biologieatraktivnibiologie.upol.cz/docs/pdf/rozmnozovani rostlin.pdf · ¾je výhodou zejména v...

hybridhybrid

AtraktivnAtraktivnííbiologiebiologie

ROZMNOROZMNOŽŽOVOVÁÁNNÍÍROSTLINROSTLINRostliny se začínají rozmnožovat až po dosažení určitého věku a stupně vývoje; rozmnožování rostliny přitom patří mezi jejínejdnejdůůleležžititěějjšíší aktivityaktivity, směřující k zachování druhu.U rostlin bývají rozlišovány tři typy rozmnožování:

pohlavnpohlavníínepohlavnnepohlavníívegetativnvegetativníí **

PohlavnPohlavníí rozmnorozmnožžovováánníípři pohlavním rozmnožování vzniká nový jedinec po splynutí dvou pohlavních buněk (gamet), které pocházejí ze dvou rodičovských organismů

pohlavní proces je znám u všech nižších i vyšších rostlin, je velmi důležitý z hlediska dědičnosti a evoluce daného druhu; u semenných rostlin může v krátké době vznikat velký počet potomků díky produkci semen 33


je výhodou zejména v konkurenčním, nepředvídatelně se měnícím prostředí

v potomstvu rodičovského páru se při tom uplatňují – a to v různých kombinacích – vlastnosti obou rodičů; vznik dostatečněvelkého potomstva s různými kombinacemi genů zvyšuje šance na přežití alespoň u části populace daného druhu

Různé druhy rostlin se zpravidla vzájemně nekříží, jsou od sebe reprodukčněizolovány. Přesto může občas i ve volné přírodě dojít k úspěšnému kkřříížženenííneboli hybridizacihybridizaci

mezi jedinci dvou rozdílných druhů(→ mezidruhovmezidruhovéé kkřříížženeníí)vzácně i mezi jedinci dvou různých rodů (→ mezirodovmezirodovéé kkřříížženeníí)

Výsledkem úspěšného křížení je vznik životaschopných kříženců (hybridhybridůů); symbolem pro křížení je „×“(objevuje se i ve jménech hybridů)

• k častému mezidruhovému křížení dochází např. u divizen (Verbascum) či pcháčů (Cirsium)

• v čeledi vstavačovité (Orchidaceae) jsou relativně hojnímezidruhoví i mezirodoví kříženci

Klasické pokusy s křížením hrachůprováděl v 50. letech 19. stoletíJ. G. J. G. MendelMendel ►►

44


Tilia Tilia ×× vulgarisvulgaris

MezidruhovMezidruhováá ((interspecifickinterspecifickáá)) hybridizacehybridizace

llíípa malolistpa malolistáá((Tilia cordataTilia cordata))

llíípa velkolistpa velkolistáá((Tilia platyphyllosTilia platyphyllos))

××

llíípa obecnpa obecnáá((Tilia Tilia ×× vulgarisvulgaris))

Plody více připomínají lípu malolistou, oplodí kožovitéaž slabě dřevnaté, v prstech smáčknutelné

Tilia platyphyllosTilia platyphyllos

Oplodí dřevnaté, v prstech nesmáčknutelné

Tilia cordataTilia cordata

Oplodí kožovité, v prstech lehce smáčknutelné

55


MezirodovMezirodováá (intergenerick(intergenerickáá)) hybridizacehybridizace

rod rod BrassavolaBrassavola rod rod CattleyaCattleya××

hybrid hybrid ×× BrassocattleyaBrassocattleya

Cattleya aclandiaCattleya aclandiaBrassavola Brassavola digbyanadigbyana

66


××hybridhybrid

Hybridizace severoamerických dubHybridizace severoamerických dubůů

AA - QuercusQuercus kelloggiikelloggiiBB - QuercusQuercus wislizeniiwislizeniiCC - QuercusQuercus x morehusx morehus (velikostí a tvarem

stojí listy mezi oběma rodičovskými druhy)

