biologické rytmy

• přetrvávají i v konstantních podmínkách, mimimálně po několik cyklů

• jsou tedy endogenní, vytvářené samotným organizmem; nejsou vyvolány cyklickými změnami

vnějšího prostředí

data J. Kolář

pohyby děloh Nicotiana

tabacum na stálém

bílém světle (70 - 110

µmol.m-2.s-1)

ver

tiká

lní p

olo

ha

dìl

oh

y [p

ixel

ù]

15

20

25

30

35

èas od zaèátku stálého svì tla [h]

0 24 48 72 96 120 144 168

ver

tiká

lní p

olo

ha

dìl

oh

y [p

ixel

ù]

25

30

35

40

45

základní parametry biologických rytmů

• perioda (τ, angl. period), fáze (φ, angl. phase), amplituda (angl. amplitude)

data J. Kolář

èas [hodin na stálém svì tle]

0 24 48 72 96 120do

le

p

olo

ha

šp

ièk

y d

ìlo

hy

n

ah

oøe

fáze

amplituda

perioda

rùzná perioda rùzná fáze rùzná amplituda

biologické rytmy

• mají různou délku periody

• nejhrubší klasifikace podle periody:

pod 20h ultradiánní, zhruba 20 - 28 h cirkadiánní, nad 28 h infradiánní

data J. Kolář

pohyby děloh Chenopodium rubrum na stálém bílém světle (70 - 110 µmol.m-2.s-1)

èas od zaèátku stálého svì tla [h]

0 24 48 72 96 120 144

ver

tiká

lní p

olo

ha

dìl

oh

y [p

ixel

ù]

0

5

10

15

20

25

30

èas od zaèátku stálého svì tla [h]

0 24 48 72 96 120 144

vert

ikál

ní

po

loh

a d

ìlo

hy

[pix

elù

]

0

5

10

15

20

25

30

zde kombinace cirkadiánního rytmu pohybu děloh (perioda cca 24 h) a ultradiánního

rytmu cirkumnutace hypokotylu (perioda několik hodin):

perioda některých rytmů neodpovídá periodicitě prostředí

• ultradiánní rytmy

• některé infradiánní s periodou dnů až měsíců

• infraanuální (perioda delší než jeden rok)

ultradiánní: transpirace 1. listu ovsa (Engelmann 2004)

ultradiánní: cirkumnutace hypokotylu Arabidopsis (Schuster a Engelmann 1997)

perioda některých rytmů neodpovídá periodicitě prostředí

• ultradiánní rytmy

• některé infradiánní s periodou dnů až měsíců

• infraanuální (perioda delší než jeden rok)

infraanuální: kvetení různých druhů bambusu (Engelmann 2004)

infradiánní: dlouživý růst prýtů některých dřevin (Larcher 1988)

velké množství rytmů ovšem koresponduje s periodicitou prostředí

• v přírodě je perioda rytmu vždy shodná s délkou příslušné periody změn v prostředí

• ve stálých podmínkách délka periody rytmu přibližně odpovídá periodicitě prostředí

rytmus anglický název periodicita prostředí délka periody

cirkadiánní

(denní)circadian den/noc 24 h

přílivový tidal příliv/odliv12,4 h nebo

24,8 h

semilunární semilunarmaximální/minimální

příliv a odliv14,8 dnů

lunární lunar měsíční fáze 29,6 dnů

cirkanuální

(roční)circannual roční období 1 rok

příklady rytmů korespondujících s periodicitou prostředí

semilunární: produkce oocytů, hnědá řasa Dictyota dichotoma (Müller 1962)

cirkanuální: prodlužovací růst chaluhy Pterygophora californica (Lüning a Kadel 1993)

cirkadiánní rytmy

• perioda cca 24 hodin

• nejrozšířenější a nejvíce prozkoumané

• vyskytují se na všech úrovních komplexity organizmu

příklady důležitých cirkadiánních rytmů rostlin:

• genová exprese

• hladina intracelulárního Ca2+

genová exprese: aktivita promotoru genu pro fotosyntetický protein CAB2 v Nicotiana tabacum -

měřeno pomocí bioluminiscence rostlins reporterovým genem pro luciferázu, řízeným

promotorem cab2 (data J. Kolář)

èas [hodin na stálém svì tle]

0 24 48 72 96 120 144 168 192

inte

nzi

ta b

iolu

min

isc

en

ce

hladina Ca2+: v cytoplazmě Arabidopsis thaliana - měřeno pomocí bioluminiscence rostlin

transformovaných genem pro apoaequorin (Johnson et al. 1995)

rychlost prodlužování stonku Chenopodium rubrum na stálém světle (data L. Polanská)

další příklady důležitých cirkadiánních rytmů rostlin:

• rychlost fotosyntézy, regulace CAM metabolizmu

• hladiny některých hormonů

• rychlost dlouživého růstu stonku

• interakce rostlin s opylovači (otvírání květů, uvolňování chemoatraktantů)

èas [hodin na stálém svì tle]

0 24 48 72 96rych

los

t p

rod

lužo

ván

í st

on

ku

[m

m/h

]

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

rychlost růstu stonku Chenopodium rubrum na stálém světle (data L. Polanská)

emise benzaldehydu z květů 2 druhů rodu Petunia na stálém světle. Pouze P. axillaris vykazuje cirkadiánní

rytmus (Hoballah et al. 2005)

rozmístění plastidů v buňce obrněnky Pyrocystis fusiformis - vlevo ve dne, vpravo v noci (Sweeney 1987)

významné cirkadiánní rytmy řas:

• bioluminiscence (obrněnky)

• dělení buněk

• fototaxe, vertikální migrace

• distribuce chloroplastů v buňce

fotoperiodizmus: schopnost rostlin vnímat délku dne a

přiměřeným způsobem na ni reagovat

• fotoperioda = část dne, během které je světlo

• fotoperiodizmus slouží k načasování důležitých životních pochodů

do vhodného ročního období

• u vyšších rostlin jsou velmi často fotoperiodicky regulovány

vývojové procesy (kvetení, tvorba vegetativních rozmnožovacích

orgánů, opad listů, dormance)

délka dne v různých zeměpisných šířkách

dny v roce

1.1. 1.2. 1.3. 1.4. 1.5. 1.6. 1.7. 1.8. 1.9. 1.10. 1.11. 1.12. 1.1.

dé

lka

dn

e [

ho

din

]

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

22

24

0° s. š. 20° s. š. 50° s. š. 65° s. š.

Krátkodenní fotoperiodická reakce:

kvetení tabáku Nicotiana tabacum, cv. Maryland Mammoth

několik týdnů na krátkém dni (8 h)dlouhý den (18 h)

foto M. Kolář

Dlouhodenní fotoperiodická reakce:

kvetení Arabidopsis thaliana

krátký den (8 h)dlouhý den (16 h)

foto M. Kolář

Fotoperiodizmus má značný ekonomický význam:

např. okrasná rostlina Euphorbia pulcherrima je krátkodenní

krátký den (přirozené osvětlení v zimě)dlouhý den (18 h)

foto M. Kolář