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BIOQUÍMICA Y FISIOLOGÍA DE LA MADURACIÓN Y DE LA SENESCENCIA
ETILENO(C2H4)
EL ETILENO ES UN HIDROCARBURO GASEOSO, DIFERENTE DE OTROS COMPUESTOS CONSIDERADOS COMO HORMONAS VEGETALES
PRODUCCIÓN Y ACCIÓN DEL ETILENOCH2 ═ CH2
El efecto del etileno sobre las plantas y órganos vegetales varía ampliamente. Se ve involucrado en respuestas como:
MADURACIÓN
ABSCISIÓN
SENESCENCIA
LATENCIA
FLORACIÓN, ETC
El etileno parece ser producido esencialmente por todas las partes vivas de las plantas. Sin embargo, se desconoce el sitio exacto de su producción.
Varias líneas de investigaciónapuntan hacia la enzima asociadacon el tonoplasto, ya que lasvacuolas aisladas de protoplastoshan sido capaces de convertir el acca etileno y se observó que la enzimaexhibía estereoespecificidadindicativa de la enzima formadora deetileno más que una conversión noespecífica.
De igual manera, los protoplastos que carecían de vacuola (experimentalmente desvacuolados) perdieron su capacidad de producir etileno a partir del acc; cuando se reinstalaron sus vacuolas se reinició la síntesis de etileno.
La velocidad de su producción varía con el órgano y tejido específicos así como su estado de crecimiento y desarrollo.
BREVE HISTORIA
El etileno se ha empleado desde la
antigüedad para acelerar la maduración
de las frutas:
China antigua.- Exposición de
frutas al humo del incienso en cuartos
cerrados.
Sur de italia antigua.- Emanación de etileno de membrillos utilizada para madurar manzanas.
India.- Creación de una atmósfera de etileno a partir de rastrojo quemado.
A principios del siglo pasado (1920’s) se consideraba el etileno como el responsable de ocasionar respuestas como el geotropismo y la abscisión. Hasta los 1960’s se empezó a considerar el etileno como hormona vegetal
FACTORES
INTERNOS
GERMINACIÓN
ABSCISIÓN
MADURACIÓN
DE FRUTAS
REGULACIÓN DE LA
PRODUCCIÓN DE
ETILENO
REGULACIÓN DE LA PRODUCCIÓN DE
ETILENO
FACTORES
EXTERNOS
HERIDAS
ENFERMEDADES
CIERTOS
PRODUCTOS
QUÍMICOS
(CARBURO DE
Ca),
REGULADORES
DEL
CRECIMIENTO,
ETC.
VELOCIDAD DE SÍNTESIS DE ETILENO
LA VELOCIDAD DE SÍNTESIS DE ETILENO VARÍA DESDE MUY BAJA (0.04 – 0.05µl/Kg/Hr) EN MORAS A EXTREMADAMENTE ALTAS (3,400µl/Kg/Hr) EN BROTES DE ORQUÍDEAS VANDA.
VELOCIDAD DE SÍNTESIS DE ETILENO
SE HAN ENCONTRADO ALTERACIONES EN LA VELOCIDAD DE SÍNTESIS DE ETILENO EN ALGUNOS CASOS RELACIONADAS ESTRECHAMENTE CON EL DESARROLLO DE CIERTAS RESPUESTAS FISIOLÓGICAS EN PLANTAS Y ÓRGANOS VEGETALES, POR EJEMPLO, LA MADURACIÓN DE FRUTOS CLIMATÉTRICOS Y LA SENESCENCIA DE FLORES.
SÍNTESIS DEL ETILENO
El etileno se sintetiza a partir del aminoácido metionina que tiene azúfre →s-adenosil metionina (sam) → ácido1-
amino- ciclopropano- 1- carboxílico (acc).
Durante la conversión a acc la porción de la molécula 5-metiltioadenosina se recicla a metionina, vía la formación de ribosa y la condensación de homoserina.
