7�稻田冬季保护性耕作条件下的土壤酶活性与水稻成熟期叶片衰老和籽粒产量之间的关系

7�符冠富　王丹英　徐春梅　彭　建　韩　博　陶龙兴　章秀福 7�＊

7�（中国水稻研究所 水稻生物学国家重点实验室，浙江 杭州３１０００６； 7�＊ 7�通讯联系人，ｚｈａｎｇｘｆ１６９＠ｓｏｈｕ．ｃｏｍ）

7�ＲｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓＢｅｔｗｅｅｎＳｏｉｌＥｎｚｙｍｅＡｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｎｄＲｉｃｅＧｒａｉｎＹｉｅｌｄ，ＬｅａｆＳｅｎｅｓｃｅｎｃｅＤｕｒｉｎｇ

ＧｒａｉｎＦｉｌｌｉｎｇｕｎｄｅｒＷｉｎｔｅｒＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎＴｉｌｌａｇｅｉｎＰａｄｄｙＦｉｅｌｄ

7�Ｆ 7�Ｕ 7�Ｇｕａｎ-ｆｕ，Ｗ 7�ＡＮＧ 7�Ｄａｎ-ｙｉｎｇ，Ｘ 7�Ｕ 7�Ｃｈｕｎ-ｍｅｉ，Ｐ 7�ＥＮＧ 7�Ｊｉａｎ，Ｈ 7�ＡＮ 7�Ｂｏ，Ｔ 7�ＡＯ 7�Ｌｏｎｇ-ｘｉｎｇ，Ｚ 7�ＨＡＮＧ 7�Ｘｉｕ-ｆｕ 7�＊

7�（ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＲｉｃｅＢｉｏｌｏｇｙ，ＣｈｉｎａＮａｔｉｏｎａｌＲｉｃｅＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ３１０００６，Ｃｈｉｎａ； 7�＊ 7�Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ，

7�Ｅ-ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｘｆ１６９＠ｓｏｈｕ．ｃｏｍ）

7�Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｆｉｖｅｐｌａｎｔｉｎｇｍｏｄｅｓｏｆｗｉｎｔｅｒｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎｔｉｌｌａｇｅｉｎｐａｄｄｙｆｉｅｌｄ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｐｏｔａｔｏｗｉｔｈｓｔｒａｗ ｍｕｌｃｈｉｎｇｕｎｄｅｒｚｅｒｏ-ｔｉｌｌａｇｅ（Ｔ 7�１ 7�），ｒｙｅｇｒａｓｓｄｉｒｅｃｔｓｅｅｄｉｎｇｕｎｄｅｒｚｅｒｏ-ｔｉｌｌａｇｅ（Ｔ 7�２ 7�），ｒａｐｅｄｉｒｅｃｔｓｅｅｄｉｎｇｕｎｄｅｒｚｅｒｏ-ｔｉｌｌａｇｅ（Ｔ 7�３ 7�），ｏａｔｇｒａｓｓｄｉｒｅｃｔ

7�ｓｅｅｄｉｎｇｕｎｄｅｒｚｅｒｏ-ｔｉｌｌａｇｅ（Ｔ 7�４ 7�）ａｎｄｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ（ＣＫ），ｗｅｒｅｄｅｓｉｇｎｅｄｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｃｈａｎｇｅｓｉｎｔｈｅｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｎｄｔｈｅｉｒ7�ｅｆｆｅｃｔｓｏｎｌｅａｆｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｏｆｈｙｂｒｉｄｒｉｃｅＧｕｏｄａｏ６ｄｕｒｉｎｇｇｒａｉｎｆｉｌｌｉｎｇ．Ｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ（ＣＫ），Ｔ１，Ｔ２ａｎｄＴ３ｔｒｅａｔ-

ｍｅｎｔｓｃｏｕｌｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｔｈｅｓｏｉｌｐｒｏｔｅｉｎａｓｅ，ｎｅｕｔｒａｌｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ，ｃａｔａｌａｓｅａｎｄｉｎｖｅｒｔａｓｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｗｉｔｈｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙｕｎｄｅｒＴ１ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｔ１，Ｔ２ａｎｄＴ３ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｃｏｕｌｄｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙｄｅｌａｙｔｈｅｒｉｃｅｌｅａｆｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｄｕｒｉｎｇｇｒａｉｎｆｉｌｌｉｎｇ．Ｆｕｒｔｈｅｒｓｔｕｄｙｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌａｎｄｔｈｅｄｅｃｌｉｎｅｏｆｔｈｅｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔｗｅｒｅｓｌｏｗｅｄｄｏｗｎ，ａｎｄｔｈｅｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅａｎｄｐｅｒｏｘｉｄａｓｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒａｓｗｅｌｌａｓｔｈｅｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅｃｏｎｔｅｎｔｗｅｒｅ

7�ｌｏｗｅｒｕｎｄｅｒＴ１，Ｔ２ａｎｄＴ３ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎｃｏｎｔｒｏｌ（ＣＫ）．Ａｍｏｎｇｔｈｅｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅｓ，ｓｏｉｌｐｒｏｔｅｉｎａｓｅｈａｄｔｈｅｌａｒｇｅｓｔ7�ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｎｔｈｅｒｉｃｅｌｅａｆｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ，ｆｏｌｌｏｗｅｄｂｙｃａｔａｌａｓｅ，ｎｅｕｔｒａｌｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅａｎｄｉｎｖｅｒｔａｓｅ．Ｒｉｃｅｌｅａｆｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｉｎｄｅｘｄｕｒ-

ｉｎｇｔｈｅｍｉｄｄｌｅ-ｌａｔｅｇｒａｉｎｆｉｌｌｉｎｇｓｔａｇｅｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｒｉｃｅｙｉｅｌｄ．

7�Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｒｉｃｅ；ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎｔｉｌｌａｇｅ；ｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙ；ｌｅａｆｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ；ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ

