Cmara de filtracin de Cercopidae.. 1: estomodeo; 2: vlvula cardaca; 3: parte anterior del mesentern; 4: Cmara de filtracin; 5: membrana peritoneal; 6: parte media del mesentern; 7: tubos de Malpighi; 8: parte posterior del mesentern; 9 : proctodeo; 10: recto. A cabeza B trax C abdomen 1.- Antena; 2.- Ocelo inferior; 3.- Ocelo superior; 4.- Ojo compuesto; 5.- Cerebro; 6.- Protrax; 7.- Arteria dorsal (aorta); 8.Trqueas; 9.- Mesotrax; 10.- Metatrax; 11.- Alas anteriores; 12.- Alas posteriores; 13.- Estmago; 14.- Corazn; 15.- Ovarios; 16.- Intestino; 17.- Ano; 18.- Vagina; 19.- Cadena ganglionar ventral; 20.- Tubos de Malpighi; 21.- Tarsmero; 22.- Ua; 23.Tarso; 24.- Tibia; 25.- Fmur; 26.- Trocnter; 27.- Buche; 28.- Ganglio torcico; 29.- Coxas; 30.- Glndula salival; 31.- Collar periesofgico; 32.- Piezas bucales; de izquierda a derecha: labro, mandbulas, maxilas y labio.

Anatoma comparada del tracto digestivo en imagos del complejo picudo (Coleoptera: Curculionidae) asociados al cultivo del pltano Comparative anatomy of the digestive tract in imagos of the weevil complex (Coleoptera: Curculionidae) associated with plantain plantations JOS DAVID RUBIO G. 1 , JOS RICARDO ACUA Z. 2 . 1 Autor para correspondencia. Ingeniero Agrnomo. Disciplina de Mejoramiento Gentico y Biotecnologa. Centro Nacional de Investigaciones de Caf, Cenicaf. Chinchin, Caldas, Colombia. josed.rubio@cafedecolombia.com, 2 Bilogo, Ph. D., Investigador Cientfico I, Mejoramiento Genti co y Biotecnologa. Centro Nacional de Investigaciones de Caf, Cenicaf. Chinchin, Caldas, Colombia. ricardo.acuna@cafedecolombia.com

Resumen. Mediante microscopa ptica se estudi el tracto digestivo en imagos de Cosmopolites sordidus Germar, Metamasius hemipterus sericeus L. y Metamasius hebetatus Gyllenhal (Coleoptera: Curculionidae), los cuales se consideran plagas en el cultivo del pltano y banano. Estos escarabajos tienen un sistema digestivo tpico dividido en tres regiones: estomodeo, mesentern y proctodeo. stas regiones tienen forma tubular y estn asociadas con numerosas trqueas, que facilitan el intercambio gaseoso. El estomodeo inicia en la cavidad preoral y contina con la faringe y el esfago, poco diferenciados morfolgicamente, pero presentan msculos externos; el buche es una zona de ensanchamiento esofageal, recubierto por msculos circulares. Adosado a ste se encuentra el proventrculo, que presenta proyecciones cuticulares internas que ocluyen el lumen. El mesenteron est dividido en dos ventrculos, el anterior de forma ovoide y el posterior de forma alargada, presentando estos abundantes ciegos gstricos. El proctodeo inicia en la vlvula pilrica, continuando con el leo y colon desembocando este ducto en el ano; sta regin presenta varios plegamientos, en los cuales se acoplan los rganos reproductivos. En las tres especies, se evidenciaron seis largos tbulos de Malpighi que inician en el ploro y se extienden hasta la regin media del colon, los cuales estn muy adheridos al canal alimenticio. Este trabajo contribuye a un mejor conocimiento en la estructura y funcin del tracto digestivo, describiendo y analizando la morfologa de stas especies de curculinidos. Palabras clave: Cosmopolites, Metamasius, plagas pltano, morfologa interna.

Key words: Cosmopolites, Metamasius, pest of plantain, internal morphology.

Introduccin El pltano es uno de los frutos ms importantes en el mundo y de gran importancia en el mercado internacional agropecuario. En Colombia el pltano se considera un alimento bsico, ya que ocupa un lugar destacado en el suministro urbano de alimentos. El rea sembrada es cercana a las 400.000 hectreas, con una produccin aproximada de 2,5 millones de toneladas anuales destinadas en un 96% al mercado interno. Cerca de las dos terceras partes del rea cultivada se encuentran en la regin Andina, en la que sobresale la zona central cafetera (Caldas, Risaralda, Quindo, Norte del Valle del Cauca y Norte del Tolima) aportando el 32% de la produccin nacional (Merchan 1998; CORPOICA 1999; Castrilln 2001). En la zona cafetera el pltano se encuentra comnmente asociado con caf, usndose como delimitador de linderos o como barreras rompe vientos (Belalczar 1991). En

