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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE
CENTRO DE BIOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA
ALLAN TORRECILLA BATISTA
CARACTERIZAÇÃO DO NICHO ALIMENTAR DO POLVO OCTOPUS
INSULARIS (CEPHALOPODA: OCTOPODIDAE): DA POPULAÇÃO
AO INDIVÍDUO
NATAL
2012
ii
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE
CENTRO DE BIOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA
ALLAN TORRECILLA BATISTA
CARACTERIZAÇÃO DO NICHO ALIMENTAR DO POLVO OCTOPUS
INSULARIS (CEPHALOPODA: OCTOPODIDAE): DA POPULAÇÃO
AO INDIVÍDUO
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Ecologia da Universidade Federal
do Rio Grande do Norte como requisito parcial
para obtenção do título de Mestre.
Orientador: Profa. Dra. Tatiana Silva Leite
NATAL
2012
Catalogação da Publicação na Fonte. UFRN / Biblioteca Setorial do Centro de
Biociências
Batista, Allan Torrecilla.
Caracterização do nicho alimentar do polvo Octopus insularis
(Cephalopoda: octopodidade): da população ao indivíduo / Allan Torrecilla
Batista. – Natal, RN, 2012.
88 f.: il.
Orientadora: Profa. Dra. Tatiana Silva Leite.
Dissertação (Mestrado) - Universidade Federal do Rio Grande do Norte.
Centro de Biociências. Programa de Pós-Graduação em Ecologia.
1. Polvo. – Dissertação. 2. Octopus insularis . – Dissertação. 3. Nicho
alimentar. – Dissertação. I. Leite, Tatiana Silva. II. Universidade Federal do
Rio Grande do Norte. III. Título.
RN/UF/BSE-CB CDU 594.56
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE
CENTRO DE BIOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA
CARACTERIZAÇÃO DO NICHO ALIMENTAR DO POLVO OCTOPUS
INSULARIS (CEPHALOPODA: OCTOPODIDAE): DA POPULAÇÃO AO
INDIVÍDUO
BANCA EXAMINADORA
Dra. Tatiana Silva Leite (Orientadora – UFRN)
Dra. Érica Alves González Vidal (UFPR)
Dr. Arrilton Araujo de Souza (UFRN)
ii
Aos meus queridos pais,
pelo amor, carinho e incentivo sempre!
iii
AGRADECIMENTOS
Agradeço, primeiramente, ao ser Criador, da matéria e do espírito, pela sua
providência, inteligência, onipresença, misericórdia em nos conceder a vida e oportunidade de
viver neste lugar tão lindo, o Brasil, e perto do mar.
Aos meus pais, que tanto me apoiaram e incentivaram ao longo de minha vida, sempre
ao meu lado, nos momentos em que fraquejei e pensei em desistir, eles me sustentaram e me
encorajaram. Sem eles com certeza eu não estaria escrevendo este trabalho, eternamente
agradecido, pais amados!
À professora Tatiana Leite a orientação dedicada, demonstrando confiança, amizade, e
incentivo aos estudos dos polvos, a grande contribuição para realização deste trabalho, a todas
as oportunidades que me concedeu e permitiu estudar no lindo litoral do Nordeste brasileiro.
À professora Jennifer Mather, ao exemplo de dedicação à ciência, de vida, sempre
incentivando a pesquisa e aos questionamentos sobre a natureza, aos auxílios e ideias para
realização deste trabalho, ao seu bom humor, inteligência, e a sua paciência em tentar
compreender meu inglês.
Aos amigos do LABIPE, as novas amizades conquistadas durante esses dois anos em
Natal. Françoise, Rodrigo, Marina, Garcia, Cylene, Marlon, Jaciana, Patrícia, Lorena, Guido,
Alina, Marcelo, Pedro, Lidiane, Camila, Aline, Seu Welington, Canindé, prof. Jorge. Foram
bons momentos e descontraídos momentos em coletas, expedições de campo, e no ar-
condicionado do laboratório. Muito obrigado!
Ao pessoal da Rebio Atol das Rocas, em especial a Zélinha, Jarian, Zeca, Ceará, aos
ótimos e inesquecíveis dias vividos no paradisíaco Atol das Rocas, sempre prestativos e
prontos a ajudar. Ao Jarian ao seu exemplo, sempre prestativo e disposto a auxiliar, as aulas
sobre o Atol que nos enriqueceu, e as boas piadas e bom humor! À Patrícia à grande ajuda
durante o trabalho em campo, em baixo de sol ou chuva, esteve disposta. E a toda equipe que
mantém a Reserva protegida e em funcionamento para pesquisa!
Aos amigos da turma da Pós-Graduação em Ecologia, considero todos como grandes
novos amigos, cada um com suas peculiaridades, um trabalhando com borboletas, outro com
cupins, um com orquídeas, outra com corais, um com decomposição, outro com sapos,
iv
lagartos... E eu recém-formado em Oceanografia, entrei nesse mundo novo, estranhado um
pouco, mas confesso que adorei conhecer mais sobre o mundo da Biologia e Ecologia. O
curso de campo no interior do RN, na região do Seridó, foi extremamente enriquecedor e
prazeroso, esforçar-me-ei para que nunca se apague da minha memória. Aos professores que
sempre se mostraram entusiasmados com o curso, e em transmitir seus conhecimentos.
Ao professor Gabriel Costa, a disposição em me ajudar com a estatística e ideias para
o trabalho, sempre solícito, aos artigos que me enviou sobre nicho foram muito úteis.
Aos funcionários do DOL, Levi, Seu Welington, aos Vigias, e especialmente ao Jair, a
sua diligência sempre lembrando os prazos de relatórios.
A CAPES-REUNI pela bolsa concedida.
E a todos que convivi em Natal, um povo muito acolhedor e hospitaleiro, e as pessoas
que não conheci diretamente mais que contribuíram para minha estada e realização deste
trabalho, muito obrigado!
v
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Escore de avaliação do habitat (EAH) proposto por Gratwicke & Speight (2005). . 26
Tabela 2. Descrição geral do substrato, profundidade e EAH (Escore de Avaliação do Habitat)
das áreas amostradas. ................................................................................................................ 32
Tabela 3. Lista de presas (n = 38),coletados em frente a 12 tocas de O. insularis em Pirangi
em 2011 . .................................................................................................................................. 34
Tabela 4. Lista de presas de O. insularis na Restinga (APARC) encontradas em 30 tocas entre
2010 e 2011. Número de itens = 379. ....................................................................................... 35
Tabela 5. Lista de presas de O. insularis na Risca (APARC) encontradas em 8 tocas entre
2010 e 2011 (n = 77). ............................................................................................................... 36
Tabela 6. Matriz dos recursos das populações de O. insularis, em gênero das espécies de
presas, nas ilhas: Atol das Rocas e Fernando de Noronha; e do continente: município de Rio
do Fogo/RN. Expressa em porcentagem do número de presas (n) em cada população. .......... 53
Tabela 7. Comportamentos de Octopus insularis em suas tocas durante os testes: Alerta,
Ataque e Restos, no Atol das Rocas em agosto de 2011 (n = número de comportamentos
registrados). .............................................................................................................................. 77
Tabela 8. Lista de presas de 17 Octopus insularis no Atol das Rocas em agosto de 2011 (n =
1174). ........................................................................................................................................ 79
Tabela 9. Dados individuais de Octopus insularis, da especialização alimentar e os escores
tímido/arrojado. Os índices de especialização alimentar em negrito são especilistas. ............. 81
vi
LISTA DE FIGURAS
Fig. 1. Mapa da área de estudo na região norte do RN, APARC. Círculos brancos são os
pontos amostrados com profundidades > 15 m (Risca), e círculos pretos são os pontos
amostrados em profundidades entre 5 e 15 m ( Restinga). ....................................................... 20
Fig. 2. Mapa da área de estudo na região sul do RN, Pirangi. Círculos pretos são os pontos
amostrados, recifes rasos com profundidades < 5 m. ............................................................... 21
Fig. 3. Desenho da visão lateral de um polvo mostrando a medida do comprimento do manto
(CM), distância entre os olhos e final do manto. ...................................................................... 22
Fig. 4. Ilustrações dos tipos de tocas. (A) Sob Rocha; (B) Rocha; (C) Platô recifal; (D)
Vertical rocha. .......................................................................................................................... 23
Fig. 5. Desenho amostral do método Quadrado Fixo (QF), as letras “p” representam polvos
encontrados em tocas. ............................................................................................................... 24
Fig. 6. Restos alimentares depositados em frente a toca de um Octopus insularis, coletados
para análise da dieta de O. insularis. ........................................................................................ 27
Fig. 7. Susbtratos das áreas amostradas: (A) – Pirangi; (B) – Restinga; (C) – Risca; (D)
Composição da cobertura do susbtrado. ALR – Alga ramificada; AR – Areia; ROD –
Rodolito; CA – Cascalho; AF – Alga filamentosa; Outros – categorias menos frequentes. .... 31
Fig. 8. Ocorrência de Octopus insularis nas categorias de tamanho, extra-pequeno PP;
pequeno P; médio M; e grande G nos quatro tipos de toca. ..................................................... 33
Fig. 9. Ocorrência das quatro classes de tamanho de O. insularis, extra-pequeno PP; pequeno
P; médio M; e grande G nas três classes des profundidades 0 – 5; 5 – 15 e > 15 m. ............... 33
Fig. 10. Composição das presas encontradas nas tocas do Octopus insularis nas áreas
amostradas na costa do RN, Pirangi, Restinga e Risca (n = 492). ........................................... 37
Fig. 11. Composição da dieta (Bivalvia, Gastropoda e Crustacea) entre as classes de tamanho
dos polvos (n = 402). ................................................................................................................ 38
Fig. 12. Localização das ilhas oceânicas, AFN – Arquipélago de Fernando de Noronha, e Atol
das Rocas. Fonte: Modificado de Bouth et al. (2011). ............................................................. 51
Fig. 13. Composição da dieta das três populações de O. insularis expressas em proporção do
número de presas. Categoria dos recursos: 1-7 Crustacea; 7-28 Bivalvia e 29-48 Gastropoda.
.................................................................................................................................................. 55
vii
Fig. 14. Médias dos PSi em cada classe de tamanho da população de Fernando de Noronha (P
= 10, M = 8 e G = 11), Atol das Rocas (P = 17, M = 10 e G = 5), e Rio do Fogo (P = 15 e G =
10). As barras representam desvio-padrão. .............................................................................. 57
Fig. 15. Localização da Rebio Atol das Rocas. Fonte: Modificado de Véras & Tolotti (2011).
.................................................................................................................................................. 70
Fig. 16. Platô recifal do Farol, ao lado do canal de acesso “Barretinha”, onde foram
localizadas as tocas de O. insularis no Atol das Rocas. ........................................................... 71
Fig. 17. Composição da dieta dos Octopus insularis analisados (n = 17) habitantes do platô
recifal, no Atol das Rocas. ........................................................................................................ 78
Fig. 18. Correlação entre os dias de ocupação de Octopus insularis nas tocas (n = 17), e o
núemro de espécies consumidas. .............................................................................................. 80
viii
SUMÁRIO
CAPÍTULO I
O nicho de Octopus insularis na costa do Rio Grande do Norte
RESUMO................................................................................................................................. 14
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................... 15
1.1 Objetivos ........................................................................................................................ 18
1.1.1 Objetivo Principal .................................................................................................... 18
1.1.2 Objetivos Específicos ............................................................................................... 18
2 MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................................ 19
2.1 Áreas de estudo ............................................................................................................. 19
2.2 Amostragens .................................................................................................................. 21
2.2.1 Classes de tamanho dos polvos ................................................................................ 22
2.2.2 Tipos de tocas ........................................................................................................... 23
2.2.3 Distribuição espacial e densidade ............................................................................ 24
2.2.4 Abundância relativa.................................................................................................. 25
2.2.5 Caracterização do habitat ......................................................................................... 25
2.2.6 Dieta ......................................................................................................................... 26
2.3 Análise dos dados .......................................................................................................... 27
3 RESULTADOS .................................................................................................................... 30
3.1 Caracterização dos habitats ......................................................................................... 30
3.2 Distribuição espacial, densidade e abundância relativa ............................................ 32
3.3 Variáveis ambientais x tamanho de polvo .................................................................. 32
3.4 Dieta ............................................................................................................................... 34
3.4.1 Pirangi ...................................................................................................................... 34
3.4.2 Restinga .................................................................................................................... 34
3.4.3 Risca ......................................................................................................................... 36
3.5 Dieta x tamanho de Octopus insularis ......................................................................... 37
4 DISCUSSÃO ........................................................................................................................ 39
REFERÊNCIAS .................................................................................................................. 42
ix
CAPÍTULO II
Nicho alimentar entre populações de Octopus insularis: uma comparação entre o
continente e as ilhas oceânicas do nordeste do Brasil
RESUMO................................................................................................................................. 46
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................... 47
1.1OBJETIVOS ................................................................................................................... 49
1.1.1Objetivo Geral ........................................................................................................... 49
1.1.2 Objetivos Específicos ............................................................................................... 49
2 MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................................ 50
2.1 Background das Populações de O. insularis nas ilhas oceâncias .............................. 50
2.2 Composição das dietas, largura e sobreposição dos nichos ...................................... 51
2.3 Variação da dieta na ontogênia de O. insularis .......................................................... 52
3 RESULTADOS .................................................................................................................... 53
3.1 Composição das dietas, largura e sobreposição dos nichos ...................................... 53
3.2 Variações na dieta durante ontogenia de Octopus insularis ...................................... 56
4 DISCUSSÃO ........................................................................................................................ 58
REFERÊNCIAS ..................................................................................................................... 62
CAPÍTULO III
Relações entre características individuais de Octopus insularis e sua dieta
RESUMO................................................................................................................................. 65
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................... 66
1.1 Objetivos ........................................................................................................................ 69
1.1.1Objetivo Geral ........................................................................................................... 69
1.1.2 Objetivos Específicos ............................................................................................... 69
2 MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................................ 70
2.1 Área de estudo ............................................................................................................... 70
2.2 Os polvos ........................................................................................................................ 72
2.4 Testes comportamentais ............................................................................................... 72
2.4.1 Teste Alerta .............................................................................................................. 72
2.4.2 Teste Ataque ............................................................................................................. 73
2.4.3 Teste Ameaça ........................................................................................................... 73
2.5 Escores do contínuo tímido/arrojado .......................................................................... 73
x
2.3 Dieta e especialização individual ................................................................................. 74
3 RESULTADOS .................................................................................................................... 76
3.1 Reações comportamentais ............................................................................................ 76
3.2 Dieta ............................................................................................................................... 78
3.3 Ranqueamento no contínuo Tímido/Arrojado e Especialização Alimentar ............ 79
4 DISCUSSÃO ........................................................................................................................ 82
REFERÊNCIAS ..................................................................................................................... 85
xi
RESUMO
Octopus insularis, espécie alvo deste estudo, é o polvo bentônico dominante das regiões
Norte e Nordeste do Brasil. Estudos sobre comportamento e ecologia da espécie têm sido
realizados prioritariamente em ilhas oceânicas, com poucas informações sobre as populações
continentais. No presente estudo, duas regiões da costa do RN, Rio do Fogo e Pirangi, foram
escolhidas para a caracterização do nicho ocupado pelas populações de O. insularis. Os
nichos alimentares, habitat e distribuição do O. insularis das ilhas oceânicas e do continente,
foram comparados. Adicionalmente, características individuais do comportamento alimentar
em uma população do Atol das Rocas foi estudada, levando em consideração o tamanho do
indivíduos, proximidade entre as tocas e características da sua “personalidade”. A dieta da
população de Rio do Fogo foi composta principalmente por moluscos bivalves (82%),
diferentemente da população Pirangi que possui uma dieta composta principalmente por
crustáceos decápodas (68%), similar ao descrito para as populações das ilhas.
