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Capítulo 7
El modelo genético para caracteres cuantitativos
Al seleccionar por caracteres de herencia simple la tarea del criador es identificar genotipos
de individuos por loci de interés y seleccionar aquellos individuos con el genotipo más
favorable. El trabajo del criador en la selección por caracteres poligénicos es más de lo
mismo, excepto que identificar los genotipos no es posible, en cambio se trata de identificar
el valor genético de los individuos para caracteres de importancia y seleccionar aquellos
individuos con el mejor valor genético.
El genotipo de un individuo para rasgos de herencia simple, a pesar de que no podemos
verlo o palparlo es una cosa relativamente concreta. Sabemos por ejemplo que si un
Labrador negro engendra cachorros chocolate y amarillo su genotipo para color de la capa es
BbEe. El valor genético de un individuo por otra parte es una idea matemática abstracta,
este nunca podrá ser medido directamente y siendo un concepto relativo su valor numérico
depende del valor de cría de todos los otros individuos de la población. Para entender
completamente valores de cría y otras nociones relacionadas se necesita un modelo
matemático – un marco conceptual en el cual colocar definiciones en una forma lógica y
consistente. Ese modelo, el modelo genético para rasgos cuantitativos es el tema de este
capítulo.
Como su nombre lo sugiere, el modelo genético para caracteres cuantitativos está diseñado
para ser usado con caracteres cuantitativos: caracteres en los cuales los fenotipos muestran
una expresión continua (numérica). Pero en la práctica es utilizado con caracteres
poligénicos en general. Los caracteres umbral (caracteres poligénicos cualitativos) no se
expresan en forma continua y a primera vista no parecen ser buenos candidatos para un
modelo cuantitativo. Pero se aplica el modelo para ellos de cualquier forma. Se describe
cómo hacerlo en la sección final del capítulo.
La rama de la genética que trata el modelo para caracteres cuantitativos y sus aplicaciones
se denomina genética cuantitativa. Se refiere a: influencias sobre, medidas de, relaciones
entre, predicciones genéticas para, y las tasas de cambio en caracteres que son o que
pueden ser tratados como cuantitativos.
genética cuantitativa: rama de la genética que se refiere a influencias sobre, medidas de,
relaciones entre, predicciones genéticas para, y las tasas de cambio en caracteres que son o
que pueden ser tratados como cuantitativos.
El modelo Básico
El modelo básico para caracteres cuantitativos se representa por la siguiente ecuación:
P=µ+G+E
Donde
P=al valor fenotípico o performance de un individuo para un carácter.
µ= la media poblacional o el valor fenotípico medio para el carácter para todos los animales
de la población.
G= valor genotípico del individuo para el carácter.
E= efectos ambientales sobre la performance del individuo para ese carácter.
valor fenotípico: una medida de la performance para un carácter en un individuo (un registro de
producción)
media poblacional: el valor fenotípico medio de todos los individuos en una población.
valor genotípico: los efectos de los genes de un individuo (individualmente y en combinación) sobre
su performance para un carácter dado.
efectos ambientales: efectos que factores externos (no genéticos) tienen sobre la performance
animal.
Un valor fenotípico es un registro de la performance individual de un individuo, es una
medida de la performance propia de un animal para un rasgo específico. El valor genético se
refiere a los efectos de los genes del individuo (individualmente o en combinación) sobre su
performance para el carácter. A diferencia del valor fenotípico no es directamente medible.
Los efectos ambientales están compuestos por todos los factores no genéticos que
influencian la performance de un individuo para un carácter.
El modelo básico presentado aquí es ligeramente diferente del más conocido modelo
explicado en el capítulo 1. Ese modelo no incluye la media poblacional (µ). La razón para
agregar la media es enfatizar que en mejoramiento animal los valores genotípicos, los
efectos ambientales y todos los otros elementos del modelo discutidos en este capítulo son
relativos (relativos a la población que está siendo considerada). No son absolutos. Su valor
numérico depende de la performance media de la población y por lo tanto son expresados
como desviaciones de la media poblacional.
Ejemplos del modelo básico para caracteres cuantitativos son ilustrados esquemáticamente
en la Figura 7.1. Los pesos al destete (valor fenotípico) para tres terneros están
representados por la columna negra en la Figura. Esas columnas se extienden desde una
línea que representa el peso promedio en la población (una media poblacional de 500
libras). La columna negra extendida por sobre la línea denota un peso promedio al destete
por sobre la media y las columnas extendidas por debajo de la línea denotan pesos al
destete menores que la media.
Las columnas grises y blancas en el fondo representan las contribuciones del genotipo y el
ambiente para cada registro de performance. Ellas significan valores fenotípicos y efectos
ambientales respectivamente. (Esto es un ejemplo hipotético utilizado para ilustrar. En la
realidad, por supuesto, no podemos saber los valores genotípicos o efectos ambientales de
un individuo. Lo único que podemos medir directamente es su valor fenotípico). Nótese que
algunas de las columnas que representan los valores genotípicos y de efectos ambientales se
localizan por arriba de la línea y otras por debajo. Y aquellas que están sobre la línea tienen
un valor positivo y las que están por debajo negativo. Esto es porque esos valores están
expresados como desviaciones de la media poblacional. Una desviación positiva significa
mayor que la media y una negativa menor que la media.
