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263 Revista Chapingo Serie Horticultura 8(2): 263-281, 2002. Recibido: 30 de noviembre, 2001  Aceptado: 29 de abril, 2002 FACTORES FISIOLÓGICOS, BIOQUÍMICOS Y DE CALIDAD EN FRUTOS DE ZAPOTE MAMEY (Pouteria sapota  Jacq. H.E. Moore & Stearn) DURANTE POSCOSECHA I. Alia-Tejacal ; M. T. Colinas-León 3 ; M. T. Martínez-Damián 3 ; M. R. Soto-Hernández 2 1 Programa de Fisiología Vegetal, IREGEP Colegio de Postgraduados. Montecillo, Estado de México, México. C.P. 56230. Correo-e: ialia@colpo s.colpos.mx.  ( Autor responsable). 2 Especialidad de Botánica, IRENAT. Colegio de Postgraduados. Montecillo, Estado de México, México. C.P. 56230. 3 Departamento de Fitotecnia. Universidad Autónoma Chapingo. Estado de México, México. C.P. 56230. RESUMEN Frutos de zapote mamey ( Pouteria sapota Jacq. H. E. Moore & Stearn) avanzados en maduración (tres días de cosechados) se almacenaron a 20 °C por 6 días a 5, 10 y 15 °C por 14 días para determinar su efecto sobre la madurac ión. Los frutos de zapote mamey presentaron comportamiento típico de los frutos climatéricos: aumento en la producción de CO 2 , etileno y pérdida de peso, reducción de acidez, fenoles totales, firmeza, aumento de azúcares y carotenoides totales, cambio en color de pulpa, mayor síntesis de proteína soluble y un incremento en la actividad de catalasa, peroxidasa y polifenoloxidasa. En los frutos almacenados a 5 y 10 °C se presentó una menor producción de etileno y menor tasa de respiración, síntesis de proteína y actividades enzimáticas. El almacenamiento a bajas temperaturas originó una menor proporción de carotenoides totales, y retrasó en algunos aspectos relacionados con la maduración como son azúcares totales, fenoles totales, firmeza, color de pulpa y acidez, una vez transferidos a temperaturas ambientales, sin afectar el comportamiento normal de maduración. El estado de maduración de los frutos influyó en la sensibilidad al daño por frío. El almacenamiento a 15 °C no detuvo la maduración en zapote mamey. PALABRAS CLAVE ADICIONALES: respiración, etileno, maduración, almacenamiento, enzimas, carotenoides PHYSIOLOGICAL, BIOCHEMICAL AND QUALITY FACTORS IN SAPOTE MAMEY  (Pouteria sapota  Jacq. H.E. Moore & Stearn) FRUITS DURING POSTHARVEST SUMMARY Mature sapote mamey ( Pouteria sapota Jacq. H.E. Moore & Stearn) fruit were stored at 20 °C for 6 days and 5, 10 and 15 °C for 14 days to determine the effect of storage on ripening. Sapote mamey fruits exhibited typical climacteric behavior, with increases in production of CO 2 and ethylene, weight loss, reduction in acidity, total phenols, firmness, and increases in total sugars and carotenoids. Pulp color changed, and synthesis of soluble protein was high, and there were large increases in catalase, peroxidase and polyphenoloxidase activities. Fruit stored at 5 and 10 °C showed lower ethylene production and respiration, protein synthesis, and enzymatic activities. A lower total carotenoid content was observed at low temperatures and some aspects related to ripening like total sugars, total phenols, firmness, flesh color and acidity were delayed, once transferred to room temperatures, without affecting normal ripening. The stage of fruit ripening affected sensitivity to chilling injury. Storage at 15 °C did not stop the ripening in sapote mamey. ADDITIONAL KEY WORDS: respiration, ethylene, ripening, storage, enzymes, carotenoids INTRODUCCIÓN Las sapotáceas son un componente de las selvas bajas húmedas en América, casi todas las especies de este género tienen fruto comestible, entre las más importantes están el zapote mamey ( Pouteria sapota Jacq. H.E. Moore & Stearn), chicozapote (Manilkara zapota L.) Royen y caimito ( Chrysophyllum cainito L. ) (Pennigton, 1991;  Arzudia et al ., 1995). El zapote mamey es nativo de México y América central, se distribuye en México, Belice, Guatemala, El Salvador, Honduras y Nicaragua (Campbell et al ., 1997). Este frutal tiene alto potencial para su explotación frutícola (Toral, 1988). Su principal uso es para consumo en fresco (Pennington y Sarukhán, 1998) y últimamente se

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    Revista Chapingo Serie Horticultura 8(2): 263-281, 2002.Recibido: 30 de noviembre, 2001Aceptado: 29 de abril, 2002

    FACTORES FISIOLGICOS, BIOQUMICOS YDE CALIDAD EN FRUTOS DE ZAPOTE MAMEY

    (Pouteria sapota Jacq. H.E. Moore & Stearn)DURANTE POSCOSECHA

    I. Alia-Tejacal1; M. T. Colinas-Len3; M. T. Martnez-Damin3; M. R. Soto-Hernndez21Programa de Fisiologa Vegetal, IREGEP Colegio de Postgraduados. Montecillo, Estado de Mxico, Mxico. C.P. 56230.

    Correo-e: [email protected]. (Autor responsable).2Especialidad de Botnica, IRENAT. Colegio de Postgraduados. Montecillo, Estado de Mxico, Mxico. C.P. 56230.

    3Departamento de Fitotecnia. Universidad Autnoma Chapingo. Estado de Mxico, Mxico. C.P. 56230.

    RESUMEN

    Frutos de zapote mamey (Pouteria sapota Jacq. H. E. Moore & Stearn) avanzados en maduracin (tres das de cosechados) sealmacenaron a 20 C por 6 das a 5, 10 y 15 C por 14 das para determinar su efecto sobre la maduracin. Los frutos de zapotemamey presentaron comportamiento tpico de los frutos climatricos: aumento en la produccin de CO2, etileno y prdida de peso,reduccin de acidez, fenoles totales, firmeza, aumento de azcares y carotenoides totales, cambio en color de pulpa, mayor sntesisde protena soluble y un incremento en la actividad de catalasa, peroxidasa y polifenoloxidasa. En los frutos almacenados a 5 y 10 Cse present una menor produccin de etileno y menor tasa de respiracin, sntesis de protena y actividades enzimticas. Elalmacenamiento a bajas temperaturas origin una menor proporcin de carotenoides totales, y retras en algunos aspectos relacionadoscon la maduracin como son azcares totales, fenoles totales, firmeza, color de pulpa y acidez, una vez transferidos a temperaturasambientales, sin afectar el comportamiento normal de maduracin. El estado de maduracin de los frutos influy en la sensibilidad aldao por fro. El almacenamiento a 15 C no detuvo la maduracin en zapote mamey.

