探索大脑的终极秘密

- 学习、记忆、梦和意识

谢 平 著

杜A、京

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TT

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内 容 简 介

本书简述了大脑、神经系统及其演化，特别是视觉的原理及视觉系统

的演化，重点论述了大脑的核心过程—— 学习、记忆、梦和意识，以及人的

由来等问题。很多人相信视觉信息需要编码，提出的各种假说令人眼花缭

乱—— 发放频率编码假说、同步振荡假说、时间编码假说、神经细胞集群假

说、基本图形假设、稀疏和粗编码假说，等等，但作者认为，视觉过程并不

需要任何编码与解码，也不存在压缩与解压缩，因此提出了视觉信息的非编

码二步式并行传输模型，还提出了记忆模块学说，可以很好地诠释人类的记

忆特征、我们为何做梦以及梦的特征，亦与记忆分子的标记、记忆归档、心

理加工等证据相吻合。从进化上来看，记忆模块可满足对动态环境的适应需

要，亦可满足快速决策的需要。

本书兼顾专业性与科普性，可供对此感兴趣的社会大众参考，在专业

领域，可供医学、脑科学、神经生物学、人工智能、心理学、教育学、人类

学、社会科学、考古学、基础生物学、生理学、动物行为学、进化生物学、

生物化学、生物物理学、哲学等领域的科研人员及师生参考。

图书在版编目（CIP) 数据

探索大脑的终极秘密：学习、记忆、梦和意识/谢平著.一北京：科学

出版社,2018. 1

ISBN 978-7-03-054771-2

I .①探… II.①谢… III.① 大 脑 究 IV.①Q954.5

中国版本图书馆CIP数据核字(2017)第 246905号________________

责任编辑：韩 学 哲 孙 青 / 责任校对：郑金红

责任印制：张 伟 / 封面设计：刘新新

辦 # 出 戽 社 出 版北京东黄城根北街16号

邮政编码：100717

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此嗥屢铖则铭邱刷科技唷陳公司印刷

科学出版社发行各地新华书店经销 *

2018年 1月 第 一 版 开 本 ：720X1000 B5

2018年 5月 第 二 次 印 刷 印 张 ：15

字数：300 000

定价：108.0 0元

(如有印装质量问题，我社负责调换)

Exploring Brain’s Ultimate Mysteries------ Learning, Memory, Dreams and

Consciousness

byXIE Ping

Science Press Beijing

作 者 简 介

谢 平 （xieping@ ihb.ac.cn),中国科学院大学教授，青海大学教授。

在科学出版社出版的相关专著有：从生态学透视生命系统的设计、运作

与演化一 生态、遗传和进化通过生殖的融合（2013)，生命的起源-进

化理论之扬弃与革新（2014)，进化理论之审读与重塑（2016)。

(作者摄于2017年 7 月 1 9日，青海盐湖）

前

我们的存在就是用一个主观的虚拟世界来感受一个客观的现实世界。一方面，

我们能感知身边的大自然，看到颜色、听到声音、闻到芬芳、品尝美味、感触肌

肤……另一方面，我们能感知自我，体验自身的冷热、快乐、惆怅、妒忌、痛苦

或恐惧……其实，我们每个人都会体验（直接或间接）自身或他人的喜怒哀愁。

我们又能在虚拟世界中重演现实世界。在睡梦中，我们的大脑虽然是无意识

的，却一幕一幕的浮现一一缥渺无定的姿影、毛骨悚然的幽灵、飘飘荡漾的欢

悦……它既可以是现实，又可以超越现实。

人类的神奇被归结为我们具有的一种特殊能力一一意识，它被誉为大自然最

大的神奇之一，也是人们渴望知晓的心理谜题。我们拥有意识，但并不是每时每

刻。例如，在癫痫发作、使用镇静剂或睡眠时人会进入无意识状态，但在梦中，

似乎又与现实的意识若即若离，沉浸在一种无意识的漫游之中。精神分裂症患者

失去了清醒时的意识，好像游荡在无拘无束的梦境之中，虽然活着，其精神却被

禁锢在一个无视他人的自我世界之中。

我们很轻松地欣赏着大自然的色彩斑斓与瞬息万状，却不清楚是如何实现这

种视觉过程的。美国心理学家迈尔斯（David G. M y e r s )猜测说，“当你注意某人

时，视觉信息是以几百万神经冲动的形式发送到大脑，然后构造出其成分特征，

最后，以某种神秘的方式，组成一个有意义的知觉图像，之后与大脑先前储存的图

像进行比较并加以识别。例如，认出你的祖母。整个过程比把汽车拆卸成一块一块

的零件，并把它们放在不同的位置，然后让专业工人把它重新装起来更复杂。所有

这些的发生是迅速而毫不费力的连续过程，这确实很神奇”（Myers 2004)。

从有历史记载时起，人们就开始思考和争论人的本性。身体和精神是如何联

系的？我们的大部分知识是与生俱来的，还是我们生来就像“白板”以供经验在

上面 书 写 （Myers 2 0 0 4 ) ?迈尔斯说道：人脑最大的挑战是什么？就是理解人脑

本身。我们的大脑如何进行自我组织和信息交流？我们的遗传如何预设大脑？我

们的经验又如何修改大脑（Myers 2004)?

