Ortega A

ALGUNOS ASPECTOS PRELThDNARES DE BIOLOGIA DE LA REPRODUCCION EN

Canavalia ensifQrmis (L) DCI

Beatriz E Madrigal c 2 Luis F Garciacutea2 Carlos Escobar Soto)

RESUMEN

En un lote de Canavalia ensijormis (L) De sembrada en Sarna Fe de Arnioquia (550 msn m) con 145 plarnas se seleccionaron al azar 24 plantas con el fin de estimar el porcentaje de formacioacuten de frutos por polinizacioacuten natural y autogamia en la primera y la segunda produccioacuten de flores Estos poreernajes fueron muy semejanes en ambos tipos de polinizacioacuten El ensayo deflujo de polen dio resultados negalivos En una segunda parcela sembrada en Medelliacuten con 12 planJas se hizo un seguimiento de la cantidad de flores y frutos producidos por polinizacioacuten natural cleistogamia y agamospermia y se obtuvo un porcentaje muy semejante entre aquellos producidos por la polinizacioacuten natural autogamia y cleistogamia Se observoacute ademaacutes que la hora de dehiscencia de las anteras fue a las 12 pm y la antesis entre las 4 Y las 430 am dando suficiente tiempo para que el polen se ponga en contacto con el estigma antes de la arnesis y ocurra la fecundacioacuten por viacutea cleistoacutegama

Palabras clave Canavalia ensifQrmis Legum inosae polinizacioacuten autogamia cleistogamia biologiacutea de la reproduccioacuten

Resumen de parte del trabajo de investigacioacuten para optar el tiacuterulo de Bioacuteloga

Laboratorio Ce ntral de Investigaciones Facultad de Medicina Universidad de Antioqua Apartado 1226 MedeJlfn Colombia

Profesor Asociado Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias Agropecuarias Apartado 568 Medellfn

Rev FacNaIAgrMedelliacuten Vol 50 No 1 p 77-84 1997

Madrigal B Escobar C Garciacutea Luis F

ABSTRACT

In a pareel planted with Canavalia ensiformIacute5 (L ) DC in Santa Fe de Antioquia Colombia (550 melers aboye sea level) 24plants were chosen al random lo delermine Ihe percenlage of seeds formed by nalural pollinaion and aUlogamy in Ihe firsl and second produclion of jlowers There were no differences befWeen bOlh types of pollinarion The assay for pollen jlow gave negalve results In anolher pareel planted in Medelliacuten Colombia (450 melers aboye sea level) Ihe amounl ofjlowers and seeds produced by nalural pollinaion cleislogamy and agamospermy were deermined in J2 plants There were no dijJerences found among Ihem II was observed lhal Ihe lime of anther dehiscence was around midnighl and lhe anlhesis befWeen 4 and 430 am This lime allows Ihe pollen lo become in conaCI wilh Ihe sigma before Ihe anlhesis resulling in cleisogamic fecundalion

Key words Canayalia ensifoanis Leguminosae pollination autogamy cleistogamy reproduction bigy

INTRODUCCION cubierta vegetal o como abono verde (Duke 1981) y sus semillas se utilizan

Canavalia ensiformis (L) OC es ocasionalmente para el consumo una leguminosa que fue domesticada humano y animal (ACTI 1979) en Meacutexico y Arizona (Sauer y Kaplan 1969) en tiempos La morfologiacutea floral de esta prehistoacutericos En la actualidad se especie es del tipo de las Papilionidae cultiva en los troacutepicos en pequentildea (Faboideae) la cual permite poner en escala en India Indonesia Taiwan contacto las anteras con el estigma Tanzania Kenia este de Africa en forma automaacutetica y natural es Hawai (Duke 1981) Centroameacuterica decir sin necesidad de ninguacuten agente y Asia desde las tierras bajas hasta intermediario o polinizador los 1800 metros sobre el nivel del mar facilitando la autopolinizacioacuten Este (Advisory Comite on Technology tipo de polinizacioacuten es el maacutes comuacuten Innovation ACTI 1979) Algunas en las leguminosas anuales (Burkart veces se escapa de los cultivos y no 1943) Varios autores coinciden en estaacute asociada a ninguacuten grupo cultural que la forma extrema de autogamia (ACTI 1979 Duke 1981 Sauer la cleistogamia ocurre en estado de 1964) Es ruacutestica y variable en su botoacuten en algunas de ellas (Kalin porte seguacuten la altura sobre el nivel 1981) No obstante la morfologiacutea del mar con una alta produccioacuten de tambieacuten se presenta polinizacioacuten semillas La planta se emplea como cruzada a causa de autogamia

Rev Fac NaIAgrMedelliacuten Vol 50 No l p 77-84 1997 78

Algunos aspectos preliminares de biologiacutea de la reproduccioacuten

facultativa (Kalin autoincompatibilidad (r

92-1) o fue cinco y el nuacutemero de semillas bull~ A iexcliembra fue 2 para dejar

Kalin 1981) comQ tipos de polinizacioacute

East citado por estudiar la dist

l

autoincompatibi legumninosas e autofertilidad eq especies en 15( examinadas y si como uno de los Posteriormenti confirmoacute la autd genero Canavai

Con este j confirmar si e

predominant ensiformis especiacuteficam elemento programas de

MATERI

Cultivo de shyExperime

I

Universida Sede Mede de Antid perteneci~ bosque se

sistema di (Espinal de 1985 La dis~J entre pl~ m el n

lRev Fac

Madrigal S Escobar C Garciacutea Luis F

ABSTRAeT

In a pareel pwnted with Canavalia ensiformis (L) DC in Santa Fe de Antioquia Colombia (550 meters above sea level) 24pwnts were ehosen al raldom to determine the pereeltage of seeds formed by natural pollination and autogamy in the first and seeond produetion of flowers There were no differenees between both types of pollination The assayfor pollen flow gave 1U1un - - - r parcel plalted in Medellfn Colomhin n ~~ ers and seeds

etermined in ed tluu the 4and 430 before the

eiacutestogamy

uacuten art en ia de n

facultativa (Kalin 1981) o autoincompatibilidad (Burkart 1943 Kalin 1981) como tambieacuten otros tipos de polinizacioacuten

East citado por Burkart (1943) al estudiar la distribucioacuten de la autoincompatibilidad en legumninosas encontroacute que hay autofertilidad en una de cada 30 especies en 150 geacuteneros por eacutel examinadas y sentildealoacute a Canavalia como uno de los generos autofeacutertiles Posteriormente Kalin (1981) confirmoacute la autocompatibilidad en el genero Canavalia

Con este trabajo se buscoacute confirmar si el tipo de polinizacioacuten predominante en Canavalia ensiformis era la autogamia y especiacuteficamente la cleistogamia elemento baacutesico para futuros programas de mejoramiento geneacutetico

MATERIALES y METonos

Cultivo de las plantas En el Centro Experimental Cotove de la Universidad Nacional de Colombia Sede Medelliacuten ubicado en Santa Fe de Antioquia (550 msnm) perteneciente a la formacioacuten vegetal bosque seco Tropical (bs-T seguacuten el sistema de clasificacioacuten de Holdridge) (Espinal 1977) se sembroacute en marzo de 1985 una parcela de 29 surcos La distancia entre surcos fue 1 m y entre plantas dentro del surco de 085 m el nuacutemero de plantas por surco

Algunos aspectos preliminares de biologiacutea de la reproducciOacuten

fue cinco y el nuacutemero de semillas por sitio de siembra fue 2 para dejar soacutelo una planta por sitio Se obtuvo un total de 145 plantas Las semillas escogidas para la siembra fueron el resultado de una seleccion al azar hecha a partir de una mezcla de semillas de 102 plantas que a su vez fueron seleccionadas de un lote de 1 ha de Canavalia ensiformis

Posteriormente en noviembre de 1985 se sembroacute en la microestacioacuten del Departamento de Biologiacutea de la Universidad de Antioquia en Medelliacuten (1400 m sn m) una segunda parcela de 12 plantas a un metro entre plantas y surcos con el fin de hacer un seguimiento de la biologiacutea floral y calcular el porcentaje de la formacioacuten de flores por cleistogamia en relacioacuten con la polinizacioacuten natural

Biologiacutea de la Reproduccioacuten Se estimoacute el porcentaje de formacioacuten de frutos por polinizacioacuten natural (N) en 9 plantas y por autogamia en 15 plantas seleccionadas en zig-zag de las 24 plantas dentro de la parcela utilizando los meacutetodos descritos por Escobar y Giroacuten (1982)

En las 15 plantas destinadas para estimar el porcentaje de formacioacuten de frutos por autogamia se encapucharon con bolsas de nylon las primeras inflorescencias que se produjeron (42) en 9 plantas (A- l) Las inflorescencias de las nueve

