botanika bezcÉvnÝch rostlin - katedra …. lekce...botanika bezcÉvnÝch rostlin pro odbornou...
TRANSCRIPT
BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN
pro odbornou biologii
B120P76I, 3/2, Z + Zk, 6 kreditů
verze 2010
BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN
pro odbornou biologii
2. lekce
Heterotrofní organizmy říše Protozoa,
v minulosti zařazované mezi houby
(Fungi s.l., sensu lato, tedy v širokém smyslu slova).
verze 2010
BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN
pro odbornou biologii
2. lekce - výstiţnější název:
Heterotrofní organizmy vývojových větví
Amebozoa, Rhizaria a Excavata,
v minulosti zařazované mezi houby
(Fungi s.l., sensu lato, tedy v širokém smyslu slova).
Verze 2010
PROKARYOTA
EUKARYOTA EUKARYOTA EUKARYOTA EUKARYOTA EUKARYOTA
Eubacteria Archaea
Alternativní systém skupin („říší“) dle Simpsona & Rogera (2004).
mykologie
Dinoflagellata
Plasmodiophorida
Acrasea
impérium: Eukarya (Eukaryota)
říše: PROTOZOA – prvoci
Skupiny heterotrofních organizmů, dříve řazených mezi houby:
oddělení: Acrasiomycota – akrasie, buněčné hlenky
oddělení: Myxomycota (Mycetozoa) – hlenky
třída: Protosteliomycetes – protostelidy
třída: Dictyosteliomycetes – diktyostelidy
třída: Myxomycetes – vlastní hlenky
oddělení: Plasmodiophoromycota – plasmodiofory
říše: CHROMISTA (STRAMINIPILA) Skupiny heterotrofních organizmů, dříve řazených mezi houby:
oddělení: Labyrinthulomycota – labyrintuly, vodní hlenky
oddělení: Peronosporomycota (Oomycota) – oomycety
oddělení: Hyphochytriomycota - hyfochytriomycety
Metodická poznámka:
Značná morfologická, ontogenetická
a ekologická variabilita následujících
skupin trochu znesnadňuje jejich
jednoznačné vymezení a definici
pro potřeby výuky.
Následující výklad je proto zjednodušený
a neuvádí moţné výjimky a odlišnosti
jednotlivých konkrétních zástupců.
A ještě jedna poznámka: terminologie bičíkatých stadií
(myxomonády, flageláti, zoospory, ciliátní buňky apod.):
bičík – flagellum, cilium, undulipodium
flagellum: shodná terminologie pro eukaryotní
i prokaryotni organizmy?
počet, ultrastruktura a funkce bičíků
bičíky hladké a bičíky s vlášením (péřité, s mastigonemy)
A ještě jedna poznámka: terminologie bičíkatých stadií
(myxomonády, flageláti, zoospory, ciliátní buňky apod.):
Dle počtu bičíků:
akontní,
aplanospora
(bez bičíků)
monokontní, monoflagelátní spora
bikontní, biflagelátní spora
A ještě jedna poznámka: terminologie bičíkatých stadií
(myxomonády, flageláti, zoospory, ciliátní buňky apod.):
Dle uloţení bičíků a směru pohybu:
akrokontní
bičík vpředu
pleurokontní
(bičíky po straně)
sm
ěr
po
hyb
u
opistokontní
(bičík vzadu)
Příklady jednotlivých typů bičíkatých stádií
u některých skupin bezcévných rostlin:
Chytridio-
mycota
Hyphochytrio-
mycota
Cryptophyta
Peronosporomycota
(Oomycota)
(Opisthokonta)
Příklady jednotlivých typů bičíkatých stádií
u některých skupin bezcévných rostlin:
Chrysophyta
Labyrinthulo-
mycota
Phaeophyta
Peronosporomycota
(Oomycota)
Příklady jednotlivých typů bičíkatých stádií
u některých skupin bezcévných rostlin:
Dinophyta
Euglenophyta
Plasmodiophoromycota
Kdyţ tedy jsou Protozoa heterogenní nefylogenetickou
skupinou, a byl do nich (mimo mnoho jiného) kladen i
předmět dnešní lekce, tak co s tím?
Musíme si uvědomit, ţe jsou zde dva pohledy:
a) tradiční, konzervativní přístup uţivatelské veřejnosti
(lékaři, fytopatologové, hygienici, studenti nebiolo-
gických oborů a jejich učitelé atd.), která nesleduje
bouřlivý vývoj biologického poznání, vyţaduje tradiční
hierarchické členění a odrazovým můstkem pro ní
jsou skupiny typu říše Protozoa, Chromista atd.
b) přístup odborných „fylogenetických“ biologů,
hledajících skutečné vývojové souvislosti mezi
organizmy, tedy vývojové větve. Tyto vývojové větve
lze často jen obtíţně hierarchizovat do umělých
seskupení typu tradičních říší.
Připomeňme si některé výchozí přístupy fylogenetické
biologie:
Kam patří hlenky s.l.?
říše PROTOZOA x vývojové linie AMOEBOZOA
RHIZARIA
EXCAVATA
(připomeňme si něco maličko z úvodní lekce)
Přehled probíraného systému hub a houbám podobných organizmů
systém tradičních říší
(Dictionary 2001, Kalina & Váňa 2005)
PROTOZOA
Acrasiomycota
Myxomycota
Plasmodiophoromycota
CHROMISTA
Labyrinthulomycota
Peronosporomycota
Hyphochytriomycota
FUNGI
Chytridiomycota
Microsporidiomycota
Zygomycota
Ascomycota
Basidiomycota
fylogeneticky reálnější skupiny
vycházející z molekulárních analýz
(Dictionary 2008)
EXCAVATA
Acrasiomycota
AMOEBOZOA
Myxomycota
RHIZARIA
Plasmodiophoromycota
CHROMALVEOLATA
Stramenopila (= Chromista)
Labyrinthulomycota
Peronosporomycota
Hyphochytriomycota
OPISTHOKONTA
FUNGI Chytridiomycota
Microsporidiomycota
Zygomycota
Ascomycota
Basidiomycota
PROKARYOTA
EUKARYOTA EUKARYOTA EUKARYOTA EUKARYOTA EUKARYOTA
Eubacteria Archaea
Vývojové větve (skupiny, „říše“) dle Simpsona & Rogera (2004).
mykologie
Dinoflagellata
Plasmodiophorida
Acrasea
Kdyţ tedy jsou Protozoa heterogenní nefylogenetickou
skupinou, a byl do nich (mimo mnoho jiného) kladen i
předmět dnešní lekce, tak co s tím?