El ternero A por ejemplo, pesa 600 libras, un valor fenotípico por encima de la media. Su
ventaja para peso al destete de 100 libras por sobre la media de los terneros es parcialmente
debida a un valor genotípico superior a la media. El está genéticamente 30 libras por encima
de la media para peso al destete. También ha tenido mejores efectos ambientales que la
media, un valor de 70 libras, quizás porque su madre fue particularmente buena lechera. Los
terneros B y C pesan 450 libras (50 por debajo de la media). El ternero B tiene un valor
genético menor a la media y ha tenido un peor ambiente que el promedio. El ternero C por
otro lado es genéticamente superior a la media pero se crió en un ambiente pobre, quizás se
enfermo o su madre tenía muy poca leche.
El modelo básico para caracteres cuantitativos no es nada más que la representación
matemática de cómo la performance de un individuo (P) es afectada por la genética (G) y el
ambiente (E). Hay algunas características del modelo que son importantes recordar.
Primero, el modelo representa las contribuciones genéticas y ambientales a un solo registro
de performance de un solo animal. Para cada registro de performance existen (aunque no
necesariamente observables) valores numéricos de P, G y E. Las ganancias de peso al destete
en la Figura 7.1 son ejemplos. P, G y E son llamados valores, lo cual en el contexto del
mejoramiento animal significa que son aplicados a individuos en una población. Hablamos
de un valor fenotípico particular para la ganancia de peso en un ternero o de un valor
fenotípico particular de una cerda para el tamaño de la camada.
Segundo, estos valores son caracteres específicos. El valor fenotípico de una cerda no es
genérico en ningún sentido- es su valor genotípico específicamente para el rasgo tamaño de
camada.
Tercero, debido a que G y E se expresan como desviaciones de la media, la media de los
valores genotípicos y la media de los efectos ambientales a lo largo de toda la población son
cero (cuando las desviaciones son sumadas en el proceso de sacar el promedio las
desviaciones negativas cancelan las negativas, con lo que la suma de las medias son cero). En
notación estadística –una barra sobre la variable denota la media- entonces
= =0
Finalmente G y E son considerados independientes. Esto significa que el genotipo de los
animales no tiene influencia de los efectos ambientales y viceversa. El valor genotípico de un
ternero para peso al destete por ejemplo es determinado en la concepción. Este valor no es
afectado por el ambiente pre destete. Igualmente si todos los terneros en una población
reciben tratamiento similar sin considerar su potencial genético para peso al destete, el
ambiente pre-destete es independiente del valor genotípico. La asunción de la
independencia de estos valores es necesario para mantener el modelo simple, y es una
asunción cierta en la mayoría de los casos. Hay situaciones sin embargo donde la misma es
violada. Por ejemplo las vacas lecheras con alto potencial genético para la producción de
leche generalmente son mejor alimentadas que vacas con un bajo potencial, los caballos de
carrera que se piensa que tienen un gran potencial genético frecuentemente reciben un
mejor entrenamiento que la media. Un modelo tan simple como el modelo genético básico
no encaja en estos casos.
valor: (en mejoramiento genético) cualquier medida aplicada a un individuo en lugar de a
una población. Son ejemplos el valor fenotípico, el valor genotípico, el valor de cría y los
efectos ambientales.
Valor de cría
En la selección para caracteres poligénicos los criadores tratan de elegir como padres a
aquellos individuos con el mejor conjunto de genes, eso quiere decir aquellos individuos con
mejor valor de cría.
El valor de cría se define aquí como un valor como padre- el valor de un individuo como
contribuyente de genes para la próxima generación. Pero el valor de cría no aparece en el
modelo básico para caracteres cuantitativos (P=µ+ G+E). De hecho el único componente
genético verdadero en el modelo es el valor genotípico (G). Usted entonces podría preguntar
si los criadores deberían elegir como reemplazos aquellos individuos con el mejor valor
genotípico. En otras palabras usted podría preguntar si valor de cría y valor genotípico son la
misma cosa.
La respuesta es no. Mientras el valor genotípico representa el efecto general de los genes
de un individuo, el valor de cría representa solamente aquella parte del valor genotípico que
puede ser transmitido de los progenitores a la progenie. Para un mejor entendimiento de
cómo difiere el valor genotípico del valor de cría veremos un ejemplo hipotético que implica
un solo locus. Asuma que el locus B es uno de los muchos que afectan el peso adulto o
maduro. Hay dos posibles alelos en dicho locus: B y b. El efecto medio de cada gen B es
incrementar el peso maduro en 10 gramos y el efecto medio en cada b es disminuirlo
también en 10 gramos (estas cantidades pueden parecer pequeñas pero recuerde que el
peso maduro es un carácter poligénico y los efectos individuales de los genes que afectan a
dichos caracteres se piensa que son pequeños). Los efectos del gen de esos 10 gramos son
conocidos como efectos independientes del gen. Ellos reflejan el valor de cada gen
independiente de los efectos de los otros genes en el mismo locus (dominancia) y los efectos
de los genes en otros loci (epistasis). En otras palabras, el efecto independiente de cada gen
refleja el valor del gen heredado como lo mediríamos si consideráramos el gen aislado.
El valor de cría de un animal para peso maduro es simplemente la suma de los efectos
independientes de los genes en el locus B y todos los otros loci que afectan el peso maduro.
Esto es porque: los progenitores transmiten una muestra de la mitad de sus genes a su
progenie (un gen de cada par de cada locus). No transmiten ambos genes de un locus,
tampoco transmiten (como regla) las combinaciones de genes exactas de los diferentes loci.
