplasma (mammiferi). - Uova telolecitiche: hanno molto vitello che è concentrato nel polo vegetativo dell’uovo (uccelli, rettili, pesci). - Uova mesolecitiche: o moderatamente telolecitiche, hanno moderate quantità di vitello che si distribuisce in tutto l’uovo (anfibi). - Uova centrolecitiche: hanno molto vitello concentrato nel centro dell’uovo (artropodi). Segmentazione e sue modalità; Dopo la fecondazione e l’attivazione dell’uovo, lo zigote inizia a dividersi per mitosi per formare l’embrione pluricellulare con un processo detto segmentazione. In questo processo l’uovo si suddivide in tante cellule sempre più piccole chiamate blastomeri che sono tenute insieme da molecole glicoproteiche presenti sulle loro superfici. Modalità di segmentazione: - Segmentazione completa: si ha nelle uova isolecitiche ed in quelle mesolecitiche. Nelle uova isolecitiche il vitello presente in scarsa quantità non pone problemi alla segmentazione completa dell’uovo, ma nelle mesolecitiche il vitello concentrato al polo vegetativo fa si che i blastomeri in questa zona siano meno numerosi e più grandi. - Segmentazione parziale: è causata dalle grandi quantità di vitello presenti nelle uova telolicitiche e centrolecitiche. Tipi di segmentazione completa: - Segmentazione radiale - Segmentazione spirale - Segmentazione bilaterale - Segmentazione rotazionale Tipi di segmentazione parziale: - Segmentazione discoide - Segmentazione superficiale Gastrulazione e morfogenesi; La morfogenesi comincia con la gastrulazione che è la produzione di un embrione chiamato gastrula. La gastrula è costituita da uno strato esterno detto ectoderma e da uno strato interno, l’endoderma; questi strati sono detti foglietti embrionali primari perché è da questi che si origineranno tutti gli strati e tessuti cellulari dell’animale.

La maggior parte degli animali possiede inoltre un terzo strato posto tra il primo ed il secondo chiamato mesoderma che è considerato un foglietto embrionale secondario. Da ognuno di questi foglietti si sviluppano degli specifici tessuti: - Ectoderma: epidermide della cute, tessuti nervosi. - Mesoderma: forma molti organi interni, i muscoli, lo scheletro ed il sangue. - Endoderma: origina l’intestino dell’adulto. L’intestino primitivo è chiamato archenteron e possiede un’unica apertura chiamata blastoporo dalla quale si origina la bocca (Protostomi) oppure l’ano (Deuterostomi). PROTOZOI; Flagellati Sarcomastigophora Sarcodini

PROTOZOI

Sporozoi Sporozoa

Cnidospora Ciliati Ciliophora Esempi di Protozoi: - Flagellati: Euglena, Trichomonas, Tripanosoma - Sarcodini: Amoeba - Ciliati: Paramecium, Vorticella Caratteristiche generali: - Respirazione: membrane cellulari - Osmoregolazione: membrane cellulari (vacuoli contrattili) - Escrezione: membrane cellulari - Movimento: flagelli, ciglia, mionemi (Vorticella), movimento ameboide (Amoeba) - Digestione: intracellulare con vacuoli digestivi e citostoma - Sistemi di sostegno: membrane cellulari, gusci (che si adattano strettamente all’animale), loriche (che permettono all’animale un’ampia gamma di movimenti). - Strutture sensoriali: macchie oculari - Riproduzione asessuale: scissione multipla, gemmazione, scissione binaria - Riproduzione sessuale: fecondazione (con fusione di gameti), coniugazione (con formazione di gamonti), autogamia (fusione di gameti prodotti dalla stessa cellula). METAZOI INFERIORI Placozoi MESOZOI INFERIORI

Mesozoi

Poriferi Esempi di Metazoi: - Placozoi: è costituito da due specie, vivono in ambiente marino, aspetto amebiforme, propulsione con flagelli, si pensa che somigli più di ogni altro animale ai Metazoi ancestrali. - Mesozoi: parassiti, struttura vermiforme primitiva. - Poriferi: sono le spugne I Poriferi; Sono animali che si nutrono per filtrazione. L’acqua circola all’interno della spugna e le particelle in sospensione vengono catturate da cellule appositi dette coanociti che sono cellule flagellate con collaretto. Le spugne possiedono un’endoscheletro costituito da spicole silicee o calcaree o da spongina molle di origine proteica; ulteriore sostegno è fornito dall’acqua che circola all’interno dell’animale. Esistono tre classi di spugne: 1 ) Spugne calcaree: hanno uno scheletro di spicole calcaree generalmente non connesse tra loro; sono di piccole dimensioni (10 cm.) 2 ) Ialospongie: sono in prevalenza forme di acque profonde; il loro nome è dovuto alle spicole silicee che le caratterizzano. La maggior parte hanno forma cilindrica, non hanno colori brillanti, ma possiedono la struttura interna più elaborata. 3 ) Sclerospongie: hanno scheletro coralliforme tipico costituito da una matrice calcarea nella quale sono incluse spicole silicee e fibre di spongina. 4 ) Demospongie: sono il 95 % delle spugne viventi; hanno forme e caratteristiche variabili, molte hanno forme irregolari, lo scheletro può essere di spicole, di spongina (spugne da bagno) o dell’una e delle altre. Caratteristiche generali: - Respirazione: per diffusione dalle membrane degli amebociti - Osmoregolazione: cellule con vacuoli contrattili - Escrezione: per diffusione dalle membrane degli amebociti - Movimento: conducono vita sedentaria - Digestione: per vacuoli alimentari nei coanociti e parzialmente nei pinacociti (nelle leucon e nelle sycon). - Strutture: la maggior parte delle spugne hanno tre strati di cellule simili a tessuti: il pinacoderma formato da pinacociti, il coanoderma da coanociti e la mesoila che sta fra il primo ed il secondo che contiene gli elementi scheletrici e cellule ameboidi. Le spugne possono avere tre strutture: ascon (tubi verticali), sycon e leucon (con corpo ripiegato). - Riproduzione asessuale: gemmazione, rigenerazione dopo frammentazione,. - Riproduzione sessuale: sono ermafroditi, fecondazione esterna, sviluppo indiretto con larve flagellate (parenchimula per demospongie, anfiblastula per calcaree). RAGGIATI; Idrozoi Scifozoi Cnidari