7�摘　要：为研究稻田冬季保护性耕作不同种植模式对土壤酶活性以及水稻成熟期叶片衰老的影响，设计了５种种植模式：免耕直播稻草全程覆盖马铃薯（Ｔ１）、免耕直播黑麦草（Ｔ２）、免耕直播油菜（Ｔ３）、免耕直播燕麦草（Ｔ４）和空闲（ＣＫ），供试

品种为杂交组合国稻６号。与对照（ＣＫ）相比，Ｔ１、Ｔ２和Ｔ３处理均可显著提高土壤蛋白酶、中性磷酸酶、过氧化氢酶以及转化酶活性，尤其是 Ｔ１处理，其土壤酶活性明显高于其他处理，而 Ｔ４处理与对照相比，差异不明显。Ｔ１、Ｔ２和 Ｔ３处理均可有效延缓水稻成熟期剑叶的衰老，主要表现为成熟期剑叶中的超氧化物歧化酶、过氧化物酶活性、可溶性蛋白质和叶绿素含

量下降缓慢，丙二醛含量上升的幅度较小，相对于对照（ＣＫ），差异均达显著水平。在本试验条件下，土壤酶对水稻叶片衰老的影响程度依次为蛋白酶＞过氧化氢酶＞中性磷酸酶＞转化酶。叶片衰老对水稻产量的影响主要表现在灌浆中后期。