Rev Fac NaIAgrMedelliacuten Vol 50 No 1 p 77-84 1997 79

Madrigal B Escobar c Garciacutea Luis F

plantas restantes se tlIvieron en cuenta para estimar el porcentaje de formacioacuten de frutos por polinizacioacuten natural en la segunda produccioacuten de flores (N-2) A las 6 plantas restantes se les encapucharon las inflorescencias de la segunda produccioacuten de flores (36) (A-2) para estimar la autogamia en la segunda produccioacuten En estas 6 plantas las primeras inflorescencias se tuvieron en cuenta para la polinizacioacuten natllral en la primera produccioacuten (N-l)

Para determinar el flujo de polen de las flores de las esquinas hacia el resto de la parcela se marcaron en las primeras horas de la mantildeana las anteras y estigma de varias flores con polvos fluorescentes bajo la luz ultravioleta Se colectaron flores de diferentes sitios de la parcela para observar la presencia de fluorescencia en las partes florales lo cual se hizo en cuarto oscuro con lampara de luz ultravioleta

Por observacioacuten directa se determinaron los momentos de la antesis receptividad del estigma dehiscencia de las anteras y posibles agentes polinizadores o visitantes

En la segunda parcela fue posible hacer un seguimiento de la cantidad de flores y frutos producidos durante 40 diacuteas por polinizacioacuten natural c1eistogamia y agamospermia Una vez hubo suficiente nuacutemero de flores se les cortaron momentos antes de

la apertura floral las anteras a 229 flores y el estigma a 59 que se formaron durante 15 diacuteas Luego fueron encapuchadas las inflorescencias con bolsas de nylon para posteriormente calcular el porcentaje de formacioacuten de frutos por cleistogamia De seis a siete horas antes de la dehiscencia de las anteras se emascularon los botones (en total 60) para determinar el porcentaje de frutos producidos por agamospermia Las flores que diariamente se formaban y las que habiacutean formado frutos se tuvieron en cuenta en la estimacioacuten de los porcentajes de polinizacioacuten natural (328 sin ninguacuten tratamiento -sin encapuchar-) cleistogamia y agamospermia

RESULT ADOS y DISCUSION

En [a parcela de Santa Fe de Antioquia el nuacutemero de flores por inflorescencia promedio fue 1877 En estos ensayos se obtuvieron porcentajes de produccioacuten de frutos por autogamia y polinizacioacuten natural semejantes (941 y 869 respectivamente) (Tabla 1)

No se encontraron diferencias al calcular la polinizacioacuten natura) en primera o segunda produccioacuten al igual que en autogamia sin embargo como la autogamia es medida bajo un sistema artificial (encapuchado) el subtotal (promedio de la primera y segunda) debe ser comparado con el de la natural

Rev Pac NaIAgrMedeIHn Vol 50 No 1 p 77-84 1997 80

Algunos aspectos prclillllllares oe tiologiacutea oe la reproJueciuacuten

TABLA l Porcentaje de frutos formados en ConovaLio elsijonnis para los diferentes tipos de polinizacioacuten determinados en Santa Fe de Antioquia 1984

Nuacutemero de Porcentaje deTipo de Nuacutemero de Nuacutemero de Frutos Formacioacuten deFloresPolinizacioacuten Plantas

Prutos ()

79 1002AUlOgamia (A-I) 9 788

Autogamia (-2)

Subtotal

Natural (N - I)

Natural (N -2)

Suhtotal

Natural (N)

Pudo observarsl ocho horas antes de las anteras el botoacute cubierto por los seacutep verde comenzand desenrollatniento dd que lleva a las ant~ contacto con el iexcl

I

momenlo de su dehiscencia de la alrededor de las d en que el jugo estiJ ha producido la a~

I las 4 y 4 30 am~ proceso floral el entre la dehiscenci momentos antes ser suficiente par~ y fertilizacioacuten (Cle pudo corroborar e en Medelliacuten i Antioquia) Los i

Madrigal B Escobar c Garciacutea LUIs f

plantas restantes se tuvieron en cuenta para estimar el porcentaje de formacioacuten de frutos por polinizacioacuten natural en la segunda produccioacuten de flores (N-2) A las 6 plantas restantes se les encapucharon las inflorescencias de la ~ bull oron- L

la apertura floral las anteras a 229 flores y el estigma a 59 que se formaron durante 15 diacuteas Luego fueron encapuchadas las inflorescencias con bolsas de nylon para postfriormente calcular el

acioacuten de frutos por eis a siete horas

I porcentaje de

cuenta en la rcentajes de 28 sin ninguacuten

apuchar-)

CUSION

ia de las anteras otones (en total

ncias al ural en ioacuten al bargo a bajo hado)

Algun()s aspcCIIlS pn lillllTlHC S Lit hiologiacutea de la reproLlucciuacutell

TABLA l Porcenlaje de frutos formados en Canavalia ensiformis para los diferentes 1ipos de polinizacioacuten determinados en Sama Fe de Antioquia 1984

Tipo de Nuacutemero de Nuacutemero de Nuacutemero dc Porcentaje de Polinizacioacuten Plantas Flores Frutos Formacioacuten de

Frutos ()

Autogamia (A - I) 9 788 79 1002

Autogamia (A-2) 6 582 50 859

Subtotal 15 1370 129 9 41

Natural (N-I) 6 375 29 773

Natural (N2) 9 469 34 725

Subtolal 15 845 63 7 46

Natural (N) 9 1576 137 869

Pudo observarse que de siete a ocho horas antes de la dehiscencia de las anteras el botoacuten floral estaba auacuten cubierto por los seacutepalos es decir auacuten verde comenzando un proceso de desenrollamiento de las partes florales que lleva a las anteras a ponerse en contacto con el estigma para el momenlo de su deh iscenc ia La dehiscencia de las anteras ocurrioacute alrededor de las 12 de la noche hora en que el jugo estigmaacutetico tambieacuten se ha producido la antesis ocurrioacute entre las 4 y 4 30 am o En eacuteste raacutepido proceso tloral el tiempo transcurrido entre la dehiscencia de las anteras hasta momentos antes de la antesis resultoacute ser suficiente para la autopolinizacioacuten y fertilizacioacuten (cleistogamia) como se pudo corroborar en el ensayo realizado en Medelliacuten (Universidad de Antioquia) Los insectos visitantes en

Rev Fac NaIAg r Medclliacuten Vol 50 No l p 77-84 1997 81

nuacutemero abundante despuntaban con el alba a tomar neacutectar durante la mantildeana Tres tipos de abejorros (Xilocopa sp Bombus sp Eulaemn sp ) fueron los maacutes asiduos logrando poner en conlaclo el dorso del toacuterax con las anteras de la flor de manera que a simple vista pareciacutean dispersadores de polen al volar de una flor a otra o polinizadores Sin embargo el flujo de polen arrojoacute resultados negativos observaacutendose fluorescencia bajo la luz ultravioleta soacutelo en los peacutetalos estilo y nectario en muy baja proporcioacuten En las anleras y estigma no se observoacute ninguna fluorescencia Es baja la posibilidad que estos visitantes esteacuten contribuyendo a poner el polen de una planta en el es tigma de otra y por ende al cruzamiento del material hereditario

Madrigal B Escobar c Garciacutea Luis F

Del ensayo realizado en Medelliacuten natural (Tabla 2) Es de anotar que se obtuvo un porcentaje de frutos durante el periacuteodo en que se hicieron formados por cleistogamia de 109 y las observaciones no se observaron de 153 de acuerdo con el meacutetodo los abejorros Las horas de de estimacioacuten empleado frente a dehiscencia de las anteras y antesis 146 obtenido por polinizacioacuten no variaron

TABLA 2 Porcentaje de frutos formados en Canavalia ensiformis para los diferentes tipos de polinizacioacuten determinados en Medelliacuten (U de A)

Tipo de Nuacutemero de Nuacutemero de Porcentaje de Polinizacioacuten Flores Frutos formacioacuten de frutos

Natural 328 48 14 63

Cleistogamia

Corte de anteras 229 25 1092

Corte de estigma 59 9 15 26

Agamospermia 60 O 00

Se utilizaron un total de 12 plantas en una misma planta se determinaron diferentes tipos de polinizacioacuten

En nuestros cultivos los cleistogamia se reali zaron en un soacutelo porcentajes en la cleistogamia pueden haacutebitat (MedelJiacuten) y en ausencia de haber estado afectados por el nuacutemero polinizadores pues es conocido que de muestras la manipulacioacuten de la la cleistogamia es facultativa en otras flor durante el ensayo asiacute como por leguminosas con respecto a las el meacutetodo empleado para medirla condiciones del haacutebitat (Kalin J981) No obstante los valores obtenidos como podriacutea suceder en caso de fluctuaron alrededor de los valores ausencia de polinizadores (Faegri y encontrados por la polinizacioacuten Yander 1979) Por eso es natural lo cual sugiere que la recomendable hacer este tipo de c1eistogamia es la forma natural de ensayos en diversas condiciones polinizacioacuten por la e ensiformis Sin ambientales embargo hay que aclarar que los experimentos para estudiar la Las repetidas autOpolinizaciones