Antozoi

RAGGIATI Cubozoi Ctenofori Gli Cnidari; Esempi di Cnidari: - Idrozoi: Idra, Stepahlia, Caravella portoghese - Scifozoi: Aurelia - Antozoi: Attinia (senza lo stadio di medusa) - Cubozoi: varie cubomeduse Caratteristiche generali - Respirazione: diffusione - Osmoregolazione: diffusione - Escrezione: diffusione - Movimento: nuoto per le meduse, i polipi conducono vita sedentaria - Digestione: la presenza della preda provoca la scarica delle nematocisti che permette la cattura, la digestione avviene sia a livello extracellulare che a livello intracellulare. Le sostanze non digerite vengono espulse attraverso a bocca (digerente incompleto). - Sistemi di sostegno: scheletro idrostatico - Strutture sensoriali: ocelli fotosensibili, statocisti; entrambi possono essere siti nei ropali. - Sistema nervoso: diffuso non centralizzato, possiedono fino a 3 reti nervose prive di gangli; molte meduse hanno uno o più anelli nervosi che controllano i movimenti più complessi. - Strutture particolari: cnidae => nematocisti e sporocisti. - Riproduzione asessuale: gemmazione, scissione binaria, lacerazione pedale (attinie). - Riproduzione sessuale: sono a sessi separati o ermafroditi, fecondazione esterna con planula quindi sviluppo indiretto. Caso particolare è il ciclo dell’Aurelia che ha due stadi di polipo: scifistoma e strobilo, quest’ultimo si riproduce per gemmazione originando efire che da adulte si riproducono sessualmente. Gli Ctenofori; Caratteristiche generali: - Respirazione: diffusione - Osmoregolazione: diffusione - Escrezione: diffusione - Movimento: nuoto ottenuto con ciglia degli cteni - Digestione: hanno digerente completo con minuscoli pori anali, catturano la preda con i lunghi tentacoli forniti di cellule adesive, la digestione è extracellulare e intracellulare, l’intestino è ramificato. - Sistemi di sostegno: scheletro idrostatico - Strutture sensoriali: una singola statocisti è posta al polo aborale (superiore) dell’animale. - Strutture particolari: gli cteni sono file di ciglia disposte a pettine, ve ne sono 8 serie per ogni animale e servono per la locomozione. Possiedono dei lunghi tentacoli. - Sistema nervoso: è costituito da una rete nervosa diffusa. - Riproduzione sessuale: sviluppo diretto senza planula con larve liberamente natanti, fecondazione esterna.

PLATELMINTI; Turbellari PLATELMINTI Trematodi

Cestodi Esempi di Platelminti: - Turbellari: Planaria - Trematodi: Schistosoma, Fasciole epatiche - Cestodi: Taenia Caratteristiche generali: - Respirazione: diffusione attraverso le membrane - Osmoregolazione: diffusione attraverso le membrane - Escrezione: protonefridi - Movimento: assente nei parassiti - Digestione: i turbellari hanno bocca ventrale spesso in posizione arretrata rispetto al corpo, hanno digerente incompleto e ramificato, la digestione è sia extra sia intracellulare. Nei trematodi quasi tutte le regioni del canale alimentare e le superfici del corpo intervengono nella digestione. I cestodi sono privi di canale alimentare e fanno affidamento esclusivamente all’assorbimento delle sostanze nutritive attraverso il tegumento; il tegumento dei cesodi è rivestito da prolungamenti detti microtrichi che aumentano la superficie assorbente. - Sistemi di sostegno: scheletro idrostatico - Strutture sensoriali: auricole, macchie oculari anteriori - Strutture particolari: i rabditi sono strutture bastoncellari contenute nelle cellule dell’epidermide dei turbellari; quando vengono secreti i rabditi creano una guaina mucosa che può proteggere l’animale. I vitellari producono il vitello per le uova. - Sistema nervoso: la maggior parte ha una coppia di gangli fusi nella parte anteriore del corpo dalla quale si dipartono uno o più coppie di cordoni nervosi longitudinali dai quali si dipartono tronchi nervosi trasversali dando al sistema un aspetto scalariforme- - Riproduzione asessuale: scissione trasversale, grande capacità di rigenerezione dopo frammentazione dei turbellari, amplificazione larvale nei trematodi. - Riproduzione sessuale: sono ermafroditi, fecondazione interna, gli schistosomi sono gli unici che ospitano perennemente la femmina in un solco ventrale detto canale ginecoforo. NEMERTINI Caratteristiche generali: - Respirazione: diffusione - Osmoregolazione: diffusione - Escrezione: protonefridi

- Movimento: ondulatorio - Apparato circolatorio: chiuso - Digestione: canale alimentare completo - Sistemi di sostegno: idroscheletro - Strutture particolari: proboscide estroflettibile tenuta in una cavità piena di liquido detta rincocele; la proboscide può venire estroflessa rapidamente per catturare l’alimento e spesso è armata di stiletti acuminati . NEMATODI (Animali pseudocelomati) Phasmidia NEMATODI Aphasmidia

Esempi di nematodi: - Phasmidia: Ossiuro, Ascaris, Filaria (filariosi) - Aphasmidia: Trichina Caratteristiche generali: - Respirazione: attraverso dei pori microscopici siti sulla cuticola - Osmoregolazione: poco conosciuta - Escrezione: cellule “a renetta” - Movimento: movimento strisciante ottenuto grazie ai fasci di muscoli con fibre intrecciate posti al di sotto della cuticola. - Digestione: i nematodi possiedono ua faringe muscolosa che aspira l’alimento nell’intestino forzando la grande pressione interna dell’idroscheletro. L’intestino è privo di muscoli e l’alimento scorre grazie all’azione combinata della pressione del liquido celomatico, dei movimenti del corpo e dall’azione del faringe che immette nuovo cibo. Il digerente è di tipo completo con un ano. - Sistemi di sostegno: scheletro idrostatico ad alta pressione, cuticola molto resistente marcata da anelli superficiali di collageno che irrobustiscono la struttura. - Strutture sensoriali: setole filiformi inserite in ispessimenti chiamate papille; anfidi vicino all’estremità anteriore con funzioni chemiosensoriali, ocelli fotosensibili presenti negli animali che conducono vita libera. - Strutture particolari: fasmidi presenti solo nei nematodi della classe Phasmidia, sono strutture con funzioni chemiosensoriali resenti sulla coda di questi animali; si presentanocome due piccoli fori. - Sistema nervoso: è localizzato in un gruppo di gangli connessi ad un anello nervoso posto attorno all’intestino; 4 cordoni nervosi longitudinali si estendono anteriormente e posteriormente, i cordoni laterali e quello ventrale sono gangliati. - Riproduzione asessuale: assente - Rirpoduzione sessuale: hanno sviluppo diretto (senza larve), l’apparato riproduttore femminile e quello maschile sono dei lunghi tubuli convoluti, l’estremità posteriore del maschio possiede delle spicole che aiutano il rapporto. ROTIFERI; Monogononti (con un solo ovario) ROTIFERI Digononti (con due ovari)

Caratteristiche generali: - Respirazione: per diffusione attraverso le superfici del corpo - Osmoregolazione: nelle specie d’acqua dolce vi sono protonefridi - Escrezione: per diffusione - Movimento: le specie che nuotano si muovono grazie alla rotazione delle ciglia presenti sulle corone; le specie con piede e ghiandole pedali si muovono piegando l’estremità anteriore verso il substrato mantenendo le dita attaccate al substrato, attaccandosi con la “testa” e staccando a questo punto il piede. - Digestione: molti Rotiferi si alimentano delle particelle in sospensione, altri sono predatori; il canale alimentare (completo) è costituito da una bocca circondata dalla corona, una faringe, un mastax, esofago, stomaco sacciforme, intestino breve ed ano. - Sistemi di sostegno: la cuticola e la lorica assicurano il sostegno anche se è presente uno scheletro idrostatico. - Strutture sensoriali: ciglia e setole sensoriali, oceli fotosensibili, in alcune specie è presente un organo retrocerebrale adiacente al cervello costituito da una coppia di ghiandole e da un sacco contenente batteri simbionti che può avere funzioni sensoriali. - Strutture particolari: piede con dita e ghiandole adesive. - Sistema nervoso: è costituito da un ganglio cerebrale che dà origine a più nervi anteriori e posteriori che di frequente sono gangliati. - Riproduzione asessuale: assente (eccetto la partenogenesi) - Riproduzione sessuale: sviluppo diretto senza larve, il maschio inietta gli spermatozoi nella cloaca della femmina o addirittura attraverso le pareti del corpo. Esistono delle femmine amittiche che producono le uova d’estate quando le condizioni sono favorevoli, e delle femmine mittiche che producono le uova d’inverno fornite di uno spesso guscio ed in grado di resistere alle condizioni più sfavorevoli. MOLLUSCHI; Poliplacofori Anfineuri Aplacofori