Musíme si uvědomit, ţe jsou zde dva pohledy:
a) tradiční, konzervativní přístup uţivatelské veřejnosti
(lékaři, fytopatologové, hygienici, studenti nebiolo-
gických oborů a jejich učitelé atd.), která nesleduje
bouřlivý vývoj biologického poznání, vyţaduje tradiční
hierarchické členění a odrazovým můstkem pro ní
jsou skupiny typu říše Protozoa, Chromista atd.
b) přístup odborných „fylogenetických“ biologů,
hledajících skutečné vývojové souvislosti mezi
organizmy, tedy vývojové větve. Tyto vývojové větve
lze často jen obtíţně hierarchizovat do umělých
seskupení typu tradičních říší.
Připomeňme si některé výchozí přístupy fylogenetické
biologie:
Z hlediska fylogeneze lze rozlišit
tři kategorie taxonů:
1. Taxony monofyletické – zahrnují výlučného společného předka tohoto taxonu a všechny jeho potomky.
2. Taxony parafyletické – zahrnují svého společného předka, ale ne všechny jeho potomky. Společný předek tedy není výlučný pro tento taxon, ale byl předkem i taxonu jiného.
3. Taxony polyfyletické – nezahrnují svého společného předka jsou jen seskupením podobných organizmů bez vývojových souvislostí.
Pleziomorfní znaky: původní znaky, které jsou společné jak
původnímu předkovi, tak jeho potomkům.
Apomorfní znaky: odvozené (nepůvodní) znaky, které neměl společný
prapředek, ale byly nově získány až v průběhu dalšího vývoje.
Důleţité: na tom stojí hledání skutečných fylogenetických vztahů!
říše: PROTOZOA – prvoci Skupiny heterotrofních organizmů, dříve řazených mezi houby: oddělení: Acrasiomycota – akrasie, buněčné hlenky
oddělení: Myxomycota (Mycetozoa) – hlenky
třída: Protosteliomycetes – protostelidy
třída: Dictyosteliomycetes – diktyostelidy
třída: Myxomycetes – vlastní hlenky
oddělení: Plasmodiophoromycota – plasmodiofory
Uvedené skupiny organizmů tradičně studuje vědní obor mykologie,
přesto ţe se nejedná o houby, ale o organizmy pouze houbám podobné.
Starší souhrnné označení těchto skupin je hlenky (rozuměj hlenky
v širším smyslu slova) a od pravých hub (říše Fungi) se hlenky odlišují
- absencí vláknité stélky, jsou to tedy organizmy nemyceliální;
- vegetativním stádiem ve formě neoblaněných buněk
s améboidním pohybem;
- holozoickým (fagotrofním) způsobem výţivy (ale i osmotrofní,
pro pravé houby typická výţiva se zde alternativně vyskytuje);
- odlišným způsobem tvorby spor;
- některými biochemickými vlastnostmi.
Víme něco o historickém vývoji (fylogenezi) hlenek s.l.?
H. A. de Bary (1831-1888, německý přírodovědec) označoval
hlenky jako „Mycetozoa“ aby ukázal předpokládanou
příbuznost se ţivočichy.
V dalším dlouhém období byly hlenky přiřazovány k houbám.
Teprve novější poznatky na molekulární, biochemické a
ultrastrukturální úrovni jasně prokázaly, ţe
- jde o polyfyletickou skupinu, která zahrnuje několik
vývojových linií;
- hlenky vývojově nesouvisí s houbami (říše Fungi);
- hlenky je nutno řadit do jiné skupiny vysoké
kategorie, dnes nejčastěji do říše prvoci
(Protozoa), ale protoţe prvoci zřejmě představují
vývojově heterogenní (polyfyletickou) skupinu,
lze v souvislosti s rozpadem této jednotky
předpokládat i nové názory na systematické
postavení hlenek (viz Excavata, Amoebozoa etc.)
PROKARYOTA
EUKARYOTA EUKARYOTA EUKARYOTA EUKARYOTA EUKARYOTA
Eubacteria Archaea
Alternativní systém skupin („říší“) dle Simpsona & Rogera (2004).
mykologie
Dinoflagellata
Plasmodiophorida
Acrasea
Přehled probíraného systému hub a houbám podobných organizmů
systém tradičních říší
(Dictionary 2001, Kalina & Váňa 2005)
PROTOZOA
Acrasiomycota
Myxomycota
Plasmodiophoromycota
CHROMISTA
Labyrinthulomycota
Peronosporomycota
Hyphochytriomycota
FUNGI
Chytridiomycota
Microsporidiomycota
Zygomycota
Ascomycota
Basidiomycota
fylogeneticky reálnější skupiny
vycházející z molekulárních analýz
EXCAVATA
Acrasiomycota
AMOEBOZOA
Myxomycota
RHIZARIA
Plasmodiophoromycota
CHROMALVEOLATA
Stramenopila (= Chromista)
Labyrinthulomycota
Peronosporomycota
Hyphochytriomycota
OPISTHOKONTA
FUNGI Chytridiomycota
Microsporidiomycota
Zygomycota
Ascomycota
Basidiomycota
KDE JSME V SYSTÉMU:
impérium: EUKARYA
říše: PROTOZOA
oddělení:
ACRASIOMYCOTA
akrasie, buněčné hlenky
fylogenetická, alternativní
moţnost zařazení:
vývojová větev: Excavata
kmen: Percolozoa
(syn. Heterolobosea)
třída: Acrasida
ACRASIOMYCOTA - základní charakteristika
Stélku ve vegetativní fázi představují haploidní bezblanné
myxaméby s lalokovitými pseudopodii (panoţkami).
Bičíkaté buňky (myxomonády) se většinou nevytvářejí.
Myxaméby typu „limax“ s jedním
pseudopodiem bez subpseudopodií.
ACRASIOMYCOTA - základní charakteristika
Stélku ve vegetativní fázi představují haploidní bezblanné
myxaméby s lalokovitými pseudopodii (panoţkami).