7�关键词：水稻；保护性耕作；土壤酶活性；叶片衰老；相关性

7�中图分类号：Ｑ９４５ ��．４；Ｓ１５４．２；Ｓ３４５ 7�文献标识码：Ａ 7�文章编号：１００１-７２１６（２００９）０１-００４３-０８ %9

7�　　保护性耕作（ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎｔｉｌｌａｇｅ）是美国农业

在１９２０－１９３０年不断遭受到黑风暴的摧残，农业生

产损失严重，为了保护农业生产而不断发展起来的

一种耕作制度，是一种新型旱地耕作法。它主要包

括免耕播种施肥、深松、控制杂草、秸秆及地表处理

等４项内容。保护性耕作的核心是免耕播种，主要

作业均使用机械来完成。它能减轻土壤风蚀和水

蚀，增加表层土壤有机质含量，保持地力，改善土壤

养分供应 7�［１-２］ 7�，降低能源消耗和节约生产成本，增加

作物产量，提高农业经济效益 7�［３-４］ 7�。近年来，研究

土壤酶活性在保护性耕作条件下的变化特征已成为

保护性耕作的一个热门课题。因为土壤理化性质的

变化势必会引起土壤酶活性的改变，而土壤酶活性

作为反映土壤肥力的重要指标之一 7�［５］ 7�，与土壤肥力

有密切的相关性，它直接反映土壤管理条件下土壤

肥力的现状以及土壤养分形成机理 7�［６］ 7�，又反映了土

壤肥力与周围生态环境的耦合效果 7�［７-８］ 7�。王芸等 7�［９］

7�的研究表明深松耕还田和秸秆还田显著提高土壤脲

酶、蔗糖酶活性。李腊梅 7�［１０］ 7�等则认为，与无肥区对

7�收稿日期：２００８-０５-０７；修改稿收到日期：２００８-０９-２２。

7�基金项目：国家科技攻关计划资助项目（２００６ＢＡＤ０２Ａ１３-３-１）；

国家自然科学基金资助项目（３０８７１４７３）；浙江省科技计划资助项目

（２００５Ｃ１２０２４，２００８Ｃ２２０７３）； 国 家 科 技 支 撑 计 划 资 助 项 目

（２００６ＢＡＤ１５Ｂ０３）；公益性行业（农业）科研专项经费资助项目（ＮＹ-

ＨＹＺＸ０７-００１）。

7�第一作者简介：符冠富（１９８１－），男，硕士，研究实习员。

7�３４

7�中国水稻科学（ＣｈｉｎＪＲｉｃｅＳｃｉ），２００９，２３（１）：４３～５０

7�ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｒｉｃｅｓｃｉ．ｃｎ

7�7�7�

7�照处理相比，秸秆还田与无机肥处理都显著增强了

所有酶的活性，但目前多数研究主要集中在土壤酶

活性与土壤肥力之间关系上，而土壤酶活性对作物

生长影响的研究比较少，尤其是土壤酶活性与水稻

成熟期叶片衰老的关系尚未见报道。很多研究均认

为水稻早衰是制约水稻高产的重要因素之一。有研

究表明，水稻成熟期水稻功能叶的寿命延长１ｄ，理

论上可以增产２％ 7�［１１］ 7�，实际能增产１％左右 7�［１２］ 7�。水

7�稻衰老有两方面原因：一为水稻生长发育上的正常

现象；另一为受到逆境条件的影响，而使得水稻过早

衰老。干旱、高温、盐胁迫、养分缺少均为水稻过早

衰老的重要因素，而土壤养分缺乏导致水稻早衰是

水稻生产上较为普遍的现象。针对这个现象，前人

已经做了较多的工作，也取得较大的成果。本试验

设计了５个不同稻田冬季保护性耕作模式，即免耕

稻草全程覆盖马铃薯、免耕直播黑麦草、免耕直播燕

麦草、免耕直播油菜处理以及空白对照，研究各种模

式对土壤酶活性以及水稻成熟期叶片衰老的影响，

以期进一步丰富保护性耕作的理论基础，并为防治

水稻早衰提供新的思路。

7�１　材料与方法

7�１．１　试验材料

7�试验于２００４年１０月－２００６年１０月在中国水

稻研究所富阳试验基地进行，供试品种为国稻６号。

其中，２００４年１０月－２００５年１０月作为预备试验，

２００５年１０月－２００６年１０月作为正式试验，本研究

采用后一年试验资料为准。土壤为青紫泥土，２００４

年１０月的土壤分析表明，有机质含量３６．９ｇ／ｋｇ，全

7�氮２．７３ｇ／ｋｇ，全磷０．６０ｇ／ｋｇ，全钾２０．１ｇ／ｋｇ，碱

解氮２３２ｍｇ／ｋｇ，铵态氮９．７ｍｇ／ｋｇ，速效磷２５．２

ｍｇ／ｋｇ，速效钾６５ｍｇ／ｋｇ，ｐＨ 值为６．５。

7�１．２　试验设计

7�试验共设５个处理：稻田免耕稻草全程覆盖种

植马铃薯（Ｔ１），于１月下旬在田面上直接摆放种

薯，并覆盖８～１０ｃｍ厚稻草，５月中旬收马铃薯块

茎，其余部分还田，还田的稻草（干质量）为２３００．３１

ｋｇ／６６７ｍ 7�２ 7�，马铃薯茎杆（鲜质量）为１７２５ｋｇ／６６７

ｍ 7�２ 7�；稻田免耕直播黑麦草（Ｔ２）和燕麦草（Ｔ４），黑麦

草和燕麦草均于１１月中下旬撒直播，次年３月、４

月收割 ２次（留茬 ３０ｃｍ），还田鲜 草量分 别为

３７１１．３０和２６２２．３５ｋｇ／６６７ｍ 7�２ 7�；稻田免耕直播油菜

（Ｔ３），油菜于１０月下旬撒直播，次年５月中旬收油

菜籽，其秸秆取出，仅留油菜荚果壳还田，还田量为

１７０．４０ｋｇ／６６７ｍ 7�２ 7�（干质量）；空闲（ＣＫ），秋季水稻

收割后，田间不作任何处理，闲置。

7�以上各处理秋季水稻收获之后秸秆均留田，每

处理３次重复，小区面积均为１１１．１２ｍ 7�２ 7�。稻作季

按常规高产大田管理方式统一管理，６月上旬统一

翻耕稻田，田间的所有秸秆均翻耕入土。水稻为单

季移栽稻，５月２３日播种，６月２５日移栽，移栽密度

为３０ｃｍ×１６．７ｃｍ，１０月６日收割。冬季作物施肥

7�量：复合肥４０ｋｇ／６６７ｍ 7�２ 7�，空闲处理不施肥；稻作季

施肥量：以尿素、氯化钾、钙镁磷肥作为肥源，施 Ｎ、

Ｐ、Ｋ量分别为１２、６和１０ｋｇ／６６７ｍ 7�２ 7�。其中氮肥的

５０％作基肥，３０％作分蘖肥，２０％作穗肥；磷肥全部

作基肥施用；钾肥基、穗肥各占５０％。

7�１．３　测定项目

7�１．３．１　土壤酶活性

7�于水稻分蘖期后期（７月２７日）、幼穗分化期（８

月１２日）、齐穗期（８月２８日）、灌浆中期（９月１３

日）和收获期（９月２９日），取０～２０ｃｍ 土层的土

样，风干后过２０目筛后测定土壤蛋白酶、中性磷酸

酶、过氧化氢酶和转化酶等４种土壤酶活性。其中

蛋白酶活性采用靛酚比色法，中性磷酸酶采用磷酸

苯二钠法，过氧化氢酶采用高锰酸钾滴定法，转化酶

采用硫代硫酸钠滴定法测定 7�［１３］ 7�。

7�１．３．２　叶绿素含量

7�抽穗后 ０、７、１４、２１、２８ 和３５ｄ，用叶绿素仪

［ＳＰＡＤ-５０２，Ｓｏｉｌ-ｐｌａｎｔＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ（ＳＰＡＤ）Ｓｅｃ-