一、我们并不了解自己的内心

英国文学家斯威夫特（Jonathan Swift，1667〜1745年）在 《礼仪对话》中留有

这样一句名言：“你并不了解你的内心。”从古至今，人类对自身认知和心理一 感

知、记忆、思维、梦、心灵、意识、精神等的思索与探求从未歇息，包括无数的

思想家、哲学家、文学家、政治家、科学家……早在古希腊时代，哲学家柏拉图

就认为脑是心理的场所。但我们并不真正了解自己的内心，它既神秘，又脆弱，

还有惰性！

我们内心的复杂与神秘绝不亚于浩瀚的宇宙。古罗马帝国的思想家奥古斯丁

(Saint Aurelius Augustinus， 354〜4 3 0年）曾 在 《扦悔录》中说道，“我考察的不

是天空的广阔，丈量的不是星星的远近，也不是试图发现地球是如何挂在空中，

我要探究的是我自己，我的记忆，我的心灵”。英国散文家刘易斯（Clive Staples

Lewis，1898〜1 9 6 3年）曾说，在整个宇宙中有且只有一种事物，我们对它的了

解比从外部观察所获得的要多得多，这种事物就是我们自己，可以说，我们拥有

内在的信息。

在大多数情况下，内心似乎是一种自洽的过程。正如法国数学家和思想家帕

斯 卡 尔 （Blaise Pascal， 1623〜1662年）在 《沉思》中所说，“心有自己的逻辑，

而这是理性所无法知晓的”。但人性有时是脆弱的，因为，并不是所有人都能有效

地管控自己的内心。英国哲学家培根（Francis Bacon， 1561〜1626年）在 《新工

具论》一书中说道，“所有的迷信大抵都是相同的，不管是占星术、释梦、预言，

还是惩罚性的判决等，被欺骗的人们总是看到这些事件中实现的部分，而将那些

未实现的部分都忽略掉，尽管被忽略的部分更常见”。

思维安逸于现状一 这是一种惰性，是人类理性的一个缺陷。英国哲学家罗

素 （Bertrand Russell，1872〜1970年）无情地讽刺道，“绝大多数人还没来得及思

考就死了；而实际上，他们根本就没有思考过”。

二、关于内心的科学—— 认知心理学

人具有认知能力，这也是一种心理现象，也被认为是哺乳动物的本质特征。

学习、记忆、梦和意识等问题属于认知心理学的范畴。根据维基百科的定义，所

谓认知心理学主要研究像注意、语言使用、记忆、知觉、问题解决、创造、思维

等精字申过程（cognitive psychology is the study of mental processes such as attention，

language use，memory，perception，problem solving，creativity，and thinking)。亚

里士多德曾问：感觉和感知是什么?这种属性为什么会在动物中出现？遗憾的是，

即使是今天，我们也依然难以回答清楚这些问题。

心理在本质上是一种生物现象，这是不言而喻的，即你所有的想法、心情、

冲动都可归结为生物过程，无论它是多么的复杂！难道你不是用你的身体来思考、

感受和行动吗？你可以不通过自己的身体与外部世界进行联系吗？试试看，如果

• 11 •

不通过身体，你能笑、能哭、能爱别人吗？没有身体一一基因、大脑、身体中的

化学过程、外貌，你谁都不是（Myers 2004)。

另外，认知问题并不是孤立的，而是相互偶联的。有了感觉经历之后，才可

能留下记忆；没有记忆，就不可能有学习。从感觉到知觉就出现了意识现象，它

是大脑的一种复杂的生理和心理现象。人的生理活动大多不是有意识的，甚至有

些心理现象（如梦）都不受人的主观意识的控制。

目前对大脑认知过程的探索主要是沿着两条主要的路径一一传统的心理学分

析和神经生物学研究。心理学仿佛到了穷途末路的境地，而认知神经生物学研究

则是生机盎然，人们倾情于从各种层次（如分子、细胞或整体等）并利用各种手

段 （物理、化学、分子生物学、遗传学、大数据分析等）对大脑功能模块和网络

连接进行深度解析，特别是脑成像、电生理、神经递质等的飞速发展仿佛让我们

如鱼得水、如虎添翼。

一些科学还原论者，如美国生物学家威尔逊（Edward O. Wilson)，乐观地认

为，一旦我们了解了大脑形成和运作的后天规则，我们就能应用这些规则来理解

人类行为，包括标准行为，甚至伦理学和美学也能这样还原分析，他称之为协调

(consilience) (Wilson 1998)。

美国生物化学家、1 9 7 2年的诺贝尔生理学或医学奖得主埃德尔曼（Gerald

Maurice Edelman)指出，“神经科学有坚实证据表明，我们的认知能力是自然界

中进化的产物。显然，这种能力不是来自逻辑或计算，而是随着感知、记忆、运

动控制、情感和意识本身等各种大脑功能的出现而涌现出来的”（Edelman 2006)。

但遗憾的是，关于意识，现在基本停留在心理学家的抽象定义或生物学家的

过程勾画上，偶尔也会出现量子意识这样的物理学猜测。但可以肯定的是，我们

离识别、量化、模仿和理解意识还差得很远！

三、为什么做梦？

梦，一种沉睡心灵的幻想，既生动又情绪化，有时还具有奇异的色彩。一个

晚上会有那么几次，你创作着超现实的心灵电影，这些事件经常以混乱的顺序出

现，突然进行场景的切换，有人出现又会消失，而且可能经常违背类似重力这样

的物理定律。然而，梦是如此生动以至于我们可能会将其与现实混淆（Myers

2004)。

在整个人类史上，人们一直在寻找梦的意义，梦是灵魂的脱离，还是现实的

预兆？奥地利精神病医师、心理学家弗洛伊德（Sigmund Freud)指出，梦是梦者

的镜子，不是神的显圣，也不是现实的预兆（卢斯和西格尔 1991)。美国精神分

析心理学家弗洛姆（Erich F r o m m ) 问道：“梦是低级自我的声音，抑或是高级自

• iii •

我的声音”（弗洛姆 1991)? 1900年，弗洛伊德在《释梦》中指出，梦表现了被压

抑的内驱动力和梦者潜意识中的情感冲突，这些东西在睡眠时表现为可见的象征

(戴明 1991)。

弗洛伊德将梦比作可以理解我们内部心理冲突的钥匙。但批评者认为，弗洛

伊德的理论本身实际上就是一个科学噩梦，到了该从其梦论中觉醒的时候了。美

国心理学家霍伯森（John Allan H o b son)批评道，“人 们 将 （梦境）解释为有意义

的，并且随后会兜售一解释，这是骗子行径”。早 在 1 8世纪，英国文学家斯威夫