Bičíkaté buňky (myxomonády) se většinou nevytvářejí.
Za nepříznivých podmínek tvorba mikrocyst a sférocyst.
Agregace myxaméb – vznik pseudoplasmodia (akrasin).
ACRASIOMYCOTA - základní charakteristika
Stélku ve vegetativní fázi představují haploidní bezblanné
myxaméby s lalokovitými pseudopodii (panoţkami).
Bičíkaté buňky (myxomonády) se většinou nevytvářejí.
Za nepříznivých podmínek tvorba mikrocyst a sférocyst.
Agregace myxaméb – vznik pseudoplasmodia (akrasin).
Z pseudoplasmodií posléze vznikají sorokarpy,
členěné na sorofor a sorogen. Výsledně na vrcholu sorus
spor. Spory (jediné oblaněné buňky) mají chitinózní stěnu.
Acrasiomycetes – ţivotní cyklus
spora
klíčící
spora
améby
sférocysta
agregace
myxaméb
tvorba
sorokarpu zralý
sorokarp
ACRASIOMYCOTA - základní charakteristika
Stélku ve vegetativní fázi představují haploidní bezblanné
myxaméby s lalokovitými pseudopodii (panoţkami).
Bičíkaté buňky (myxomonády) se většinou nevytvářejí.
Za nepříznivých podmínek tvorba mikrocyst a sférocyst.
Agregace myxaméb – vznik pseudoplasmodia (akrasin).
Z pseudoplasmodií posléze vznikají sorokarpy,
členěné na sorofor a sorogen. Výsledně na vrcholu sorus
spor. Spory (jediné oblaněné buňky) mají chitinózní stěnu.
Výţiva holozoická – pohlcování baktérií, kvasinek,
spor hub a podobně.
Rozmnoţování myxaméb dělením. Pohlavní rozmnoţování?
ACRASIOMYCOTA - základní charakteristika
Stélku ve vegetativní fázi představují haploidní bezblanné
myxaméby s lalokovitými pseudopodii (panoţkami).
Bičíkaté buňky (myxomonády) se většinou nevytvářejí.
Za nepříznivých podmínek tvorba mikrocyst a sférocyst.
Agregace myxaméb – vznik pseudoplasmodia (akrasin).
Z pseudoplasmodií posléze vznikají sorokarpy,
členěné na sorofor a sorogen. Výsledně na vrcholu sorus
spor. Spory (jediné oblaněné buňky) mají chitinózní stěnu.
Výţiva holozoická – pohlcování baktérií, kvasinek,
spor hub a podobně.
Rozmnoţování myxaméb dělením. Pohlavní rozmnoţování?
Výskyt a ekologie: hojné půdní mikroskopické organizmy,
dále na tlejícím organickém materiálu, borce stromů a
podobně. Význam pro fertilitu půdy? Moţnost kultivace.
Velikost skupiny: asi 6 rodů a 12 druhů.
ACRASIOMYCOTA - systém a zástupci
Jediná třída Acrasiomycetes, v (proto)zoologickém
systému často označována jako Acrasida) s jediným
řádem Acrasiales.
Malá, heterogenní, polyfyletická skupina?
Alespoň tři zástupci:
Acrasis rosea – běžný druh v půdě a na organickém
materiálu, pěstování na agarových půdách, růžová
barva myxomonád a pseudoplasmodií.
Guttulina flagellata – druh častý na borce stromů,
kulovité sorokarpy, schopnost tvořit i
dvoubičíkaté myxomonády.
Guttulinopsis vulgaris – koprofilní druh.
KDE JSME V SYSTÉMU:
impérium: EUKARYA
říše: PROTOZOA
oddělení:
Myxomycota (Mycetozoa)
hlenky
fylogenetická,
alternativní
moţnost zařazení:
vývojová větev:
Amoebozoa
kmen: Mycetozoa
Myxomycota – charakteristika oddělení
Vegetativní fázi představují myxaméby, myxomonády
nebo mnohojaderné slizovité útvary – pseudoplazmo-
dia nebo plazmodia.
Myxomycota – charakteristika oddělení
Vegetativní fázi představují myxaméby, myxomonády
nebo mnohojaderné slizovité útvary – pseudoplazmo-
dia nebo plazmodia.
Buňky bez buněčné stěny (bílkovinný periplast), holo-
zoická (fagocytóza) nebo osmotrofní výţiva, schizoto-
mie. Klidová stádia – mikrocysty a sklerocia.
Myxomycota – charakteristika oddělení
Vegetativní fázi představují myxaméby, myxomonády
nebo mnohojaderné slizovité útvary – pseudoplazmo-
dia nebo plazmodia.
Buňky bez buněčné stěny (bílkovinný periplast), holo-
zoická (fagocytóza) nebo osmotrofní výţiva, schizoto-
mie. Klidová stádia – mikrocysty a sklerocia.
Reprodukční fáze – tvorba mikroskopických i makro-
skopických plodniček (sorokarpů a sporokarpů).
Sorokarpy jsou bez buněčné stěny a vznikají z pseudo-
plasmodií, sporokarpy jiţ mají buněčnou stěnu, vznikají
z pravých plazmodií. Spory jednobuněčné, u některých
s celulózní buněčnou stěnou.
Myxomycota – charakteristika oddělení
Vegetativní fázi představují myxaméby, myxomonády
nebo mnohojaderné slizovité útvary – pseudoplazmo-
dia nebo plazmodia.
Buňky bez buněčné stěny (bílkovinný periplast), holo-
zoická (fagocytóza) nebo osmotrofní výţiva, schizoto-
mie. Klidová stádia – mikrocysty a sklerocia.
Reprodukční fáze – tvorba mikroskopických i makro-
skopických plodniček (sorokarpů a sporokarpů).
Sorokarpy jsou bez buněčné stěny a vznikají z pseudo-
plasmodií, sporokarpy jiţ mají buněčnou stěnu, vznikají
z pravých plazmodií. Spory jednobuněčné, u některých
s celulózní buněčnou stěnou.
