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John P. J. PinelSteven J. BarnesPaul Pauli

10., aktualisierte und erweiterte Aufl age

Biopsychologie

197

7.2 Das auditorische System

entlang der Basilarmembran. Die vielen, durch eineinzelnes komplexes Geräusch hervorgerufenenSignale werden so aus dem Ohr über viele verschie-dene auditorische Neurone weitergeleitet. Auch diemeisten anderen Strukturen des auditorischen Sys-tems sind – wie die Cochlea – entsprechend derFrequenz angeordnet. Die Organisation des audito-rischen Systems ist demnach hauptsächlich tono-top, ähnlich wie die Organisation des visuellen Sys-tems hauptsächlich retinotop ist.

Dies führt uns zu dem größten ungelösten Rätselder auditorischen Verarbeitung. Stellen Sie sich einekomplexe akustische Umgebung vor, zum Beispieleine Party. Die Musik spielt, Menschen tanzen, essenund trinken und um Sie herum finden zahlreicheGespräche statt. Da die Frequenzkomponenten jedeseinzelnen Geräusches viele Stellen entlang Ihrer Basi-larmembran aktivieren, ist die Zahl der gleichzeitigdurch die Partygeräusche aktivierten Stellen zu

jedem beliebigen Zeitpunkt enorm. Aber irgendwieschafft es das auditorische System, diese einzelnenFrequenzbotschaften in separate Kategorien zu sortie-ren und sie so zu kombinieren, dass Sie sämtlicheQuellen komplexer Geräusche unabhängig voneinan-der hören (siehe Bremen & Middlebrooks, 2013;Christison-Lagay & Cohen, 2014; Christison-Lagay,Gifford & Cohen, 2015). Zum Beispiel hören Sie dieRede einer neben Ihnen stehenden Person als sepa-rate Abfolge von Geräuschen, trotz der Tatsache, dassdiese viele Frequenzkomponenten beinhaltet, dieauch in Geräuschen von anderen Quellen vorkom-men. Der Mechanismus, der dieser wichtigen Fähig-keit zu Grunde liegt, ist noch nicht vollständig aufge-klärt. Abbildung 7.4 zeigt auch die Bogengänge, dierezeptiven Organe des vestibulären Systems. Das ves-tibuläre System erzeugt Information über die Rich-tung und Intensität von Kopfbewegungen, die unsdabei helfen, unser Gleichgewicht zu halten.

Querschnitt der Cochlea

Nervuscochlearis

Corti-Organ

Tektorial-membran

Haarzellen

Basilar-membran

Membranatympanica

ovalesFenster

rundesFenster

Cochlea

(entwunden)

Nervuscochlearis Bogengänge

Abbildung 7.4: Die Anatomie des Ohrs.

198

Mechanismen der Wahrnehmung: Hören, Fühlen, Riechen und Schmecken7

7.2.3 Vom Ohr zum primären auditorischen Cortex

Es gibt keine auditorische Hauptbahn zum Cortex,vergleichbar mit der retino-geniculo-striären Bahndes visuellen Systems. Stattdessen gibt es ein Netz-werk auditorischer Bahnen (siehe Recanzone & Sut-ter, 2008), von denen einige in Abbildung 7.5 dar-gestellt sind. Die Axone jedes Nervus cochlearisbilden synaptische Verbindungen mit den ipsilatera-len Nuclei cochleares, von denen viele Projektionenzum superioren Olivenkernkomplex (Nucleus oliva-ris superior) auf beiden Seiten des Hirnstamms aufderselben Ebene führen. Die Axone der Olivenneu-rone projizieren über den Lemniscus lateralis (seitli-che Schleifenbahn) zum Colliculus inferior (Teil derVierhügelplatte). Dort bilden sie synaptische Verbin-dungen mit Neuronen, die zum Corpus geniculatummediale (mittlerer Kniehöcker) des Thalamus proji-zieren, welche wiederum zum primären audito-rischen Cortex weiterziehen. Beachten Sie, dassSignale von jedem Ohr schon auf einer niederenVerarbeitungsebene kombiniert werden (im superio-

ren Olivenkomplex) und sowohl zum ipsilateralenals auch zum kontralateralen auditorischen Cortexübertragen werden.

Aufgrund der Komplexität der subkortikalen audi-torischen Bahnen ist die Untersuchung ihrer Funktio-nen schwierig. Es gibt aber eine Funktion des subkor-tikalen auditorischen Systems, die gut verstandenwird: die Lokalisation von Geräuschen im Raum.