特 （Jonathan Swift，1667〜1745年）在 《论梦》中就说，“那些在宁静的夜晚闯

入并迷惑我们心灵，而且经过转化伪装的梦只是大脑的一种产物。只有傻瓜才会

考虑那些无谓的梦”（Myers 2004)。

其实人们对梦的生理学机制依然知之甚少，基本停留于心理学的猜测。虽然

有些人认为梦可能有利于大脑的信息加工，即梦可以帮助我们对进入我们记忆的

白天的经历进行筛选、分类和巩固，但具体为何如此则无人知晓。

四、记忆是什么？

人 们 给 “记忆”下了十分“洋气”的定义一 “信息的编码、储存与提取”，

但人们既不知道记忆如何编码，也不知道记忆如何储存，更不知道记忆如何提取。

人们发现了一些破坏记忆的蛋白质，如一种称为 C P E B 3的阮蛋白（Pavlopoulos et

al. 2011，Fioriti et al. 2015)、一种名为 D N M T 3 A 2 的蛋白质，以及一种叫做PKMzeta

的蛋白质（Shema et al. 2007，Sacktor 2 0 1 0 )等，但这能告诉我们记忆是如何形成

或储存的吗？这与人人熟知的“睡眠不足导致记忆力减退”的说法基本是异曲同工。

当你合上双眼，可以回忆刚才、几天前甚至几十年前的往事，这就是记忆。

记忆是我们在童年就开始形成的能力，它将伴你终身，幼年的、成年的、老年的……

记忆可谓大自然的奇迹，但无人知道物质世界为何演变出这种不可思议的能力？

记忆渗透入生活的方方面面，如你可以凭借记忆旅行到曾经去过的地方。你

可以和接触的人分享记忆，美好的记忆你想珍藏，而痛苦的记忆你想遗忘。记忆

丢弃生活中的大多数细节，但勾勒出生活的脉络与原则，并使人憧憬未来。记忆

提供行为的决策，也形成对自我的约束……记忆既塑造人生，也定义了自我……

因此，你的记忆代表了你自己，就是你自己。如果一个人的记忆能力丧失，后果

将不堪设想，当然，随着人的衰老，曾经的大部分记忆也将会慢慢逝去，甚至会

彻底丧失对自我的感知。

人们对自身的记忆充满困惑，很多问题都是未解之谜：人的大脑是如何对一

个有形并具有色彩的物体进行记忆的呢？是存放在单一的脑区还是拆分成不同的

特性分别存放在不同的脑区？如何对时空场景中所发生的系列事件进行记忆？记

• iv •

忆的对象是完整的事件还是随机的单元？如果是随机的单元，它们为何以及如何

得以组合成一个工作网络呢？迄今为止，我们并不知道大脑对感觉信息（视觉、

听觉、嗅觉、味觉、触觉）是否进行了编码以及如果是，那是如何编码的，因此

也就谈不上它们是如何被准确储存以及如何被快速提取的。我们对记忆的认识都

还只停留在表象上，对本质几乎是一无所知。我们对记忆机制的解读还得依赖传

统的办法，即主要根据伴随着患者或动物模型中特定区域的损伤出现的记忆缺陷

来构建逻辑。

从生物学上来说，记忆就是细胞本身。人生的春天会渐渐逝去，花蕾会凋萎，

叶子会干枯，生命的血液会凝固……当我们虚弱的躯体被光阴焚毁时，还剩下什

么呢？什么也没有，这当然包括印刻在那些神经细胞之中的我们曾经拥有的一切

记忆。当弥留之际，记忆或许填满了自我的经历一 神秘与梦想……在死亡的刹

那，记忆随意识的静静消失而坍塌，它们与累赘的躯体一道挣脱了光焰，返归了

昏冥。

五、意识可被认识吗？

2 0 世 纪 8 0年代之前，意识曾是自然科学的禁忌之地，随着脑科学特别是脑

成像技术的发展以及临床医学证据的积累，意识之火开始在自然科学家眼前燃烧，

对此，一些知名科学家，如 克 里 克 （Francis Crick)、埃德尔曼和坎德尔（Eric R.

Kandel)等诺贝尔奖得主的添材加油功不可没（顾凡及 2012)。

意识是第一人称事物，而科学的客观方法论是第三人称立场，信念、主观性

之类的东西不被科学实验所承认。科学是辅以可验证真理的想象，而想象实际上

是依赖于意识的，因此，科学本身也必须依赖于意识，然而我们的意识却长期被

排除在科学之外（Edelman 2006)。

笛卡儿早就将思维从自然中完全除去了，认为只存在两种物质：①广延之物一

可被物理学研究的事物；②思维之物一一既没有实体也不能被物理学研究的思

想之物。正是受到这种二元论观念的影响，意识长期无法成为科学研究的合法

对象。

奥地利物理学家、1933年的诺贝尔物理学奖得主薛定谔（Erwin Schrodinger)

曾说，物理学的所有理论都不包括感官知觉，因此要发展就必须认定这些现象超

出了科学所能理解的范围（Schrddinger 1958)。澳大利亚神经生物学家、1962年

的诺贝尔生理学或医学奖得主埃克尔斯（John Eccles)宣称，“我的使命是专注于

我们经验世界里最卓越的事件，即我们每个人是怎样成为有自我意识的、独一无

二的存在的。这是超越科学之所及的一个奇迹”（Eccles 1989)。

美国哲学家塞尔（John Searle)认为，意识在本体上是主观的，而科学研究

• v •

的对象在本体上是客观的，因此将意识作为科学研究的对象是不可能的。他批评

道，“科学还原论宣称，唯物主义最终能以神经活动模式来解释精神世界里所发生

的一切。我坚持认为，科学还原论（简化法）极度贬低了人类的奥妙。这种信念

肯定会被归类为迷信那一类”（Searle 1997)。

我们知道很多物理定律，但却不知道它是如何构建出大脑这样一个物理系统

中的意识的。我们知道自己的身体由大约1029个夸克和电子组成，它们的运动都

得遵守基本的物理定律。因此，意识发生在特定的物理系统中，但为何有些物质

实体有，而另一些物质实体又没有呢？

Edelman和 Tononi (2000)认为，意识在一般物质的组合中浮现。意识肯定

是生命系统复杂到一定程度之后涌现出来的客观属性，然而，意识的生物学机制

依然是个未解之谜。譬如，我们并不清楚在神经系统中运行的意识需要不需要重

新编码，如果需要，是如何被编码的？此外，我们也不知晓意识是否像一台计算

机那样进行运算，如果是，那它是如何根据输入进行运算并产生输出的？可否进

行这样的物理学比喻，即大脑像一个线圈，外部世界的信息如同磁场，意识恰似

所产生的感应电流？还有，我们也不知道意识是否是生命复杂化造就的一个副产

物？为何神经细胞能从相互作用中涌现出意识？其实，我们也不知道如何去实证

这些问题的真伪。

六、脑科学的两个伟大发现一一两个 “ 死胡同 ” ?