El proceso mendeliano de segregación y distribución independiente de los genes evitan la
herencia de las combinaciones de genes particulares presentes en los progenitores. Porque
el valor de cría es el valor de un individuo como contribución de los genes a su progenie y
porque las combinaciones de genes no son transmitidas, el valor de cría reflejaría solamente
los efectos independientes de los genes y no el debido a las combinaciones de genes. El valor
de cría de un animal es entonces solo la suma de los efectos independientes de todos los
genes de ese animal sobre un determinado carácter.
En nuestro ejemplo asumamos para hacerlo simple, que todos los genes que afectan al peso
maduro excepto por el locus B son idénticos para todos los animales. Entonces el valor de
cría para cada uno de los tres genotipos del locus B (BB, Bb y bb) son:
BVBB= 10+10=20 g
BVBb= 10+ (-10)= 0 g
BVbb= -10 + (-10) = -20 g
Los animales con el genotipo BB tienen el mayor valor de cría para peso maduro. Ellos
pueden contribuir solo con un gen B a su progenie y éste gen tiene un efecto positivo sobre
el peso maduro.
Los animales con bb tienen el menor valor de cría para este carácter ya que ellos pueden
contribuir solo con el gen b a su progenie y éste gen tiene un efecto negativo sobre el
carácter. Los animales con genotipo Bb teniendo un gen de cada tipo tienen un valor de cría
intermedio. La mitad de las veces ellos contribuirán con un gen B influenciando
positivamente el peso maduro de la progenie y la otra mitad contribuirán con un gen b
afectándolo negativamente. Ahora asumamos la dominancia del locus B. En otras palabras,
los efectos de la combinación de genes heterocigotas en el locus B (Bb) sobre el peso
maduro es exactamente la misma que aquella de la combinación homocigota dominante
(BB). EL efecto general que los genes del individuo Bb tienen sobre el peso maduro del
propio individuo – un efecto que incluye los efectos independientes de ambos genes y el
efecto de dominancia en el locus B – no es diferente que el efecto general que los genes de
Bb tienen sobre el peso maduro del individuo. Ambos individuos tienen el mismo valor
genotípico. Como se mostro previamente, sin embargo, ellos no tienen el mismo valor de
cría.
Para simplificar, asumamos que para los genotipos homocigotas, el valor genotípico es igual
que el valor de cría (estrictamente hablando esta afirmación no es cierta. Los valores
genotípicos y los valores de cría son funciones de las frecuencias génicas en una población
por lo tanto, la relación entre ellos es más complicada que la que se presenta aquí).
Podemos construir la siguiente tabla
Genotipo Valor de cría Valor genotípico
BB 20 g 20g
Bb 0 g 20g
bb -20 g -20 g
BB y Bb tienen posiblemente un peso maduro similar porque la combinación de genes de
ambos tiene el mismo efecto sobre el peso maduro del individuo. Sin embargo, ellos no
producirán descendencia con ese mismo peso maduro. La progenie de BB será en promedio
más pesada. Los individuos homocigotas bb tendrán ellos mismos un peso maduro más bajo
y también producirán una descendencia con peso maduro más bajo.
Para resumir, el valor genotípico representa el efecto general de los genes de un individuo
(individualmente y en combinación) sobre la propia performance del individuo para un
determinad carácter. Sin embargo, no todo el valor genotípico del animal es heredable. El
valor de cría es la parte del valor genotípico de un individuo que es debida a los efectos
independientes de los genes que pueden ser transmitidos de los progenitores a la progenie.
Una forma alternativa (y útil) de entender la diferencia entre valore genotípico y valor de
cría es pensar en el valor genotípico como el valor de los genes de un individuo sobre su
propia performance, y valor de cría como el valor de los genes de un individuo sobre su
progenie.
Así como los valores genotípicos no son directamente medibles tampoco lo son los valores
de cría. Sin embargo, podemos predecirlos utilizando datos de performance. Una predicción
del valor de cría se conoce como un valor de cría estimado o EBV.
valor de cría: el valor de un individuo como un padre genético.
efectos independientes del gen: reflejan el valor de cada gen independiente de los efectos
de los otros genes en el mismo locus (dominancia) y los efectos de los genes en otros loci
(epistasis).
valor de cría: es la parte del valor genotípico de un individuo que es debida a los efectos
independientes de los genes que pueden ser transmitidos
valor de cría estimado o EBV: una predicción del valor de cría
Diferencia de progenie
Un padre le pasa a sus crías una muestra de la mitad de sus genes y por lo tanto, una
muestra de la mitad de los efectos independiente de esos genes sobre su progenie. Debido a
que el valor de cría es la suma de los efectos de todos los genes del individuo que afectan a
un carácter, un padre pasa en promedio la mitad de su valor de cría a su progenie. La mitad
del valor de cría de los padres para un determinado carácter es nuestra expectativa de lo
que es heredado del padre y es denominado diferencia de progenie (PD) o habilidad de
transmisión. Otra forma de entender la diferencia de progenie es considerarlo el valor de
cría esperado de una gameta producida por un individuo. Para cualquiera de las dos
definiciones,
La diferencia de progenie es un concepto muy práctico. Piense en ella como la diferencia
esperada entre la performance media de la progenie de un individuo y la performance
media de toda la progenie (asumiendo apareamientos al azar).