ｔｉｏｎ，ＭｉｎｏｌｔａＣａｍｅｒａＣｏ．，Ｌｔｄ．，Ｊａｐａｎ］测定剑叶叶

绿素含量，读数用ＳＰＡＤ值表示，每个重复随机测５

片叶片，取平均值，重复５次。

7�１．３．３　可溶性蛋白质含量、超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）

活性、过氧化物酶（ＰＯＤ）活性和丙二醛（ＭＤＡ）含量

7�取样时间、部位均按照白宝璋方法进行 7�［１４］ 7�，即

开花后每隔７ｄ，取水稻剑叶数片，剪碎充分混合后

称取０．５ｇ鲜叶样品并加入１０ｍＬ０．０５ｍｏｌ／Ｌ、ｐＨ

7�为７．０的磷酸缓冲溶液，冰浴研磨后置１００００ｒ／ｍｉｎ

7�冷冻离心机离心１５ｍｉｎ，提取上清液备用。参照

Ｄｈｉｎｄｓａ等 7�［１５］ 7�的方法测定叶片中可溶性蛋白质含

量、ＳＯＤ活性、ＰＯＤ活性和 ＭＤＡ含量。

7�１．３．４　产量及其构成因素

7�水稻成熟后，选取３个小区考种与测产，小区面

积为９ｍ 7�２ 7�，考查项目包括实粒数、空秕粒数、千粒

重、每穗粒数和有效穗数。

7�１．３．５　统计分析

7�试验数据用ＳＰＳＳ１１．５软件统计分析。

7�４４ 7�中国水稻科学（ＣｈｉｎＪＲｉｃｅＳｃｉ）　第２３卷第１期（２００９年１月）

7�7�7�

7�２　结果与分析

7�２．１　土壤酶活性

7�不同处理间的土壤蛋白酶活性变化趋势大致相

同，都在灌浆中期（９月１３日）达最高值（图１-Ａ）。

其中，Ｔ１处理的蛋白酶活性最高，其次为 Ｔ２、Ｔ３和

Ｔ４处理，比对照（ＣＫ）分别提高４８．９２％、４０．９１％、

３８．２７％和２９．９７％，差异显著。灌浆后期（９月２９

日）以对照（ＣＫ）的蛋白酶活性下降幅度最大，达

８２．９３％，Ｔ１ 和 Ｔ２ 处 理 则 仅 为 ２４．７４％ 和

１８．２１％。土壤转化酶活性的变化趋势与土壤蛋白

酶有点相似（图１-Ｂ），除 Ｔ１处理外，其他处理均在

灌浆中期（８月２８日）达峰值，但仍以Ｔ１处理最高，

且除Ｔ１处理外，其他处理的土壤转化酶活性之间

均没有明显的差异。土壤转化酶活性在灌浆后期（９

月２９日）均没有出现大幅度下降的趋势。

7�磷酸酶活性和过氧化氢酶活性的变化趋势也比

较相似，均有两个峰值，但出现峰值的时间不太一致

（图１-Ｃ、Ｄ）。磷酸酶活性的峰值分别出现在幼穗分

化期（８月１２日）和灌浆中期（９月１３日）。第１个

峰值以Ｔ４处理的磷酸酶活性最高，Ｔ１处理次之，

分别达１２．４２和１２．０１μｇ／ｇ；另一个峰值则以 Ｔ１

处理最高，其次为 Ｔ４处理，比对照（ＣＫ）分别提高

２０．０８％和１３．１１％。此外，同期的 Ｔ２和 Ｔ３处理

相对于对照（ＣＫ）也都有显著性差异，分别提高

９．４２％和８．６％。而过氧化氢酶活性的峰值出现在

分蘖末期（７月２７日）和灌浆中期（９月１３日）。第

１个峰值以Ｔ１和Ｔ４处理最高，而在另一个峰值则

以Ｔ１和Ｔ２处理最高，且相对于ＣＫ，差异均达显著

7�水平。总的来说，Ｔ１处理对土壤过氧化氢酶活性影

响最大，尤其在开花期（８月２８日），显著高于其他

处理，且除 Ｔ１处理外，其他处理之间的过氧化氢酶

活性在开花期（８月２８日）都没有明显的差异。灌

浆后期以Ｔ１处理的过氧化氢酶活性最高，达０．７３

ｍＬ／ｇ，其次为 Ｔ２和 Ｔ３处理，均为０．６５ｍＬ／ｇ，都

显著高于对照（ＣＫ）的０．６０ｍＬ／ｇ。对磷酸酶而言，

其活性在灌浆后期以对照（ＣＫ）的下降幅度最大，从

灌浆中期到灌浆后期下降了１１．８９％，其次分别为

Ｔ３处理的６．３６％、Ｔ１处理的６．２５％和 Ｔ２处理的

４．６５％，Ｔ４处理的磷酸酶活性则略有上升。

7�２．２　水稻叶片衰老指标

7�２．２．１　叶绿素和可溶性蛋白质含量

7�图２-Ａ显示了叶片叶绿素含量在水稻成熟期

间的变化趋势。各处理的叶绿素含量均在花后７～

２１ｄ达最高值，并在开花２１ｄ后大幅下降，但降幅

因处理而异。花后２１～３５ｄ以对照（ＣＫ）的降幅最

大，达３８．７６％，Ｔ２处理最小，仅１７．０９％。Ｔ１和

Ｔ２处理的叶绿素含量均在花后２１ｄ达峰值，到达

峰值的时间比较晚，有利于延缓叶绿素降解。

7�一般认为叶片衰老都会首先伴随着可溶性蛋白

质的降解，然后才是叶绿素的降解 7�［１６］ 7�。本试验中观

7�察到可溶性蛋白质含量均在始花期达最高值（图２-

Ｂ）。其中Ｔ１处理的可溶性蛋白质含量最高，其次

为Ｔ２处理，相对于对照（ＣＫ），差异达显著水平。

在水稻成熟期间，对照（ＣＫ）的可溶性蛋白质含量的

下降幅度最大（３０．４４％），Ｔ３处理最小（１３．７８％），

但在灌浆后期（花后３２ｄ）仍然以Ｔ１处理的可溶性

蛋白质含量最高，Ｔ２处理其次，分别高于对照

（ＣＫ）２２．０２％和１７．３４％，差异显著。

7�２．２．２　ＳＯＤ和ＰＯＤ活性

7�由图３-Ａ 可知，Ｔ１、Ｔ２处理和对照（ＣＫ）的

ＳＯＤ活性均在始花期到达峰值，Ｔ３和Ｔ４处理则在

花后８ｄ才到最高值。水稻开花期以 Ｔ１处理的

ＳＯＤ活性最高，其次为对照（ＣＫ），但对照（ＣＫ）很

快表现出后劲不足的现象，整个灌浆期的降幅达

４６．５２％，Ｔ１处理降幅为２６．６８％，Ｔ３处理降幅最

小，仅１７．３７％。花后３２ｄ以Ｔ１处理的ＳＯＤ活性

最高，其次为 Ｔ３处理的３７９．６６Ｕ／ｇ，分别比对照

（ＣＫ）高４５．８４％和２９．９８％，差异达显著水平。

7�各处理的ＰＯＤ活性随着灌浆进程逐渐下降，开

7�花１６ｄ后都出现大幅度的下降（图３-Ｂ）。Ｔ２处理

的ＰＯＤ 活 性在花后 １６～３２ｄ 降幅 最小，仅有

２５．２４％，其次为Ｔ１处理的４７．３２％。Ｔ４处理在花

后１６～３２ｄ的降幅最大（５５．８７％），其次分别为 Ｔ３

处理的５３．３８％和对照（ＣＫ）的５２．７１％，但方差分

析表明，Ｔ４、Ｔ３处理和对照（ＣＫ）间的降幅差异均

不显著（Ｐ＞０．０５）。灌浆后期以Ｔ２处理的ＰＯＤ活

性最高，其次分别为Ｔ１和Ｔ３处理的ＰＯＤ活性，相

对于对照（ＣＫ），差异均达显著水平（Ｐ＜０．０５）。

7�２．２．３　ＭＤＡ含量

7�ＭＤＡ含量在水稻成熟期一直处于上升趋势

（图３-Ｃ）。各处理的 ＭＤＡ含量均在花后１６ｄ开始

急剧上升，花后１６～３２ｄ平均上升了１３４．６４％，而

开花到花后１６ｄ仅上升６４．２７％。ＭＤＡ 含量在各

处理间的增幅因处理而异，Ｔ１、Ｔ２和 Ｔ３处理的

ＭＤＡ含量相对比较低，整个灌浆期亦如此，尤其在

花后３２ｄ，分别比对照（ＣＫ）降低２４．５４％、２４．５４％

和２２．２５％。对照（ＣＫ）的 ＭＤＡ含量在整个灌浆期

7�５４ 7�符冠富等：稻田冬季保护性耕作条件下的土壤酶活性与水稻成熟期叶片衰老和籽粒产量之间的关系

PS22PDF(Trial

7�7�7�

7�图１　不同处理对土壤蛋白酶（Ａ）、转化酶（Ｂ）、磷酸酶（Ｃ）和过氧化氢酶（Ｄ）活性的影响

7�Ｆｉｇ．１．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｎｓｏｉｌｐｒｏｔｅａｓｅ（Ａ），ｉｎｖｅｒｔａｓｅ（Ｂ），ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ（Ｃ）ａｎｄｃａｔａｌａｓｅ（Ｄ）ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｐａｄｄｙｆｉｅｌｄ．

