第八章 微生物的生态

1

研究生物与其周围生物和非生物环境之间

相互关系的一门科学。

微生物生态学：

研究微生物与其周围生物和非生物环境之间相互关系。

各种环境中微生物的种类、分布

微生物和其他生物的关系

微生物与物质循环

生态学：

生态系统：

在一定的空间内生物和非生物的成分通过物质循环和

能量流动互相作用、互相依存而构成的一个生态学功能单位。

微生物与环境保护；2

第一节 微生物在自然界中的分布

4

一、土壤微生物

• 土壤是微生物大本营。 营养与水分

• 原因：土壤具备微生物生长 空气与酸度温度与渗压

• 排序：一般细菌 > 放线菌 > 霉菌 > 酵母菌~108 ~107 ~106 ~105

>藻类 > 原生动物~104 ~103 /g

• 土壤是微生物“菌种资源库”

5

土壤微生物的含量与功能

土壤有机质：约占耕作层的2%

土壤细菌量：约占土壤有机质的1%

亩细菌重量：细菌湿重约有90~255kg

微生物功能：进行物质转化；

改变土壤理化性质；

提高土壤肥力

分布规律：肥土>瘦土;

耕作层>非耕作层

旱田放线菌与真菌>水田土壤 6

二、水体微生物

分类：自然水质（江、河、湖、海等各种淡水和咸水)

人工水域（水库、井水、自来水等）

分布：任何水质中都生存着相应的微生物

水生微生物的区系可分为：

清水型水生微生物，水质清有机含量低，含少量自养微生物为主。

还有 贫(寡)营养细菌<(1~15 mg C / L)

腐败型水生微生物，水质浊有机含高，

携带大量外来腐生细菌与原生动物等。7

沿岸区

浅水区

阳光充足和溶氧量大，

蓝细菌、光合藻类和

好氧性微生物。

柄杆菌属生丝微菌属

深水区

光线微弱、溶氧量少

和硫化氢含量较高，

一些厌氧光合细菌和

若干兼性厌氧菌.

紫色和绿色硫细菌

湖底区严重缺氧，厌氧菌生长

脱硫弧菌属产甲烷菌

蓝藻

8

海洋微生物

海洋营养物浓度特别低 (N,P,Fe)

微生物数量： 105-106个/ml

微生物的数量随着深度而降低深海中古生菌数量多于细菌

广阔海洋初级生产力：主要为 原绿藻 (Prochlorophyte)

好氧不产氧光合异养细菌（AAPB）

9

海洋微生物碳泵理论

0.1%

藻类把CO2固定到海洋其中只有0.1%以颗粒物形式沉到海底

事实：海洋有机物的95%是可溶性有机物（DOM）细菌转化为惰性RDOM

病毒起到重要调控作用

10

不依赖于颗粒碳沉降的储碳机制：揭示了微型生物生态过程在惰性溶解有机碳形成过程中的作用；展示了海洋在CO2减排和发展低碳经济方面的巨大潜力

饮用水标准

• 检测：饮用水的微生物学检测十分重要，

不仅要检测微生物的总菌数，

更重要的检测大肠菌群含量,

依此判断水源被粪便污染程度,从而间接推测其它

致病菌存在的概率

• 标准：总菌数 <100 / ml(>500/ml不宜饮用)

大肠菌群[指示菌] <3个 / L （EMB）

微囊藻毒素 < 1ug/L11

建立水体病毒检测方法的必要性

• 水中病原体：

– 细菌、病毒以及寄生型原生动物等

– 其污染来源主要是人畜粪便

• 常规的水消毒技术

可以去除细菌，但较难将病毒完全清除

如：

– 0.5mg/L 氯来处理10分钟才可清除水中的脊髓灰质炎病毒

– Norovirus可以耐受60ºC 30min，低于pH＝3的酸度，

并耐受3000ppm的次氯酸盐

– 这些病毒数量往往较少，但单个病毒足以引起感染

12

通过噬菌斑间接检测病毒

• 噬菌体可作为粪便来源致病病毒的指标

–只感染细菌，能保证检测人员的安全

–与人类致病性病毒具有相似的结构、大小和化学组成

•类似于肠道病毒的对环境的抗性和水处理过程中的耐受性

•能很好地代表水处理过程中病毒颗粒被清除的情况

–水体中噬菌体的量远远多于致病病毒

•所以可以作为很好的指示

–欧美的水质检测方法中，已利用噬菌体来

检测水体内引起疾病的病毒情况

• 噬菌体可用于病毒去除效率的指标

13

水体中病毒检测

• 噬菌斑检测

(host: E. coli, Bacteroides fragilis)

• 致病病毒的定量ＰＣＲ检测

• 利用细胞的病毒培养和

利用量子点（quantum-dot ）的病毒检测

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三、空气中的微生物

来源：尘埃是空气中微生物的主要来源尘埃是“微生物的飞行器”