7.2.4 Subkortikale Mechanismen der Schalllokalisation

Die Lokalisation von Geräuschen im Raum wird überdie lateralen und medialen Olivae superiores(Nucleus olivaris superior lateralis und Nucleus oliva-ris superior medialis) vermittelt, die allerdings unter-schiedlich arbeiten. Wenn ein Geräusch links voneiner Person entsteht, erreicht es das linke Ohr zuerstund ist im linken Ohr lauter. Einige Neuronen dermedialen Oliva superior reagieren auf leichte Unter-schiede in der Ankunftszeit der Signale aus den zweiOhren (siehe Phillips, Quinlan & Dingle, 2012; Von-

Vorderhirn

Mittelhirn

Rautenhirn

Fissuralongitudinalis

Sulcus lateralis

primärer audi-torischer Cortex

Corpus geniculatummediale (Thalamus)

Colliculus inferior(Tectum)

Lemniscus lateralis

Nuclei cochleares

CochleaNervuscochlearis

superiorerOlivenkern Abbildung 7.5: Einige der Bahnen des auditorischen

Systems, die von einem Ohr zum Cortex führen.

199


derschen & Wagner, 2014), während einige Neuroneder lateralen Olivae superiores auf leichte Unter-schiede in den von den beiden Ohren registriertenSchallamplituden reagieren (siehe Park et al., 2008;Pollack, 2012).

Die medialen und lateralen Olivae superiores pro-jizieren sowohl zum Colliculus superior (in Abbil-dung 7.5 nicht gezeigt) als auch zum Colliculus infe-rior. Im Gegensatz zu der allgemeinen tonotopenOrganisation des auditorischen Systems sind die tie-fen Schichten des Colliculus superior, die auditori-schen Input empfangen, entsprechend einer Kartedes auditorischen Raums angeordnet (siehe Ghose &Wallace, 2014). Die oberen Schichten des Colliculussuperior, die visuellen Input erhalten, sind retinotoporganisiert. Demnach kann man vermuten, dass dieHauptfunktion des Colliculus superior die Lokalisa-tion von sensorischen Reizen im Raum ist.

Viele Forscher, die sich für die Schalllokalisationinteressieren, haben Schleiereulen untersucht, weil

diese Eulen Schallquellen besser loka-lisieren können als jede andere unter-suchte Tierart (siehe Pena & Gutfreund,

2014). Schleiereulen sind nachtaktive Jäger und müs-sen Feldmäuse allein über die raschelnden Geräu-sche, die sie im Dunkeln verursachen, lokalisierenkönnen. Nicht überraschend ist daher, dass die audi-torischen Neurone der Colliculus superior-Regionder Schleiereule sehr fein abgestimmt sind. JedesNeuron reagiert nur auf Geräusche, die von einembestimmten Ort im Hörbereich der Eule herkommen(siehe Mysore & Knudsen, 2014).

7.2.5 Der auditorische Cortex

Neuere Fortschritte bei der Untersuchung des audi-torischen Cortex waren aufgrund der Konvergenz

von funktionellen Bildgebungsstudien am Menschund invasiven neuronalen Registrierungen an Affenmöglich (siehe Saenz & Langers, 2014).Gleichwohl sind wir noch weit davonentfernt, den auditorischen Cortex gutzu verstehen – unser Wissen zum visuellen Cortexbeispielsweise ist um Längen besser.

Bei Primaten liegt der primäre auditorische Cor-tex, der den Großteil seines Inputs vom Corpusgeniculatum mediale erhält, im Temporallappen,größtenteils in der Fissura lateralis versteckt (siehe Abbildung 7.6). Der primäre auditorische Cortexvon Primaten beinhaltet drei aneinanderliegendeGebiete (siehe Moerel, De Martino & Formisano,2014), die zusammen die sogenannte Kernregion(Heschl`sche Querwindungen) bilden. Diese Kern-region wird von einem Band von Gebieten dessekundären auditorischen Cortex umfasst, der soge-nannten Gürtelregion („belt region“). Gebiete dessekundären auditorischen Cortex, die außerhalb derGürtelregion liegen, werden als Parabelt-Regionen(„parabelt areas“) bezeichnet. Bei Primaten hat derauditorische Cortex ungefähr 20 unterscheidbareGebiete (siehe Bendor & Wang, 2006).Organisation des auditorischen Cortex von Prima-ten Zwei wichtige Organisationsprinzipien des pri-mären auditorischen Cortex wurden identifiziert. Ers-tens ist der primäre auditorische Cortex, wie derprimäre visuelle Cortex auch, in funktionellen Säulenorganisiert (siehe Mizrahi, Shalev & Nelken, 2014).Alle Neurone, auf die man mit einer Mikroelektrodebei einer vertikalen Penetration des primären auditori-schen Cortex trifft (d. h. eine Penetration in einemrechten Winkel zu den kortikalen Schichten), reagierengrößtenteils optimal auf Geräusche aus demselben Fre-quenzbereich. Zweitens ist der primäre auditorischeCortex, wie die Cochlea, tonotop organisiert (sieheSchreiner & Polley, 2014). Wahrscheinlich sind alle

Evolutionäre

Perspektive

Evolutionäre

Perspektive

primärerauditorischerCortex

Sulcuslateralis

sekundärerauditorischerCortex

Abbildung 7.6: Die Lage des primären und sekundärenauditorischen Cortex im Temporalcortex. Der größte Teil desauditorischen Cortex ist in der Fissura lateralis verborgen.

