bioreguladores em pós-colheita (2009)
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APLICAÇÃO DE BIORREGULADORES EM PÓS-COLHEITA DE FRUTAS E HORTALIÇASAPLICAAPLICAÇÇÃO DE BIORREGULADORES EM ÃO DE BIORREGULADORES EM
PPÓÓSS--COLHEITA DE FRUTAS E HORTALICOLHEITA DE FRUTAS E HORTALIÇÇASAS
Prof. Ricardo Alfredo KlugeProf. Ricardo Alfredo Kluge
Dep. Dep. CiênciasCiências BiolBiolóógicasgicas –– ESALQ/USPESALQ/USP
[email protected]@esalq.usp.br
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BIORREGULADORES VEGETAISBIORREGULADORES VEGETAISBIORREGULADORES VEGETAIS
São compostos de ocorrência natural ou sintéticos, os quais em baixas concentrações, promove, inibe ou modifica processos morfológicos e fisiológicos do
vegetal.
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Principais Principais BiorreguladoresBiorreguladores vegetaisvegetais
Hidrazida maléicaBrassinoesteróidesÁcido salicílicoJasmonatosPoliaminas1-metilciclopropeno
Auxinas
Giberelinas
Citocininas
Ácido abscísico
Etileno
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• Deve haver aumento da concentração do biorregulador no tecido vegetal
• síntese • transportado de outras partes• aplicação
• O tecido tem que ter sensibilidade ao biorregulador (receptores)
• Levar em consideração o um balanço hormonal
MECANISMO DE AÇÃO DOS BIORREGULADORES
MECANISMO DE AMECANISMO DE AÇÇÃO DOS ÃO DOS BIORREGULADORESBIORREGULADORES
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ETILENO
C = CH
H
H
HC2H4
- Hormônio vegetal gasoso, sendo ativo a 0,005 ppm
- Considerado o hormônio do amadurecimento
- Está envolvido com estresses
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0
20
40
60
80
100
Varia
ção
rela
tiva
(%)
Divisão celular Alongamento celular Climatérico
Maturação Amadurecimento Senescência
Intensidade
respiratória
Crescimento
do fruto
EtilenoAuxina
Ácido abscísico
Giberelina
Citocinina
0
20
40
60
80
100
Varia
ção
rela
tiva
(%)
Divisão celular Alongamento celular Climatérico
Maturação Amadurecimento Senescência
Intensidade respiratória
Crescimento do fruto
EtilenoAuxina
Ácidoabscísico
Giberelina
Citocinina
ALTERAÇÕES HORMONAIS DURANTE O AMADURECIMENTO DE FRUTOS CLIMATÉRICOS
ALTERAALTERAÇÇÕES HORMONAIS DURANTE O AMADURECIMENTO ÕES HORMONAIS DURANTE O AMADURECIMENTO DE FRUTOS CLIMATDE FRUTOS CLIMATÉÉRICOSRICOS
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metionina
S-adenosilmetionina(SAM)
Ácido 1-aminociclopropano
1-carboxílico(ACC)
Etileno
Ciclo da metionina(Yang)
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SISTEMAS DE PRODUÇÃO DE ETILENO
• Sistema 1 (pré-climatérico): – Todos os frutos possuem– Baixa produção de etileno– Pouca atividade da ACC sintase (pouco ACC formado)
• Sistema 2 (climatérico):– Alguns frutos possuem (frutos climatéricos)– Alta produção de etileno (autocatálise)– Alta atividade da ACC sintase (mais ACC formado)
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Membrana do
retículo endoplasmático
Núcleo
Novo mRNA
Síntese de proteína
MODO DE AÇÃO CELULAR DO ETILENO
1- Ligação ao síto
Receptores(ETR1, ETR2, ERS1, ERS2, EIN4)
Ribossomo
C2H4
2 –Transdução(EIN2, CTR1, EIN3)
3- Alteração na expressão gênica
4 –Transcrição(ERF1, EIN3)
5 -Tradução
Sinal
Genes de amadurecimento e síntese de etileno