Oddělení je rozčleněno na 3 třídy:
Protosteliomycetes
Dictyosteliomycetes
Myxomycetes
KDE JSME V SYSTÉMU:
impérium: EUKARYA (tuto úroveň jiţ nebudeme dále opakovat)
říše: PROTOZOA
oddělení: MYXOMYCOTA
třída: PROTOSTELIOMYCETES
(Protostelea) - protostelidy
Ceratiomyxa
fylogenetická, alternativní
moţnost zařazení:
vývojová větev:
Amoebozoa
kmen: Mycetozoa
třída: Protostelida
PROTOSTELIOMYCETES – základní charakteristika
Vegetativní fázi představují myxaméby nebo myxomonády
s jedním nebo dvěma bičíky, splýváním myxaméb vznikají
mnohojaderná plazmodia.
Sporokarpy jsou buď stopkaté (často velmi drobné)
nebo jiného tvaru (někdy makroskopické).
Otázka zařazení exosporického řádu Ceratiomycetales.
Výskyt a ekologie: malá skupina (asi 14 rodů a kolem
35 druhů), druhy půdní, na rozkládajícím se organickém
materiálu i borce stromů. Součást dekompozičních spo-
lečenstev.
Zástupci se člení do 3 nebo 4 skupin (čeledí nebo řádů).
Nejdůleţitější rody: Protostelium
Ceratiomyxa
Protostelium mycophaga
drobný druh na nejrůznějším
organickém materiálu
Ceratiomyxa – válečkovka
exosporická hlenka s relativně
velkými sporokarpy (aţ několik cm)
Ceratiomyxa
fruticulosa,
druh běţný na
tlejícím dřevě
Ceratiomyxa fruticulosa
Ceratiomyxa porioides plasmodium
vyzrálý sporokarp
KDE JSME V SYSTÉMU:
říše: PROTOZOA
oddělení: MYXOMYCOTA
třída: DICTYOSTELIOMYCETES - diktyostelidy
fylogenetická, alternativní
moţnost zařazení:
vývojová větev: Amoebozoa
kmen: Mycetozoa
třída: Dictyostelida
DICTYOSTELIOMYCETES – základní charakteristika
Vegetativní stadium opět tvoří neoblaněné mikroskopické
myxaméby, ţivící se fagotrofně například bakteriemi.
filopodia
DICTYOSTELIOMYCETES – základní charakteristika
Vegetativní stadium opět tvoří neoblaněné mikroskopické
myxaméby, ţivící se fagotrofně například bakteriemi.
Agregací myxaméb vzniká pseudoplasmodium, které
později dává vznik stopkatým sorokarpům (sorofor a
sorogen) kulovitého tvaru. Shlukovací centra – akrasin,
podobně jako u akrasií. Spory mají celulózní buněčnou
stěnu.
DICTYOSTELIOMYCETES – základní charakteristika
Vegetativní stadium opět tvoří neoblaněné mikroskopické
myxaméby, ţivící se fagotrofně například bakteriemi.
Agregací myxaméb vzniká pseudoplasmodium, které
později dává vznik stopkatým sorokarpům (sorofor a
sorogen) kulovitého tvaru. Shlukovací centra – akrasin
(cyklický adenosin monofosfát), podobně jako u akrasií.
Spory mají celulózní buněčnou stěnu.
Ţivotní cyklus. Moţnost pohlavního rozmnoţování, kdy
dvě myxaméby kopulují za vzniku zygoty (označované jako
makrocysta), která můţe také slouţit jako shlukovací
centrum. Makrocysty klíčí redukčním dělením.
Dictyostelium – ţivotní cyklus
sorokarp
spory
myxaméby
agregace myxaméb
pseudo-
plasmodium
migrační fáze
tvorba
sorokarpu
klíčící spora
DICTYOSTELIOMYCETES – základní charakteristika
Vegetativní stadium opět tvoří neoblaněné mikroskopické
myxaméby, ţivící se fagotrofně například bakteriemi.
Agregací myxaméb vzniká pseudoplasmodium, které
později dává vznik stopkatým sorokarpům (sorofor a
sorogen) kulovitého tvaru. Shlukovací centra – akrasin,
podobně jako u akrasií. Spory mají celulózní buněčnou
stěnu.
Ţivotní cyklus. Moţnost pohlavního rozmnoţování, kdy
dvě myxaméby kopulují za vzniku zygoty (označované jako
makrocysta), která můţe také slouţit jako shlukovací
centrum. Makrocysty klíčí redukčním dělením.
Výskyt a ekologie: druhy půdní i koprofilní, význam pro
fertilitu půdy? Moţnosti kultivace, modelový organizmus.
Malá skupina asi 4 rodů s několika desítkami druhů.
Rod Dictyostelium je dosud nejprostudovanější zástupce.
Rody Polysphondylium, Acytostelium (viz předchozí skupina).
KDE JSME V SYSTÉMU:
říše: PROTOZOA
oddělení: MYXOMYCOTA
třída: MYXOMYCETES - vlastní hlenky
fylogenetická, alternativní moţnost zařazení:
vývojová větev: Amoebozoa
kmen: Mycetozoa
třída: Myxogastrida
Myxomycetes – základní charakteristika
Vegetativní fáze – haploidní myxomonády a myxaméby,
dělení myxaméb, schopnost chovat se jako gamety,
kopulace, vznik diploidních myxaméb (zygot), splýváním
vzniká plasmodium.
Myxomycetes - klíčící spora a myxomonáda
myxomonáda
Myxomycetes – základní charakteristika
Vegetativní fáze – haploidní myxomonády a myxaméby,
dělení myxaméb, schopnost chovat se jako gamety,
kopulace, vznik diploidních myxaméb (zygot), splýváním
vzniká plasmodium, tři typy: protoplazmodium (mikrosko-
pické), afanoplazmodium a faneroplazmodium (ţilnaté,
makroskopické, často barevné).
faneroplazmodium
Myxomycetes – základní charakteristika Morfologicky můžeme rozlišit tři základní typy plazmodií:
Protoplazmodium je nejprimitivnějším typem plazmodia. Je mikroskopické,
více méně homogenní, tj. bez zřetelné žilnatiny. V protoplazmodiu nedochází
k rytmickému proudění protoplazmy, ale pouze k pomalému, nepravidelnému
pohybu plazmy. Z protoplazmodia vzniká vždy jediný sporokarp.
Afanoplazmodium se zpočátku podobá protoplazmodiu, postupně se však
zvětšuje (může být patrné již pomocí lupy). Je jemné, tvořené průhlednými,
síťovitě uspořádanými žilkami. Z afanoplazmodia vzniká větší počet
sporokarpů.