MOLLUSCHI Monoplacofori Scafopodi Prosobranchi (opercolo) Conchiferi Gasteropodi Opistobranchi (detorsione) Bivalvi Polmonati (con polmoni) Cefalopodi Caratteristiche generali: - Respirazione: ctenidi (branchie dei molluschi), polmoni (di chiocciole e lumache) - Osmoregolazione: con nefridi costituiti da un tubo ed un sacco convoluti posti vicino al cuore che si aprono all’interno della cavità pericardiaca con nefrostoma e scaricano all’esterno i rifiuti attraverso un nefridioporo. - Escrezione: come sopra - Movimento: scorrimento con il piede, propulsione a getto nei bivalvi e nei cefalopodi, i bivalvi scavatori scavano usando i bordi taglienti delle valve. - Apparato circolatorio: escluso i cefalopodi che hanno un apparato circolatorio chiuso, tutti gli altri molluschi hanno circolatori aperti. - Digestione: raschiamento con radula, filtrazione (bivalvi), predazione (cefalopodi) - Sistemi di sostegno: conchiglia (periostraco, strato prismatico, strato madreperlaceo), endoscheletro nei cefalopodi costituito da una struttura molto leggera. - Strutture sensoriali: statocisti, propriocettori (sensibili alla tensione dei propri muscoli), occhio a lente singola nei cefalopodi di tipo converso cioè senza punti ciechi. - Sistema nervoso: quasi tutti i molluschi hanno un anello nervoso attorno all’esofago e due paia di cordoni nervosi longitudinali. La maggior parte dei molluschi ha un sistema nervoso più centralizzato di quello dei monoplacofori che è a “scala di corda”, possiedono infatti almento 4 paia di gangli. Il cervello dei cefalopodi è più grande e con più gangli; i calamari hanno anche un sistema specializzato di fibre nervose giganti che si estendono dal cervello alle braccia e trasmettono molto rapidamente gli stimoli nervosi. - Riproduzione asessuale: assente - Riproduzione sessuale: nei Gasteropodi la fecondazione è interna, spesso vi è un comportamento di accoppiamento e gli speramatozoi sono protetti da spermatofore. Nei Cefalopodi la fecondazione è interna anche se il pene non viene inserito nel corpo della femmina. Negli altri casi (bivalvi) la fecondazione è esterna. I Gasteropodi; Durante lo sviluppo i Gasteropodi subiscono un processo di torsione che, in alcune specie, avviene quando i muscoli posti sul lato destro del corpo si sviluppano prima di quelli posti sull’altro lato, facendo ruotare di 180° la massa viscerale. Dopo la torsione sopra il capo si vengono a trovare l’ano, i pori escretori e le branchie. La torsione porta a dei vantaggi come la miglior ventilazione delle branchie, ma porta con se anche parecchi svantaggi come il fatto di avere l’ano al di sopra della bocca e delle branchie. I Gasteropodi sono divisi in tre classi: - Prosobranchi: il loro piede è, nella maggior parte dei casi, fornito di un ispessimento calcificato chiamato opercolo che, quando il piede è ritirato nella conchiglia, sigilla l’apertura. - Opistobranchi: presentano “detorsione”, gli scambi gassosi avvengono principalemente attraverso le superfici del corpo. - Polmonati: al posto delle branchie hanno un polmone.

Gli Scafopodi; Hanno una conchiglia biancastra a forma di zanna con un foro ad entrambe le estremità; tentacoli adesivi ed un piede sporgono dall’apertura anteriore. Vivono infilati a testa in giù nel substrato dove si nutrono di microorganismi. Sono privi di branchie e la respirazione avviene esclusivamente attraverso il mantello. ANELLIDI (Animali metamerici) Policheti ANELLIDI Oligocheti

Irudinei Caratteristiche generali: - Respirazione: diffusione attraverso la superficie del corpo; nei Policheti vi sono i parapodi che aiutano questo processo. - Osmoregolazione: due metanefridi per ciascun metamero dell’animale. Un nefrostoma ciliato imbutiforme sbuca nel celoma del metamero precedente mentre, all’altra estremità del tubulo un nefridioporo sbocca all’esterno e scarica i rifiuti azotati (ammoniaca principalmente). - Escrezione: come sopra. - Movimento: movimento peristaltico, cammino/strisciamento/nuoto con l’aiuto dei parapodi, movimento a compasso degli irudinei. - Apparato circolatorio: è di tipo chiuso nei lombrichi, di tipo aperto in moltio policheti. - Digestione: sono consumatori di depositi (lombrichi), filtratori (policheti sedentari), consumatori di liquidi (irudinei). Gli anellidi hanno tipicamente una faringe muscolosa, un esofago che può essere dilatato a formare un proventricolo nel quale l’alimento viene immagazzinato temporaneamente, in alcuni anellidi l’esofago presenta anche un’altra struttura chiamata ventriglio. Il lombrico presenta anche una profonda introflessione dell’intestino: il tiflosole che serve ad aumentare la superficie assorbente. - Sistemi di sostegno: scheletro idrostatico - Strutture sensoriali: la maggior parte degli anellidi sono molto sensibili agli stimoli chimici; mancano degli occhi ma sono presenti delle cellule fotosensibili poste su tutta la superficie del corpo, in molte specie di policheti scavatori sono presenti statocisti. - Struture particolari: nei lombrichi è presente il clitello che è un anello posto nelle parte anteriore dell’animale che secerne il bozzolo dove vengono racchiuse le uova e crea un “tubo” mucoso per gli spermatozoi durante la fecondazione. - Sistema nervoso: è cefalizzato e disposto metamericamente con due gangli per ciascun metamero; sono inoltre presenti fibre nervose giganti site nel cordone nervoso ventrale che permettono delle risposte rapidissime. - Riproduzione asessuale: frammentazione, gemmazione (Policheti), possiedono grandi capacità di rigenerazione. - Riproduzione sessuale: nei policheti la fecondazione è esterna e lo sviluppo è indiretto (larva detta trocofora). Gli oligocheti e gli irudinei sono ermafroditi e copulano di notte; alcune specie hanno anche un breve pene; il loro sviluppo è diretto senza larve. ARTROPODI Trilobiti (estinti) Xifosuri Chelicerati Euripteridi (estinti) Pantopodi Scorpionidi

