carc volumen2 numero1 marzo-2014

PresidenteVivian P. Pez, PhD.

Instituto de Biologa, Universidad de Antioquia

VicepresidenteJuan M. Daza, PhD.


SecretarioPaul D. A. Gutirrez-Crdenas, MSc.

Departamento de Ciencias Biolgicas, Universidad de Caldas

TesoreroBrian C. Bock, PhD.


Universidad de Antioquia, Instituto de BiologaCalle 67 No. 53-108 - Bloque 7 Oficina 136 - A.A. 1226

Medelln - Colombia

Marzo de 2014

ISSN: 2357-6324

Editora JefeVivian P. Pez, PhD.


Asistencia EditorialJuan M. Daza, PhD.


Paul D. A. Gutirrez-Crdenas, MSc. Departamento de Ciencias Biolgicas, Universidad de Caldas

Mauricio Rivera-Correa. Laboratrio de Sistemtica de Vertebrados, Faculdade de Biocincias, Pontificia Universidade Catlica do Rio Grande do Sul.

Maquetacin y DiseoCarlos Ortiz-Yusty.

Grupo Herpetolgico de Antioquia, Instituto de Biologa, Universidad de Antioquia.

Catlogo de Anfibios y Reptiles

de Colombia

Asociacin Colombiana de Herpetologawww.acherpetologia.org

e-mail: [email protected]

Portada: Corallus annulatus (Cope, 1875), Municipio de Carepa, Departamento de Antioquia, Colombia. Foto: Mauricio Rivera-Correa

Comit CientficoAdolfo Amzquita, PhD. Departamento de Ciencias Biolgicas, Universidad de

los Andes

Andrew J. Crawford, PhD. Departamento de Ciencias Biolgicas, Universidad de los Andes

Brian C. Bock, PhD. Instituto de Biologa, Universidad de Antioquia

Carlos Navas, PhD. Instituto de Biocincias, Universidad de So Paulo

Martha Caldern, PhD. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia

Juan M. Daza, PhD. Instituto de Biologa, Universidad de Antioquia

Martha Patricia Ramrez, PhD. Escuela de Biologa, Universidad Industrial de Santander

Nicols Urbina, PhD. Carrera de Ecologa, Facultad de Estudios Ambientales y Rurales, Pontificia Universidad Javeriana

Eric Smith, PhD. Department of Biology, University of Texas at Arlington

Mara Cristina Ardila-Robayo. Directora Estacin Biolgica Tropical Roberto Franco

Diego Amorocho, PhD. Director Centro de Investigacin para el Manejo Ambiental y el Desarrollo, Departamento de Ciencias Naturales y Matemticas, Pontificia Universidad Javeriana

Robinson Botero Arias, MSc. Caiman Research in Conservation and Management Program, Instituto de Desenvolvimento Sustentval Mamirau

Julin A. Velasco, MSc. Laboratrio de Anlisis Espaciales, Instituto de Biologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico

Jos Rances Caicedo, MSc. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia

Paul D. A. Gutirrez-Crdenas, MSc. Departamento de Ciencias Biolgicas, Universidad de Caldas

Angela Ortega, PhD. Departamento de Biologa, Universidad de Crdoba

Manuel Bernal, PhD. Departamento de Biologa, Universidad del Tolima

Wilmar Bolvar-G, PhD. Departamento de Biologa, Universidad del Valle

Adriana Restrepo, Instituto de Biologa, Universidad de Antioquia

Sandy Arroyo, MSc. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia

Jos Vicente Rueda-Almonacid, Corporacin Colombia en Hechos

David Snchez, Amphibian and Reptile Diversity Research Center, The University of Texas at Arlington

Marco Rada, Laboratrio de Sistemtica de Vertebrados, Faculdade de Biocincias, Pontificia Universidade Catlica do Rio Grande do Sul

Jenny Urbina, MSc. Environmental Sciences Program, Oregon State University

Carlos Guarnizo, PhD. Departamento de Zoologia, Universidade de Brasilia

Santiago Snchez-Pacheco, MSc. Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Toronto

Sandra P. Galeano, MSc. Department of Biological Sciences, Louisiana State University

Juan Diego Daza, PhD. Department of Biology, Villanova University

Fernando Vargas-Salinas, PhD. Programa de Biologa, Facultad de Ciencias Bsicas y Tecnologas, Universidad del Quindo

Jonh Jairo Mueses-Cisneros, MSc. Direccin cientfica, Fundacin FIBA

Mara del Rosario Castaeda, PhD. Department of Organismic and Evolutionary Biology, Museum of Comparative Zoology - Harvard University

Sandra Victoria Flechas, MSc. Departamento de Ciencias Biolgicas, Universidad de Los Andes

Juan Camilo Arredondo, MSc. Seo de Herpetologia, Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo

Jhon Jairo Ospina-Sarria, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia.

Juan Pablo Hurtado. Programa de Ps-Graduao em Sistemtica, Taxonomia Animal e Biodiversidade, Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo.

Paulo Passos, PhD.Setor de Herpetologia, Departamento de Vertebrados Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro.

Taran Grant, PhD. Departamento Zoologia, Instituto de Biocincias, Universidade de So Paulo.

Mauricio Rivera-Correa, Laboratrio de Sistemtica de Vertebrados, Faculdade de Biocincias, Pontificia Universidade Catlica do Rio Grande do Sul

Catlogo de Anfibios y Reptiles

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ndice

COMO USAR ESTE CATLOGO IVAndinobates tolimensis 1Crocodylus intermedius 5Gastrotheca helenae 11Gastrotheca nicefori 16Osornophryne percrassa 21Pristimantis nervicus 25Anadia bogotensis 30Bolitoglossa tamaense 36Dendropsophus columbianus 40Rhinoclemmys diademata 47INSTRUCCIONES A LOS AUTORES XI

IVAsociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

COMO USAR ESTE CATLOGODentro de cada ficha usted encontrar:

1. Nmero de volumen y pginas que abarcan la ficha.

2. Nombre Cientfico de la especie.

3. Autor y Ao de la descripcin de la especie.

4. Nombre(s) comunes de la espe-cie.

5. Autores de la ficha.

6. Afiliacin de cada uno de los autores de la ficha.

7. Correo electrnico de correspon-dencia de los autores de la ficha.

8. Foto de portada: foto en vida de la especie tratada en la ficha.

9. Autor de la fotografa de portada.

10. Contenido de la Ficha: la informacin se encuentra dividi-da en 7 secciones: 1) Taxonoma y Sistemtica, 2) Descripcin Morfolgica, 3) Distribucin Geogrfica, 4) Historia Natural, 5) Amenazas, 6) Estatus de Conser-vacin, y 7) Perspectivas para su conservacin.

11. cono de Grupo: para cada grupo de Anfibio y Reptil hay un cono que lo identifica

Adicionalmente, usted encontrar dentro de cada ficha un mapa con las localidades donde se ha resgistrado la especie, fotos de apoyo para la descripcion y una descripcin breve del perfil acadmico de los autores que han producido la ficha.

1Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH

Catlogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]

Manuel Hernando Bernal1*, Victor Fabio Luna-Mora2,3

1 Grupo de Herpetologa, Eco-Fisiologa y Etologa, Universidad del Tolima, Colombia2Fundacin Herencia Natural, Colombia3Grupo de Fauna Silvestre, Universidad de la Amazonia

*Correspondencia: [email protected]

Taxonoma y sistemtica

Andinobates tolimensis (Bernal et al 2007) fue descrita inicialmente como Ranitomeya tolimense Posteriormente, se realiz una correccin nomenclatural asignndola a la nueva combinacin Ranitomeya tolimensis (Frost 2008) Brown et al (2011) propusieron el gnero Andinobates para esta y otras especies relacionadas, renombrndola como Andinobates tolimensis De acuerdo con Bernal et al (2007), la especie est estrechamente emparentada con A abditus, A bombetes, A opisthomelas y A virolinensis, por compartir caracteres larvales en el disco oral propuestos como sinapomorfas por Myers y Daly (1980) Segn Brown et al (2011), esta especie hace parte del grupo de Andinobates bombetes, cuyas especies

estn relacionadas por la morfologa de las larvas, vocalizacin, tamao corporal y coloracin de los adultos Recientemente, Amzquita et al (2013) describieron una nueva especie, A cassidyhornae, la cual tambin fue asignada al grupo bombetes Por lo tanto, este grupo est actualmente integrado por ocho especies: A abditus, A bombetes, A cassidyhornae, A daleswansoni, A dorisswansonae, A opisthomelas, A virolinensis y A tolimensis

Descripcin morfolgica

Andinobates tolimensis tiene una longitud rostro-cloaca (LRC) entre 17,718,9 mm Las hembras son ligeramente ms grandes (promedio: LRC = 18,9 mm) que los machos (promedio: LRC = 17,7 mm) En vida, el patrn dorsal es amarillo dorado en

Fotografa: Manuel Hernando Bernal

Volumen 2 (1): 1-4

Andinobates tolimensis (Bernal, Luna-Mora, Gallego y Quevedo 2007)