Faneroplazmodium je zpočátku také podobné protoplazmodiu,
postupně se také zvětšuje a stává se makroskopicky viditelné. Protoplazma
je zřetelně zrnitá, tím je celé toto plazmodium již v počátečních stadiích
nápadné. Rozeznáváme želatinózní a tekutou část v žilkách, nápadné je
rytmické proudění protoplazmy. Faneroplazmodium dává stejně jako
afanoplazmodium vznik většímu počtu sporokarpů. Faneroplazmodium je
často barevné, nejčastěji žluté, ale existují i červená, oranžová, hnědá,
černá i šedá plazmodia. Barevnost plazmodia způsobují barviva většinou
flavonoidní povahy nebo karotenoidy, jindy je zbarvení ovlivněno pH substrátu
nebo přítomností pohlcených bakterií (Serracia marcescens) nebo kvasinek
(Rhodotorula sp.) v plazmě.
plasmodium
(faneroplasmodium)
Myxomycetes
Myxomycetes – základní charakteristika
Vegetativní fáze – haploidní myxomonády a myxaméby,
dělení myxaméb, schopnost chovat se jako gamety,
kopulace, vznik diploidních myxaméb (zygot), splýváním
vzniká plasmodium, tři typy: protoplazmodium (mikrosko-
pické), afanoplazmodium a faneroplazmodium (ţilnaté,
makroskopické, často barevné).
Sklerocia, sporokarpy (reprodukční fáze).
Myxomycetes – základní charakteristika
Vegetativní fáze – haploidní myxomonády a myxaméby,
dělení myxaméb, schopnost chovat se jako gamety,
kopulace, vznik diploidních myxaméb (zygot), splýváním
vzniká plasmodium, tři typy: protoplazmodium (mikrosko-
pické), afanoplazmodium a faneroplazmodium (ţilnaté,
makroskopické, často barevné).
Sklerocia, sporokarpy (reprodukční fáze).
Tři typy sporokarpů: sporangia, aethalia (a pseudoaethalia),
plasmodiokarpy. Peridie, kapilicium, pseudokapilicium,
stopka, kolumela, pseudokolumela.
stopkatá sporangia
aethalium
plasmodiokarp
Myxomycetes – základní charakteristika
Vegetativní fáze – haploidní myxomonády a myxaméby,
dělení myxaméb, schopnost chovat se jako gamety,
kopulace, vznik diploidních myxaméb (zygot), splýváním
vzniká plasmodium, tři typy: protoplazmodium (mikrosko-
pické), afanoplazmodium a faneroplazmodium (ţilnaté,
makroskopické, často barevné).
Sklerocia, sporokarpy (reprodukční fáze).
Tři typy sporokarpů: sporangia, aethalia (a pseudoaethalia),
plasmodiokarp. Peridie, kapilicium, pseudokapilicium,
stopka, kolumela, pseudokolumela.
sporokarpy u hlenek:
stopkaté sporangium
stopka
peridie
sporokarpy u hlenek:
stopkaté sporangium
stopka
peridie
stopka
peridie kapilicium
pseudo-
kapilicium
kolumela
kapilicium
Uvnitř sporokarpu se vytvářejí spory a většinou také vlášení – kapilicium; ojediněle jsou přítomny i nepravidelné struktury označované jako pseudokapilicium. Kapilicium vzniká jako vyloučenina ze systému vakuol a tvoří jej jednotlivá nebo rozvětvená vlákna nebo síť vláken. Tato vlákna kapilicia jsou různě strukturovaná, mohou být plná nebo dutá. Kapilicium stejně jako peridie nemá buněčnou strukturu. Můţe být připojeno na peridii, bázi sporokarpu a v případě, ţe je přítomna kolumela (nebo pseudokolumela), pak na ni. Kolumelou nazýváme tlustší, centrální sloupek, přecházející ze stopky dovnitř sporangia. Pseudokolumela je centrální útvar, na rozdíl od kolumely nespojený se stopkou sporangia nebo peridií. Jako pseudokapilicium se označují nepravidelné niťovité nebo destičkovité útvary, rozptýlené mezi sporami.
Myxomycetes – základní charakteristika
Uvnitř sporokarpu se vytvářejí spory a většinou také vlášení – kapilicium; ojediněle jsou přítomny i nepravidelné struktury označované jako pseudokapilicium. Kapilicium vzniká jako vyloučenina ze systému vakuol a tvoří jej jednotlivá nebo rozvětvená vlákna nebo síť vláken. Tato vlákna kapilicia jsou různě strukturovaná, mohou být plná nebo dutá. Kapilicium stejně jako peridie nemá buněčnou strukturu. Můţe být připojeno na peridii, bázi sporokarpu a v případě, ţe je přítomna kolumela (nebo pseudokolumela), pak na ni. Kolumelou nazýváme tlustší, centrální sloupek, přecházející ze stopky dovnitř sporangia. Pseudokolumela je centrální útvar, na rozdíl od kolumely nespojený se stopkou sporangia nebo peridií. Jako pseudokapilicium se označují nepravidelné niťovité nebo destičkovité útvary, rozptýlené mezi sporami.
Spory jsou většinou kulovité a morfologicky se prakticky neliší od spor hub. Jejich stěna, pokud byla studována, je dvou- nebo třívrstevná. Vnější vrstva obsahuje řadu sloučenin ( např. chitin, mukopolysacharidy, melanin, lipofuchsin, galaktosamin, dále melanin, aminokyseliny a fosfáty), vnitřní vrstva je tvořena v podstatě celulózou.
Velikost spor se pohybuje zhruba mezi (4–) 5–15 (–20) µm. Povrch spor můţe být hladký, papilnatý, ostnitý, síťovitý apod., rovněţ barva spor můţe být rozmanitá. Uvedené morfologické charakteristiky spor jsou významným taxonomickým znakem.
Myxomycetes – základní charakteristika
Myxomycetes
ţivotní
cyklus
spora klíčící
spora
myxaméby
myxo- monády
kopulace diploidní myxaméba (zygota)
2n
diploidní mnohojaderné plasmodium
tvorba
sporokarpu
meioza
zralé sporokarpy
n
Myxomycetes – základní charakteristika
Vegetativní fáze – haploidní myxomonády a myxaméby,
dělení myxaméb, schopnost chovat se jako gamety,
kopulace, vznik diploidních myxaméb (zygot), splýváním
vzniká plasmodium, tři typy: protoplazmodium (mikrosko-
pické), afanoplazmodium a faneroplazmodium (ţilnaté,
makroskopické, často barevné).