ARTROPODI Aracnidi Araneidi Acari Crostacei Mandibolati Insetti Chilopodi Miriapodi Diplopodi Sinfili Pauropodi Subphylum Trilobiti; Sono animali che si sono estinti circa 280 milioni di anni fa. Avevano forma appiattita, e la maggior parte viveva sul fondo del mare. Il corpo era diviso in tre parti (Trilobiti !!!) in senso longitudinale e in tre tagmi (anteriore, centrale e posteriore) in senso trasversale. N.B. => I tagmi sono strutture costituite dall’accoppiarsi di più metameri del corpo dell’animale dando origine a strutture tipiche degli artropodi come: capo, torace e addome. Per ogni segmento i Trilobiti presentavano delle appendici biramose; tali appendici servovano probabilmente sia per muoversi che per respirare (branchie). In molte specie erano presenti delle lunghe antenne e degli occhi dorsali ben sviluppati. Subphylum Chelicerati; Questo gruppo è caratterizzato dalle prime due paia di appendici; esse sono degli organi di alimentazione detti cheliceri, mentre il secondo paio di appendici, adattate per diversi usi come l’alimentazione o la recezione sensoriale, sono dette pedipalpi. Caratteristico inoltre di questo subphylum è il fatto che i Chelicerati sono privi di antenne ed il loro corpo è suddiviso in un prosoma o cefalotorace anteriore, con cheliceri, pedipalpi e zampe ambulatorie, e in un opistosoma o addome. Subphylum Crostacei; I Crostacei si distinguono per il possesso di 2 paia di appendici cefaliche: le antenne che si dividono in prime antenne e seconde antenne. Il terzo paio di appendici cefaliche poste dietro alle antenne sono le mandibole che vengono utilizzate come parti boccali opponibili per la masticazione. Dietro alle mandibole vi sono le prime mascelle e le seconde mascelle. In parecchi gruppi, una o più appendici toraciche anteriori sono modificate come strutture specializzate per manipolare l’alimento e vengono detti piedi mascellari. Classe Insetti; Nonostante la loro grande diversità gli Insetti posseggono molte caratteristiche in comune. Il corpo degli Insetti è costituito da un capo, un torace ed un addome. - CAPO: Il capo è una capsula protettiva ed un centro deputato alla recezione sensoriale e all’alimentazione, contiene il ganglio cerebrale, porta tipicamente degli occhi composti e degli ocelli semplici, un paio di antenne e l’apparato boccale.

- TORACE: contiene gli organi locomotori dell’animale. La maggior parte degli insetti adulti ha ha 3 paia di zampe e 1 o 2 paia di ali tutte poste su un torace di 3 segmenti. - ADDOME: è costituito dagli ultimi 11 segmenti del corpo anche se in molte specie i segmenti risultano fusi tra loro. Laddome contiene buona parte degli organi interni compresi il cuore, i tubuli malpighiani, gli organi riproduttori e gran parte del canale alimentare. In molte cpecie gli ultimi segmenti addominali recano delle strutture meccanosensoriali: i cerci. La classe degli insetti è suddivisa in 25 - 30 ordini diversi, basati in gran partesulla diversa struttura di ali e apparato boccale. Caratteristiche generali: - Respirazione: branchie (a volte con scafognatiti), polmoni a libretto, trachee. - Osmoregolazione: nei Crostacei vi sono le ghiandole antennali e mascellari, gli Insetti utilizzano i tubuli malpighiani, molti Aracnidi hanno ghiandole coxali che sboccano all’esterno attraverso un poro posto alla base di un coxa (che è l’articolo basale di un arto ambulatorio). - Escrezione: vedi sopra. - Movimento: gli Artropodi sono in grado di produre una vasta gamma di movimenti e questo grazie a diversi fattori. Prima di tutto possiedono delle zampe formate da esoscheletro (quindi dure) che permettono di sfruttare il principio della leva (con il minor sforzo muscolare si ottiene il massimo spostamento dell’arto). In secondo luogo la concentrazione delle forze locomotrici permette una spinta continua in avanti cosa che ad esempio non avviene con il movimento peristaltico. Inoltre l’arto degli Artropodi è articolato, infatti l’arto è suddiviso in 5 o più parti connesse fra loro da articolazioni “a cerniera” che limitano però il movimento ad un solo piano; questo limite è stato però risolto sfalsando i piani delle articolazioni. Le zampe si muovono con un’onda d’azione sincronizzata detta ritmo metacronico. Il volo viene attuato attraverso due tipi di muscolatura: i muscoli del volo indiretti che “deformano”il torace oppure, i muscoli del volo diretti che sono direttamente collegati alle ali. - Apparato circolatorio: gli apparati circolatori degli Artropodi sono tipicamente aperti. In molti Chelicerati e Crostacei l’emolinfa contiene un pigmento respiratorio: o l’emoglobina o l’emocianina. Il cuore è dotato di aperture per permettere all’emolinfa di rientrarvi all’interno, tali aperture sono chiamate osti. - Digestione: alcuni Artropodi sono spazzini (Acari), altri sono succhiatori di liquidi (Ragni). Il canale alimentare dei Crostacei, tipico degli Artropodi, possiede uno stomaco cardiaco dove l’alimento viene sminuzzato da denti cuticolari, e da uno stomaco pilorico che filtra le particelle risultanti tra file di sottili setole. Le particelle provenienti dal pilorico passano ai ciechi dell’intestino medio dove talvolta è presente una ghiandola: l’epatopancreas. - Sistemi di sostegno: gli Artropodi possiedono tipicamente un esoscheletro pluristratificato. Appena è stata secreta dall’epidermide sottostante, la nuova cuticola è molle e bianca; è solo con il processo di sclerificazione che la struttura si indurisce ed assume la caratteristica colorazione brunastra di molti Artropodi. La presenza di un esoscheletro che è praticamente anelastico costringe l’animale a compiere delle mute per poter accrescersi. Il numero delle mute

è sempre lo stesso per ogni specie anche se esistono degli animali che si accrescono continuamente per tutta la vita e che quindi, compiono mute in successione. - Strutture sensoriali: la chemiorecezione (attuata con le antenne), la vista, il tatto e l’udito sono fondamentali per la maggior parte degli Artropodi. Molti Insetti “assaggiano” il terreno con gli ovopositori prima di deporre le uova. Molte specie sono dotate di occhi composti o di occhi semplici con un’unica lente (Ragni) disposti a gruppi. Molte delle setole presenti sul corpo di un artropode sono sensibili al tatto; inoltre alcuni Crostacei dispongono di statocisti poste alla base delle antenne. - Strutture particolari: nei Ragni sono presenti le filiere poste nella parte terminale dell’addome che sono gli organi di produzione della seta. - Sistema nervoso: è simile a quello degli Anellidi essendo segmentato, ma è molto più complesso. Molti Artropodi hanno un “cervello” formato da gangli anteriori fusi che circondano l’esofago. Negli Insetti 3 gangli nel torace sono parzialmente fusi o assicurando una maggiore regolazione locale degli arti. Come negli Anellidi, anche in molti Artrpodi sono presenti delle fibre nervose giganti per la trasmissione rapida degli stimoli nervosi. - Riproduzione asessuale: assente - Riproduzione sessuale: sono presenti elaborate forme di corteggiamento. I maschi delle varie specie hanno generalmente un pene ben sviluppato oppure utilizzano delle appendici modificate dette pleopodi. Gli accrescimenti sono spesso indiretti e si possono avere due tipi di metamorfosi: metamorfosi semplice dove lo sviluppo è graduale, oppure come avviene nella maggior parte degli Insetti, si ha una metamorfosi completa che comporta dei drastici cambiamenti nella struttura dell’animale. Prima della metamorfosi la larva attraversa diversi stadi larvali, l’ultimo stadio cessa di alimentarsi e si trasforma in pupa dove i tessuti larvali vengono demoliti e si creano quelli adulti. Le uova sono, per la maggior parte, centrolecitiche e la segmentazione è spesso superficiale. Spesso le uova vengono protette da bozzoli (Ragni). LOFOFORATI Briozoi LOFOFORATI Foronidei