Ranita dorada venenosa del Tolima


Bernal et al. 2014Andinobates tolimensis

la regin anterior cambiando a color caf oscuro hacia la regin posterior (Fig 1A) Presenta una banda oscura posterior al ojo, atravesando la mitad superior de la membrana timpnica hasta la axila Ventralmente es de color caf oscuro con la presencia de puntos o manchas verde-azulosas (Fig 1B) La piel es granular dorsal, lateral y ventralmente En vista dorsal el hocico es truncado El tmpano es vertical, oval y ms pequeo que el ojo Los machos tienen hendiduras vocales, caracterstica que los distingue de las hembras, pero no es clara la presencia externa de un saco vocal subgular Los testculos y los huevos son de color caf oscuro a negro

Los dedos manuales no tienen membranas interdigitales El disco en el dedo I es pequeo, mientras que en los dedos II, III y IV son extendidos La longitud relativa de los dedos cuando se unen es I < II < IV < III, con el dedo I solamente alcanzando

la base del disco del dedo II Los dedos pediales no tienen membranas interdigitales ni pliegues laterales Sin discos en el dedo I, y con discos ligeramente expandidos en los dedos restantes La longitud relativa de los dedos cuando se unen es I < II < V < III < V El dedo I es corto llegando hasta la base del tubrculo subarticular del dedo II, el dedo pedial I es ms corto que el II De uno hasta tres tubrculos subarticulares no prominentes, uno en los dedos I y II, dos en los dedos III y V, y tres en el dedo IV

El renacuajo en estado de desarrollo 25 (Gosner 1960) tiene una longitud total de 13,1 mm Dorsalmente es de color caf oscuro y ventralmente un poco ms claro Los ojos y las narinas estn dirigidos dorsolateralmente El espirculo es sinistral y la abertura cloacal es dextral El disco oral es anteroventral, con dos filas de dientes en la parte superior y tres en la parte inferior, con un espacio entre la segunda fila de dientes superiores [2(1)/3] El labio posterior tiene un amplio espacio medial, el cual se considera una sinapomorfia con otras especies de Andinobates (sensu Myers y Daly 1980)

Distribucin geogrfica

Andinobates tolimensis es una especie endmica de Colombia, solamente conocida en la localidad tipo, vereda el Llano, corregimiento de Fras, municipio de Falan, departamento del Tolima entre los 1825 y los 2135 msnm (Fig 2)

Historia natural

Andinobates tolimensis es una especie de actividad diurna y crepuscular, sintpica con A dorisswansonae (Rueda-Almonacid et al 2006) Habita entre la hojarasca y troncos cados de parches de bosques secundarios, cuya vegetacin tpica consta de helechos, palmas, heliconias y rboles de altura intermedia (entre 2 y 4 m) cubiertos por plantas epifitas como musgos, lquenes, bromelias y orqudeas Los bosques en donde la especie habita son densos, con penetracin de poca luz y una humedad alta mantenida por las lluvias frecuentes de la zona La temperatura promedio del lugar es de 19 C Los machos se pueden encontrar cargando sobre su espalda un renacuajo La vocalizacin de A tolimensis (Fig 3)

Figura 1. A) Vista lateral, B) Vista ventral de macho adulto de Andinobates tolimensis Fotos: M Rivera-Correa y T Grant



consiste en una serie de zumbidos cortos pulsados entre 0,84 a 0,99 segundos, con una frecuencia dominante entre 4,73 y 5,22 kHz

Amenazas

La principal amenaza para la supervivencia de esta especie es la prdida y fragmentacin del hbitat, debido al aumento de la frontera agropecuaria predominante en la regin, especialmente del caf que se superpone con el rea de distribucin de Andinobates tolimensis (EOT Palocabildo 2005, Plan de Ordenamiento Territorial Falan 2011) En la actualidad, en la zona se encuentran escasos parches de bosques de difcil acceso y sobre pendientes notablemente escarpadas (EOT Villahermosa 2011) No obstante, la prdida del hbitat acta de forma sinrgica con otros factores sociales (el desconocimiento de la especie por la comunidad y los entes gubernamentales y ambientales), y factores intrnsecos de la especie, como especializacin de hbitat y pequea rea de distribucin, que podran conllevar a su declinacin poblacional (Luna-Mora et al 2013)

Estado de conservacin

En el reporte hecho por Bernal y Luna-Mora (2010) para la Lista Roja de las Especies Amenazadas de la UICN, la especie Andinobates tolimensis fue categorizada como amenazada [EN A4c; B2ab (iii)] El criterio y subcriterios por los cuales se le asign esta categora fue su extensin pequea de ocurrencia (< 5000 km2), el rea limitada de ocupacin (< 500 km2), la presencia de todos los individuos en menos de cinco localidades, y la alta probabilidad de perdida de la calidad y extensin de su hbitat

Perspectivas para la investigacin y conservacin

Es necesario establecer un plan de manejo para la conservacin de Andinobates tolimensis que incluya la generacin de informacin de lnea base de la especie (requerimientos ecolgicos, estudios poblacionales) y el estado de su ecosistema De igual forma, se hace necesario desarrollar acciones de acercamiento con la comunidad local, capacitacin a instituciones educativas urbanas y rurales, y la articulacin de entes gubernamentales y ambientales hacia polticas de conocimiento, proteccin y uso sostenible de los recursos naturales, que permitan estimular estrategias de proteccin del hbitat de esta especie (Luna-Mora et al 2013) Actualmente, la Fundacin Herencia Natural realiza investigaciones para la generacin de un plan de accin para esta especie

Figura 2. Distribucin geogrfica de Andinobates tolimensis

Figura 3. Oscilograma (A) y espectrograma (B) del canto de Andinobates tolimensis



Agradecimientos

A Conservation Leadership Programme y Mohammed Bin Zayed Conservation Fund por su apoyo financiero a las investigaciones realizadas en esta especie en el norte del departamento del Tolima A la Fundacin Herencia Natural y Manuel G Guayara que estn apoyando la elaboracin del plan de manejo de la rana venenosa del Tolima

Literatura citada

Amzquita, A, R Mrquez, R Medina, D Meja, T Kahn, G Surez y L Mazariegos 2013 A new species of Andean poison frog, Andinobates (Anura: Dendrobatidae), from the northwestern Andes of Colombia Zootaxa 3620: 163-178

Bernal, M, V F Luna-Mora, O Gallego y A Quevedo 2007 A new species of poison frog (Amphibia: Dendrobatidae) from the Andean mountains of Tolima, Colombia Zootaxa 1638: 59-68

Bernal, M y V F Luna-Mora 2010 Ranitomeya tolimensis En: IUCN 2012 IUCN Red List of Threatened Species Version 2012.2. Accessible at http://www.iucnredlist.org. Acceso el 08 abril 2013

Brown J L, E Twomey, A Amzquita, M B Souza, J P Caldwell, S. Ltters, R. von May, P. R. Melo-Sampaio, D. Meja-Vargas, P Prez-Pea, M Pepper, E H Poelman, M Sanchez-Rodriguez y K Summers 2011 Taxonomic revision of the Neotropical poison frog genus Ranitomeya (Amphibia: Dendrobatidae) Zootaxa 3083: 1-120

Esquema Ordenamiento Territorial Municipio Palocabildo 2005 Alcalda del municipio de Palocabildo, departamento del Tolima Colombia 364 pp

Esquema Ordenamiento Territorial Municipio Villahermosa 2011 Alcalda del municipio de Villahermosa, departamento del Tolima Colombia 255 pp

Frost, D R 2008 Amphibian Species of the World: an Online Reference Version 52 Electronic Database accessible at http://researchamnhorg/herpetology/amphibia/indexhtml American Museum of Natural History, New York, USA Acceso el 18 de octubre de 2008

Gosner, K. L. 1960. A simplified table for staging anuran embryos and larvae with notes on identification. Herpetologica 16: 183-190

Grant T, D R Frost, J P Caldwell, R Gagliardo, C F B Haddad, P J R Kok, D B Means, B P Noonan, W E Schargel y W C Wheeler 2006 Phylogenetic systematics of dart-poison frogs and their relatives (Amphibia: Athesphatanura: Dendrobatidae) Bulletin of the American Museum of Natural History: 299: 1-262

Luna-Mora, V F y M G Guayara 2010 Evaluation of Amphibians Threatened in Key sites in Colombia Final Report, Future Conservationist Awards 2008, 170 pp

Luna-Mora, V F, M G Guayara-Barragan y D K Rojas-Briez 2013 Conservation of Two Threatened Poison Frogs Species from Tropical Andean Hotspots Final Report, The Mohamed Bin Zayed Species Conservation Fund 80 pp

Myers, C W y J Daly 1976 A new species of poison frog (Dendrobates) from Andean Ecuador, including an analysis of its skin toxins Occasional Papers of the Museum of Natural History The University of Kansas 59: 1-12

Myers, C W y J Daly 1980 Taxonomy and ecology of Dendrobates bombetes, a new Andean poison frog with new skin toxins American Museum Novitates 2692: 1-23

Plan de Ordenamiento Territorial Municipio Falan 2011 Alcalda del municipio de Falan, departamento del Tolima Colombia 276 pp

Rueda-Almonacid, J V, M Rada, S Snchez, A Velsquez-Alvarez y A Quevedo 2006 Two new and exceptional poison dart frogs of the genus Dendrobates (Anura: Dendrobatidae) from the northeastern flank of the Cordillera Central of Colombia Zootaxa 1259: 39-54

Acerca de los autores

Manuel Hernando Bernal trabaja en diversidad de anfibios y reptiles, eco-fisiologa (estudia los ajustes y tolerancias fisiolgicas de los anfibios a su medio ambiente), ecologa comportamental y vocalizaciones de anuros, y en eco-toxicologa (evala los efectos de agroqumicos sobre los anuros)

Victor Fabio Luna-Mora se encuentra desarrollando estrategias de conservacin para la proteccin de es-pecies de anfibios endmicos y en peligro de extincin en Colombia, especialmente las pertenecientes a la fa-milia Dendrobatidae, comnmente llamadas ranas venenosas



Mario Fernando Garcs-Restrepo1*, Antonio Castro2, Manuel Merchn3, Miguel Andrs Crdenas-Torres2, Fernando Gmez-Velasco3

1Grupo de Investigacin en Ecologa Animal, Seccin de Zoologa, Departamento de Biologa, Facultad de Ciencias, Universidad del Valle. A. A. 25360, Cali, Colombia.2Asociacin Chelonia - Colombia.3Asociacin Chelonia - Internacional.