    PALABRAS CLAVE ADICIONALES: respiracin, etileno, maduracin, almacenamiento, enzimas, carotenoides

    PHYSIOLOGICAL, BIOCHEMICAL AND QUALITY FACTORS IN SAPOTE MAMEY (Pouteria sapota Jacq. H.E. Moore & Stearn) FRUITS DURING POSTHARVEST

    SUMMARY

    Mature sapote mamey (Pouteria sapota Jacq. H.E. Moore & Stearn) fruit were stored at 20 C for 6 days and 5, 10 and 15 C for 14days to determine the effect of storage on ripening. Sapote mamey fruits exhibited typical climacteric behavior, with increases inproduction of CO2 and ethylene, weight loss, reduction in acidity, total phenols, firmness, and increases in total sugars and carotenoids.Pulp color changed, and synthesis of soluble protein was high, and there were large increases in catalase, peroxidase andpolyphenoloxidase activities. Fruit stored at 5 and 10 C showed lower ethylene production and respiration, protein synthesis, andenzymatic activities. A lower total carotenoid content was observed at low temperatures and some aspects related to ripening like totalsugars, total phenols, firmness, flesh color and acidity were delayed, once transferred to room temperatures, without affecting normalripening. The stage of fruit ripening affected sensitivity to chilling injury. Storage at 15 C did not stop the ripening in sapote mamey.

    ADDITIONAL KEY WORDS: respiration, ethylene, ripening, storage, enzymes, carotenoids

    INTRODUCCIN

    Las sapotceas son un componente de las selvasbajas hmedas en Amrica, casi todas las especies de estegnero tienen fruto comestible, entre las ms importantesestn el zapote mamey (Pouteria sapota Jacq. H.E. Moore& Stearn), chicozapote (Manilkara zapota L.) Royen ycaimito (Chrysophyllum cainito L.) (Pennigton, 1991;

    Arzudia et al., 1995). El zapote mamey es nativo de Mxicoy Amrica central, se distribuye en Mxico, Belice,Guatemala, El Salvador, Honduras y Nicaragua (Campbellet al., 1997).

    Este frutal tiene alto potencial para su explotacinfrutcola (Toral, 1988). Su principal uso es para consumoen fresco (Pennington y Sarukhn, 1998) y ltimamente se

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    Factores fisiolgicos...

    ha incrementado el inters en este fruto en pases comoAustralia, Israel, Filipinas, Vietnam, Espaa (Balerdi et al.,1996). Sin embargo, su exportacin es restringida debidoa que es hospedero de moscas de la fruta, Anastrephaserpentina Wied. (Aluja, 1993). En aos recientes se hanrealizado investigaciones sobre el uso de tratamientoshidrotrmicos para determinar si es factible utilizar estosprotocolos para la exportacin (Granados-Friely y Villagrn,1996; Granados-Friely y Garca-Utrera, 1996; Daz-Prezet al., 2001). Otro problema de alta importancia es el pococonocimiento sobre el comportamiento postcosecha de estefruto al utilizar tecnologas de almacenamiento a bajastemperaturas, atmsferas controladas y modificadas, etc.,las cuales son de importancia para poder comercializar estefruto a regiones distantes.

    Una tecnologa bsica e importante es el uso de bajastemperaturas con el propsito de frenar el deterioro, sininducir alteraciones en la maduracin u otros cambiosperjudiciales, manteniendo el producto en condicionesaceptables durante un periodo tan largo como sea posible(Wills et al., 1998). El zapote mamey debido a su origentropical puede presentar problemas de dao por fro(Campbell, 1994), este fenmeno involucra disfuncionesmetablicas que afectan la calidad de los frutos despusde someterse a temperaturas entre 0 a 15 C (Lyons, 1973).Dentro de los factores que influyen en las respuestas aldao por fro estn: la composicin de cidos grasos delos lpidos de la membrana celular; niveles de azcares,prolina; etapa de maduracin y temperaturas de campo(Wang, 1982). Por lo antes expuesto el objetivo del presentetrabajo fue determinar el comportamiento de maduracinde frutos de zapote mamey despus de su almacenamientoa bajas temperaturas.

    MATERIALES Y MTODOS

    Durante la temporada de produccin del ao 2000 secompraron frutos de zapote mamey en la Central deAbastos de la Ciudad de Mxico. Estos fueronseleccionados por su firmeza al tacto, tamao uniforme ysin daos mecnicos visibles, estos frutos tenan tres dasde cosechados y provenan del estado de Chiapas.

    Los frutos se trasladaron al laboratorio de Fisiologade Frutales de la Universidad Autnoma Chapingo, Estadode Mxico. Donde se acondicionaron por cinco horas atemperatura ambiente y se formaron cuatro grupos paralos siguientes tratamientos; Testigo: almacenamiento a 20C; humedad relativa de 50 a 60 % por seis das;Almacenamiento a 5, 10 y 15 C; humedad relativa de 85% por 14 das y posterior almacenamiento a 20 C por seisdas a 20 C y 50 a 60 % humedad relativa.