200


Bereiche des primären und sekundären auditorischenCortex auf der Grundlage von Frequenz organisiert.

Welche Töne sollte man zur Untersuchung desauditorischen Cortex verwenden? Warum hinktdie Forschung zum auditorischen Cortex der zumvisuellen Cortex hinterher? Dafür gibt es mehrereGründe, aber ein Hauptgrund ist, dass wir nichtgenau wissen, entlang welcher Dimension der audito-rische Cortex Geräusche evaluiert (Sharpee, Atencio& Schreiner, 2011). Aus Kapitel 6 wissen Sie, dass dieForschung zum visuellen Cortex erst schnelle Fort-schritte machte, als Hubel und Wiesel entdeckten,dass die meisten visuellen Neurone auf Kontrastreagieren. Es gibt klare Hinweise, dass der auditori-sche Cortex hierarchisch organisiert ist, da die neu-ronalen Antworten des sekundären auditorischenCortex meist komplexer und variabler sind als die desprimären auditorischen Cortex (siehe Scott, 2005).

Viele Neurone des auditorischen Cortex antwor-ten nur schwach auf einfache Reize wie beispiels-weise reine Töne, die aber vorwiegend für elektro-physiologische Studien am auditorischen Cortexverwendet wurden. Diese Praxis änderte sich, teil-weise als Reaktion auf die Entdeckung, dass vieleNeurone des auditorischen Cortex in den Belt- undParabelt-Regionen von Affen robust auf Affenschreiereagieren (siehe Romanski & Averbeck, 2009). Undtatsächlich hat sich gezeigt, dass natürliche Geräu-sche im Allgemeinen besser geeignet sind, Aktivie-rungen im auditorischen Cortex von Säugetierenauszulösen (siehe Mizrahi, Shalev & Nelken, 2014;Theunissen & Elie, 2014). Aber trotzdem wissen wirnicht, wie der auditorische Cortex arbeitet, was esschwer macht, die richtigen Forschungsfragen zustellen oder das System mit den geeigneten akusti-schen Reizen zu testen (Hromádka & Zador, 2009).

Zwei Bahnen des auditorischen Cortex Das Den-ken über die allgemeine Organisation des auditori-

schen Cortex wurde von der Forschung zum visuel-len Cortex inspiriert. So wurde vorgeschlagen, dassdie auditorische Analyse zwei Bahnen folgt, ähnlichwie es für die visuelle Analyse zwei Bahnen gibt (dor-sal und ventral). Auditorische Signale werden letzt-endlich zu zwei großen Gebieten des Assoziations-cortex weitergeleitet: zum präfrontalen Cortex undzum posterioren Parietalcortex. Es wird vermutet,dass die anteriore auditorische Bahn mehr für dieIdentifikation („was“) von Geräuschen verantwort-lich ist und die posteriore auditorische Bahn mehrfür die Lokalisierung („wo“) der Geräusche (sieheCloutman 2013; Du et al., 2015). Abbildung 7.7 ver-anschaulicht diese Bahnen. Andere Autoren habenallerdings vorgeschlagen, dass die Hauptfunktion derposterioren auditorischen Bahn in der Handlungsvor-bereitung liegt (Arnott & Alain, 2011).

Auditorisch-visuelle Interaktionen Traditionellwird angenommen, dass sensorische Systeme imAssoziationscortex interagieren. Und ein Assozia-tionscortex wird, wie Sie schon erfahren haben, auchdadurch definiert, dass in diesem Gebiet solcheInteraktionen stattfinden. Die Forschung zur Inter-aktion sensorischer Systeme hat sich vorwiegendmit der Interaktion zwischen visuellem und audito-rischem System beschäftigt, und hier besonders mitInteraktionen, die im posterioren Parietalcortexablaufen (siehe Brang et al., 2013; Cohen, 2009). Ineiner Studie an Affen (Mulette-Gillman, Cohen &Groh, 2005) wurde festgestellt, dass einige Neuronedes posterioren Parietalcortex visuelle rezeptiveFelder haben, einige auditorische rezeptive Felderund einige beides. Bei den Neuronen, die visuelleund auditorische rezeptive Felder hatten, konver-gierten diese Felder auf dieselbe Lokalisation in derunmittelbaren Umgebung des Affen.