Crocodylus intermedius fue descrito con base en un ejemplar prximo a 2,7 metros de longitud total, conservado en el Museo de Historia Natural de Burdeos (Francia), con origen desconocido (Graves 1819) La familia se considera separada filogenticamente en dos linajes principales: a) Crocodylus del Nuevo Mundo y C niloticus; y b) Crocodylus indopacficos (Meganathan et al. 2010, Zhang et al 2011), con resultados que muestran la existencia de un ancestro comn entre las poblaciones orientales de C niloticus (no as las occidentales) y las cuatro especies del Nuevo Mundo, por lo cual el origen monofiltico del gnero todava est en discusin (Meredith et al 2011) Crocodylus intermedius se considera un

taxn hermano de C acutus por las afinidades a nivel morfolgico y de evidencia molecular (Meganathan et al 2010) Los sinnimos ms recientes asociados a la especie han sido Crocodilus journei (Dumril y Bibron 1836) y Mecistops bathyrhynchus (Cope 1860)


La longitud total (LT) mxima en machos se estima que poda alcanzar los 7 m, mientras que las hembras rondan los 3,5 m La LT de neonatos vara entre 25-33 cm y su peso entre 49-98 g (Merchn et al 2012); en Colombia, en cautiverio, se han registrado promedios de 26,8 cm de LT y 86,2 g (Ardila et al 1999a, Ardila et al 1999b) y de 28 cm y 77,4 g (Ramrez y Urbano 2002) El

Fotografa: Mario F. Garcs-Restrepo

Volumen 2 (1): 5-10

Crocodylus intermedius (Graves 1819)

Caimn llanero, Caimn del Orinoco


Garcs-Restrepo et al. 2014Crocodylus intermedius

crecimiento promedio ponderado registrado en la Estacin Roberto Franco fue de 0,74 mmda-1 y 1,72 gda-1 durante los primeros 361 das de vida (Ardila et al 1999b) Ramrez-Perilla (1991) registr durante 11 meses un crecimiento de 1,24 mmda-1 y 27,7 gda-1 en una hembra juvenil

El cuerpo es alargado y adaptado a la vida anfibia, con patas delanteras con cinco dedos y traseras con cuatro y membrana interdigital Cabeza triangular dorsalmente, con hocico alargado y perfil cncavo. Snfisis mandibular coincidente con la posicin del sexto diente Frmula dentaria general: 17-19/15 (Medem 1958, Antelo 2008) Coloracin dorsal gris-verdosa claro a oscuro, con variaciones hacia tonos amarillos Lateralmente es gris-verde claro y ventralmente blanco (Medem 1958, Antelo 2008) En Colombia se encuentran tres variaciones de coloracin: amarillo, con dorso y costados claros; dorso gris-verdoso y manchas negras; y negro, con dorso y costados gris oscuro o negros (Medem 1981) El iris es verde y la pupila vertical

Escamas o placas drmicas de distinto tamao y endurecimiento recubren el cuerpo A nivel dorsal sobresale una lnea de cuatro escamas post-occipitales redondeadas detrs de la cabeza, seguida de un grupo de seis escamas cervicales trapezoidales, en dos lneas Posteriormente,

las escamas dorsales son aquilladas con osteodermos y en hileras alineadas (16-17) Placas ventrales rectangulares, planas, carentes de osteodermos (25-28 hileras) Escamas de la cola dorsalmente de dos tipos: (1) las que forman las crestas, fuertemente erguidas y aquilladas, sin osteodermo, proporcionando un aspecto de dientes de sierra, distribuidas en dos lneas laterales en la parte anterior de la cola (cresta caudal doble, 17-20 filas), que se unen en la parte posterior para formar una sola lnea (cresta caudal sencilla, 17-19 filas); y (2) las situadas entre las crestas laterales, de forma rectangular, aquilladas en la parte anterior y planas en la posterior Placas de los flancos del cuerpo redondeadas u ovaladas, ligeramente aquilladas, y las de los flancos de la cola rectangulares (Medem 1958, Antelo 2008) (Figs 1-2)

Distribucin

Histricamente, Crocodylus intermedius se ha distribuido en toda la cuenca del Orinoco (Colombia y Venezuela), por debajo de los 500 msnm Existen algunas referencias de presencia en la Isla de Trinidad, por posible migracin pasiva (Medem 1983) En Colombia, en cuerpos de agua del rea limitada por los ros Arauca y Meta al norte, el pie de monte de la Cordillera Oriental al oeste, el ro Guayabero y Guaviare al

Figura 1. Vista lateral de la cabeza de un ejemplar de Crocodylus intermedius en el Bioparque Los Ocarros (Villavicencio, Meta) Foto: Fernando Gmez



sur y el ro Orinoco al este, ocupando las grandes reas de llanura de los departamentos de Arauca, Casanare, Meta, Vichada (Fig 3) Posiblemente, en zonas del norte de los departamentos de Guaviare y Guaina, en reas de influencia de los ros Guayabero, Guaviare y sus tributarios Actualmente, hay poblaciones reducidas ms o menos aisladas, tanto en Colombia como en Venezuela En Colombia en cuatro poblaciones relictas: 1 Sistema de los ros Cravo Norte-Ele-Lipa-Cuiloto (Arauca); 2 Ros Duda, Lozada y Guayabero (Meta); 3 Cuenca media del ro Meta; y 4 Ro Vichada (Vichada) (Lugo y Ardila 1998, Ministerio del Ambiente 2002) Existen registros e informacin de presencia de individuos, posiblemente solitarios, en otros cursos de agua de la regin llanera colombiana (curso bajo del Ro Meta, Ro Casanare, Ro Orinoco, Ro Bita, Ro Guarrojo)

Historia natural

Los adultos presentan preferencia por grandes ros (Medem 1981, Ayarzagena 1988) de aguas blancas (Thorbjarnarson y Hernndez 1992), as como por lagunas profundas, principalmente en poca de aguas bajas (Medem 1981), dispersndose en aguas ascendentes desde los grandes ros hacia caos o lagunas (Medem 1981) En ros menores prefieren meandros pronunciados, profundos y

presencia de playas o barrancas arenosas (Bonilla y Barahona 1999, Merchn et al 2012) En Venezuela existen poblaciones en hbitats cercanos al pie de monte (Ramo y Busto 1986), en ros de aguas negras y lecho grantico (Franz et al 1985) y embalses (Thorbjarnarson 1987) Juveniles y sub-adultos prefieren aguas tranquilas con vegetacin (Medem 1981, Antelo 2008) y neonatos orillas con vegetacin cerca del nido (Bonilla y Barahona 1999, Llobet 2002) Adultos y subadultos pueden utilizar cuevas o solapas en barrancas durante el estivaje (Medem 1981, Antelo 2008)

Alcanzan la madurez sexual entre 240 y 260 cm de LT, entre siete y diez aos en hembras y entre nueve y 12 aos en machos (Thorbjarnarson 1987), aunque en cautiverio pueden alcanzarla a menor edad y a menores longitudes (Colve 1999, Ramrez-Perilla 2000, Antelo 2008) Las cras se alimentan de insectos, anfibios y crustceos, mientras que los juveniles agregan peces, reptiles, aves y mamferos pequeos a su dieta (Seijas 1998) Los adultos consumen principalmente peces, pero tambin crustceos, aves, reptiles, mamferos medianos (Castro 2012) y carroa (Antelo 2008)

Los adultos no presentan depredadores, excepto el ser humano Huevos y neonatos pueden sufrir altas tasas de depredacin, destacndose como depredadores de huevos: mato, caricare,

Figura 2. Neonatos de Crocodylus intermedius nacidos en una playa del ro Cravo Norte (Arauca) Foto: Mario Garcs



chiriguare, zorro gris, oso palmero; y de neonatos: ardeidos, cicnidos, grandes bagres, babilla, tigrillo Los sub-adultos pueden ser consumidos por anacondas y jaguares (Merchn et al 2012) Existe un registro de canibalismo (Antelo 2008)

La termorregulacin se produce en playas y barrancas o en el agua, con dos perodos diarios de asoleamiento (maana y tarde) durante la estacin seca (Ramo y Busto 1984, Antelo 2008), mientras en la estacin lluviosa lo hace durante la mayor parte del da (Antelo 2008) Actividades humanas podran incidir en los patrones de termorregulacin (Bonilla y Barahona 1999, Ardila et al 2005, Merchn et al 2012)