微生物学工作的主要污染源

消除法：空气过滤除菌法；UV杀菌法；化学消毒杀菌（甲醛高锰酸钾法）等

分布：公共场所、医院、城市 > 大洋、高山、高空、森林地带

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16

雾霾中的微生物

Environ. Sci. Technol. 2014, 48, 1499 − 1507

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四、工农业产品上的微生物

生物劣化种类多 常纳入霉腐微生物学(biodeteriorative microbiology)

霉变(mouldness): 由霉菌在产品生长引起劣化

腐朽(decay): 好氧下微生物酶解木质素纤维素所致劣化

腐烂(腐败,rot): 由细菌或酵母所物质软化发臭性劣化

腐蚀(corrosion): 由 硫酸盐还原菌,铁细菌或硫细菌所致金属材料的侵蚀等劣化现象

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霉腐微生物的危害方式

酶系: 分解各产品中相应组分(纤维素酶分解棉、麻、竹、木等材料; 蛋白酶分解

革、毛、丝、裘等产品等等)

菌体: 本身属电解质, 对电汛与电器的电学性能危害极大等

产物: 菌体分泌的有机酸等代谢产物对光学仪

器损害重大等

毒素: 其危害更大, 常常致人于死地等

（如：黄曲霉毒素） 19

“菌灾”预防

菌灾所致的损失是极其巨大又很难估计

防治要点：

阻断微生物赖以生长繁殖的外环境条件；

（温、湿、氧与养等）

采用理化方法抑杀使产品劣化的微生物；

杜绝产品加工、包装等过程微生物的污染，

无菌措施等。20

21

五、极端环境下的微生物

嗜热微生物（Thermophiles)

细胞膜耐热性高，单分子层；G+C含量高，核糖体耐热；酶耐热

- Taq DNA聚合酶（水生栖热菌（Thermus aquaticus）中分离）

- Pfu DNA聚合酶（火球菌（Pyrococcus Furiosus）中分离）

22

嗜冷微生物（psychrophiles） 最适温度<15度

细胞膜中大量不饱和脂肪酸

主要在极地、深海、高山（100m以下海洋2-3度）

应用：低温下的酶制剂（如：洗涤剂用的蛋白酶）

23

嗜酸微生物 (acidophiles) 最适pH<4

嗜碱微生物（alkaliphiles) 最适pH>8

细胞内pH接近中性，壁膜的排H+能力

洗涤剂的添加剂 (蛋白酶，脂肪酶等）；不详

矿山排水24

嗜盐微生物 (halophiles) 最适盐度12-32%

嗜压微生物（barophiles)最适压力>400atm

25

极端微生物

嗜热 （50-80度)

嗜冷（0-10度)

嗜酸（pH<2)

超嗜热 （>80度)

嗜碱（pH>9)

嗜盐（salt>10%)26

27

古古生菌界

泉古生菌门

广古菌门嗜盐

嗜酸

厌氧产甲烷

奇古菌门

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人体正常菌群

肠道正常菌群与人体间以互生为主，有时转化为寄生

（病态）；在肠道正常菌群间则存在着共生、互生、寄生与拮抗等复杂菌相动态平衡

数量：60~400种微生物（现〉3000），总数100万亿

优势菌： 厌氧G-的拟杆菌，双歧杆菌和梭菌，

含量可达10~100亿 / 克湿粪，好氧菌<1%

功能: 多方面, 400~650ml/日产气量

29

厚壁菌 拟杆菌

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微生态制剂

定义：是依据微生态学理论制成的

含有益菌的活菌制剂

功能： a 维持宿主的微生态平衡b 调整宿主的微生态失调c 兼有若干其他保健功能

分类： a 益生菌剂 着眼于活的有益菌b 益生元 能活化益生菌的底物

（人体不能消化吸收的低聚糖类食物）

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皮肤物化特点(pH, 油脂, 水分)

皮肤细胞(汗腺 & 皮脂腺)

微生物(病原菌, 降解菌)

代谢产物

屏障

提供底物抑制一些微生物

代谢产物

疾病，免疫

疾病

皮肤：最大器官, ~ 1.8 m2; ~ 1 亿细菌/ cm2

皮肤生态系统

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疾病部位的主要微生物是否都是病原菌?

是否应该去除皮肤上的所有“病原菌”?