Consequentemente, os nichos alimentares das populações das ilhas foram mais próximos,
com maior sobreposição, porém a largura do nicho no continente foi maior. Os habitas de
ocorrência da espécie na costa inclui recifes, rochas, cascalho e uma ambiente denominado
restinga, um platô biogênico composto por cascalho, areia, esponjas e algas, onde foi
encontrada uma alta densidade de animais. De modo similar ao encontrado nas ilhas, os
polvos no continente, apresentaram uma distribuição agrupada, e uma segregação batimétrica
entre indivíduos pequenos e grandes. As diferenças na composição da dieta entre as
populações foram explicadas pelas diferenças nos habitats e cobertura do substrato, que
podem estar influenciando diretamente na diversidade e disponibilidade de presas nestes
ambientes. As análises individuais da população do Atol das Rocas, não apontaram relações
entre o grau de especialização individual e as diferentes personalidades, nem com a distância
entre tocas, os resultados sugerem que a estratégia de forrageio com maior disponibilidade no
ambiente de presas tem influência na dieta dos polvos em detrimento as preferências ou
personalidades.
Palavras-chave: Octopus insularis, polvo, nicho alimentar, população, personalidade.
xii
ABSTRACT
Octopus insularis, target species in this study, is the dominant benthic octopus of the North
and Northeast Brazil. Studies on behavior and ecology of the species have been conducted
primarily on oceanic islands, with little information on the continental populations. In this
study, two regions of the coast of RN, Rio do Fogo and Pirangi, were chosen for the
characterization of the niche by O. insularis populations. The dietary niche, habitat and
distribution of O. insularis of oceanic islands and the mainland, were compared. In addition,
individual characteristics of feeding behavior in a population at Atol das Rocas was studied,
taking into account the size of individuals, the proximity of the dens and characteristics of
their "personality". The diet of the Rio do Fogo population was composed mainly of bivalve
molluscs (82%), unlike Pirangi population that has a diet consisting mainly of crustaceans
Decapoda (68%), similar to that described for the populations of the islands. Consequently,
the feeding niches of the island populations were more similar, with greater overlap, but the
niche breadth of the continent was larger. The habitats of occurrence on the coast includes
reefs, rocks, gravel and an environment called Restinga, a plateau composed of biogenic
gravel, sand, sponges and algae, showed a high density of animals. Similarly to that found in
the islands, O. insularis in the continent, had a clumped distribution, and a bathymetric
segregation between small and large individuals. The differences in diet composition among
populations were explained by differences in habitat and coverage of the substrate, which may
be directly influencing the diversity and prey availability in these environments. The
individual analyzes of the population at Atol das Rocas, showed no relationship between the
degree of individual specialization and the different personalities, or the distance between
dens. The results suggest that the foraging strategy with greater availability of prey in the
environment has an influence on diet octopuses over preferences or personalities.
Keywords: Octopus insularis, dietary niche, population, personality.
14
CAPÍTULO I
O nicho de Octopus insularis na costa do Rio Grande do Norte
RESUMO
A caracterização do nicho do polvo Octopus insularis, foi realizada em duas áreas do litoral
da costa do estado do Rio Grande do Norte, Brasil. Para analise de distribuição e abundância
foram utilizadas duas técnicas de amostragem, denominadas Busca Visual Intensiva, e
Quadrado Fixo. Para caracterização do habitat foram utilizadas as técnicas, Transecto Linha
de Ponto (TLP) e Escore de Avaliação do Habitat (EAH). A dieta dos polvos foi analisada
através da coleta dos restos alimentares depositados em frente as tocas. Foram descritos três
tipos de habitats principais onde a espécie se concentra, sendo elas, 1) Risca área mais
profunda (>15 m), composta por fragmentos de platô, com baixa complexidade estrutural; 2)
A Restinga, profundidade intermediária (5-15 m), habitat composto por platôs biogênicos,
grandes manchas de areia, e 3) Pirangi, área rasa (<5 m) recifes de arenito, leito rochoso,
habitat mais rugoso. A densidade encontrada em Pirangi foi 0,4 indivíduos 100m-2
. Também
se verificou uma distribuição espacial agregada em substrato com grades proporções de
corpos sólidos, e uma segregação batimétrica na qual os indivíduos pequenos ocuparam mais
frequentemente as áreas rasas. Em relação a dieta, O. insularis consumiu principalmente
crustáceos (68%) nas áreas recifais rasas, bivalves (86%) nas áreas de restinga, e gastrópodes
(33%) na área recifal funda. Não foi encontrada variações no tamanho das presas entre as
classes de tamanho dos polvos. A caracterização de novos nicho do O. insularis como a área
da restinga e a variação na sua dieta em função do habitat mostra a capacidade de adaptação a
novos ambientes, expandindo as dimensões do nicho da espécie.
Palavras-chave: nicho, habitat, dieta, Octopus insularis.
15
1 INTRODUÇÃO
Octopus insularis Leite & Haimovici (2008), espécie-alvo deste estudo, é o polvo
bentônico dominante na costa Norte e Nordeste do Brasil e nas três ilhas oceânicas desta
região, entre elas, Arquipélago de Fernando de Noronha, Arquipélago de São Pedro e Paulo, e
Atol das Rocas (Leite et al. 2008a, Leite et al. 2009a e 2009c, Bouth et al. 2011).
Recentemente, foi confirmada sua ocorrência também no Arquipélago de Trindade localizado
na região oceânica do Sudeste brasileiro, e nas áreas rasas da costa do RJ e SP (T. Leite, em
preparação), ampliando assim a distribuição geográfica desta espécie. Até o momento, os
habitats descritos como de ocorrência do Octopus insularis são principalmente: platôs
recifais, fundos rochosos, cascalho, com ou sem algas, nunca sendo obervados em ambientes
totalmente arenosos ou lamosos. Com relação à profundidade sua ocorrência varia
principalmente, entre as regiões do meso-litoral desde poças de maré até 25m porém no
estado do Ceará, a pescaria de O. insularis ocorre em profundidades em torno de 35 m (Leite
et al. 2008a, Leite et al. 2009a e 2009c; Batista 2011).
Nos últimos anos a ecologia e biologia de O. insularis vem sendo estudada de
modo mais amplo nas ilhas oceânicas. No Arquipélago de Fernando de Noronha, o habitat,
distribuição e abundância foram analisadas fornecendo informações para o manejo da pesca
artesanal dentro da Área de Preservação Ambiental (Leite et al. 2008b, Leite et al. 2009a;
IBAMA Nº 05 de 25 de janeiro de 1995; Decreto Estadual, Instrução normativa Nº. 04 de 28
de dezembro de 1999). Também foram estudados a ecologia alimentar, estratégias de
forrageio e a dieta desta população (Leite et al. 2009b) e da população de polvos da Reserva
Biológica do Atol das Rocas (Bouth et al. 2011). No Arquipélago de São Pedro e São Paulo,
foram estudados aspectos da diversidade de cefalópodes pelágicos e bentônicos, sendo O.
insularis a única espécie de polvo bentônico registrada (Leite et al. 2009c).
Além de sua importância ecológica, O. insularis tem importância econômica e é
alvo de pesca no Nordeste do Brasil. No Brasil, o Rio Grande do Norte é o maior produtor
pesqueiro da região Nordeste, em 2006 foram pescados 478 toneladas de polvo no estado,
comercializado em média a 7,13 R$/Kg, este valor torna sua exploração rentável tornando-o
um dos pescados com maior valor de comercialização, ficando atrás apenas da lagosta, do
camarão e da garoupa. Em comparação com seus estados vizinhos, Ceará e Paraíba, a
produção foi menor, apenas 3,5 e 4,7 toneladas respectivamente, no mesmo ano
(IBAMA/CEPENE 2008). Para que esta exploração comercial seja realizada de forma
16
adequada, e os estoques pesqueiros de O. insularis permaneçam em níveis normais, não
sobre-explotados, estudos sobre a ecologia e biologia da espécie tornam-se imprescindíveis.
Na região costeira os estudos sobre O. insularis são bastante recentes, tendo como
referências alguns trabalhos sobre sua biologia pesqueira no CE, com a estimativa da idade
relacionada ao seu estágio de maturação gonadal, (Batista 2011; IBAMA/CEPENE 2008), e
na Bahia foi realizado um estudo sobre a etnoecologia da pesca de polvos em uma
comunidade tradicional (Martins 2008). No Rio Grande do Norte, um estudo inicial
caracterizou a pesca artesanal do polvo, mostrando os principais municípios produtores, a
produção e petrechos utilizados na pesca (Leite et al. 2010). Contudo, o conhecimento
ecológico das populações continentais de O. insularis e de suas comunidades nesta região são
incipientes.
Entre as informações ecológicas de grande importância para um adequado manejo
da espécie está o conhecimento do nicho ocupado pela mesma, incluindo, informações sobre
abundância, distribuição, dieta, e habitat. A influência do habitat para estes cefalópodes é
bastante evidenciada devido a necessidade de refúgios para sua proteção, sendo este um dos
fatores determinantes para a distribuição dos polvos nos ambientes marinhos (Hanlon &
Messenger 1996). Algumas populações que vivem em fundos arenosos utilizam conchas
vazias como abrigo, Octopus joubini (Mather 1982), e material de origem humana como,
garrafas de cerveja, Octopus rubescens (Anderson et al. 1999) copos, canos, baldes, garrafas,
etc., Octopus vulgaris (Katsanevaskis & Verriopoulus 2004a).
Outros fatores, além da disponibilidade de tocas, podem também influenciar a
distribuição e abundância, como por exemplo, a preferência por habitat. Um estudo no Atol na
Polinésia Francesa, com o polvo Octopus cyanea observou que apesar de ter sido visto
forrageando em cinco tipos de substratos, eles demonstraram preferência de ocupação pela
borda interna a parte externa e topo dos recifes (Forsythe & Hanlon 1997). Na Nova Zelândia
Octopus tetricus, foi mais abundantes em áreas próximas às bordas de recifes com bastante
cascalho em preferência as áreas planas fora dos recifes (Anderson 1997).
O fator profundidade também foi correlacionado negativamente com a abundância
de algumas espécies, como O. vulgaris (Katsanevaskis & Verriopoulus 2004b), E. dofleini
(Scheel 2002), O. insularis (Leite et al. 2009b), enquanto a salinidade esteve correlacionada
positivamente para E. dofleini no Alasca (Hartwick et al. 1984). Outro fator pouco estudado é
17
a demanda reprodutiva, responsável pela agregação de polvos adultos das espécies, O.
insularis e Abdopus aculeatus, machos adultos foram observados agregados ao redor de
fêmeas maturas em disputa para cópula (Huffard et al. 2008, Leite et al. 2009a).
Além destas características, outras como a disponibilidade de presas e a
ocorrência de predadores exercem influência direta na dieta dos polvos (Ambrose 1984,
Anderson 1997), e também na sua distribuição e abundância (Anderson 1997). Embora estes
animais sejam considerados predadores generalistas-oportunistas, se alimentando de diversas
espécies da comunidade onde vivem, principalmente crustáceos, moluscos e peixes (Ambrose
1984, Smith 2003, Boyle & Rodhouse 2005), alguns indivíduos podem consumir poucas
espécies, podendo até consumir uma única espécie (Anderson et al. 2008), e esta
especialização pode variar de acordo com o habitat e características comportamentais
individuais (Scheel 2007, Anderson et al. 2008, Leite et al. 2009a, Mather et al. 2012).
Também pelo fato destes animais não percorrerem grandes distâncias durante o
forrageamento, e apresentarem certa fidelidade a área em que habitam, estudos verificaram
que as áreas de forrageamento de juvenis de O. vulgaris e E. dofleini não foram maiores do
que 250 m2
em torno de suas tocas (Mather 1991, Scheel 2002), desta forma a disponibilidade
de presas próximos as tocas são fatores realmente importantes na dieta destes cefalópodes.
A fim de ampliar os conhecimentos sobre a dominância, distribuição, e aspectos
da ecologia de O. insularis, o objetivo central deste trabalho foi caracterizar o nicho ecológico
desta espécie no estado do Rio Grande do Norte.
18
1.1 Objetivos
1.1.1 Objetivo Principal
Caracterizar o nicho ocupado por Octopus insularis em duas áreas da costa do
estado do Rio Grande do Norte.
1.1.2 Objetivos Específicos
Avaliar o habitat: cobertura e rugosidade do substrato, profundidade, tipos de tocas;
Verificar a relação entre tamanho dos polvos, tipo de toca, e profundidade;
Determinar o padrão de distribuição e a densidade;
Comparar a abundância relativa dos polvos entre os diferentes habitats encontrados;
Caracterizar a dieta por habitat;
Verificar a relação entre composição da dieta e tamanho da presa mais consumida em
relação ao tamanho dos polvos;
19
2 MATERIAL E MÉTODOS
2.1 Áreas de estudo
Duas áreas no estado do Rio Grande do Norte (RN) foram escolhidas para
caracterização dos nichos de O. insularis. Uma delas localiza-se no município de Rio do
Fogo, litoral norte do estado potiguar, a 65 km da capital, Natal, este município abrange Área
de Proteção Ambiental dos Recifes de Coral (APARC; Decreto de n° 15.476, de 6 de junho de
2001), onde ocorre a pesca mais produtiva de polvo (O. insularis) do RN (Leite et al. 2010)
(Fig. 1).
A segunda área localiza-se na costa sul do RN, distante 25 km de Natal, esta área é
composta por recifes costeiros das praias de Pirangi e Búzios, ponto turístico onde ocorre o
mergulho recreativo e também a pesca, incluindo a pesca de polvos. Esta área foi escolhida
por ser mais rasa (0 - 2 m) do que as áreas amostradas no litoral norte, ampliando assim a
diversidade dos habitats de ocorrência de O. insularis (Fig. 2).
20
Fig. 1. Mapa da área de estudo na região norte do RN, APARC. Círculos brancos são os pontos
amostrados com profundidades > 15 m (Risca), e círculos pretos são os pontos amostrados em
profundidades entre 5 e 15 m ( Restinga).
Brasil
21
Fig. 2. Mapa da área de estudo na região sul do RN, Pirangi. Círculos pretos são os pontos
amostrados, recifes rasos com profundidades < 5 m.
2.2 Amostragens
Os dados foram coletados em função das condições do mar para o mergulho autônomo
(SCUBA), e livre (snorkeling). Na APARC foram realizadas coletas nos períodos de janeiro,
março, novembro de 2010, e fevereiro de 2011, e em Pirangi foram amostradas nos períodos:
março, abril, e junho de 2011, janeiro e fevereiro de 2012. Foram registradas as profundidades
e a temperatura utilizando-se computador de mergulho e termômetro de mercúrio.
As amostragens na APARC foram realizadas em duas áreas com comprovada
abundância de polvos, denominadas, Restinga: área com profundidades intermediárias (5-15
m), e Risca: área mais profunda e distante da costa (>15 m). Estas áreas são formadas por
diferentes ambientes bentônicos, tais como, platôs recifais, rochas, rodolitos, fundo arenoso e
bancos de algas (Amaral et al. 2005). Na região de Pirangi, as amostragens foram realizadas
em recifes rasos de arenito com algas abundantes (0 – 5 m) próximos à praia.
1 Km
Pirangi
22
2.2.1 Classes de tamanho dos polvos
Os polvos foram classificados em quatro classes de tamanho com base na estimativa
do comprimento do manto (CM) em: Extra-Pequeno (PP: < 50 mm), Pequeno (P: 50-80 mm),
Médio (M: 80-110 mm) e Grande (G: >110 mm). As correlações morfométricas entre manto,
braços, ventosas e distância entre os olhos, facilitaram a classificação visual dos indivíduos
nas tocas (Leite, et al. 2009a) (Fig. 3).
Fig. 3. Desenho da visão lateral de um polvo mostrando a medida do comprimento do manto (CM),
distância entre os olhos e final do manto.
23
2.2.2 Tipos de tocas
As tocas dos polvos foram classificadas em quatro tipos, com base nos tipos descritos
(Fig. 4):
A. Sob Rocha (SR) – polvo abrigado embaixo de rochas, ou outro material
consolidado como coral, esponja, platô recifal, em fundo arenoso;
B. Rocha (RO) – polvo abrigado em buracos em blocos de rocha (> 0,5 m de
comprimento);
C. Platô Recifal (PR) – polvo abrigado em buracos horizontais sobre platôs
recifais, ou outro fundo consolidado;
D. Vertical Rocha (VR) – polvo abrigado entre rochas em posição ortogonal em
relação à superfície d’água.