La poca de territorialidad y cortejo sucede entre octubre y noviembre (Medem 1981, Thorbjarnarson y Hernndez 1993, Antelo 2008), pudiendo en cautiverio ser meses antes (Medem 1981, Lugo 1995, Ardila et al 1999a) Los machos muestran pautas definidas de territorialidad tanto en cautiverio (Medem 1981) como en libertad (Castro et al 2011) La anidacin se produce en playas o barrancas arenosas entre diciembre y febrero,

depositando entre 20 y 70 huevos elpticos, blancos y lisos en un hueco de 35-57 cm de profundidad Las hembras pueden utilizar arena dispuesta artificialmente o excavar en terrenos arcillosos y el cuidado del nido se puede producir en diferentes grados (Antelo 2008) La incubacin dura entre 70 y 95 das, aunque puede extenderse ms tiempo, producindose la eclosin entre finales de marzo e inicios de mayo El cuidado parental abarca entre tres semanas y tres meses (Merchn et al 2012)

Amenazas

En los ros Cravo Norte, Ele y Lipa, el sacrificio de individuos adultos por temor al ataque a animales domsticos o personas, y la recoleccin de huevos para consumo son las principales amenazas antrpicas, as como la captura de neonatos y juveniles En la cuenca media del Ro Meta, se centran en la posibilidad de muerte accidental en redes de pesca, la incidencia del trfico fluvial, la contaminacin y mayor actividad humana En el Ro Vichada, con baja presin antrpica, ocurra hasta el ao 2010 la recoleccin de huevos de un evento reproductivo registrado (Castro et al 2013) En los ros Duda y Guayabero, la principal amenaza es el sacrificio de individuos, por temor e incidencia de la pesca y el transporte fluvial (Ardila et al 2005) La degradacin y prdida de hbitat por deforestacin, erosin, sedimentacin y contaminacin y la potencial inundacin de nidos son amenazas comunes a los cuatro relictos


Categora Nacional UICN (Castao-Mora 2002, MAVDT 2010): En Peligro Crtico (CR C2a) Nivel Mundial IUCN (Crocodile Specialist Group 1996): En Peligro Crtico (CR A1c, C2a) CITES (2012): Apndice I


Se carece de informacin detallada sobre aspectos etolgicos y ecolgicos en los relictos de poblacin Monitoreos anuales intensivos permitiran incrementar la informacin y conocer en mayor grado el estado de conservacin y tendencia de las poblaciones y sus hbitats, al tiempo que sensibilizar a los habitantes que conviven con la

Figura 2. Distribucin geogrfica de Crocodylus intermedius en Colombia



especie Se considera necesario iniciar acciones piloto de rancheo para incrementar las actuales tasas de supervivencia, con participacin local, as como acelerar la caracterizacin gentica de las poblaciones silvestres Sin embargo, su crtica situacin urge implementar acciones de reforzamiento y acciones piloto de reintroduccin en reas controladas donde la especie ha sido extirpada

Literatura citada

Antelo, R 2008 Biologa del cocodrilo del Orinoco (Crocodylus intermedius) en la Estacin Biolgica El Fro, Estado Apure, Venezuela Tesis doctoral Departamento de Ecologa, Universidad Autnoma de Madrid, Madrid 286 pp

Anzola, L F, G D Meja, H A Serrano, J Clavijo, H Velazco, J Anzola y F A Castro 2012 Investigacin sobre el estado actual de las poblaciones de caimn llanero (Crocodylus intermedius) con fines de conservacin y recuperacin en el departamento de Arauca Informe Final Consorcio Salvemos el Caimn, Secretara de Desarrollo Agropecuario y Sostenible Departamental, Gobernacin de Arauca, Arauca 621 pp

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Mario Fernando Garcs Restrepo estudia los efectos de la intervencin humana sobre parmetros demo-grficos de reptiles, as como aspectos bsicos de his-toria natural y preferencia de hbitat de tortugas, cu-lebras, caimanes y ranas venenosas Posee un especial inters por la herpetofauna que habita la regin del choc biogeogrfico.

Antonio Castro Casal bilogo investigador interesa-do en la biologa, etologa, ecologa de poblaciones y conservacin de crocodilianos y quelonios Neotro-picales, as como en sus interacciones con los grupos humanos

Manuel Merchn Fornelino Doctor en Ciencias Biol-gicas, con ms de quince aos de experiencia en in-vestigacin en herpetofauna neotropical con especial nfasis en tortugas y crocodilianos

Miguel Andrs Crdenas Torres Ingeniero Forestal con Mster en Gestin y Conservacin de la Biodiver-sidad en los Trpicos, candidato a doctorado en Biolo-ga de la Conservacin; investigador colombiano que ha participado en numerosos procesos de declaratoria de reas protegidas y planificacin en recursos biol-gicos

Fernando Gmez Velasco naturalista de campo, ras-treador cientfico, con amplia experiencia en investi-gacin en herpetologa en Espaa e Iberoamrica



Aldemar A. Acevedo1*, Orlando Armesto1,2, Rosmery Franco1, Karen Silva1, Arley Gallardo1

1Grupo de Investigacin en Ecologa y Biogeografa (GIEB), Facultad de Ciencias Bsicas, Universidad de Pamplona, Pamplona, Colombia.2Laboratorio de Ecologa y Gentica de Poblaciones, Centro de Ecologa, Instituto Venezolano de Investigaciones Cientficas (IVIC), Caracas, Venezuela



Gastrotheca helenae (Fig 1) fue descrita a partir de un ejemplar hembra depositado en la coleccin del Museo del Instituto de La Salle, Colombia (Dunn 1944) Evidencia obtenida a partir de las relaciones inmunolgicas mediante evolucin de la albumina, asignan G helenae al subgrupo Gastrotheca ovifera, el cual incluye a las especies G andaquiensis, G longipes y G weinlandii, las cuales se distribuyen en la vertiente oriental de los Andes de Per, Ecuador y Colombia y en la cuenca superior del Amazonas (Duellman 1988) Anlisis filogenticos recientes basados en datos moleculares al igual que la propuesta de Duellman (1988), recuperan la monofilia del grupo G ovifera, siendo G helenae la especie hermana de G longipes

(Wiens et al 2007, Blackburn y Duellman 2013)


Los machos de G helenae presentan una longitud rostro-cloacal promedio de 45 mm y las hembras de 49 mm. La especie carece de osificacin en la dermis craneal con un arco frontoparietal completo en la parte posterior del crneo Presenta piel dorsal sin pliegues transversos, hocico cort, dientes vomerinos en dos series pequeas y canto rostral bien definido. El tmpano posee alrededor de un tercio del dimetro del ojo, separado de este por una distancia casi igual a dos veces su propio dimetro La mandbula superior no se extiende ms all de la mandbula inferior Los dedos de esta especie estn completamente libres, con la

Fotografa: A. A. Acevedo

Volumen 2 (1): 11-15

Gastrotheca helenae Dunn 1944

Rana marsupial de Helena


Acevedo et al. 2014Gastrotheca helenae

siguiente configuracin I = II > IV > III. Pliegue tarsal no diferenciado, el taln llega a la punta del hocico y sin apndices dermales sobre los talones (Dunn 1944, Cochran y Goin 1970, Duellman 1989, Acevedo et al 2011) El patrn de coloracin vara entre sexos Los machos presentan una coloracin dorsal ms definida con manchas naranja y franjas dorso-laterales caf oscuras Los costados del cuerpo y extremidades estn compuestos por un mosaico de manchas dispersas de color amarillo y naranja Las hembras presentan un patrn de coloracin dorsal menos definido con manchas amarillas dispersas por todo su cuerpo y en algunas ocasiones un patrn combinado de manchas amarillas y naranjas En los dos sexos la

lengua es azul y el tmpano oscuro La zona ventral del cuerpo presenta una disposicin granular blanca con trazos cafs La regin ventral de las manos y patas presenta una coloracin con tonos azul verdoso acentundose en las terminaciones digitales (Fig 2)


Desde su descripcin, esta especie slo se haba reportado en la localidad tipo, localizada en la frontera entre Colombia y Venezuela en el Pramo El Tam a 3200 msnm, ocupando un rea aproximada de 55 km2 Exploraciones recientes han ampliado la distribucin a cinco localidades, trazando su rea de distribucin aproximada a 1000 km2 (Acevedo et al 2011) Las nuevas localidades se encuentran entre los 2700 y 3600 msnm, en ecosistemas altoandinos y paramunos (Fig 3, Apndice I)

Historia natural

Gastrotheca helenae es una especie con desarrollo directo, de hbitos nocturnos, incrementando su actividad luego de las lluvias, entre las 21:00 y

Figura 2. Gastrotheca helenae Vista ventral y dorsal del cuerpo (A-B) y de la mano (C-D)

Figura 1. Gastrotheca helenae (A) Macho y (B) Hembra



01:00 horas; no obstante, se han registrado cantos aislados entre las 06:00 y 08:00 horas y en las tardes nubladas con lluvias moderadas Durante el da se puede encontrar refugiada dentro del musgo o los pajonales en los ecosistemas de pramo La actividad de canto de G helenae est determinada por marcadas condiciones

microclimticas Los individuos suelen cantar a temperaturas entre los 6 y 8C con condiciones de humedad relativa superiores a 78% (Acevedo et al 2011) Los mayores picos de abundancia han sido registrados en los meses lluviosos entre julio y agosto, en contraste con los meses ms secos entre diciembre y enero donde se han registrado individuos aislados La especie vocaliza a nivel del suelo en zonas de laderas altas entre pajonales (Calamagrostis effusa), frailejones (Espeletia conglomerata) y bromelias (Puya sp) (Fig 4) Los machos suelen estar dispersos, separados a una distancia de 20 a 30 m; generan coros que se distribuyen similar a una ola, donde un grupo de un sector de la poblacin canta y el siguiente grupo responde siguiendo una cadena continua de cantos Este comportamiento se puede apreciar en coros de G ovifera en Venezuela, hasta en un rango de 2 km (Valera-Leal et al 2011) y G nicefori (Barrio-Amors, comunicacin personal)