Por ejemplo si un carnero particular tiene una diferencia de progenie de + 1,2 lb para peso
de vellón sucio, y somos cuidadosos al elegir las hembras al azar (es decir, somos cuidadosas
de aparearlo con cualquier tipo de hembras, no solo con aquellas que tienen pesos de vellón
sucio especialmente pesadas o livianos), podemos esperar que el vellón de su progenie sea
un promedio de 1,2 lb más pesadas que el peso de vellón promedio.
Como los valores de cría, las diferencias de progenie no son directamente medibles, pero se
puede predecir partiendo de datos de performance. Tales predicciones son llamadas
diferencias esperadas de progenie (EPDs), diferencias predichas (PDs) o habilidad de
transmisión estimada (ETAs) y son comúnmente utilizadas para hacer comparaciones
genéticas entre animales. Es muy importante entender que un individuo no transmite su
diferencia de progenie (exactamente la mitad de su valor de cría) a toda su progenie. Un
padre siempre pasa la mitad de sus genes, pero los genes transmitidos constituyen una
muestra al azar de los genes del padre. Algunas muestras son mejores que otras, la Figura
7.2 representa la distribución del mérito genético probable de ser transmitida de un
individuo a su progenie. En promedio la mitad de su valor de cría (su diferencia de progenie)
es lo que se transmite. Usualmente, sin embargo, el muestro mendeliano causa que la mitad
de la muestra de los genes de un padre transmite a su progenie varíe de la mitad del mérito
genético (BV) de los genes del padre. Y es imposible controlar o predecir si una cría en
particular heredará una muestra buena promedio o mediocre.
diferencia de progenie (pd) o habilidad de transmisión: La mitad del valor de cría de un
individuo – la diferencia esperada entre la performance media de la progenie del individuo y
la performance media de toda la progenie (asumiendo apareamientos al azar)
diferencias de progenie esperadas (EPDs), diferencias predichas (PDs) o habilidad de
transmisión estimada (ETAs): Una predicción de la diferencia de progenie.
Figura 7.2
Propiedades aditivas de los valores de cría y las diferencias de progenie
El valor de cría o diferencia de progenie de un animal para un determinado carácter es una
función de los efectos independientes de los genes de un animal que influencian el carácter.
“Independiente” en este contexto, significa independiente de los efectos de otros genes.
Debido a su independencia, estos efectos génicos son aditivos en el sentido que el valor de
cría de un animal, la parte heredable de su valor de cría para un carácter, es simplemente la
suma de los efectos independientes de todos los genes del animal que influencian el
carácter. Por ejemplo, si un carácter fuera afectado por 5 (hipotéticos) loci, y si los efectos
independientes de los genes del individuo para los 10 genes en esos loci fueran + 3,0, -0,6,
+0,2, +4,2, -1,4, - 2,3, + 0,4, -0,1. + 0,9, y +1,5 unidades entonces el valor de cría del individuo
para ese carácter sería 3,0 + (-0,6) +0,2 +4,2+ (-1,4)+ (- 2,3) + 0,4+ (-0,1) + 0,9 +1,5 = +5,8
unidades. Debido a su aditividad, los efectos independientes de los genes se suelen referir
como los efectos aditivos de los genes. Similarmente, el valor de cría se suele referir como
valor genético aditivo o simplemente valor aditivo.
Si el efecto independiente de los genes es verdaderamente aditivo, entonces se destaca la
razón de que el valor de cría de una progenie es solo la suma de los efectos independientes
de los genes heredados de sus padres y los efectos independientes de los genes heredados
de sus madres. Debido a que los efectos independientes de los genes heredados del padre
comprende en promedio la mitad del valor de cría del padre, y que los efectos
independientes de los genes heredados de la madre comprenden, en promedio, la mitad del
valor de cría de su madre, entonces
En otras palabras, el valor de cría de una progenie para un determinado carácter será en
promedio, el promedio de los valores de cría de sus padres para el carácter. Esta relación tan
simple como puede parecer, es la clave que nos permite predecir el valor de cría de los
miembros de la siguiente generación basando nuestras predicciones en el valor de cría de
sus padres. Por ejemplo, si el valor de cría estimado de un padrillo Quarter horse para el
tiempo para correr un cuarto de milla es de -3 segundos, es decir 3 segundos más veloz que
el promedio, y el valor de cría estimado para una hembra Quarter horse es de -1 segundo,
entonces
( )
( )
(Un “sombrero” ( ) sobre un valor indica una predicción de ese valor – en este caso una
predicción del valor de cría o un EBV). Esperaríamos que el promedio de la progenie de este
apareamiento tenga un valor de cría de tiempo para correr un cuarto de milla de -2
segundos – dos segundos más veloz que el promedio.
Existe una extensión aún más útil de este concepto: la performance propia de una progenie
para un carácter será en promedio la performance media para el carácter más el promedio
de los valores de cría de sus padres para ese carácter o
En nuestro ejemplo del Quarter horse si la media de la población para el tiempo para correr
un cuarto de milla fuera 20 segundos, entonces
( )
( )
( )
Esperaríamos que el promedio de la progenie de este apareamiento no solamente tenga un
valor de cría de 2 segundos más veloz que el promedio, sino también que correrá 2 segundos
más rápido que el promedio.
Usted podría preguntar ¿Qué hay de los efectos ambientales? ¿Estos no afectarían la
performance de la progenie? ¿No deberían ser incluidos en esta ultima ecuación? La
respuesta es sí para una cría individual, pero no para el promedio de muchas crías. Esto es
porque algunas crías de un apareamiento dado experimentarán efectos ambientales
negativos y otras efectos ambientales positivos, pero el promedio de los efectos ambientales
será 0 – los efectos positivos y negativos se cancelarán entre sí.
