C3 ja C4 taimede füsioloogia võrdlus

Marko Vainu

Janno Kuusik

G-3

Sissejuhatus

• Erinevates keskkonnatingimustes on taimedel välja kujunenud erinevad kohastumused selleks, et neis tingimustes võimalikult efektiivselt toime tulla.

• Ka fotosünteesi toimumine on kuumades ja kuivades ning jahedates ja niisketes tingimustes kasvavatel taimedel omandanud erinevad vormid. Välja on kujunenud C3 ja C4 fotosüntees, mille erinevused seisnevad CO2-e sidumises.

C3 fotosüntees

• Enamik rohelisi taimi ning peaaegu kõik Eestis kasvavad taimed fotosünteesivad C3 meetodil.

• C3 taimede lehe ehitus on meile kõigile tuttav.

C3 fotosüntees

• C3 fotosüntees on nn. tavaline fotosüntees.

• C3 fotosünteesis toimub CO2-e sidumine läbi Calvini tsükli.

• Calvini tsükkel toimub vaid mesofülli rakkudes.

C3 fotosüntees

• Glükoosist ja fruktoosist saab omakorda sünteesida teisi taimele vajalikke di- ja polüsahhariide, näiteks sahharoosi, tärklist ja tselluloosi.

Probleem• Teadupärast toimub lehtedes

gaasivahetus läbi õhulõhede, mille kaudu saab vesi lehest välja ja CO2 sisse.

• Kui ilm on kuum ja kuiv, siis õhulõhed sulguvad veepuuduse tekke vältimiseks ja gaasivahetust ei toimu.

• Kuid lisaks veeaurule ei pääse lehest välja ka fotosünteesi käigus tekkiv O2 ja sisse fotosünteesiks vajalik CO2. Kuna aga fotosüntees jätkub, hakkab lehes vähenema CO2 kontsentratsioon ning kasvama O2 kontsentratsioon.

Fotorespiratsioon• Eelneva tagajärjel hakkab hapnik ise CO2

asemel ühinema RuBPga ning lülitub seega ka Calvini tsüklisse.

• Kui see on toimunud, käivitub keerukas protsesside jada, mille käigus lagunevad mõned Calvini tsükli vaheühendid CO2ks ja veeks ning suhkruid ei sünteesita.

• Sellist nähtust nimetatakse fotorespiratsiooniks.

• Tegemist on olukorraga, mida taimed parema meelega väldiksid.

Lahendus

• Fotorespiratsiooni vältimiseks on pidevalt kuumades ja kuivades tingimustes kasvavatel taimeliikidel, kes saavad õhulõhesid lahti hoida vaid väga lühikest aega, välja kujunenud kohastumus, mida nimetatakse C4 fotosünteesiks.

• Sellisteks taimedeks on näiteks mais, sorgo, suhkruroog.

C4 fotosüntees

• C4 taimedel on C3 taimedest oluliselt erinev lehe ehitus.

• Pärg-mesofüll

C4 fotosüntees• C4 taimedes liigub CO2 kõigepealt mesofülli

rakkudesse (nagu ka C3 taimedes), kuid seal ei seostu CO2 mitte RuBPga, vaid ensüüm nimega PEP karboksülaas seob selle hoopis kolmesüsinikulise fosfoenoolpüruvaadi (PEP) molekuli külge. RuBPd C4 taimede mesofüllis lihtsalt ei ole.

• Tulemusena moodustub neljasüsinikuline oksaaloatsetaat.

• Siit ka C4 taimede nimetus.

Hatchi-Slacki tsükkel

C4 fotosüntees

• Seega erineb C4 fotosüntees C3 fotosünteesist vaid CO2 algse sidumise poolest, ka C4 fotosünteesis kasutatakse lõpuks glükoosi molekulide sünteesimiseks Calvini tsüklit.

Milleks see hea on?

• Kindlustab selle, et C4 taimed suudavad vältida fotorespiratsiooni ka siis, kui nende õhulõhed on suletud.

• Kaks põhjust:– PEP ei seostu erinevalt RuBPst mingitel

tingimustel hapnikuga.– PEP karboksülaas suudab (erinevalt

Rubiscost) siduda CO2 PEPi külge ka siis, kui seda on rakus väga madalas kontsentratsioonis.

Milleks see hea on?

• Seega seisneb C4 fotosünteesi eelis C3 fotosünteesi ees CO2e efektiivsemas sidumises, mis tagab selle, et Calvini tsükkel on pidevalt CO2ga varustatud, isegi siis kui taim on olnud sunnitud õhuleõhesid kaua kinni hoidma.

Aga!

• Kuna Hatchi-Slacki tsüklis toimuv PEPi regenereerimine püruvaadist vajab ATP energiat, kulub C4 fotosünteesi läbiviimiseks rohkem energiat kui pelgalt Calvini tsüklil baseeruvas fotosünteesis.

• Seega tasub C4 fotosüntees ennast ära vaid piirkondades, kus on piisavalt päikesevalgust, et kindlustada võimalikult pidev ja kiire fotosünteesi valgusfaasi toimumine, mis tagaks ka kogu ülejäänud fotosünteesi võimalikult kiire läbiviimise.

Seega• Nii C3 kui ka C4 fotosünteesil on omad eelised ja

puudused.• Kuumades ja kuivades tingimustes, kus

valgusenergiat on palju, on fotosünteesi limiteerivaks teguriks CO2 ning sellistes tingimustes omavad eelist C4 taimed, kuna nemad suudavad Calvini tsüklit efektiivsemalt CO2ga varustada ka suletud õhulõhede korral.

• Madalama temperatuuri ja valguse intensiivsusega piirkondades aga omavad eelist C3 taimed, kuna limiteerivaks tingimuseks muutub päikeseenergia ning kasutama peab energeetiliselt võimalikult efektiivset meetodit. Õhulõhede pikaajaline lahtihoidmine sellistes tingimustes aga mingeid komplikatsioone ei põhjusta.