aos recientes se ha implementado como monocultivo tecnificado en pequeas extensiones (Castrilln 2000). Este cultivo se desarrolla muy bien desde el nivel del mar hasta los 2000 msnm y con un rango de temperatura que vara entre 18C y 35C (Belalczar 1991). El desconocimiento en el manejo de las plagas que afectan el cultivo del pltano ha ocasionado que en algunas regiones se hayan incrementado las poblaciones de stas, generando niveles importantes de prdidas econmicas hasta incluso la prdida total de la plantacin (Belalczar 1991). Para Colombia los principales insectos plaga registrados para el cultivo de pltano son: el picudo negro (Cos-mopolites sordidus Germar), picudo rayado (Metamasius hemipterus sericeus Linnaeus), picudo amarillo (Metamasius hebetatus Gyllenhal), gusano tornillo (Castniomera humboldtii Maubl Ashby) gusano canasta (Oiketicus kirbyi Guilding) y gusano cabrito (Opsiphanes tamarindi Felder) (Crdenas 1976; Castrilln 2000; Snchez y Aranzazu 2000). Se considera que el complejo de picudos del pltano son la plaga ms limitante del cultivo en la Zona Central Cafetera de Colombia; la expansin poblacional de estos insectos se encuentra favorecida por la sincrona temporal entre los estados de la plaga y la plantacin, por los hbitos crpticos de los insectos y por su alta tasa de reproduccin (Snchez 2004). Dentro del complejo de los picudos, C. sordidus es considerado la plaga ms limitante del cultivo en la mayora de pases tropicales y subtropicales (Castrilln 2000; Garca et al. 1994; Merchn 1998). Aunque en los ltimos aos se ha visto un aumento en la poblacin de M. hemipterus y M. hebetatus en la zona central cafetera (Castrilln 2000; Vallejo 2002), los picudos hacen parte de un complejo que se especializa en alimentarse de diferentes estructuras de la planta as: las larvas y adultos de C. sordidus se alimentan del rizoma, las larvas y adultos de M. hemipterus consumen el pseudotallo y los adultos de M. hebetatus prefieren los primeros centmetros del pseudotallo cerca del rizoma, mientras que las larvas consumen el pseudotallo (Crdenas y Arango 1987; Castrilln 2000; Snchez y Aranzazu 2000; Vallejo 2002). Los trabajos relacionados al complejo picudo del pltano han sido investigaciones enfocadas al manejo y control, descuidando as la generacin de informacin bsica, como lo es la morfologa interna. Debido a ello y al escaso conocimiento relacionado al sistema digestivo de estos insectos se comenzaron a evaluar las diferencias y similitudes en cuanto a la forma, tamao y funcin de los rganos que componen su sistema digestivo. Esta investigacin presenta la primera descripcin de estos rganos y est dirigida a proporcionar informacin bsica a bilogos y cientficos sobre la morfologa interna de estas tres especies. Materiales y mtodos Localizacin. Esta investigacin se llev a cabo en los laboratorios del Centro Nacional de Investigaciones de Caf, Cenicaf, Pedro Uribe Meja , (Chin-chin, Caldas) de la Federacin Nacional de Cafeteros de Colombia. Material Biolgico. Adultos de C. sordidus, M. hemipterus y M. hebetatus, se recolectaron en la Estacin Central Naranjal de Cenicaf (Chinchin Caldas), localizada a 0458 de latitud Norte, 7539 de longitud Oeste y a una altitud de 1400 msnm Las condiciones climticas anuales son las siguientes: lluvia de 2.556mm, brillo solar de 1.817 horas, humedad relativa del 78% y una temperatura media de 20,8C (FEDE-RACAFE Archivos climticos 1956-1998). Las capturas se hicieron usando trampas tipo sndwich (Castrilln 2001), los insectos se depositaron en viales y se transportaron al laboratorio de Cenicaf, donde se mantuvieron en un cuarto bajo condiciones controladas: 27C de temperatura y 70% de humedad relativa, dispuestos individualmente en cajas magenta de acrlico de 250 ml y alimentados con trozos de rizoma y pseudotallo de pltano hasta el momento de la diseccin. Diseccin. Para el estudio morfolgico del tracto digestivo del complejo picudo, se disectaron los insectos aletargados en fro (5C por 10 minutos), con la ayuda de un Estereoscopio Zeiss Stemi 2000. Se disectaron 12 individuos de cada especie en cajas Petri pequeas, a las cuales se les adicion 10ml de solucin Ringer s, pH 7,0 (Martnez 2000), que ayuda a preservar los tejidos. La diseccin de los insectos se inici con el desprendimiento de los msculos que unen el protrax con en mesotrax, seguidamente se retiraron los litros y alas posteriores. Con estiletes entomolgicos y pinzas de diseccin, se separaron las placas dorsales y ventrales del meso y metatrax, as como los tergitos y esternitos abdominales, dejando expuesta la zona comprendida desde el proventrculo hasta el ano, a continuacin se separ el sistema reproductor y el digestivo, realizando primero la extraccin del tejido graso que recubre sta zona. La regin anterior del estomodeo compuesta por la cavidad preoral, faringe, esfago y buche, se extrajo seccionando el protrax y la cabeza as como la proyeccin del aparato bucal (rostrum), retirando todas las placas cuticulares dejando as todo el tracto digestivo a exposicin. Los rganos fueron teidos con azul de toluidina, para facilitar la diferenciacin de los rganos que componen al tracto digestivo. Luego se midieron con un microscopio Zeiss Axiophot y un estereoscopio Zeiss Stemi 2000, equipados con reglilla micromtrica. Todos los rganos del tracto digestivo fueron fotografiados y medidos para establecer su forma y su tamao, posteriormente se preservaron en glutaraldehido 2% en fosfato buffer pH. 7.0. Resultados