7�Ｔ１－免耕直播稻草全程覆盖马铃薯；Ｔ２－免耕直播黑麦草；Ｔ３－免耕直播油菜；Ｔ４－免耕直播燕麦草；ＣＫ－对照，下同。同一时期，柱

上有相同小写字母者表示在０．０５水平上差异不显著。

7�Ｔ１，Ｐｏｔａｔｏｗｉｔｈｓｔｒａｗｍｕｌｃｈｉｎｇｕｎｄｅｒｚｅｒｏ-ｔｉｌｌａｇｅ；Ｔ２，Ｒｙｅｇｒａｓｓｄｉｒｅｃｔｓｅｅｄｉｎｇｕｎｄｅｒｚｅｒｏ-ｔｉｌｌａｇｅ；Ｔ３，Ｒａｐｅｄｉｒｅｃｔｓｅｅｄｉｎｇｕｎｄｅｒｚｅｒｏ-

7�ｔｉｌｌａｇｅ；Ｔ４，Ｏａｔｇｒａｓｓｄｉｒｅｃｔｓｅｅｄｉｎｇｕｎｄｅｒｚｅｒｏ-ｔｉｌｌａｇｅ；ＣＫ，Ｃｏｎｔｒｏｌ．Ｔｈｅｓａｍｅａｓｉｎｔａｂｌｅｓａｎｄｆｉｇｕｒｅｓｂｅｌｏｗ．Ｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｓａｍｐｌｉｎｇｔｉｍｅ，

7�ｔｈｅｓａｍｅｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓａｂｏｖｅｔｈｅｂａｒｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．

7�图２　不同处理对剑叶叶绿素（Ａ）和可溶性蛋白质含量（Ｂ）的影响

7�Ｆｉｇ．２．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｎｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ（Ａ）ａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ（Ｂ）ｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｆｌａｇｌｅａｖｅｓ．

7�都较高，相对于其他处理几乎都有显著性差异。

7�２．３　产量及其构成因素

7�表１显示的是２００５－２００６年各处理的产量以

及产量构成因素，考虑到２００５年受到台风的影响，

年份间产量的差异不作比较。由表１可看出，Ｔ１

处理产量最高，分别达８．９５ｔ／ｈｍ 7�２ 7�和９．７８ｔ／ｈｍ 7�２ 7�，

7�６４ 7�中国水稻科学（ＣｈｉｎＪＲｉｃｅＳｃｉ）　第２３卷第１期（２００９年１月）

7�7�7�

7�图３　不同处理对水稻剑叶ＳＯＤ（Ａ）和ＰＯＤ（Ｂ）活性以及 ＭＤＡ 含量（Ｃ）的影响

7�Ｆｉｇ．３ Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｎｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）ａｎｄｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｎｄｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｃｏｎ-

ｔｅｎｔｏｆｆｌａｇｌｅａｖｅｓ．

7�其次同样为Ｔ２和 Ｔ３处理，且２００６年产量均显著

高于ＣＫ。相关分析表明，２００６年的每穗粒数、结实

率和千粒重与产量之间的相关性均达显著水平，其

相关系数依次为０．５５５ 7�＊ 7�、０．７２６ 7�＊＊ 7�和０．７３１ 7�＊＊ 7�。

结实率、每穗实粒数和千粒重均以 Ｔ１处理最高，均

显著高于对照。而在２００５年仅有结实率与产量的

相关性达显著水平（ｒ＝０．６５１ 7�＊＊ 7�），结实率以 Ｔ１处

理最高，达７２．５８％，其次为 Ｔ２处理的７１．４２％。

有效穗数在２００５年以Ｔ２处理最高，Ｔ４和 Ｔ３处理

次之，均显著高于其他两个处理；２００６年则以Ｔ４处

理最高，其次为Ｔ２处理，分别比ＣＫ提高９．０２％和

６．０８％，差异达显著水平。

7�２．４　土壤酶活性、叶片衰老指标以及产量之间的相

关关系

7�对幼穗分化期、开花期、花后１５ｄ及花后３０ｄ

7�的土壤酶活性与水稻成熟期叶片衰老指标之间的相

关关系进行分析（表２，仅列出部分数据），结果表

明：１）土壤酶活性对水稻叶片衰老的影响主要表现

在灌浆中后期。幼穗分化期、开花期的土壤酶活性

与成熟期的叶片衰老指标之间的相关性普遍不明显

（数据未列），花后１５～３０ｄ的土壤酶活性与灌浆中

后期（花后１５～３０ｄ）的叶片衰老指标之间普遍存在

7�显著或极显著相关；２）在本试验条件下，４种土壤酶

活性对水稻成熟期叶片衰老的影响程度依次为蛋白

酶＞过氧化氢酶＞磷酸酶＞转化酶活性。花后１５ｄ

7�和花后３０ｄ蛋白酶活性与叶片衰老之间几乎都呈

显著或极显著相关，过氧化氢酶和磷酸酶活性与叶

片衰老指标之间的相关程度也比较高，而转化酶活

性在本试验中 的作用相对较小；３）较易 受到土

壤酶活性影响的叶片衰老指标因时期而异。花后

7�表１　不同处理对水稻产量以及产量构成因素的影响

7�Ｔａｂｌｅ１．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｎｒｉｃｅｇｒａｉｎｙｉｅｌｄａｎｄｉｔｓｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ．