Algunos aspectos preliminares de biologiacutea de la reproduccioacuten

BURKART A Las leguminosaspor autogamia o cleistogamia en este caso pueden conducir a la f-~An argentinas silvestres y

de una o varias Iiacuteshy(subpobJaciones) o homocigocidad dentrlt poblacioacuten (Byth 1984 igualme~te podriacutean i heteroclgosls qu mutaciones en proce Ocurriendo cualquie ~ (homocigosis o hetei una consecuencia de eacutesta podriacutea explicar de la poblacioacuten estud a los contenidos lectinas que fuero

trabajo en la mIl (Madrigal 1987)

AGRADEC

A la Dra ~ Departamento d Universidad de

revisioacuten de la pa~ reproduccioacuten as Dario Saacutenchez Nacional Secci personal del Ce Cotoveacute I I

REFEl BIBLl9

ADYISORY I I

T E C 1lINNoy legumes future 1 Academiexcl 54-59 I

1

Rev Fac Nal Agr Medelliacuten Vol 50 No 1 p 77 -84 199782 Rev FacNalAg

Madrigal B Escobar C Garciacutea Luis F

ABSTRACT

In a pareel planted with Canavalia ensiformIacute5 (L ) DC in Santa Fe de Antioquia Colombia (550 melers aboye sea level) 24plants were chosen al random lo delermine Ihe percenlage of seeds formed by nalural pollinaion and aUlogamy in Ihe firsl and second produclion of jlowers There were no differences befWeen bOlh types of pollinarion The assay for pollen jlow gave negalve results In anolher pareel planted in Medelliacuten Colombia (450 melers aboye sea level) Ihe amounl ofjlowers and seeds produced by nalural pollinaion cleislogamy and agamospermy were deermined in J2 plants There were no dijJerences found among Ihem II was observed lhal Ihe lime of anther dehiscence was around midnighl and lhe anlhesis befWeen 4 and 430 am This lime allows Ihe pollen lo become in conaCI wilh Ihe sigma before Ihe anlhesis resulling in cleisogamic fecundalion

Key words Canayalia ensifoanis Leguminosae pollination autogamy cleistogamy reproduction bigy

INTRODUCCION cubierta vegetal o como abono verde (Duke 1981) y sus semillas se utilizan

Canavalia ensiformis (L) OC es ocasionalmente para el consumo una leguminosa que fue domesticada humano y animal (ACTI 1979) en Meacutexico y Arizona (Sauer y Kaplan 1969) en tiempos La morfologiacutea floral de esta prehistoacutericos En la actualidad se especie es del tipo de las Papilionidae cultiva en los troacutepicos en pequentildea (Faboideae) la cual permite poner en escala en India Indonesia Taiwan contacto las anteras con el estigma Tanzania Kenia este de Africa en forma automaacutetica y natural es Hawai (Duke 1981) Centroameacuterica decir sin necesidad de ninguacuten agente y Asia desde las tierras bajas hasta intermediario o polinizador los 1800 metros sobre el nivel del mar facilitando la autopolinizacioacuten Este (Advisory Comite on Technology tipo de polinizacioacuten es el maacutes comuacuten Innovation ACTI 1979) Algunas en las leguminosas anuales (Burkart veces se escapa de los cultivos y no 1943) Varios autores coinciden en estaacute asociada a ninguacuten grupo cultural que la forma extrema de autogamia (ACTI 1979 Duke 1981 Sauer la cleistogamia ocurre en estado de 1964) Es ruacutestica y variable en su botoacuten en algunas de ellas (Kalin porte seguacuten la altura sobre el nivel 1981) No obstante la morfologiacutea del mar con una alta produccioacuten de tambieacuten se presenta polinizacioacuten semillas La planta se emplea como cruzada a causa de autogamia

Rev Fac NaIAgrMedelliacuten Vol 50 No l p 77-84 1997 78

Algunos aspectos preliminares de biologiacutea de la reproduccioacuten

facultativa (Kalin autoincompatibilidad (r

92-1) o fue cinco y el nuacutemero de semillas bull~ A iexcliembra fue 2 para dejar

Kalin 1981) comQ tipos de polinizacioacute

East citado por estudiar la dist

l

autoincompatibi legumninosas e autofertilidad eq especies en 15( examinadas y si como uno de los Posteriormenti confirmoacute la autd genero Canavai

Con este j confirmar si e

predominant ensiformis especiacuteficam elemento programas de

MATERI

Cultivo de shyExperime

I

Universida Sede Mede de Antid perteneci~ bosque se

sistema di (Espinal de 1985 La dis~J entre pl~ m el n

lRev Fac

Madrigal S Escobar C Garciacutea Luis F

ABSTRAeT

In a pareel pwnted with Canavalia ensiformis (L) DC in Santa Fe de Antioquia Colombia (550 meters above sea level) 24pwnts were ehosen al raldom to determine the pereeltage of seeds formed by natural pollination and autogamy in the first and seeond produetion of flowers There were no differenees between both types of pollination The assayfor pollen flow gave 1U1un - - - r parcel plalted in Medellfn Colomhin n ~~ ers and seeds

etermined in ed tluu the 4and 430 before the

eiacutestogamy

uacuten art en ia de n

facultativa (Kalin 1981) o autoincompatibilidad (Burkart 1943 Kalin 1981) como tambieacuten otros tipos de polinizacioacuten

East citado por Burkart (1943) al estudiar la distribucioacuten de la autoincompatibilidad en legumninosas encontroacute que hay autofertilidad en una de cada 30 especies en 150 geacuteneros por eacutel examinadas y sentildealoacute a Canavalia como uno de los generos autofeacutertiles Posteriormente Kalin (1981) confirmoacute la autocompatibilidad en el genero Canavalia

Con este trabajo se buscoacute confirmar si el tipo de polinizacioacuten predominante en Canavalia ensiformis era la autogamia y especiacuteficamente la cleistogamia elemento baacutesico para futuros programas de mejoramiento geneacutetico

MATERIALES y METonos

Cultivo de las plantas En el Centro Experimental Cotove de la Universidad Nacional de Colombia Sede Medelliacuten ubicado en Santa Fe de Antioquia (550 msnm) perteneciente a la formacioacuten vegetal bosque seco Tropical (bs-T seguacuten el sistema de clasificacioacuten de Holdridge) (Espinal 1977) se sembroacute en marzo de 1985 una parcela de 29 surcos La distancia entre surcos fue 1 m y entre plantas dentro del surco de 085 m el nuacutemero de plantas por surco

Algunos aspectos preliminares de biologiacutea de la reproducciOacuten

fue cinco y el nuacutemero de semillas por sitio de siembra fue 2 para dejar soacutelo una planta por sitio Se obtuvo un total de 145 plantas Las semillas escogidas para la siembra fueron el resultado de una seleccion al azar hecha a partir de una mezcla de semillas de 102 plantas que a su vez fueron seleccionadas de un lote de 1 ha de Canavalia ensiformis

Posteriormente en noviembre de 1985 se sembroacute en la microestacioacuten del Departamento de Biologiacutea de la Universidad de Antioquia en Medelliacuten (1400 m sn m) una segunda parcela de 12 plantas a un metro entre plantas y surcos con el fin de hacer un seguimiento de la biologiacutea floral y calcular el porcentaje de la formacioacuten de flores por cleistogamia en relacioacuten con la polinizacioacuten natural

Biologiacutea de la Reproduccioacuten Se estimoacute el porcentaje de formacioacuten de frutos por polinizacioacuten natural (N) en 9 plantas y por autogamia en 15 plantas seleccionadas en zig-zag de las 24 plantas dentro de la parcela utilizando los meacutetodos descritos por Escobar y Giroacuten (1982)

En las 15 plantas destinadas para estimar el porcentaje de formacioacuten de frutos por autogamia se encapucharon con bolsas de nylon las primeras inflorescencias que se produjeron (42) en 9 plantas (A- l) Las inflorescencias de las nueve

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Madrigal B Escobar c Garciacutea Luis F

plantas restantes se tlIvieron en cuenta para estimar el porcentaje de formacioacuten de frutos por polinizacioacuten natural en la segunda produccioacuten de flores (N-2) A las 6 plantas restantes se les encapucharon las inflorescencias de la segunda produccioacuten de flores (36) (A-2) para estimar la autogamia en la segunda produccioacuten En estas 6 plantas las primeras inflorescencias se tuvieron en cuenta para la polinizacioacuten natllral en la primera produccioacuten (N-l)

Para determinar el flujo de polen de las flores de las esquinas hacia el resto de la parcela se marcaron en las primeras horas de la mantildeana las anteras y estigma de varias flores con polvos fluorescentes bajo la luz ultravioleta Se colectaron flores de diferentes sitios de la parcela para observar la presencia de fluorescencia en las partes florales lo cual se hizo en cuarto oscuro con lampara de luz ultravioleta