Interaktionen zwischen sensorischen Systemenwerden auch häufig mittels funktioneller Bildgebung

anteriore

auditorischeBahn

posterioreauditorischeBahn

primäreraudito-rischer

Cortex

sekundäreraudito-rischer

Cortex

Abbildung 7.7: Die vermutete anteriore und posterioreauditorische Bahn.

201


untersucht. Ein Vorteil hierbei ist, dass keine Festle-gung auf bestimmte Orte im Gehirn notwendig ist,sondern dass die Aktivität im ganzen Gehirn aufge-zeichnet werden kann. Diese Untersuchungen habenbestätigt, dass sensorische Interaktionen im Assozia-tionscortex auftreten. Noch wichtiger aber ist, dassdiese Studien wiederholt nachweisen konnten, dasssensorische Interaktionen auch auf der niedrigstenEbene in der kortikalen sensorischen Verarbeitungs-hierarchie auftreten, in Gebieten des primären senso-rischen Cortex (siehe Man et al., 2013; Smith & Goo-dale, 2015). Diese Entdeckung hat unser Verständnisder sensorischen Interaktion verändert: Interaktionenzwischen sensorischen Systemen finden nicht nurnachgeordnet, nach vollständigen unimodalen (nurein System betreffenden) Analysen statt. Interaktio-nen zwischen sensorischen Systemen sind wahr-scheinlich frühe und grundlegende Bestandteile dersensorischen Verarbeitung.

Wo wird die Tonhöhe wahrgenommen? Diesegrundlegende Frage zum auditorischen Cortex konntedurch neuere Forschung beantwortet werden. Auf denersten Blick erscheint diese Frage einfach, da diemeisten Gebiete des auditorischen Cortex streng tono-top organisiert sind. Als aber Untersuchungen reali-siert wurden, bei denen Frequenz und Tonhöhe unter-schiedlich waren, beispielsweise indem die Technikdes fehlenden Grundtons eingesetzt wurde, zeigtesich, dass die meisten auditorischen Neurone eher aufVeränderungen der Frequenz als der Tonhöhe reagier-ten. Diese Befunde haben Bendor und Wang (2005)dazu veranlasst, mit Mikroelektroden in primären undsekundären Gebieten des auditorischen Cortex vonAffen die Antworten von einzelnen Neuronen auf denfehlenden Grundton hin aufzuzeichnen. Sie habendabei eine kleine Region anterior vom primären audi-torischen Cortex entdeckt, in der viele Neurone eherauf die Tonhöhe als auf die Frequenz reagierten, unab-hängig von der Art der Geräusche. Da sie in dieserRegion auch Neurone fanden, die auf Frequenzenreagierten, haben Bendor und Wang geschlussfolgert,dass diese Region sehr wahrscheinlich der Ort ist, woTonfrequenzen zu wahrgenommenen Tonhöhenumgewandelt werden. Ein vergleichbares „Tonhöhen-Gebiet“ mit derselben Lokalisation wurde mittelsfMRT-Studien auch im menschlichen Gehirn identifi-ziert.

7.2.6 Auswirkungen einer Schädigung des auditorischen Cortex

Untersuchungen zu Schädigungen des auditorischenSystems sind aus zwei Gründen wichtig: Erstens

können sie Informationen darüber liefern, wie dasauditorische System arbeitet. Zweitenskönnen sie dazu beitragen, die Ursa-chen und die Behandlung von Taubheitzu verstehen.

Schädigung des auditorischen Cortex Untersu-chungen über die charakteristischen Auswirkungenvon Schädigungen des auditorischen Cortex sind auf-grund der Tatsache erschwert, dass der größte Teil desmenschlichen auditorischen Cortex in der Fissuralateralis liegt. Aus diesem Grund ist der auditorischeCortex nur selten in seiner Gesamtheit zerstört. Undwenn doch, dann ist zwangsläufig auch das umge-bende Gewebe weiträumig beschädigt. Daraus resul-tiert, dass unser Wissen über die Auswirkungen vonSchädigungen des auditorischen Cortex weitgehendauf Untersuchung an Tieren mit chirurgisch induzier-ten Läsionen basiert. Die meisten Studien über dieAuswirkungen von Schädigungen des auditorischenCortex haben große Schädigungen der Kern-, Gürtel-und Parabelt-Regionen untersucht. Gerade aufgrundder Größe der Läsionen ist es überraschend, dassschwere dauerhafte Defizite ausblieben. Dies legtnahe, dass die subkortikalen auditorischen Schalt-kreise komplexere und wichtigere Funktionen haben,als ursprünglich angenommen wurde.