Fig. 4. Ilustrações dos tipos de tocas. (A) Sob Rocha; (B) Rocha; (C) Platô recifal; (D) Vertical rocha.
(A) (B)
(C) (D)
24
2.2.3 Distribuição espacial e densidade
A avaliação da distribuição espacial dos polvos foi realizada em Pirangi, através do
método de censo visual em quadrado fixo (QF) (Krebs 1999, Leite et al. 2009a). Este método
consiste em delimitar uma área de 50 x 50 m (2500 m2), onde com auxílio de um retângulo de
5 x 2 m feito de cano de PVC e nylon, toda a área foi verificada durante mergulhos livres para
localização de tocas ocupadas por O. insularis (Fig. 5). Através deste método também é
possível obter a densidade populacional.
p p
p p
p p
p p
p
p
Fig. 5. Desenho amostral do método Quadrado Fixo (QF), as letras “p” representam polvos
encontrados em tocas.
50 m
50 m
25
Este desenho amostral, além de estimar a densidade foi utilizado para testar a hipótese
de distribuição não-aletória do O. insularis conforme, já observado em Fernando de Noronha
em habitats semelhantes (Leite et al. 2009a).
2.2.4 Abundância relativa
A abundância relativa dos polvos em profundidades superiores a 5 m foi obtida através
do método denominado, Busca Visual Intensiva (BVI), no qual consiste na adaptação da
técnica de amostragem denominada Roving Diver (Schmitt & Sullivan 1996), em que é
realizada uma busca visual aleatória durante a realização de um mergulho com um tempo
limitado. Este método permite percorrer uma maior área, maximizando o uso do tempo
limitado em cada mergulho, sendo empregado com sucesso na estimativa da abundância
relativa de O. insularis no Arquipélago de Fernando de Noronha (Leite et al. 2009a).
2.2.5 Caracterização do habitat
Os habitats foram caracterizados com base na profundidade, e cobertura do substrato.
A cobertura do substrato foi registrada através do método transecto linha de pontos (TLP)
(Munro 2005). Foram estendidos cinco transectos de 25 m aleatoriamente sobre o substrato, e
foram registrados o tipo de cobertura substrato a cada 50 cm nas seguintes categorias: Areia
(AR) – sedimento inconsolidado, arenoso; Cascalho (CA) – fragmentos de material
consolidado; Rocha (RO) – blocos rochosos, seixos; Rodolito (ROD) – fragmentos de alga
calcária com formas ovais, Coral (CO) – corais duros ou moles; Esponja (ES) – espécies de
Porifera; Alga Filamentosa (AF) – algas com filamentos sem ramificações; Alga calcária
(AC) – algas incrustantes nos corpos duros; e Alga Ramificada (ALR) – algas com
ramificações.
Após o registro do substrato nas áreas amostradas, foram analisadas a complexidade
estrutural dos habitats, determinada pela rugosidade, tamanho dos refúgios no substrato e
porcentagem de cobertura viva, através do método de Escore de Avaliação do Habitat (EAH)
proposto por Gratwicke & Speight (2005) (ver Tabela 1).
26
Tabela 1. Escore de avaliação do habitat (EAH) proposto por Gratwicke & Speight (2005).
ESCALA DE QUANTIFICAÇÃO DE COMPLEXIDADE ESTRUTURAL DO HABITAT
1 2 3 4 5
Rugosidade
(topografia
visual
estimada em
cada
quadrado)
Categorias do
tamanhos dos
refúgios
(buracos ou
aberturas no
substrato em
cm)
1-5 6-15 16-30 31-50 >50
Cobertura
viva
(Porcentagem
de cobertura
viva (Algas,
esponjas,
gramas)
0-19 20-39 40-59 60-79 80-100
2.2.6 Dieta
A dieta de O. insularis foi caracterizada a partir da coleta de restos alimentares
deixados em frente às tocas, tais como, carapaças, conchas, e outros corpos coletados para
posterior identificação em laboratório. Apenas materiais recentes, ou seja, restos que não
intemperizados ou com algas incrustadas foram considerados (Leite et al. 2009b). Todo
material foi identificado segundo literatura especializada. Os moluscos foram identificados
segundo Rios (1994) e os crustáceos segundo Melo (1999). Foram medidas as larguras das
conchas e carapaças com auxílio de um paquímetro (Fig. 6).
27
Fig. 6. Restos alimentares depositados em frente a toca de um Octopus insularis, coletados para
análise da dieta de O. insularis.
2.3 Análise dos dados
Para verificar possíveis relações entre o substrato x área amostrada; tamanho dos
polvos x tipo de toca; tamanho dos polvos x profundidade; e tamanho dos polvos x dieta; foi
utilizado o teste de análise multivariada de contingência (tabela de contingência) (SPSS 16.0;
Zar 1999).
O padrão de distribuição espacial de O. insularis em Pirangi, foi determinado pelo
índice de dispersão padronizado de Morisita (Ip) (Equação 2). Para calcular este índice, faz-se
necessário determinar primeiro o índice de dispersão de Morisita (Id) usando a Equação 1, e
mais dois valores críticos descritos abaixo:
O. insularis na
toca
28
(Equação 1)
Onde,
Id = Índice de dispersão de Morisita
∑x = Soma dos quadrados amostrados = x1 + x2 + x3 ...
∑x2 = Soma dos quadrados amostrados ao quadrado = x1
2 + x2
2 + x3
2 ...
Fórmulas dos valores críticos:
Onde,
X.9752 = Valor da tabela do qui-quadrado com (n – 1) graus de liberdade que tem
97,5% da área para direita
xi = Número de organismos no quadrado i (i = 1,.... n)
n = Número de quadrados
Onde,X.0252 = Valor da tabela do qui-quadrado com (n – 1) graus de liberdade que tem
2,5% da área para direita
Então, é calculado o índice padronizado de Morisita (Ip) através de uma das quatro
fórmulas (Equação 2):
Quando Id ≥ Mc > 1,0:
Quando Mc > Id ≥ 1,0:
29
Quando 1,0 > Id > Mu:
Quando 1,0 > Mu > Id:
Este índice padronizado (Ip) varia entre -1 e +1, com 95% dos limites de confiança
entre -0,5 e +0,5. O padrão de distribuição é denominado aleatório quando Ip = 0; agrupado
quando Ip > 0; e uniforme quando Ip < 0. Esta é uma boa medida de dispersão porque é
independente da densidade populacional e do tamanho amostral (Krebs 1999).
A densidade da população foi obtida dividindo o número de polvos encontrados dentro
do quadrado fixo por sua área (2500 m2), expressa em indivíduo/100 m
-2. E a abundância
relativa do método BVI foi calculada dividindo o número de polvos encontrados pelo tempo
total de mergulho em cada área (indivíduo/hora), e foi realizado o teste-T para comparar a
média entre as duas áreas amostradas.
Para testar se existe diferenças entre a o tamanho da presa mais consumida (largura da
concha) em relação a categoria do tamanho do polvo, utilizou-se o teste ANOVA one-way e a
posteriori teste de Tukey. A normalidade e a homogeneidade dos dados foram testadas pelos
testes de Kolmogorov e Levene, respectivamente (Statistica StatSoft 8.0; Zar 1999).
30
3 RESULTADOS
No total, foram registrados 89 espécimes de Octopus insularis na região do
infralitoral, com profundidades entre 0,5 e 22 m, distribuídos nas seguintes classes de
tamanho: 12 PP, 26 P, 15 M, 24 G e 12 não classificados. Destes, 71 foram encontrados
durante mergulhos autônomos (BVI), e 17 em mergulhos livres (QF). A temperatura da água
durante os mergulhos variou entre 27 e 31 ºC, e a salinidade entre 33 e 35. Não foi observada
outra espécie de polvo durante as amostragens.
3.1 Caracterização dos habitats
Em Pirangi, nas áreas rasas de 0-5 m de profundidade, o substrato foi com
principalmente rochoso (blocos e fragmentos) com rodolitos, e as maiores porcentagens de
cobertura foram: Alga ramificada (ALR 49%), Rodolito (ROD 15%), Cascalho (CA 15%), e
Alga filamentosa (AF 9%) (Fig. 7A). Na Restinga de Rio do Fogo (APARC), em
profundidade intermediária (5-15 m), o substrato é mais homogêneo com pouca presença de
corpos sólidos, formado por platôs arenosos e cascalho, a cobertura do substrato caracteriza-
se com as seguintes proporções: Areia (AR 24%), Cascalho (CA 22%), Esponja (ES 19%) e
Alga ramificada (ALR 18%) (Fig.7B). Já na área mais profunda da Risca, (> 15 m), o
substrato é formado por fragmentos de platôs recifais, e apresenta maior quantidade de corpos
sólidos do que a Restinga. A cobertura é formada principalmente por Areia (AR 31%), Alga
ramificada (ALR 27%), Cascalho (CA 12%) e Alga filamentosa (AF 10%) (Fig. 7C). As
diferenças encontradas entre as áreas Pirangi, Restinga e Risca apresentaram diferenças
significativas em relação ao seu substrato (CC = 0,53; p < 0,05).
31
Fig. 7. Susbtratos das áreas amostradas: (A) – Pirangi; (B) – Restinga; (C) – Risca; (D) Composição da
cobertura do susbtrado. ALR – Alga ramificada; AR – Areia; ROD – Rodolito; CA – Cascalho; AF – Alga
filamentosa; Outros – categorias menos frequentes.
Os escores de avaliação do habitat (EAH) entre as áreas amostradas foram
semelhantes, Pirangi tem maior escore de rugosidade (3); tamanho dos refúgios semelhante
(2); e porcentagem de cobertura viva (4), este último EAH foi igual em todas as áreas o que
representa de 40-79% de cobertura viva. Na Restinga o escore de rugosidade para esta área foi
o mais baixo (1), o que reflete a baixa heterogeneidade estrutural do substrato, apresentando
também o menor tamanho dos refúgios (1). Na Risca a rugosidade e o tamanho dos refúgios
foi um pouco maior do que a área da Restinga, sendo ambos com escore 2 (Tabela 2).
(B)
0% 20% 40% 60% 80% 100%
Risca (C)
Restinga (B)
Pirangi (A)
Cobertura do substrato
ALR
CA
AR
ROD
AF
Outros
(C) (A)
(D)
32
Tabela 2. Descrição geral do substrato, profundidade e EAH (Escore de Avaliação do Habitat) das
áreas amostradas.
Área Descrição geral do substrato Profundidade
(m)
EAH
Rugosidade
Tamanho
do
Refúgio
Cobertura
viva
Pirangi Rochoso (fragmentos e blocos),
presença de rodolitos, algas e
pouca areia
0-5 3 2 4
Restinga Platô arenoso com cascalho, e
esponja, poucos corpos sólidos 5-15 1 1 4
Risca Fragmentos de recifes entre
manchas de areia > 15 2 2 4
3.2 Distribuição espacial, densidade e abundância relativa
No quadrado fixo (QF), em Pirangi, foram encontrados 17 polvos (3 PP, 8 P e 5 M),
entretanto, apenas os polvos encontrados nas tocas (n = 10) foram considerados para análises
estatísticas de distribuição e densidade. O índice padronizado de Morisita apontou para uma
distribuição espacial agregada (Ip > 0; Ip = 0,03). E a densidade encontrada foi de 0,4 ind.
100 m-².
Durante as buscas visuais intensivas (BVI) em Rio do Fogo, foram encontrados 72
polvos, sendo 8 PP, 18 P, 10 M, 24 G e 12 N/A. Na área da Restinga foram encontrados 49
polvos durante 13,9 horas de mergulho em 4 pontos de amostragens, sua abundância relativa
em média é de 3,2 ± 0,8 ind. h-1
. Na Risca foram encontrados 32 polvos em 7,8 horas de
mergulho em 5 pontos de amostragens, a abundância relativa média nesta área é de 2,7 ± 1
ind. h-1
. Apesar da abundância relativa ser maior na Restinga do que na Risca, não houve
diferenças significativas entre as áreas (Teste-T; T = 0,7; gl = 7; p = 0,48).
3.3 Variáveis ambientais x tamanho de polvo
No geral, as tocas mais ocupadas foi o tipo platô recifal (PR) (39% das ocorrências),
seguido pelo tipo sob rocha (SR) (36%), e o tipo de toca menos atrativo foi vertical rocha
(VR) apenas 3%. A Análise da Tabela de Contingência mostrou não haver uma relação
significativa entre o tamanho dos polvos e o tipo de toca (CC = 0,33; p > 0,05). Porém, os
polvos grandes (G) e extra-pequenos (PP) não foram encontrados nas tocas do tipo Vertical
Rocha (Fig. 8).
33
Fig. 8. Ocorrência de Octopus insularis nas categorias de tamanho, extra-pequeno PP; pequeno P;
médio M; e grande G nos quatro tipos de toca.
Com relação à profundidade, os indivíduos grandes (G), não ocorreram em águas rasas
(< 5 m), e foram mais abundante na área mais profunda (5 - 15 m). E de modo inverso os
indivíduos extra-pequenos (PP) não foram encontrados nas áreas profundas (>15 m). A
análise da tabela de contingência demonstra haver uma relação significativa entre a
profundidade e o tamanho dos indivíduos, com uma tendência dos indivíduos maiores
habitarem áreas mais profundas (CC = 0,43; p < 0,05) (Fig. 9).
Fig. 9. Ocorrência das quatro classes de tamanho de O. insularis, extra-pequeno PP; pequeno P;
médio M; e grande G nas três classes des profundidades 0 – 5; 5 – 15 e > 15 m.
0% 20% 40% 60% 80% 100%
PP (n=12)
P (n=24)
M (n=12)
G (n=23)
Cla
sse
s d
e t
aman
ho
Sob rocha Rocha Platô Vert. Rocha
0% 20% 40% 60% 80% 100%
PP (n=12)
P (n=26)
M (n=14)
G (n=24)
Cla
sse
s d
e t
aman
ho
0_5 5_15 >15 m
34
3.4 Dieta
3.4.1 Pirangi
Foram encontrados 37 itens alimentares em 12 tocas. Os crustáceos foram os itens
mais consumidos (68,4% n = 26) distribuídos em 7 espécies, depois os gastrópodas (15,8% n
= 6) com 3 espécies, e os bivalves (15,8% n = 6), com 2 espécies. Cinco espécies somaram
mais da metade dos itens alimentares consumidos, 71,1% (n = 27) das ocorrências, entre eles
os Crustacea: Xanthodius denticulatus (26,3%), Pitho sp. (18,4%) e Mithrax forceps (7,9%),
os Bivalvia: Arca imbricata (10,5%) e o gastrópode: Pissania pusio (7,9%) (Tabela 3).
Tabela 3. Lista de presas (n = 38),coletados em frente a 12 tocas de O. insularis em Pirangi em 2011 .
Táxon Presas Número Total % Ocorrência
Toca %
Crustacea Xanthodius denticulatus 10 26,3 7 58,3
Pitho sp. 7 18,4 6 50,0
Mithrax forceps 3 7,9 3 25,0
Acanthonyx scutiformis 2 5,3 1 8,3
Epialtus brasiliensis 2 5,3 1 8,3
Mithrax tortugae 1 2,6 1 8,3
Microphrys sp. 1 2,6 1 8,3
Bivalvia Arca imbricata 4 10,5 2 16,7
Semele sp. 2 5,3 2 16,7
Gastropoda Pissania pusio 3 7,9 1 8,3
Fissurela sp. 2 5,3 1 8,3
Diodora sp. 1 2,6 1 8,3
3.4.2 Restinga
Foram coletados 379 itens alimentares em 30 tocas, onde os bivalves foram os itens
consumidos quase que em totalidade (91% n = 343), com 15 espécies, seguido pelos
Gastropoda (0,05% n = 19), com 10 espécies, e os Crustacea (0,04% n = 16) com 5 espécies.