    Se evalu la velocidad de respiracin y produccinde etileno mediante el mtodo esttico para lo cual se colocun fruto en un frasco de vidrio de volumen conocido por

    una hora, posteriormente se tom con una jeringahipodrmica 5 ml del espacio vaco el cual se traslad a unVacuntainer (al vaco) y se almacenaron a -20 C hasta suevaluacin, la cual se realiz tomando 1 ml del espacio delVacuntainer y se inyect en un cromatgrafo de gasesHewllett Packard 5890 Serie II con columna empacada desilica fundida y fase estacionaria paraplot Q, detector deionizacin de flama y otro de conductividad trmica. Latemperatura de horno fue 80 C, 150 C en el inyector y150 C detector. Se utilizo helio como gas de arrastre. Enestos mismos frutos se evalu el porcentaje de prdida depeso acumulado diariamente mediante la diferencia delpeso inicial y final durante el tiempo del experimento. Enotros frutos, se evalu el color de la pulpa, eliminando unaporcin de la cscara en dos lados opuestos de la parteecuatorial del fruto mediante un colormetro Hunter Lab,registrndose los valores en luminosidad (L), ngulo Hue= q y cromaticidad del color (C) (Minolta, 1994); la firmezase midi inmediatamente despus, en el mismo lugar dondese midi el color con un penetrmetro tipo Chatillon de puntacnica (altura y base del cono de 0.6 mm y 0.7 mm,respectivamente), registrndose la fuerza requerida parapenetrar 0.6 mm.

    Los azcares totales se evaluaron mediante lametodologa de antrona descrita por Whitam et al. (1971);5 g de pulpa fueron homogeneizados con 80 ml de etanolal 80 %; 1 ml del extracto se evapor en bao mara y sediluy en 100 ml de agua destilada, se tomo 1 ml pararealizar la reaccin con la solucin de cido sulfrico +antrona (proporcin 100 ml:0.4 g), y se registr laabsorbancia a 600 nm, la cuantificacin se realiz medianteuna curva patrn de glucosa, de la misma solucinextractora de azcares se utiliz para la determinacin defenoles totales por el mtodo de Folin y Ciocalteu descritopor Waterman y Mole (1994), tomndose 0.2 ml de lasolucin alcohlica + 12 ml de agua desionizada + 1 ml desolucin Folin-Ciocalteu se agit y finalmente se agregaron3 ml de una solucin de carbonato de sodio 20 % (tiempocero) se afor a 20 ml y se dej reposar 2 h antes de lasegunda lectura a 760 nm. La cuantificacin se realizmediante una curva patrn con cido tnico. La acidez seevalu a partir de 10 g de pulpa homogenizada con 50 mlde agua, se filtr para eliminar el tejido; 5 ml del filtrado setitularon hidrxido de sodio 0.1 N. Expresndola comoporcentaje de cido mlico que es el cido de mayorpresencia en sapotceas (Carajal, 1954, citado porFigueroa, 1988).

    La actividad de polifenoloxidasa (PPO), peroxidasa(POD) y catalasa (CAT) se realizaron a partir de polvo deacetona el cual fue preparado con 30 g de pulpa + 80 ml deacetona (-15 C) se moli en licuadora y filtro al vaci, serepiti una vez ms y se dej secar a temperatura delaboratorio (18 C) y se almacen a -20 C hasta el ensayo.La actividad de PPO se determin mediante la metodologadescrita por Laminkara (1995) con algunas modificaciones;la enzima se extrajo a partir de 0.2 g de polvo de acetona

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    Revista Chapingo Serie Horticultura 8(2): 263-281, 2002.

    con 5 ml de Tris-HCl fro (pH 7.1), se mezclaron en unhomogenizador de tejidos durante 30 s, posteriormente lamezcla se centrifug por 20 min a 10,000 x g a 4 C, elsobrenadante se utiliz para el ensayo, donde se evalu elcambio de absorbancia a 420 nm; la mezcla de reaccinconsisti de 2 ml de catecol (60 mM) + 50 ml delsobrenadante, se determin el cambio de absorbancia en1 min. La actividad enzimtica se reporta como Ug-1 depeso fresco donde U = Unidad de actividad enzimtica yuna unidad es igual a la formacin de 1 mmolmin-1de o-benzoquinona. La extraccin de POD fue similar a PPO, elensayo se realiz de acuerdo a Flurkey y Jen (1978), conlas siguientes modificaciones; la mezcla de ensayo tuvoun volumen total de 3 ml, 2.6 ml de amortiguador Tris-HCl(pH 7.1), 0.25 ml de guayacol 0.1 M, 0.1 ml de perxido dehidrgeno 0.25 % y 0.05 ml del sobrenadante. Se evalu elcambio de absorbancia en 3 min a 470 nm. La actividadenzimtica se reporta como Ug-1 de peso fresco donde U= Unidad de actividad enzimtica y una unidad es igual a laformacin de 1 mmolmin-1de tetraguaicol. CAT se extrajode polvo de acetona (0.5 g) con 5 ml de Tris-HCl fro (pH=8.5) conteniendo 1 % polivinilpirrolidona en unhomogenizador de tejidos. La mezcla se centrifug a 12,000x g por 20 min en una centrifuga refrigerada a 4 C. Laactividad de CAT se evalu mediante la metodologadescrita por Lck, citado por Blackwell et al. (1990) 3 ml de10 mM Tris-HCl (pH 8.5) y 0.1 ml de perxido de hidrgeno0.88 % en 100 mM de Tris-HCl fueron colocados en la celdadel espectrofotmetro. La reaccin se inici adicionando0.1 ml de extracto crudo y se observ el cambio enabsorbancia a 240 nm y la actividad enzimtica se reportcomo Ug-1 de peso fresco donde U = Unidad de actividadenzimtica y una unidad es igual a la descomposicin 1mmolmin-1 de H2O2. Los ensayos de las enzimas serealizaron a temperatura de ambiente (22 a 24 C). Laprotena soluble se determin por el mtodo de Bradford(1976), 0.5 g de polvo de acetona se mezclaron con 5 mlde buffer Tris-HCl 0.1 M pH= 7.1 fro. La mezcla secentrifug a 12,000 x g por 20 min, 100 ml del sobrenadantese adicionaron a 5 ml de la solucin Comassiee blue, seagit y registr el incremento de absorbancia a 595 nm. Lacuantificacin se realiz mediante una de calibracin conalbmina de bovino.

    Los carotenoides totales fueron cuantificados en laacetona utilizada para preparar el polvo de acetona,utilizndose la metodologa descrita por Campos (1985).La acetona se filtr para eliminar residuos, el filtrado secoloc en un embudo de separacin de 500 ml se agregaron20 ml de hexano y 100 ml de agua destilada se agitaron yse dej reposar para separar dos fases la superior contenalos carotenos en hexano y, la inferior acetona y agua, elproceso se repiti con la parte inferior hasta quedar incolora.Los extractos de carotenoides se lavaron tres veces con100 ml de agua para eliminar la acetona, las grasas sesaponificaron con 5 ml de hidrxido de sodio (10.0 N), y selav con agua para eliminar la base. Finalmente se filtrsobre manta de cielo con una capa de sulfato de sodio

    para eliminar el agua. Al extracto final se le registr suabsorbancia a 452 nm en un espectrofotmetro Spectronic21D (Milton Roy) a 452 nm y se expres como mgg-1 depeso fresco. La cuantificacin se realiz mediante una curvade calibracin de -caroteno y se expreso como mgg-1 depeso fresco.