Brachiopodi Sono detti lofoforati perchè il loro carattere principale è il lofoforo cioè una corona circolare o a ferro di cavallo di tentacoli cavi che ha funizoni sia nella cattura del cibo, sia negli scambi gassosi, sia come sensore chimico e tattile. I Briozoi; Sono organismi coloniali e per la maggior parte marini. Gli individui in una colonia di Briozoi sono detti zoidi; ogni zoide è costituito da un polipide e da uno zoecio che è l’involucro formato dalla parete del corpo comprendente l’esoscheletro. I Foronidei; Sono vermiformi ed hanno una lunghezza variabile tra qualche millimetro e circa 50 cm. Vivono protetti nei loro tubi ed al contrario degli altri Lofoforati possiedono un circolatorio chiuso. I Brachiopodi; Sono simili ai Bivalvi solo che hanno una conchiglia dorsale ed una ventrale (al posto di laterali), possiedono un lofoforo. La valva ventrale è tipicamente più grande e si fissa la fondo con un peduncolo. ECHINODERMI Pelmatozoi => Crinoidei ECHINODERMI Asteroidei Eleuterozoi Ofiuroidei

Oloturoidei Echinoidei Esempi di Echinodermi: - Crinoidei: Gigli di mare - Asteroidei: Stelle di mare - Ofiuroidei: Ofiure - Oloturoidei: Oloturie o Cetrioli di mare - Echinoidei: Ricci di mare Caratteristiche generali: - Respirazione: avviene attraverso i pedicelli ambulacrali o attraverso l’uso di papule (o branchie dermali). Gli Oloturoidei sono gli unici ad avere dei polmoni acquiferi che sono due grossi canali arborescenti con funzioni respiratorie ed escretorie. - Osmoregolazione: gli Echinodermi non sono in grado di regolare la corrente d’acqua attraverso il corpo, quindi la pressione osmotica del loro corpo è la stessa dell’ambiente. - Escrezione: negli Oloturoidei vi sono i polmoni acquiferi, negli altri vengono utilizzati i pedicelli ambulacrali o le papule. - Movimento: immediatamento sotto il derma sono presenti dei sottili strati di muscoli che assolvono tutti i compiti di spostamento del corpo. - Apparato circolatorio: è presente il sistema acquifero che contiene un liquido molto simile all’acqua di mare e, in alcuni casi si è visto che l’acqua di mare può entrare all’interno del sistema. Gli Asteroidei, per esempio, hanno un canale anulare che circonda il canale alimentare che si connette attraverso un canale idroforo ad una piastra scheletrica scanalata chiamata madreporite posta sulla superficie aborale. Il sistema acquifero comunica con l’ambiente esterno attraverso dei pori presenti sulla cute che riveste la madreporite. Il resto del sistema acquifero è costituito da canali radiali diretti alle braccia, i canali laterali hanno dei rami laterali detti canali laterali ciascuno dei quali ha un’ampolla alla base di un pedicello ambulacrale. - Digestione: le Ofiure hanno un canale alimentare incompleto e si alimentano per filtrazione o di sostanze organiche morte. Gli Oloturoidei si nutrono di depositi, per filtrazione. I Crinoidei sono strettamente filtratori. La maggior parte delle stelle di mare è carnivora, ha un digerente completo con un breve esofago verticale, un grande stomaco diviso in due parti (cardiaca e pilorica), un breve intestino verticale e l’ano sito nella parte aborale dell’animale. Le stelle di mare si alimentano frequentemente di Bivalvi e lo fanno estroflettendo lo stomaco cardiaco. - Sistemi di sostegno: sotto l’epidermide pluristratificata e spesso ciliata, sono presenti gli ossicoli endoscheletrici che spesso si estendono nell’epidermide sotto forma di spine. A volte sono presenti delle strutture specializzate dette pedicellarie, provviste di branche mobili che puliscono continuamente la superficie cutanea. - Strutture sensoriali: molti asteroidei possiedono dei pedicelli modificati a formare una macchia

oculare e posti alle estremità delle braccia. Echinoidei e Oloturoidei hanno anche delle statocisti. - Sistema nervoso: un anello nervoso circonda tipicamente il canale alimentare e dà origine a nervi radiali che trasportano gli impulsi dai pedicelli ambulacrali; inoltre è presente una rete nervosa sottoepidermica che innerva tutte le parti del corpo. - Riproduzione asessuale: la capacità di rigenerazione è universale in tutto il phylum; si può avere anche autotomia. - Riproduzione sessuale: la fecondazione è esterna, lo sviluppo è indiretto con larva e si passa dalla bipinnaria (negli asteroidei) alla brachiolaria, in seguito questa si fissa sul fondo, attua la metamorfosi e si trasforma nell’adulto. EMICORDATI Enteropneusti (forma allungata e conducono vita libera nelle gallerie a U) EMICORDATI Pterobranchi (vasiformi e conducono vita sedentaria)

Caratteristiche generali: - Respirazione: branchie; la regione anteriore del tronco degli Enteropneusti reca una serie di pori branchiali che sboccano dalla faringe su ciascun lato. - Osmoregolazione: glomerulo posto alla base della proboscide. - Escrezione: vedi sopra - Movimento: gli Enteropneusti si muovono principalemente con contrazioni peristaltiche ed aiutandosi con le cigli presenti sulla superficie del loro corpo. - Apparato circolatorio: è di tipo aperto con vasi contattili dorsali e ventrali. - Digestione: si alimentano di depositi e per filtrazione, possiedono un canale alimentare completo. Gli Pterobranchi possiedono un canale alimentare a forma di U con la bocca e l’ano posti alla base del collare. - Sistemi di sostegno: la parete del corpodegli Enteropneusti è rivestita da muco e ciglia, l’interno del corpo è in gran parte pieno di tessuto connettivo e muscoli. Gli Pterobranchi vivono in tubi gelatinosi tra loro interconnessi ed assomigliano ai Lofoforati. - Strutture sensoriali: ? - Strutture particolari: sia gli Enteropneusti che gli Pterobranchi possiedono una proboscide anteriore di forma conica connessa con un breve peduncolo ad un collare che è fuso ad un lungo tronco. La proboscide viene usata da questi animali per scavare e per catturare le particelle che rimangono attaccate alla loro superficie mucosa. Gli Pterobranchi hanno due o più paia di braccia tentacolate molto simili ai lofofori che utilizzano per alimentarsi per filtrazione. Gli Enteropneusti possiedono un’estroflessione della cavità boccale chiamata stomocorda con le pareti parzialmente cartilaginee che, precedentemente, era considerata omologa alla corda dorsale (notocorda) dei Cordati. - Sistema nervoso: è costituito da una rete nervosa sottoepidermica connessaad un cordone nervoso ventrale e ad uno dorsale. In alcune specie il cordone dorsale è CAVO e assomiglia al cordone dorsale cavo dei Cordati. - Riproduzione asessuale: possiedono grandi capacità di rigenerazione dopo frammentazione. - Riproduzione sessuale: alcune specie non hanno lo stadio larvale, altre hanno una larva ciliata detta tornaria. CORDATI Ascidiacei Urocordati (tunicati) Taliacei Acrani