Entre os itens mais cosumidos, 5 espécies de bivalves somam mais de 70%, sendo elas:
Anadara notabilis (32%) ocorreu em 77% das tocas amostradas; Laevicardium brasilianum
(15%) encontrado em 50% das tocas; Mactra fragilis (13%) ocorreu em 57% das tocas; e
Modiolus americanus (7%) encontrado em 43% das tocas (Tabela 4). Nesta área foi
observado um O. insularis de tamanho grande (G) se alimentando de um polvo de outra
espécie, Octopus burryi.
35
Tabela 4. Lista de presas de O. insularis na Restinga (APARC) encontradas em 30 tocas entre 2010 e
2011. Número de itens = 379.
Taxa Presas Número % Ocorrência
Toca %
Bivalvia Anadara notabilis 123 32,5 23 76,7
Laevicardium brasilianum 55 14,6 15 50,0
Mactra fragilis 49 13,0 17 56,7
Modiolus americanus 28 7,4 13 43,3
Trachycardium magnum 23 6,1 14 46,7
Semele sp. 18 4,8 6 20,0
Lima lima 14 3,7 4 13,3
Ventricolaria rigida 15 4,0 7 23,3
Papyridea sp. 7 1,9 4 13,3
Trigoniocardia media 3 0,8 3 10,0
Americardia media 2 0,5 2 6,7
Spondylus ictiricus 2 0,5 1 3,3
Arca imbricata 2 0,5 2 6,7
Chlamys sp. 1 0,3 1 3,3
Tivela fulminata 1 0,3 1 3,3
Gastropoda Cypraea sp. 10 2,6 4 13,3
Tonna maculosa 2 0,5 2 6,7
Astrea latispina 1 0,3 1 3,3
Calliostoma sp. 1 0,3 1 3,3
Cymatium raderi 1 0,3 1 3,3
Oliva fulgurator 1 0,3 1 3,3
Strombus pugilis 1 0,3 1 3,3
Turba canaliculatus 1 0,3 1 3,3
Voluta ebraea 1 0,3 1 3,3
Crustacea Mithrax tortugae 7 1,9 5 16,7
Mithrax sp. 6 1,6 3 10,0
Pitho sp. 1 0,3 1 3,3
Michroprys sp. 1 0,3 1 3,3
Callapa galus 1 0,3 1 3,3
Cephalopoda
Octopus burryi 1 0,3 1 3,3
36
3.4.3 Risca
Foram coletados 77 itens alimentares em 8 tocas, os Bivalvia foram os itens mais
consumidos (59% n = 45) com 11 espécies, seguido pelos Gastropoda (33% n = 25) com 5
espécies, e os Crustacea (18% n = 14) com 6 espécies. Entre os itens mais consumidos, o
gastrópode Cypraea sp. foi o primeiro (20%) e foi encontrado em metade das tocas análisadas
(50%), depois os bivalves Ventricolaria rigida (12%) ocorreu em 37% das tocas, Anadara
notabilis e Lima lima (8%) e Trachycardium magnum (6,6%) encontrado em 25% das tocas, e
o crustáceo Mithrax forceps (6,6%) encontrado em 62% das tocas amostradas (Tabela 5).
Nesta área foi observado um O. insularis de tamanho grande (G) se alimentando de um
Octopus hummelinck, o qual foi coletado.
Tabela 5. Lista de presas de O. insularis na Risca (APARC) encontradas em 8 tocas entre 2010 e 2011
(n = 77).
Taxa Presas Número % Ocorrência
Toca %
Bivalvia Ventricolaria rigida 9 11,8 3 37,5
Anadara notabilis 6 7,9 4 50
Lima lima 6 7,9 3 37,5
Trachycardium magnum 5 6,6 2 25
Mactra fragilis 3 3,9 1 12,5
Modiolus americanus 3 3,9 3 37,5
Arca imbricata 2 2,6 2 25
Laevicardium brasilianum 1 1,3 1 12,5
Papyridea sp. 1 1,3 1 12,5
Pinna cornea 1 1,3 1 12,5
Gastropoda Cypraea sp. 20 26,3 4 50
Murexiella sp. 2 2,6 1 12,5
Bullata matthewsi 1 1,3 1 12,5
Columbella mercatoria 1 1,3 1 12,5
Erosaria acicularis 1 1,3 1 12,5
Crustacea Mithrax forceps 5 6,6 5 62,5
Xhantodius denticulatus 3 3,9 3 37,5
Callapa gallus 2 2,6 2 25
Chorinus heros 2 2,6 2 25
Mithrax tortugae 1 1,3 1 12,5
Pitho sp. 1 1,3 1 12,5
Cephalopoda
Octopus hummelinck 1 1,3 1 12,5
37
A composição da dieta dividida entre os táxons Bivalvia, Gastropoda e Crustacea, os
quais abrangem todos os itens consumidos, apresentam proporções diferentes entre as três
áreas (CC = 0,55; p < 0,05). Em Pirangi 68% dos itens consumidos são crustáceos, pequenos
decápodas, depois em proporções iguais os bivalves e gastrópodes 16%. Na Restinga, a dieta
é constituída quase que totalmente por bivalves (91%) e em menor proporção os bivalves
(5%) e os gastrópodes (4%). Na Risca, a proporção dos táxons foi mais equilibrada, porém
metade dos itens consumidos foram os bivalves (49%), seguido pelos gastrópodes (33%) e em
menor quantidade os crustáceos (18%) (Fig 10).
Fig. 10. Composição das presas encontradas nas tocas do Octopus insularis nas áreas amostradas na
costa do RN, Pirangi, Restinga e Risca (n = 492).
3.5 Dieta x tamanho de Octopus insularis
Em relação à variação do tamanho das presas entre as classes de tamanho dos polvos
foi verificado que a largura da concha de Anadara notabilis, a espécie mais consumida, variou
significativamente (ANOVA, F = 3,9; df = 3; p = 0,009) entre as classes PP (23,7 ± 4,6 mm) e
G (28,6 ± 6,3 mm) (Tukey, MS = 35,01; df = 104; p = 0,017). Contudo, a seguda presa mais
consumida, Laevicardium brasilianum, não apresentou diferenças em sua largura nas
diferentes classes de tamanho dos polvos (ANOVA, F = 2,7; df = 3; p = 0,06).
0% 20% 40% 60% 80% 100%
Risca (n=76)
Restinga (n=378)
Pirangi (n=38)
Bivalvia Gastropoda Crustacea
38
A composição da dieta nas classes de tamanho foram diferentes (CC = 0,29; p < 0,05).
Os bivalves foram os itens mais consumidos em todas as classes, porém, os indivíduos extra-
pequenos (PP) não consumiram gastrópodes, e os indivíduos grandes (G) foram os animais
que mais os consumiram (16%) (Fig. 11).
Fig. 11. Composição da dieta (Bivalvia, Gastropoda e Crustacea) entre as classes de tamanho dos
polvos (n = 402).
0% 20% 40% 60% 80% 100%
PP (n=92)
P (n=132)
M (n=30)
G (n=148)
Cls
asse
s d
e ta
man
ho
Bivalvia Gastropoda Crustacea
39
4 DISCUSSÃO
Quando comparados os nicho ocupados pela população de Octopus insularis no estado
do RN com as populações das ilhas oceânicas da região Nordeste, os resultados encontrados
neste estudo mostram algumas características distintas como habitats e dietas, e outras
similares, como a densidade populacional, o padrão de distribuição agrupado, e segregação
batimétrica.
Um dos resultados mais importantes deste estudo foi a ampliação do nicho ocupado
pelo O. insularis, com a descrição de um habitat completamente diferente aos já registrados
para a espécie (Leite et al. 2009a, Bouth et al. 2011), conhecido pelos pescadores de polvo
como Restinga. Em Rio do Fogo, a área da Restinga é formada por um substrato tanto de
material não biogênico como areia, cascalho e rochas, com uma mistura de material
biogênico, principalmente esponjas e algas. Interessante ressaltar que este ambiente apresenta
uma baixa heterogeneidade, baixa rugosidade baixo número de refúgios quando comparado às
outras áreas, o que seria de se esperar uma menor abundância de polvos já que estes são
considerados requerimentos importantes para ocorrência de polvos em ambiente consolidados
(Anderson 1997, Verriopoulos & Katsanevakis 2004a).
As densidade populacional encontrados no continente, em Pirangi 0,40 ind. 100 m-2
, e
Rio do fogo 3,2 e 2,7 ind. h-1
(tempo de mergulho) foram próximos aos encontrados em
Fernando de Noronha 0,12 a 0,88 ind./100 m2, e 0 e 3,9 ind. h
-1 (Leite et al. 2009a) em
habitats semelhantes (rochosos), e no Atol das Rocas em platôs recifais (0,12 a 0,36 ind./100
m2) (Bouth et al. 2011). Estas densidades mostram que O. insularis é abundante e dominante
também nas águas costeiras do Nordeste brasileiro. Estas densidades também se assemelham
aos resultados encontrados com outras espécies e em outros ambientes, por exemplo, O.
vulgaris em ambientes arenosos na costa da Grécia, resultados entre 0 e 0,68 ind./100 m2
(Katsanevakis & Verriopoulos 2004b), e para o Enteroctopus dofleini, no Alasca, entre 0 e
0,25 ind./100 m2 (Scheel 2002). Estas diferentes densidades podem estar associadas aos
diferentes recursos e condições que os habitats apresentam, tais como disponibilidade de toca
e alimento (Katsanevakis & Verriopoulos 2004a).
O padrão de distribuição agrupado de O. insularis encontrado em nossas análises
também foi encontrado por Leite et al. (2009a) em Fernando de Noronha, e por Bouth et al.
(2011) para mesma espécie, e para outras espécies como, Octopus joubini em ambiente
arenoso (Mather 1982) e Octopus tetricus em ambiente recifal (Anderson 1997). No presente
40
estudo, a distribuição agrupada foi observada na borda de um recife, em profundidade de 0-2
m, com grande quantidade de rochas, cascalho e tocas disponíveis, sendo um atrativo para os
polvos. A heterogeneidade do habitat como borda de recifes, platôs, cascalhos em ambientes
arenosos, são fatores importantes na distribuição dos polvos bentônicos, pois fornecem
abrigos necessários aos polvos bentônicos (Anderson 1997, Forysithe & Hanlon 1997,
Katsanevakis & Verriopoulos 2004a). No presente caso, a demanda reprodutiva não foi um
fator explicativo da agregação, este fator pode ser a causa de agregação quando se observa
indivíduos grandes agrupados para cópula (Huffard et al. 2008, Leite et al. 2009a), pois em
Pirangi onde foi realizada a análise de distribuição só foram encontrados indivíduos juvenis.
Diferente do encontrado por Leite et al (2009a) em Fernando de Noronha onde os
polvos extra-pequenos (PP) tiveram uma preferência de ocupação por tocas horizontais em
leitos rochoso e recifais, os polvos encontrados na costa do RN, não apresentaram preferência
por tipos de tocas. A reduzida variedade e quantidade de tocas disponíveis, com poucos
corpos sólidos disponíveis no ambiente (eg. blocos de rochas), pode ter sido uma das razões
explicativas., uma vez os tipos de rocha Platô Recifal (PR) e Sob Rocha (SR) foram as tocas
mais ocupadas por todos os tamanhos. Os polvos pequenos parecem preferir águas rasas. Uma
segregação batimétrica de tamanhos de O. vulgaris no Mediterrâneo, foi analisada e em
diferentes estações do ano. No verão, quando a temperatura é mais elevada foram encontrados
mais indivíduos pequenos, enquanto que na estação oposta, no inverno os indivíduos maiores
foram mais abundantes Katsanevakis & Verriopoulos (2004b).
Alguns fatores abióticos como a temperatura e luminosidade podem explicar esta
segregação espacial entre os indivíduos pequenos e grandes. Desde que haja alimento
disponível, a temperatura é um dos principais fatores que afetam a taxa de crescimento dos
cefalópodes (Forsythe & Van Heukelem 1987). Animais maiores são estimulados a buscar
águas menos quentes em maior profundidade, reduzindo assim o custo energético de um
metabolismo mais aquecido, e por outro lado, animais menores buscariam áreas mais rasas a
fim de acelerar suas taxas de crescimente, tornando-se menos vulneráveis a predação
(Schmidt-Nielsen 1996). Além disto, a luminosidade no ambiente pode retardar a maturação
sexual nos cefalópodes devido a inibição ótica da glândula responsável pela maturação
gonadal (O’Dor & Wells 1978, Forsythe & Van Heukelem 1987), a luz permite que os
organismos cresçam retardando a sua maturação sexual. Desta maneira, os indivíduos grandes
encontrados nas áreas mais fundas podem crescer mais lentamente e atingir a maturidade
41
sexual mais rapidamente. Essas informações nos demonstram indiretamente, uma migração
para áreas mais profundas dos indivíduos maiores.
Outra diferença importante no nicho ocupado pelo O. insularis no continente quando
comparado as ilhas oceânicas foi a ampliação da preferência alimentar. Enquanto que as
populações de Fernando de Noronha e Atol das Rocas consumiram em sua maior parte (>
70%) 4 e 5 espécies de pequenos caranguejos (Leite et al. 2009b, Bouth et al. 2011), a dieta
na área de Rio do Fogo foi composta por 80% de moluscos bivalves, sendo em todas classes
de tamanho os principais itens alimentares consumidos na população (ver Capitulo II).
Apesar desta mudança na preferência alimentar, de crustáceos para bivalves, a predominância
de poucas espécies dominarem a dieta em geral, os tamanhos relativamente pequenos das
presas e a pouca variação do tamanho das mesmas em relação ao tamanho do polvo,
continuam a apresentar evidências de que O. insularis do continente utiliza a mesma
estratégia de é ser um predador minimizador de tempo, descrito para as ilhas oceânicas (Leite
et al. 2009b; Bouth et al. 2011). A ocorrência de espécies pouco comuns na dieta de O.
insularis como duas espécies de polvos de pequeno porte, encontrados em Rio do Fogo, e
também peixe e tartaruga (ver capítulo III) apontam também para o oportunismo deste
predador, característica esta bastante conhecido neste grupo de molusco (Hanlon &
Messenger 1996).
A ampliação da dieta descrita para O. insularis na costa do estado do Rio Grande do
Norte, ressalta a necessidade de se investigar a ecologia desta espécie, e confirma a
capacidade de adaptação destes moluscos a diversos tipos de ambientes. Este tipo de estudo é
sempre necessário, principalmente, quando se trata de uma espécie comercialmente explorada.
As características de abundância e distribuição, segregação batimétrica similares ao
encontrados nas ilhas oceânicas, aparentam ser características ecológicas gerais da espécie.
Esta informação fornece subsídios adequados para manejo e exploração de O. insularis
também para a região costeira, como por exemplo, proteger áreas rasas aumentando as
chances dos juvenis sobreviverem até atingirem a fase adulta, conforme proposto por Leite et
al. (2009a) para Fernando de Noronha.
42
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46
CAPÍTULO II
Nicho alimentar entre populações de Octopus insularis: uma comparação
entre o continente e as ilhas oceânicas do nordeste do Brasil
RESUMO
As dietas de três populações de Octopus insularis de duas ilhas oceânicas e do continente,
foram comparadas. Foram testadas as hipóteses de isolamento geográfico das ilhas, com base
na teoria de biogeografia de ilhas, e de variação ontogenética no grau de especialização
individual. Os resultados apontaram para uma semelhança nas dietas entre as ilhas oceânicas
(70% crustáceos) a dieta da população continental (80% bivalves), consequentemente as
sobreposições dos nichos foram maiores entre as ilhas. A população continental teve maior
largura de nicho, quase o dobro das populações das ilhas. Nas duas ilhas a variação
ontogenética da dieta foi significativa entre as classes de tamanho, os indivíduos menores
foram mais especialistas do que os grandes, porém este padrão não foi observado para a
população continental, que não apresentou diferença entre os polvos pequenos e grandes. A
flexibilidade de adaptação da dieta de O. insularis em diferentes ambientes demonstra
características de predador generalista a nível populacional, ou de espécie, e sugere a
importância dos processos de aprendizagem no forrageio, ampliando o grau de generalização
alimentar em polvos grandes.