1. 脑电波的发现

1924年，德国医生汉斯•贝格尔（Hans Berger，1873〜 1941年）从一个颅骨

受损的患者头部检测出极为微弱的电流，后来他确认了这种电流来自于脑部活动，

并发明了脑电图（electroencephalogram，E E G )。现在认为，大脑在活动时，大量

神经元同步发生突触后电位，经总和后形成所谓的脑电波，它是脑神经细胞的电

生理活动在大脑皮层的总体反映。脑电波来源于锥

体细胞顶端树突的突触后电位，根据频率高低区分

为 4 种主要类型：a波 （8〜 13Hz) p波 （1 4 H z以

上）、0波 （4〜8 H z )和S波 （0.5〜3Hz)。其实，直

到今天，人们都还不清楚这些波意味着什么（Crick

1994)。

但是，这一伟大发现引来了潮水般的跟踪研

究，导致了一种将大脑的活动局限于一种电化学信

号的根深蒂固的偏见。美国神经科学家斯奈德

Hans Berger (1873〜1糾1年） （Solomon H. Snyder)说，‘‘在大脑里加工的所有信

• vi •

息都涉及神经元在突触间隙彼此‘交谈 ' 。美国神经解剖学家布卢姆（Floyd

B l o o m )也说，“当我们谈到大脑时，如果你想了解大脑的活动，跟随神经递质即

可”。Myers (2004)宣称，“神经元是神经系统的基本成分，是我们身体的一种快

速的电化学信息系统”。可是，神经冲动的传递比计算机的内部信息慢100万倍，

虽然我们已经设计出装有识别面孔软件的安全相机，但是我们的大脑即刻识别一

个熟悉面孔的能力却超过任何一台计算机（Myers 2004)。我的问题是，如果视觉

需要通过编码转变为电信号，那我们瞬间的视觉辨识何以可能？

这种偏见淋漓尽致地体现在我们所发明的研究大脑的许多所谓的“先进”技

术上，几乎都聚焦于神经元的电化学（或能量）过程，借助它们生产了无数“宝

贵”的数据。像很多其他领域的科学家一样，不少神经科学家对获取这样的数据

可谓欲壑难填，试图从这种海量信息中找出一些规律性，但我们却依然是雾里看

花。脑电图被用来检测大脑表面由几十亿神经元的电活动产生的电波，这被誉为

就像通过听马达的轰鸣声来研究汽车引擎的活动一样（Myers 2004)。类似的技术

还有通过 X 射线的 C T 扫 描 （computed tomography scan)；通过各个脑区的“化学

燃料”----葡萄糖的消耗来描述脑活动的P E T扫 描 （positron emission tomography

scan)；利用结合在神经细胞脂膜上的染料将膜电位转化为荧光或光吸收信号，并

用光学成像方法 对神经电 活动 进行多点测量的 电压 敏感 染料 成像 （voltage

sensitive dye imaging，V S D I )技术；米用静磁场和射频磁场获得高对比度的大脑

清 晰 图 像 成 像 （既不用电离辐射，也不用造影剂）的核磁共振成像（magnetic

resonance imaging， M R I ) 以及在 M R I 基础上发展出的弥散张量成像（diffusion

tensor imaging);等等。还有一些衍生的多通道技术，如多通道脑电图、胞外多通

道微电极记录、微电极阵列等。

这些所谓的新技术创造出了海量的电生理数据，对此一些人信誓旦旦地宣

称我们拥有大数据运算能力，但问题是，有谁知道什么是我们试图检验的关键

性科学假说吗？还有，请不要忘记，神经细胞有数百亿之多！虽然不能否认这

些新技术带来了些许进步，但还远未达到揭秘大脑工作原理的地步。笔者认为，

这些所谓的脑成像新工具绝不可能像Myers (2004) 宣称的那样如显微镜之于生

物学、望远镜之于天文学。试问，何以能从马达的响声中窥视出汽车引擎的工

作原理？

海量的数据并不一定意味着科学探索就能尘埃落定。譬如，人们曾经予以厚

望的人类基因组计划早已曲终人散，但人们并未能实现当初的期许，面对癌症、

衰老这样的医学难题，我们依然还是一筹莫展。收集数据是一回事，揭示匿藏其

中的逻各斯（Logos)— 事物运行的法则又是另一回事。从浩如烟海的脑电数据

中寻求顿悟可能是不切实际的期待，无奈的困局或许还会延续下去。

2 0 1 6年 1 月 1 7 日，结构生物学家施一公院士在“未来论坛”年会上发表的

• vii •

题 为 《生命科学认知的极限》的演讲中感叹道，“对大脑这样一个神秘的器官我们

也知之甚少，我们基本上可以说什么都不知道。尽管我们有很好的学习记忆模型，

我们可以模拟出学习记忆的过程，但究竟是不是这样？我们真的不知道。我甚至

认为包括我们的电信号记录的神经冲动电位，只是一个表象，不一定是学习记忆

的本质”

2. 视觉功能柱的发现

在所有的感觉信息中，视觉机制可能是最复杂的了（图 1)。我们每个人都能

轻而易举地欣赏大自然的美景—— 青翠的草木、飞舞的蝴蝶、苍茫的白雪……但

我们并不知晓大脑是如何浮现曾经目睹过的外部世界的各种图像的。

David Hunter Hubel

(1926〜2013 年）

图 1 Hubel和 Wiesel的实验示意图（引自Purves et al. 2004)

美国哈佛大学的两位神经生物学家—— 美裔加拿大人

休伯尔（David Hunter Hubel)与瑞典人维泽尔（Torsten Nils

Wiesel)自 1958年开始对视觉机制进行了长达2 5年的合

作研究，共同获得了 1981年诺贝尔生理学或医学奖。他们

首次用微电极研究外侧膝状体和视皮层神经细胞感受野，

并提出视觉信息是通过三条独立的通道进行加工的。

他们将动物（猫）麻醉，将头固定于立体定向头架中，

将一个细金属电极插入到视皮层（visual cortex)中，并尽

量 靠 近 （不损伤细胞膜）单个神经细胞或纤维以检测由神

经冲动产生的电流。同时使猫的眼睛保持张开并阻止眼球

转动。将猫面向几米外的屏幕，使用幻灯机在屏幕上投射

• viii •

与背景不同几何性质的图形（如线条等）（图 1)。通过利用这样的装置来研究动

物神经细胞对不同类型光刺激的反应（电信号）。

他们在反复多次的实验中发现，视皮层中的神经细胞对光点或大面积弥散光

刺激并无反应，但却在一次偶然中惊喜地观察到，这些细胞对一定朝向（或方位)

的亮暗对比边、光棒或暗棒反应强烈（产生密集的电信号），但若偏离该细胞“偏

爱”的最优方位，细胞反应停止或骤减。他们发现，绝大多数视皮层细胞都具有

强烈的方位选择性，各个细胞的感受野位置连续地发生漂移（图 2 )，即最优方位

大 致 以 10°/50jum的变化率按顺时针或逆时针方向发生连续变化，有时在旋转

90°〜270°以后，旋转方向发生逆转。

图2 1958年发现功能柱的实验。垂直和倾斜穿刺连续记录得到的细胞最优方位分布，短线的

长度代表该细胞反应的强弱，短线的朝向代表每一记录到细胞的最优方位（引自Hubei and

Wiesel 1962)

他们注意到，视觉信息在经由视网膜感受野（receptive field) —外侧膝状体

感受野一视皮层的传递过程中，视神经细胞的感受野发生了质的变化。其实，感

受野并不神秘，如视觉感受野就是指影响视觉神经元的刺激区。他们发现视网膜

上神经节细胞的感受野与外侧膝状体神经元上的感受野是一一对应的，两种神经

元对光点照射均呈现中心与周边相互拮抗式的响应模式（同心圆状的感受野)，但

是，视皮层神经元的感受野对应视网膜上的一个更大的区域，因为它是由若干个

外侧膝状体细胞的感受野共同汇聚到一个视皮层细胞的感受野上的（图 3 )。他们

宣称，简单细胞的感受野再汇聚成复杂细胞的感受野，后者再进一步汇聚成超复

杂细胞的感受野。但笔者认为，感受野充其量只是一种电生理响应（发放)，只能

反映神经活动的一个有限的侧面。

• ix •

图3 简单细胞感受野与外侧膝状体神经元和神经节细胞感受野的关系

(引自 Hubei and Wiesel 1962)