El tracto digestivo del complejo picudo se encuentra dividido en tres regiones el estomodeo o intestino anterior, el mesenteron o intestino medio y el proctodeo o intestino posterior (Fig. 1a), siendo el proctodeo y el estomodeo de origen ectodrmico y el mesenteron originado por el mesodermo (Snodgrass 1935). El tracto digestivo de estos insectos vara en cada regin y la longitud supera para el caso de C. sordidus 1 veces la extensin de su cuerpo (Fig. 1b), en cambio en M. hemipterus (Fig. 1c) la extensin del tracto digestivo puede llegar a ser tres veces la longitud del insecto y para M. hebetatus (Fig. 1d) el tracto digestivo supera el doble la longitud total del insecto (Tabla 1), esto debido a plegamientos generados en el ventrculo posterior del mesenteron como tambin plegamientos formados en toda la porcin del proctodeo (Fig. 4b) . Las tres regiones del tracto digestivo estomodeo, mesenteron y proctodeo, se ajustan a las proporciones presentadas por Calder (1998), el cual realiz la evaluacin de la proporcin de las tres regiones del tracto digestivo a diversas especies de curculinidos (Tabla 2), as como lo registrado en Rhynchophorus palmarum (Snchez et al. 2000), Anthonomus grandis (MacGown y Sikorowki 1981) y en Hypera postica (Tombes y Marganian 1967). El estomodeo en las tres especies (Figs. 2a, 2b y 2c) es un tubo largo y recto, que se comunica en su extremo posterior con el mesenteron, en su regin anterior inicia con la faringe (Fig. 2d), siendo este un tubo angosto y delgado, extendindose desde el pice del rostro hasta la regin posterior de la cabeza, este se encuentra ubicado al centro de la cavidad ceflica, por encima de los notables tendones mandibulares y maxilares. En su recorrido est relacionado con fibras musculares estriadas, con orientacin al exoesqueleto. Seguido a este se encuentra el esfago (Fig. 2c) el cual tiende a engrosarse, espacialmente en el protrax, es una regin que presenta una intima esclerotizada, externamente su conformacin es similar a la faringe. La regin posterior del estomodeo continua con una zona de ensanchamiento esofageal conocida como buche (Figs. 2b y 2c), aunque se puede apreciar que es un rgano esclerotizado, este es flexible pues cumple la funcin de almacenamiento y digestin parcial del alimento (Fig. 2e); externamente se encuentra rodeado de msculos estriados. Internamente en el buche se presenta una gran cantidad de proyecciones espinosas esclerotizadas (Fig. 2i). Adosada a este rgano y con un dimetro ecuatorial similar, se encuentra el proventrculo (Fig. 2g) de forma casi ovoide y de constitucin gruesa, este es el rgano ms esclerotizado presente en todo el tracto digestivo. Internamente presenta ocho placas cuticulares con forma aristada y disposicin octagonal (Fig. 2h), las cuales estn adornadas con proyecciones espinosas cuticulares de diversos tamaos. Por el grosor, tamao, disposicin radial y convergente de las proyecciones espinosas cuticulares (Fig. 2j), se podra asumir que su funcin adems de la maceracin del alimento es el filtrado de este, siendo similar en otros insec tos, tales como la broca del caf, Hypothenemus hampei (Ferrari) (Coleop-tera: Curculionidae: Scolytinae) (Rubio et al. 2003) y ortpteros de las familias Gryllidae y Tettigoniidae (Chapman 1982; Snodgrass 1935). Envolviendo stas placas se presentan gruesas bandas de msculos circulares. Concluyendo el estomodeo est el cardias (Figs. 2a y 2c), el cual es una vlvula que se encuentra oculta en la regin anterior del mesen-teron, siendo sta la vlvula la que separa el mesenteron del proctodeo. Por otra parte, el mesenteron es una estructura formada por dos regiones claramente diferenciables, el ventrculo anterior y el ventrculo posterior (Fig. 3a), siendo comn en otros escarabajos descritos de la familia Curculionidae (Wigglesworth 1950; Crowson 1981; MacGown y Sikorowski 1981). El