SÍNTESIS DEL ETILENO
El paso final en la ruta sintética: acc → etileno no ha sido aún bien
entendido.
La reacción requiere de la presencia de O2 y parece representar el punto en donde la ruta de síntesis del etileno es inhibida por condiciones de niveles bajos de O2.
SÍNTESIS DEL ETILENO
SÍNTESIS DEL ETILENO
INHIBIDORES DEL ETILENO
RHIZOBITOXINA Y AVG, COMPONENTES INTEGRALES FUNDAMENTALES PARA ELUCIDAR LA RUTA DE SÍNTESIS DE ETILENO.
INHIBIDORES DEL ETILENO
Rhizobium japonicum, Streptomyces spp., y Pseudomonas aeruginosa PRODUCEN Metabolitos que inhiben la conversión de sam a acc. Desafortunadamente también inhiben otras enzimas que requieren fosfato-piridoxal en plantas y animales, por lo que no pueden ser utilizados en los productos en postcosecha que normalmente se consumen.
PRODUCCIÓN AUTOCATALÍTICA DE
ETILENO
Se ha evidenciado que el tratamiento de frutas climatéricas con etileno estimula tanto la actividad respiratoria como la producción autocatalítica de este gas, mientras que el mismo tratamiento aplicado a frutas no climatéricas estimula solamente la respiración. Por lo tanto, con base en estas respuestas se ha propuesto que existen dos sistemas para la regulación de la biosíntesis del etileno:
PRODUCCIÓN AUTOCATALÍTICA DE
ETILENO SISTEMA I: Responsable del bajo
contenido de etileno presente en todos los tejidos de frutas (iniciado o controlado por un factor desconocido).
SISTEMA II: Ocasiona el “disparo” autocatalítico de la producción de etileno en las grandes cantidades detectadas en las frutas climatéricas y que son necesarias para la maduración (el sistema I es el responsable de inducir el sistema II).
PRODUCCIÓN AUTOCATALÍTICA DE
ETILENO
LAS FRUTAS NO CLIMATÉRICAS NOEXHIBEN UN SISTEMA II ACTIVO Y ELTRATAMIENTO CON ETILENO DE LASFRUTAS CLIMATÉRICAS EVITA EL SISTEMAI. SE PIENSA QUE LA ESTIMULACIÓN DELA BIOSÍNTESIS DE ETILENO PUEDEINDUCIR LA FORMACIÓN DE NUEVASENZIMAS A TRAVÉS DE LAS CUALESESTIMULA SU PROPIA PRODUCCIÓN.
SÍNTESIS DE ETILENO Y RESPUESTA AL ETILENO
EXÓGENO
VELOCIDAD DE LA SÍNTESIS DEL ETILENO
Se sabe que la velocidad de síntesis del etileno es alterada por un amplio rango de factores ambientales en donde el O2 y la temperatura son dos de los más importantes de tal forma que cuando cualquiera de los dos es suficientemente bajo la síntesis de etileno se ve reducida. Las condiciones de stress (agua, daños mecánicos, y otros) estimulan la síntesis de etileno, a veces, marcadamente.
MECANISMO CONTROLADOR DE LA
PRODUCCIÓN DE ETILENO El etileno se produce continuamente en las
células vegetales así que es esencial evitar la sobreproducción de la hormona dentro de los tejidos. A diferencia de otras hormonas, el etileno es gaseoso, por lo que se difunde rápidamente fuera de la planta.
Esta emanación pasiva de etileno de la planta parece ser un importante medio para la eliminación de la hormona.
MECANISMO CONTROLADOR DE LA
PRODUCCIÓN DE ETILENO
DURANE EL PERÍODO POSTCOSECHA EXISTEN TÉCNICAS COMO LA VENTILACIÓN Y LAS CONDICIONES HIPOBÁRICAS QUE AYUDAN A FACILITAR ESTE FENÓMENO MANTENIENDO UN GRADIENTE DE DIFUSIÓN ALTO ENTRE EL INTERIOR DEL PRODUCTO Y EL MEDIO AMBIENTE CIRCUNDANTE.