Por observacioacuten directa se determinaron los momentos de la antesis receptividad del estigma dehiscencia de las anteras y posibles agentes polinizadores o visitantes

En la segunda parcela fue posible hacer un seguimiento de la cantidad de flores y frutos producidos durante 40 diacuteas por polinizacioacuten natural c1eistogamia y agamospermia Una vez hubo suficiente nuacutemero de flores se les cortaron momentos antes de

la apertura floral las anteras a 229 flores y el estigma a 59 que se formaron durante 15 diacuteas Luego fueron encapuchadas las inflorescencias con bolsas de nylon para posteriormente calcular el porcentaje de formacioacuten de frutos por cleistogamia De seis a siete horas antes de la dehiscencia de las anteras se emascularon los botones (en total 60) para determinar el porcentaje de frutos producidos por agamospermia Las flores que diariamente se formaban y las que habiacutean formado frutos se tuvieron en cuenta en la estimacioacuten de los porcentajes de polinizacioacuten natural (328 sin ninguacuten tratamiento -sin encapuchar-) cleistogamia y agamospermia

RESULT ADOS y DISCUSION

En [a parcela de Santa Fe de Antioquia el nuacutemero de flores por inflorescencia promedio fue 1877 En estos ensayos se obtuvieron porcentajes de produccioacuten de frutos por autogamia y polinizacioacuten natural semejantes (941 y 869 respectivamente) (Tabla 1)

No se encontraron diferencias al calcular la polinizacioacuten natura) en primera o segunda produccioacuten al igual que en autogamia sin embargo como la autogamia es medida bajo un sistema artificial (encapuchado) el subtotal (promedio de la primera y segunda) debe ser comparado con el de la natural

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Algunos aspectos prclillllllares oe tiologiacutea oe la reproJueciuacuten

TABLA l Porcentaje de frutos formados en ConovaLio elsijonnis para los diferentes tipos de polinizacioacuten determinados en Santa Fe de Antioquia 1984

Nuacutemero de Porcentaje deTipo de Nuacutemero de Nuacutemero de Frutos Formacioacuten deFloresPolinizacioacuten Plantas

Prutos ()

79 1002AUlOgamia (A-I) 9 788

Autogamia (-2)

Subtotal

Natural (N - I)

Natural (N -2)

Suhtotal

Natural (N)

Pudo observarsl ocho horas antes de las anteras el botoacute cubierto por los seacutep verde comenzand desenrollatniento dd que lleva a las ant~ contacto con el iexcl

I

momenlo de su dehiscencia de la alrededor de las d en que el jugo estiJ ha producido la a~

I las 4 y 4 30 am~ proceso floral el entre la dehiscenci momentos antes ser suficiente par~ y fertilizacioacuten (Cle pudo corroborar e en Medelliacuten i Antioquia) Los i

Madrigal B Escobar c Garciacutea LUIs f

plantas restantes se tuvieron en cuenta para estimar el porcentaje de formacioacuten de frutos por polinizacioacuten natural en la segunda produccioacuten de flores (N-2) A las 6 plantas restantes se les encapucharon las inflorescencias de la ~ bull oron- L

la apertura floral las anteras a 229 flores y el estigma a 59 que se formaron durante 15 diacuteas Luego fueron encapuchadas las inflorescencias con bolsas de nylon para postfriormente calcular el

acioacuten de frutos por eis a siete horas

I porcentaje de

cuenta en la rcentajes de 28 sin ninguacuten

apuchar-)

CUSION

ia de las anteras otones (en total

ncias al ural en ioacuten al bargo a bajo hado)

Algun()s aspcCIIlS pn lillllTlHC S Lit hiologiacutea de la reproLlucciuacutell

TABLA l Porcenlaje de frutos formados en Canavalia ensiformis para los diferentes 1ipos de polinizacioacuten determinados en Sama Fe de Antioquia 1984

Tipo de Nuacutemero de Nuacutemero de Nuacutemero dc Porcentaje de Polinizacioacuten Plantas Flores Frutos Formacioacuten de

Frutos ()

Autogamia (A - I) 9 788 79 1002

Autogamia (A-2) 6 582 50 859

Subtotal 15 1370 129 9 41

Natural (N-I) 6 375 29 773

Natural (N2) 9 469 34 725

Subtolal 15 845 63 7 46

Natural (N) 9 1576 137 869

Pudo observarse que de siete a ocho horas antes de la dehiscencia de las anteras el botoacuten floral estaba auacuten cubierto por los seacutepalos es decir auacuten verde comenzando un proceso de desenrollamiento de las partes florales que lleva a las anteras a ponerse en contacto con el estigma para el momenlo de su deh iscenc ia La dehiscencia de las anteras ocurrioacute alrededor de las 12 de la noche hora en que el jugo estigmaacutetico tambieacuten se ha producido la antesis ocurrioacute entre las 4 y 4 30 am o En eacuteste raacutepido proceso tloral el tiempo transcurrido entre la dehiscencia de las anteras hasta momentos antes de la antesis resultoacute ser suficiente para la autopolinizacioacuten y fertilizacioacuten (cleistogamia) como se pudo corroborar en el ensayo realizado en Medelliacuten (Universidad de Antioquia) Los insectos visitantes en

Rev Fac NaIAg r Medclliacuten Vol 50 No l p 77-84 1997 81

nuacutemero abundante despuntaban con el alba a tomar neacutectar durante la mantildeana Tres tipos de abejorros (Xilocopa sp Bombus sp Eulaemn sp ) fueron los maacutes asiduos logrando poner en conlaclo el dorso del toacuterax con las anteras de la flor de manera que a simple vista pareciacutean dispersadores de polen al volar de una flor a otra o polinizadores Sin embargo el flujo de polen arrojoacute resultados negativos observaacutendose fluorescencia bajo la luz ultravioleta soacutelo en los peacutetalos estilo y nectario en muy baja proporcioacuten En las anleras y estigma no se observoacute ninguna fluorescencia Es baja la posibilidad que estos visitantes esteacuten contribuyendo a poner el polen de una planta en el es tigma de otra y por ende al cruzamiento del material hereditario

Madrigal B Escobar c Garciacutea Luis F

Del ensayo realizado en Medelliacuten natural (Tabla 2) Es de anotar que se obtuvo un porcentaje de frutos durante el periacuteodo en que se hicieron formados por cleistogamia de 109 y las observaciones no se observaron de 153 de acuerdo con el meacutetodo los abejorros Las horas de de estimacioacuten empleado frente a dehiscencia de las anteras y antesis 146 obtenido por polinizacioacuten no variaron

TABLA 2 Porcentaje de frutos formados en Canavalia ensiformis para los diferentes tipos de polinizacioacuten determinados en Medelliacuten (U de A)

Tipo de Nuacutemero de Nuacutemero de Porcentaje de Polinizacioacuten Flores Frutos formacioacuten de frutos

Natural 328 48 14 63

Cleistogamia

Corte de anteras 229 25 1092

Corte de estigma 59 9 15 26

Agamospermia 60 O 00

Se utilizaron un total de 12 plantas en una misma planta se determinaron diferentes tipos de polinizacioacuten

En nuestros cultivos los cleistogamia se reali zaron en un soacutelo porcentajes en la cleistogamia pueden haacutebitat (MedelJiacuten) y en ausencia de haber estado afectados por el nuacutemero polinizadores pues es conocido que de muestras la manipulacioacuten de la la cleistogamia es facultativa en otras flor durante el ensayo asiacute como por leguminosas con respecto a las el meacutetodo empleado para medirla condiciones del haacutebitat (Kalin J981) No obstante los valores obtenidos como podriacutea suceder en caso de fluctuaron alrededor de los valores ausencia de polinizadores (Faegri y encontrados por la polinizacioacuten Yander 1979) Por eso es natural lo cual sugiere que la recomendable hacer este tipo de c1eistogamia es la forma natural de ensayos en diversas condiciones polinizacioacuten por la e ensiformis Sin ambientales embargo hay que aclarar que los experimentos para estudiar la Las repetidas autOpolinizaciones

Algunos aspectos preliminares de biologiacutea de la reproduccioacuten

BURKART A Las leguminosaspor autogamia o cleistogamia en este caso pueden conducir a la f-~An argentinas silvestres y

de una o varias Iiacuteshy(subpobJaciones) o homocigocidad dentrlt poblacioacuten (Byth 1984 igualme~te podriacutean i heteroclgosls qu mutaciones en proce Ocurriendo cualquie ~ (homocigosis o hetei una consecuencia de eacutesta podriacutea explicar de la poblacioacuten estud a los contenidos lectinas que fuero

trabajo en la mIl (Madrigal 1987)

AGRADEC

A la Dra ~ Departamento d Universidad de

revisioacuten de la pa~ reproduccioacuten as Dario Saacutenchez Nacional Secci personal del Ce Cotoveacute I I