Palavras-chave: dieta, população, habitat, ontogenia, O. insularis.
47
1 INTRODUÇÃO
Identificar os nichos alimentares de predadores é essencial para o entendimento dos
ecossistemas aquáticos. A análise alimentar de um predador tem papel chave para avaliação
do papel funcional, da estratégia alimentar, e amplitude da sua dieta (i.e. largura do nicho)
(Smith et al. 2011). Apesar de indivíduos que compõe determinada população, possuírem
características peculiares da estratégia alimentar, ou seja não são ecologicamente equivalentes
(Bolnick et al. 2003), a população também como unidade apresenta características particulares
em relação à ecologia alimentar. Algumas populações de polvos estudadas demonstram
peculiaridades na, dieta, técnicas de caça, padrões de atividade (Mather 1982, Mather &
O’Dor 1991, Anderson et al. 2008, Leite et al. 2009a e b).
A caracterização do nicho ocupado pelas populações continentais de Octopus insularis
do capítulo anterior, revelou uma composição da dieta diferente às populações de ilhas
oceânicas. No Arquipélago de Fernando de Noronha e no Atol das Rocas, a dieta de ambas as
populações foi composta em sua maior parte por crustáceos (70%) (Leite et al. 2009b, Bouth
et al. 2011), enquanto que a população continental do Rio Grande do Norte, apresentou uma
amplitude da dieta com maior diversidade, podendo ser composta principalmente por
moluscos bivalves (82%), como foi registrado nas áreas de Rio do Fogo, ou por crustáceos
(68%), registrado nas áreas rasas de Pirangi.
Esta diferença entre táxons na composição das dietas das populações insulares e
continentais pode ter como um dos fatores explicativos, a diversidade e complexidade dos
habitats ocupados pelo O. insularis, principalmente com relação ao tipo de substrato. A
característica do habitat influencia diretamente a abundância das presas potenciais dos polvos.
Os bivalves, por exemplo, são moluscos que se alimentam, principalmente, de partículas em
suspensão na coluna d’água ou nos depósitos do sedimento, desta forma, muitas espécies
habitam substratos inconsolidados (Rios 2009), ou em ambientes dinâmicos que acarrete uma
maior quantidade de material em suspensão. Já os crustáceos decápodes pertencentes às
famílias Xanthidae e Majidae, presentes em grande quantidade na dieta das populações das
ilhas oceânicas, habitam principalmente, fundos rochosos, recifes de coral, algas calcárias e
outros substratos consolidados (Melo 1996).
A influência do habitat na dieta de O. insularis pode ser observada por Bouth et al.
(2011) no Atol das Rocas, uma vez que em diferentes locais de amostragens em torno do Atol
onde a cobertura do substrato variou, houve uma variação na composição da dieta dos polvos.
48
Na área, onde o platô recifal fica na borda de uma piscina com fundo arenoso, a dieta foi
composta em sua maioria por gastrópodes e bivalves, enquanto que em outra localidade
denominada Crista Algálica, um platô recifal relativamente seco com poças e algas, os restos
alimentares foram em maior parte compostos por crustáceos (Bouth et al. 2011).
Em Bermudas no Caribe, O. vulgaris, que habitavam áreas cujo substrato era
composto por manchas de areia, cascalho e rochas, a dieta destes polvos também foi composta
principalmente por moluscos bivalves (Mather 1991). Já na África do Sul, na Baía False, a
mesma espécie de polvo consumiu predominantemente crustáceos, em áreas com bancos de
Kelps, e cascalho (Smith 2003). Outro estudo realizado com o polvo do Pacífico,
Enteroctopus dofleini, investigou sua dieta no Alasca, e registrou diferenças significativas
entre os recursos consumidos e profundidade da toca, habitat e localização geográfica
(Vincent et al. 1998). Estes exemplos nos mostram a influência ambiental (substrato), sobre a
dieta de polvos, em nível populacional.
Além do habitat, outros fatores ambientais tais como, a localização e o isolamento
geográfico das ilhas oceânicas, podem atuar no efeito da largura e sobreposição de nichos
alimentares das populações de polvos que as habitam. A teoria de biogeografia de ilhas
proposta por MacArthur & Wilson (1967), está baseada em três observações, dentre elas: as
comunidades insulares são mais pobres em espécies do que as comunidades continentais
equivalentes; a riqueza aumentaria com o tamanho da ilha; e esta riqueza diminuiria com o
aumento do isolamento da ilha; isto numa premissa de que as ilhas funcionam como um
sistema fechado. Com base nesta teoria, levantamos a hipótese de que a área limitada das
ilhas, a redução da heterogeneidade do habitat, e a intensificação da competição
intraespecífica, levariam as populações insulares de O. insularis a possuir nichos alimentares
mais restritos do que as populações continentais, e com isso espera-se uma maior
sobreposição dos nichos alimentares entre as populações das ilhas do que entre as populações
das ilha e do continente.
Outro fator a ser considerado neste estudo foi a exploração e captura de presas pelas
diferentes classes de tamanho dentro de cada população. Levando em consideração que os
animais menores exploram um ambiente mais restrito nas águas mais rasas, e que durante sua
ontogenia, cada indivíduo é influenciado por suas experiências, tais como memorizar tipos de
presas e sua manipulação, áreas de forrageio (Mather 1991), e padrões de atividades flexíveis
49
modulados para evitar encontros com predadores (Mather 1984), espera-se que as classe de
tamanho maior tendam a ser mais generalistas em todas as populações analisadas.
1.1OBJETIVOS
1.1.1Objetivo Geral
Comparar os nichos alimentares das populações de ilhas oceânicas de Fernando de
Noronha e Atol das Rocas, e da população do continental de Rio do Fogo, observando os
efeitos do isolamento geográfico, variações de habitat e de ontogenia. E testar a correlação
entre variações e amplitude dos nichos alimentares.
1.1.2 Objetivos Específicos
Comparar a composição das dietas entre as populações;
Quantificar a amplitude e sobreposição dos nichos alimentares das populações;
Analisar variações na dieta através dos graus de especialização entre as classes de
tamanho dos indivíduos em cada população;
50
2 MATERIAL E MÉTODOS
2.1 Background das Populações de O. insularis nas ilhas oceâncias
O nicho alimentar de três populações de O. insularis serão comparados neste capítulo,
dentre elas duas de ilhas oceânicas: Arquipélago de Fernando de Noronha, (Leite et al. 2009a
e b), e Atol das Rocas, (Bouth et al. 2011), e a população continental da costa do Rio Grande
do Norte, descrita no capítulo anterior. A população continental de Pirangi não foi incluída
nas análises devido ao baixo número de polvos encontrados, e consequentemente de restos
alimentares analisados.
O Arquipélago de Fernando de Noronha localiza-se a 350 km da costa Nordeste do
Brasil, abrange 21 ilhas e ocupa uma área aproximada de 26 km² (Fig. 9). Os polvos neste
local foram encontrados principalmente em substrato consolidado, como rocha, recifes, e
platôs. Apresentaram distribuição espacial agregada e densidades que variaram de 0,12 a 0,88
ind./100 m2. Com relação à dieta da população de O. insularis nesta área, os crustáceos foram
os itens mais abundantes somando 70%, os bivalves 17,5% e os gastrópodes 12,5% (Leite et
al. 2009a e b).
O Atol das Rocas é uma reserva biológica distante 267 km de Natal/RN, e 148 km de
Fernando de Noronha, possui uma forma elíptica quase oval, com uma área interna de quase
5,5 km² (Véras & Tolotti 2011) (Fig. 12). Os habitats em que foram encontrados os polvos
são principalmente platôs recifais, 69% dos polvos encontrados ocorreram neste ambiente,
enfatizando a importância de substratos consolidados nestas áreas para ocorrência de O.
insularis, as densidades no Atol variaram entre 0,07 e 0,30 ind./100 m2. A composição da
dieta dos polvos do Atol das Rocas incluiu 70,5% de crustáceos, 22,4% de gastrópodes e
6,4% de bivalves (Bouth et al. 2011).
51
Fig. 12. Localização das ilhas oceânicas, AFN – Arquipélago de Fernando de Noronha, e Atol
das Rocas. Fonte: Modificado de Bouth et al. (2011).
2.2 Composição das dietas, largura e sobreposição dos nichos
Para analisar e comparar as dietas de cada população apenas os indivíduos que
apresentaram o número de presas maior ou igual a quatro itens foram selecionados, e as
espécies dos itens alimentares foram agrupadas por gênero.
Para quantificar a largura do nicho de cada população foi gerado o índice TNWs
(Total Niche Width). Esta medida baseia-se no índice de diversidade Shannon-Weaver, e foi
proposto por Roughgarden (1979), seu calculo foi realizado pelo programa IndSpec 1.0
(Bolnick et al. 2002). Quando todos os indivíduos da população consumirem uma única
categoria de presa, então este índice será igual a zero (0), e seu valor irá aumentar conforme, o
número e equitabilidade dos recursos também aumentar. Porém, este índice é sensível a
indivíduos que consomem uma única categoria de presa, pois estes tem um índice de
diversidade igual a zero, alterando a largura do nicho da população, por isso, indivíduos
monofágicos foram removidos para o cálculo deste índice.
Para quantificar a sobreposição dos nichos entre as populações, utilizou-se o índice
pareado de Pianka (1973), calculado a partir da matriz de recursos das populações em
conjunto. Este índice, varia entre 0 e 1, zero quando não há nenhuma sobreposição, quando os
52
recursos consumidos por uma população são totalmente diferentes da outra, e o valor máximo
(1) quando as populações consomem os recursos de modo idêntico. Também foi realizada o
teste de modo nulo para testar se os padrões de sobreposição observados são diferentes do que
seria esperado ao acaso, para isto foram gerados 1000 réplicas de matrizes aleatórias de
Monte Carlo, comparadas com a matriz original, através do programa estatístico EcoSim 7
(Gotelli & Entsminger 2001).
2.3 Variação da dieta na ontogênia de O. insularis
A fim de verificar variações da dieta na ontogênia de O. insularis, os indivíduos das
populações em estudo foram divididas em três classes de tamanho: Pequenos (P), Médios (M)
e Grandes (G) baseado na estimativa do comprimento do manto (CM), até 80 mm P, 80-100
mm M, e > 100 mm G,
Para esta análise Foi utilizado o índice de proporção de similaridade (PSi), proposto
por Schoener (1968) no qual mede o grau de especialização de um indivíduo a partir da
similaridades das proporções da dieta de um indivíduo i e a dieta da população (Bolnick et al.
2002) calculado como:
Onde,
pij = é a frequência da presa j na dieta do indivíduo i;
qj = é a frequência da presa j em toda distribuição da dieta da população.
Os indivíduos que consomem os recursos em proporção direta a da população têm PSi
igual a um (1), ou seja, são generalistas, e quanto mais próximo de zero (0), maior o grau de
especialização. Foram então calculadas as médias dos PSi para cada classe de tamanho dos
indivíduos e então foram comparadas estatisticamente dentro de cada população através dos
testes ANOVA one-way e o teste a posteriori Tuckey HSD utilizando o programa Statistica
8.0.
53
3 RESULTADOS
3.1 Composição das dietas, largura e sobreposição dos nichos
As três populações consumiram juntas 48 gêneros de presas, incluídas nos táxons
Crustacea, Bivalvia e Gastropoda. Nas duas ilhas os recursos mais consumidos foram os
Crustacea, enquanto que no continente foi o Bivalvia (Tabela 5). A população do continente
apresentou uma composição da dieta mais diversa (TNWs = 2,42) com 32 gêneros de presas.
As ilhas apresentaram larguras dos nichos similares e menos diversa que do continente, Atol
das Rocas (TNWs = 1,78) e Fernando de Noronha (TNWs = 1,72). Entretanto, a dieta do Atol
das Rocas foi a menos rica composta por 15 gêneros de presa, metade de Fernando de
Noronha (30).
Tabela 6. Matriz dos recursos das populações de O. insularis, em gênero das espécies de presas,
nas ilhas: Atol das Rocas e Fernando de Noronha; e do continente: município de Rio do
Fogo/RN. Expressa em porcentagem do número de presas (n) em cada população.
Atol das Rocas
(n = 303)
Fernando de
Noronha
(n = 308)
Rio do Fogo
(n = 395)
Crustacea Porcentagem dos itens alimentares
1 Xanthodius 36,6 4,9 0,5
2 Microphrys 26,5 4,9 0,2
3 Mithrax 10,1 26,6 4,2
4 Pitho - 33,1 0,2
5 Calappa 0,3 2,3 0,2
6 Cronius - 0,3 0,2
7 Teleophrys 2,3 - -
Bivalvia
8 Arca - - 0,7
9 Americardia - - 1,2
10 Anadara - - 29,9
11 Brachidontes 1,3 - -
12 Chione 4,0 7,8 -
13 Codakia 0,3 1,0 -
14 Chlamys - 2,3 0,2
15 Lima - 5,5 4,2
16 Modiolus - 0,6 5,2
17 Trachycardium - 0,6 5,5
18 Laevicardium - - 13,7
19 Mactra - - 11,2
54
Tabela 6. Continuação.
20 Papyridea - - 2,7
21 Semele - - 4,5
22 Spondylus - - 0,5
23 Trigoniocardia - - 0,5
24 Ventricolaria - - 5,5
25 Pinna - - 0,2
26 Corbula - 0,3 -
27 Tivela - - 0,2
Gastropoda
28 Collisella 7,4 - -
29 Hipponix 8,7 - -
30 Fissurella 1,0 - -
31 Nassarius 0,3 - -
32 Sp1 1,0 - -
33 Columbella - 0,3 -
34 Cypraea - 2,3 6,0
35 Nerita - 0,6 -
36 Natica - 0,3 -
37 Nodilittorina - 0,3 -
38 Olivella - 0,6 -
39 Pisania - 4,2 -
40 Tonna - 0,3 -
41 Persicula - 0,3 -
42 Astraea - - 0,2
43 Bullata - - 0,2
44 Cymantium - - 0,2
45 Murexiella - - 0,5
46 Oliva - - 0,2
47 Turba - - 0,2
48 Voluta - - 0,2
As dietas das populações das ilhas foram mais similares, principalmente com relação à
maior proporção de crustáceos, sendo 76% no Atol das Rocas e 72% em Fernando de
Noronha. Os táxons secundários Bivalvia e Gastropoda tiveram proporção de consumo
invertidas, enquanto que no Atol das Rocas o segundo grupo mais consumido foram os
gastrópodes (18,5%), em Fernando de Noronha foram os bivalves (18,2%). Apesar da
semelhança de proporção dos grupos taxonômicos entre as ilhas, o gênero das espécies
consumidas foram diferentes. A população continental de Rio do Fogo apresentou uma
composição da dieta diferente das populações das ilhas, os bivalves foram os itens mais
55
consumidos (86%), e em menores proporções os gastródodas (8%), crustáceos (6,5%) (Fig.
13).
Fig. 13. Composição da dieta das três populações de O. insularis expressas em proporção do número
de presas. Categoria dos recursos: 1-7 Crustacea; 7-28 Bivalvia e 29-48 Gastropoda.
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47
Pro
porç
ão
do
s it
ens
de
pre
sas
Categoria das presas
56
Os índices de sobreposição do nicho alimentar são baixos, com uma maior
sobreposição entre as ilhas, do que entre as ilhas e o continente. A sobreposição entre Atol das
Rocas e Fernando de Noronha (0,29) foi mais do que o dobro existente entre Fernando de
Noronha e Rio do Fogo (0,09) e quase 10x maior do que o Atol das Rocas e Rio do Fogo
(0,02). Porém, devido aos baixos valores de sobreposição observados, as 1000 interações de
simulações do modelo nulo apontam que as sobreposições observadas não são diferentes do
que esperado ao acaso, sendo a média dos índices de sobreposição observado 0,13 e a média
das simulações 0,19 (p > 0,05; p = 0,11).