Previous View:

kill all germ

Current View:

decrease bad germ, increase good germ

Advanced View: promote the healthy balance of microbes

开发个性化护肤品：哪个是影响皮肤微生物菌群结构的主要因素？（部位，年龄，性别，职业，遗传等） 33

第二节 微生物与生物环境间的相互关系

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微生物与生物环境间关系

共生（symbiosis）：两种生物共居一起分工协作、

相依为命、难分难解与合二为一的依存关系

寄生（parasitism）：常指小型生物生活在另一种较

大型生物的体内或表面吸取营养生长而使后者蒙难

互生（metabiosis）：两种独生的生物生活在一起时

各自代谢活动有利于对方，即可分可合，合比分好

拮抗（antagonism）：系指共居在一起的生物由于它

种生物分泌拮抗物而受抑或被杀

捕食 生物间捕食主要为原生动物吞食细菌和藻类现象

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共生类型

微生物间的共生实例

地衣为菌、藻（即子囊菌与绿藻或篮细菌）共生

产氢产乙酸菌与产甲烷菌

微生物与植物间的共生实例

根瘤菌与豆科植物间共生之典型

微生物与动物间的共生实例

反刍动物瘤胃微生物的共生也十分典型

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降解消化时间 降解效率(％)

牛瘤胃 24h～36h 60～90

堆 肥 6m～12m < 60

土 壤 以年计 很低

瘤胃--分解转化纤维素类物质效率最高的天然体系之一

37

38

39

寄生类型

微生物间的寄生实例噬菌体与其宿主菌蛭弧菌与其宿主菌

微生物与植物的寄生实例

专性寄生（锈菌、白粉菌和植物病毒）

兼性寄生 除活体寄生外还能在死组织上生长

微生物与动物的寄生实例 病原菌

41

拮抗

某种生物产生的代谢产物可抑制它种生物的生长发育甚至将后者杀死。

微生物间的“化学战术”

抗生菌产生能抑制其它生物生长发育的抗生素；

微生物间的生长抑制

因某种微生物的生长而引起的其它条件的改变，从而抑制它种生物的生长

制作泡菜中的拮抗：密封容器，好氧菌和兼性厌氧菌利用了残氧，为乳酸菌提供无氧环境，乳酸拮抗腐败菌

42

捕食

捕食：是指一种较大型生物直接捕捉、

吞食另一种小型生物以满足其营养

需要的相互关系。微生物间捕食关系

主要是原生动物吞含细菌和藻类的现象

意义：捕食在污水净化和生态系统的食物链

具有重要功能

43

第三节 微生物的地球化学作用

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定义: (元素循环,物质循环)

在水环境、空气、岩石圈中通过物质的生化活性所引起的

物理移动和化学转换：

C, H, O, N, S, P, … Fe, Mo, Mn, etc.

物质循环

物质循环与能量流动是相关的

C循环与能量流最直接相关

CO2 + H2O + light energy CHO + O2

CHO + O2 released energy + H2O + CO2

45

食物链能量学

自养生物: CO2org. C

生产者高等植物 (energy from sun)

藻类 (energy from sun)

细菌 (energy from sun or chemical oxidations)

异养生物:

消费者org. C org. C

初级消费者 = 食草动物次级消费者 = 以食草动物为食三级消费者 = 以次级消费者为食杂食动物 = 以生产者和消费者为食

分解者 (食腐质者)

org. C less complex org. C CO2

细菌，真菌46

物质循环

Assimilatory （同化） process: 生产生物量组分

Dissimilatory（异化） process: 分解伴随释放能量

氧化: 失去电子; 释放能量.

还原: 得到电子; 需要能量.

- 通过氧化作用和还原作用，得到微生物代谢所需能量。

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1. “快”循环– 十年或更短a. 储藏者: 大气, 海洋表面, 生物, 土壤b. 转移: 光合作用, 呼吸作用, 矿物燃料燃烧c. 生物过程占优势

2. “慢”循环– 千年a. 储藏者: 深海, 沉积, 矿物燃料b. 转移: 沉积的埋葬和掘出, 火山c. 地质过程占优势

有机碳或者碳酸盐可以进入很深的沉积，离开“快”循环.

如果这一过程超过地质学时间（超过100，000年），在高温高压的环境下，则产生石油或煤（矿物燃料）

一、碳素循环

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碳元素以二氧化碳的形式在大气、海洋、湖泊和河流间进行物理交换

一、 碳素循环

and bacteria

49

蓝细菌、微藻

绝大部分由微生物完成

90%以上有机物

分解由细菌和真菌完成

完全由微生物完成

50

51

化能营养

厌氧光合磷酸化

产氧光合磷酸化

甲烷氧化菌

Methanogens (产甲烷菌） 厌氧的a. 古生菌b. 氧化还原电位极低时有活性 – 350 to –450 mV

c. Methano– ‘methane’ (CH4) –genesis ‘production’

d. CO2 + 4H2 CH4 + 2H2O

(CO2 是电子受体; H2 是电子供体）

CH3COOH CH4 + CO2

（简化的反应式，实际的反应很复杂）

甲烷和二氧化碳之间的转换

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以H2还原CO2等一碳化合物来获得自身所需要的能量和物质，产生代谢废物 CH4。