REFEl BIBLl9

ADYISORY I I

T E C 1lINNoy legumes future 1 Academiexcl 54-59 I

1

Rev Fac Nal Agr Medelliacuten Vol 50 No 1 p 77 -84 199782 Rev FacNalAg

Madrigal S Escobar C Garciacutea Luis F

ABSTRAeT

In a pareel pwnted with Canavalia ensiformis (L) DC in Santa Fe de Antioquia Colombia (550 meters above sea level) 24pwnts were ehosen al raldom to determine the pereeltage of seeds formed by natural pollination and autogamy in the first and seeond produetion of flowers There were no differenees between both types of pollination The assayfor pollen flow gave 1U1un - - - r parcel plalted in Medellfn Colomhin n ~~ ers and seeds

etermined in ed tluu the 4and 430 before the

eiacutestogamy

uacuten art en ia de n

facultativa (Kalin 1981) o autoincompatibilidad (Burkart 1943 Kalin 1981) como tambieacuten otros tipos de polinizacioacuten

East citado por Burkart (1943) al estudiar la distribucioacuten de la autoincompatibilidad en legumninosas encontroacute que hay autofertilidad en una de cada 30 especies en 150 geacuteneros por eacutel examinadas y sentildealoacute a Canavalia como uno de los generos autofeacutertiles Posteriormente Kalin (1981) confirmoacute la autocompatibilidad en el genero Canavalia

Con este trabajo se buscoacute confirmar si el tipo de polinizacioacuten predominante en Canavalia ensiformis era la autogamia y especiacuteficamente la cleistogamia elemento baacutesico para futuros programas de mejoramiento geneacutetico

MATERIALES y METonos

Cultivo de las plantas En el Centro Experimental Cotove de la Universidad Nacional de Colombia Sede Medelliacuten ubicado en Santa Fe de Antioquia (550 msnm) perteneciente a la formacioacuten vegetal bosque seco Tropical (bs-T seguacuten el sistema de clasificacioacuten de Holdridge) (Espinal 1977) se sembroacute en marzo de 1985 una parcela de 29 surcos La distancia entre surcos fue 1 m y entre plantas dentro del surco de 085 m el nuacutemero de plantas por surco

Algunos aspectos preliminares de biologiacutea de la reproducciOacuten

fue cinco y el nuacutemero de semillas por sitio de siembra fue 2 para dejar soacutelo una planta por sitio Se obtuvo un total de 145 plantas Las semillas escogidas para la siembra fueron el resultado de una seleccion al azar hecha a partir de una mezcla de semillas de 102 plantas que a su vez fueron seleccionadas de un lote de 1 ha de Canavalia ensiformis

Posteriormente en noviembre de 1985 se sembroacute en la microestacioacuten del Departamento de Biologiacutea de la Universidad de Antioquia en Medelliacuten (1400 m sn m) una segunda parcela de 12 plantas a un metro entre plantas y surcos con el fin de hacer un seguimiento de la biologiacutea floral y calcular el porcentaje de la formacioacuten de flores por cleistogamia en relacioacuten con la polinizacioacuten natural

Biologiacutea de la Reproduccioacuten Se estimoacute el porcentaje de formacioacuten de frutos por polinizacioacuten natural (N) en 9 plantas y por autogamia en 15 plantas seleccionadas en zig-zag de las 24 plantas dentro de la parcela utilizando los meacutetodos descritos por Escobar y Giroacuten (1982)

En las 15 plantas destinadas para estimar el porcentaje de formacioacuten de frutos por autogamia se encapucharon con bolsas de nylon las primeras inflorescencias que se produjeron (42) en 9 plantas (A- l) Las inflorescencias de las nueve

Rev Fac NaIAgrMedelliacuten Vol 50 No 1 p 77-84 1997 79

Madrigal B Escobar c Garciacutea Luis F

plantas restantes se tlIvieron en cuenta para estimar el porcentaje de formacioacuten de frutos por polinizacioacuten natural en la segunda produccioacuten de flores (N-2) A las 6 plantas restantes se les encapucharon las inflorescencias de la segunda produccioacuten de flores (36) (A-2) para estimar la autogamia en la segunda produccioacuten En estas 6 plantas las primeras inflorescencias se tuvieron en cuenta para la polinizacioacuten natllral en la primera produccioacuten (N-l)

Para determinar el flujo de polen de las flores de las esquinas hacia el resto de la parcela se marcaron en las primeras horas de la mantildeana las anteras y estigma de varias flores con polvos fluorescentes bajo la luz ultravioleta Se colectaron flores de diferentes sitios de la parcela para observar la presencia de fluorescencia en las partes florales lo cual se hizo en cuarto oscuro con lampara de luz ultravioleta

Por observacioacuten directa se determinaron los momentos de la antesis receptividad del estigma dehiscencia de las anteras y posibles agentes polinizadores o visitantes

En la segunda parcela fue posible hacer un seguimiento de la cantidad de flores y frutos producidos durante 40 diacuteas por polinizacioacuten natural c1eistogamia y agamospermia Una vez hubo suficiente nuacutemero de flores se les cortaron momentos antes de

la apertura floral las anteras a 229 flores y el estigma a 59 que se formaron durante 15 diacuteas Luego fueron encapuchadas las inflorescencias con bolsas de nylon para posteriormente calcular el porcentaje de formacioacuten de frutos por cleistogamia De seis a siete horas antes de la dehiscencia de las anteras se emascularon los botones (en total 60) para determinar el porcentaje de frutos producidos por agamospermia Las flores que diariamente se formaban y las que habiacutean formado frutos se tuvieron en cuenta en la estimacioacuten de los porcentajes de polinizacioacuten natural (328 sin ninguacuten tratamiento -sin encapuchar-) cleistogamia y agamospermia

RESULT ADOS y DISCUSION

En [a parcela de Santa Fe de Antioquia el nuacutemero de flores por inflorescencia promedio fue 1877 En estos ensayos se obtuvieron porcentajes de produccioacuten de frutos por autogamia y polinizacioacuten natural semejantes (941 y 869 respectivamente) (Tabla 1)

No se encontraron diferencias al calcular la polinizacioacuten natura) en primera o segunda produccioacuten al igual que en autogamia sin embargo como la autogamia es medida bajo un sistema artificial (encapuchado) el subtotal (promedio de la primera y segunda) debe ser comparado con el de la natural

Rev Pac NaIAgrMedeIHn Vol 50 No 1 p 77-84 1997 80

Algunos aspectos prclillllllares oe tiologiacutea oe la reproJueciuacuten

TABLA l Porcentaje de frutos formados en ConovaLio elsijonnis para los diferentes tipos de polinizacioacuten determinados en Santa Fe de Antioquia 1984

Nuacutemero de Porcentaje deTipo de Nuacutemero de Nuacutemero de Frutos Formacioacuten deFloresPolinizacioacuten Plantas

Prutos ()

79 1002AUlOgamia (A-I) 9 788

Autogamia (-2)

Subtotal

Natural (N - I)

Natural (N -2)

Suhtotal

Natural (N)

Pudo observarsl ocho horas antes de las anteras el botoacute cubierto por los seacutep verde comenzand desenrollatniento dd que lleva a las ant~ contacto con el iexcl

I

momenlo de su dehiscencia de la alrededor de las d en que el jugo estiJ ha producido la a~

I las 4 y 4 30 am~ proceso floral el entre la dehiscenci momentos antes ser suficiente par~ y fertilizacioacuten (Cle pudo corroborar e en Medelliacuten i Antioquia) Los i

Madrigal B Escobar c Garciacutea LUIs f

plantas restantes se tuvieron en cuenta para estimar el porcentaje de formacioacuten de frutos por polinizacioacuten natural en la segunda produccioacuten de flores (N-2) A las 6 plantas restantes se les encapucharon las inflorescencias de la ~ bull oron- L

la apertura floral las anteras a 229 flores y el estigma a 59 que se formaron durante 15 diacuteas Luego fueron encapuchadas las inflorescencias con bolsas de nylon para postfriormente calcular el

acioacuten de frutos por eis a siete horas

I porcentaje de

cuenta en la rcentajes de 28 sin ninguacuten

apuchar-)

CUSION

ia de las anteras otones (en total

ncias al ural en ioacuten al bargo a bajo hado)

Algun()s aspcCIIlS pn lillllTlHC S Lit hiologiacutea de la reproLlucciuacutell

TABLA l Porcenlaje de frutos formados en Canavalia ensiformis para los diferentes 1ipos de polinizacioacuten determinados en Sama Fe de Antioquia 1984

Tipo de Nuacutemero de Nuacutemero de Nuacutemero dc Porcentaje de Polinizacioacuten Plantas Flores Frutos Formacioacuten de

Frutos ()