7�年份

7�Ｙｅａｒ

7�处理

7�Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ

7�有效穗数

7�Ｎｏ．ｏｆｅｆｆｅｃｔｉｖｅ

7�ｐａｎｉｃｌｅｓ

7�／（×１０ 7�６ 7�·ｈｍ 7�－２ 7�）

7�每穗实粒数

7�Ｎｏ．ｏｆｆｉｌｌｅｄ

7�ｇｒａｉｎｓｐｅｒｐａｎｉｃｌｅ

7�结实率

7�Ｓｅｅｄ-ｓｅｔｔｉｎｇ

7�ｒａｔｅ／％

7�千粒重

7�１０００-ｇｒａｉｎ

7�ｗｅｉｇｈｔ／ｇ

7�实际产量

7�Ａｃｔｕａｌｙｉｅｌｄ

7�／（ｔ·ｈｍ 7�－２ 7�）

7�２００５ ��7�Ｔ１ ��7�２ �r．１８ｂ 7�１８１ ��．４８ａ 7�７２ �M．５８ａ 7�３０ !/．５９ａ 7�８ #�．９５ａ7�Ｔ２ ��7�２ �r．４７ａ 7�１６９ ��．０７ｂ 7�７１ �M．４２ａ 7�２９ !/．８４ｃ 7�８ #�．９１ａ7�Ｔ３ ��7�２ �r．３９ａ 7�１８１ ��．４９ａ 7�５９ �M．７５ｂ 7�３０ !/．５１ａ 7�７ #�．９１ｂ7�Ｔ４ ��7�２ �r．４１ａ 7�１７５ ��．８０ａｂ 7�６１ �M．９３ｂ 7�３０ !/．１０ｂ 7�７ #�．９１ｂ7�ＣＫ 7�１ �r．９９ｃ 7�１７８ ��．０６ａ 7�６７ �M．９６ａ 7�２９ !/．９１ｃ 7�７ #�．２６ｂ7�２００６ ��7�Ｔ１ ��7�２ �r．３０ｂｃ 7�１７８ ��．００ａ 7�７８ �M．５３ａ 7�３１ !/．６６ａ 7�９ #�．７８ａ7�Ｔ２ ��7�２ �r．３８ａｂ 7�１７１ ��．２５ａｂ 7�７７ �M．４５ａｂ 7�３０ !/．８８ｃ 7�９ #�．５８ａ7�Ｔ３ ��7�２ �r．３３ｂｃ 7�１６６ ��．５６ｂ 7�７７ �M．９０ａｂ 7�３１ !/．１５ｂ 7�９ #�．５５ａ7�Ｔ４ ��7�２ �r．４４ａ 7�１６７ ��．４９ｂ 7�７４ �M．９８ａｂ 7�３０ !/．６９ｄ 7�９ #�．１９ｂ7�ＣＫ 7�２ �r．２４ｃ 7�１５５ ��．３２ｃ 7�７１ �M．２９ｂ 7�３０ !/．４８ｅ 7�８ #�．４６ｂ

7�　　同一年份同一列中，数据后跟相同小写字母者表示在０．０５水平上差异不显著。

7�Ｉｎａｃｏｌｕｍｎｗｉｔｈｉｎｅａｃｈｙｅａｒ，ｄａｔａｆｏｌｌｏｗｅｄｂｙｔｈｅｓａｍｅｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓａｒｅｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．