MECANISMO CONTROLADOR DE LA
PRODUCCIÓN DE ETILENO
UN SISTEMA PASIVO DE ELIMINACIÓN DE ESTA NATURALEZA IMPLICARÍA QUE LA CONCENTRACIÓN INTERNA DE ETILENO SEA CONTROLADA AMPLIAMENTE POR LA VELOCIDAD DE SÍNTESIS MÁS QUE POR LA VELOCIDAD DE ELIMINACIÓN DE LA HORMONA.
MECANISMO CONTROLADOR DE LA
PRODUCCIÓN DE ETILENO
También se puede metabolizar el etileno dentro de la célula, disminuyendo la concentración interna.
Para este propósito se han encontrado productos como el óxido de etileno y el etilen glicol; sin embargo, su importancia por regular la concentración interna de etileno en la mayoría de las especies parece ser mínima.
PARTICIPACIÓN DE OTRAS HORMNAS VEGETALES
Un hecho distintivo en el desarrollo del proceso es el de que las frutas climatéricas desencadenan, en el incremento en la actividad respiratoria, dos rutas de la cadena respiratoria, lo cual proporciona gran cantidad de ATP requerida para llevar a cabo los cambios mencionados.
PARTICIPACIÓN DE OTRAS HORMONAS VEGETALES
TAMBIÉN EXISTEN EVIDENCIAS DE LA PARTICIPACIÓN DE LAS OTRAS HORMONAS VEGETALES (AUXINAS, GIBBERELINAS, CITOCININAS, Y ÁCIDO ABSCÍSICO) Y OTROS COMPONENTES METABÓLICOS EN EL PROCESO; SIN EMBARGO LA RELACIÓN ENTRE ÉSTOS Y EL ETILENO NO ESTÁ AÚN CLARAMENTE DEFINIDA.
CAMBIOS BIOQUÍMICOSDURANTE LA MADURACIÓN
CAMBIOS BIOQUÍMICOSDURANTE LA MADURACIÓN
TODOS LOS CAMBIOS BIOQUÍMICOS EN LOS FRUTOS QUE SE LLEVAN A CABO DURANTE LA MADURACIÓN LO HACEN GRADUALMENTE MEDIANTE LA ENERGÍA PROPORCIONADA POR LA RESPIRACIÓN; LA INDUCCIÓN DE AMBOS PROCESOS SE ATRIBUYE DIRECTAMENTE AL ETILENO, RESPONSABLE DE MÚLTIPLES ACCIONES DE NATURALEZA HORMONAL, INTERACTUANDO BÁSICAMENTE CON ENZIMAS Y SUSTRATOS.
A CONTINUACIÓN SE DESCRIBEN ESTOS CAMBIOS:
____________________________________________
INICIO DE LA MADURACIÓN
SE HA DEMOSTRADO QUE EL INICIO DE LA MADURACIÓN ESTÁ ASOCIADO NO SÓLO CON UN AUMENTO EN LA CAPACIDAD DE BIOSINTETIZAR ETILENO, SINO ADEMÁS A UN MARCADO AUMENTO EN LA RESPUESTA A ÉSTE AL CAMBIAR LA SENSIBILIDAD DEL TEJIDO AL NIVEL ENDÓGENO DE ETILENO PRE-EXISTENTE.
INICIO DE LA MADURACIÓN
LAS EVIDENCIAS OBTENIDAS HASTA EL MOMENTO MUESTRAN QUE EL ETILENO REGULA LA SÍNTESIS DE RNA Y DE PROTEÍNAS (ENZIMAS) INCLUYENDO, DENTRO DE ESTAS ÚLTIMAS, LA SÍNTESIS DE FOSFOLIPASAS QUE ACTÚAN SOBRE MEMBRANAS AUMENTANDO LA PERMEABILIDAD, ASÍ COMO DE ALGUNAS QUE INTERVIENEN DIRECTAMENTE EN LAS REACCIONES QUE PROVOCAN LOS CAMBIOS MÁS NOTABLES DE LA MADURACIÓN COMO:
ACTIVACIÓN DE ENZIMASDURANTE LA MADURACIÓN
LAS AMILASAS (α Y β),
CELULASA,
ANTOCIANOGLUCOSIDASAS,
FOSFORILASAS,
PECTIN-METIL ESTERASA,
POLIGALACTURONASA,
PECTIN METIL GALACTURONASA,
FOSFOFRUCTOQUINASA, ETC
SUAVIZACIÓN
La pme promueve la desmetilación y la pg el acortamineto de las cadenas de protopectina y compuestos pécticos en general.