3.2 Variações na dieta durante ontogenia de Octopus insularis
Na população de Fernando de Noronha os indivíduos das classes de tamanho P, M e
G, não demonstraram diferenças significativas entre os índices de especialização (PSi)
(ANOVA; F = 1,85; gl = 2; e p = 0,17). Porém, os indivíduos Pequenos (0,36) apresentaram
uma tendência de maior especialização do que os indivíduos Médios (0,55) e Grandes (0,49),
sendo a média dos PSi da população 0,47 (Fig. 14).
Na população de Atol das Rocas, foi verificada uma diferença significativa com
relação aos graus de especialização (PSi) entre as classes de tamanho P (0,36) e M (0,56)
(ANOVA; F = 5,19; gl = 2; e p = 0,01) (Tukey, MS = 0,02; gl = 28; p = 0,01), os indivíduos
G tiveram média igual a 0,50, próxima aos da classe M.. A média dos índices da população o
Atol das Rocas é 0,44 (Fig. 14).
Para a população continental, os indivíduos da classe M não foram incluídos na
análise devido à baixa quantidade de polvos pertencentes a esta classe de tamanho. Entre os
indivíduos pequenos (0,50) e grandes (0,40) não houve diferenças significativas entre os
índices de especialização (PSi) (ANOVA; F = 2,46; gl = 1; e p = 0,12) (Fig. 14).
57
Fig. 14. Médias dos PSi em cada classe de tamanho da população de Fernando de Noronha (P = 10,
M = 8 e G = 11), Atol das Rocas (P = 17, M = 10 e G = 5), e Rio do Fogo (P = 15 e G = 10). As
barras representam desvio-padrão.
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
Noronha Atol das Rocas Rio do Fogo
PSi
P
M
G
58
4 DISCUSSÃO
As comparações entre as dietas das populações de O. insularis realizadas neste
capítulo, demonstram flexibilidade da espécie a adaptação à diversos tipos de ambientes.
Apesar da mudança de composição da dieta, de crustáceos para bivalves, observado para
população continental, O. insularis é especialista em presas de pequeno porte, não variando o
tamanho das presas ao longo de seu desenvolvimento ontogenético. Foi observando porém
mudanças no grau de especialização, nas ilhas os indivíduos pequenos foram mais
especialistas que os grandes, e no continente não foi observado diferenças entre os tamanhos.
As predições da biogeografia de ilhas foram confirmadas no presente trabalho. Alguns
trabalhos têm confirmado os padrões preditos pela teoria de espécie-área e de relação de
distância (Gaston & Blackburn 2000, Drakare et al. 2006). Ricklefs & Lovette (1999),
analisaram a relação entre riqueza de espécies, área de ilhas, e diversidade de habitats, com
pássaros, morcegos, borboletas répteis e anfíbios em 19 ilhas, e para todos os grupos a riqueza
de espécies esteve positivamente correlacionada com o tamanho da ilha e diversidade de
habitats.
Grupos de animais aquáticos também têm corroborado as predições da teoria. Um
trabalho recente demonstrou resultados semelhantes, a riqueza de espécies de peixes em lagos
aumentou quanto mais próximos estavam do rio principal (área fonte), corroborando uma das
premissas da teoria, porém o mesmo não ocorreu com o aumento do tamanho dos lagos
(Uchida & Inoue 2010). Alguns ambientes aquáticos têm sido considerados como ilhas, como
lagos (Eadie et al. 1986), pequenos rios (Taylor 1997) e leitos rochosos (Heino & Korsu
2008), e os efeitos da isolamento e tamanho do fragmento tem sido demonstrado. Os
resultados deste trabalho também sugerem que a riqueza das presas (ie. Largura do nicho)
encontradas para as populações de O. insularis nas ilhas oceânicas é influenciada pela
distância do continente (área fonte) e pela diversidade de habitats.
A composição das dietas entre as ilhas são mais semelhantes do que a população
continental, além da proximidade entre as ilhas ser maior, isto pode ser observando pela maior
sobreposição de nicho entre as ilhas do que entre as ilhas e o continente, assim a influência do
habitat parece ser o fator chave na determinação da dieta de O. insularis. Anderson (1997)
analisou a dieta de O. tetricus que habitava recifes de coral, e encontrou grande quantidade de
bivales em seus restos alimentares, sugerindo que estes animais utilizavam áreas adjacentes
aos recifes para caçar, em manchas de areia.
59
A preferência alimentar de O. insularis por crustáceos observando nas ilhas (Leite et
al. 2009b, Bouth et al. 2011), não foi confirmada pela população continental. Estes resultados
sugerem que não há uma preferência alimentar de O. insularis, mas sim uma adaptação de
caça aos recursos disponíveis no habitat. Esta adaptação de mudança de comportamento de
forrageio com a mudança do habitat foi observado para O. insularis (Leite et al. 2009b), e
para O. cyanea (Forysithe & Hanlon 1997) e O. vulgaris (Mather 1991).
Os mecanismos que regulam possíveis preferências alimentares vêm sendo
investigados, Octopus cyanea, parece ter clara preferência restrita por caranguejos no Havaí
(J. Mather, em preparação), diferentemente de outras como O. vulgaris (Mather 1991, Smith
2003, Anderson et al. 2008), O. bimaculatus (Ambrose 1984). Restos alimentares da espécie
de polvo do Pacífico, E. dofleini, no Alasca, foram analisados e somaram aproximadamente
70% de crustáceos (Vincent et al. 1998), esta dieta foi bastante diferente da encontrada para
mesma espécie em outra região, na Ilha Vancouver, Canadá, onde 45% dos itens alimentares
encontrados eram bivalves e apenas 27% crustáceos (Hartwick et al. 1981). Vincent et al.
(1998) encontraram diferenças na composição da dieta dependentes da profundidade da toca,
da presença de substratos moles e cascalho próximos das tocas, e da localização geográfica.
Estas são outras evidências da influência do habitat na alimentação dos polvos, refletindo na
disponibilidade local de alimentos.
O método indireto de informações da dieta dos polvos através da coleta dos restos
alimentares descartados em frente suas tocas, é um método bastante utilizado (Altman 1967,
Bouth et al. 2011), porém é limitado e pode subestimar a seletividade das presas consumidas
pelo animal, a ação física das ondas, correntes, e o soterramento podem removê-las de frente
das tocas, além disto cerca de 30% das presas são consumidas e descartadas durante o
forrageio (Mather 1991). Isto também pode explicar a grande quantidade de conchas de
bivalves encontradas nas tocas de O. insularis no continente, Rio do Fogo. As tocas nesta área
estavam em profundidades maiores do que 5 m, e as intensidades das correntes durantes as
coletas dos restos foram notadas pelos mergulhadores. Leite et al. (2009b) demonstrou que o
número de presas coletados por toca diminui com o aumento da profundidade, e a partir dos
20 m não foram encontrados mais restos de presas. Este processo de remoção dos restos
alimentares pode explicar a baixa quantidade de carapaças de crustáceos presentes nas tocas
em Rio do Fogo, essas carapaças são mais leves do que as conchas dos bivalves, e podem ter
sido removidas dos restos alimentares.
60
Fatores relacionados às características dos indivíduos, tais como a ontogenia também
pode influenciar e contribuir na composição da dieta da população, historicamente as
variações do nicho tem sido atribuídas as variação ontogenéticas ou ao dimorfismo sexual
(Schoener 1986). No presente estudo, os indivíduos pequenos (P) nas duas ilhas estudadas
apresentaram índices PSi menores do que os indivíduos maiores, estes resultados uma
tendência de maior especialização para polvos juvenis e uma generalização para animais
maiores, corroborando nossa hipótese. A população continental não seguiu o mesmo padrão,
em Rio do Fogo, tanto os polvos pequenos quantos os grandes habitavam regiões mais
profundas (> 5 m) em ambientes mais homogêneos, estas características ambientais diferem
das populações das ilhas onde os polvos pequenos foram encontrados em águas rasas (< 5 m).
Vincent et al. (1998) demonstrou o efeito da profundidade na dieta de E. dofleini eles
encontraram uma grande quantidade de caranguejos tocas me áreas mais rasas, e mais
bivalves em tocas profundas, além de ter maior proporção de substrato mole.
Os cefalópodes possuem sofisticados órgãos para resolver problemas que eles possam
ser confrontados nos ambientes naturais e não há sobreposição de gerações, eles dependem de
suas habilidades cognitivas através de suas experiências para, por exemplo, caçar, fugir de
predadores, encontrar e modificar tocas (Mather 1991a e b, Mather 1994, Alves et al. 2007).
Assim, os polvos grandes, possuem maior experiência e consequentemente maiores
habilidades e técnicas de caça, possibilitando aumentar seu nicho alimentar explorando novos
recursos, tornando-se assim mais generalistas do que os pequenos, ainda desenvolvimento
suas técnicas de caça. Mather & O’Dor (1991), estudaram as estratégias de forrageio de
juvenis O. vulgaris e indicaram que suas táticas de caça são influenciadas pela processo de
aprendizagem, evitando risco de exposição a predadores, e que os juvenis caçaram em áreas
pequenas, raio de 15 m ao redor da toca, gastando apenas 12% do tempo do dia forrageando.
Forsythe & Hanlon (1997) observaram o comportamento de polvos adultos, O. cyanea, estes
percorreram áreas maiores (81 a 129 m) durante o forrageio, em mais de cinco tipos de
substrato, e gastaram 28% forrageando. Estes estudos sugerem que a maior capacidade dos
polvos grandes de exploram maiores áreas, em diferentes substratos, e gastarem maior tempo
forrageando, sugerem algumas das causas explicativas para o maior grau de generalização
alimentar para os indivíduos adultos.
Em peixes ósseos e elasmobrânquios, a segregação por habitat, como área de berçários
para juvenis, tem influência direta sobre a alimentação, estas áreas são normalmente
61
protegidas e têm maior abundância de recursos alimentares (eg. manguezais, baías, estuários)
(Brasntetter 1990, Castro 1993, Ebert 2002). Mudanças ontogenéticas na dieta de algumas
espécies de tubarões indicam que indivíduos jovens têm uma dieta associada a áreas restritas,
como berçários, e a mudança na dieta acompanha a saída destes animais para áreas mais
profundas a medida que eles crescem de tamanho (Wetherbee et al. 1990, Lowe et al. 1996).
Outros trabalhos com elasmobrânquios indicam que a variação ontogenética na alimentação,
pode estar relacionada à capacidade dos indivíduos maiores em ter acesso a presas mais
difíceis ou inacessíveis aos indivíduos menores (Smith & Merriner 1985, Ebert 2002). De
maneira semelhante a variação ontogenética (grau de especialização) da dieta encontrada para
O. insularis pode ter causas semelhantes a essas encontradas para peixes.
Os resultados do presente capítulo sugerem que O. insularis seja um predador
generalista em nível populacional, flexível a variação da dieta entre as populações a diversos
ambientes, dependendo da disponibilidade de presas no ambiente. A variação ontogenética,
medida pelo grau de especialização individual, tendo como causas as áreas de caça reduzidas
para os indivíduos menores, além de menor capacidade de exploração e quantidade de
experiências. Reforçando a importância de áreas rasa para o desenvolvimento dos juvenis, e
novos estudos sobre a ecologia alimentar de O. insularis.
62
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65
CAPÍTULO III
Relações entre características individuais de Octopus insularis e sua dieta
RESUMO
Avaliações de características individuais, como personalidade tímido/arrojado, distância entre
tocas (territorialismo), e tamanho do animal em uma população Octopus insularis no Atol das
Rocas foram realizadas. Foram registradas reações comportamentais dos indivíduos nas tocas
a três testes (estímulos), posteriormente, as personalidades foram avaliadas através do método
de escalas. O grau de especialização individual foi analisado através de dois índices, PSi e
porcentagem da presa mais consumida (>75%). A população apresentou uma dieta similar
entre os indivíduos, todos consumiram mais o crustáceo Xhantodius denticulatus. Os índices
PSi não indicaram nenhum especialista, porém pelo método de porcentagem da presa mais
consumida alguns indivíduos especialistas emergiram. Não foram encontradas associações
entre a proximidade das tocas e o grau de especialização, também não foram encontradas
entre as personalidades e o grau de especialização. Os resultados sugerem os processos de
aprendizagem e a disponibilidade ambiental sejam os principais determinantes no grau de
especialização encontrado para alguns polvos, em detrimento a personalidade e a
territorialidade.
Palavras-chave: personalidade, especialização, territorialismo, O. insularis.
66
1 INTRODUÇÃO
Ecólogos ainda hoje tratam a indivíduos coespecíficos como ecológicamente
equivalentes, por exemplo, os modelos de competição intraespecífica, dinâmica presa-
predador, assumem os coespecíficos como indivíduos idênticos. Porém, já há algumas
décadas desde a publicação da hipótese de variação do nicho de Van Valen (1965), a variação
entre-indivíduos no uso dos recursos vem sendo investigada. Entre alguns fatores que
contribuem para variação do nicho intrapopulacional está a especialização individual, além de
fatores biológicos como diferenças de sexo e idade. Diferenças biológicas entre machos e
fêmeas podem alterar os comportamentos de seleção sexual e prole (Magurran & Garcia
2000), ou necessidades nutricionais (Belovsky 1978).
A especialização individual designa o grau de restrinção da dieta de cada indivíduo em
relação ao da população, levando em consideração os efeitos do sexo, classes de idade, e
morfologia (Bolnick et al. 2003). Bolnick et al. (2003) realizaram um revisão na literatura
sobre a especialização individual sobre os recursos, e listaram exemplos com 93 espécies de
animais, entre táxons variados de invertebrados e vertebrados. Embora, a especialização
individual tenha importantes implicações nos processos ecológicos e evolutivos, incluindo
polimorfismo e especiação (Araujo et al. 2009), pouco se sabe sobre os mecanismos que
governam a variação na dieta individual. A questão em particular é: quais os fatores que
direcionam indivíduos coespecíficos faceados pelo mesmo cenário de recursos selecionarem
diferentes dietas?
Para entender a especialização individual, faz-se necessário primeiro entender por que
um indivíduo usa parte dos recursos disponíveis no ambiente, e este problema é muitas vezes
endereçado à teoria de forrageio ótimo (Stevens & Krebs 1986), que de uma maneira mais
ampla, é útil para entender como as decisões são feitas por um indivíduo na escolha dos
recursos. A avaliação clássica do forrageamento ótimo, leva em conta, basicamente, apenas o
custo benefício entre os gastos para encontrar a presa e o ganho no seu consumo (Stevens &
Krebs 1986). Espera-se que um indivíduo escolha os recursos entre uma gama de presas
disponíveis, a fim de maximizar alguns benefícios como consumo energético, e sucesso
reprodutivo. Estes benefícios dependem do balanço de alguns fatores, como: valor energético
do recurso, o valor gasto para encontrá-lo e capturá-lo, taxa de encontro e fuga do recurso,
tempo de manuseio, e riscos como a predação (Stevens & Krebs 1986; Bolnick et al. 2003).
67
Porém, este modelo serve como um guia para entender como são tomadas as decições
estratégicas de um indivíduo para escolher de determinados recursos, mas o que leva cada
indivíduo a especialização ainda deve ser investigado.
Uma recente revisão sobre a importância ecológica das variações intraespecíficas
demonstrou que populações naturais são constituídas por indivíduos que diferem em muitas
características, como por exemplo, em gênero, sexo ou tamanho e também mais sutilmente
em traços fenotípicos como, forma, comportamento e psicológico (ver Bolnick et al. 2011).
Sendo assim, o nicho é uma propriedade do indivíduo, e não de uma população ou espécie,
modelado em variações individuais hereditárias (evolutivas), e atuais (cognitivas) como nas
características de forrageio (Svanbäck & Bolnick 2008). Este trabalho investigará algumas
características individuais dos polvos, um predador generalista, em busa de respostas às
causas da especialização alimentar destes animais.