Sklerocia, sporokarpy (reprodukční fáze).
Tři typy sporokarpů: sporangia, aethalia (a pseudoaethalia),
plasmodiokarpy. Peridie, kapilicium, pseudokapilicium,
stopka, kolumela, pseudokolumela.
Spory jednobuněčné, kulovité, s celulózní stěnou,
po meiózi nejdříve 4 jaderné, později jednojaderné.
Myxomycetes – základní charakteristika
Vegetativní fáze – haploidní myxomonády a myxaméby,
dělení myxaméb, schopnost chovat se jako gamety,
kopulace, vznik diploidních myxaméb (zygot), splýváním
vzniká plasmodium, tři typy: protoplazmodium (mikrosko-
pické), afanoplazmodium a faneroplazmodium (ţilnaté,
makroskopické, často barevné).
Sklerocia, sporokarpy (reprodukční fáze).
Tři typy sporokarpů: sporangia, aethalia (a pseudoaethalia),
plasmodiokarp. Peridie, kapilicium, pseudokapilicium,
stopka, kolumela, pseudokolumela.
Spory jednobuněčné, kulovité, s celulózní stěnou,
po meiózi nejdříve 4 jaderné, později jednojaderné.
Výskyt a ekologie: kosmopolitní rozšíření, vazba na vlhčí
lesní biotopy. Nejčastějším substrátem je tlející dřevo a listí.
Myxomycetes – základní charakteristika
Vegetativní fáze – haploidní myxomonády a myxaméby,
dělení myxaméb, schopnost chovat se jako gamety,
kopulace, vznik diploidních myxaméb (zygot), splýváním
vzniká plasmodium, tři typy: protoplazmodium (mikrosko-
pické), afanoplazmodium a faneroplazmodium (ţilnaté,
makroskopické, často barevné).
Sklerocia, sporokarpy (reprodukční fáze).
Tři typy sporokarpů: sporangia, aethalia (a pseudoaethalia),
plasmodiokarp. Peridie, kapilicium, pseudokapilicium,
stopka, kolumela, pseudokolumela.
Spory jednobuněčné, kulovité, s celulózní stěnou,
po meiózi nejdříve 4 jaderné, později jednojaderné.
Výskyt a ekologie: kosmopolitní rozšíření, vazba na vlhčí
lesní biotopy. Nejčastějším substrátem je tlející dřevo a listí.
Velikost skupiny: kolem 60 rodů a přes 700 druhů.
Vnitřní členění do několika řádů a čeledí.
Přehled řádů třídy Myxomycetes
Řád: Echinosteliales
Řád: Liceales
Řád: Physarales
Řád: Trichiales
Řád: Stemonitales
Myxomycetes – základní charakteristika
Řád: Echinosteliales (syn. Echinosteliida)
Nejmenší zástupci vlastních hlenek, vytvářející
protoplazmodia (mikroskopické plasmodium, dávající
vznik pouze jedinému sporokarpu). Sporokarpy jsou
malá, stopkatá, asi 1,5 mm vysoká sporangia. Stěna
sporangia se velmi brzy rozpadá. Kapilicium chybí nebo
je značně redukované, spory se nacházejí na kolumele,
jsou většinou bělavé, ţlutavé či narůţovělé. Řadíme sem
3 rody a asi 20 druhů.
Echinostelium (chloupkovec) je asi nejmenším rodem
vlastních hlenek (Myxomycetes); sporangia jsou menší
neţ 50 µm a obsahují 4–8 spor.
Echinostelium
minutum
ţivotní cyklus
stěna spory
jádro spory
klíčící spora
myxaméba
vznik dvoujader- ných buněk
myxomo- nády
jádra
zygota
jádro
vegetativní fáze - mnohojaderné plazmodium
zralé plasmo- dium
počátek
tvorby
sporangií
stopkaté
sporngium
stopka
bazální disk
Řád: Liceales (syn. Liceida) Trofickou fází je protoplazmodium nebo faneroplazmodium.
Sporokarpy jsou buď přisedlá či stopkatá sporangia, plazmodiokarpy nebo aethalia. Charakteristickým znakem je absence kolumely a kapilicia. Spory jsou světle či tmavě zbarvené a mají ostnitě aţ síťovitě strukturované stěny. Dnes sem patří 9 rodů a 93 druhů.
Lycogala epidendrum, vlčí mléko obecné (pýchavička vlčí mléko), vytváří malá, téměř kulovitá aethalia, velmi hojná na tlejícím dřevě, dále jehličí, listí apod. Mladá aethalia jsou růţová, měkká, uvnitř nejdříve s tekutou, posléze s tmavší pastovitou, korálově červenou aţ černohnědou plazmou. Postupně se aethalia stávají hnědošedými; jejich stěna je křehká, výtrusy šedohnědé. L. conicum, vlčí mléko kuţelovité, nejmenší druh rodu, má v mládí červenou, ve zralosti hnědošedou, krásně ornamentovanou peridii.
Lycogala epidendrum
(pýchavička vlčí mléko)
běžná aethaliální hlenka
na tlejícím dřevě
Lycogala epidendrum (pýchavička vlčí mléko)
mladá aethalia
Lycogala conicum
mladé a zralé
aethalium
Řád: Physarales (syn. Physarida)
Trofickou fází jsou faneroplazmodia. Sporokarpy mohou
být přisedlá či stopkatá sporangia, plazmodiokarpy či
aethalia. Peridie, kapilicium a stopka bývají často
inkrustované uhličitanem vápenatým. Kolumela můţe
být přítomna, spory jsou tmavofialové, tmavohnědé aţ
černé. Na druhy nejpočetnější řád hlenek (17 rodů, 295
druhů).
Leocarpus fragilis, leskloplodka křehká, je běţným
druhem na listech, šiškách, větvičkách a trávě v lesích i
na loukách. Stopkatá, elipsoidní sporangia jsou zprvu
špinavě ţlutá, ve zralosti pak temně višňová a lesklá.