    La unidad experimental fue un fruto hacindose cincorepeticiones en cada muestreo. Las variables produccinde etileno, produccin de CO2 y prdidas de peso seevaluaron diariamente, las dems variables se evaluaroncada dos das, las evaluaciones se realizaron cuando losfrutos se mantenan a 20 C por seis das. Se realiz unanlisis de varianza entre los tratamientos almacenados abajas temperaturas por da de muestreo y una comparacinde medias Tukey con una P0.05. Tambin se llev a caboun estudio de correlacin entre variables.

    RESULTADOS Y DISCUSIN

    Respiracin y produccin de etileno

    Los frutos almacenados a 20 C presentaron unaumento en la produccin de etileno y CO2 que alcanz sumximo a los 2 y 3 das despus de iniciado el experimento,respectivamente (Figura 1). Los mximos de produccinfueron 112.9 mlkg-1h-1 y 116.5 mlkg-1h-1 de etileno y CO2,respectivamente. Daz-Prez et al. (2000) y Villanueva-Arce(2000) presentaron valores similares en produccin de CO2,mientras que Alia-Tejacal et al. (2000) obtuvieron 40 %ms en la produccin de etileno, en frutos sometidos 24 hcon etileno (2000 mglitro-1). El etileno puede estimular einducir sntesis de enzimas de la respiracin (Solomos,1988), asocindose el aumento de la respiracin como unarespuesta general al etileno producido (Tucker, 1993). Parael zapote mamey el aumento en respiracin es antecedidopor un aumento en la produccin de etileno lo cual fueinformado previamente por Alia-Tejacal et al. (2000).

    Los frutos expuestos a 5 y 10 C presentaron susmximos de CO2 a los 2 y 3 das, despus de transferidosa 20 C, respectivamente, con valores de 55.7 y 92.8mlkg-1h-1, respectivamente, lo que representa 44.3 y 20% menos comparado con el mximo de los frutos testigos,esto se explica por la baja produccin de etileno quepresentaron los frutos almacenados a esas condiciones(37.42 y 65.55 mlkg-1h-1) equivalentes a 70 y 40 % respectode los frutos testigo. Se ha documentado que elalmacenamiento a bajas temperaturas entre 0 y 14 Cpuede causar daos por fro en frutos tropicales (Burdon,1977), un aumento o una reduccin en la produccin deetileno en diversos frutos procede a sntomas visuales dedaos por fro (Eaks, 1983; Cheng y Shewfelt, 1998).

    En este trabajo el almacenamiento a bajastemperaturas probablemente afect la sntesis de etilenoresultando en una menor produccin cuando se expusieron

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    Factores fisiolgicos...

    nuevamente a temperaturas ambientales (Figura 1 b) y enconsecuencia menor produccin de CO2 (Figura 1 a). Sesugiere que la conversin de ACC a etileno es inhibida porprolongadas exposiciones a bajas temperaturas (Gross yJi, 2000). En el presente estudio el almacenamiento a bajastemperaturas no caus daos severos dado que existiuna maduracin normal probablemente por que los frutosse encontraba a un da del mximo climatrico cuando seinicio el estudio (Figura 1 b) y como se ha visto en mangoy tomates la sensibilidad al dao por fro es menor cuandolos frutos se acercan al climaterio y posterior a ste (Couey,1982; Wang, 1982).

    Figura 1. Respiracin (a) y produccin de etileno (b) en frutos dezapote mamey expuestos diferentes temperaturas dealmacenamiento. Cada punto representa la media de cincoobservaciones error estndar.

    Los frutos almacenados a 15 C por 14 daspresentaron una reduccin constante en la produccin deetileno y dos mximos en la produccin de CO2 estos picosprobablemente son debidos al proceso de fermentacin yaque los frutos al momento de salir del almacenamiento sepresentaban una firmeza cercana a 0.0 N (Figura 2), loque indica sobremaduracin (Daz-Prez et al., 2000).

    Firmeza

    La firmeza promedio de los frutos fue de 32.8 N,disminuyendo los valores hasta 11.0 N en los frutos testigoen la madurez de consumo (4 das despus del inicio delexperimento; Figura 2). Daz-Prez et al. (2000) indicanque los frutos de zapote mamey presentan valores menoresa 50.0 N en madurez de consumo. Arce-Villanueva et al.(2000), presentaron valores de 65 a 55 N al momento de

    cosecha y despus de 7 das a 23 2 C (50 % humedadrelativa) los valores fueron de 3 a 5 N. En ambos trabajosse evalu la resistencia a la compresin a una distancia depenetracin entre 3.0 y 3.5 mm, lo cual es diferente en elpresente y por tanto las diferencias en valores.

    Los frutos almacenados por 14 das a 15 Cpresentaron valores cercanos a 0, indicando que lascondiciones de almacenamiento y temperatura no detienenla maduracin. Los frutos almacenados a 5 y 10 C por 20das presentaron una firmeza de 27.5 y 15.2 N,respectivamente, al exponerse a temperatura ambiente, lafirmeza fue disminuyendo hasta valores de 10 y 7.28 N (4y 2 das despus del almacenamiento) a la madurez deconsumo. Se han realizado trabajos donde el zapotemamey presenta una maduracin heterognea cuando sealmacena a 10 y 15 C entre 7 y 15 das (Arriola et al.,1976; Daz-Prez et al., 2001). Sin embargo, en el presentetrabajo, todos los frutos presentaron una maduracin normaldiferencindose solamente en el tiempo en alcanzar lamadurez de consumo, esto probablemente como se hapropuesto anteriormente se debe la etapa de maduracincon que se inicio el experimento.

    Figura 2. Comportamiento de la firmeza (N: newtons) en frutos dezapote mamey expuestos a diferentes temperaturas dealmacenamiento. Cada punto representa la media de cincoobservaciones error estndar.