Hybridi v rodě ššpirlicepirlice(Sarracenia)

77


HybridizacHybridizacíí mmůžůže vzniknout i nový druh s unike vzniknout i nový druh s unikáátntníími cennými mi cennými vlastnostmi.vlastnostmi.

např. jostajosta (Ribes nidigrolaria, Ribes nigrum × R. uva-crispa), jedna z nejprodávanějších bobulovin posledních let, vznikla záměrným křížením mezi černým rybízem a angreštem (kultivar ‚Josta‘ byl vyšlechtěn v roce 1977 ve východním Německu*)spojuje přednosti obou druhů; tvoříčernočervené bobulebobulespecifické chuti,s vysokým obsahem s vysokým obsahem vitaminu Cvitaminu C

Mnoho hybridů se pěstuje jako pokojové či skleníkové rostliny (begonie, chryzantémy, pelargonie aj.); jen u orchidejí je známo přes 50 tisíc kříženců! • kříženci často předčí výchozí rostliny barvou, velikostí či bohatstvím

květů

88


V životním cyklu rostlin se pohlavní rozmnožování střídá s nepohlavním; toto střídání pohlavnpohlavníí generacegenerace (= gametofyt) anepohlavnnepohlavníí generacegenerace (= sporofyt) se označuje jako rodozmrodozměěnana neboli metageneze:

spora gametofytgametofyt

samčí gameta

samičí gameta

zygotazygota sporofyt sporofyt sporaR!R!O!O!

pohlavnpohlavníí generace generace (n)(n) nepohlavnnepohlavníí generace generace (2n)(2n)

(n)(n)

O!O! – oplození nn – poloviční (haploidní) počet chromozomůR!R! – redukční dělení 2n2n – plný (diploidní) počet chromozomů

při oplození dochází ke splývání cytoplazmy i buněčných jader obou gamet; pouze chromozomy nesplývají, takže vzniklá zygota mádvojnásobný (diploidní) počet chromozomův určité fázi životního cyklu rostliny dochází k redukci počtu chromozomů na poloviční počet → redukredukččnníí dděělenleníí neboli meimeióózaza 99


NepohlavnNepohlavníí rozmnorozmnožžovováánníínepohlavní rozmnožování je charakteristické pro výtrusné organismy, tj. řasy, mechorosty, kapraďorosty a houbynový jedinec se při něm vyvíjí ze spor, kterze spor, kteréé se tvose tvořříí na sporofytuna sporofytu

VegetativnVegetativníí rozmnorozmnožžovováánníí

při vegetativním rozmnožování vzniká nový jedinec z vegetativnz vegetativníí ččáásti sti matemateřřskskéého organismuho organismuzejména pro semenné rostliny má tento typ rozmnožování značný význam (např. v souvislosti se schopností taxonu rychle obsadit určitéstanoviště či proniknout do nového společenstva)vegetativní rozmnožování má znaznaččný komerný komerččnníí významvýznam, např. pro pěstitele představuje u řady druhů (cibulovin aj.) mnohem rychlejší způsob získánínové kvetoucí rostliny v porovnání s jejich množením semenyprotože je vegetativním rozmnožování plně závislé na mitóze, všichni potomci jsou klonyklony mateřské rostliny

vegetativní rozmnožování vychází z totipotencetotipotence rostlinných buněk, tj. schopnosti každé buňky uchovávat úplnou genetickou informaci pro tvorbu celé rostliny

1010


KlonKlonklonklon tvoří skupiny geneticky shodných (identických), potenciálněsamostatných jedinců vzniklých rozmnožením z jediného organismu (tj. kopií mateřské rostliny)klonálně vytvořená část (~ konstrukční jednotka, modulmodul) s vlastními kořeny (např. odnože trav) a potenciálně nezávislou existencí se označuje jako rametarameta

pýr plazivý rameta

oddenek

klonální rostliny tvoříčasto i rozsáhlejšíporosty (výběžkatétrávy, rákos, jahodník, hasivka orličí, vodní mor kanadský, z dřevin –topol osika, trnka, borovice kleč aj.)