Die Auswirkungen von Schädigungen des auditori-schen Cortex sind für verschiedene Spezies zwaretwas unterschiedlich, die Auswirkun-gen bei Mensch und Affe sind aberwahrscheinlich sehr ähnlich (siehe Heff-ner & Heffner, 2003). Nach bilateralen Läsionen kommtes oft zu einem vollständigen Verlust der Hörfähigkeit– vermutlich als Resultat eines Schocks in Folge derLäsion, denn die Hörfähigkeit erholt sich normaler-weise innerhalb der nächsten Wochen. Die wichtigstenpermanenten Defizite sind Verluste der Fähigkeiten,Geräusche lokalisieren und Frequenzen unterscheidenzu können (siehe Heffner & Heffner, 2003).

Die Auswirkungen von unilateralen Läsionen desauditorischen Cortex legen nahe, dass das Systemzumindest teilweise gekreuzt ist. Eine unilateraleLäsion zerstört die Fähigkeit, ein Geräusch räumlichkontralateral zur Läsion, aber nicht ipsilateral, zulokalisieren. Andere auditorische Defizite nach uni-lateralen Läsionen des auditorischen Cortex sinddagegen für kontralaterale im Vergleich zu ipsilatera-len Geräuschen nur leicht verstärkt.

Menschliche Taubheit Taubheit ist eine der häu-figsten permanenten Behinderungen der Menschen.Aktuell leiden schätzungsweise 360 Millionen Men-schen an einer hörbedingten Behinderung (WorldHealth Organization, 2015). Totale Taubheit ist sel-ten, sie tritt nur bei 1 % der Hörgeschädigten auf.

Klinische

Implikationen

Evolutionäre

Perspektive

202


Schwere Hörschädigungen sind normalerweise aufSchädigungen im inneren oder mittleren Ohr oderder Nerven, die von ihnen ausgehen, zurückzufüh-ren, und nicht auf zentrale Schädigungen (in letzte-rem Fall spricht man dann von zentraler Taubheit). Esgibt zwei häufige Arten von Hörbehinderungen:Schädigung der Gehörknöchelchen (Ossicula audi-tus) oder der Cochlea und/oder des Hörnervs (Nervuscochlearis). Letztere Schädigung basiert vorwiegendauf einem Verlust an Haarzellen, den auditorischenRezeptoren (siehe Wong & Ryan, 2015).

Wenn nur ein Teil der Cochlea beschädigt ist, dannbesteht eine Taubheit für bestimmte Frequenzen,nicht aber für andere. Beispielsweise betrifft deraltersbedingte Hörverlust normalerweise v. a. dasHören hoher Frequenzen. Aus diesem Grund habenältere Personen oft Probleme, „s“-, „f“- und „t“-Lautezu unterscheiden. Sie können zwar hören, dassjemand mit ihnen spricht, können aber nur schwerverstehen, was gesprochen wird. Von Angehörigenund Freunden wird oft nicht erkannt, dass ein Groß-teil der Verwirrtheit von älteren Personen auf derenProbleme mit der akustischen Diskrimination basiert(siehe Wingfield, Tun & McCoy, 2005).

Hörverluste gehen manchmal mit Tinnitus (lat. für „dasKlingeln der Ohren“) einher. Wenn nur ein Ohr betrof-fen ist, wird das Tinnitusgeräusch als vondiesem Ohr kommend wahrgenommen.Allerdings unterbindet ein Durchtrennendes Hörnervs dieses Ohrs den Tinnitus nicht. Das legtnahe, dass zentrale Veränderungen im auditorischenSystem die Ursache für den Tinnitus sind (Eggermont &Tass, 2015; Elgoyhen et al., 2015; Noreña & Farley, 2013).

Manche Personen mit einer cochleabedingten Taub-heit profitieren von einem Cochleaimplantat. Das Im-plantat umgeht die Schädigung der Haarzellen, indemder Schall, der von einem Mikrofon nahe dem Ohraufgenommen wird, in elektrische Signale umgewan-delt wird, die über Elektrodenbündel in die Cochleaübertragen werden. Diese Signale erregen die audito-rischen Nerven. Cochleaimplantate können zwar sehrhilfreich sein, sie können aber das normale Hörennicht wiederherstellen. Je früher eine Person nach Be-ginn der Taubheit ein Cochleaimplantat erhält, umsowahrscheinlicher wird sie davon profitieren. DerGrund dafür ist, dass Nichtgebrauch zu Veränderun-gen der neuronalen auditorischen Bahnen führt(siehe Kral & Sharma, 2012).