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EFEITOS DO ETILENO
• Aumenta expressão gênica de enzimas do amadurecimento: – Clorofilase– Celulase– Poligalacturonase (PG)– Pectinametilesterase (PME)– Fenilalanina amônio-liase (PAL)– ACC oxidase– Piruvato dehidrogenase
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PRODUÇÃO DE ETILENO POR PRODUTOS HORTÍCOLAS
Classe μl C2H4 /kg/h à20oC
Produto
Muito baixo 0.01-0.1 Cereja, citros, uva,morango, hortaliças
folhosas, raízes,batata, flores cortadas
Baixo 0.1-1.0 Pepino, quiabo,pimentão, caqui,
abacaxiModerado 1.0-10.0 Banana, figo, melão
honeydew, manga,tomate
Alto 10-100 Maçã, damasco,abacate, melão
cantaloupe, necterina,mamão, pêssego, pêra,
ameixaMuito alto >100 Kiwi, cherimóia,
maracujá
Classe μl C2H4 /kg/h à20oC
Produto
Muito baixo 0.01-0.1 Cereja, citros, uva,morango, hortaliças
folhosas, raízes,batata, flores cortadas
Baixo 0.1-1.0 Pepino, quiabo,pimentão, caqui,
abacaxiModerado 1.0-10.0 Banana, figo, melão
honeydew, manga,tomate
Alto 10-100 Maçã, damasco,abacate, melão
cantaloupe, necterina,mamão, pêssego, pêra,
ameixaMuito alto >100 Kiwi, cherimóia,
maracujá
Classe μl C2H4 /kg/h à20oC
Produto
Muito baixo 0.01-0.1 Cereja, citros, uva,morango, hortaliças
folhosas, raízes,batata, flores cortadas
Baixo 0.1-1.0 Pepino, quiabo,pimentão, caqui,
abacaxiModerado 1.0-10.0 Banana, figo, melão
honeydew, manga,tomate
Alto 10-100 Maçã, damasco,abacate, melão
cantaloupe, necterina,mamão, pêssego, pêra,
ameixaMuito alto >100 Kiwi, cherimóia,
maracujá
Kader (1992)
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0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
Etile
no (μ
L kg
-1h-1
)
Etileno
CO2
0
50
100
150
200
250
0 2 4 6 8 10 12 14
Dias após a colheita
Ativ
idad
e da
cel
ulas
e(u
nida
des/
mg
prot
eína
)
0
2
4
6
8
10
12
Firm
eza
da p
olpa
(Kg)
Celulase
FirmezaTa
xa re
spira
tória
(mg
CO
2kg
-1h-1
)Produção de etileno, respiração, atividade da celulase e firmeza de polpa de abacate (Seymour & Tucker, 1993)
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0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
Verde Verde-maduro
Breaker Rosa Laranja Vermelho
Estádios de maturação
Firm
eza
(kg)
0
10
20
30
40
50
60
Lico
peno
(μg/
g)
0,0
5,0
10,0
15,0
20,0
25,0
30,0
Verde Verde-maduro
Breaker Rosa Laranja Vermelho
Estádios de maturação
Etile
no (n
L/h/
g)
0
5
10
15
20
25
30
CO 2
(ml/h
/kg)
firmezalicopeno
etileno
CO2
Alterações na firmeza, coloração, respiração e produção de etileno em
tomate
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EFEITOS DESEJÁVEIS DO ETILENO
EFEITOS DESEJÁVEIS DO ETILENO
• Promove e uniformiza o amadurecimento – banana, tomate, manga
• Estimula a abscisão (facilita a colheita)
• Induz brotações em batata-semente e outros propágulos
• Desverdescimento dos citros
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Limão Siciliano recém-colhido
Limão Siciliano tratado com etileno
Jacomino et al. (2002)
Aplicação do etileno: DESVERDECIMENTO DE CITROS
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Aplicação do etileno: DESVERDECIMENTO DE CITROS
Foto: Irv Eaks
Ethylene (ppm)
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Aceleração da maturação de tomate
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Aceleração da maturação de pêra