(senza capo) Larvacei

Cefalocordati (Anfiosso) CORDATI Cranioti

(con capo e vertebre) Vertebrati

Caratteri comuni a tutti i Cordati: 1 ) corda dorsale o notocorda: assicura il sostegno longitudinale, almento durante la vita larvale. 2 ) cordone nervoso tubolare dorsale: con un’espansione anteriore, il cervello 3 ) fenditure branchiali: che si aprono dalla faringe e servono all’alimentazione per filtrazione o negli scambi gassosi. 4 ) coda postnatale: contiene le estensioni posteriori della corda dorsale e del cordone nervoso. Caratteristiche Cefalocordati: - Respirazione: con branchie (fino a 100 fenditure branchiali che si aprono nella faringe) - Osmoregolazione: protonefridi insieme a cute e branchie - Escrezione: vedi sopra - Movimento: conducono vita e libera nuotando - Apparato circolatorio: è di tipo chiuso, non c’è cuore ma l’aorta ventrale a le ampolle pulsanti poste alla base di ciascuna branchia sono contrattili. - Digestione: si nutrono per filtrazione; l’acqua fluisce attraverso le branchie penetrando nell’atrio, dove contrazioni muscolari espellono periodicamente l’acqua attraverso un atrioporo, le particelle alimentari formano con il muco un filamento alimentare che giunge in un grande cieco epatico dove avviene digestione sia intracellulare che extracellulare. Il canale alimentare è completo con un ano. - Sistemi di sostegno: è presente una notocorda estesa per tutta la lunghezza dell’animale. - Strutture sensoriali: cellule sensoriali sono presenti sulla superficie del corpo, in particolare nella regione boccale. - Sistema nervoso: comprende nervi che si dipartono dal cordone nervoso e sono disposti segmentalmente; non c’è cervello. - Riproduzione asessuale: assente - Riproduzione sessuale: la fecondazione è esterna e l’accrescimento è indiretto con larva ciliata liberamente natante. Caratteristiche generali Urocordati: Sono anche detti tunicati in quanto alcuni di essi vivono in un rivestimento sacciforme autosecreto. L’apparato circolatorio è aperto con un cuore tubolare che pompa l’emolinfa in versi alternati. Sono per la maggior parte ermafroditi con fecondazione esterna; l’accrescimento è indiretto con una larva che assomiglia vagamente a un girino che non si alimenta, nonostante possegga un canale alimentare completo, fino a quando non si attacca al fondo e subisce la metamorfosi. EVOLUZIONE DELLE STRUTTURE DEI VERTEBRATI Il sistema tegumentario; Tutti i Vertebrati hanno una cuticola che è il più esterno strato dell’epidermide ed è costituito da cellule morte eliminate e secreti cellulari che corpono le cellule vive dell’epidermide.

- Pesci: è molto sottile ed è costituita da muco, anticorpi protettivi ed alcune cellule. Le scaglie dei Pesci forniscono protezione, si formano nel derma e vi rimangono incluse; le scaglie degli Osteitti sono lammelle embricate di connettivo fibroso impregnato da una matrice ossea. Le scaglie degli squali (Condritti) sono invece simili a denti, con una camera pulpare circondata da dentina. - Anfibi: la cute degli Anfibi rispecchia la duplice vita di questi animali e non è adatta particolarmente per la vita terrestre. La cuticola degli Anfibi è costituita da uno strato di cellule morte detto strato corneo, è più spessa di quella dei Pesci ma più sottile rispetto a quella degli altri tetrapodi; è ricca di ghiandole che secernono muco o sostanze irritanti / tossiche. In ogni caso la cute degli Anfibi non può essere troppo spessa in quanto partecipa attivamente negli scambi gassosi attraverso i quali questi animali sopravvivono. I Rettili, gli Uccelli ed i Mammiferi che conducono vita prettamente terrestre presentano uno strato corneo notevolmente ispessito, ricco di cheratina e lipidi, adatto a fornire uno scudo contro la perdita di liquidi. Gli Uccelli hanno una grande ghiandola oleosa: l’uropigio posta alla base della coda; l’uccello usa il becco per distribuire sulle penne il secreto di questa ghiandola. L’apparato escretore e l’apparato osmoregolatore; Nei Vertebrati acquatici le branchie sono i principali organi escretori che funzionano anche nell’osmoregolazione. I reni dei Vertebrati hanno percorso diversi stadi di evoluzione: - Olonefro: rene metamerico - Opistonefro - Mesonefro - Metanefro PESCI Squaliformi Elasmobranchi Condritti Raiformi

Olocefali PESCI Crossopterigi Sarcopterigi Dipnoi Osteitti Condrostei Attinopterigi Olostei Teleostei Caratteristiche generali dei Condritti: - Respirazione: branchie con 5 o più fessure branchiali, senza opercolo e con spiracolo - Osmoregolazione: mesonefro - Escrezione: vedi sopra - Movimento: nuoto dato dalle onde di contrazioni muscolari che si propagano su lati alterni del corpo. Nei pesci le contrazioni sono date da due tipi di fibre muscolari: rosse e bianche. Le fibre rosse sono attive durante il nuoto a quasiasi velocità e le specie che nuotano cotinuamente (tonni) ne hanno in grande quantità; in questo caso può essere presente uno scambiatore di calore in controcorrente che riscalda il corpo. Le firbre bianche costituiscono generalmente le parti più profonde dei miomeri e forniscono slanci di energia per gli spostamenti improvvisi ed il nuoto veloce; queste fibre sono disposte con una configurazione complessa conferendo ai miomeri una disposizione a spirale. - Apparato circolatorio: circolatorio chiuso con cuore biloculare più due cavità: il seno venoso che funge da serbatoio per il sangue venoso in arrivo dal resto del corpo, ed il bulbo arterioso. Il sangue ha un cammino unidirezionale: cuore - branchie - arterie - capillari art. - capillari ven. - vene - cuore ... - Digestione: digerente completo con fegato e pancreas,è presente la valvola spirale nell’intestino, che è una plica di tessuto assorbente disposta a chiocciola e sporgente nel lume intestinale. - Sistemi di sostegno: assenza di tessuto osseo anche se il cranio e le vertebre sono spesso rinforzati con depositi di Calcio. Sono rivestiti di scaglie placoidi che hanno la stessa struttura dei denti e si originano dal derma. - Strutture sensoriali: i pesci hanno una notevole capacità chemiosensoriale e bottoni gustativi sono presenti non solo nella cavità orale ma un po’ su tutto il corpo. Gli occhi dei Pesci sono simili a quelli dei Vertebrati terrestri, ma l’accomodazione del cristallino non viene attuatata modificando la forma bensì avvicinandolo o allontanandolo dalla retina; sono privi di pa lpebre e la pupilla di certi Pesci è relativamente grande rispetto alle dimensioni dell’occhio, il che permette di raccogliere una maggiore quantità di luce. L’udito dei pesci è integrato dal sistema della linea laterale. - Strutture particolari: alcuni Condritti sono in grado di generare elettricità, non hanno la vescica natatoria. Pinne impari con pinna eterocerca. - Sistema nervoso: tipico dei Vertebrati - Riproduzione asessuale: assente - Riproduzione sessuale: hanno fecondazione interna ed i maschi hanno dei missopterigi per trasferire gli spermatozoi durante la copulazione; generalmente viene