Nos ambientes marinhos os polvos são conhecidos como forrageadores generalistas
em águas rasas, consumindo uma ampla variedade de recursos alimentares, principalmente,
crustáceos e moluscos, após o consumo destas presas eles discartam suas partes duras
(carapaças e conchas) em frente suas tocas, onde se abrigam (Ambrose 1984, Mather 1991a,
Leite et al. 2009b, Bouth et al. 2011). Através de análises destes restos alimentares estudos
sobre a dieta destes animais foram realizados. Entre estes estudos, os mais recentes têm
demonstrado a especilização alimentar dos polvos, Anderson et al. (2008) demonstraram uma
evidente especialização alimentar de alguns que indivíduos de uma população de polvos
(Octopus vulgaris) no Caribe, que consumiu um rica variedade de presas, em tocas de alguns
animais foram encontrados conchas apenas de uma única espécie. Outro estudo recente,
comparou 05 populações de 03 espécies de polvos de diferentes locais, e constatou que entre
as populações há indivíduos especialistas, e entre populações da mesma espécie em diferentes
locais há diferença no grau de especialização e na quantidade de especialistas (Mather et al.
2012).
Estas diferenças individuais no consumo das presas têm sido endereçadas a fatores
biológicos, como sexo, idade e morfologia do indivíduo (Svanbäck & Bolnick 2008). Os
polvos são bons animais para o estudo de especialização alimentar, excluindo variações entre
estas categorias biológicas. Nos polvos há pouca variação entre sexos e maturidade na escolha
da presa (Leite et al. 2009), pois eles passam a maior parte de suas vidas como animais não
reprodutivos, com uma estratégia semélpara (Hanlon & Messenger 1996). Além disso, os
68
animais estudos no presente estudo habitavam um ambiente muito homogêneo e com
tamanhos muito similares, o que exclui ainda mais a variabilidade biológica e ambiental como
fatores que podem influenciar a especialização alimentar.
Apesar de os polvos não serem animais sociais, principalmente, na sua não reprodutiva
fase do ciclo de vida, e não defenderem territórios (Mather 1982), sendo sua distribuição
influênciada principalmente, pela presença de tocas no ambiente (Anderson 1997, Leite et al.
2009a). A proximidade entre as tocas pode favorecer econtros agonísticos e assim, indivíduos
com tocas próximas podem forragear em áreas dinstintas a fim de evitar estes encontros
competitivos, apesar deles partilharem a mesma área (Mather 1984). Assim, a proximidade
das tocas pode influenciar na dieta individual dos polvos, ou não?
Por outro lado, além destes fatores, habilidades individuais dos polvos também podem
influenciar a escolha das presas? Diferenças nas habilidades cognitivas que são importantes
para estratégia de forrageio desses animais, além das diferenças nas personalidades, podem
ser fatores que estão atuando na seleção de susas presas (Mather et al. 2012). Os polvos são
conhecidos por terem um sistema nervoso bem desenvolvido (Young 1971), são capazes de
aprenderem e resolverem problemas (Hochner et al. 2006), possuem personalidades diferentes
(Mather & Anderson 1993), além de uma consciência primária (Mather 2008).
As personalidades de diversas espécies de animais já foram avaliadas. Gosling & John
(1999), revisaram 19 destes trabalhos com 12 espécies diferentes, e integraram as informações
destes estudos em termos de métodos e escalas de avaliação. Animais da mesma espécie, com
diferenças da personalidade e sexos diferentes, podem estar relacionados com a ocupação de
nichos diferentes, como por exemplo, as fêmeas cuidam da prole enquanto que os machos são
mais agressivos, e gastam mais tempo com a caça (Gosling 1998). Embora, as personalidades
de diversos táxons tenham sido estudadas anteriormente, principalmente em mamíferos,
poucas informações existem referentes aos invertebrados apesar da complexidade do grupo
(Gosling & John 1999).
Dentre estudos da personalidade, o eixo tímido-arrojado do comportamento tem
recebido especial atenção, especialmente de pesquisas ecológicas. Variações individuais neste
eixo podem ter consequências e implicações ecológicas importantes para o animal, por
exemplo, animais arrojados, corajosos, podem ter maior sucesso durante fases de seu ciclo de
vida, como acasalamento, competição, alimentação, resposta a predadores (Toms et al. 2010).
69
É esperado e aceito por pesquisadores da personalidade animal, que indivíduos tímidos irão
responder a situações ou objetos não familiares, fugindo, retraindo, tornando-se precavido,
quieto ou inativo, e por outro lado, animais arrojados, apresentarão comportamentos opostos,
movendo-se, tornando-se ativos, explorando, ivestigando (Wilson et al. 1993). Desta maneria,
a “novidade” é a chave para a investigação da agressividade ou timidez.
Uma vez que a principal ocupação do polvo durante a fase não reprodutiva é a procura
por alimento, o presente estudo teve como objetivo avaliar as diferenças individuais do nicho
alimentar de uma população de polvos (Octopus insularis) encontrados em um mesmo
habitat, levando em consideração diferenças na personalidade (tímido-arroajdo),
territorialismo, buscando assim avançar no conhecimento sobre, personalidade e ecologia
destes invertebrados complexos.
1.1 Objetivos
1.1.1Objetivo Geral
Analisar as influências das diferenças individuais, tais como, personalidade no
contínuo tímido/arrojado, territorialismo no grau de especialização individual em uma
população de Octopus insularis no Atol das Rocas.
1.1.2 Objetivos Específicos
Analisar a composição da dieta da população de Octopus insularis;
Quantificar o grau de especialização alimentar dos animais;
Registrar as reações comportamentais dos polvos nas tocas em testes de
estímulos;
Ranquear os escores de 1 a 5 no contínuo da personalidade, tímido/arrojado,
para cada polvo;
Testar a influência da personalidade no grau de especialização individual;
Verificar a associação entre distância das tocas e a especialização alimentar.
70
2 MATERIAL E MÉTODOS
2.1 Área de estudo
O presente estudo foi realizado na Reserva Biológica Atol das Rocas, localizada a 114
milhas náuticas de Natal, Rio Grande do Norte, coordenadas 03°51’S e 33°49’W (Fig. 15). O
Atol tem formato oval, com área interna 7,5 km2. Seu eixo maior (E-W) tem 3,7 km de
extensão e o menor (N-S) tem 2,5 km. Internamente, o atol é composto de duas ilhas, uma
grande planície arenosa que fica exposta durante a maré baixa, várias piscinas de diferentes
tamanhos e formas, uma laguna permanente no lado Norte-Nordeste, o platô recifal e a crista
circundando o anel do recife. Em volta do Atol, há uma grande extensão de fundo calcário e
arenoso com densa ocupação de macroalgas foliáceas desde 5 até 16m de profundidade
(Villaça & Jensen 2006). A formação de piscinas durante as marés baixas facilitam o trabalho
de observação e localização dos polvos, tornando o local atrativo para a realização deste
trabalho.
Fig. 15. Localização da Rebio Atol das Rocas. Fonte: Modificado de Véras & Tolotti (2011).
71
O estudo foi realizado no platô recifal denominado, Farol, em frente à casa antiga e ao
lado do canal de acesso ao Atol, Barretinha. A cobertura do substrato é homogênea, formado
por alga calcária, e areia nas poças de maré que se formam durante a baixa-mar, e poucas
algas soltas que chegam com o fluxo da preamar (Fig. 16). Esta área foi escolhida para a
realização do estudo porque foram encontrados muitas O. insularis juvenis nas tocas, a área é
de fácil acesso, e não há variabilidade no substrato.
Fig. 16. Platô recifal do Farol, ao lado do canal de acesso “Barretinha”, onde foram localizadas as
tocas de O. insularis no Atol das Rocas.
72
2.2 Os polvos
Os animais em estudo pertencem à espécie Octopus insularis, são os polvos
dominantes das águas rasas das ilhas oceânicas da região nordeste do Brasil, O. insularis é
encontrada ao redor do Atol das Rocas nos platôs recifais e nas piscinas de maré (Leite et al.
2008a, Bouth et al. 2011). Os polvos avaliados neste estudo foram localizados em suas tocas
em um platô recifal durante caminhadas nos períodos de marés baixas. As tocas foram
marcadas com boias para identificação e localização, os animais testados não foram
manipulados nem marcados, uma vez que se optou por marcar as tocas invés do animal, a fim
de evitar alterações em seu comportamento. Após a marcação das tocas, os seguintes dados
foram registrados em uma prancheta de PVC utilizada para anotações subaquáticas: Distância
entre a toca vizinha mais próxima; classes de tamanho do animal com estimativa do
comprimento do manto (CM) em: Extra-Pequeno (PP: < 50 mm), Pequeno (P: 50-80 mm),
Médio (M: 80-110 mm) e Grande (G: >110 mm); temperatura d’água; e em seguida os
comportamentos observados nos testes comportamentais.
2.4 Testes comportamentais
Após a localização e marcação das tocas ocupadas, diariamente, foram realizados três
testes com os polvos ocupantes a fim de analisar as reações comportamentais dos polvos aos
estímulos. A técnica de analise dos comportamentos empregada foi Animal Focal, com
registro dos comportamentos contínuo, durante um minuto após o incío de cada teste (Martin
& Bateson 1993). Os testes comportamentais foram baseados na metodologia apresentada por
Mather & Anderson (1993), que investigaram pela primeira vez a personalidade dos polvos
em aquários. Os testes foram consecutivos, realizados uma vez ao dia, e sempre nesta
sequência: Alerta, Ataque e Restos.
2.4.1 Teste Alerta
O primeiro teste representa um contexto de alerta pela presença de predador próximo à
toca. O observador aproximava-se da abertura da toca, cerca de 1 m, até que o polvo era visto
claramente e este demonstrava ter percebido sua presença. Os comportamentos de reação
eram registrados, por um período de 1 minuto, desde o primeiro comportamento expressado
pelo animal.
73
2.4.2 Teste Ataque
Este segundo teste foi realizado 5 minutos após o primeiro teste, quando o polvo já não
demonstrava mais reações comportamentais. O teste Alerta simula o encontro do polvo com
um predador, o observador aproximava um bastão de madeira arredondado com 1 cm de
diâmetro, lentamente (~ 5 cm/s), e tocava o animal, geralmente no braço ou próximo dos
braços dependendo da posição do polvo, o contato era mantido por cerca de 1 segundo.
2.4.3 Teste Ameaça
Após o teste ataque, cerca de 5 minutos, os restos alimentares deixados em frente à
toca eram recolhidos, e as reações comportamentais do polvo eram registradas. Este contexto
após o ataque ao animal representa um ameaça do observador próximo à entrada da toca.
2.5 Escores do contínuo tímido/arrojado
Em estudos prévios sobre personalidade em cefalópodes, tanto em polvos juvenis
(Octopus bimaculoides) com três semanas de vida (Sinn et al. 2001) quanto polvos adultos
(Octopus rubescens) (Mather & Anderson 1993), e lula (Euprymna tasmanica) (Sinn &
Moltschaniwskyj 2005), dimensões da personalidade destes animais foram geradas, através de
agrupamentos de comportamentos (PCA). No presente estudo, nos basearemos na dimensõe
da personalidade econtrada para polvos, que representam o contínuo shy-bold, tímido-
arrojado. Por exemplo, Mather & Anderson (1993) denominaram a dimensão de Reatividade
(calmo-nervoso) na qual abrange os comportamentos: jatos d’água, recuar, nadar e rastejar;
estes comportamentos ocorriam quando o polvo tentava com jatos d’água expulsar o objeto de
ameça, ou recuava e se afastava para longe do objeto.
Para isso, foram utilizados escores de 1 a 5 pontos para classificação dos polvos no
contínuo shy-bold em cada contexto (teste), ou seja, cada polvo recebeu três escores, os
comportamentos mais tímidos receberam escore 1 e os mais arrojados escore 5. O número de
testes executados não foi igual para todos os polvos, pois os dias de ocupação nas tocas
variaram, portanto, o ranqueamento dos escores baseou-se na frequência dos comportamentos.
Por exemplo, no teste alerta, a frequência dos comportamentos de um polvo foram 50%
observando, e 50% ele recua, este polvo recebeu escore 1 (tímido), enquanto outro polvo
apresenta maior frequência de comportamentos agressivos como empurrar pedra, mudar de
74
cor e erguer as papilas, este recebeu escore 5 (arrojado). O método de classificação em
escalas tem sido um dos métodos mais utilizados em estudos da personalidade, através de
impressões subjetivas da personalidade dos animais pelos observadores (Gosling et al. 1998,
Gosling 2001, Wilson et al. 2005, Sinn et al. 2010). Neste estudo, a utilização das frequências
dos comportamentos auxiliou a quantificação do ranqueamento dos escores, podendo ser
comparado às personalidades entre os animais.
A fim de verificar a influência da personalidade na dieta dos polvos, foram realizados
testes de Correlação de Pearson entre os valores do ranqueamento e algumas características da
dieta individual, tais como, o número de presas consumidas, e a porcentagem da presa mais
consumida (> 75%).
2.3 Dieta e especialização individual
Os restos alimentares (conchas, carapaças, etc.) encontrados ao redor de cada toca, em
um raio de 50 cm, foram coletados diariamente. Apenas os materiais recentes, ou seja, restos
que não estavam intemperizados ou com algas incrustadas foram registrados (Leite et al.
2009b). Todo material foi identificado segundo literatura especializada, Rios (1994) e Melo
(1999), e posteriormente medidos o comprimento e a largura das conchas e carapaças com
auxílio de um paquímetro.
O grau de especialização individual foi calculado através de dois índices, primeiro o
índice de proporção de similaridade (PSi), proposto por Schoener (1968) o qual mede a
similaridade entre as proporções dos recursos consumidos por um indivíduo i e a população,
calculado pela Equação 1, (IndSpec 1.0; Bolnick et al. 2002).
Equação 1:
Onde,
pij = é a frequência da presa j na dieta do indivíduo i;
qj = é a frequência da presa j em toda distribuição da dieta da população.
75
Este índice compara as proporções da dieta do indivíduo com a da população. Para
indivíduos que consomem os recursos em proporção igual ao da população o PSi será igual a
1, ou seja são generalistas com relação aos recursos consumidos pela população. Quanto mais
próximo de zero menor a similaridade dos recursos consumidos pelo indivíduo com a
população, sendo desta forma considerado especialista.
Outro método utilizado para analisar o grau de especialização individual, foi baseado
na porcentagem da presa mais consumida pelo indivíduo (Mather et al. 2012). Neste método,
o consumo de mais do que 75% da presa mais consumida por um indivíduo indica
especialização, mesmo que esta presa seja também a mais consumida por toda população.
Para testar diferenças nos graus de especialização da estrutura ontogenética da
população, foram comparado o índice porcentagem da presa mais consumida entre as classes
de tamanho dos polvos, utilizando o teste estatístico, ANOVA one-way. E a influência da
distância entre as tocas (m) (territorialismo), e o grau de especialização individual (% presa
mais consumida), foi realizado o teste de Correlação de Pearson (Zar 1999).
76
3 RESULTADOS
No total 36 Octopus insularis foram encontrados na área de estudo, mas apenas os
animais que permaneceram 04 dias ou mais em suas tocas foram análisados. Portanto, 17
polvos foram analisados (3 PP, 9 P, e 5 M), o tempo de ocupação da toca que variou entre 4 e
26 dias. Todos os animais foram encontrados em poças de maré no platô recifal do Farol. As
distâncias entre as tocas do vizinho mais próximo variaram entre 2,5 e 19 m, com média de
9,4 ± 5,4 m (n = 14), com uma distribuição agrupada em uma área aproximada de 4500 m2.
3.1 Reações comportamentais
Foram registrados 13 comportamentos, durante os testes Alerta, 08 comportamentos
foram observados, e os mais frequentes foram: Obervando (38%) e Descansando (29%).
Durante os testes Ameaça foram registrados 11 comportamentos, e os mais frequentes foram:
Recuar (25%) e Jato d’água (20%). Em relação ao teste Restos, 10 comportamentos foram
registrados, e os comportamentos mais frequentes foram: Observando (48%) e Jato d’água
(20%) (Tabela 7).
77
Tabela 7. Comportamentos de Octopus insularis em suas tocas durante os testes: Alerta, Ataque e Restos, no Atol das Rocas em agosto de 2011 (n = número
de comportamentos registrados).
Comportamento
Alerta Ataque Restos
Definição n (%) n (%) n (%)
Descansando 67 (29,3) - - Polvo imóvel recuado na toca, não atento.