![Page 21: Bioreguladores em pós-colheita (2009)](https://reader034.vdocuments.pub/reader034/viewer/2022042513/5571f85449795991698d2d2f/html5/thumbnails/21.jpg)
MÉTODOS DE TRATAMENTOS COM ETILENO
• Adição de etileno em câmara– Azetil, Etil-5
• Geradores de etileno – Alax, Frutalax
C2H5OH – H2O C2H4
• Liberadores de etileno – Ethephon: ácido 2-cloroetilfosfônico
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colheita
Distribuição
Máximo sabor
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Duração da climatização em dias
Dia 4 5 6 7 8 10
------------------------------Temperatura (oC)------------------------------
Primeiro* 20-21 19 18 18 16,5-17 14,5
Segundo 20 19 18 18 16,5-17 14,5
Terceiro 19 19 18 16,5-17 15,5 14,5
Quarto 15,5 19 18 16,5-17 15,5 14,5
Quinto 13-13,5 15,5 14,5-15,5 15,5 14,5
Sexto 13-13,5 14,5 15,5 14,5
Sétimo 13-13,5 14,5 14,5
Oitavo 13-13,5 14,5
Nono 14,5
Décimo 13-13,5
Deve-se fazer a aplicação do gás ativador do amadurecimento (etileno ⇒ 1000ppm ou 1L por metro cúbico ou mistura nitrogênio/etileno 20000ppm ou 20L por metro cúbico)
CLIMATIZAÇÃO DE BANANA
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Concentração de ethephon (mg/litro)
Dias para alcançar o estádio de “ponta verde”
0 19*
250 12*
500 9*
1000 6**
2000 6**
* Amadurecimento irregular** Amadurecimento uniforme
Efeito de diferentes concentrações de Ethrel (ácido 2-cloroetilfosfônico) no amadurecimento de bananas ‘Nanicão’ a 20oC.
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COMPARAÇÃO DA EFETIVIDADE DO ETILENO COM OUTROS
HIDROCARBONETOS
Composto Atividade relativa Etileno 1 Propileno 2.370 Monóxido de C 2.900 Acetileno 12.500 Butano 140.000
C2H4
C3H6
CO
C2H2
C4H10
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• Amarelecimento de produtos hortícolas (hortaliças folhosas e flores)
• Formação de compostos amargos e tóxicos (ex.: isocumarina)
• Abscisão (folhas e flores)• Brotamento (cebola, batata)
EFEITOS INDESEJÁVEIS DO ETILENO
EFEITOS INDESEJÁVEIS DO ETILENO
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![Page 28: Bioreguladores em pós-colheita (2009)](https://reader034.vdocuments.pub/reader034/viewer/2022042513/5571f85449795991698d2d2f/html5/thumbnails/28.jpg)
+ O2
MetioninaS-adenosiltransferase
Metionina
SAM
ACC
Etileno
ACC sintase
ACC oxidase
+ síntese de etileno
Amadurecimento, injúrias mecânicas, danos de frio, auxinas, etileno
REGULAÇÃO DA PRODUÇÃO DE ETILENO REGULAREGULAÇÇÃO DA PRODUÃO DA PRODUÇÇÃO DE ETILENO ÃO DE ETILENO
AmadurecimentoInjúrias
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AminoetoxivinilglicinaÁcido aminooxiacético
- Síntese de etileno
AnaerobioseCobalto (Co+2)Ácido salicílicoTemperatura > 35oCCO2 alto
+ O2
MetioninaS-adenosiltransferase
Metionina
SAM
ACC
Etileno
ACC sintase
ACC oxidase
+ síntese de etileno
Amadurecimento, injúrias mecânicas, danos de frio, auxinas, etileno
REGULAÇÃO DA PRODUÇÃO DE ETILENO REGULAREGULAÇÇÃO DA PRODUÃO DA PRODUÇÇÃO DE ETILENO ÃO DE ETILENO
AmadurecimentoInjúrias
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C2H4
BLOQUEIO DO SÍTIO DE LIGAÇÃO
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1-MCP = 1-metilciclopropeno
- Bloqueador da ação do etileno
-retarda o amadurecimento de frutos e senescência de flores cortadas
C4H6C2H4