之后，感受野的研究开始疯狂，因为 Hubei和 Wiesel (1962)的这篇文章（发

表 在 The Journal of Physiology)的 google引用已超过 12 0 0 0次 ！人们对类似实验

重复的热情使笔者感到震惊。尤其令笔者惊讶的是，迄今为止，无人能够回答为

何感受野会发生这样的变化！在生命科学领域中，类似的不可思议的事情司空见

惯。譬如，人们对遗传密码子、光合作用和生化循环等的工作原理描绘得栩栩如

生，但却一点都不知道它们是怎么来的。

2 0多年之后，休伯尔与其学生在Science杂志上的一篇综述论文（Livingstone

and Hubel 1988)中指出，我们的大脑会把一个视觉场景划分为各个子维度，如颜

色、深度、运动和形状，然后对各个维度同时加工（图 4)。Hubel (1988) 深信

在视觉过程中，信息是先被分解后被整合起来了的，这被称为视觉信息的加工。

但他又无奈地感叹道，像形状、颜色与运动等特征由不同的脑部位所负责，这就

产生了一个问题，即不同的信息是如何组合在一起而形成如跳跃的红球这样的知

觉的呢？除了负责捕捉球的运动神经之外，它们显然地要在脑中某个地方进行组

合，但关于在哪里组合以及如何组合，我们则一无所知。

自休伯尔和维泽尔于1958年开始进行的开拓性的研究之后，已经过去了半个

多世纪。最近，在 Nature Reviews Neuroscience杂志的一篇综述论文中，Nassi和

Callaway (2009)指出，“并行处理是视觉系统的一个独有的特征，十几种类型的

神经节细胞将射入的视觉信号解析与导入到在功能和解剖上特化的通道中，再平

行地投射到外侧膝状体（L G N )，再 到 V 1。覆盖在视网膜上的这些神经节细胞提

供一个可以传递到大脑的整个特征性视野的完整表征。一旦到了 V 1，这些平行的

输入通道被整合成模块，这些模块具有空间定义及局域连接，因此，形成一些新

的平行信息通道，传送到大脑的其他区域。从 V 1 和 V 2 输出进入了纹外皮层中的

• x •

图4 猴子的V 1 视区和V 2 视区内加工形状、颜色、运动和深度知觉信息的分离处理通路。

L G N—— 外侧膝状体；M T —— 颞中区（引自Livingstone and Hubel 1988)

两个相互分离但相互关联的加工路径一一外背侧通路和腹侧通路。这两个通路使

用了一套相似的视觉属性，但进行了不同的计算，以介导非重叠的行为目的。但

在每个通道中，每个纹外皮层区域可能使用了在V 1 中使用的同样的策略去重组

与整合多端输入(multiple input)，形成输送到下游的新的输出”。然而，依笔者之见，

对视觉机制，并未见到革命性进展，虽然人们添加了若干新的视觉通道（图 5)，并

还在继续挖掘中，但对视觉信息在这些通道中的具体传输机制依然是一无所知。

沿着 Hubel和 Wiesel指引的方向，有人将视觉场景的加工进一步细分为三个

层次：低水平加工是简单特征（如方位、颜色、对比度、视差、运动方向等）的

分析；中等水平的加工用低水平特征解析视觉场景，包括轮廓整合、表面特征、

形状区分、对象运动等；高水平加工就是运用表面和轮廓来辨识对象（Kandel et al.

2013)。

迈尔斯说，“要在头脑中表征这个世界，我们必须识别环境中的物理能量，并

且将其编码为神经信号，这个过程通常被称为感觉（sensation)。同时我们必须选

择、组织并且解释我们的感觉，而这个过程通常被称为知觉（perception)”（Myers

2004)。但笔者认为，即便在感觉过程中存在神经元产生电活动现象，也难以认定

像视觉这样的感觉信息都被编码成了电信号。

• xi •

图5 视觉信息从丘脑外侧膝状体（L G N ) 到颞中区（M T ) 的多端传输。粗—— 粗条纹区；

细----细条纹区；淡----浅条纹区（引自Nassi and Callaway 2009)

3 .视觉信息真的需要重新编码吗？

很多人相信视觉信息需要编码，提出的各种假说令人眼花缭乱：发放频率编

码 （firing rate coding) {叚说（Barlow 1972)、同步振荡 (synchronization oscillation)

假 说 (Gray and Singer 1989)、时间编码（temporal coding)假 说 (Hopfield 1995)、

神经细胞集群（cell assembly)假 说 （Hebb 1949)、基本 图 形 （icon alphabet) 假

设 （Tanaka et al. 1991)、稀疏和粗编码（sparse and coarse coding)假 说 （Rolls and

Treves 1 990)等。

在 Nature Reviews Neuroscience 杂志的一篇论文中，Harris (2005)指出，近

年围绕神经编码（neural c o d e )的争论集中在脉冲发放频率编码（rate coding) 和

时间编码（temporal coding)。主张频率编码的人认为，神经元用于传递信息的唯

一变量就是瞬时发放率（instantaneous firing rate)，一般用一定“编码时间窗口”

中的脉冲发放率（spike rate)来表征。简单地说，脉冲频率是神经信息的携带者。

而主张时间编码的人认为，脉冲发放系列的精确时序在信息传输过程中也起到了

部分作用。从理论上来说，时间编码似乎更具有优势，因为所有发放序列的组合

比瞬时脉冲发放频率的组合要大得多，因此，能传递更大量的可能信号。但是时

间编码是怎样被下游神经元“读取”的却并不清楚。

H u b e l和 Wiesel (1962)结果的真实性毋庸置疑。但依笔者之见，不能排除

它被错误地解读为视觉信息需要重新编码的可能性，因为在视路中神经细胞感受

野的变化并不一定就意味着视觉信息进行了编码。这是否说明，视觉信息并不像

人们想象的那样都转变成了电信号了呢？因为，如果我们只是为了传输电信号，

我们的大脑视觉皮层为何要演化出那么复杂的特征分离的功能超柱呢？还有，难

道我们每个人瞬间就能够认出的图形还需要被编码吗？事实上，人们也未发现视

觉信息被编码的任何可靠证据。笔者强烈怀疑大脑对视觉信息的处理需要编码与

解码，理由赘述如下。

( 1 )如何解释视觉信息的复杂性？视网膜的神经细胞将成像转化为电信号（称

之为编码），经视交叉、视束传到视皮层已经成为一个教条。并非说脑电波毫无用

处，其背后的电化学涌动在神经系统行为指令的传递中的重要作用（轴突外面的

脂质髓鞘可能确保了精准的电化学传递）毋庸置疑。但由光驱动的视觉机制是极

为复杂的，由亮度、颜色、深度、纹理、形状、轮廓、运动等诸多特性所刻画。

如果认为视觉信息都转换成了电信号，我们必须解释大脑是如何通过电信号对复

杂的视觉信息进行加工、传输和存储记忆的。

( 2 )如何解释视觉感知的瞬时性？光的传输速度是无与伦比的，在人类可感

知的距离范围内都是瞬时的，像一个小小的大脑就更不用说了。因此，如果能直

接利用光的反射对物体的外部信息进行传输最符合我们视觉感知的瞬时性。因为

无论多么复杂的景物我们都能在瞬时之间感知，这表明在视网膜上的景物与视觉

中枢之间不大可能存在像编码与解码这样繁琐而耗时的中间过程。即使是我们为

了进行辨认或判断需要启动对过往记忆的搜索，也几乎是瞬时性的，也不大可能

需要经过编码与解码的介导。总之，我们必须解释电信号何以能如此神速地编码

与解码极为复杂的视觉信息。

( 3 )光学印刻还是电化学印刻？整个视路（从视网膜一内侧膝状体一视皮层)