ventrculo anterior aparece bien definido, de forma ovoide, adornado con numerosos ciegos gstricos, uniformes y de tamaos diferentes en las tres especies (Figs. 3b, 3c y 3d), entre ellos se entrecruzan los tbulos de Malpighi y la regin adyacente conocida como ventrculo posterior, sta presenta una longitud similar a la anterior, pero el dimetro se reduce casi a la tercera parte, en sta regin tambin se proyectan una gran cantidad de ciegos gstricos uniformes (Fig. 3h) los cuales, en las dos regiones, se abren independientemente hacia el lumen. En el mesenteron de los tres insectos (Figs. 3e, 3f y 3g), se pueden observar las diferencias en forma y tamao de los ciegos gstricos comprendidos en los dos ventrculos de las tres especies. Las descripciones realizadas al tracto digestivo de stas tres especies n os muestran como la principal diferencia se centra en la forma y tamao de los ciegos gstricos, ya que para el caso de C. sordidus, los ciegos gstricos del ventrculo anterior son ms gruesos y alargados, de forma cnica y terminacin lobular, mientras que los del ventrculo anterior de forma cilndrica, presentan un dimetro ms reducido. El ventrculo anterior de M. hemipterus, presenta unos ciegos gstricos alargados, de forma cilndrica, los cuales son diferentes a los del ventrculo posterior pues son muy pequeos, observndose una disposicin uniforme; para M. hebetatus, la forma y tamao de los ciegos gstricos con relacin a los otros dos picudos estudiados, son los ms largos, de forma cilndrica y disposicin uniforme, los cuales presentan una terminacin ovoide. Tanto en su ventrculo anterior como posterior la cantidad de estos ciegos es menor a la observada en las otras dos especies. El proctodeo de las tres especies (Figs. 4b, 4c y 4d) se encuentra separado del mesenteron por una vlvula designada ploro (Fig. 4a), sta se caracteriza por ser una corta regin definida por una discreta disminucin del dimetro, presencia de ondulaciones y el comienzo de la capa ntima de la regin posterior del tubo digestivo. En el ploro, se localiza la unin de los seis tbulos de Malpighi, en las tres especies (Fig. 4a), cuatro tbulos que emergen de una cmara comn y los otros dos situndose aparte (lateralmente), estos tbulos son uniformes en todo su recorrido y se disponen como trenzados o enlazados sobre la regin del mesenteron y el proctodeo, lo cual coincide con los trabajos de Wigglesworth (1950); Crow-son (1981) y Calder (1998), quienes han registrado cuatro o seis tbulos en los colepteros de la familia Curculionidae. Estos tbulos desembocan en la regin media del colon, los cuales se introducen formando unas sinuosidades en la capa intima (Fig. 4a). Seguido al ploro se genera una disminucin en el dimetro del proctodeo, conocida como leo, que viene acompaada en su regin posterior por el colon, siendo similares morfolgicamente, es sta ltima una dilatacin del proctodeo. El proctodeo culmina en el recto, de tamao

c que se inicia en la v lvula rec al, c ns ituida por una simple constriccin circular, semejante a la reportada por Snod grass o (1935 a longitud y dimetro de las regi nes antes mencionadas de las tres especies se muestran en laTabla 1 Con lusion s tran De los datos e puestos podemos decir que las tres especies de picudos estudiadas, mues similares caractersticas para el consumo tanto del tallo como el pseudotallo del pltano, ya que la semejanza en las proporciones de los diferentes rganos de l tracto digestivo es evidente solamente se presenta una diferencia en la relacin proporci onal en las secciones del proctodeo, pues en el caso de M. h b a u sta seccin es ms reducida que en M. h p u y C. so d dus. Las descripciones suministradas en este trabajo sobre las caractersticas anatmicas internas de estas tres especies abren puertas a estudios las relacionados con el metabolismo intestinal y asimilacin nutricional de estos insectos