1-MCP
receptorCH3
- SmartFreshTM (0,14% i.a. 1-MCP)
1,6g = 1 μL L-1 de 1-MCP
BLOQUEIO DO SÍTIO RECEPTOR DO ETILENO COM 1-MCP
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verde1/2 maduro
Sem 1-MCPSem 1-MCP
240ppb 1-MCP 240ppb 1-MCP
4 dias a 25oC
Jacomino & Kluge (2000)
![Page 33: Bioreguladores em pós-colheita (2009)](https://reader034.vdocuments.pub/reader034/viewer/2022042513/5571f85449795991698d2d2f/html5/thumbnails/33.jpg)
7 dias a 24oC
Kluge et al. (2002)
![Page 34: Bioreguladores em pós-colheita (2009)](https://reader034.vdocuments.pub/reader034/viewer/2022042513/5571f85449795991698d2d2f/html5/thumbnails/34.jpg)
Kluge et al. (2003)
![Page 35: Bioreguladores em pós-colheita (2009)](https://reader034.vdocuments.pub/reader034/viewer/2022042513/5571f85449795991698d2d2f/html5/thumbnails/35.jpg)
Mamões ‘Golden’ (1-MCP - 7 dias a 10ºC)
+ 3 dias a 24ºC
1-MCP Controle1-MCP + etileno
Etileno
![Page 36: Bioreguladores em pós-colheita (2009)](https://reader034.vdocuments.pub/reader034/viewer/2022042513/5571f85449795991698d2d2f/html5/thumbnails/36.jpg)
Bloqueio da ação do etileno: MELANCIA
![Page 37: Bioreguladores em pós-colheita (2009)](https://reader034.vdocuments.pub/reader034/viewer/2022042513/5571f85449795991698d2d2f/html5/thumbnails/37.jpg)
Rhizopus
50
55
60
65
70
75
0 200 400 600 800 1000
1-MCP concentration (ppb)
Tim
e to
10%
des
ease
sev
erity
(h
)
0
1
2
3
4
5
6
7
PA
L ac
tivity
(O
D 2
90nm
/h/m
g pr
otei
n)
Time to 10% disease severity PAL activity Jiang et al. (2001)
Hor
as p
ara
atin
gir 1
0% d
e se
verid
ade
de d
oenç
aBloqueio da ação do etileno: MORANGO
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GIBERELINAAlto nível em frutos e hortaliças jovens: retarda a senescência
Aplicação de ácido giberélico
Retarda desverdecimentode limão e tomate
Retarda amadurecimento de banana e manga
Diminui atividade da α-amilase, PG, PME,
celulase
Previne a degradação da clorofila
Reduz escurecimento da polpa em ameixa
Diminui atividade da PAL e PPO
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-9,0
-8,0
-7,0
-6,0
-5,0
-4,0
-3,0
-2,0
-1,0
0,00 10 20 40 80 160
Índi
ce d
e co
rÁcido giberélico (mg.L-1)
verde
Amarelo
Lima ácida Tahiti
Fonte: Spósito et al. (2000)
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CITOCININA• Retarda a degradação de clorofila
• Pode retardar a senescência de hortaliças de folhas
ÁCIDO ABSCÍSICO• Nível de ABA é constante durante a maturação
• ABA aumenta durante o amadurecimento e senescência
• Aplicação de ABA acelera o amadurecimento
POLIAMINAS• Putrescina, espermidina e espermina
• Efeitos antagônicos ao etileno
• Poliaminas e etileno possuem um precursor em comum: SAM
• Estão envolvidas na prevenção da degradação da membrana (controle de injúrias pelo frio)
![Page 42: Bioreguladores em pós-colheita (2009)](https://reader034.vdocuments.pub/reader034/viewer/2022042513/5571f85449795991698d2d2f/html5/thumbnails/42.jpg)
JASMONATOS• ácido jasmônico e metil jasmonato
• A aplicação estimula a produção de etileno
• Acelera degradação da clorofila e síntese de carotenóides
• Mecanismo de defesa contra estresses
ÁCIDO SALICÍLICO• Inibidor da síntese de etileno (ACC etileno)
• Biossíntese a partir do ácido cinâmico(Metabolismo secundário)
• Ácido acetilsalicílico (preservação de flores)