De nuevo es importante entender que el promedio del valor de cría de los padres no
determina el valor de cría o performance de toda la progenie de un apareamiento – solo el
promedio de la progenie. El muestreo mendeliano causa variación en el valor de cría de la
progenie y las diferencias en los efectos ambientales causa una variación adicional en la
performance de la progenie. Como se muestra en la Figura 7.3, sin embargo, el promedio del
valor de cría de los padres puede ser utilizado para predecir el valor de cría de los hijos y sus
performances. Aunque hay considerable variación en la progenie de cualquier
apareamiento, la posibilidad de obtener progenie con valor de cría más alto y performance
mucho mejores cuando se aparean padres con valor de cría superiores (b) que cuando se
aparean padres con valores de cría inferiores (a).
efectos aditivos de los genes: Efectos independientes de los genes
valor genético aditivo o valor aditivo: valor de cría.
Valor de cría y selección
Los valores de cría de los padres son el ingrediente clave que determina el valor de cría de la
progenie y su performance. Claramente, si definiéramos el “mejor” animal en términos de
valores de cría y pudiéramos conocer exactamente los valores de cría de los padres
potenciales, la selección sería fácil – simplemente elegiríamos aquellos individuos con los
mejores valores de cría. Sin embargo en la vida real los verdaderos valores de cría son
desconocidos y nosotros debemos utilizar predicciones de los valores de cría en su lugar.
Debido a que la efectividad de la selección depende de la calidad de dichas predicciones
mucha de la tecnología de mejoramiento animal involucra la predicción de los valores de cría
o diferencias de progenie. El capítulo 11 de este libro se dedica a ese asunto. Para poner
todo esto en perspectiva, considere el hecho de que los productores de reproductores no
solamente venden animales, sino que también información acerca de ellos – denominados
predicción de valor de cría. Cuanto mayor y mejor la información más valor tiene el
producto.
VALOR COMBINATORIO DE LOS GENES
El valor de cría es la parte del valor genotípico que puede ser transmitida de los padres a las
crías. La porción restante del valor genotípico es denominada valor combinatorio de genes
(GCV). El valor combinatorio de los genes es la parte del valor genotípico de un individuo
para un carácter que se debe a los efectos de la combinación de genes – dominancia y
epistasis. Debido a que los genes individuales y no la combinación de genes, sobreviven a la
segregación y distribución independiente durante la meiosis, el valor de la combinación de
los genes no puede ser transmitido de los padres a los hijos.
Un valor de cría de un animal y el valor combinatorio de genes juntos constituyen su valor
genotípico para un carácter. En forma de modelo
Para un ejemplo numérico de cómo los efectos independientes de los genes y los efectos de
la combinación de genes se relacionan con esta ecuación, considere el locus T un locus
hipotético que afecta el tamaño de la camada en porcinos. Para simplificar asuma que los
animales en este ejemplo son idénticos en todos los otros loci que influencian el tamaño de
camada. Asuma también que el efecto independiente del gen T es + 0,1 lechones, el efecto
independiente del gen t es -0,1 lechones y T es completamente dominante sobre t. Los
valores de cría valores genotípicos y valor de combinaciones de genes para los tres
genotipos del locus T se listan en la tabla 7.1. Debido a la completa dominancia en el locus T,
los homocigotas dominantes TT y los homocigotas dominantes Tt tienen el mismo valor
genotípico para tamaño de camada. Sin embargo, su valor de cría es diferente porque TT
tiene mayores probabilidades que Tt de transmitir el alelo T favorable a su cría. La diferencia
entre el valor genotípico y el valor de cría en los animales heterocigotas (G-BV) es el valor
combinatorio, en este caso 0,2 lechones.
En el ejemplo de locus T, el efecto de la combinación de genes se debe enteramente a la
dominancia. Un ejemplo similar debido a la epistasis se podría mostrar con un ejemplo multi
locus. Aunque en general se cree que la dominancia es la mayor causa de los efectos
combinatorios de los genes, el valor combinatorio de genes es probablemente el resultado
de complicadas relaciones de dominancia y epistasis entre genes.
Los efectos combinatorios de los genes no son aditivos de la misma forma que los efectos
independientes de los genes. No se puede simplemente sumar los efectos de la combinación
de genes para determinar el valor combinatorio de un individuo. Eso es porque los efectos
combinatorios de los genes en uno o más loci pueden depender de los genes presentes en
otros loci más. De la misma manera el valor combinatorio de los genes no es aditivo en la
misma forma que lo es el valor de cría. No se puede promediar el valor combinatorio de
genes de los padres para predecir el valor combinatorio de las crías. Matemáticamente,
Por su falta de aditividad, los efectos de la combinación de los genes comúnmente se
denominan efecto no aditivo de los genes y el valor de la combinación de genes se suele
referir como valor genético no aditivo o simplemente valor no aditivo.