stáří některých klonů se odhaduje až na 12 000 let (± od poslední doby ledové) 1111


jahodnjahodníík obecný k obecný ((Fragaria vescaFragaria vesca))

ššlahounlahoun

PPřřííklady klonklady klonáálnlníích rostlinch rostlin

konvalinka vonnkonvalinka vonnáá(Convallaria majalis(Convallaria majalis))

na stanovištích, nejčastěji v listnatých lesích (dubohabřiny, lužní lesy aj.) a v křovinách, se klonálnírostliny šíří pomocíoddenků (→ zdroj agresivního chování na zahrádce) 1212

mladými rostlinami (tj. rametami), nejlépe těmi v sousedství mateřské rostliny, se jahodníky v kultuře vegetativně množí


vegetativní rozmnožování má velký význam pro rostliny, které se jen obtížně rozmnožují semeny (např. kvůli nepříznivých podmínkám na okraji areálu, kolem horní hranice lesa apod.), nebo semena vůbec netvoří

některé rostliny se však kromě rychlého šíření vegetativním způsobem vyznačujítéž schopností velmi dobře se šířit i semeny, např. orobince orobince (Typha) ►

u některých druhů rostlin, zavlečených mimo oblast původního rozšíření, může vegetativní rozmnožování zůstat jediným způsobem jejich rozmnožování; pouze vegetativně se u nás rozmnožuje např.pupušškvorec obecnýkvorec obecný (původem z Indie), který zde sice kvete, ale netvoří plody, nebo vodnvodníí mor kanadský mor kanadský (do Evropy se dostaly jen samičí rostliny)

orobinec orobinec šširokolistý irokolistý ((Typha latifoliaTypha latifolia))

orobinec širokolistý, díky kombinaci rozmnožování vegetativního (výběžkatý oddenek) a pohlavního (semeny), patřímezi nejrozšířenější rostliny na Zemi (zaujímá tzv. kosmopolitní areál)

1313


vegetativní rozmnožování rovněž nabývá na významu – na úkor pohlavního rozmnožování - u dřevin rostoucích v nepříznivých růstových podmínkách, v horách kolem horní hranice lesa; tímto způsobem vznikají např. celéskupiny smrků (v důsledku zakořenění spodních větví)

vzácně jsou v naší flóře zastoupeny tzv.žživorodivorodéé (viviparní) rostlinyrostliny; ty mají místo květů adventivní pupeny, které klíčí ještěna mateřské rostlině a snadno opadávají

příkladem může být lipnice cibulkonosnlipnice cibulkonosnáá(Poa bulbosa), rostoucí na suchých

travnatých místech

ŽŽivorodivorodéé rostlinyrostliny

lipnice cibulkonosná(Poa bulbosa)

intenzivně se vegetativně rozmnožuje (částmi prýtů) vodnvodníí mor kanadský mor kanadský (Elodea canadensis), u nás plně zdomácnělá vodnírostlina řazená mezi invazninvazníí druhydruhy, kterázcela postrádá sexuálnírozmnožování

Elodea canadensisElodea canadensis

1414


řada viviparních rostlin osídluje extrémníbiotopy na dalekém severu či vysoko v horách, jako např. rdesno rdesno žživorodivorodéé (Bistorta vivipara)

tento chladnomilný arkticko-alpínský druh se vyskytuje v arktických a subarktických oblastech Evropy, Asie i Severní Ameriky, jižněji pouze vysoko v horách (Pyreneje, Alpy, Apeniny, Karpaty aj.); u nás uvedený druh neroste

rdesno živorodé se rozmnožuje téměřvýhradně vegetativněrozmnorozmnožžovacovacíími mi pupenypupeny, které se vytvářejí ve spodníčásti květenství