7�７４ 7�符冠富等：稻田冬季保护性耕作条件下的土壤酶活性与水稻成熟期叶片衰老和籽粒产量之间的关系

7�7�7�

7�１５ｄ依次为 ＭＤＡ含量＞可溶性蛋白质含量＞ＰＯＤ

7�活性＞叶绿素含量＞ＳＯＤ 活性，而花后３０ｄ为

ＳＯＤ活性＞可溶性蛋白质含量＞ＭＤＡ含量＞叶绿

素含量＞ＰＯＤ活性，其中花后３０ｄ的ＳＯＤ活性与

土壤酶活性之间都呈显著或极显著相关。表２的结

7�果还表明：１）幼穗分化期和开花期的土壤酶活性对

产量的影响不大，与产量之间的相关性均不显著；２）

花后１５～３０ｄ的蛋白酶、过氧化氢酶和磷酸酶与产

量之间都呈显著或极显著相关，转化酶仅在花后３０

ｄ与产量呈显著相关；３）在本试验条件下，花后３０ｄ

的土壤酶活性对产量的影响依次为蛋白酶＞过氧化

氢酶＞磷酸酶＞转化酶。

7�此外，从表２中还可看出水稻叶片衰老指标与

产量之间的相关关系：１）叶片衰老指标在灌浆初期

（开花期）与产量之间均没有明显的相关性（ＭＤＡ

含量除外，数据未列）；２）叶片衰老指标在灌浆中后

期（花后１５～３０ｄ）与产量之间都有显著或极显著相

7�关性；３）本试验条件下，水稻成熟期叶片衰老指标对

产量的影响程度依次为 ＭＤＡ含量＞叶绿素含量＞

可溶性蛋白质含量＞ＰＯＤ活性＞ＳＯＤ活性。

7�３　讨论

7�南方稻田保护性耕作从垄作、厢作发展到少免

耕、多元覆盖以及农牧渔立体种植，在农业的各个领

域有愈来愈广泛的应用 7�［１７-１８］ 7�。最近几年，因为粮食

安全问题，提高粮食产量已经成为农业生产上的首

要目标。然而，在当前的形势下，粮食产量的提高经

常随着环境的恶化以及生产成本的提高 7�［１９-２０］ 7�。这

主要是由于我国的水稻生产太依赖于化肥的施用，

而我国的化肥利用效率较低 7�［２１-２２］ 7�，由此造成的稻田

养分流失不仅污染环境，还增加农民的负担。因此，

大力推广稻田保护性耕作势在必行。稻田保护性耕

作不仅有助于改善土壤理化性质 7�［２３-２５］ 7�，减轻环境污

染 7�［２６-２７］ 7�，降低农业生产成本 7�［２８］ 7�，还可提高水稻产量

和稻米品质 7�［２９-３０］ 7�。本试验主要研究稻田冬季保护

性耕作不同种植模式对土壤酶活性的影响及与水稻

成熟期叶片衰老的关系。研究结果表明，稻草全程

覆盖马铃薯（Ｔ１）、直播黑麦草（Ｔ２）以及直播油菜处

理（Ｔ３）均可显著提高土壤酶活性，其土壤酶活性在

很多生育期均明显高于对照（ＣＫ），这与前人的研究

结果比较一致 7�［３１］ 7�，即有机肥和化肥施用均可显著提

7�高土壤酶活性。同时在试验中也观察到，不同种植

模式对土壤酶活性的影响差别比较大。稻草全程覆

盖马铃薯处理（Ｔ１）对土壤酶活性的影响最大，其土

壤酶活性在整个生育期都保持比较稳定的状态，甚

至在每一个时期都明显高于其他处理，其次为直播

黑麦草处理（Ｔ２）和直播油菜处理（Ｔ３）。

7�　　叶片衰老是植物发育过程中的生命现象，是植

物在长期进化过程中形成的适应性，对营养元素的

循环和再利用等生理活动起着重要作用。叶片衰老

过程中，大部分养分再循环被植株的其他器官所利

用 7�［３２］ 7�。水稻早衰是指在成熟期间，由于受到各种不

7�良因素的影响使得水稻不能正常衰老而呈现茎叶枯

萎、未老先衰，致使籽粒充实不良、瘪谷增多而减产。

7�表２　土壤酶活性、产量与叶片衰老指标之间的相关性

7�Ｔａｂｌｅ２．Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓｏｆｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓａｍｏｎｇｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ，ｇｒａｉｎｙｉｅｌｄａｎｄｌｅａｆｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｉｎｄｅｘｅｓ．

7�参数

7�Ｐａｒａｍｅｔｅｒ

7�花后１５ｄ的土壤酶活性

7�Ｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙａｔ１５ｄａｙｓａｆｔｅｒｆｌｏｗｅｒｉｎｇ7�蛋白酶

7�Ｐｒｏｔｅｉｎａｓｅ

7�磷酸酶

7�Ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ

7�过氧化氢酶

7�Ｃａｔａｌａｓｅ

7�转化酶

7�Ｉｎｖｅｒｔａｓｅ

7�花后３０ｄ的土壤酶活性

7�Ｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙａｔ３０ｄａｙｓａｆｔｅｒｆｌｏｗｅｒｉｎｇ7�蛋白酶

7�Ｐｒｏｔｅｉｎａｓｅ

7�磷酸酶

7�Ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ

7�过氧化氢酶

7�Ｃａｔａｌａｓｅ

7�转化酶

7�Ｉｎｖｅｒｔａｓｅ

7�产量

7�Ｙｉｅｌｄ

7�花后１５ｄＡｔ１５ｄａｙｓａｆｔｅｒｆｌｏｗｅｒｉｎｇ7�　ＳＯＤ活性ＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ 7�０ ��．４０３ 7�０ �k．１２４ 7�０ ��．３４４ 7�－０ ��．０１７ 7�０ $�．２４１7�　ＰＯＤ活性ＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ 7�０ ��．７０３ 7�＊＊ 7�０ �k．４６６ 7�０ ��．５１８ 7�＊ 7�０ ��．３２３ 7�０ $�．７７３ 7�＊＊

7�　ＭＤＡ含量 ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ 7�－０ ��．８６７ 7�＊＊ 7�－０ �k．５３０ 7�＊ 7�－０ ��．６３６ 7�＊ 7�－０ ��．２０８ 7�－０ $�．８３８ 7�＊＊

7�　可溶性蛋白含量ＳＰＣ 7�０ ��．７３８ 7�＊＊ 7�０ �k．６３１ 7�＊ 7�０ ��．５７５ 7�＊ 7�０ ��．４６４ 7�０ $�．５７９ 7�＊

7�　叶绿素含量Ｃｈｌｃｏｎｔｅｎｔ 7�０ ��．７０７ 7�＊＊ 7�０ �k．３８２ 7�０ ��．５５８ 7�＊ 7�０ ��．２１７ 7�０ $�．７６９ 7�＊＊

7�花后３０ｄＡｔ３０ｄａｙｓａｆｔｅｒｆｌｏｗｅｒｉｎｇ7�　ＳＯＤ活性ＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ 7�　０ ��．６８５ 7�＊＊ 7�　０ �W．８１８ 7�＊＊ 7�０ ��．４６８ 7�０ ��．６３８ 7�＊ 7�０ �B．５８０ 7�＊ 7�０ ��．５４３ 7�＊ 7�０ !v．６８８ 7�＊＊ 7�０ #�．８８６ 7�＊＊ 7�０ $�．６０９ 7�＊

7�　ＰＯＤ活性ＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ 7�０ ��．５０３ 7�０ �W．１１９ 7�０ ��．５７５ 7�＊ 7�０ ��．０６４ 7�０ �B．７０８ 7�＊＊ 7�０ ��．１７５ 7�０ !v．３８６ 7�０ #�．０７２ 7�０ $�．５５２ 7�＊

7�　ＭＤＡ含量 ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ 7�－０ ��．７４２ 7�＊＊ 7�－０ �W．６０２ 7�＊ 7�－０ ��．６８４ 7�＊＊ 7�－０ ��．４９８ 7�－０ �B．９２６ 7�＊＊ 7�－０ ��．４２８ 7�－０ !v．６６８ 7�＊＊ 7�－０ #�．４５１ 7�－０ $�．８３７ 7�＊＊

7�　可溶性蛋白含量ＳＰＣ 7�０ ��．８５３ 7�＊＊ 7�０ �W．７８３ 7�＊＊ 7�０ ��．５００ 7�０ ��．３６３ 7�０ �B．７５４ 7�＊＊ 7�０ ��．８１４ 7�＊＊ 7�０ !v．４８０ 7�０ #�．８２５ 7�＊＊ 7�０ $�．８３７ 7�＊＊