Observando 87 (38) 35 (10) 140 (47,8) Polvo com os olhos abertos e atentos, com parte do corpo na
entrada da toca.
Mudança de cor 31 (13,5) 43 (12,3) 34 (11,6) O corpo ou parte do corpo altera sua coloração.
Jato d'água 13 (5,7) 72 (20,5) 45 (15,4) Polvo expeli jatos d’água pelo funil.
Recuar 07 (3,1) 90 (25,6) 18 (6,1) Polvo se afasta do observador para dentro da toca.
Move-se na toca 16 (07) 15 (4,3) 16 (5,5) Polvo recua e avança dentro da toca.
Sai da toca 01 (0,4) 04 (1,1) 12 (4,1) Polvo sai parcialmente ou totalmente da toca.
Papilas 04 (1,7) 05 (1,5) 07 (2,4) As papilas no corpo do polvo se elevam.
Empurra pedra 03 (1,3) - 04 (1,4) Polvo empurra com os braços algumas pedras em frente à toca.
Bloqueia entrada - 04 (1,1) 01 (0,3) Polvo segura pequenas rochas em frente à toca e a bloqueia.
Segura lápis - 57 (16,2) - Polvo segura o lápis no teste ameaça com os braços e puxa.
Coroa de ventosas - 16 (4,6) - Polvo vira os braços para cima em forma de coroa mostrando
as ventosas.
Segura mão - - 16 (5,5) Polvo estica o braço para fora da toca e segura a mão do
observador com alguns braços.
Não reage - 10 (1,4) - Polvo permanece inalterável, sem reação aos estímulos do teste
Ameaça.
78
3.2 Dieta
Nos restos alimentares da população de O. insularis no Atol das Rocas, a grande
maioria dos itens encontrados eram caparapaças de pequenos crustáceos (ex.: caranguejos),
depois o grupo mais consumido foi dos gastrópodes e apenas duas espécies de bivalves foram
encontradas (Fig. 17).
Fig. 17. Composição da dieta dos Octopus insularis analisados (n = 17) habitantes do platô recifal, no
Atol das Rocas.
Foram consumidas 17 espécies, o crustáceo decápoda Xanthodius denticulatus foi o
mais abundante (n = 891) representando 74,5% do total de itens consumidos, e foi encontrado
em todas as tocas analisadas. O segundo item mais abundante foi o gastrópode Hipponix
antiquatus (n = 144) representando 12,5% dos itens alimentares encontrados e também esteve
presente em todas as tocas analisadas (Tabela 8). Também foram encontrados itens atípicos, e
não registrados para O. insularis. Nos restos recolhidos em frente à toca do polvo A29, o
único polvo de tamanho G, porém não analisado, foram encontrados uma carapaça de lagosta-
pintada (Palinurus echinatus) com 111 mm de comprimento do cefalotórax, e restos de um
peixe ósseo, provavelmente da família Gobiidae, pequeno peixe habitante das poças de maré
(Véras & Tolotti 2011). Restos de peixe também foram encontrados na toca do polvo A34 de
tamanho médio, e nos restos do polvo A27 com tamanho P, foi encontrado um casco e restos
de um filhote de tartaruga-verde (Chelonia mydas), com comprimento de 39 mm.
81%
16%
3% 0%
Crustacea
Gastropoda
Bivalvia
Outros
79
Tabela 8. Lista de presas de Octopus insularis no Atol das Rocas em agosto de 2011 (n = 1174).
Táxon Espécies Itens
n %
Crustacea Xanthodius denticulatus 875 74,5
Microphrys bicornatus 30 2,6
Pitho sp. 23 2,0
Mithrax forceps 10 0,8
Pachygrapsus transversus 04 0,3
Calappa ocellata 04 0,3
Plagusia depressa 03 0,3
Gastropoda Hipponix antiquatus 144 12,3
Volvarina sp. 27 2,3
Fissurella rosea 10 0,9
Collisella sp. 08 0,7
Natica livida 02 0,2
Leucozonia nassa 01 0,1
Bivalvia Codakia orbicularis 22 1,9
Chione intrapurpurea 09 0,8
Peixe Peixe ósseo 01 0,1
Quelônia Chelonia mydas 01 0,1
3.3 Ranqueamento no contínuo Tímido/Arrojado e Especialização Alimentar
Com base nos comportamentos dos animais durante o período de ocupação em suas
tocas, foi realizado o ranqueamento dos mesmos no contínuo tímido/arrojado, para cada teste
(Tabela 9). Os escores variaram entre 1 e 5, e os indivíduos variaram entre tímido e arrojado
nos diferentes testes, às vezes, o mesmo animal demosntrou comportamentos tímidos em
determinado teste e comportamentos agressivos em outros. As médias dos escores em cada
teste foram iguais, Alerta (3,5 ± 1), Ataque (3,5 ± 1,3) e Restos (3,2 ± 1,1).
No que se refere a especialização aliemntar, o número de espécies consumidas por
indivíduo variou entre 3 e 13 espécies, em média 6,5 ± 2,8 espécies (n = 17), e o número de
itens consumidos por indivíduo variou entre 12 e 169, com média de 69,1 ± 45,7 itens (n =
17). Entretanto, há uma correlação positiva entre os dias de ocupação das tocas e o número de
espécies consumidas (Fig. 18).
80
Fig. 18. Correlação entre os dias de ocupação de Octopus insularis nas tocas (n = 17), e o núemro de
espécies consumidas.
Com relação ao grau de especialização individual, todos os polvos tiveram índices PSi
elevados (> 0,69), indicando que toda a população de O. insularis consumiu proporções dos
recursos de maneira semelhante, ou seja, todos consumiram em grandes quantidades poucos
recursos (Tabela 9). Porém, utilizando a metodologia da proporção da presa mais consumida
(> 75%), para detectar indivídos especialistas, observou-se a ocorrência de 08 indivíduos
especialistas (comsumiram > 75% da espécie mais consumida), incluindo todos os indivíduos
de tamanho PP; 04 dos 09 polvos de tamanho P; e apenas 01 dos 05 de tamanho M (Tabela 9).
Apesar de que os polvos menores foram mais especialistas do que os polvos maiores, não foi
significativa a diferença entre as três classes de tamanho PP, P e M (ANOVA: F = 1,92; gl =
2; p = 0,18).
Os graus de especialização alimentar individuaís (> 75%) não estão relacionados com
os escores do contínuo tímido/arrojado em nenhum dos três testes. Os resulatos de regressão
entre os índices de especilização individual e os escores foram: Alerta (R² = 0,01), Ataque (R²
= 0,001), e Restos (R² = 0,22).
No que diz respeito ao territorialismo, também não houve correlação com o grau de
especialização, não houve correlação entre a distância do vizinho mais próximo com o grau de
especilização indiviual (R² = 0,12).
y = 0,27x + 3,06 R² = 0,64
0
2
4
6
8
10
12
14
0 5 10 15 20 25 30
Nú
mer
o d
e ss
p
Dias de ocupação
81
Tabela 9. Dados individuais de Octopus insularis, da especialização alimentar e os escores tímido/arrojado. Os
índices de especialização alimentar em negrito são considerados especilistas (> 75%).
Toca Tamanho
polvo
Dias de
ocupação
da toca
N. de itens
consumidos
N. de ssp
consumidas
Índices de
especialização Contínuo tímido/arrojado
>
75% PSi Alerta Ataque Ameaça
A17 PP 09 38 4 78,9 0,90 5 4 4
A30 PP 07 30 3 86,7 0,80 5 3 2
A7 PP 27 127 13 79,5 0,91 4 3 2
A15 P 04 30 3 83,3 0,87 3 3 3
A19 P 06 84 7 82,1 0,91 2 5 3
A24 P 17 77 9 61,0 0,81 2 2 5
A27 P 17 169 9 82,2 0,89 4 4 4
A31 P 04 28 4 67,9 0,83 3 1 5
A35 P 10 51 7 58,8 0,80 5 4 2
A4 P 24 128 9 85,2 0,87 2 2 2
A6 P 26 103 9 71,8 0,90 3 5 3
A9 P 23 107 6 62,6 0,79 4 2 3
A26 M 06 12 5 58,3 0,69 3 5 5
A32 M 05 56 6 67,9 0,86 4 4 3
A33 M 08 23 3 82,6 0,89 2 5 3
A34 M 13 85 8 69,4 0,90 3 5 4
A36 M 07 26 5 61,5 0,79 4 5 4
82
4 DISCUSSÃO
Apesar de estudos recentes terem levantado hipóteses sobre a influência da
personalidade dos polvos nas diferenças individuais da dieta (Mather et al. 2012), e outro
estudar o grau de especialização alimentar individual (Anderson et al. 2008), nenhum deles
foi capaz de anular os efeitos do meio ambiente, como diferenças nos substratos,
profundidade e habitats, na abundância geral das presas disponíveis para cada individuo.
Através da escolha de um habitat ambientalmente homogênio, com similar disponibilidade de
presas, o presente estudo foi capaz de avaliar a influência do territorialismo, e das
personalidades na escolha individual da dieta, em uma população de polvos com estagio
reprodutivo similar.
Os cefalópodes possuem sofisticados órgãos para resolver problemas que eles possam
ser confrontados nos ambientes naturais, eles possuem excelente visão, apesar de não
diferenciarem cores (Marshal & Messenger 1996), também possuem excelente sensibilidade
quimiotátil em suas ventosas (Graziadei 1964), além de possuírem elaborado sistema de
equilíbrio, estatocistos que provem informações sobre a gravidade e aceleração angular
(Stephen & Young 1982), e um sistema análogo à linha lateral dos peixes, as quais detectam
os movimentos na água (Budelmann & Blackmann 1988). Como os polvos não formam
grupos sociais, e são solitários, exceto durante períodos de cópula (Huffard et al. 2008, Leite
et al. 2009a), e não há sobreposição de gerações, eles dependem de suas habilidades
cognitivas através de suas experiências para por exemplo, caçar, fugir de predadores,
encontrar e modificar tocas (Mather 1991a e b, Mather 1994, Alves et al. 2007).
Estas informações sugerem que polvos pequenos possuem menor quantidade de
experiências que os grandes, e menor capacidade de capturar e manipular diferentes presas. Se
um polvo, que já possui experiência, ao encontrar um bivalve e não tiver sucesso em abri-lo,
puxando suas conchas, ele mudará sua tática e tentará furá-lo com a sua rádula (Hartwick et
al. 1978), alguns polvos atingem direto o músculo adutor enfraquecendo a união das valvas,
enquanto outros furam na parte mais fina (Nixon & Macconachie, 1988, Cortez et al., 1998).
Cortez et al. 1998 analisando a seletividade de presas e o comportamento de perfuração de
Octopus mimus em bivalves, demonstraram que polvos maiores ingeriram maior quantidade
de presas, e quanto maior o indivíduo menor a quantidade de conchas perfuradas foi
observadas, ou seja maior capacidade para abri-las. Como oportunistas os polvos usam a
inteligência para aprender, e adaptar a melhor técnica de caça para ocasiões adequadas.
83
A distância entre as tocas não foram correlacionadas com o grau de especialização dos
indivíduos (> 75% da presa mais consumida) resultado. As tocas estavam distribuídas
próximas umas das outras, na maioria menos do que 15 m, dentro de uma área com o
substrato homogêneo, platô recifal com pequenas manchas de areia. Os polvos não percorrem
grandes distâncias para caçar, a distância estimada total de forrageio de Octopus cyanea foi
entre 15 e 120 m (Forsythe & Hanlon 1997), e Octopus vulgaris 120 e 200 m2 em torno da
toca (Mather 1991a). Desta forma, os polvos partilham a mesma área de caça, e as
proximidades entre as tocas não influenciaram estritamente suas dietas. Como os polvos
gastam pouco tempo forrageando, permanecendo na toca em média 70% do dia (Mather
1988), a referida autora sugere que eles são “preguiçosos”, mas eficientes predadores, assim
como alguns mamíferos predadores, como os leões (Schaller 1972).
Durante a observação dos comportamentos dos O. insularis em suas tocas, alguns
padrões de atividade foram semelhantes aos registrados para juvenis de Octopus vulgaris, em
Bermudas, os quais gastaram 53% do seu tempo Descansando, e 17% Observando, e
apresentaram picos de atividade entre as 6 e 8 horas da manhã (Mather 1988). Os padrões de
atividade de juvenis de Octopus bimaculoides também foram analisados em laboratório, e
apresentaram-se noturnos, durante as horas do dia baixa atividade (Sinn 2008). Além disso, os
comportamentos registrados pra O. insularis neste estudo foram semelhantes aos observados
por Mather & Anderson (1993), com testes em laboratório para estudo da personalidade em
polvo (Octopus rubescens). Assim foi possível ajustar os comportamentos de O. insularis
dentro das dimensões da personalidade descritos por estes autores.
O curto período de atividade de caça demonstrado pelos polvos pode ajudá-los a evitar
encontros agonísticos e disputas por alimento, isto tem sido observado para gatos domésticos
que forrageiam em área comum, mas partilham o tempo de caça (Leyhausen 1965). Apesar de
os polvos terem hábitos solitários e ocuparem tocas muito próximas umas das outras, eles não
foram observados defendendo territórios (Kayes 1974, Mather 1982). Enquanto que em
animais sociais a escolha das presas pode ser influenciada pelo territorialismo, como em ursos
(Mattson & Reinhardt 1995). Mather & O’Dor (1991) observaram O. vulgaris forrageando no
ambiente, e que os polvos partilhavam a mesma área de caça sem excluírem ao outro, ou
sejam não defendem territórios impedindo coespecíficos consumirem recursos disponíveis no
ambiente em que habitam
84
A utilização de escalas para avaliação da personalidade, é um método empregado com
sucesso em diversos animais, como, macacos (Stevenson-Hinde et al. 1980), gatos, cachorros,
cavalos e outros animais domésticos, realizadas pelos seus próprios donos (Gosling &
Bonnenburg 1998). Gosling et al. (2003) utilizou alguns critérios como, consistência e
consenso, para avaliar a acurácia do julgamento da personalidade em cachorros (Canis
familiaris) e humanos (Homo sapiens), e estas avaliações foram acuradas para as duas
espécies, e concluem que diferenças nas personalidades existem e podem ser medidas em
outros animais além dos humanos. Gosling & Vazire (1998) também demonstram que existe
um alto nível de acordo entre avaliadores independentes da avaliação da personalidade por
escalas em animais, porém com alguma variação na avaliação de alguns traços da
personalidade e espécies.
As diferentes personalidades (tímido-arrojado) de O. insularis não tiveram influência
sobre suas dietas, não estiveram associadas ao grau de especialização, nem a quantidade de
espécies consumidas, apesar dos polvos serem reconhecidos como animais inteligentes e
apresentarem diferentes personalidades (Mather & Anderson 1993, Mather 2008). Em alguns
animais como roedores, pássaros e peixes, alguns indivíduos são mais agressivos do que
outros e isso pode diferi-los em aspectos como comportamento de forrageio e exploração no
ambiente (Gosling & John 1999, Carere & Locurto 2011). Carere & Locurto 2011, sugerem
que as diferenças na personalidade podem afetar principalmente a sociabilidade, mais do que
processos não sociais que dependem amplamente das habilidades cognitivas adquiridas
durante o ciclo de vida, como os polvos. Por exemplo, hienas que são organizadas em clã e
em sistema matriarcal, as fêmeas são maiores e mais dominantes, suas personalidades diferem
dos machos e estão relacionadas à ocupação de nichos distintos (Gosling 1998, Gosling &
John 1998).
Os resultados encontrados neste trabalho sugerem que tanto a personalidade quanto a
distância entre as tocas de juvenis O. insularis não exercem influência na seleção de suas
presas, e grau de especialização individual, sugerindo os polvos não defendem áreas de
forrageio próximas as suas tocas, e são fortemente influenciados pela disponibilidade de
presas e processos (técnicas de caça). Estudos futuros que avaliem a personalidade de polvos
adultos poderão testar e apontar a influência da aprendizagem na seleção de suas presas,
aumentando o conhecimento sobre os processos cognitivos e da personalidade em polvos.
85
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