    Prdida de peso

    El anlisis de varianza detect diferencias entre lostratamientos a bajas temperaturas donde la prdida de pesoen los frutos testigo fue de 7.4 % a la madurez de consumoy de 8.5, 7.6, y 6.1 % a la madurez de consumo despusde ser almacenados a 15, 5 y 10 C por 14 das (Figura 3).Las prdidas de peso se deben principalmente atranspiracin y prdidas de peso entre 5 y 10 % puedenrepresentar un producto comercialmente inaceptable(Tucker, 1993). Las prdidas diarias fueron mayores enlos frutos almacenados a 15 C al colocarse a temperaturaambiente con 2.3 %, los frutos almacenados a 5 y 10 Cpresentaron 1.4 % y los frutos testigo presentaron 1.7 %.Daz-Prez et al. (2000) indicaron que la rapidez demaduracin esta asociada con las altas velocidades deprdida de peso, lo cual es similar en el presente estudio.

    D as

    0 5 10 15 20 25

    Firm

    eza

    (N)

    0

    10

    20

    30

    40

    50

    60

    706 d a 20 C14 d a 15 C + 6 d a 20 C14 d a 10 C + 6 d a 20 C14 d a 5 C + 6 d a 20 C

    CO

    2 (m

    l. kg

    -1h

    -1)

    0

    50

    100

    150

    200

    Das

    0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

    C2H

    4 (

    l. kg

    -1 h

    -1)

    0

    20

    40

    60

    80

    100

    120

    140

    6 d a 20 C14 d a 15 C + 6 d a 20 C

    14 d a 5 C + 6 d a 20 C14 d a 10 C + 6 d a 20 C

    a

    b

    a

    b

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    Revista Chapingo Serie Horticultura 8(2): 263-281, 2002.

    Figura 3. Prdidas de peso en frutos de zapote mamey expuestosdiferentes temperaturas de almacenamiento. Cada puntorepresenta la media de cinco observaciones errorestndar

    Color

    En todos los tratamientos existi una tendencia adisminuir los valores de L, debido a un oscurecimientogradual de la pulpa que se presenta de manera normaldurante el proceso de maduracin. A la salida dealmacenamiento y dos das despus existieron diferenciassignificativas entre tratamientos (P0.05), el tratamiento a5 C present los valores mayores, seguido de los frutosalmacenados a 10 C y finalmente el tratamiento a 15 C,posteriormente los tratamientos fueron similaresestadsticamente (Figura 4).

    El color de la pulpa indicado por el ngulo Hue valorescercanos a 90 indican un color amarillo y valores cercanosa 0 indican un color rojo (Minolta, 1994; Daz-Prez et al.,2001). En todos los tratamientos estos valores se acercarona una coloracin naranja y rojiza que es una caractersticade la maduracin de este fruto (Daz-Prez et al., 2000).No existieron diferencias estadsticas en los tratamientosa bajas temperaturas probablemente por la gran variacinde los frutos. La cromaticidad del fruto nos indic que elcolor fue opaco conforme aumentaba la maduracin estopor el oscurecimiento de la pulpa, en todos los tratamientosla tendencia fue a disminuir este valor de valores cercanosa 35 hasta 25 en senescencia (Figura 4).

    Azcares totales

    Casas (1977) indic que en zapote mamey durantela maduracin de zapote mamey hubo un aumento deazcares totales debido a la hidrlisis de almidn. Tambinen el presente trabajo se observ este comportamiento alaumentar el contenido de azcares de 14 a 18.9 g100 g-1de peso fresco, estos tambin coinciden con lospresentados por Arriolla et al. (1976). En los frutosalmacenados a 10 y 5 C el comportamiento fue similar alos frutos testigo no se observ un efecto significativo de la

    temperatura de almacenamiento. En los frutosalmacenados a 15 C aunque se observ el valor ms altoa la salida del almacenamiento y posteriormente unadisminucin para finalmente volver a aumentar estecomportamiento fue probablemente debido a la variacininherente de los frutos (Figura 5). Con anlisis de varianzano se encontraron diferencias entre los tratamientosexpuestos a bajas temperaturas.

    Figura 5. Azcares totales en frutos de zapote mamey almacenadosa diferentes temperaturas. Cada punto representa la mediade cinco observaciones error estndar.

    Das

    0 5 10 15 20 25

    Pr

    dida

    s de

    pes

    o (%

    )

    0

    5

    10

    15

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    Figura 4. Comportamiento de los componentes de color en frutosde zapote mamey expuestos a diferentes temperaturas dealmacenamiento. Cada punto representa la media de cincoobservaciones error estndar.

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  • 268

    Factores fisiolgicos...

    Fenoles totales

    Una disminucin en el contenido de fenoles totalesde 0.29 mg100 g-1 al inicio del experimento a valores de0.09 mg100 g-1 de peso fresco se present en los frutostestigo, un comportamiento similar fue mostrado en losfrutos almacenados a bajas temperaturas, aunque se puededestacar a los frutos almacenados a 5 C por 14 mg100g-1 con el valor mayor (0.50 mg100 g-1 de peso fresco) a lasalida del almacenamiento, pero posteriormente disminuydurante la maduracin (Figura 6). No existieron diferenciassignificativas entre los tratamientos a bajas temperaturas,pero si correlacin positiva y significativas con luminosidad(r = 0.59) y firmeza (r = 0.58), es decir que a mayores valoresde luminosidad y firmeza existe una concentracin mayory viceversa. Casas (1977) indic que los fenoles totalesson considerables en zapote mamey y es probable que aesto se deba el oscurecimiento de la pulpa cuando se poneen contacto con el aire y cuando el fruto est sobremaduro,lo cual pone de manifiesto la importancia de estoscompuestos en los frutos de zapote mamey.

    Figura 6. Fenoles totales en frutos de zapote mamey expuestosdiferentes temperaturas de almacenamiento. Cada puntorepresenta la media de cinco observaciones errorestndar.