rozmnožovacípupeny

pozoruhodnou skupinou živorodých

rostlin jsoumangrovnmangrovnííkyky, které

tvoří dominanty pobřežních

ekosystémů tropů i subtropů zvaných

mangrovy

semenáčky vyrostléna mateřské rostlině

1515


Zajímavou živorodou rostlinou, často pěstovanou v domácích podmínkách je kolopejkakolopejka(Kalanchoe daigremontiana)

pochází z Madagaskaru a patří do čeledi tlusticovitých (Crassulaceae)

na okrajích listůvyrůstají z adventivních pupenů novérostlinky, kterésnadno opadávajía zakořeňují

rostlinky v různéfázi vývoje

1616


mnoho druhů rostlin vytváří zvláštní morfologické útvary, umožňující vegetativní rozmnožování (slouží současně i k přečkání nepříznivých životních podmínek na stanovišti)

opadavopadavéé pupenypupeny (pacibulky) v úžlabí listů – kykyččelnice elnice cibulkonosncibulkonosnáá

Dentaria bulbiferaDentaria bulbifera

cibule(Allium)

bazálnístonková

hlíza(Crocus)

oddenek(Iris) kořenová hlíza

(Dahlia)

oddenkováhlíza

(Solanum)

1717


kokořřenovenovéé hlhlíízyzy(jiřinka zahradní)

hlízy připravenék jarní výsadbě

v přirozených podmínkách se vegetativní rozmnožování uplatňuje rovněž u vrbvrb, při zakořeňováníulomených větviček nebo z padlých, rozpadajících se kmenů

Vegetativní rozmnožování – s cílem udržet kladné vlastnosti vyšlechtěných rostlin – je základem pěstování i některýchkulturnkulturníích plodinch plodin – česnek, cibule, brambor, banánovník, ananasovník, zázvorník aj.

1818


naklnaklííččenenáá sadba raných sadba raných bramborbrambor

odrůdy česneku zvané „palipaliččáákyky“ lze vypěstovat i z pacibulek (je to vhodné zejména pro ozdravění sadby)

sadbový česnek z pacibulky (po 2 letech)

sklizená cibule z jednoho stroužku

• aromatický oddenek zzáázvornzvornííku lku léékakařřskskéého ho (Zingiber officinale) má léčivé účinky

„„zzáázvorzvor““

pacibulky

1919


plantážbanánovníku

na plantážích se ananasovnananasovníík chocholatý k chocholatý ►rozmnožuje vegetativně buď rozetami (tj. listovými růžicemi), nebo stonkovými řízkyu vegetativně množených kulturních rostlin je vysoká náchylnost k různým chorobám Ananas comosus 2020


Vegetativní rozmnožování se široce uplatňuje též při řříízkovzkováánníípokojových i venkovních rostlin

ŘŘíízkovzkováánníí

v zahradnické praxi se používají řříízkyzkystonkovstonkovéé (pelargonie, ibišek, rybíz, vinná réva aj.)listovlistovéé (begonie, tenura, africká fialka aj.)kokořřenovenovéé (ostružiník, křen)

řízkování je velmi stará metoda klonování rostlin

řízkováním se množí i některé lesnicky významnější stromovédřeviny, zejména topolytopoly a vrbyvrbyje přitom důležité, aby řízky měly dostatek zásobních látek – proto se odebírají na podzim či v zimě (kdy je v nich nejvíce rezervních látek) a uchovávají se za vhodných vlhkostních podmínek; zakořenit se nechávají až na jařeu některých skalniček se provádí řříízkovzkováánníí oddenkoddenkůů

2121


Postup pPostup přři zi zíískskáánníí řříízkzkůů(sch(schééma)ma)

řez

• odříznout vrcholovou část stonku (pelargónie)

• odstranit spodní listy

• namočit spodníčást řízku do fytohormonálního přípravku (auxin) na podporu zakořenění