Amenazas

Antes de la constitucin formal del Parque Nacional Natural (PNN)Tam en 1977, El Pramo El Tam (localidad tipo de G helenae) present un alto impacto antrpico generado por el trfico ilegal de ganado entre la frontera de Colombia y Venezuela, registrndose el paso semanal de ms de 200 animales por la zona, lo cual pudo causar efectos adversos a las poblacin de G helenae de esta localidad (Acevedo et al 2011) A pesar de que la mayora de localidades estn dentro de un rea protegida (PNN Tam), las poblaciones de la especie presentan las siguientes amenazas: 1) incendios en las zonas de pramo; 2) quema, tala y ganadera en las zonas de bosque alto andino (sector Asiria de Beln); 3) fragmentacin de hbitats; y 4) infeccin por el hongo Batrachochytrium dendrobatidis (Bd) En todas las localidades se ha registrado la presencia del hongo, reportndose un individuo de G helenae infectado por Bd en la localidad El Pramo El Tam (Acevedo et al 2011, 2013)

Estatus de conservacin

La especie est categorizada como en Datos Deficientes (DD) (La Marca et al. 2004). Sin

Figura 3. Distribucin geogrfica de Gastrotheca helenae

Figura 3. Hbitat de Gastrotheca helenae A Espeletia conglomerata, B Puya sp, C Calamagrostis effusa.



embargo, sugerimos que dicha especie sea catalogada como Vulnerable (VU), siguiendo los criterios sugeridos por la IUCN: B2ba: extensin de la presencia estimada menor de 2000 km2, severamente fragmentada; C2ai: se estima que ninguna subpoblacin contiene ms de 1000 individuos maduros y D1: tamao de la poblacin estimado en menos de 1000 individuos maduros


Sugerimos realizar ms exploraciones a las zonas del Macizo El Tam, con el propsito de encontrar nuevas localidades, monitorear el hongo quitridio en las localidades conocidas y evaluar otros aspectos de amenazas a las que podran estar sometidas las especies de anfibios de zonas de alta montaa Dichas exploraciones serviran para investigar sobre la historia evolutiva de la especie Esta rana marsupial puede ser un interesante modelo de estudio para analizar patrones filogeogrficos en alta montaa, dada la distribucin disyunta de sus poblaciones en varios pramos Asimismo, es interesante realizar modelos potenciales de su distribucin geogrfica y su posible relacin con los futuros cambios ambientales

Agradecimientos

A Conservation Leadership Programme, Save Our Species, e IdeaWild por la financiacin del proyecto Evaluacin del estado de conservacin de los anfibios del PNN Tam. Gracias a las autoridades de Parques Nacionales Naturales de Colombia

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Aldemar A. Acevedo est interesado en estudios de biologa evolutiva, ecologa y conservacin de anfi-bios y reptiles neotropicales

Orlando Armesto est interesado en patrones de ri-queza y distribucin, sistemtica, ecologa y conserva-cin de anfibios y reptiles neotropicales.

Rosmery Franco es biloga con intereses en ecologa y conservacin de anfibios neotropicales.

Karen Silva es biloga con intereses en estudios de impacto ambiental, ecologa y biodiversidad de fauna

Arley Gallardo es bilogo con inters en la conserva-cin de la biodiversidad del nororiente de Colombia



Apndice I. Localidades en el departamento del Norte de Santander donde se ha regisstrado Gastrotheca helenae *CBUP-C= Coleccin Biolgica de la Universidad de Pamplona-Cordados

Localidad Latitud longitud Altitud (m) ID acrnimoPramo El Tam 3.606950 76.878890 3200 CBUP-C 583, 599 Pramo La Cabrera 3.579139 76.880972 3300 -Pramo Santa Isabel 7.055833 76.437500 3600 -Orocu 5.413333 76.251944 2700 -La Asiria de Beln 5.746667 76.535278 2850 -



Juan D. Fernndez-Roldn1*

1Laboratorio de Anfibios, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogot D.C.



Gastrotheca nicefori Gaige 1933 histricamente ha presentado algunas alteraciones taxonmicas Gastrotheca medemi Cochran y Goin 1970, G yacambuensis Ystiz 1976 y G nicefori descampsi Lutz y Ruiz-Carranza 1977. Estas fueron incluidas bajo la sinonimia de G nicefori por Duellman (1989), argumentando no haber reconocido variacin sustancial entre los ejemplares revisados Gastrotheca nicefori se asign originalmente al grupo G ovifera (Scanlan et al 1980) y posteriormente al grupo monotpico G nicefori (Duellman et al 1988) Recientes datos moleculares relacionan a G nicefori con G dunni, G ruizi, G aureomaculata, G trachyceps y G argenteovirens (Wiens et al 2007, Pyron y Wiens 2011)


De acuerdo con Duellman (1970), los adultos son de tamao grande, machos hasta 73 mm y hembras hasta 87 mm (LRC; longitud rostro-cloaca); cabeza tan ancha como el cuerpo; cosificacin dermo-craneal y borde occipital transverso elevado; bordes supratimpnicos elevados presentes desde los cuales se extienden dos pliegues dorsolaterales; hocico moderadamente corto y romo a ovalado en vista dorsal, inclinado abruptamente desde las narinas hasta el borde del labio superior en vista lateral; canthus rostralis angular y regin loreal cncava; procesos dentgeros vomerinos pequeos y separados, dispuestos entre la coana redondeada, machos entre seis y ocho dientes por cada proceso, desconocido en hembras; hendiduras vocales

Fotografa: Juan D. Fernndez

Volumen 2 (1): 16-20

Gastrotheca nicefori Gaige 1933

Rana marsupial de Nicforo


Fernndez-Roldn 2014Gastrotheca nicefori

extendindose desde la base medio-lateral de la lengua hasta los ngulos de las mandbulas, saco vocal sencillo, mediano y subgular; borde superior del tmpano oculto por la cresta timpnica; brazos largos y moderadamente robustos; membrana axilar ausente; pliegue dermal presente sobre la mueca; calcares y procesos supraciliares ausentes; pliegue transverso en el dorso ausente; dedo manual I ms largo que dedo manual II; membrana manual ausente entre dedos I y II, basal entre los dems dedos; discos digitales grandes, dimetro del disco del dedo III equivalente a la mitad del dimetro del ojo; grandes tubrculos subarticulares redondeados; pequeos tubrculos cnicos supernumerarios presentes en segmentos terminales de los dedos II, III y IV; tubrculos palmares ausentes; preplex grande; excrecencias nupciales en machos reproductivos; extremidades posteriores cortas y robustas; pequeo pliegue dermal transverso presente en el taln; tubrculos y calcares ausentes; tubrculo metatarsal interior bajo, aplanado y elptico; tubrculo metatarsal externo ausente; discos digitales pediales de tamao similar a los manuales; tubrculos subarticulares moderadamente largos y redondos; ligeros tubrculos supernumerarios presentes en los segmentos terminales de cada dgito; formula de las membranas pediales: I 3 2 II 3 1 III 1 3 IV 2 1 V sensu (Savage y Heyer 1997; ver Duellman 1970 para una descripcin ms amplia); abertura cloacal dirigida posteriormente hacia el nivel de los muslos y cubierta por una estrecha y corta vaina anal, rodeada posteriormente por dos tubrculos moderadamente grandes Coloracin dorsal bronce o griscea; ventral gris plateado con manchas oscuras y rojas de tamao pequeo presentes en algunos individuos; flancos y superficies anteriores y posteriores de los muslos de color castao oscuro o negro


Gastrotheca nicefori es una rana marsupial conocida de los bosques secos y nublados de Colombia, Panam y Venezuela En Colombia se encuentra distribuida en ambas vertientes de la Cordillera Oriental, en la vertiente oriental de la Cordillera Central y en la vertiente occidental de la Cordillera Occidental, con poblaciones adicionales en la Serrana de la Macarena, Meta y en el Valle del Sibundoy, Putumayo (Fig 1, Apndice I) Existen

registros desde los 400 hasta los 2545 msnm (Lutz y Ruiz-C 1977, Ruiz-Carranza et al 1996, Mueses-Cisneros 2005)

Historia natural

El conocimiento de la historia natural de esta especie es limitado La mayora de ejemplares han sido encontrados en la noche, perchados en rboles altos con plantas epfitas y arbustos. Los machos suelen cantar instantes antes y durante las lluvias y su canto se caracteriza por ser grave y fuerte (Lynch y Renjifo 2001), el cual ha sido descrito como similar al cacareo de una gallina El canto tiene una nota primaria prolongada que corresponde al canto de anuncio y una serie de notas pulsadas adicionales correspondientes al canto de agresin; la duracin de la nota primaria es de 0,50,6 segundos, las secundarias duran entre 0,15 y 0,20 segundos, presentando entre 80 y 90 pulsos por segundo; la frecuencia dominante es de 957 Hz (Duellman 1970) Se desconoce el comportamiento reproductivo de G nicefori