    Acidez

    En este estudio la acidez disminuy durante lamaduracin y senescencia de los frutos en todos lostratamientos (Figura 7). Se ha reportado que la reduccinen el contenido de cidos orgnicos disminuyen debido aque son utilizados en respiracin o convertidos en azcares(Tucker, 1993; Wills et al., 1998). El anlisis de varianzadetermin diferencias (P0.05) entre los tratamientos abajas temperaturas a la salida del almacenamiento y dosdas despus, posteriormente presentaron igualdadestadstica. Los frutos expuestos a 5 C presentaron losvalores de acidez mayores con 0.39 % al salir delalmacenamiento hasta valores de 0.2 % en la madurez deconsumo. Los tratamientos restantes presentaron unatendencia a disminuir durante la maduracin y sus valoresfueron menores comparados con el tratamiento a 5 C. Losvalores obtenidos en el presente trabajo son similares alos reportados por Arce-Villanueva et al. (2000).

    Figura 7. Comportamiento de acidez en frutos de zapote mameyexpuestos a temperaturas de almacenamiento. Cada puntorepresenta la media de cinco observaciones errorestndar.

    Carotenoides totales

    En este estudio se observ un aumento en todos lostratamientos de la concentracin de carotenoides totales,con valores iniciales de 28.9 hasta 69.6 mgg-1 de pesofresco en frutos testigo; esto confirma lo reportado porCasas (1977) quien concluy que la coloracin de la pulpade zapote mamey se debe a los carotenoides los cualesaumentan durante la maduracin.

    En los frutos almacenados a 5 y 10 C se observ unamenor acumulacin de estos pigmentos, lo que sugiere quela sntesis de carotenoides es afectada por la exposicin abajas temperaturas (Cuadro 1). Este comportamiento se haobservado en mango donde el almacenamiento a bajastemperaturas y posterior almacenamiento a temperaturasambientales la sntesis de carotenoides es menor que losfrutos mantenidos constantemente a temperatura ambiente(Thomas y Janave, 1975; Thomas y Oke, 1983). Los frutosalmacenados a 15 C presentaron una disminucin constantede carotenoides totales una vez transferidos a 20 C debidoal proceso de senescencia.

    CUADRO 1. Carotenoides totales (mgg-1) con base a peso frescode frutos de zapote mamey expuestos a bajastemperaturas de almacenamiento.

    DasTratamiento Inicio 2 4 6

    6 d a 20C 28.9 67.2 69.4 69.6

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    14 d a 15 C 52.0 a 28.2 a 20.0 c nd

    C.V. 30.0 % 62.7 % 14.9 %zLetras iguales en el sentido de las columnas son iguales de acuerdo a la prueba de Tukey a unaP0.05.

    nd: no determinado, C.V.: coeficiente de variacin

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    Revista Chapingo Serie Horticultura 8(2): 263-281, 2002.

    Protena soluble y actividad enzimtica

    El contenido de protena soluble se incrementdurante la maduracin de los frutos testigo (Figura 8) estoes similar en banana, donde se sugiere que los cambiosque ocurren durante la maduracin requiere la sntesis denuevas protenas (Areas et al., 1988). En los frutosalmacenados a 5 y 10 C fue similar el comportamientopero el aumento fue menor comparado con los frutostestigo, en los dos tratamientos la mayor cantidad deprotena soluble se present dos das despus deexpuestos a temperatura ambiente (Figura 8) esto debidoa que nuevas protenas pueden ser sintetizadas por laproduccin de etileno (Wang, 1982 ).

    Figura 8. Protena soluble en frutos de zapote mamey expuestos adiferentes temperaturas de almacenamiento. Cada puntorepresenta la media de tres observaciones error estndar.

    Los resultados obtenidos demuestran que la tasa deproduccin de etileno afectan la concentracin de protenasoluble, dado que menores tasas de produccin de etilenogeneran menores proporciones de protena soluble (frutosalmacenados a 5 y 10 C) y en los frutos testigo la mayorproduccin de etileno gener mayor produccin de protenasoluble (Figura 1 y 8).

    Los frutos almacenados a 15 C presentan unaconstante reduccin debido a senescencia, Peoples yDalling (1988) indicaron que las protenas (solubles einsolubles), cidos nucleicos y otros compuestosnitrogenados son degradados durante la senescencia.

    El anlisis de varianza detect diferencias entretratamientos a bajas temperaturas en la actividad deperoxidasa y catalasa slo a la salida del almacenamientodonde la mayor actividad la presentaron los frutosalmacenados a 15 C seguidos de los frutos almacenadosa 10 y 5 C. En los frutos testigo la actividad de peroxidasay catalasa presentaron un aumento inmediato hastaalcanzar un mximo 4 das despus de iniciado elexperimento, este mximo coincide con el mximo derespiracin (Figuras 1 y 9). Este comportamiento se hareportado en diferentes frutos como manzanas, peras,duraznos, bananas, mango y chicozapote (Vmos-Vygiz,1981, Rao y Chundawat, 1989, Mitra y Baldwin, 1997). Rao

    y Chundawat (1989) reportaron que en chicozapote elaumento en la actividad de peroxidasa y catalasa se debea un incremento en la respiracin debido a que estas dosenzimas utilizan como sustrato peroxido de hidrgeno, estoconcuerda con nuestros resultados.

    Figura 9. Peroxidasa (a) y catalasa (b) en frutos de zapote mameyexpuestos a diferentes temperaturas de almacenamiento.Cada punto representa la media de tres observaciones error estndar.

    Los frutos almacenados a 10 C presentaron unaumento dos das despus de la salida del almacenamientoy posterior reduccin en peroxidasa, en la actividad decatalasa se presentan dos picos al segundo y sexto dadespus del almacenamiento, estos tambin coinciden conlos picos de respiracin (Figura 1 y 9 b). Los frutosalmacenados a 5 C presentaron la menor actividad decatalasa y peroxidasa, con un ligero aumento cuatro dasdespus del almacenamiento. Perz-Tello et al. (1999)indicaron que frutos de zapote mamey almacenados a 2.5C por 20 das inhiben la actividad de peroxidasa. Tambinla actividad de catalasa es inhibida a temperaturas cercanasa 4 C (Blackwell et al. 1990), a esto se aade el efectosobre la sntesis de protena mencionado anteriormente

    Los frutos almacenados a 15 C present unadisminucin constante de la actividad de peroxidasa, noas de catalasa que presenta un mximo 4 das despusdel almacenamiento.