Neuronale

Plastizität

P r ü f e n S i e I h r W i s s e n

Bevor Sie nun mit den anderen sensorischen Systemenweitermachen, sollten Sie hier eine Pause einlegen undIhr Wissen überprüfen. Vervollständigen Sie jeden Satzmit dem passenden Begriff. Die richtigen Antworten fin-den Sie unter dem Kasten. Bevor Sie weiterlesen, soll-ten Sie die zu Ihren Fehlern oder Wissenslücken gehö-renden Textpassagen wiederholen.

1. Ein Cortexgebiet, das Input von mehr als einemsensorischen System erhält, wird ______________genannt.

2. Die drei Organisationsprinzipien sensorischerSysteme sind hierarchische Organisation, _______________ und parallele Verarbeitung.

3. Die Fourier-Analyse zerlegt komplexe Geräuschein Komponenten von _______________.

4. Die höchste Frequenz, von der die Frequenzan-teile eines Geräusches ganzzahlige Vielfachesind, wird _______________ genannt.

5. Der Incus ist ein _______________.

6. Der auditorische Nerv ist ein Ast des VIII. Hirn-nervs und wird _______________ genannt.

7. Das auditorische sensorische System ist größten-teils _______________ organisiert.

8. Die Axone der auditorischen Nerven bilden Syn-apsen auf die ipsilateralen ____________________.

9. Eine Funktion der superioren Olivenkerne ist die_______________ von Geräuschen.

10. Einige Gebiete des sekundären auditorischenCortex liegen in einem Band, das an die Kernre-gion anschließt und sie umschließt. Diese Regio-nen werden zusammenfassend als _____________bezeichnet.

11. In elektrophysiologischen Studien wurden häufig_______________ als Stimulationsmaterial ver-wendet, obwohl die auditorischen Neurone nurschwach darauf reagieren.

12. Viele Studien zur auditorisch-visuellen Interak-tion haben sich auf Gebiete des Assoziationscor-tex im posterioren _______________ fokussiert.

Antworten: (1) Assoziationscortex; (2) funktionelle Trennung; (3) Sinuswellen; (4) Grundfrequenz; (5) Ossicula oderGehörknöchelchen; (6) Nervus cochlearis oder Hörnerv; (7) tonotop; (8) Nuclei cochleares; (9) Lokalisation; (10) Gür-telregion oder „belt region“; (11) reine Töne; (12) Parietalcortex.

203

7.3 Das somatosensorische System: Berührung und Schmerz

Das somatosensorische System: Berührung und Schmerz 7.3Empfindungen, die den Körper betreffen, werdenSomatosensationen genannt. Das System, das dieseKörperempfindungen vermittelt, das somatosenso-rische System, besteht eigentlich aus drei getrenn-ten, aber interagierenden Systemen: (1) dem extero-zeptiven System, das externale Reize registriert, dieauf die Haut treffen; (2) dem propriozeptiven Sys-tem, das die Information über die Position des Kör-pers, die von den Rezeptoren der Muskeln, derGelenke und den Gleichgewichtsorganen stammen,überwacht; und (3) dem interozeptiven System, dasallgemeine Informationen über die Bedingungeninnerhalb des Körpers liefert (z. B. Temperatur undBlutdruck). Dieses Kapitel beschäftigt sich fast aus-schließlich mit dem exterozeptiven System, daswiederum aus drei einigermaßen getrennten Abtei-lungen besteht: einem Bereich zur Wahrnehmungmechanischer Reize (Berührung), einem für thermi-sche Reize (Temperatur) und einem für nozizeptiveReize (Schmerz).

7.3.1 Hautrezeptoren

In der Haut gibt es viele verschiedene Arten vonRezeptoren (siehe Owens & Lumpkin, 2014; Zimmer-man, Bai & Ginty, 2014), Abbildung 7.8 veranschau-licht vier davon. Die einfachsten Hautrezeptoren sinddie freien Nervenendigungen (Neuronenendigungenohne spezialisierte Strukturen), die besonders sensitivgegenüber Temperaturveränderungen und Schmerzsind. Die größten und am tiefsten liegenden Hautre-zeptoren sind die zwiebelartigen Pacini-Körperchen,die sehr schnell adaptieren und daher auf plötzlicheVerschiebungen der Haut und nicht auf konstantenDruck reagieren. Im Gegensatz dazu adaptieren dieMerkel-Scheiben und die Ruffini-Körperchen lang-sam und reagieren dementsprechend am besten auflangsame, kontinuierliche Veränderungen von Druckund Dehnung der Haut.