Figura 1. Distribucin geogrfica de Gastrotheca nicefori


Sin embargo, se presume que el amplexo es de tipo axilar, como en todas las dems especies del gnero con esta observacin registrada (Duellman y Maness 1980) Recientemente se han reportado hembras cargando hasta 37 huevos en su saco marsupial (Duellman y Chvez 2010) Las hembras pueden regular la temperatura de sus cras buscando sitios ms fros o calientes (Lynch y Renjifo 2001) No es una especie restringida a bosques primarios ni secundarios, ya que se han encontrado ejemplares habitando lugares con un alto grado de disturbio: un macho (ICN 55630) fue encontrado vocalizando en un hueco en el suelo de una plantacin de Eucaliptus sp en el norte del departamento de Santander Los machos empiezan a cantar alrededor de las 17:00 horas (observacin personal)

Amenazas

Esta especie enfrenta casos cada vez ms frecuentes de prdida de su hbitat natural, principalmente a causa de la fragmentacin y perdida de los bosques secos y nublados Las presiones antrpicas, tales como la agricultura y la ganadera, as como eventos polucin y contaminacin de cuerpos de agua a causa de vertimiento de basuras y el uso de agroqumicos y pesticidas contribuyen a la aceleracin del proceso de prdida de hbitat de esta especie (Rueda-Almonacid 1999)


Esta especie est clasificada en la categora preocupacin menor (LC) segn los criterios de la IUCN (La Marca et al 2010), pues tolera un determinado grado de alteracin de su hbitat Adems, presenta una amplia distribucin que se solapa con varias reas protegidas en los tres pases donde habita Es una rana capaz de habitar ambientes de potreros, bordes de bosque, bosque secundario y bosque primario


El conocimiento de la biologa general, la ecologa y la historia natural de esta especie es bastante incipiente Recientemente Duellman y Chvez (2010) mencionaron aspectos sobre su reproduccin An as, se desconocen muchos

aspectos de G nicefori, tales como su fisiologa, su comportamiento y su dieta Por lo tanto, la realizacin de investigacin con el fin de estudiar este tipo de temas es necesaria Actualmente se desconoce las razones de su amplia distribucin

Agradecimientos

A John D Lynch, William E Duellman y Jos Vicente Rueda, por toda su gentil colaboracin al informarme a travs de sus observaciones personales sobre la historia natural, hbitos y preferencias de esta rana marsupial

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Acerca del autor

Juan D. Fernndez-Roldn tiene intereses puntuales en taxonoma, sistemtica y biogeografa de anfibios anuros neotropicales, particularmente en ranas de de-sarrollo directo Sus herramientas de trabajo son los estudios de morfologa tanto interna como externa y bioacstica



Apndice I. Localidades de Gastrotheca nicefori segn ejemplares depositados en colecciones biolgicas de tres instituciones: Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia (ICN), Museo de Herpetologa Universidad de Antioquia (MHUA) y la Coleccin de Herpetologa de la Universidad Industrial de Santander (UIS)

Voucher Localidad Latitud Longitud Altitud ICN 8678 Viroln, Santander 6.096388 -73.21666 1721ICN 22450 Albn, Cundinamarca 4.904722 -74.42944 2000

ICN 24679 Filandia, Quindo 4.663611 -75.62638 1864ICN 21905 Miraflores, Boyac 5.110555 -73.23305 2000ICN 41661 Betania, Antioquia 5.723333 -75.96000 2015UIS-A-628 Piedecuesta, Santander 7.051388 -72.97583 2545MHUA-A 0059 Alto de San Miguel, Antioquia 6.031700 -75.6006 1900MHUA-A 3359 San Calletano, Cesar 8.425027 -73.40094 1600MHUA-A 5716 La Estrella, Antioquia 6.138660 -75.66636 2345ICN 00318 Chorlav, San Francisco, Putumayo 1.183333 -76.933333 2100




Jhonattan Vanegas-Guerrero1*, Juan D. Fernndez-Roldn2

1Grupo de Estudio en Herpetologa de la Universidad del Quindo - Centro de Estudios e Investigaciones en Biodiversidad y Biotecnologa de la Universidad del Quindo, Colombia.2Laboratorio de Anfibios, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogot D.C.



El gnero Osornophryne no ha sufrido alteraciones taxonmicas desde su descripcin por Ruiz-Carranza y Hernndez-Camacho en 1976 Este gnero es endmico de bosques altoandinos y pramos de Colombia y Ecuador, fue nominado para O percrassa (especie tipo) y O bufoniformis (nueva combinacin para Atelopus bufoniformis Peracca 1904) Actualmente, Osornophryne est constituido por 11 especies y anlisis filogenticos proponen a O percrassa como especie hermana del clado formado por O angel, O antisana, O bufoniformis y O puruanta (Pez-Moscoso y Guayasamin 2012)


Osornophryne percrassa tiene una longitud rostro-cloacal en machos de 22,7-28,2 mm (25,1 2,5; n = 4) y en hembras adultas de 26,9-37,6 mm (32,0 3,0; n = 24) (Ruiz-Carranza y Hernndez-Camacho 1976), piel co-osificada en las regiones nasales, interorbitales, epicraneales, crestas y canthus rostralis; ancho post-axilar del cuerpo mayor o igual al ancho de la cabeza; pupila elptica, transversalmente; rostro corto y redondeado o agudo en vista dorsal con una concavidad medial longitudinal amplia y poco profunda, extremo anterior del rostro con perfil perpendicularmente truncado, el extremo del rostro excede hacia

Fotografa: Juan D. Fernndez

Volumen 2 (1): 21-24

Osornophryne percrassa Ruiz-Carranza y Hernndez-Camacho 1976


Vanegas-Guerrero y Fernndez-Roldn 2014Osornophryne percrassa

adelante el extremo anterior del labio superior; canthus rostralis abultado; regin loreal cncava a plana; narinas prominentes, dirigidas lateralmente, situadas a igual distancia entre el ojo y el extremo anterior del rostro; dimetro del ojo ligeramente mayor o igual a la distancia ojo-narina; cresta supratimpnica prominente; glndulas paratoideas ausentes; prpado superior con reborde engrosado y finamente tuberculado; ancho del prpado menor que el espacio interorbital; lengua ms larga que ancha con el borde posterior entero y libre; dientes ausentes; membrana axilar (Ruiz-Carranza y Hernndez-Camacho 1976) Cloaca orientada posteriormente con bordes abultados, la apertura cloacal en machos es proyectada en sentido posterior, sin estructura tubular (Mueses-Cisneros 2003) Dedos robustos sin extremidades dilatadas; palmas y plantas con alta densidad de almohadillas supernumerarias; almohadillas subartculares similares en forma y tamao a las supernumerarias; excresencias nupciales en el dedo I sin pigmentacin, ni ornamentacin; piel cubierta por verrugas o pstulas, dorsalmente variables en tamao y forma, dispuestas menos

densamente que en el vientre; ventralmente ms homogneas en forma, tamao y disposicin, su tamao es menor en comparacin con las verrugas dorsales (Fig 1) Osornophryne percrassa presenta patrones de coloracin variables, dorsalmente los ejemplares son de color negro a caf u oliva, ventralmente mantienen esta coloracin pero sobre esta pueden presentarse manchas irregulares de color amarillo, la variacin es independiente del sexo o talla de los ejemplares (Fig 1; ver Ruiz-Carranza y Hernndez-Camacho 1976)


Osornophryne percrassa es una especie endmica de Colombia (Fig 2, Apndice I) Habita reas de bosque nublado y pramo sobre la Cordillera Central en los departamentos de Caldas, Tolima y Quindo Se encuentra en un rango altitudinal desde los 2700 hasta los 3700 msnm (Bernal y Lynch 2008)

Historia natural

El conocimiento de la historia natural de esta especie se restringe al trabajo realizado por Ruiz-Carranza y Hernndez-Camacho (1976) Osornophryne percrassa es una especie de hbito fosorial, y su locomocin se da a travs de pasos cortos y lentos Los ejemplares de esta especie han sido registrados en actividad durante el da, y se han encontrado, adems, individuos desplazndose durante la noche (Vanegas-Guerrero observacin personal) Los individuos habitan bajo rocas, troncos o tallos de frailejones postrados en el suelo

La biologa reproductiva de O percrassa es prcticamente desconocida Sin embargo, se conoce que su amplexo es inguinal como en O bufoniformis (Ruiz-Carranza y Hernndez-Camacho 1976) Se presume que este taxn presenta desarrollo directo Si bien no hay estudios a la fecha que permitan corroborarlo, la morfologa de esta especie le impide ejecutar movimientos saltatorios o natatorios, restringiendo la implementacin de otra estrategia reproductiva sta especie presenta dimorfismo sexual evidente en el tamao corporal, siendo las hembras hasta 27% ms grandes que los machos Sin embargo, Figura 1. Vista dorsolateral y ventral de una hembra adulta de

Osornophryne percrassa. LRC = 35,0 mm. Fotografa: Jhonattan Vanegas.



los machos tienen extremidades posteriores proporcionalmente ms grandes que las hembras (Ruiz-Carranza y Hernndez-Camacho 1976)