上的神经元都保留着对光刺激（点、线或更复杂的图形）的电化学响应。如果无

需直接对光进行反应，而在视网膜那里的视觉信息都被转换成了电信号，我们必

须解释在视皮层中广泛存在的功能柱是如何响应这些电信号的。如果这些功能柱

是为了感应光而存在的话，是否表明在视网膜上的光学影像直接传递到了视皮

层？如果是，又是如何进行传递的？大脑对图像的记忆莫非就是在皮层中对景物

的光学印刻，并等待着新的视觉信息之光对它们的再度搜索与辨认？无论如何，

大脑对视觉信息的记忆绝不会是直接以神经脉冲的形式，无论是一种电化学印刻，

还是一种光学印刻，底板都必须是生物大分子，这是揭秘视觉原理的必经之路，

即使是天堑我们也必须越过！既然视锥细胞中视蛋白的改变能导致色觉缺陷，类

似的化学机制为何不能出现在视路的其他地方？

几乎所有的人都相信视觉信息的传递需要重新编码的说法。一些人认为，在

视网膜中的信号是逐级压缩的，然后到大脑这些信号又被重新解压缩，因为眼睛

的 1.2亿个感光细胞接受的光信号传递给约1000万个双极细胞，再 到 120万个神

经节细胞，接着通过长长的轴突传递给外侧膝状体的5 0万个细胞，最后到达皮层

(陆绮 2016a)。

• xiii •

让我们瞧瞧眼前的马路，我们能同时看到道路旁绿叶葱葱的树木、疾驰而过

的车辆、来去匆匆的人群……我们区分颜色、亮度、形状、运动等的视觉通道都

是同时开启的。难道你不能瞬间就能感知与辨认出进入我们视野的景物，而需要

经过繁琐耗时的信息编码、解码和整合这种复杂的过程？遗传系统是迄今为止我

们在生物体内发现的唯一一套需要编码与解码的系统，但其运行的每一步几乎都

要酶促反应的支撑，这是一系列复杂而耗时的生化过程，根本不可能满足视觉的

瞬时性。

在我看来，当今世界的脑科学一方面受到Berger电生理的马达轰鸣声所牵引，

另一方面又叠加了 Hubel和 Wiesel的令人眩晕的生理之光，为此，很 多 人 （宛如

误入歧途的羔羊）颇为忙碌却收获甚微！我推测，大脑皮质对视觉信息的印刻应

该是在大分子水平的，无论是通过光还是通过电，这应该是一种化学或生物化学

过程，因此，与此相关的结构生物学研究或许能带来一线新的希望。

七、还原视觉的真相—— 非编码二步式并行传输模型

我们的视觉表象上看似复杂，因为沿着视路（图 6 ) 的各种神经细胞的多样

性以及它们之间对应关系的复杂性可谓眼花缭乱：①存在不同的感光神经元；②存

在不同的神经节细胞；③存在特征分离的神经通道；④存在视网膜中感光细胞与

神经节细胞的类型对应，再与外侧膝状体细胞的类型对应，进而再与视皮层细胞

图6 大脑的主要分区以及穿越其中的视路。L G N—— 外侧膝状体；M T —— 颞中区

(来源：http://www.jamie-terry.com/notes/Learning/Psychology/Biological%20Psycology.html)