Um die funktionelle Bedeutung einer schnellen undlangsamen Rezeptoradaptation zu verstehen, solltenSie überlegen, was passiert, wenn ein konstanterDruck auf die Haut ausgeübt wird. Der Druck lösteinen abrupten Anstieg in der Feuerrate aller Rezepto-ren aus, was der Berührungsempfindung entspricht.Allerdings bleiben nach ein paar hundert Millisekun-

Arterie

Ruffini-Körperchen

Merkel-Zellen

freie Nerven-endigung

Pacini-Körperchen

Schweiß-drüse FettVene Abbildung 7.8: Vier Hautrezeptoren, die in der behaar-

ten und auch in der unbehaarten Haut vorkommen.

204


den nur die langsam adaptierenden Rezeptoren aktivund die Qualität der Empfindung verändert sich. Tat-sächlich ist man sich eines konstanten Drucks auf derHaut oft gar nicht bewusst. Zum Beispiel wird es nor-malerweise nicht bewusst, wenn die Kleider den Kör-per berühren, zumindest solange man die Aufmerk-samkeit nicht darauf konzentriert. Eine Folge ist, dassman Objekte, die man durch Berührung identifizierenwill, ständig mit der Hand manipuliert, so dass sichdas Stimulationsmuster kontinuierlich verändert. DieIdentifizierung von Objekten über Berührung wirdStereognosis genannt. Aufgrund der schnell und lang-sam adaptierenden Rezeptoren ist es möglich, Infor-mation über dynamische und statische Qualitäteneiner taktilen Stimulation zu erzeugen.

Struktur und Physiologie der verschiedenenArten von somatosensorischen Rezeptoren legennahe, dass sie für unterschiedliche Aufgaben spezi-alisiert sind. Allerdings arbeiten sie im Großen undGanzen auf dieselbe Art und Weise: Auf die Hauttreffende Reize deformieren oder verändern die

Chemie des Rezeptors, wodurch sich die Permeabi-lität der Zellmembran des Rezeptors für verschie-dene Ionen ändert (siehe Delmas, Hao & Rodat-Despoix, 2011; Tsunozaki & Bautista, 2009). DasErgebnis ist ein neuronales Signal.

Ursprünglich wurde angenommen, dass jede Artvon Hautrezeptoren unterschiedliche taktile Emp-findungen (z. B. Berührung, Hitze, Schmerz) ver-mittelt. Dies konnte aber nicht bestätigt werden.Jede taktile Empfindung ist wahrscheinlich dasErgebnis der Interaktion mehrerer Vorgänge imRezeptor, und jeder Vorgang im Rezeptor trägt zuverschiedenen Empfindungen bei (siehe Hollins,2010; Lumpkin & Caterina, 2007; McGlone & Reilly,2009). Zusätzlich scheinen auch die Hautzellen, dieeinen bestimmten Rezeptor umgeben, für die Quali-tät der durch einen Rezeptor erzeugten Empfindungeine Rolle zu spielen (siehe Zimmerman, Bai &Ginty, 2014). Tatsächlich werden auch immer nochneue Arten von taktilen Empfindungen entdeckt(siehe McGlone, Wessberg & Olausson, 2014).

T5

T4T3

T2

T2T2

T1T1

C4

C3

C2

T6T7T8

C8

C8

C7

S2 S3

C6

C6

C5C5

C7

T9T10

T11

T12L1

L2S1

L5

L4

L3L2

L1

T12

T11

T10

T9T8T7T6T5T4T3

T2T1

C8C7C6C5C4C3

C2C1

S2S3

S4S5

L2

L3L3

L4L4

L5

L5

S1

S1

V2

V3

V1

Sakral-wirbel(Kreuz-wirbel)

LATERALE ANSICHT

Lenden-wirbel(Lumbal-wirbel)

Brustwirbel(Thorakal-wirbel)

Halswirbel(Zervikal-wirbel)

Abbildung 7.9: Die Dermatome des menschli-chen Körpers. S, L, T und C beziehen sich auf diesakralen, lumbalen, thorakalen und cervikalenAbschnitte der Wirbelsäule, V1, V2 und V3 aufdie drei Äste des Nervus trigeminus.

205

7.3 Das somatosensorische System: Berührung und Schmerz

Dermatome Die Nervenfasern, die Information vonHautrezeptoren und anderen somatosensorischenRezeptoren übertragen, werden zu Nerven zusam-mengeführt, die über die dorsale Wurzel in dasRückenmark eintreten. Der Bereich des Körpers, derüber die linke und rechte dorsale Wurzel eines gege-benen Rückenmarksegments innerviert wird, wirdals ein Dermatom bezeichnet. Abbildung 7.9 stellteine Karte der Dermatome des menschlichen Körpersdar. Da sich benachbarte Dermatome deutlich über-lappen, führt die Zerstörung einer einzelnen dorsa-len Wurzel normalerweise nur zu geringen somato-sensorischen Ausfällen.