    La actividad de polifenoloxidasa presenta la tendenciaa aumentar durante la maduracin alcanzando su mximoen la madurez de consumo y posteriormente una reduccin

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  • 270

    Factores fisiolgicos...

    (Figura 10), el anlisis de varianza no detect diferenciasentre los tratamientos (P0.05) almacenados a bajastemperaturas.

    Figura 10. Comportamiento de polifenoloxidasa en frutos de zapotemamey expuestos a diferentes temperaturas dealmacenamiento. Cada punto representa la media de tresobservaciones error estndar.

    Sin embargo, existe una relacin inversa con laluminosidad en todos los tratamientos a excepcin de losfrutos almacenados a 15 C, donde la tendencia es adisminuir. Una relacin similar se observ con los fenolestotales siendo ms evidente en los frutos testigo, serelaciona a polifenoloxidasa con el oscurecimiento de frutosdebido a que oxida o-dihidroxifenoles a o-quinonas enpresencia de oxgeno, las quinonas se polimerizanformando compuestos coloreados color caf o rojo (Toms-Barbern y Espn, 2001), es probable que a esto se debala relacin antes descrita.

    CONCLUSIONES

    Los frutos de zapote mamey presentaron uncomportamiento tpico de los frutos climatricos, la cercanaal climaterio influye en la sensibilidad al dao por fro. Elalmacenamiento a 5 y 10 C disminuy la produccin deetileno, respiracin, sntesis de carotenoides, protenas,actividades enzimticas y prdidas de peso, una veztransferidos a temperaturas ambientales. Tambin se retrasanalgunos aspectos relacionados con la maduracin como sonazcares totales, fenoles totales, firmeza, color de pulpa yacidez, sin afectar el comportamiento normal de maduracin.El almacenamiento a 15 C no detuvo la maduracin.

    AGRADECIMIENTOS.

    Los autores agradecen al Consejo Nacional deCiencia y Tecnologa (CONACYT) por el financiamientode la presente investigacin.

    LITERATURA CITADA

    ALA-TEJACAL, I.; SAUCEDO-VELOZ, C.; MARTNEZ-DAMIN, M. T.;COLINASLEN, M. T. 2000. Temperaturas dealmacenamiento y maduracin en frutos de mamey(Pouteria sapota Jacq. H.E. Moore & Stearn). RevistaChapingo Serie Horticultura 6(1): 73-78.

    ALUJA, M. S. 1993. Manejo Integrado de la Fruta. Ed. Trillas. D.F.,Mexico. 251 p.

    AREAS, J. A. G; GARCA, E.; LAJOLO, F. M. 1988. Effect of proteinsynthesis inhibitors on the climateric of banana (Musaacuminata). J. Food Biochem.12: 51-60.

    ARRIOLA, M. C.; MENCH, J. F.; ROLZ, C. 1976. Caracterizacin yalmacenamiento de algunas frutas tropicales. InstitutoCentroamericano de Investigacin y Tecnologa Industial.Guatemala, Guatemala (sin pginas).

    ARZUDIA, C.; MARTNEZ, E.; AYALA, H. 1995. Algunas sapotceas dePetn, Guatemala. Proc. Interamer. Soc. Trop. Hort. 39:119-126.

    BALERDI, C. F.; CRANE, J. H.; CAMPBELL, C. W. 1996. The sapotemamey. Cooperative Extension Service, Institute of Foodand Agricultural Sciences, Univesity of Florida. DocumentFC-30.

    BLACKWELL, R. D.; MURRAY, A. J. S.; LEA, P. J. 1990. Enzymes ofphotorespiratory carbon pathway, pp. 129-144. In: Methodsin Plant Biochemistry. P.J. Lea (ed.). Ed. Academic Press.San Diego, USA.

    BRADFORD, M. M. 1976. A rapid and sensitive method for the quantitationof microgram quantities of protein utilizing the principle ofprotein-dye binding. Anal. Biochem. 72: 248-254.

    BURDON, J. N. 1997. Postharvest handling of tropical and subtropicalfruit for export. pp. 1-19. In: Postharvest Physiology andStorage of Tropical and Subtropical Fruits. Mitra S. K. (ed.)Ed. CAB International. Wallingford, U.K.

    CAMPBELL, A. C. 1994. Handling of Florida grown and imported tropicalfruits and Vegetables. HortScience 29(9): 975-978.

    CAMPBELL, J. C. F.; ZILL, G.; MAHADEEM, H. 1997. New mamey sapotecultivars from America tropical. Proc. Interamer. Soc. Trop.Hort. 41: 219 -222.

    CAMPOS HERNNDEZ, E. 1985. Evaluacin de la calidad de los frutosde los rboles de tipo criollo de mamey (Calocarpummammosum) para su mejoramiento selectivo. Tesisprofesional. Qumico Farmacutico Bilogo. UNAM. D. F.,Mxico.

    CASAS ALENCASTER, N. 1977. Cambios fisiolgicos y bioqumicosdurante la maduracin del mamey (Calocarpummammosum). Tesis Profesional. Escuela Nacional deCiencias Biolgicas. Instituto Politcnico Nacional. D. F.,Mxico. 95 p.

    CHENG, T. S.; SHEWFELT, R. L. 1988. Effect of chilling exposure oftomatoes during subsequent ripening. J. Food Sci. 53(4):1160-1162.

    COUEY, M. H. 1982. Chilling injury of crops of tropical and subtropicalorigin. HortScience 17(2): 162-165.

    DAZ-PREZ, J. C.; BAUTISTA, S.; VILLANUEVA, R. 2000. Qualitychanges in sapote mamey fruit during ripening and storage.Postharvest Biology and Technology 18: 67-73.

    DAZ-PREZ, J. C.; MEJA, A.; BAUTISTA, S.; ZAVALETA, R.;VILLANUEVA, R.; GOMEZ, R. L. 2001. Response of zapotemamey (Pouteria sapota Jacq. H.E. Moore & Stearn) fruitto hot water treatments. Postharvest Biology andTechnology 22: 159-167.

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    Das

  • 271

    Revista Chapingo Serie Horticultura 8(2): 263-281, 2002.

    EAKS, I. L. 1988. Effects of chilling on respiration and ethylene productionof Hass avocado fruit at 20 C. HortScience 18(2): 235-237.