• umístění řízku do vhodného substrátu a překrytíprůhledným plastikovým sáčkem (zajištěnívlhkosti)

v současnosti lze koupit speciálnísubstráty na řízkování 2222


Stonkový Stonkový řříízek ibizek ibišškuku

kalus

z kalusu (hojivého pletiva) v substrátu nebo ve voděvyrůstají adventivníkořeny nové rostliny (→ obnova celistvosti těla rostliny)

řříízky zky rododendronurododendronu

řříízky fuchsizky fuchsiíí(sklen(skleníík)k)

2323


Některé ovocné dřeviny (rybíz, líska aj.) lze snadno vegetativně množit hhřříížženeníímm

• po přerušení spojení s mateřskou rostlinou lze vysadit sazenici s dostatečně vyvinutým kořenovým systémem na trvaléstanoviště

2424


roubovroubováánníísedsedéélkovlkováánníímm

u všech postupů je třeba zavázat rouby páskou (z PVC) či lýkem a řezné rány včetně konce roubů pečlivě zatřít štěpařským voskem

roubovroubováánníí na kozna kozíí nonožžkuku

RoubovRoubováánníí

poněvadž řízky ovocných dřevin špatně zakořeňují, rozmnožujíse vyšlechtěné odrůdy vegetativně roubovroubováánníímm

roubovroubováánníí za kza kůůruru(Tittelův způsob)

roub

podnož

plpláátovtováánníí

roub

podnož

při tomto způsobu se štěpuje ušlechtilá odrůda (roub) na podnož; řezné plochy musí k sobě těsně přiléhat, aby došlo k propojení cévních svazků obou částí, kteréumožní pohyb živin a asimilátů mezi roubem a podnoží

2525


roubování se provádí i u velmichoulostivých kaktuschoulostivých kaktusůů nebo u

kaktuskaktusůů postrpostráádajdajííccíích chlorofylch chlorofylnapř.: červené GymnocalyciumGymnocalyciummihanovichii mihanovichii (tyto kaktusy se

roubují nejčastěji na druh rodu Echinopsis)

GymnocalyciumGymnocalyciummihanovichiimihanovichii

odnože

pokud výnos ovocného stromu je dlouhodobě nízký nebo kvalita jeho plodů je neuspokojivá, popřípadě je daná odrůda málo odolná vůči mrazům, škůdcům či náchylná k nemocem, je možné provést – po předchozím velmi hlubokém seříznutí koruny – tzv. ppřřerouboveroubováánníí na vhodnější odrůdu (-y)

Hluboce seHluboce seřřííznutznutáá koruna, koruna, na jejna jejíížž koncovkoncovéé vvěětve se tve se bude roubovat vhodnbude roubovat vhodněějjšíšíodrodrůůdada

2626


ApomixieApomixiezpůsob nepohlavního (asexuálního) rozmnožování rostlin semeny, vzniklých bez oplození* vaječné buňky a vzniku zygoty (nedochází ke splývánígamet); embryo vzniká buď z neoplozené oosféry modifikovanou meiózou, nebo z pletiva zárodečného vakuapomikticky vzniklá semena jsou geneticky identickás mateřskou rostlinou apomiktičtí jedinci jsou takklony mateklony mateřřskskéé rostliny rostliny

apomixie bývá často neneúúplnplnáá (částečná), kdy se kombinuje obvykle převažující asexuální semennérozmnožování s příležitostnou hybridizací mateřských rostlin

apomixie je v papomixie je v přříírodroděě velmi rozvelmi rozšíšířřenaena u krytosemenných rostlin (u více než 400 druhů ze 40 čeledí; je vázána hlavně na polyploidy) a kapraďorostů, chybí naopak u nahosemenných

apomiktické druhy (ostruostružžininííkyky, jestjestřřáábnbnííkyky, , pampelipampelišškyky, , hlohyhlohy aj.) patří k nejkritičtějším taxonomickým skupinám v rámci středoevropské květeny