Durante las primeras etapas de la maduración las actividades de estas dos enzimas y también de la celulasa apenas se hacen evidentes y no se detectan en frutas sazonas, lo cual indica que se sintetizan “de novo”.
SUAVIZACIÓN
En algunas frutas la hidrólisis del almidón también favorece la suavización.
DEGRADACIÓN DEL ALMIDÓN
Uno de los cambios más notables que ocurren en la maduración es la hidrólisis del almidón, es decir, hay rompimiento de las cadenas largas dando lugar a un aumento de azúcares simples, lo cual se expresa en el sabor generando un incremento en el dulzor. No sólo la hidrólisis del almidón sino también de compuestos pécticos contribuye al aumento en la concentración de azúcares.
DEGRADACIÓN DEL ALMIDÓN
ALMIDÓN SE PUEDE VOLVER A CONVERTIR EN GLUCOSA MEDIANTE AL MENOS 3 ENZIMAS:
α – AMILASA
β – AMILASA
ALMIDÓN – FOSFORILASA
DEGRADACIÓN DEL ALMIDÓN
Las amilasas hidrolizan al almidón en dos segmentos (maltosa) que después son hidrolizados más adelante por la enzima maltasa:
Almidón + n H2O → n Maltosa
amilasa
Maltosa + n H2O → 2 Glucosa
maltasa
α – AMILASA
Rápidamente hidroliza los enlaces de amilosa en puntos aleatorios a lo largo de la cadena, formando fragmentos de aproximadamente 10 subunidades de glucosa llamadas maltodextrinas. Éstas son más lentamente hidrolizadas a maltosa por la enzima.
α – AMILASA
LA α – AMILASA TAMBIÉN ATACA LOS ENLACES α-(1-4) DE AMILOPECTINA. SIN EMBARGO EN LOS PUNTOS DE LAS REGIONES DE LA RAMA α-(1-6) LA ENZIMA ES INACTIVA, DEJANDO ASÍ LAS LLAMADAS DEXTRINAS LÍMITE (>3 UNIDADES GLUCOSIL).
INACTIVIDAD DE LA ENZIMA α-AMILASA EN LA AMILOPECTINA
β-AMILASA
Retira unidades de maltosa empezando por el extremo no-reductor de la cadena de almidón e hidroliza hasta un punto de ramificación α-(1-6).
Esta reacción produce maltosa y dextrinas límite.
ACCIÓN DE LA β-AMILASA Y α(1-6) GLUCANOHIDROLASA
LA ALMIDÓN FOSFORILASA TAMBIÉN ATACA ENLACES α-(1-4), PERO FORMA GLUCOSA 1-FOSFATO A DIFERENCIA DE LAS REACCIONES DE HIDRÓLISIS DE LAS AMILASAS EN DONDE UNA SOLA MOLÉCULA DE AGUA ES UTILIZADA EN CADA FRAGMENTACIÓN. La enzima fosforilasa incorpora fosfato:
ALMIDÓN + n Pi → n glucosa-1-P
almidón fosforilasa
NI LA AMILASA FOSFORILASA NI LAS AMILASAS ATACARÁN LOS PUNTOS DE LA RAMA α-(1-6) DE LA AMILOPECTINA, ASÍ QUE NO ES POSIBLE EL COMPLETO ROMPIMIENTO MEDIANTE ESTA ENZIMA.