Methanotrophs （甲烷氧化菌）好氧的

a. 细菌类 ；CH4 作为能量来源b. CH4 + 2 O2 2 H2O + CO2

c. 有些可以使用其它的单碳组分作为能量来源(甲醇, 甲酸盐, 一氧化碳, 其它)

d. 专性好氧菌 (O2 是电子受体)

e. 出现在产甲烷微生物上层好氧区或者出现在高地土壤 , 大气中的甲烷是主要能量来源

有没有厌氧的甲烷氧化菌，有

1)与硫酸盐还原耦合的甲烷氧化2)与反硝化耦合的甲烷氧化

53

CH4 + 2H2O CO2 + 4H2

H + + 4H2 + SO42- HS - + 4H2O

CH4 + SO42- HCO3

- + HS- + H2O

Boetius et al. 2000 Orphan et al. 2001

54

1)与硫酸盐还原耦合的甲烷氧化

55

甲烷氧化是有氧呼吸，但没有氧气时，硝酸盐替代氧气接受电子.

2)与反硝化耦合的甲烷氧化

二、氮素循环

1、生物固氮 – 从氮气转换成氨

2、硝化作用 –氨转换到硝酸盐 – 需氧细菌; 两个不同阶段由不同的菌种完成

3、反硝化作用 – 硝酸盐多步还原成为氮气. 由硝酸盐还原酶系统完成

硝酸盐作为电子受体驱动能量产生

（ 6 ）异化的硝酸盐还原 – 厌氧条件下把硝酸盐转变为亚硝酸盐;

硝酸盐作为电子受体驱动能量产生. 反硝化作用的第一步

4、矿化作用 / 氨化作用 – 含氮有机物经细菌或真菌的分解产生氨的作用

（ 8 ）亚硝酸氨化作用-亚硝酸通过异化性还原经羟氨转变成氨

5、铵盐同化作用------以铵盐作为营养合成有机含氮物

6、同化性硝酸盐还原作用-硝酸盐被生物体还原成铵盐

并进一步合成各种含氮有机物56

8个环节中有6个是微生物特有

57

1、固氮

种植固氮的豆科植物减少， 工业肥料使用增加

58

两个阶段，两类微生物 (化能自养的，铵盐作为能源)

NH3 oxidizers = Nitroso(亚硝基)－

(亚硝化单胞菌属Nitrosomonas, 亚硝化球菌属Nitrosococcus,

亚硝化螺菌属Nitrosospira)

NO2- oxidizers = Nitro硝基 –

(硝化杆菌属Nitrobacter, 硝化螺菌属Nitrospira,

硝化脊菌属Nitrospina, 硝化球菌属Nitrococcus)

在系统发育树上, 细菌中很狭窄范围59

2、硝化作用 – 氨（NH3)氧化为亚硝酸盐 (NO2

-)和硝酸盐 (NO3-)

氨氧化细菌和甲烷氧化菌的相互作用

代谢酶类相关

氨氧化细菌的酶 – 铵单加氧酶（ammonium monooxygenase）

- 也可以氧化甲烷

甲烷氧化菌的酶 – 甲烷单加氧酶（methane monooxygenase）

– 也可以氧化铵

甲烷和铵之间酶的竞争抑制作用

土壤中铵含量高时， 甲烷消耗降低。导致全球性的气体甲烷增加。60

异养的硝化作用：某些细菌or真菌 – 没有能量产生

真菌: 曲霉Aspergillus

细菌: 节杆菌属Arthrobacter, 硫螺菌属 Thiosphaera

(可以硝化和反硝化!)

硝化作用对生态系统重要性:

从相对稳定的形式 (NH3/NH4+)转换到非常活跃的形式 (NO3

-);

提供反硝化作用的基质

全球性/区域性的重要性: 硝化作用中容易被遗漏的：

同时产生 N2O (一种主要的温室气体 –比CO2 的能力强190倍) 和

NO (与形成酸雨有关)

61

2、硝化作用 – 氨（NH3)氧化为亚硝酸盐 (NO2

-)和硝酸盐 (NO3-)

厌氧过程 – NO3- 作为最终电子受体

许多反硝化菌是兼性厌氧菌，当没有氧气时有无氧代谢的能力

对生态系统的作用 : 1) 把可以利用的 NO3- 转变成稳定的气态形式，

使得 植物不能利用.

2)可以用于废水中 NO3- 的生物去除

对地球的重要性: N2O的主要来源 (温室气体)

3、反硝化作用 – 硝酸盐还原为氮气或含氮氧化物

62

63

系统发育树上, 反硝化菌分布非常广泛异养生物

假单胞菌属Pseudomonas, 农杆菌属Agrobacterium,

固氮螺菌属Azospirillum, 根瘤菌属Rhizobium,

芽孢杆菌属 Bacillus

自养生物光能营养生物 (能源 =光)

红假单胞菌属 Rhodopseudomonas

化能营养生物 (能源 = 无机基质)

硫杆菌属Thiobacillus (S oxidizer，能源 ),

产碱杆菌属Alcaligenes (H2 oxidizer)

64

厌氧氨氧化 ANAMMOX

(anaerobic ammonia oxidation)