• xiv •

的类型对应，还有视皮层中的简单细胞-复杂细胞-超复杂细胞的对应，等等。但

是，这些都不意味着视觉信息就一定需要被肢解成诸如颜色、形状、明暗、动作

等不同的特征来进行传输。

在此，笔者提出一个新的设想，称为非编码二步式并行传输（non-coding

two-step parallel transportation) 模型，这种传输是在多种特征性神经纤维或微通道

(multiple featured nerve fiber or microchannels) 中进行的。简单地说，该模型认为，

大脑神经系统分二步同时使用着多种不同特性的通道对视觉信息进行传输，视中

枢 对 传 递 而 来 的 关 于 同 一 个 景 物 的 视 觉 信 息 进 行 同 步 感 知 （synchronous

perception)。因此，视觉过程并不需要任何编码与解码，也不存在压缩与解压缩

(图 7 )。

第一步是利用多种特征性神经纤维进行的光点传输，路径从视网膜出发，经

由丘脑外侧膝状体，最后到达纹状皮层（V 1 )。光点传输的证据是视网膜神经节

细胞和丘脑外侧膝状体神经元的感受野均是对光点敏感的同心圆结构（中心和周

边相互拮抗)。可以设想，不同的神经纤维具有不同的效应分子（图 7 中的 a、b、

c、d、e…），因此可传递不同的特性（如颜色、敏感、深度等）。因有足够多的神

经纤维，按一定比例排列的特征性神经传输纤维可以满足对景物的分辨率。

第二步是利用多种特征性微通道并行传输，路径是从 V 1 到视觉的终点一一

视中枢。V 1 及其他视区的神经元通过自身的特征性分子及其适当的空间配置组织

成不同的功能柱（斑点柱、朝向柱、眼优势柱等）和超柱，并以图形要素（线条、

边界等）以及最终以整体的形式感知来自L G N 的光点信息。形象地说，视皮层就

像一台可同时观看的多（微）通 道 （以功能超柱为单位）望远镜，不同微通道中

的镜片就是不同特征的生物大分子，而大量的微通道就可以满足对景物不同特征

的视觉分辨。图 7 中的 A 、B 、C 和 D 等表示设想的不同效应分子（如蛋白质)。

颜色、运动、形状等不同的视觉特性之所以不能在同一个通道中一次完成，可能

是因为需要性质十分不同的效应分子来传输景物的不同特性的缘故。如果某一类

通道受损就会丧失对相应特性的传输。例如，色彩通道受损，我们就只能看到黑

白的外部世界；运动通道受损，我们就只能看到静止的物体；等等。既然颜色、

形状与运动信息必须使用不同的微通道进行传输，它们就不可能作为同一个模块

(神经集群）被一起记忆，而在大脑皮层中的记忆可能主要以轮廓模式为主，色泽

可能并不那么重要，就像我们看到一个女性友人，无论她如何打扮（如穿不同颜

色的衣服)，我们一眼就能认出她。

视觉是一个信息在传输上的降维与表征上的升维过程。在视网膜中，对外部

景物的三维视觉信息降为一维进行传输，但实际上，信息的三维性借助眼睛视网

膜中神经元的精致空间结构得到了保存。而从视网膜到视觉中枢，视觉信息又经

历了一个复（升）维过程，即从点-线 （一维）一 面 （二维）一非完形立体图形（破

• xv •

图7 关于视觉信息的非编码二步式并行传输模型

缺三维）一完 形 （动态、彩色、立体和复合）三维图景，这是通过按一定空间规

则配置的不同效应分子的感应来实现的。也可以认为，这是一种逐级投射过程，

即完形三维源自破缺三维的投射，破缺三维源自二维的投射，二维源自一维的投

射，而视网膜是一维的初始投射源。这种投射物到底是物质、能量还是信息？也

许是其一，或其二，或全部。既然色彩、形状、运动是在分离的通道中进行投射

的，那在我们依然还未知的那个视觉终点站是如何形成一个完形三维图景的呢？

莫非再现一个类似于视网膜那样的结构？只有实现这样的完形三维图景，我们才

会自如地体验直觉与灵感！

还有以下几个疑问难以回答，也是未来研究需要进一步确认的。

( 1 )视觉传输通道中的效应分子到底是对电信号感应还是对光信号感应？它

们是如何感应的？视觉信息的储存应该是通过生物大分子结构的变化及其恰当的

空间配置来实现的。笔者坚信，视觉信息的传输、觉知和储存都不需要进行所谓

的编码过程。

( 2 )我们的头脑中是否有一幅面前世界的“图像”呢？如果没有，那我们对

外部景物的感知为何如此地连续与完整？ Crick (1994)指出，“很少有人相信，

在大脑的某处有一个真正的屏幕，它产生与外部世界相对应的光模式。我们都知

道，电视机之类的装置能够完成这种工作。然而，在打开的头颅中，我们并没有

发现按规则阵列排列的脑细胞，它们在发射各种颜色的光”。但是，我们见到过的

许多外部世界的景象真真切切地镌刻在了我们的大脑皮质（由无数神经细胞编制

而成）中，否则我们不会梦见它们。

人类的视觉中枢可能存在一个类似于屏幕的区域，不一定是平面的，也许还

是分离的，但它作为一个整体性的功能单元/系统承接多种通道投射而来的光学信

息 （哪怕是间接地)，瞬间就自动形成了我们的视觉。而当下的视觉顷刻间自动搜

索、比对与激活在层层折叠的视皮质区（展开之后犹如一幅庞大无比的屏幕）中

错综复杂地印刻着的过往的各种景物（轮廓或模块)，立刻就能形成我们的觉知。

( 3 )既然视觉信息未被编码也未被压缩，那它们是如何被储存在大脑的记忆

中的呢？用于对物体特征进行记忆的大脑皮层可能是一个不断结构化的过程，它

的基本框架在发育关键期伴随最基本生存经历的刺激被快速搭建起来。之后，就

是一个不断被内外部经历填充、瓜分、修正或改写的模块化过程，从特定记忆类

型的始点不断向外周扩展，先构建低级模块，再逐渐向高级模块扩展。此外，如

果没有对各种类型模块进行快速识别的独特标签，意识的活动窗口如何能在记忆

模块之间自由、准确而快速地穿梭？

八、风靡全球的脑计划 —— 南辕北辙？

人的大脑虽然只有1.5kg，但它褶皱的皮质含有约300亿个神经元细胞，有多

达 1000万亿条神经突触连接，如此复杂结构中的可能反应通道的数量远远超出了

宇宙中基本粒子的数量（Edelman 2006)。

大脑是认知的核心，但遗憾的是，我们目前对大脑工作机制的了解几乎是空

白，我们对认知的探索依然如在茫茫黑夜中航行。神经生物学家 Ralph Adolphs

说：“我们不了解任何一个单个机体的大脑工作机制，就连只有 3 0 2个神经元的小

虫，我们目前也没法了解它的神经体系。”个别极端的功能主义者宣称，了解脑的

• xvii •

细节永远得不到任何东西（Crick 1994)。Crick (1994)预言，“新皮层可能是人

类无比的荣耀，故它不会轻易地将秘密公诸于世”。美国科学记者霍根（John

Horgan)说，研究心灵的科学家擅长于分解脑，但却不知如何将其重组回来(Horgan

1999)。

世界各国已经拉开了新一轮脑科学大战的序幕一 2013年，美国总统奥巴马

宣布启动名为“推进创新神经技术脑研究计划”（Brain Research through Advancing

Innovative Neurotechnologies)的计划；同年欧洲也启动了类似的“人脑计划”