    FIGUEROA, R. G. U. 1988. Seleccin de tipos criollos de chicozapote (Achrassapota L.) y mamey (Calocarpum mammosum L.) en basea sus caractersticas fsicas y qumicas para consumo enfresco. Tesis profesional. Facultad de ciencias. UniversidadNacional Autnoma de Mxico. D. F., Mxico. 78 p.

    FLURKEY, W. H.; JEN, J. J 1978. Peroxidase and polyphenol oxidaseactivities in developing peaches. Journal of Food Sci. 43(5):1828-1831.

    GRANADOS-FRIELY, J. C.; UTRERA, L. A. G. 1996. Comportamientode la temperatura interna en frutos de zapote (Pouteriasapota) sometido a tratamiento hidrtermico Proc.Interamer. Soc. Trop. Hort. 40: 181-183.

    GRANADOS-FRIELY, J. C.; VILLAGRAN, O. R. 1996. Efecto deltratamiento hidrtermico sobre la maduracin del zapote(Pouteria sapota) Proc. Interamer. Soc. Trop. Hort. 40: 184-187.

    GROSS, K. C.; JI, H. H. 2000. Involvement of ethylene development ofchilling injury in fresh-cut tomato slices during cold storageJ. Amer. Soc. Hort. Sci. 125(6): 736-741.

    LAMIKANRA, O. 1995. Enzymatic browning of Muscadine grapesproducts, pp. 166-177. In: Enzymatic Browning and ItsPrevention. Lee, C. L. and Whitaker J. R (eds.) Ed. ACS.Washington D.C., USA.

    LYONS, J. M. 1973. Chilling injury in plants. Ann. Rev. Plant. Physiol.24: 445-466.

    MINOLTA. 1994. Precise Color Communication.Tokyo, Japan. 49 p.

    MITRA, S. K.; BALDWIN, E. A. 1997. Mango, pp. 85 -122. In: PostharvestPhysiology and Storage of Tropical and Subtropical Fruits.Mitra S. K. (ed.) Ed. CAB International. Wallingford, U.K.

    PENNINGTON, T. D. 1991. The genera of Sapotaceae. Royal BotanicGarden. Kent, Great Britain. 295 p.

    PENNINGTON, T. D.; SARUKHN, J. 1998. rboles Tropicales deMxico: Manual para la Identificacin de las PrincipalesEspecies. Ed. Universidad Nacional Autnoma de Mxicoy Fondo de Cultura Econmica. D. F., Mxico. 518 p.

    PEOPLES, M. B.; DALLING, M. J 1988. The interplay between proteolysisand amino acid metabolism during senescence and nitrogenreallocation, pp. 181-217. In: Senescence and Aging inPlants. Noodn, L. D and Leopold, A. C. (eds.) Ed.Academic Press. San Diego, California, USA.

    PREZ-TELLO G. O.; DAZ-PREZ, J. C.; ARISPURO-VARGAS, I.;BRICEO, T. O.; MARTINEZ-TELLEZ, M. A. 1999.Actividad de polifenoloxidasa y peroxidasa en frutos dezapote mamey (Pouteria sapota). Revista Iberoamericanade Tecnologa Postcosecha 1(2): 120-125.

    RAO, D. V. R.; CHUNDAWAT, B. S. 1989. Postharvest changes inrespiration and enzyme activities in sapota (Manilkaraachras (Mill.) Forsberg). Indian J. Plant Physiol. 32(2): 105-109.

    SALCEDO, J. G. 1986. Anatoma de la unin del injerto en mamey(Calocarpum sapota (Jacq.) Merr.) Universidad y Ciencia3(5): 23-29.

    SOLOMOS, T. 1988. Respiration in senescing plant organs: Its nature,regulation and physiological significance, pp. 111-145. In:Senescence and Aging in Plants. Noodn, L.D and Leopold,A.C. (eds.) Ed. Academic Press. San Diego, California. USA.

    THOMAS, P.; JANAVE, M. T. 1975. Efeccts of gamma irradiation andstorage temperature on carotenoids and ascorbic acidcontents of mangoes on ripening. J. Sci. Food Agric. 26:1503-1512.

    THOMAS, P.; OKE, M. S. 1983. Improvement in quality and storage ofAlphonso mangoes by cold adaptation. ScientiaHorticulturae 19: 257-262.

    TOMAS-BARBERAN, F. A.; ESPIN, J. C. 2001. Phenolic compoundsand related enzymes as determinants of quality in fruitsand vegetables. J. Sci. Food Agric. 81: 853-876.

    TORAL-JARQUN, J. O. 1988. El cultivo de mamey (Calocarpum sapota).Escuela Nacional de Fruticultura. Xalapa, Veracruz, Mxico.40 p.

    TUCKER, G.A. 1993. Introduction, pp. 1-55 In: Biochemistry of FruitRipening. Seymour, G. B., Taylor, and Tucker, G. A. (eds.)Ed. Chapman & Hall. London. UK. 454 p.

    VMOS-VIGIZ, L. 1981. Polyphenol oxidase and peroxidase in fruitsand vegetables. Crit. Rev. Food. Sci. Nutr. 15: 49-127.

    VILLANUEVA-ARCE, R.; EVANGELISTA-LOZANO, S.; ARENAS-OCAMPO, M. L.; DAZ-PREZ, J. C.; BAUTISTA-BAOS,S. 2000. Cambios bioqumicos y fsicos durante el desarrolloy postcosecha del mamey (Pouteria sapota Jacq. H.E.Moore & Stearn). Revista Chapingo Serie Horticultura 6(1):63-72.

    WANG, C.Y. 1982. Physiological and biochemical responses of plantsto chilling injury. HortScience 17(2): 173-186

    WATERMAN, P. G.; MOLE, S. 1994. Analysis of Phenolic PlantMetabolites. Ed. Blackwell Scientific Publications, Oxford,UK. 238 p.

    WHITAM, F. F.; BLAYDES, D. F.; DEVLIN, R. M. 1971. Experiments inPlant Physiology. Van Nostrand Rteinhold Company. NewYork, USA. 245 p.

    WILLS, R.; McGLASSON, B.; GRAHAM, D.; JOYCE, D. 1998.Introduccin a la Fisiologa y Manipulacin Poscosecha deFrutas, Hortalizas y Plantas Ornamentales. Ed. Acribia.Zaragoza, Espaa. 240 p.