7�　叶绿素含量Ｃｈｌｃｏｎｔｅｎｔ 7�０ ��．８６３ 7�＊＊ 7�０ �W．５４４ 7�＊ 7�０ ��．５３２ 7�＊ 7�０ ��．２４５ 7�０ �B．８３２ 7�＊＊ 7�０ ��．５８３ 7�＊ 7�０ !v．２９３ 7�０ #�．３５９ 7�０ $�．６９７ 7�＊＊

7�　产量Ｙｉｅｌｄ 7�０ ��．８２６ 7�＊＊ 7�０ �W．７５０ 7�＊＊ 7�０ ��．６５３ 7�＊＊ 7�０ ��．２１９ 7�０ �B．９１４ 7�＊＊ 7�０ ��．５８７ 7�＊ 7�０ !v．７６９ 7�＊＊ 7�０ #�．６４０ 7�＊

7�　　 7�＊ 7�， 7�＊＊ 7�分别表示在０．０５和０．０１水平上差异显著。7�＊ 7�， 7�＊＊ 7�Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ０．０５ａｎｄ０．０１ｌｅｖｅｌｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．

7�ＳＰＣ，Ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔ；Ｃｈｌｃｏｎｔｅｎｔ，Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｃｏｎｔｅｎｔ．

7�８４ 7�中国水稻科学（ＣｈｉｎＪＲｉｃｅＳｃｉ）　第２３卷第１期（２００９年１月）

7�7�7�

7�本试验结果表明，稻草覆盖马铃薯处理（Ｔ１）、黑麦

草处理（Ｔ２）以及直播油菜处理（Ｔ３）均可有效缓解

水稻叶片衰老，主要表现为水稻成熟期间剑叶中的

ＳＯＤ、ＰＯＤ活性、可溶性蛋白质含量以及叶绿素含

量下降缓慢，而 ＭＤＡ含量上升幅度较小。稻草全

程覆盖马铃薯（Ｔ１）、免耕直播黑麦草处理（Ｔ２）以及

免耕直播油菜处理（Ｔ３）在延缓水稻早衰中的良好

作用可能与其显著提高土壤酶活性有关（图１）。在

本试验中观察到土壤蛋白酶、中性磷酸酶、过氧化氢

酶以及转化酶活性在灌浆中后期与水稻衰老指标之

间普遍存在显著或极显著相关关系。而稻草全程覆

盖马铃薯（Ｔ１）、免耕直播黑麦草处理（Ｔ２）以及免耕

直播油菜处理（Ｔ３）均有效提高土壤酶活性，其土壤

酶活性在很多时期均显著高于对照处理（ＣＫ）。因

此，笔者认为，土壤酶活性与水稻叶片衰老之间可能

存在密切的关系，但由于本试验没有测定相关的速

效养分，无法直接证明这一点。在本试验已测定的

４种土壤酶中，以土壤蛋白酶对水稻叶片衰老影响

最大，在灌浆中后期与叶片衰老指标之间都呈显著

或极显著相关。这一点与前人认为 Ｎ 素是影响植

物最重要营养元素的观点一致 7�［３３］ 7�，因为土壤蛋白酶

7�活性与土壤有机质、全氮、碱解氮呈极显著相关 7�［３４］ 7�，

7�在土壤氮素转化中起着极其重要的作用 7�［３５-３６］ 7�。土

壤蛋白酶对水稻剑叶衰老的影响主要是通过控制土

壤氮素的转化，影响水稻植株的生长进而影响水稻

剑叶衰老。本试验研究结果还表明灌浆中后期的土

壤酶活性与干物质量之间的相关性均极达显著水

平，相关系数分别为０．７９３ 7�＊＊ 7�和０．７７５ 7�＊＊ 7�，而干物

质量与叶片衰老指标之间的相关性也均达显著水平

（数据未列）。

7�稻草全程覆盖马铃薯（Ｔ１）、免耕直播黑麦草处

理（Ｔ２）以及免耕直播油菜处理（Ｔ３）对水稻叶片衰

老的影响除提高土壤酶活性外，还有可能是秸秆还

田和前茬残留物改善了土壤物理性质，抑制杂草生

长，降低土壤中的有毒物质，但在本试验中尚未涉

及。这也是笔者进一步研究的方向。

7�由于２００５年受到台风的影响，在此不对该年的

产量进行讨论。由表１可知，在本试验条件下，２００６

年的结实率、每穗粒数和千粒重是影响水稻产量的

重要因素，与产量之间均呈显著或极显著相关。试

验的各种种植模式下结实率、每穗实粒数和千粒重

均有一定程度的提高，表明稻草全程覆盖马铃薯处

理（Ｔ１）、免耕直播黑麦草（Ｔ２）和免耕直播油菜处理

（Ｔ３）有延缓叶片衰老的功效。本试验结果表明，稻

草全程覆盖马铃薯处理（Ｔ１）、免耕直播黑麦草（Ｔ２）

和免耕直播油菜处理（Ｔ３）均显著提高了水稻产量，

其原因可能在于这些处理使土壤蛋白酶活性保持稳

定（图１），因为蛋白酶活性在本试验中与产量的相

关性程度最高。

7�４　结论

7�稻草全程覆盖马铃薯处理（Ｔ１）和免耕直播黑

麦草处理（Ｔ２）对土壤和水稻衰老的作用明显高于

其他前茬处理。因此，可以说在一定范围内，秸秆还

田量越高，越有利于提高土壤酶活性。

7�马铃薯前茬处理、黑麦草处理以及油菜处理，均

能有效延缓水稻叶片衰老。其良好的作用在于比较

好地提高和稳定了土壤中的蛋白酶活性，而土壤蛋

白酶活性与叶片衰老指标之间的相关程度最高。

7�叶片衰老对产量的影响主要表现在籽粒的灌浆

后期，因而通过改善土壤防止水稻叶片早衰时，应该

加强灌浆后期水肥管理，营造一个比较好的土壤环

境，才能达到高产的目的。

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