prodotto un numero ridotto di uova ma vi sono strategie di cure parentali e lo sviluppo è diretto senza larve. Sono ovipari, ovovivipari o vivipari. Caratteristiche generali degli Osteitti: - Respirazione: con branchie che sono poste in una camera comune protetta da opercoli ossei. - Osmoregolazione: mesonefro - Escrezione: vedi sopra - Movimento: nuoto - Apparato circolatorio: chiuso con cuore biloculare - Digestione: manca la valvola a spirale, per il resto vedi Condritti - Sistemi di sostegno: endoscheletro osseo. Gli Osteitti possiedono tre tipi di scaglie ossee che sono comunque diverse da quelle dei Condritti e sono: scaglie cicloidi, scaglie ganoidi, scaglie ctenoidi (che somigliano alle cicloidi solo che il loro margine posteriore è dentellato). - Strutture sensoriali: l’orecchio interno può essere collegato alla vescica natatoria con un complesso di ossicini di Weber che amplifica le vibrazioni. - Strutture particolari: la maggior parte degli Osteitti possiede la vescica natatoria con funzioni di organo idrostatico ed una coda omocerca cioè con parte dorsale e ventrale tra loro uguali. - Sistema nervoso: tipico dei Vertebrati - Riproduzione asessuale: assente - Riproduzione sessuale: la tipica strategia degli Osteitti comprende la deposizione e la successiva fecondazione esterna di un grande numero di uova; il ciclo biologico è indiretto e si ha la formazione di larve che poi attraverso la metamorfosi si trasformano in adulti. Le uova degli Osteitti d’acqua dolce vengono deposte tipicamente sul fondo mentre le uova di molte specie marine sono galleggianti. ANFIBI Stegocefali (estinti) Gimnofioni (vermiformi) ANFIBI

Urodeli (con la coda) Anuri (senza coda) Caratteristiche generali: - Respirazione: allo stadio larvale sono presenti le branchie (esterne ed interne), allo stadio adulto sono presenti dei polmoni piuttosto inefficienti rispetto a quelli degli altri Vertebrati difatti la maggior parte degli scambi gassosi avvengono attraverso la cute ed attraverso la mucosa della bocca. - Osmoregolazione: ottenuta attraverso la cute, con urina diluita. - Escrezione: è presente un escretore mesonefrico; la vescica urinaria degli anfibi è un’evaginazione della cloaca, di conseguenza l’urina che esce dai tubuli renali prima passa dalla cloaca, poi entra nella vescica. Negli altri tetrapodi l’urina passa dagli ureteri direttamente alla vescica. - Movimento: l’animale che non si muove poggia tipicamente con il corpo sul terreno, sono in grado di compiere dei notevoli salti ottenuti grazie ai robusti arti posteriori. - Apparato circolatorio: è a doppio circuito con un cuore triloculare (due atri ed un ventricolo). - Digestione: l’apparato digestivo segue lo schema generale dei Vertebrati. Sono provvisti di denti ma servono solo per trattenere il cibo che viene poi inghiottito intero. Il digerente comprende fegato, pancreas e cistifellea che sono ghiandole molto importanti nei processi digestivi. Sono provvisti di lingua con importanti funzioni di cattura delle prede che compie la sua azione di cattura in tempi ridottissimi. - Sistemi di sostegno: la cute è suddivisa, come in tutti i Vertebrati, in un’epidermide e in un derma; lo strato esterno dell’epidermide è rivestito da una sottile pellicola di cellule morte ricche di cheratina aiutano a limitare la perdita d’acqua. Gli Anfibi subiscono periodicamente la muta di una lamina di epidermide dello spessore di una cellula. L’epidermide è ricca di ghiandole mucose e, a volte, tossiche. - Strutture sensoriali: la vista è un senso molto importante per questi animali e l’occhio ad esempio degli Anuri possiede diversi gruppi di neuroni gangliari, ognuno con funzioni specifiche: rivelatori dei margini, rivelatori degli eventi, rivelatori della diminuzione di illuminamento, rivelatori di insetti. - Sistema nervoso: l’encefalo è fondamentalmente simile a quello dei Pesci e possiede una modesta capcità di integrazione rispetto all’encefalo degli Uccelli e dei Mammiferi. - Riproduzione asessuale: assente - Riproduzione sessuale: lo sviluppo è indiretto con larva (girino); esistono brevi forme di corteggiamento; la fecondazione è esterna negli Anuri mentre è interna negli Urodeli. Nel primo caso le uova escono dalla cloaca della femmina, e vengono fecondate; nel secondo caso le spermatofore vengono deposte dal maschio e raccolte dalla femmina. Sono presenti casi di cure parentali, come trasportare sul dorso le uova fino alla schiusa. Lo sviluppo è tanto più rapido quanto più arida è la zona dove si trovano a vivere. RETTILI Anapsidi Cheloni (testuggini) Rincocefali (tuatara) RETTILI Lepidosauri

Squamati (lucertole, serpenti) Archisauri Coccodrilli Caratteristiche generali: - Respirazione: nei Cheloni avviene sia con polmoni che attraverso la superficie della cloaca, questo perchè la respirazione è limitata dal fatto che le coste sono fuse con la corazza e quindi non possono espandersi. In tutti gli altri Rettili è solo polmonare. - Osmoregolazione: sul capo dei Rettili marini sono presenti le ghiandole del sale che eliminano soluzione salina concentrata. - Escrezione: sono presenti allo stadio embrionale pronefri e mesonefri; allo stadio adulto metanefri - Movimento: la locomozione dei Rettili con zampe è tipica dei tetrapodi, alcuni nuotano per mezzo degli arti anche se i coccodrilli per nuotare velocemente usano la coda come i Pesci. I serpenti presentano quattro modi di locomozione: la locomozione ondulatoria orizzontale, la locomozione a fisarmonica, la locomozione rettilinea e la torsione laterale che è utile a quei serpenti che si muovono su sabbie cedevoli. - Apparato circolatorio: è chiuso è comprende un cuore triloculare con setto parziale in tutti i Rettili tranne che nei coccodrilli dove il setto è completo; in questo modo si ha un cuore quadriloculare e sopratutto una completa separazione tra sangue venoso ed arterioso, requisito fondamentale per un animale che ha grandi consumi di energia. - Digestione: sono per la maggior parte carnivori, per il resto l’apparato digerente è sostanzialmente lo stesso degli altri Vertebrati. Gli unici adattamenti particolari riguardano la cattura della preda con l’uso del veleno e la presenza di mascelle modificate adatte ad ingerire prede di grosse dimensioni. Un particolare adattamento permette ad un serpente di non soffocare mentre ingerisce una preda di grandi dimensioni infatti, la glottide è estendibile oltre l’apide della madibola per permettergli la respirazione. - Sistemi di sostegno: la cute risulta essere fortemente corneificata tanto che a volte, come nei Cheloni e nei coccodrilli diventa una vera e propria corazza contro i predatori. Un’altra funzione consiste nel limitare la perdita di liquidi; a differenza degli Anfibi i Rettili hanno delle coste toraciche che proteggono gli organi interni. I Rettili possiedono inoltre un palato duro che gli permette di masticare e respirare contemporaneamente. - Strutture sensoriali: molto importante nei serpenti è l’organo di Jacobson che analizza le molecole d’aria che il serpente preleva facendo guizzare la lingua ed è utile sia per la predazione che per l’accoppiamento. I Rettili vedono i colori ed accomodano il cristallino facendone variare la forma come i Mammiferi. Molti lacertili possiedono un occhio pineale posto