1977年，通过热力学分析预测可能存在化能自养的厌氧氨氧化细菌

NH4+ + NO2

- → N2 + 2H2O (ΔG= -357 kJ/mol)

• (Z Allg Mikrobiol,1997, 17, 491-493)

通过稳定同位素实验验证厌氧氨氧化过程是生物学过程（1995年）

15NH4+ + 14NO3

- → 14,15 N2(98%)

5NH4+ + 3NO3

- → 4N2 + 9H2O + 2H+

NH4+ + NO2

- → N2 + 2H2O• (AEM, 1995, 61,1246-1251)

65

厌氧氨氧化ANAMMOX在废水处理中的应用

The first full-scale ANAMMOX reactor

(2002) in the Netherlands.

•Normal nitrogen –removal process:

NH4+ + 2O2 → NO3

- + H2O + 2H+

NO3- + CH2O → N2 + CO2

•ANAMMOX Process:

( NH4+ + 1.5O2 → NO2

- + H2O + 2H+)

NH4+ + NO2

- → N2 + 2H2O

66

曝气需要能源，氧气硝酸盐还原需要有机物，

而：厌氧氨氧化 需要氧气少，不需曝气，也不要有机物

改进后，处理成本降低到15%

海洋生态系统中的厌氧氨氧化

•海洋中30-50%的固定氮通过厌氧氨氧化过程释放

– Black Sea and Golfo Dulce, Costa Rica (Nature, 2002,422, 608-611; 606-608)

– Benguela upwelling system (PNAS, 2005, 102,6478-6483)

67

有机氮 (蛋白质, 氨基糖, 核酸, 壳多糖) 转变为铵 (NH4+)

异养细菌和真菌– ‘分解者’

一般的反应方程式:

4、矿化作用 (氨化作用)

68

固定作用 – 微生物摄取无机氮并形成有机形式

5、铵同化作用

69

6、硝酸盐同化作用 (同化性硝酸盐还原作用)

整体固氮（固定 - 矿化） 3000 Tg N yr-1

生物固氮：175 Tg N yr-1

因此，矿化作用和固定作用的平衡是对于植物可以利用的N的

重要的调整 70

氮素循环的环境组分

氮肥的使用, 牧场排水, 人的污水系统泄漏 造成氮对地表和水体的污染(青紫婴儿综合症).

NOx 气体形式促成温室效应

反硝化作用 / 氨 挥发作用可以排除农业区域自然的氮存储

NOx

通过酸雨的氮沉降

71

三、硫素循环

S是地壳中第十丰富的元素

S 占微生物干重的1％

氨基酸，维生素，激素辅酶，结缔组织，植物脂质中均含有S

S 一般不是受限制的元素

S 循环在生物圈广泛存在

循环方式与氮素相似72

为什么硫循环广泛存在: 硫有很多氧化态

-2 S2- 无机硫化物, 有机硫醇

0 S0 硫元素

+2 S2O32- 硫代硫酸盐

+6 SO42- 硫酸盐

不同形式的硫可以有达8个电子的变化.

73

74

1、同化性硫酸盐还原作用

有机体必须在S合成为生物量之前把硫酸盐还原到S2-

SO42-

硫同化作用中关键的反应是

在S2- 存在下把O－乙酰丝氨酸转变为半胱氨酸

75

2、硫的矿化作用（脱硫）

• 几种不同的由植物和微生物产生的酶可以从有机硫中释放无机硫(H2S or SO4

2-).

• S 的矿化作用发生在有氧和厌氧环境

• 硫元素从有机质的矿化作用对土壤中的硫循环是非常重要的

76

SO42- H2S

专性厌氧菌 – 硫酸盐还原细菌 sulfate reducing bacteria

(SRB).

硫酸盐是电子受体; 伴随有机碳被氧化.

副产品是 H2S, 对好氧菌有毒; 金属硫化物形式在异化性硫酸盐还原活性区域形成黑色的沉（脏的水底，黑色）。

3、异化性硫酸盐还原作用

77

3、异化性硫酸盐还原作用

微生物：

脱硫弧菌属, 脱硫单胞菌属, 脱硫肠状菌属,

Archeoglobus.

系统分类：

1) 大部分： Delta Proteobacteria（变形菌）

2) G＋: 脱硫肠状菌属

3) 古生菌 - Archaeoglobus78

3、异化性硫酸盐还原作用

广泛的pH，压力，温度和盐度范围

一般的电子供体 ：丙酮酸盐, 乳酸盐, 氢气.

有些电子供体是厌氧发酵的产物.