7.3.2 Zwei große somatosensorische Bahnen

Die somatosensorische Information wird von jederKörperseite aus über mehrere aufsteigende somato-

sensorische Bahnen zum menschlichen Cortexgeleitet, aber es gibt zwei Hauptbahnen: das Hinter-strang-Lemniscus-medialis-System und das antero-laterale System (Vorderseitenstrangsystem oder ext-ralemnikales System). Das Hinterstrang-Lemniscus-medialis-System überträgt vorwiegend Informationüber Berührung und Propriozeption, das anterolate-rale System vorwiegend über Schmerz und Tempe-ratur. Bitte beachten Sie hierbei das Wort „vorwie-gend“, denn die Funktionen der beiden Bahnensind sicherlich nicht vollständig trennbar. So elimi-nieren Läsionen des Hinterstrang-Lemniscus-medi-alis-Systems die Wahrnehmung von Berührung undPropriozeption nicht vollständig, und Läsionen desanterolateralen Systems eliminieren die Wahrneh-mung von Schmerz und Temperatur nicht komplett.

Das Hinterstrang-Lemniscus-medialis-System istin Abbildung 7.10 dargestellt. Die sensorischenNeurone dieses Systems treten über die Hinterwur-zel ins Rückenmark ein, steigen ipsilateral im Hin-

Hinterwurzel

sensorisches Neuron aus der Haut

Hinterstrangkerne

Hinterstrang

die drei Äste desNervus trigeminus

Lemniscus medialis

Vorderhirn

Rautenhirn

Rücken-mark

somatosensorischerCortex

Trigeminuskern

Nucleus ventralisposterior (Thalamus)

Abbildung 7.10: Das Hinterstrang-lemniscus-media-lis-System. Dargestellt sind nur die Bahnen einer Kör-perseite.

206


terstrang auf und bilden Synapsen in den Hinter-strangkernen der Medulla. Die Axone der Neuroneder Hinterstrang-Kerne kreuzen (d. h. ziehen auf dieandere Seite des Gehirns) und steigen dann imLemniscus medialis (mediale Schleifenbahn) zumkontralateralen Nucleus ventralis posterior desThalamus auf. Der Nucleus ventralis posterior emp-fängt auch Input über die drei Äste des Nervus trige-minus (V. Hirnnerv), die somatosensorische Infor-mation von den kontralateralen Gesichtsbereichenübertragen. Die meisten Neuronen des Nucleus ven-tralis posterior projizieren zum primären somato-sensorischen Cortex (SI), andere zum sekundärensomatosensorischen Cortex (SII) oder zum posterio-ren Parietalcortex. Liebhaber neurowissenschaftli-cher Quizfragen können hier ihre Sammlung an Fra-gen erweitern: Die Hinterstrangneurone, die ihrenUrsprung in den Zehen haben, sind die längstenNeurone im menschlichen Körper.

Das anterolaterale System ist in Abbildung 7.11dargestellt. Die meisten Hinterwurzelneurone des an-terolateralen Systems bilden, sobald sie in das Rü-ckenmark eintreten, synaptische Verbindungen. DieAxone der meisten Neurone zweiter Ordnung kreu-zen und steigen dann im kontralateralen anterolatera-len Teil des Rückenmarks zum Gehirn auf; einigekreuzen jedoch nicht, sondern steigen ipsilateral auf.Das anterolaterale System besteht aus drei verschiede-nen Bahnen: dem Tractus spinothalamicus, der zumNucleus ventralis posterior des Thalamus projiziert(wie auch das Hinterstrang-Lemniscus-medialis-Sys-tem); dem Tractus spinoreticularis, der zur Formatioreticularis projiziert und dann zu den Nuclei intrala-minares des Thalamus (zu denen auch der Nucleusparafascicularis gehört); und dem Tractus spinotecta-lis, der zum Tectum (Colliculi) zieht. Die drei Äste desNervus trigeminus, die zu den identischen Orten imThalamus ziehen, übertragen Schmerz- und Tempera-

Rücken-mark

TractusspinothalamicusTractusspinotectalis

Tractusspinoreticularis

die drei Äste desNervus trigeminus

Rautenhirn

Formatioreticularis

Tectum

Vorderhirn

Mittelhirn

Thalamuskerne(Nucleus ventralisposterior, Nuclei intralaminares,Nucleus parafasci-cularis etc.)

Abbildung 7.11: Das anterolaterale System. Dargestellt sindnur die Bahnen einer Körperseite.

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