ostruostružžininíík jek ježžininíík k (Rubus caesius)

jestjestřřáábnbníík zednk zedníí(Hieracium murorum) 2727


problematika apomixie je slibnou oblastí výzkumu s cílem zvýšit rostlinnou výrobu, a tím nasytit rostoucí počet obyvatel Země; někteří autoři vkládají značné naděje do této nadcházející„asexuální revoluce“ založené na apomixii a srovnávají ji se známou Zelenou revolucí (Green Revolution)

výhody apomixie - udržování a šíření genotypů adaptovaných na určité stanovištní podmínky

pokud by se podařilo získat apomiktické rostliny z ekonomicky důležitých plodin rozmnožujících se sexuálně, mohlo by to velmi usnadnit masovou produkci a udržení elitních hybridních genotypů

SexuSexuáálnlníí reprodukcereprodukce

oplozenoplozeníí

samisamiččíígenetickgenetickááinformaceinformace

samsamččíígenetickgenetickááinformaceinformace

1. generace1. generace 2. generace2. generace

2828


ApomiktickApomiktickáá reprodukcereprodukce1. generace1. generace 2. generace2. generace

hybridní kukuřice, produkovaná pohlavním rozmnožováním, máv první generaci identický genotyp; použití hybridního osiva ve druhé generaci (běžná praktika v řadě rozvojových zemích) však vede k výrazným rozdílům v genetické výbavě (i produkci) rostlin

hybridní kukuřice produkovaná apomikticky (tj. asexuálně), máidentické genetickou výbavu nejen v první generaci, ale udržuje si ji (včetně odpovídajících znaků) i v dalších generacích

2929


ExplantExplantáátovtovéé (tk(tkááňňovovéé) ) kulturykultury

moderním, vysoce efektivním způsobem je množení rostlin v laboratorních podmínkách prostřednictvím explantexplantáátovýchtových(tkáňových) kulturkultur; tomuto postupu se často říká téžmikropropagacemikropropagace

rostlinný materiál o velikosti 0,5 až 10 mm je získáván ze vzrostných vrcholů stonků či kořenů, z listů apod. z kousků rostlinného pletiva (explantátu) jsou separovány jednotlivébuňky, které se pěstují ve zkumavkách s kultivačním médiem (živnou půdou), obsahujícím různé soli, organické látky, vitaminy, růstové látky (fytohormony stimulující růst prýtů a kořenů) aj. dělením buněk explantátu vzniká kalusové pletivo, na němž se postupnědiferencují embrya; z nich se postupně vyvíjejí mladé rostlinky, kterélze dopěstovat ve skleníku v dospělé rostliny podmínky při pěstování musejí být sterilní, aby se zabránilo napadeníze strany mikroorganismů

3030


kořen mrkve

příčný řez kořenem

kousky pletiva (explantáty, 2 mg)

kultivace v živném

médiu

děleníbuněk

rostlinka vyvíjející se na agarovém médiu

dospělárostlina

(dopěstována v půdě)

embryo

Mikropropagace Mikropropagace mrkvemrkve

3131


mikropropagace představuje komerčně velmi úspěšnou metodu, v současné době se používá u velkého počtu různých druhů rostlin (včetně např. ovocných stromů, cukrové třtiny či banánovníku)

VýhodyVýhody

umožňuje v krátké době získat velké množství kvalitního rostlinného materiáluzdravé rostliny mohou být získány z několika buněk odebranou buňku lze nejdříve geneticky modifikovat a potom převést na mnoho identických rostlintechnika mikropropagace je zvlášť výhodná u rostlin, kterénemohou být vegetativně rozmnožovány jiným způsobem

3232


biologieatraktivnibiologie.upol.cz/docs/pdf/rozmnozovani rostlin.pdf · ¾je výhodou zejména v...

Documents