厌氧微生物群落一般包括发酵菌，硫酸盐还原菌和产甲烷微生物。

都可以使有机化合物变为二氧化碳和甲烷，并产生H2S.（发酵菌产生一些有机酸和氢气，它们被后二者利用，并竞争）

79

+1000

+500

0

-500

-1000

Time

Eh (

meV

)

O2 + e- → H2O

NO3 + e- → N2

Mn(IV) + e- → Mn(II)

Fe(III) + e- → Fe(II)

SO42-+ e- → H2S

CO2 + e- → CH4

氧化还原电位和电子受体

80

Case study: 滩涂不同深度土壤中

产甲烷菌和硫酸盐还原菌

产甲烷菌的量与硫酸盐浓度和盐度有负相关

81

•产甲烷菌的种群结构

•

82

Hydrogenotrophic

AceticlasticMethylotrophic

嗜氢产甲烷菌的比例随深度增加嗜甲基产甲烷菌主要在表面嗜乙酸产甲烷菌中部较多

4、硫呼吸

S0 H2S

这一过程产生能量代谢, 是异化过程

S0 是最终电子受体

存在于超嗜热古生菌（90度以上）

83

5、硫氧化

H2S S0 SO42-

还原态硫的氧化产生能量供给硫氧化细菌

几种不同的微生物：

脱氮硫杆菌属Thiobacillus denitrificans 氧化 H2S 为 S0

氧化硫硫杆菌 氧化 S0 为 SO42-

84

5、硫氧化

H2S S0

使用这一反应产生能量的有机体趋向于：微好氧

在微好氧环境下发现H2S 和 O2. 主要栖息地为散发臭鸡蛋气味的沼泽环境

这种有机体蓄积 S0 颗粒.

这些生物不表现嗜酸的特性 – 不产生 H2SO4.

85

贝氏硫菌属 发硫菌属

86

在铜矿的细菌沥滤3个环节：

（1）溶矿 （2）置换 （3）再生浸矿剂（Fe2(SO4)3和H2SO4）

嗜酸硫氧化细菌的应用：细菌冶金（Bioleaching）

87

Af(Tf)菌：好氧性的化能自养细菌 —

Acidithiobacillus ferrooxidans（氧化亚铁 酸硫杆菌）

氧化无机底物-Fe(II)和S，产能

Af菌

Af菌

矿山排水88

矿山排水，铁矿中的Fe氧化成三价铁，酸性。到河水ｐＨ升高，三价铁沉淀 Ｆｅ（ｏＨ）３.

四、 磷素循环

• 生物学上的重要营养成分

• 大部分受地球化学循环驱动

• 氧化态类型很少

• 大部分P以有机态或无机磷酸盐的形式存在

• 水体富营养化

– 磷肥过量使用

– 含磷洗涤剂

89

总结：

物质循环的研究，离不开对微生物的新认识

• 新的物质循环途径的发现：

厌氧氨氧化： NH4+ + NO2

- → N2 + 2H2O 海洋环境中30-50% 的固定氮（fixed-nitrogen）是通过厌氧氨氧化过程形成的

• 厌氧甲烷氧化：SO4

2- + CH4 → H2S + CO2 (产甲烷途径的逆反应)

NO3- + CH4 → N2 + CO2 (细胞内产生O2的好氧甲烷氧化反应)

• 参与物质循环的新的微生物的发现：氨氧化古生菌：

- 土壤中氨氧化古生菌的量远远高于氨氧化细菌- 酸性土壤中氨氧化古生菌的贡献远大于氨氧化细菌

90

生态系统中各种物质循环途径是耦合在一起的

• 如：氨氧化和反硝化，产甲烷与甲烷氧化，

产甲烷和硫酸盐还原，甲烷氧化和氨氧化

• => 各种功能微生物研究整合在一起才能真正认识此系统

在崇明东滩，护花米草入侵对土壤产甲烷菌, 甲烷氧化菌和硫酸盐还原菌的影响

在光滩，产甲烷菌和硫酸盐还原菌在不同深度的分布

91

第四节 微生物与环境保护

92

一、水体污染-富营养化

富营养化（eutrophication)

– 水体中因氮磷等元素含量过高而导致水体表层蓝细菌和藻类过度繁殖的现象。

“水华”（water bloom）：– 因富营养化而引起的藻类（主要是微藻）的大量繁殖

– 主要发生在淡水水体（池、河、江、湖、水库）

– 水体呈蓝绿色

• 赤潮（red tides）：– 主要发生在咸水区（河口、港湾、浅海等）

– 水体呈红色或棕色

• 后果：– 藻毒素，氧气消耗

赤潮

93

富营养化的防治

• 无磷洗涤剂

• 少施化肥，发挥根瘤菌共生固氮作用

• 生物浮岛：陆生喜水植物移植到人工制作的浮床上栽培，不仅可以吸

收水体中的N、P，抑制藻类生长

• 研究抑制和消除水华/赤潮生物及其毒素的微生物

94

二 利用微生物的

废 水 处 理 方 法

95

• 水里的溶解氧(DO (dissolved oxygen)）低– BOD (biochemical oxygen demand), 生化需氧量– COD (chemical oxygen demand), 化学需氧量– TOD (total organic carbon), 总有机碳