Amenazas

Las principales amenazas reportadas para Osor-nophryne percrassa son la prdida y fragmentacin de hbitat generada por prcticas agrcolas como el sobrepastoreo de ganado vacuno y las quemas para limpiar terrenos de potreros La distribucin en ecosistemas amenazados como lo es los pra-mos y bosques nublados de la Cordillera Central hace que esta especie sea vulnerable Adicional-mente se ha sugerido que la polucin resultante de la fumigacin de cultivos ilcitos podra tener un efecto en detrimento de sus poblaciones (Bol-var y Lynch 2004)

Estatus de conservacin

Esta especie fue asignada a la categora en peligro (EN) B1ab(iii) (Bolvar y Lynch 2004), ya que cumple con los siguientes criterios de amenaza: habitar estrictamente areas pequeas,

fragmentadas o fluctuantes.Perspectivas para la investigacin y conservacin

Se considera necesario ejecutar proyectos de investigacin enfocados hacia el monitoreo de las poblaciones conocidas como medida preventiva de conservacin Adicionalmente, muchos aspectos de la biologa de sta especie an se desconocen Por lo tanto estudios en reas como la ecologa reproductiva son de alta importancia para lograr una aproximacin al conocimiento de las dinmicas poblacionales de la especie Adicionalmente, es necesario incluir nuevas especies terminales y ms evidencia gentica al estudio de Pez-Moscoso y Guayasamin (2012), para contribuir a comprender cuales son las relaciones de parentesco entre las especies del gnero

Literatura citada

Bernal, M H y J D Lynch 2008 Review and analysis of altitudinal distributions of the Andean anurans in Colombia Zootaxa 1826: 1-25

Bolvar, W y J D Lynch 2004 Osornophryne percrassa En: IUCN 2013 IUCN Red List of Threatened Species Version 2013.1. Electronic database at http://www.iucnredlistorg/ Acceso el 22 de septiembre de 2013

Mueses-Cisneros, J J 2003 El gnero Osornophryne (Amphibia: Bufonidae) en Colombia Caldasia 25: 419-427

Pez-Moscoso, D J y J M Guayasamin 2012 Species limits in the Andean toad genus Osornophryne (Bufonidae) Molecular Phylogenetics and Evolution 65: 805-822

Ruiz-Carranza, P M y J I Hernndez-Camacho 1976 Osornophryne, gnero nuevo de anfibios bufnidos de Colombia y Ecuador Caldasia 6: 93-148

Figura 2. Distribucin geogrfica de Osornophryne percrassa en Colombia


Jhonattan Vanegas-Guerrero tiene intereses de inves-tigacin en taxonoma, ecologa trmica, ecomorfolo-ga y biogeografa de los anfibios y reptiles neotropi-cales




Apndice I. Localidades registradas actualmente para Osornophryne percrassa

Departamento Municipio Sitio Latitud Longitud Altitud (m)Quindo Calarc El Campanario 4.44444 -75.57975 3600Quindo Salento Quebrada los patos 4.50388 -75.55527 2700Caldas Manizales Rio blanco, La Navarra 4.98814 -75.40685 3000Tolima Herveo Albania 5.08444 -75.29361 3200Tolima Cajamarca Km 111-112 va Cajamarca-Calarc 4.47000 -75.56222 3060



Juan D. Fernndez-Roldn1*

1Laboratorio de Anfibios, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogot D.C. Apartado Areo 7495.



Pristimantis nervicus (Lynch 1994) fue descrita basada en una serie de 19 ejemplares provenientes del Alto del Tigre, lmite entre los departamentos de Cundinamarca y Meta Esta especie podra estar relacionada con P mnionaetes por presentar una sinapomorfia: punta del hocico con una protuberancia de color plido presente en los adultos; la cual se forma a partir del desarrollo glandular de la piel y en parte por una capa de tejido conectivo por debajo de esta (Lynch 1998) Esta especie fue descrita como un miembro del gnero Eleutherodactylus Dumril y Bibron, 1841 pero propuestas filogenticas recientes propusieron ubicarla dentro del gnero Pristimantis (Hedges et

al 2008), familia Craugastoridae (Pyron y Wiens, 2011)


Pristimantis nervicus tiene tamao corporal (lon-gitud rostro-cloaca) en adultos hasta 18,5 mm en machos y 26,0 mm en hembras; cabeza tan ancha como el cuerpo en machos y ms estrecha que el cuerpo en hembras, ms ancha que larga; rostro subacuminado en vista dorsal y puntiagudo en vista lateral; narinas protuberantes, dirigidas late-ralmente; canthus rostralis agudo, cncavo; regin loreal cncava; tubrculos bajos y redondeados sobre el prpado superior; espacio interorbital plano; sin crestas craneales; pliegue supratimp-

Fotografa: Juan D. Fernndez-Roldn

Volumen 2 (1): 25-29

Pristimantis nervicus(Lynch 1994)


Fernndez-RoldnPristimantis nervicus

nico grueso, extendindose hasta la insercin su-perior del brazo; tmpano redondo, superficial, anillo timpnico diferenciado, separado del ojo por una distancia equivalente al doble de su longi-tud; tubrculos postrictales bajos y redondos; coa-na pequea, redonda, externa a los palatinos del arco maxilar; odontforos vomerinos medianos y posteriores a la coana, ovalados, bajos, presentan pocos dientes; lengua ms larga que ancha, borde posterior muescado, 2/5 posteriores no adheridos al suelo de la boca; saco vocal subgular, cortas hendiduras vocales

Piel con numerosas y pequeas verrugas ms spe-ras hacia los flancos; cortos pliegues postoculares; cortos pliegues dorsolaterales; pliegue lateral ad-jacente adicional; pliegues discoidales anteriores a la ingle, vientre y regiones ocultas de los muslos areolados; tubrculos ulnares ausentes; tubrculo palmar bfido, ms grande que el tubrculo tenar ovalado; numerosos tubrculos palmares super-numerarios; tubrculos subarticulares redondos, bajos; dgitos cortos con discos angostos, almo-hadillas ventrales presentes, completamente defi-nidas por surcos circunferentes; dedo I ms corto que dedo II; con rebordes cutneos laterales; tu-

brculos en el taln ausentes, igualmente ausen-tes en el borde exterior del tarso; tubrculo tarsal interno elongado, aproximadamente de tamao equivalente a la distancia entre el tubrculo inter-no metatarsal proximal y el tubrculo metatarsal; tubrculo metatarsal interno ovalado, 3-4 veces el tamao del tubrculo metatarsal externo; promi-nentes tubrculos plantares supernumerarios en las bases de los dedos pediales I-IV; tubrculos subarticulares redondos; dedos pediales con qui-llas laterales pero carentes de membranas interdi-gitales; discos presentes, ligeramente ms anchos que el dgito bajo la almohadilla; almohadillas de-finidas por surcos circunferentes completos; dedo III ms corto que dedo V al posicionarse ambos contra el dedo IV

Superficies dorsales grises a caf rojizo; linea can-tal-supratimpnica caf; barras labiales no distin-tivas; rostro y regiones laterales de la cabeza ms oscuras que el dorso (Fig. 1); superficie posterior de los muslos uniformemente caf o con pequeas manchas plidas; vientre de color crema con leves marcas cafs o denso retculo gris sobre caf; gar-ganta menos pigmentada que el vientre (Lynch 1994)

Figura 1. Polimorfsmo en Pristimantis nervicus (Lynch 1994) del Parque Nacional Natural Chingaza, Cundinamarca, Colombia




Pristimantis nervicus es una especie endmica de Colombia, la cual se encuentra restringida a los pramos ubicados en el flanco Oriental de la Cordillera Oriental aledaos a la ciudad de Bogot La localidad tipo de esta especie es un sector cercano al lmite entre los departamentos de Cundinamarca y Meta llamado el Alto del Tigre, sobre la carretera entre Guayabetal y El Calvario a 3870 msnm Existen registros adicionales en el Parque Nacional Natural Chingaza (Fig 2, Apndice I)

Historia natural

Durante el da las ranas se encuentran ocultas bajo piedras o troncos cados de frailejones Espeletia spp (Lynch y Renjifo 2001) Al anochecer los ma-chos empiezan a cantar, sus vocalizaciones que se caracterizan por presentar una nica nota pulsada emitida en series de dos hasta cinco cantos a inter-valos irregulares o en series de ms de 30 cantos a veces el primer canto de las series no es pulsado y la frecuencia dominante es de 2,55 kHz (Bernal

y Guzmn 1999) Pristimantis nervicus es una rana de pramos, donde la temperatura mnima am-biental puede alcanzar alrededor de -16,2C; los ejemplares se encuentran activos a temperaturas corporales de -1,05C y se estiman valores opera-cionales cercanos a -5,0C (Carvajalino-Fernndez et al 2011)

Amenazas

Esta especie habita los pramos del flanco Oriental de la Cordillera Oriental Estos ecosistemas se encuentran bajo amenaza de perdida pues han sido histricamente utilizados para la agricultura y la ganadera, particularmente cultivos de papa y ganado vacuno (Rueda-Almonacid et al 2004)


Pristimantis nervicus es una especie asignada actualmente a la categora de preocupacin menor (LC) segn los criterios de la IUCN (Ramrez-Pinilla et al 2004) Su rango de distribucin coincide con el territorio protegido por el Parque Nacional Natural Chingaza (PNN Chingaza) Sin embargo, sus poblaciones por fuera de esta rea no cuentan con ningn tipo de proteccin


A futuro se considera necesario plantear pro-yectos de monitoreo dentro y fuera del rea del PNN Chingaza, para determinar los tamaos de las poblaciones de esta especie Aspectos sobre la ecologa bsica de esta rana como su dieta, su esta-cionalidad y su etologa an se desconocen,Por lo tanto cualquier propuesta que busque investigar estos aspectos es adecuada

Agradecimientos

Agradezco a John D Lynch del Instituto de Cien-cias Naturales de la Universidad Nacional de Co-lombia, por su amable ayuda para aclarar mis pre-guntas sobre los lmites de las distribuciones y las relaciones entre las especies aqu mencionadas A Sandy Arroyo por sus observaciones morfolgicas en esta especie usadas para la elaboracin de esta ficha.