Autogamia (A - I) 9 788 79 1002

Autogamia (A-2) 6 582 50 859

Subtotal 15 1370 129 9 41

Natural (N-I) 6 375 29 773

Natural (N2) 9 469 34 725

Subtolal 15 845 63 7 46

Natural (N) 9 1576 137 869

Pudo observarse que de siete a ocho horas antes de la dehiscencia de las anteras el botoacuten floral estaba auacuten cubierto por los seacutepalos es decir auacuten verde comenzando un proceso de desenrollamiento de las partes florales que lleva a las anteras a ponerse en contacto con el estigma para el momenlo de su deh iscenc ia La dehiscencia de las anteras ocurrioacute alrededor de las 12 de la noche hora en que el jugo estigmaacutetico tambieacuten se ha producido la antesis ocurrioacute entre las 4 y 4 30 am o En eacuteste raacutepido proceso tloral el tiempo transcurrido entre la dehiscencia de las anteras hasta momentos antes de la antesis resultoacute ser suficiente para la autopolinizacioacuten y fertilizacioacuten (cleistogamia) como se pudo corroborar en el ensayo realizado en Medelliacuten (Universidad de Antioquia) Los insectos visitantes en

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nuacutemero abundante despuntaban con el alba a tomar neacutectar durante la mantildeana Tres tipos de abejorros (Xilocopa sp Bombus sp Eulaemn sp ) fueron los maacutes asiduos logrando poner en conlaclo el dorso del toacuterax con las anteras de la flor de manera que a simple vista pareciacutean dispersadores de polen al volar de una flor a otra o polinizadores Sin embargo el flujo de polen arrojoacute resultados negativos observaacutendose fluorescencia bajo la luz ultravioleta soacutelo en los peacutetalos estilo y nectario en muy baja proporcioacuten En las anleras y estigma no se observoacute ninguna fluorescencia Es baja la posibilidad que estos visitantes esteacuten contribuyendo a poner el polen de una planta en el es tigma de otra y por ende al cruzamiento del material hereditario

Madrigal B Escobar c Garciacutea Luis F

Del ensayo realizado en Medelliacuten natural (Tabla 2) Es de anotar que se obtuvo un porcentaje de frutos durante el periacuteodo en que se hicieron formados por cleistogamia de 109 y las observaciones no se observaron de 153 de acuerdo con el meacutetodo los abejorros Las horas de de estimacioacuten empleado frente a dehiscencia de las anteras y antesis 146 obtenido por polinizacioacuten no variaron

TABLA 2 Porcentaje de frutos formados en Canavalia ensiformis para los diferentes tipos de polinizacioacuten determinados en Medelliacuten (U de A)

Tipo de Nuacutemero de Nuacutemero de Porcentaje de Polinizacioacuten Flores Frutos formacioacuten de frutos

Natural 328 48 14 63

Cleistogamia

Corte de anteras 229 25 1092

Corte de estigma 59 9 15 26

Agamospermia 60 O 00

Se utilizaron un total de 12 plantas en una misma planta se determinaron diferentes tipos de polinizacioacuten

En nuestros cultivos los cleistogamia se reali zaron en un soacutelo porcentajes en la cleistogamia pueden haacutebitat (MedelJiacuten) y en ausencia de haber estado afectados por el nuacutemero polinizadores pues es conocido que de muestras la manipulacioacuten de la la cleistogamia es facultativa en otras flor durante el ensayo asiacute como por leguminosas con respecto a las el meacutetodo empleado para medirla condiciones del haacutebitat (Kalin J981) No obstante los valores obtenidos como podriacutea suceder en caso de fluctuaron alrededor de los valores ausencia de polinizadores (Faegri y encontrados por la polinizacioacuten Yander 1979) Por eso es natural lo cual sugiere que la recomendable hacer este tipo de c1eistogamia es la forma natural de ensayos en diversas condiciones polinizacioacuten por la e ensiformis Sin ambientales embargo hay que aclarar que los experimentos para estudiar la Las repetidas autOpolinizaciones

Algunos aspectos preliminares de biologiacutea de la reproduccioacuten

BURKART A Las leguminosaspor autogamia o cleistogamia en este caso pueden conducir a la f-~An argentinas silvestres y

de una o varias Iiacuteshy(subpobJaciones) o homocigocidad dentrlt poblacioacuten (Byth 1984 igualme~te podriacutean i heteroclgosls qu mutaciones en proce Ocurriendo cualquie ~ (homocigosis o hetei una consecuencia de eacutesta podriacutea explicar de la poblacioacuten estud a los contenidos lectinas que fuero

trabajo en la mIl (Madrigal 1987)

AGRADEC

A la Dra ~ Departamento d Universidad de

revisioacuten de la pa~ reproduccioacuten as Dario Saacutenchez Nacional Secci personal del Ce Cotoveacute I I

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plantas restantes se tlIvieron en cuenta para estimar el porcentaje de formacioacuten de frutos por polinizacioacuten natural en la segunda produccioacuten de flores (N-2) A las 6 plantas restantes se les encapucharon las inflorescencias de la segunda produccioacuten de flores (36) (A-2) para estimar la autogamia en la segunda produccioacuten En estas 6 plantas las primeras inflorescencias se tuvieron en cuenta para la polinizacioacuten natllral en la primera produccioacuten (N-l)

Para determinar el flujo de polen de las flores de las esquinas hacia el resto de la parcela se marcaron en las primeras horas de la mantildeana las anteras y estigma de varias flores con polvos fluorescentes bajo la luz ultravioleta Se colectaron flores de diferentes sitios de la parcela para observar la presencia de fluorescencia en las partes florales lo cual se hizo en cuarto oscuro con lampara de luz ultravioleta

Por observacioacuten directa se determinaron los momentos de la antesis receptividad del estigma dehiscencia de las anteras y posibles agentes polinizadores o visitantes

En la segunda parcela fue posible hacer un seguimiento de la cantidad de flores y frutos producidos durante 40 diacuteas por polinizacioacuten natural c1eistogamia y agamospermia Una vez hubo suficiente nuacutemero de flores se les cortaron momentos antes de

la apertura floral las anteras a 229 flores y el estigma a 59 que se formaron durante 15 diacuteas Luego fueron encapuchadas las inflorescencias con bolsas de nylon para posteriormente calcular el porcentaje de formacioacuten de frutos por cleistogamia De seis a siete horas antes de la dehiscencia de las anteras se emascularon los botones (en total 60) para determinar el porcentaje de frutos producidos por agamospermia Las flores que diariamente se formaban y las que habiacutean formado frutos se tuvieron en cuenta en la estimacioacuten de los porcentajes de polinizacioacuten natural (328 sin ninguacuten tratamiento -sin encapuchar-) cleistogamia y agamospermia

RESULT ADOS y DISCUSION

En [a parcela de Santa Fe de Antioquia el nuacutemero de flores por inflorescencia promedio fue 1877 En estos ensayos se obtuvieron porcentajes de produccioacuten de frutos por autogamia y polinizacioacuten natural semejantes (941 y 869 respectivamente) (Tabla 1)

No se encontraron diferencias al calcular la polinizacioacuten natura) en primera o segunda produccioacuten al igual que en autogamia sin embargo como la autogamia es medida bajo un sistema artificial (encapuchado) el subtotal (promedio de la primera y segunda) debe ser comparado con el de la natural

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Algunos aspectos prclillllllares oe tiologiacutea oe la reproJueciuacuten

TABLA l Porcentaje de frutos formados en ConovaLio elsijonnis para los diferentes tipos de polinizacioacuten determinados en Santa Fe de Antioquia 1984

Nuacutemero de Porcentaje deTipo de Nuacutemero de Nuacutemero de Frutos Formacioacuten deFloresPolinizacioacuten Plantas

Prutos ()

79 1002AUlOgamia (A-I) 9 788

Autogamia (-2)

Subtotal

Natural (N - I)

Natural (N -2)

Suhtotal

Natural (N)

Pudo observarsl ocho horas antes de las anteras el botoacute cubierto por los seacutep verde comenzand desenrollatniento dd que lleva a las ant~ contacto con el iexcl

I

momenlo de su dehiscencia de la alrededor de las d en que el jugo estiJ ha producido la a~

I las 4 y 4 30 am~ proceso floral el entre la dehiscenci momentos antes ser suficiente par~ y fertilizacioacuten (Cle pudo corroborar e en Medelliacuten i Antioquia) Los i

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plantas restantes se tuvieron en cuenta para estimar el porcentaje de formacioacuten de frutos por polinizacioacuten natural en la segunda produccioacuten de flores (N-2) A las 6 plantas restantes se les encapucharon las inflorescencias de la ~ bull oron- L

la apertura floral las anteras a 229 flores y el estigma a 59 que se formaron durante 15 diacuteas Luego fueron encapuchadas las inflorescencias con bolsas de nylon para postfriormente calcular el

acioacuten de frutos por eis a siete horas

I porcentaje de

cuenta en la rcentajes de 28 sin ninguacuten

apuchar-)

CUSION

ia de las anteras otones (en total

ncias al ural en ioacuten al bargo a bajo hado)

Algun()s aspcCIIlS pn lillllTlHC S Lit hiologiacutea de la reproLlucciuacutell

TABLA l Porcenlaje de frutos formados en Canavalia ensiformis para los diferentes 1ipos de polinizacioacuten determinados en Sama Fe de Antioquia 1984