• 营养盐（硝酸盐和磷）高，引起过度生长– 富营养化（Eutrophication）

• 流出液中悬浮固体物或沉积物增加（增加浊度）– SS悬浮固体物,

– VSS挥发性悬浮固体物,

– MLVSS (mixed liquor volatile suspend solids)挥发性悬浮固体混合物

废水特征

96

参数 浓度（mg/L）

生化需氧量(BOD) 250

总悬浮固体(SS) 250

化学需氧量(COD) 500

总氮（Nitrogen, Total） 40

氨（Ammonia） 30

硝酸盐（Nitrate） 0

总磷（Phosphorus, total） 10

总有机碳 (TOC) 150

典型废水特征

97

1)预处理 2)初级沉降

3)生物过程：转变成沉降固体

4）二级沉降

5) 活性污泥进一步进行处理

6）活性污泥进一步进行处理

流入废水

流出净水

废水处理 过程和步骤

98

废水处理初级沉降

沉淀池

99

废水处理初级沉降

初级沉降–去除大约1/3 BOD5 和 2/3 SS

沉降是一个重力驱动的过程 ，因此高密度的物质比悬浮物更容易去除。

有机物，砂石，粘土，沙子和细菌

将污泥收集于槽中然后去除

重

力

100

废水处理二级处理

生物处理过程 二级沉降

二级处理

101

废水处理二级处理

102

活性污泥组成

103

活性污泥

曝气 沉淀

104

废水处理二级处理活性污泥

•悬浮生长系统

• 完全混合态

• 生物菌体沉降，循环使用

• 废水和生物菌体接触的时间受剩余生物菌体降解

效率的控制

105

非膨胀（Non-Bulking）活性污泥絮状物

• 丝状有机体和絮状有机体的平衡

• 大量的絮状物

• 丝状物不干扰沉降

• 澄清的上清液

• 低污泥容量指数 （sludge volume index)

丝状膨胀活性污泥• 丝状有机体占主导

• 大量的丝状体

• 丝状物干扰沉降、污泥紧密

• 澄清的上清液

• 高活性污泥容量指数（SVI）

Pin point 絮状物• 低的丝状有机体

• 少量的絮状物

• 混浊的上清液

• 高活性污泥容量指数（SVI）

Filamentousbackbone

丝状菌

106

废水处理二级处理

(Trickling Filter)

(Rotating Biological Contactor)

(Anaerobic digestion)

(Activated Sludge)

107

根据生物生长类型—---区分处理器装置

悬浮生长–活性污泥(Activated sludge ) – 搅拌使微生物保持悬浮

– 反应器的容量或沉降生物质的循环次数来决定污泥泥龄

附着或嵌入生长–生物滤池 塔式滤池(Trickling Filters) ,

生物转盘（Rotating Biological Contactors）– 微生物附着在介质上或嵌入到介质之间

– 需要长时间泥龄的活性污泥和低的水力停留时间(HRT，hydraulicretention time); 适合于慢速生长或土著的微生物

108

废水处理二级处理

塔式滤池 (填充塔)

流入液

初级沉降

初级污泥

二级处理

塔式滤池

二级沉降

次级污泥

流出液

旋转分布器

塑料

基质

向下排水管

废水入口

通风口

排水通道

109

废水处理二级处理

塔式滤池 (填充塔)

110

废水处理二级处理生物转盘

附着生长系统

活塞式流动

基于比表面积而设计－最大化表面积

旋转转盘进行通气－每次旋转都可使生物膜暴露于空

气中，这样有利于废水中的氧的传递

比其他固定膜系统有更好的效率－单位生物量相对低

的有机负荷，长的停留时间

111

废水处理二级处理

流入

2 31

填充 反应 沉降

流出4 5

序批式反应器（Sequencing Batch Reactor）

悬浮生长系统

完全混合态; 序列间歇流动

112

完全混合、高效厌氧反应器

加热器

消化 分离

气体消化 气体消化

气体贮存 气体贮存

混合 上清液

浮渣

沉降消化污泥

废水处理污泥处理厌氧消化

113

废水处理污泥处理厌氧消化优点：

• 高有机负荷下废水的高度稳定化

• 污泥产生非常少（ < 5% 可降解有机物转变成细胞物质）(产生10% 好氧污泥)

• 剩余污泥较易清除

• 不需要通气设备

• 产生沼气–仅需要非常低的能量输入（如果沼气用作加热消化器）

• 稳定的污泥可长时间保存，1年甚至更长时间也不需要添加营养物

114

废水处理污泥处理厌氧消化缺点：

• 细菌产率低(延长了生物量积累的时间), 因此需要长时间的

起动时间 (8 到 12 周).