Figura 2. Distribucin geogrfica de Pristimantis nervicus (Lynch 1994)



Literatura citada

Bernal, X y F Guzmn 1999 The advertisement call of three Eleutherodactylus species (Anura: Leptodactylidae) in a Colombian highland community Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales 23: 261-264

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Hedges, S B, W E Duellman y M P Heinicke 2008 New World direct-developing frogs (Anura: Terrarana): molecular phylogeny, classification, biogeography, and conservation Zootaxa 1737: 1-182

Lynch, J D 1994 A new species of high-altitude frog (Eleutherodactylus: Leptodactylidae) from the Cordillera Oriental of Colombia Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales 19: 195-203

Lynch, J D 1998 A new frog (genus Eleutherodactylus) from cloud forests of southern Boyac Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales 22: 429-432

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Ramrez-Pinilla, M P, M Osorno-Muoz, J V Rueda, A Amzquita y M C Ardila-Robayo 2004 Pristimantis nervicus En: IUCN 2013 IUCN Red List of Threatened Species Version 20131 Electronic database accesible en http://www.iucnredlist.org/. Acceso el 11 de octubre de 2013

Rueda-Almonacid, J V, J D Lynch y A Amzquita (editores). 2004. Libro Rojo de los Anfibios de Colombia. Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia Conservacin Internacional Colombia, Instituto de Ciencias Naturales - Universidad Nacional de Colombia, Ministerio del Medio Ambiente Bogot 384 pp

Pyron, R A y J J Wiens 2011 A large-scale phylogeny of Amphibia including over 2800 species, and a revised classification of advanced frogs, salamanders, and caecilians Molecular Phylogenetics and Evolution 61: 543-583

Acerca del autor




Apndice I. Localidades de ejemplares de Pristimantis nervicus (Lynch 1994) en el Parque Nacional Natural Chingaza, Cundinamarca, Colombia

Vouchers Localidad Latitud Longitud Altitud (m)

ICN 41448-41460 P.N.N. Chingaza, Laguna Seca, Cundinamarca 4.696666 -73.76861 3500ICN 40767-40769, 40779 P.N.N. Chingaza, Valle de las Nubes, Cundinamarca 4.683333 -73.88888 3550



1Departamento de Biologa. Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogot, Colombia.2Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogot, Colombia.



Anadia bogotensis es un lagarto de la familia Gymnophthalmidae descrito de Bogot por Peters (1862), bajo el nombre de Ecpleopus (Xestosaurus) bogotensis Posteriormente, Boulenger (1885) transfiri esta especie al resucitado gnero Anadia (Loveridge 1929, Oftedal 1974), el cual est actualmente clasificado dentro de la subfamilia Cercosaurinae y la tribu Cercosaurini (Pellegrino et al 2001, Castoe et al 2004) Estos autores discuten que Anadia comparte caractersticas morfolgicas con otros gneros de Cercosaurini como Euspondylus, Cercosaura y Placosoma Las semejanzas entre Anadia y Placosoma ya haban sido sugeridas en el anlisis filogentico realizado por Presch (1980) Por otro lado, Hoyos

(1998) encontr que A bogotensis, A bitaeniata y A pamplonensis conforman un clado con otros gneros de cercosaurinos tales como Pholidobolus, Riama (Proctoporus en Hoyos 1998), Cercosaura (Prionodactylus en Hoyos, 1998), Potamites (Neusticurus en Hoyos, 1998) y Echinosaura

Finalmente, Oftedal (1974) estableci cinco grupos de especies para Anadia, divididos a su vez en dos ramas con base en su distribucin geogrfica, una rama occidental (grupos bogotensis y ocellata) y una rama oriental (grupos steyeri, bitaeniata y marmorata) Dentro de los cinco grupos de especies que estableci para el gnero, Oftedal (1974) incluy a Anadia bogotensis en el grupo bogotensis

Fotografa: Guido Fabin Medina Rangel

Adriana Jerez1*, Martha L. Caldern-Espinosa2

Volumen 2 (1): 30-35

Anadia bogotensis (Peters 1862)

Lagartija Anadia de Bogot


Jerz y Calderon-Espinosa 2014 Anadia bogotensis


Anadia bogotensis es un lagarto de tamao mediano, lacertiforme y pentadctilo (Fig 1) La coloracin en vida varia de marrn-oliva a gris muy oscuro o casi negro (Fig 1), y puede presentarse retculo marrn ms oscuro y algunas visos de lneas ms oscuras paravertebrales desde la cabeza hasta la cola El retculo es ms conspicuo en la cola de los jvenes Algunos individuos presentan de dos a cinco bandas longitudinales (Oftedal 1974, Clavijo y Fajardo 1981) En ejemplares preservados, estas bandas longitudinales son marrn oscuro, y pueden delimitar dos bandas dorsolaterales color crema que inician despus de las supraoculares y son conspicuas en la regin anterior del cuerpo Ventralmente, la coloracin de las escamas puede variar, de gris o negro con bordes posteriores blanquecinos, a gris iridiscente, la cual puede presentar tonalidades verdes, verde-azuladas o azules (Fig 2) En ejemplares preservados, el vientre es crema, gris claro o casi negro La palma y la planta de manos y pies son crema-amarillo (Fig 2)

Esta especie se distingue entro los Gymnophthalmidae por presentar en la cabeza las escamas rostral, frontonasal, frontal, e interparietal nicas (Fig 3), mientras que las escamas prefrontales, nasales, frontoparietales y parietales son pares Por otro lado, las escamas supralabiales

varan de siete a ocho, las infralabiales de cinco a ocho, las superciliares de dos a cinco, las supraoculares de dos a cuatro, y las postparietales de cinco a seis Las escamas dorsales del cuerpo son, en general, subhexagonales, lisas, imbricadas y de borde posterior redondeado (Figs 1, 3) Las escamas en el vientre son lisas, cuadrangulares, imbricadas y de borde posterior redondeado (Fig 2) Se pueden presentar de 35 a 44 hileras de escamas dorsales y 26 a 31 hileras de escamas ventrales (Oftedal 1974, Clavijo y Fajardo 1981)

Anadia bogotensis presenta dimorfismo sexual. Segn Clavijo y Fajardo (1981), los machos son ms grandes que las hembras Las hembras oscilan entre 42,5 y 61,2 mm de longitud rostro-cloaca (LRC), mientras que los machos varan de 41,6 a 67,4 mm de LRC Adicionalmente, los machos presentan cabezas ms anchas que las hembras Adems del tamao, estos autores reportaron diferencias en los poros femorales, los cuales estn presentes en machos (entre 10-16) y en general ausentes en las hembras No obstante, aunque la mayora de las hembras carecen de poros femorales, ellos encontraron que 5 de 48 hembras presentaban de 3 a 7 poros, poco desarrollados y sin produccin de secrecin Oftedal (1974) ya haba reportado hembras que variaban de 0 a 2 poros y algunas con 5 a 9 poros poco desarrollados Clavijo y Fajardo (1981) observaron, en animales en cautiverio, que los poros son conspicuos y presentan secreciones durante la poca reproductiva, mientras que en machos subadultos observaron hipertrofia de los

Figura 1. Anadia bogotensis Note el patrn de coloracin dorsal Fotografa: Guido Fabin Medina Rangel

Figura 2. Vista ventral de las escamas del cuerpo en Anadia bo-gotensis Se observa la coloracin de las escamas ventrales del cu-erpo y de las manos Fotografa: Guido Fabin Medina Rangel


Jerz y Calderon-Espinosa 2014 Anadia bogotensis

poros, pero sin secreciones Tambin, reportaron diferencias en cuanto al nmero de escamas cloacales, ya que las hembras presentan de 5 a 7 y los machos de 4 a 5


Anadia bogotensis es una especie endmica de Colombia que habita en el bosque alto andino y pramos de la Cordillera Oriental (Fig 4, Apndice I), en los departamentos de Cundinamarca, Boyac y Santander (Clavijo y Fajardo 1981, Hernndez-Camacho et al 1992) La localidad de mayor altitud a la que se ha reportado esta especie es el Pramo de la Rusia (4100 msnm) en Santander, y las de menor altitud son Choach y la Agudita a 2000 msnm, en Cundinamarca (Oftedal 1974, Coleccin de Reptiles ICN-R, Universidad Nacional de Colombia) Las localidades ms al norte donde se ha registrado esta especie corresponden al Pramo de la Rusia y al Pramo de Guantiva, las cuales se encuen

carc volumen2 numero1 marzo-2014

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