Peridie je inkrustovaná uhličitanem vápenatým z vnitřní
strany. Sporokarpy vypadají jako vajíčka hmyzu a jsou
asi 2–4 mm velké.
Leocarpus fragilis,
leskloplodka křehká,
Řád: Physarales (syn. Physarida)
Trofickou fází jsou faneroplazmodia. Sporokarpy mohou
být přisedlá či stopkatá sporangia, plazmodiokarpy či
aethalia. Peridie, kapilicium a stopka bývají často
inkrustované uhličitanem vápenatým. Kolumela můţe
být přítomna, spory jsou tmavofialové, tmavohnědé aţ
černé. Na druhy nejpočetnější řád hlenek (17 rodů, 295
druhů).
Fuligo septica, slizovka práškovitá (tříslová), je
nejznámějším druhem hlenek. Tento druh je nápadný
svými 3–5 cm velkými aethalii, někdy dosahujícími aţ
20 cm v průměru. Aethalia jsou sírově ţlutá, ale i bělavá
a naoranţovělá a mají bochníkovitý tvar. Vyskytují se
na nejrůznějším podkladu (jehličí, listí, dřevo aj.).
Myxomycetes – sporokarp typu aethalium
na příkladu rodu Fuligo
Myxomycetes – pseudoaethalium
na příkladu rodu
Dictydiaethalium
Řád: Physarales (syn. Physarida)
Trofickou fází jsou faneroplazmodia. Sporokarpy mohou být přisedlá či stopkatá sporangia, plazmodiokarpy či aethalia. Peridie, kapilicium a stopka bývají často inkrustované uhličitanem vápenatým. Kolumela můţe být přítomna, spory jsou tmavofialové, tmavohnědé aţ černé. Na druhy nejpočetnější řád hlenek (17 rodů, 295 druhů).
Rod Didymium, dvojblanka, je charakterizován přítomností krystalického uhličitanu vápenatého v peridii, kapilicium není inkrustováno. D. difforme, d. dvojtvará, tvoří přisedlá sporangia na trávě, listech a dalších substrátech.
Didymium iridis
kapilidium
a spory
Didymium iridis
v díle Jakoba Sturma
Deutschlands Flora
1816
Řád: Trichiales (syn. Trichiida)
Plazmodia jsou přechodného typu mezi faneroplazmodiem a afanoplazmodiem. Sporokarpy jsou přisedlá či stopkatá sporangia nebo plazmodiokarpy. Kapilicium je optimálně vytvořeno v podobě trubicovitých, jednoduchých či větvených vláken s nápadnými povrchovými strukturami (ostny, prsténce, šroubovice aj.). Kolumela chybí, peridie je vytrvalá. Spory jsou světlé, často ţlutě zbarvené. Zástupci tohoto řádu (14 rodů, 155 druhů) patří k nejčastěji se vyskytujícím druhům hlenek.
Druhy rodu Arcyria, vlnatka (např. A. nutans, v. ţlutá, A. cinerea, v. šedá), jsou hojné na tlejícím dřevě jehličnanů i listnáčů. Tvoří stopkatá, 1–2 mm vysoká sporangia válcovitého, okrouhlého či vejčitého tvaru, která jsou ţlutě, červeně nebo šedě zbarvená.
Myxomycetes – stopkatá sporangia
na příkladu rodu Arcyria
Arcyria denudata
Řád: Trichiales (syn. Trichiida)
Plazmodia jsou přechodného typu mezi faneroplazmodiem
a afanoplazmodiem. Sporokarpy jsou přisedlá či
stopkatá sporangia nebo plazmodiokarpy. Kapilicium je
optimálně vytvořeno v podobě trubicovitých,
jednoduchých či větvených vláken s nápadnými
povrchovými strukturami (ostny, prsténce, šroubovice
aj.). Kolumela chybí, peridie je vytrvalá. Spory jsou
světlé, často ţlutě zbarvené. Zástupci tohoto řádu
(14 rodů, 155 druhů) patří k nejčastěji se vyskytujícím
druhům hlenek.
Trichia varia, vlasatka okrová, patří k hojným lesním
druhům. Plodničky jsou hustě nahloučená sporangia s
nevětveným kapiliciem a s charakteristickými
spirálovitými lištnami; spory jsou ţluté.
Trichia decipiens
kapilicium
a spory
Trichia (vlasatka)
dozrávání sporangií
Řád: Trichiales (syn. Trichiida)
Plazmodia jsou přechodného typu mezi faneroplazmodiem a afanoplazmodiem. Sporokarpy jsou přisedlá či stopkatá sporangia nebo plazmodiokarpy. Kapilicium je optimálně vytvořeno v podobě trubicovitých, jednoduchých či větvených vláken s nápadnými povrchovými strukturami (ostny, prstence, šroubovice aj.). Kolumela chybí, peridie je vytrvalá. Spory jsou světlé, často ţlutě zbarvené. Zástupci tohoto řádu (14 rodů, 155 druhů) patří k nejčastěji se vyskytujícím druhům hlenek.
Rod Hemitrichia, vlasenka, se odlišuje přítomností větveného kapilicia. H. serpula, v. plazivá, vytváří síťovité plazmodiokarpy. K běţným druhům, hojným zvláště na dřevě v pokročilém stupni rozkladu, patří H. clavata, v. kyjovitá, a H. calyculata, v. kalíškovitá
Myxomycetes - plazmodiokarp na příkladu druhu
Hemitrichia serpula (vlasenka plazivá)
Hemitrichia serpula
Hemitrichia clavata
druh se stopkatýmI
sporangii
(mladá a zralá
sporangia)
Řád Stemonitales (syn. Stemonitida)
zahrnuje 16 rodů a asi 160 druhů.
Rod Stemonitis, pazderek, má asi 2 cm dlouhá, válcovitá sporangia na dlouhých stopkách. Sporangia jsou velmi těsně nahloučena vedle sebe. Stopka přechází na sporangiu v kolumelu, z níţ vybíhají větvená vlákna kapilicia, která končí v dobře diferencované síti při povrchu peridie. Na dřevě jsou nejhojnějšími druhy S. fusca, p. hnědý, a S. axifera, p. osový.
Rod Comatricha, větvenka, se od předešlého rodu odlišuje nepřítomností povrchového kapilicia. C. nigra, v. černá, patří k hojným druhům na starých větévkách i na zemi.