• 对温度、pH、有毒物质敏感

• 基本上需要一个预处理过程

• 高运行成本

• 复杂的操作需要熟练的操作者

115

废水处理污泥处理

厌氧消化－原理复杂有机物

CH4

10%

13%

60% 15%

中间物 丙酸

100%

20%

5%

乙酸 H2

发酵 & 水解

72% 28%

产甲烷阶段 产甲烷阶段

产乙酸阶段2%

50%

116

结合p268

废水处理污泥处理厌氧消化

球形厌氧消化反应器

117

上流式厌氧污泥反应器

（Upflow Anaerobic Sludge Blanket (UASB) Reactor ）

• 高有机负荷容量 (10~15 kg COD/m3/day)

• 设计紧密

• 开放式双隔板内沉淀池

• 高量颗粒生物菌体沉淀

• 副产品-甲烷

• 运行经济

流入液 生物反应区

沉降区

流出液

沉淀/气体分离

118

废水处理高级废水处理

• 去除二级处理不能处理的任何可溶或悬浮的污染物

• 去除营养素氮和/或磷

• 去除有毒重金属、有毒有机物或者需要得到非常低BOD 或SS的水

119

废水处理高级废水处理

除氮• 硝化作用

– 氨氧化成硝酸盐.– 此法处理的废水不用水流中的氧来氧化氨，而通过曝气.– 亚硝化单胞菌Nitosomonas (氨亚硝酸盐)

NH4+ + 1.5O2 NO2

- + H2O + 2H+

– 硝化杆菌Nitrobactor (亚硝酸盐硝酸盐)

NO2- + 0.5O2 NO3

-

– 总反应NH4

+ + 2O2 NO3- + H2O + 2H+

– 硝化作用一般发生在夏季，因为这个时候的水温可以使硝化细菌快速生长

– 硝化过程的设计和传统的生物处理系统很类似。120

废水处理高级废水处理

除氮

• 反硝化– 厌氧条件下将硝酸盐转变成氮气.

– 总反应

NO3- + 有机物 N2 + CO2 + H2O

– 一般反硝化工程用甲醇作为有机碳源。

– 需要额外的反应器和沉淀池（只在低氧浓度下发生）

• 厌氧氨氧化（ANAMMOX）

121

厌氧氨氧化ANAMMOX在废水处理中的应用

The first full-scale ANAMMOX reactor

(2002) in the Netherlands.

•Normal nitrogen –removal process:

NH4+ + 2O2 → NO3

- + H2O + 2H+

NO3- + CH2O → N2 + CO2

•ANAMMOX Process:

( NH4+ + 1.5O2 → NO2

- + H2O + 2H+)

NH4+ + NO2

- → N2 + 2H2O

122

曝气需要能源，氧气硝酸盐还原需要有机物，

而：厌氧氨氧化 需要氧气少，不需曝气，也不要有机物

改进后，处理成本降低到15%

废水处理高级废水处理

除磷

• 磷需要从一些水体里去除，以阻止藻类的过量生长.

• 不同形式: 正磷酸盐(H2PO4-, HPO4

2-, PO43-), 聚磷酸盐, 有机磷酸盐.

• 化学沉淀

– 磷酸盐和聚磷酸盐能被去除.

– 加入多价金属离子 (Ca2+, Al3+, Fe3+)

• 促凝剂

– 三氯化铁

– 硫酸铝(明矾)

– 氢氧化钙(石灰)

123

废水处理高级废水处理

生物除磷

厌氧条件 : 水解聚磷化合物中磷酸键，释放能量/ 积累PHB

好氧条件: 重新合成聚磷化合物/ 利用 PHB 124

废水处理高级废水处理

A2/O 过程

厌氧阶段（Anaerobic

Stages）

缺氧阶段（AnoxicStages）

好氧阶段（AerobicStages）

沉降池

循环

污泥回收

流出液流入液

废污泥

• 对A/O 过程的一个优化

• 流出总磷（TP）<2.0mg/L

125

有机氮---铵态氮（氨化） 铵态氮---硝酸盐（硝化）

硝酸盐+废水中有机物（反硝化）

废水处理高级废水处理

5步 Bardenpho process

An-aerobic

Anoxic Aerobic 沉降池

循环

污泥回收

流出液流入液

废污泥

Anoxic Aerobic

• 同时去除氮和磷

• (NO3- + NO2

- + NH4+) < 1mg/L, TP<1mg/L

• 因为残留的硝酸盐的反硝化作用使污泥漂浮

126

工业废水处理

• 工业废水组成高度变化• 它的处理过程有高度的场所和企业特异性• 处理方法

– 离子交换或有毒金属离子沉淀– 有机毒物的活性炭吸收– 高有机物浓度工业废水进行简单生物处理

127

• 固体废弃物的微生物处理

– 有机垃圾好氧生物反应器

– 食品垃圾生物处理

• 废气的生物处理

– Biofilter生物过滤器

128

微生物生态学：研究微生物与其周围生物和非生物环境之间相互关系。

各种环境中微生物的种类、分布

微生物和其他生物的关系

微生物与物质循环

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