Un error común entre los estudiantes de mejoramiento genético es la noción de genes
aditivos y no aditivos. Los genes no deben ser considerados de una u otra manera. Si un gen
tiene cualquier efecto sobre un carácter poligénico, este tiene un efecto independiente
(aditivo). Si la expresión del mismo gen es también influenciada por la dominancia y/o
epistasis el gen contribuye al efecto combinatorio de los genes (no aditivo). Es posible que
algunos genes tengan una influencia enteramente aditiva sobre un carácter pero ningún gen
puede ser enteramente no aditivo en su influencia sobre el carácter. Es mejor no pensar en
los genes como aditivos o no aditivos. Piense en cambio en que los genes tienen efectos
independientes y en muchos casos contribuyen a los efectos combinatorios de los genes. A
diferencia de los valores de cría, los valores combinatorios de los individuos son raramente
predichos. Esto es en parte porque el valor combinatorio de los genes es difícil de predecir
pero mayormente porque la predicción de este valor combinatorio tiene escaso uso
práctico. El valor combinatorio de genes no es después de todo transmitido de los padres a
la progenie. El conocimiento de los valores de cría es de mucha ayuda en la selección
mientras que el valor de la combinación de los genes no lo es.
Esto no quiere decir que el valor combinatorio de los genes no sea importante. Por el
contrario, el valor combinatorio de los genes de un individuo para un determinado carácter
puede tener una gran influencia en su propia performance. Como veremos en el capítulo 18
el vigor híbrido y la depresión endogámica son solo nombres alternativos para valores de
combinación de genes favorables y desfavorables. La importancia particular del valor
combinatorio de los genes depende de si usted es un productor de reproductores o
comercial. Los primeros comercializan potencial genético, por lo tanto el valor de cría es la
primera preocupación de estos. Los productores comerciales comercializan performance, y
el grado del valor de combinación de genes contribuye con esta. Por lo tanto el valor de la
combinación de genes es importante para ellos.
valor combinatorio de genes (gcv): es la parte del valor genotípico de un individuo para un
carácter que se debe a los efectos de la combinación de genes (dominancia y epistasis.) y
por lo tanto no puede ser transmitido de los padres a los hijos.
efectos de la combinación de genes: El efecto de una combinación de genes , es decir
efecto de dominancia o epistasis.
efecto no aditivo de los genes: los efectos de la combinación de los genes
valor genético no aditivo o valor no aditivo: valor de la combinación de genes.
Tabla 7.1 Contribuciones de los efectos independientes de los genes y los efectos de la
combinación de genes sobre el valor de cría (BV), valor genotípico (G) y valor combinatorio
de los genes (GCV) en un locus hipotético T. a
Genotipo BV G GCV(G-BV)
TT 0,1 + 0,1 =0,2 0,2 0
Tt 0,1 +(-0,1) = 0 0,2 0,2
Tt 0,1 +(-0,1) =-0,2 -0,2 0
a Como en el ejemplo anterior que involucraba al locus B y al peso maduro, se realizan asunciones
simplificadoras para la claridad.
Un nuevo modelo
El modelo genético básico para caracteres cuantitativos puede ahora expandirse para incluir
el valor de cría (BV) y el valor combinatorio de genes (GCV). Matemáticamente,
Los pesos al destete de los tres terneros representados en la Figura 7.1 se muestran de
nuevo en la Figura 7.4, esta vez con sus valores de cría hipotéticos y se incluye el valor
combinatorio de los genes. El ternero (a) tiene el mayor peso al destete, pero note que la
mayoría de su performance superior es debida tanto al ambiente o efecto genético que no
pueden ser transmitidas a la cría. Si se desean pesos al destete altos, el mejor animal sería el
ternero (c). A pesar de su performance mediocre este tiene el valor de cría más alto. El
nuevo modelo para caracteres cuantitativos conserva muchas de las características del
modelo base, como el valor genotípico, el valor de cría, y el valor combinatorio de genes son
expresados como desviaciones positivas y negativas de la media poblacional. La media de
los valores de cría y la media de los valores combinatorios en toda la población son por lo
tanto 0. Así
Además, el valor de cría y el valor combinatorio son considerados independientes del
ambiente y entre ellos. Es muy posible tener animales altamente consanguíneos que sufran
una seria depresión endogámica (valor de combinación de genes desfavorable) y aún así
sean animales superiores para cría (valor de cría favorable). Igualmente, muchos animales
cruza producen bien debido al vigor híbrido (valor combinatorio de los genes favorable) pero
no son animales de cría particularmente buenos (valor de cría desfavorable).
Una aplicación del nuevo modelo: Prueba de que el PD =
La siguiente prueba ilustra las propiedades aditivas de los valores de cría; la independencia de
BV,GCV y E; y la cancelación de las desviaciones cuando se promedian muchos registros.
Considere un padre con valor de cría BVs y diferencia de progenie PDs. Si el padre es apareado
con un gran número de hembras elegidas al azar de la población general, la performance
promedio de su progenie ( ) debería ser
Los valores combinatorios de los genes y los efectos ambientales son independientes de los
valores de cría y en una gran población de progenie, las desviaciones positivas para estos valores
deberían ser balanceadas por las desviaciones negativas. Así
Si las madres son verdaderamente elegidas al azar de una población general, aquellas con valores
de cría por encima del promedio deberían ser balanceadas con aquellas con valores de cría por
debajo del promedio. El valor de cría promedio para las madres es por lo tanto 0. Entonces
La diferencia de progenie del padre es simplemente la diferencia entre la performance promedio
de su progenie y el promedio general de performance. Entonces
Y en general,
HABILIDAD DE PRODUCCION
El valor de cría es importante para la selección y el valor de combinación de genes es
importante para su contribución en la performance animal. Para caracteres repetidos –
caracteres para los cuales los individuos poseen más de un registro de producción – otro
valor conocido como habilidad de producción (PA) es importante también. La habilidad de
producción se refiere a la performance potencial de un individuo para un carácter repetido.