Stemonitis fusca (pazderek)
běţná sporangiální
hlenka
kapilicium a
spory v SEM
Stemonitis fusca
Stemonitis fusca
dozrávání sporangií
Stemonitis lignicola
kapilicium a spory
Rod Stemonitis
další příklad
ontogeneze
sporangií.
Řád Stemonitales (syn. Stemonitida)
zahrnuje 16 rodů a asi 160 druhů.
Rod Stemonitis, pazderek, má asi 2 cm dlouhá, válcovitá sporangia na dlouhých stopkách. Sporangia jsou velmi těsně nahloučena vedle sebe. Stopka přechází na sporangiu v kolumelu, z níţ vybíhají větvená vlákna kapilicia, která končí v dobře diferencované síti při povrchu peridie. Na dřevě jsou nejhojnějšími druhy S. fusca, p. hnědý, a S. axifera, p. osový.
Rod Comatricha, větvenka, se od předešlého rodu odlišuje nepřítomností povrchového kapilicia. C. nigra, v. černá, patří k hojným druhům na starých větévkách i na zemi.
Comatricha nigra
Comatricha elegans
Comatricha laxa
Řád Stemonitales (syn. Stemonitida)
zahrnuje 16 rodů a asi 160 druhů.
Rod Stemonitis, pazderek, má asi 2 cm dlouhá, válcovitá sporangia na dlouhých stopkách. Sporangia jsou velmi těsně nahloučena vedle sebe. Stopka přechází na sporangiu v kolumelu, z níţ vybíhají větvená vlákna kapilicia, která končí v dobře diferencované síti při povrchu peridie. Na dřevě jsou nejhojnějšími druhy S. fusca, p. hnědý, a S. axifera, p. osový.
Rod Comatricha, větvenka, se od předešlého rodu odlišuje nepřítomností povrchového kapilicia. C. nigra, v. černá, patří k hojným druhům na starých větévkách i na zemi.
Rod Lamproderma (lesklokoţka) má řadu druhů s velmi drobnými kulovitými sporangii a vytrvávající peridií.
Lamproderma arcyrioides
co to je?
KDE JSME V SYSTÉMU:
impérium: EUKARYA
říše: PROTOZOA
oddělení: PLASMODIOPHOROMYCOTA plasmodiofory, nádorovky
fylogenetická, alternativní
moţnost zařazení:
vývojová větev: Rhizaria,
vývojová skupina: Cercozoa
kmen: Phytomyxea
třída: Plasmodiophorida
Plasmodiophora brassicae
symptomy napadení na kořenech hostitele
PLASMODIOPHOROMYCOTA –základní charakteristika
Vysoce specializovaná skupina biotrofně parazitických
organizmů, endoparazité cévnatých rostlin, ale i
paroţnatek a oomycetů.
Vegetativní fázi představuje mnohojaderné paraplazmo-
dium (masa protoplazmy parazita uvnitř buněk hostiele).
Rozdíly oproti předchozím skupinám: nevytvářejí se
myxaméby, paraplasmodia nevznikají splýváním menších
plasmodií, ale dělením jader původně mladých, jednoja-
derných plasmodií, výţiva je výhradně osmotrofní.
PLASMODIOPHOROMYCOTA –základní charakteristika
Vysoce specializovaná skupina biotrofně parazitických
organizmů, endoparazité cévnatých rostlin, ale i
paroţnatek a oomycetů.
Vegetativní fázi představuje mnohojaderné paraplazmo-
dium (masa protoplazmy parazita uvnitř buněk hostiele).
Rozdíly oproti předchozím skupinám: nevytvářejí se
myxaméby, paraplasmodia nevznikají splýváním menších
plasmodií, ale dělením jader původně mladých, jednoja-
derných plasmodií, výţiva je výhradně osmotrofní.
Paraplasmodia rozlišujeme dvou typů:
- sporangiální (haploidní, primární) – vznik tenkostěnných
sporangií (gametangií) se zoosporami (gametami).
- sporogenní (diploidní,cystogenní) – se po R! mění ve
sporosorus tlustostěnných odpočívajících spor (cyst).
Cysty vyklíčí v primární zoospsory se dvěma bičíky, jeţ
infikují další hostitelské buňky.
přezimující
kořenový
vlásek
sporangiální haploidní paraplazmodium
tenkostěnná sporangia
(sekundárních
zoospor)
kopulace gamet
tvorba cystogenního paraplazmodia
HAPLOIDNÍ
DIPLOIDNÍ
sporosorus tlustostěnných cyst v buňce hostitele
R! kořen
hostitele
Plasmodiophora:
ultrastruktura zoospory
se dvěma hladkými bičíky.
přední bičík
α-rootlets
β-root- lets
kineto-
somy
vakuola
α-rootlets
elektron-transparentní
oblasti jaderné plazmy
zadní bičík
Golgiho aparát
oblaněné
měchýřky
tukové tělísko
mitochondrie
vyměšující
vakuola
jádro
β-root lets
ER
g PLASMODIOPHOROMYCOTA - pokračování
Výskyt a význam: výskyt na řasách (Vaucheria, Chara),
na chromistech (Saprolegnia, Achlya) i na cévnatých
rostlinách. Ekonomický význam mají druhy
Plasmodiophora brassicae (nádorovka kapustová)
napadající kořeny rostlin brukvovitých,
g PLASMODIOPHOROMYCOTA - pokračování
Výskyt a význam: výskyt na řasách (Vaucheria, Chara),
na chromistech (Saprolegnia, Achlya) i na cévnatých
rostlinách. Ekonomický význam mají druhy
Plasmodiophora brassicae (nádorovka kapustová)
napadající kořeny rostlin brukvovitých,
Polymyxa betae na kořenech cukrovky ale i rostlin
jednoděloţných včetně obilnin,
Spongospora subterranea působí „korkovitou“
strupovitost bramborových hlíz. Přísně karanténní
choroba, u nás jiţ velmi vzácná.
Nevelká skupina (kolem 15 rodů a 40 druhů) s dosud
neustáleným zařazením (insertae sedis, viz moţnost
zařazení mezi Rhizaria, kam patří třeba i ţivočišní
parazité ze skupiny Haplosporidia).
NASHLEDANOU PŘÍŠTĚ!