Tipo de Nuacutemero de Nuacutemero de Nuacutemero dc Porcentaje de Polinizacioacuten Plantas Flores Frutos Formacioacuten de

Frutos ()

Autogamia (A - I) 9 788 79 1002

Autogamia (A-2) 6 582 50 859

Subtotal 15 1370 129 9 41

Natural (N-I) 6 375 29 773

Natural (N2) 9 469 34 725

Subtolal 15 845 63 7 46

Natural (N) 9 1576 137 869

Pudo observarse que de siete a ocho horas antes de la dehiscencia de las anteras el botoacuten floral estaba auacuten cubierto por los seacutepalos es decir auacuten verde comenzando un proceso de desenrollamiento de las partes florales que lleva a las anteras a ponerse en contacto con el estigma para el momenlo de su deh iscenc ia La dehiscencia de las anteras ocurrioacute alrededor de las 12 de la noche hora en que el jugo estigmaacutetico tambieacuten se ha producido la antesis ocurrioacute entre las 4 y 4 30 am o En eacuteste raacutepido proceso tloral el tiempo transcurrido entre la dehiscencia de las anteras hasta momentos antes de la antesis resultoacute ser suficiente para la autopolinizacioacuten y fertilizacioacuten (cleistogamia) como se pudo corroborar en el ensayo realizado en Medelliacuten (Universidad de Antioquia) Los insectos visitantes en

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nuacutemero abundante despuntaban con el alba a tomar neacutectar durante la mantildeana Tres tipos de abejorros (Xilocopa sp Bombus sp Eulaemn sp ) fueron los maacutes asiduos logrando poner en conlaclo el dorso del toacuterax con las anteras de la flor de manera que a simple vista pareciacutean dispersadores de polen al volar de una flor a otra o polinizadores Sin embargo el flujo de polen arrojoacute resultados negativos observaacutendose fluorescencia bajo la luz ultravioleta soacutelo en los peacutetalos estilo y nectario en muy baja proporcioacuten En las anleras y estigma no se observoacute ninguna fluorescencia Es baja la posibilidad que estos visitantes esteacuten contribuyendo a poner el polen de una planta en el es tigma de otra y por ende al cruzamiento del material hereditario

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Del ensayo realizado en Medelliacuten natural (Tabla 2) Es de anotar que se obtuvo un porcentaje de frutos durante el periacuteodo en que se hicieron formados por cleistogamia de 109 y las observaciones no se observaron de 153 de acuerdo con el meacutetodo los abejorros Las horas de de estimacioacuten empleado frente a dehiscencia de las anteras y antesis 146 obtenido por polinizacioacuten no variaron

TABLA 2 Porcentaje de frutos formados en Canavalia ensiformis para los diferentes tipos de polinizacioacuten determinados en Medelliacuten (U de A)

Tipo de Nuacutemero de Nuacutemero de Porcentaje de Polinizacioacuten Flores Frutos formacioacuten de frutos

Natural 328 48 14 63

Cleistogamia

Corte de anteras 229 25 1092

Corte de estigma 59 9 15 26

Agamospermia 60 O 00

Se utilizaron un total de 12 plantas en una misma planta se determinaron diferentes tipos de polinizacioacuten

En nuestros cultivos los cleistogamia se reali zaron en un soacutelo porcentajes en la cleistogamia pueden haacutebitat (MedelJiacuten) y en ausencia de haber estado afectados por el nuacutemero polinizadores pues es conocido que de muestras la manipulacioacuten de la la cleistogamia es facultativa en otras flor durante el ensayo asiacute como por leguminosas con respecto a las el meacutetodo empleado para medirla condiciones del haacutebitat (Kalin J981) No obstante los valores obtenidos como podriacutea suceder en caso de fluctuaron alrededor de los valores ausencia de polinizadores (Faegri y encontrados por la polinizacioacuten Yander 1979) Por eso es natural lo cual sugiere que la recomendable hacer este tipo de c1eistogamia es la forma natural de ensayos en diversas condiciones polinizacioacuten por la e ensiformis Sin ambientales embargo hay que aclarar que los experimentos para estudiar la Las repetidas autOpolinizaciones

Algunos aspectos preliminares de biologiacutea de la reproduccioacuten

BURKART A Las leguminosaspor autogamia o cleistogamia en este caso pueden conducir a la f-~An argentinas silvestres y

de una o varias Iiacuteshy(subpobJaciones) o homocigocidad dentrlt poblacioacuten (Byth 1984 igualme~te podriacutean i heteroclgosls qu mutaciones en proce Ocurriendo cualquie ~ (homocigosis o hetei una consecuencia de eacutesta podriacutea explicar de la poblacioacuten estud a los contenidos lectinas que fuero

trabajo en la mIl (Madrigal 1987)

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plantas restantes se tuvieron en cuenta para estimar el porcentaje de formacioacuten de frutos por polinizacioacuten natural en la segunda produccioacuten de flores (N-2) A las 6 plantas restantes se les encapucharon las inflorescencias de la ~ bull oron- L

la apertura floral las anteras a 229 flores y el estigma a 59 que se formaron durante 15 diacuteas Luego fueron encapuchadas las inflorescencias con bolsas de nylon para postfriormente calcular el

acioacuten de frutos por eis a siete horas

I porcentaje de

cuenta en la rcentajes de 28 sin ninguacuten

apuchar-)

CUSION

ia de las anteras otones (en total

ncias al ural en ioacuten al bargo a bajo hado)

Algun()s aspcCIIlS pn lillllTlHC S Lit hiologiacutea de la reproLlucciuacutell

TABLA l Porcenlaje de frutos formados en Canavalia ensiformis para los diferentes 1ipos de polinizacioacuten determinados en Sama Fe de Antioquia 1984

Tipo de Nuacutemero de Nuacutemero de Nuacutemero dc Porcentaje de Polinizacioacuten Plantas Flores Frutos Formacioacuten de

Frutos ()

Autogamia (A - I) 9 788 79 1002

Autogamia (A-2) 6 582 50 859

Subtotal 15 1370 129 9 41

Natural (N-I) 6 375 29 773

Natural (N2) 9 469 34 725

Subtolal 15 845 63 7 46

Natural (N) 9 1576 137 869

Pudo observarse que de siete a ocho horas antes de la dehiscencia de las anteras el botoacuten floral estaba auacuten cubierto por los seacutepalos es decir auacuten verde comenzando un proceso de desenrollamiento de las partes florales que lleva a las anteras a ponerse en contacto con el estigma para el momenlo de su deh iscenc ia La dehiscencia de las anteras ocurrioacute alrededor de las 12 de la noche hora en que el jugo estigmaacutetico tambieacuten se ha producido la antesis ocurrioacute entre las 4 y 4 30 am o En eacuteste raacutepido proceso tloral el tiempo transcurrido entre la dehiscencia de las anteras hasta momentos antes de la antesis resultoacute ser suficiente para la autopolinizacioacuten y fertilizacioacuten (cleistogamia) como se pudo corroborar en el ensayo realizado en Medelliacuten (Universidad de Antioquia) Los insectos visitantes en

Rev Fac NaIAg r Medclliacuten Vol 50 No l p 77-84 1997 81

nuacutemero abundante despuntaban con el alba a tomar neacutectar durante la mantildeana Tres tipos de abejorros (Xilocopa sp Bombus sp Eulaemn sp ) fueron los maacutes asiduos logrando poner en conlaclo el dorso del toacuterax con las anteras de la flor de manera que a simple vista pareciacutean dispersadores de polen al volar de una flor a otra o polinizadores Sin embargo el flujo de polen arrojoacute resultados negativos observaacutendose fluorescencia bajo la luz ultravioleta soacutelo en los peacutetalos estilo y nectario en muy baja proporcioacuten En las anleras y estigma no se observoacute ninguna fluorescencia Es baja la posibilidad que estos visitantes esteacuten contribuyendo a poner el polen de una planta en el es tigma de otra y por ende al cruzamiento del material hereditario

Madrigal B Escobar c Garciacutea Luis F

Del ensayo realizado en Medelliacuten natural (Tabla 2) Es de anotar que se obtuvo un porcentaje de frutos durante el periacuteodo en que se hicieron formados por cleistogamia de 109 y las observaciones no se observaron de 153 de acuerdo con el meacutetodo los abejorros Las horas de de estimacioacuten empleado frente a dehiscencia de las anteras y antesis 146 obtenido por polinizacioacuten no variaron

TABLA 2 Porcentaje de frutos formados en Canavalia ensiformis para los diferentes tipos de polinizacioacuten determinados en Medelliacuten (U de A)

Tipo de Nuacutemero de Nuacutemero de Porcentaje de Polinizacioacuten Flores Frutos formacioacuten de frutos