Los siguientes caracteres son repetidos: producción de leche en las especies lecheras,
producción de lana en las ovejas, la producción de gemelos en ovejas (como carácter de la
madre, no del cordero), peso al destete en el ganado de carne (considerado como un
carácter de la vaca, no del ternero) y habilidad para la carrera en caballos. En cada caso, la
vaca, oveja o caballo individual comúnmente tiene más de un registro. La habilidad de
producción para cada uno de estos caracteres representa el potencial del animal de producir
leche, lana, gemelos, el peso al destete del ternero, o resultados en la carrera,
respectivamente. El término “habilidad de producción” fue primero aplicado a la producción
de leche en las especies lecheras. Se refería a la habilidad de un animal de manufacturar un
producto – leche. El término parece menos apropiado para otros caracteres en otras
especies – por ejemplo la habilidad para la carrera en caballos. El “producto” en este caso no
es inmediatamente claro. Sin embargo, el concepto de habilidad de producción todavía es
aplicable a los caballos; representa el potencial de un caballo para la carrera.
caracteres repetidos: caracteres para los cuales los individuos poseen más de un registro de
producción
habilidad de producción (PA): se refiere a la performance potencial de un individuo para un
carácter repetido.
Efectos ambientales permanentes y temporarios
La habilidad de producción es una función de todos aquellos factores que afectan
permanentemente la performance potencial de un individuo. EL valor genotípico y sus
componentes, el valor de cría y el valor combinatorio de los genes son determinados en la
concepción. Y por lo tanto son afectados por los efectos permanentes. Algunas influencias
ambientales también pueden afectar permanentemente la performance potencial. Por
ejemplo, la nutrición del ternero es conocida por tener un efecto permanente en la
habilidad de las vacas lecheras o de carne para producir leche. El entrenamiento de caballos
jóvenes puede tener un efecto permanente en sus habilidades para la carrea en años
posteriores.
Los efectos ambientales que influencian permanentemente la performance de un animal
para un carácter repetido son conocidos como efectos ambientales permanentes (Ep). La
habilidad de producción es entonces
Y porque
Entonces
Note que la habilidad de producción no es puramente un valor genético ni puramente un
valor ambiental; es una combinación de ambos.
Muchos efectos ambientales no influencian permanentemente la performance potencial de
un animal. Estos efectos temporarios, que influencian la performance de un animal una sola
vez, pero no todas las veces, para la vaca de carne, la digestibilidad del forraje es un ejemplo
de tal efecto ambiental temporario (Et). Una alta digestibilidad del forraje en los buenos
años permite a una vaca producir mucha cantidad de leche y teneros pesados. La baja
digestibilidad en malos años tiene el efecto opuesto. Sin embargo, el efecto de la
digestibilidad del forraje es temporario. No influencia permanentemente a la habilidad de la
vaca de producir terneros con altos pesos al destete. Un ejemplo análogo para los caballos
de carrera es la condición de la pista. La condición de la pista en el día de la carrera (seca,
embarrada, etc.) afecta a la performance del caballo en el día de la carrera, pero no tienen
un efecto permanente sobre la habilidad para la carrera del caballo. Los efectos ambientales
temporarios como este por lo tanto no son parte de la habilidad de producción.
efectos ambientales permanentes (EP): efectos ambientales que influencia
permanentemente la performance de un animal para un carácter repetido.
efecto ambiental temporario (ET): un efecto ambiental que influencia a un solo registro de
performance individual, pero no afecta permanentemente a la performance potencial del
individuo para un carácter repetido.
El modelo genético para caracteres repetidos
EL modelo genético para un solo registro de performance de un individuo en un carácter
para el cual los individuos típicamente tienen muchos registros puede ser escrito como:
O
La Figura 7.5 ilustra el modelo genético para caracteres repetidos. Se muestran
esquemáticamente dos registros de dos vacas lecheras, Blessie y Flossie, para la producción
de leche a los 305-días (medida en total de libras de leche producidas). Cada columna negra
en el primer plano representa un solo registro fenotípico. Las columnas en el segundo plano
representan las contribuciones de los elementos del modelo genético para caracteres
repetidos incluyendo la habilidad de producción – para cada registro.
El primer registro de lactación de Bessie es muy bueno, en parte por su habilidad de
producción superior (+ 3000 lb) y en parte por el efecto ambiental temporario favorable (+
3000 lb). Su segundo registro no es muy bueno. Su habilidad de producción no cambió – es
permanente – pero un ambiente desfavorable (Et= -1000 lb) provocó que produzca menos
leche. Flossie es una buena vaca desde el punto de vista genético (G= BV+ GCV= + 1500 lb),
pero un efecto ambiental permanente pobre (-4500 lb) ha provocado que sea una
productora por debajo del promedio (PA = -3000 lb). A pesar de ello, un ambiente excelente
en su primera lactación (Et= +5000 lb) le permitió lograr un registro superior al promedio.