sulla sommità del capo con retina e cristallino che però è coperto dalle squame. Sembra che serva per regolare i ritmi circadiani dell’animale. Importante è l’organo a fossetta di alcuni serpenti che permette loro di rilevare il calore della preda anche non vedendola. - Sistema nervoso: il prosoencefalo è più simile a quello dei Mammiferi piuttosto che a quello degli Anfibi; i lobi visivi ed olfattivi sono molto più sviluppatie si preannuncia la condizione di estrema importanza della corteccia che si ritroverà nei Mammiferi - Riproduzione asessuale: sono frequenti casi di autotomia di parti del corpo per difendersi dai predatori. - Riproduzione sessuale: la fecondazione è interna in tutti i Rettili (escluso il tuatara), sono ovipari, ovovivipari o vivipari; le cure parentali sono rare e lo sviluppo è diretto senza larve. Esistono forme di corteggiamento e talvolta vi è la costruzione di un rozzo nido per le uova. UCCELLI Archeorniti (estinti) UCCELLI

Odontognati (estinti) Neorniti Ittiorniti (estinti) Paleognati Neognati Caratteristiche generali: - Respirazione: attraverso dei polmoni particolari. Questi polmoni, al posto degli alveoli hanno dei parabronchi che sono dei canali paralleli con delle ramificazioni chiamate capillari aerei; a diffeenza dei polmoni dei Mammiferi, questi non si dilatano. Sono inoltre presenti delle sacche aeree (anteriori e posteriori) che sono deputate all’accumulo dei gas respiratori. Il ciclo dei gas respiratori è unidirezionale e l’efficienza è superiore a quelli dei polmoni tradizionali grazie ad un meccanismo di scambio in controcorrente trasversale dove via via che l’aria percorre un parabronco il suo contenuto di ossigeno va diminuendo mentre il contenuto di CO2 va aumentando via via che incontra più capillari sanguigni. - Osmoregolazione: sono presenti dei metanefri che producono un’urina semisolida. - Escrezione: vedi sopra - Movimento: il volo è la principale caratteristica degli Uccelli. Il volo può essere di vari tipi: volo planato, volo veleggiato, volo battente, volo ronzante (tipico dei Colibrì). - Apparato circolatorio: è di tipo chiuso con cuore quadriloculare e doppia circolazione. - Digestione: il becco è una struttura che, con le sue specializzazioni, indica chiaramente il tipo di alimentazione che l’Uccello conduce. Gli uccelli sono privi di denti e presentano una particolare struttura data da una dilatazione dell’esofago chiamata ingluvie, dove il cibo viene immagazzinato prima di essere digerito o rigurgitato. Lo stomaco degli Uccelli comprende uno stomaco ghiandolare con pareti secernenti succhi gastrici e, un ventriglio o stomaco muscolare che è tappezzato da un secreto duro che permette la digestione fisica dell’alimento. I residui vengono poi eliminati attraverso una cloaca dalla quale vengono eliminati anche i rifiuti azotati (acido urico); in effetti gli Uccelli carenati sono privi di vescica urinaria. - Sistemi di sostegno: lo scheletro degli Uccelli è particolare in quanto presenta delle doti di robustezza e leggerezza che sono uniche; lo sterno è carenato. Molte ossa sono cave ma rinforzate internamente con dei reticoli e la colonna vertebrale presenta dei punti di fusione che rinfozano la struttura. Le coste sono ampie e robuste e sono controventate le une sulle altre da processi uncinati. Il tegumento degli Uccelli ha l’importantissimo compito di produrre le penne che sono fondamentali per il volo. E’ presente inoltre una particolare ghiandola: l’uropigio che è posta alla base della coda degli Ucceli e secerne una sostanza oleosa che l’animale si spalma sulle penne rendendole impermeabili ed utilizzabili per il volo. Le penne degli Uccelli assomigliano alle squame dei Rettili dalle quali evolvettero e come queste ultime si originano da papille dermiche. Le penne proteggono anche dal freddo visto che gli uccelli sono anmali OMEOTERMI !!!. - Strutture sensoriali: la vista degli Uccelli è eccellente, alcune specie sono sensibili agli ultravioletti; l’occhio degli Uccelli è generalmente immobile all’interno dell’orbita, altrimenti è simile all’occhio dei Mammiferi. Alcuni Uccelli tuffatori hanno una membrana nittinante che può essere estesa sull’occhio come una maschera da sub.

L’orecchio degli Ucceli è in grado di analizzare suoni molto più complessi di quelli che l’uomo è in grado di udire. - Strutture particolari: molto importante per gli Uccelli è la produzione di suoni che è resa possibile dalla presenza di una struttura, la siringe all’interno della quale sono poste due membrane tra le quali l’aria viene fatta passare. - Sistema nervoso: possiedono un encefalo complesso con 12 paia di nervi cranici - Riproduzione asessuale: assente - Riproduzione sessuale: fecondazione interna (cloaca - cloaca), sono ovipari; sono presenti forme anche complesse di corteggiamento, nidificazione e cure parentali della prole. L’accrescimento è diretto senza larve e per la maggior parte degli Uccelli la prole appena nata è inetta (nuda, cieca, non cammina); per contro la prole di anatre, polli ed oche è precoce (vede, cammina e possiede una peluria che li riveste). MAMMIFERI Monotremi (pochissime specie che vivono in Australia) MAMMIFERI Marsupiali (Australia e America centro-meridionale)

Placentati Caratteristiche generali: - Respirazione: con polmoni e diaframma - Osmoregolazione: metanefri con vescica urinaria e produzione di urina liquida - Escrezione: vedi sopra - Movimento: di tutto - Apparato circolatorio: chiuso con cuore quadriloculare e circolazione doppia - Digestione: digerente classico dei tetrapodi - Sistemi di sostegno: il cinto pelvico è fuso con il sacro e le ossa pubiche fuse ventralmente. La cute è piena di ghiandole sudoripare, sebacee, peli lanuginosi, peli tattili; i peli sono derivati epidermici. - Strutture sensoriali: olfatto è altamente sviluppato cos’ come la vista nella maggior parte dei Mammiferi. L’udito è anch’esso molto sviluppato e molte specie hanno pdiglioni auricolari mobili che aiutano l’animale a localizzae la sorgente del suono. L’ecolocalizzazione è tipica di animali come i pipistrelli che usano i suoni riflessi per la localizzazione. - Strutture particolari: nei Mammiferi sono presenti i denti per attuare la masticazione. Essi sono costituiti internamente da dentina ed esternamente sono rivestiti da smalto. - Sistema nervoso: encefalo ben sviluppato con 12 paia di nervi cranici. - Riproduzione asessuale: assente - Riproduzione sessuale: fecondazione interna, genitali esterni. Nei Monotremi l’apparato riprodutto re femminile è pari, sboccante in una cloaca e sono ovipari. Nei Marsupiali l’apparato riproduttore femminile è pari e sboccante in un seno urogenitale, sono vivipari con placenta assente o poco sviluppata. Nei Placentati l’apparato riproduttore femminile è pari, la vagina è unica, la riproduzione è vivipara e la placenta è ben sviluppata.