Natural 328 48 14 63

Cleistogamia

Corte de anteras 229 25 1092

Corte de estigma 59 9 15 26

Agamospermia 60 O 00

Se utilizaron un total de 12 plantas en una misma planta se determinaron diferentes tipos de polinizacioacuten

En nuestros cultivos los cleistogamia se reali zaron en un soacutelo porcentajes en la cleistogamia pueden haacutebitat (MedelJiacuten) y en ausencia de haber estado afectados por el nuacutemero polinizadores pues es conocido que de muestras la manipulacioacuten de la la cleistogamia es facultativa en otras flor durante el ensayo asiacute como por leguminosas con respecto a las el meacutetodo empleado para medirla condiciones del haacutebitat (Kalin J981) No obstante los valores obtenidos como podriacutea suceder en caso de fluctuaron alrededor de los valores ausencia de polinizadores (Faegri y encontrados por la polinizacioacuten Yander 1979) Por eso es natural lo cual sugiere que la recomendable hacer este tipo de c1eistogamia es la forma natural de ensayos en diversas condiciones polinizacioacuten por la e ensiformis Sin ambientales embargo hay que aclarar que los experimentos para estudiar la Las repetidas autOpolinizaciones

Algunos aspectos preliminares de biologiacutea de la reproduccioacuten

BURKART A Las leguminosaspor autogamia o cleistogamia en este caso pueden conducir a la f-~An argentinas silvestres y

de una o varias Iiacuteshy(subpobJaciones) o homocigocidad dentrlt poblacioacuten (Byth 1984 igualme~te podriacutean i heteroclgosls qu mutaciones en proce Ocurriendo cualquie ~ (homocigosis o hetei una consecuencia de eacutesta podriacutea explicar de la poblacioacuten estud a los contenidos lectinas que fuero

trabajo en la mIl (Madrigal 1987)

AGRADEC

A la Dra ~ Departamento d Universidad de

revisioacuten de la pa~ reproduccioacuten as Dario Saacutenchez Nacional Secci personal del Ce Cotoveacute I I

REFEl BIBLl9

ADYISORY I I

T E C 1lINNoy legumes future 1 Academiexcl 54-59 I

1

Rev Fac Nal Agr Medelliacuten Vol 50 No 1 p 77 -84 199782 Rev FacNalAg

Madrigal B Escobar c Garciacutea Luis F

Del ensayo realizado en Medelliacuten natural (Tabla 2) Es de anotar que se obtuvo un porcentaje de frutos durante el periacuteodo en que se hicieron formados por cleistogamia de 109 y las observaciones no se observaron de 153 de acuerdo con el meacutetodo los abejorros Las horas de de estimacioacuten empleado frente a dehiscencia de las anteras y antesis 146 obtenido por polinizacioacuten no variaron

TABLA 2 Porcentaje de frutos formados en Canavalia ensiformis para los diferentes tipos de polinizacioacuten determinados en Medelliacuten (U de A)

Tipo de Nuacutemero de Nuacutemero de Porcentaje de Polinizacioacuten Flores Frutos formacioacuten de frutos

Natural 328 48 14 63

Cleistogamia

Corte de anteras 229 25 1092

Corte de estigma 59 9 15 26

Agamospermia 60 O 00

Se utilizaron un total de 12 plantas en una misma planta se determinaron diferentes tipos de polinizacioacuten

En nuestros cultivos los cleistogamia se reali zaron en un soacutelo porcentajes en la cleistogamia pueden haacutebitat (MedelJiacuten) y en ausencia de haber estado afectados por el nuacutemero polinizadores pues es conocido que de muestras la manipulacioacuten de la la cleistogamia es facultativa en otras flor durante el ensayo asiacute como por leguminosas con respecto a las el meacutetodo empleado para medirla condiciones del haacutebitat (Kalin J981) No obstante los valores obtenidos como podriacutea suceder en caso de fluctuaron alrededor de los valores ausencia de polinizadores (Faegri y encontrados por la polinizacioacuten Yander 1979) Por eso es natural lo cual sugiere que la recomendable hacer este tipo de c1eistogamia es la forma natural de ensayos en diversas condiciones polinizacioacuten por la e ensiformis Sin ambientales embargo hay que aclarar que los experimentos para estudiar la Las repetidas autOpolinizaciones

Algunos aspectos preliminares de biologiacutea de la reproduccioacuten

BURKART A Las leguminosaspor autogamia o cleistogamia en este caso pueden conducir a la f-~An argentinas silvestres y

de una o varias Iiacuteshy(subpobJaciones) o homocigocidad dentrlt poblacioacuten (Byth 1984 igualme~te podriacutean i heteroclgosls qu mutaciones en proce Ocurriendo cualquie ~ (homocigosis o hetei una consecuencia de eacutesta podriacutea explicar de la poblacioacuten estud a los contenidos lectinas que fuero

trabajo en la mIl (Madrigal 1987)

AGRADEC

A la Dra ~ Departamento d Universidad de

revisioacuten de la pa~ reproduccioacuten as Dario Saacutenchez Nacional Secci personal del Ce Cotoveacute I I

REFEl BIBLl9

ADYISORY I I

T E C 1lINNoy legumes future 1 Academiexcl 54-59 I

1

Rev Fac Nal Agr Medelliacuten Vol 50 No 1 p 77 -84 199782 Rev FacNalAg

Madrigal 8 Escobar c Garciacutea Luis F

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por autogamia o cleistogamia en este caso pueden conducir a la formacioacuten de una o varias liacuteneas puras (subpoblaciones) con una alta homocigocidad dentro de la misma poblacioacuten (Byth 1984 Clay 1982) igualmente podriacutean mantener una heterocigosis que ocultariacutea mutaciones en proceso de fijacioacuten Ocurriendo cualquiera de estos casos (homocigosis O heterocigosis) como una consecuencia de la cleistogamia eacutesta podriacutea explicar la homogeneidad de la poblacioacuten estudiada con respecto a los contenidos de proteiacutenas y lectinas que fueron tema de otro trabajo en la misma poblacioacuten (Madrigal 1987)

AGRADECIMIENTOS

A la Dra Linda Albert del Departamento de Biologiacutea de la Universidad de Antioquia por la revisioacuten de la parte de biologiacutea de la reproduccioacuten asiacute como al profesor Dario Saacutenchez de la Universidad Nacional Seccional MedelJiacuten y al personal del Centro Experimental Cotoveacute

REFERENCIAS BIBLlOGRAFICAS

ADVISORY COMITE ON TECHNOLOGY INNOV AnON Tropical legumes resources for the future Washignton National Academy ofScience 1979 p 54-59

BURKART A Las leguminosas argentinas silvestres y cultivadas Buenos Aires Acme Agency 1943 p 46-49

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CLAY K Enviromental and genetic determinants of cleistogamy in natural population of the grass Antonia spicata En Evolution Vol36 No 4 (1982) P 234-741

DUKE J A Handbook of legumes of world economic importance New York Plenum 1981

ESCOBAR L Y GIRON M Biologiacutea de la reproducccioacuten en las plantas superiores Introduccioacuten a las metodologiacuteas empleadas en el estudio En Acta Bioloacutegica Vol 11 No 41 (1982) P 8shy85

ESPINAL S Zonas de vida o formaciones vegetales de Colombia Bogotaacute IGAC 1977 p 238

FAEGRI K and VANDER PUL The principIes of pollination ecollogy 3ed Oxford Pergamon Press 1979

Rey Fac NaIAgrMedelliacuten Vol 50 No l p 77-84 1997 83

- ---

KAUN M T Breeding system and pollination biology In leguminosae En POLHILL R M y RAYEN P H Advances In legume systematics London Royal Botany Gardens 1983 p 723-728

MADRIGAL B E Contenido de lectinas y su heredabilidad en una poblacioacuten de Canavalia ensiformis (L) OC Medelliacuten 1987 p 89 Tesis (Bioacuteloga) Universidad de Antioquia

Matlrigal B Escobar c Garciacutea Luis F

SA U ER J L Revision of Canavalia En Brittonia Voll6 NO2 (1964) P 106- J 81

Y KAPLAN L Canavalia beans in American prehistory En American Antiquitiy Yol 34 (1969) P 417-424

F

En el realizlt una r~

Losp~ sema~

lrarani en un I

(1 -28

Nalio1

El coAacute Nohul

concul en el l

Laga hecho ganan

I

1 M

p

R4 Rev l ac Nalt gr Mctlclliacutell Vol 50 Nn l r 77-R4 1997 R l I

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KAUN M T Breeding system and pollination biology In leguminosae En POLHILL R M y RAYEN P H Advances In legume systematics London Royal Botany Gardens 1983 p 723-728

MADRIGAL B E Contenido de lectinas y su heredabilidad en una poblacioacuten de Canavalia ensiformis (L) OC Medelliacuten 1987 p 89 Tesis (Bioacuteloga) Universidad de Antioquia

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Y KAPLAN L Canavalia beans in American prehistory En American Antiquitiy Yol 34 (1969) P 417-424

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En el realizlt una r~

Losp~ sema~

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