Como hemos vistos en los modelos anteriores, los componentes del modelo genético para
caracteres repetidos son expresados como desviaciones positivas o negativas de la media
poblacional. El promedio de cada componente – incluyendo la habilidad de producción – a lo
largo de una población completa es por lo tanto cero. Así
Lo que es más, todos los componentes básicos. BV – GCV. Ep y Et – son considerados
independientes entre sí. Un efecto ambiental temporario como la condición de la pista, por
ejemplo, no tienen nada que ver con el merito genético del caballo o con cualquier
influencia ambiental permanente en la performance para la carrera del caballo. Igualmente,
el ambiente permanente es asumido independiente del merito genético, a pesar de que en
el caso de la carrera en caballos podría cuestionar esta asunción – el mejor entrenamiento
puede ser observado para aquellos caballos que se percibe que tienen el mayor potencial
genético. Note que la habilidad de producción debería ser considerada independiente del
grupo contemporáneo, pero no del valor de cría, el valor combinatorio de los genes y el
efecto ambiental permanente. Debido a que la habilidad de producción es la suma de estos
valores, no puede ser independiente de ellos.
La importancia de la habilidad de producción
Como una medida de la capacidad productiva, la habilidad de producción es de particular
importancia para los productores comerciales. En una granja lechera comercial, por ejemplo,
la habilidad de producción de las vacas combinadas con los efectos ambientales del manejo
determinan justamente cuanta leche es producida para al venta. Y los granjeros lecheros
típicamente alimentan a sus vacas de acuerdo a la habilidad de producción de cada vaca. Las
predicciones de la habilidad de producción – usualmente llamadas habilidades de
producción más probables (MPPAs) – son por lo tanto útiles y son comúnmente calculadas a
partir de datos de performance. El MPPA de un animal, cuando es sumando a la media
poblacional para un carácter, es una predicción del próximo registro del animal.
Matemáticamente,
Donde indica una predicción de la performance. No podemos predecir el próximo registro
de un individuo exactamente porque nunca sabemos cuál será el efecto ambiental
temporario en el registro. Sin embargo, podemos estar cerca, con una predicción de la
habilidad de producción.
La habilidad de producción es generalmente menos importante para los criadores de
reproductores que para los productores comerciales. La preocupación principal de los
criadores de reproductores, es siempre, el valor de cría. Sin embargo, no es inusual para un
criador de reproductores seleccionar reemplazos en la base del potencial genético (EBVs o
EPDs) y refugar los animales maduros malos productores en la base del MPPA.
Los caballos de carreras proveen un buen ejemplo de cómo las predicciones del valor de cría
y la habilidad de producción es usada de manera diferente. Si está decidiendo sobre que
caballo apostar, la información más útil sería el MPPA para la habilidad en la carrera de cada
caballo en la carrera. El caballo con el mejor MPPA debería tener la mejor habilidad de
producción (es decir, la mejor probabilidad de ganar). Estaría apostando no solo al mérito
genético del animal, sino también a su ambiente permanente – su entrenamiento. Por el
otro lado, si usted fuera dueño y acabara de retirar un caballo del stud, la pieza de
información más útil será el EBVC o EPD del caballo para habilidad para la carrera. EL valor
de cría del semental, después de todo, determinara su último éxito como padre.
habilidades de producción más probables (MPPAS): una predicción de la habilidad de
producción.
EL MODELO GENETICO Y LOS CARACTERES UMBRAL
Los caracteres umbral fueron definidos en el capítulo 5 como caracteres poligénicos que no
son continuos en su expresión, pero exhiben fenotipos categóricos. Un ejemplo de carácter
umbral es la fertilidad (como una medida del éxito o fallo para la concepción). Se cree que la
fertilidad está influenciada por muchos genes, y es por lo tanto un carácter poligénico. Pero
con solo dos genotipos (preñada o no preñada), la fertilidad no es típicamente un carácter
poligénico – es un carácter umbral.
Tenemos todas las razones para creer que los valores genotípicos, los valores de cría, el valor
combinatorio de los genes, y los efectos ambientales para los caracteres umbral como la
fertilidad son continuamente distribuidos (es decir, los animales pueden diferir en estos
valores por muy pequeños incrementos.) Los caracteres umbral no son diferentes de los
caracteres cuantitativos poligénicos en este aspecto. Pero los fenotipos para los caracteres
umbrales no son expresados en escala continua, y eso crea un problema: ¿Cómo puede P ser
igual a cuando P puede tomar solo dos o pocos valores? ¿Cómo
podemos aplicar el modelo genético para los caracteres cuantitativos a los caracteres
umbral?
La respuesta es pensar sobre el carácter umbral como teniendo una escala continua
subyacente. La escala subyacente para la fertilidad es ilustrada en la Figura 7.6. Es
técnicamente incorrecto llamarla una escala fenotípica porque los fenotipos en los
caracteres umbrales no son continuos. Esta escala a menudo es llamada escala de
“responsabilidad subyacente” y puede pensar en la responsabilidad subyacente del animal
para un carácter umbral como la suma de sus valores genéticos para un carácter (valores
distribuidos continuamente) y su efecto ambiental para el carácter (también continua). El
umbral es el punto en la escala de responsabilidad subyacente por encima de la cual los
animales exhiben un fenotipo y por debajo de la cual exhiben otro. En la Figura 7.6 todos los
animales a la izquierda del umbral (T) fallan en la concepción, y todos aquellos a al derecha
del umbral conciben.
Con el juego de manos provisto por la escala de responsabilidad subyacente ahora podemos
aplicar el modelo genético para caracteres cuantitativos a los caracteres umbral. Podemos
expresar los EBVs, EPDs, MPPAs, etc. Para estos caracteres en la escala de responsabilidad
subyacente misma o en escalas continuas relacionadas que puedan ser más fáciles de
entender.
umbral: es el punto en la escala de responsabilidad subyacente por encima de la cual los
animales exhiben un fenotipo y por debajo de la cual exhiben otro