(Human Brain Project)； 2014年日本启动了名为“通过整合神经技术构建服务于

疾病研究的大脑地图”（Brain Mapping by Integrated Neurotechnologies for Disease

Studies)； 2016年中国也启动了名为“脑科学与类脑科学研究”（Basic Science and

Brain-like Intelligence Technology)的计划，将持续 15 年之久。

美国脑计划旨在解决：①统计大脑细胞类型；②建立大脑结构图；③开发大

规模神经网络记录技术；④开发神经回路的工具；⑤了解神经细胞与个体行为之

间的联系；⑥把神经科学实验与理论、模型、统计学等进行整合；⑦描述人类大

脑成像技术的机制；⑧为科学研究建立收集人类数据的机制；⑨知识传播与培训。

欧盟脑计划旨在解决：①研发神经信息学、脑仿真和超级计算机的 I C T平台；

②全新的医学信息学平台将把全世界的临床数据汇集起来，使医学研究人员得以

提取有价值的临床信息，并结合进有关疾病的计算机模拟中；③仿神经计算平台

和神经机器人学平台，根据脑的构筑和回路研发新型的计算系统和机器人。而日

本脑计划旨在通过对狨猴大脑的研究来加快对人类大脑疾病（如阿尔茨海默病和

精神分裂症）的研究。中国脑计划旨在解决：①大脑对外界环境的感官认知，如

人的注意力、学习、记忆及决策制定等；②通过动物模型研究人类及非人灵长类

的自我意识、同情心和意识的形成；③探究语法以及广泛的句式结构等语言认知，

用以研究人工智能技术。

• xviii •

2005年 7 月 1 日，在纪念美国《科学》杂志创刊 125周年之际，科学家们总

结出了 125个最具挑战性的科学问题（前 2 5个被认为是最重要的问题)，其中，

与认知心理学有关的问题见表 1。再比较一下世界大国的新一轮脑研究计划，面

对这些最具挑战性的科学问题，难言具有逢山开道之精神，更像是兜圈绕行之战

术，给人的感觉是似乎依然难以从魂牵梦绕的经典之中得以挣脱。而本书斗胆触

及了这些问题中的相当一部分，并试图以独特的视角来进行诠释，欢迎读者的客

观审读与批判。爱因斯坦曾说，“宇宙最不可理解之处是它是可理解的”，而虽然

我们每天都在运转意识，但却一点都不知道它是何物以及是如何工作的。

表 1 在与认知心理学相关领域中，最具挑战性的科学问题

序号 问题 领域

2 意识的生物学基础是什么 生理

15 记忆如何存储和恢复 生理

16 人类合作行为如何发展 进化

84 为什么要睡眠 生理

85 人类为什么会做梦 生理

86 语言学习为什么存在临界期 生理

89 导致精神分裂症的原因是什么 医学

90 引发孤独症的原因是什么 医学

92 致瘾的生物学基础是什么 医学

93 大脑如何建立道德观念 生理

112 是什么提升了现代人类的行为 进化

113 什么是人类文化的根源 进化

114 语言和音乐演化的根源是什么 进化

115 什么是人种，人种如何进化 进化

九、来自梦的启迪 —— 模块化记忆？

很少有人关注梦与记忆的关系，除了有人推测梦可能有助于对记忆的整固，

这主要是基于一种经验，即缺少睡眠（因此也减少了做梦）会导致记忆力减退。

问题是，记忆也不是白天事件的精确重复，而且绝大部分梦都被忘掉了，这如何

能整固记忆呢？有人认为，梦是对心的重新编程，但为何以及如何这样呢？

在睡眠状态下，大脑几乎切断了与外部世界直接的感官联系（如关闭了视觉)，

这样，梦及其中的景或人只能来源于储存在大脑中的记忆。因此，梦的特性应该

可以袒露一些记忆的秘密。我们能梦见我们曾经见过的亲人、朋友、动物、房子、

河流……它们也能在梦中组合出一些情节，有时合理，有时离奇……在梦境中的

• xix •

人物还能跨越时空……在我们的记忆中似乎保存了这些模块及一些情节片段。这

是为什么呢？

生命的演化就是一个不断的模块化过程一 生物大分子（核酸、蛋白质、多

糖等）由一些小的分子模块拼接而成，真核细胞由一些共生的原核细胞特化而成

的细胞器功能性地整合而成，动植物体则包含无数微小的细胞，它们功能性地整

合成各种组织和器官，并通过模块化的发育程序构建复杂的躯体，物种的演化就

是一系列发育模块的重组。难道只有记忆会脱离这种普遍的模块化原理吗？

模块在心理学领域也受到过一定关注。1 8世纪的颅相学是在倡导一种心理模

块，它被现代的脑功能分区所取代，但不是为了解释记忆原理。2 0世纪初出现的

格式塔心理学论述了对图形视觉过程中人的心理活动规律，但不涉及记忆原理。

5 0年 代 Donald O. H e b b提出了 “细胞集群”概念，但过于微观。8 0年代 Jerry A.

Fodor提出的心理模块虽然富于启迪性，但停留于孤立的模块特性描述。

在模块化的生命世界中，记忆绝不会顾影自怜。本书斗胆提出了一个新的理

论----记忆模块假说（memory module hypothesis)，可以很好地解释人类的记忆特

征、我们为何做梦以及梦的特征，也与记忆分子的标记证据相吻合。从进化上来看，

类型模块可满足对动态环境的适应需要，也可满足快速决策的需要。笔者甚至曾打

算将本书取名为“模块认知心理学”（Modular Cognitive Psychology)或 “梦----

袒露了大脑的终极秘密”（Disclosure of the Brain’s Ultimate Mysteries by Dreams)，

但很快打消了念头，因为这些题目仅能涵盖本书的部分内容。

十、人脑的终极秘密—— 用 “ 未知 ” 打 开 “ 未知 ” ?

大脑的精神产物一 人性与心智是难以预测的。在我们不足百年的人生之旅，

外部现实不断地塑造着我们的内心一 铸造理性、理智、智慧……我们的心境跌

宕起伏一 放纵、炫耀、奢望、贪念、幻想、沮丧或绝望……一些人性情彪焊，

像脱缰的野马，而另一些人萎顿不堪，像长久被关在圈里的羊羔……一些人聪明

伶俐，而另一些人愚昧笨拙......些人似天国的爱神，而另一些人如地狱的恶

犬……为何同样一个大脑却产生出如此不同的性情与心智？

其实，即使是今天，我们都还不知道为何我们的肉体会形成这样那样的主观

意识一 宛如车水马龙的诗章，或更似不会再现的绝唱，此时，已经消逝的又化

为了现实，虽然是在朦胧与虚拟之中。然而，雾霭与惆怅常常笼罩着一些可怜的

患者，剥夺着他们的感官体验与情感思维。

一方面，在文明之光被点亮之前的原始人类，只是为了满足其在大自然中的

野性生存，因此，绝不需要承载像今天如此之多的复杂知识的记忆。譬如，只需

要辨别眼前的花草果木以便充饥果腹，需要认清豺狼野兽以免惨遭杀戮，当然还

• xx •

要学习一些关于渔猎、哺幼、用火、制作工具等方面的技能……人类从野性荒蛮

之中的解脱在进化的历史上来看，只是一个短短的瞬间，因此，切忌按现在人脑

的法则来复杂化本性纯朴的生物学大脑。

另一方面，我们用这个神奇的大脑创造了自然界的最大奇迹，但我们却不知

道这个大脑是如何实现这一壮举的。美国学者 Neil R. Carlson在 《生理心理学》

一书中说，“这个世界最后一个有待开发的领域一一也许是最重要的一一就是我们

自身。人类神经系统使我们所能做的、所能了解的、所能体验的一切成为可能。

它的复杂性无与伦比，研究它、理解它的任务使先前对我们自身的所有探索都相

形见绌”（Carlson 2007)。Eccles (1989)问道，“每个人主观上都有精神统一性的

经验……然而大脑有几乎无数种不同的神经活动模式。神经活动的这种多样极端

性又是怎样每时每刻地整合成我们所体验到的统一性的呢”？

我们虽然对自己的大脑是如何工作的几乎一无所知，但却凭借它从森罗万象

的表象中抽象出了精致迷人的本质，进而构筑了惊天的知识与技术体系，借此，

我们试图征服大自然……但是，我们能否用这个“未知的”大脑所建立起来的知

识体系返回来打开它自身这个未知的黑箱呢？我们能否演奏出一个旖旎的和音？

我很欣赏这样的名言：很多科学奠基者都是在大自然面前非常谦逊而对权威

抱有怀疑的人（Merton 1938，Hooykaas 1972)。我们的经验之路由平淡无奇的青

枝绿叶所铺垫，是理性在认知的荒原上点缀上了朵朵鲜花，最后，超凡脱俗的天

才再用它们编织出彩绘缤纷的荣冠，这是一种智慧的奔涌、真理的顿悟，滋养与

启发一切世人！

• xxi •

目 录

_a_t_ —刖言

第一章大脑和神经系统及其演化 .......................................... 1

一、人的大 脑 1

二、人的神经系 统 3

三、动物神经系统和脑的演 化 15

四、人脑的演.........................................................化 18

五、脑功能分区与整体 论 20

第 二 章 感 觉 一 视 、听、嗅、味、触..................................... 30

一、何谓感觉？ 30

二、人类对感觉的认识历 程 31

三、感觉的多样...................................................... 性 34

四、对感觉的再定 义 42

五、难............................................................... 点 43

第 三 章 感 受 野 对 刺 激 的 级 联 响 应 ..................................... 44

一、感觉神经元的感受 野 44

二、视神经元的感受..................................................野 45

三、神经节细胞和内侧膝状体神经元的感受 野 46

四、视皮层神经元的感受..............................................野 49

第四章视觉系统的演化一从眼点到眼睛 ................................ 52

一、视觉器官的演 化 52

二、光感受器的演 化 55

三、视觉的分子起 源 57

第五章视觉的原理一一信息真的需要加工吗？ ............................ 60

一、视觉分子的发现之 旅 60

二、视循环一视紫红质的分解与合 成 61

三、视觉信息的传递一从视网膜经外侧膝状体到视皮 层 62

四、视觉信息传递过程中感受野的变...................................化 64

五、视觉的始站一视网 ..............................................膜 65

六、视觉的中站一丘脑外侧膝状 体 69

七、视觉的末站一一视皮..............................................层 70

八、视觉通...........................................................道 74

九、视觉机 制 78

第 六 章 记 忆 一一信息的编码、储存与提取................................ 84

一、记忆的定义...................................................... 84

二、对记忆的认识历 史 85

三、记忆的类.........................................................型 87

四、边缘系统与记 忆 90

五、记忆的原.........................................................理 94

六、记忆的特 性 98

七、影响记忆的因 素 101

八、记忆蛋...........................................................白 104

九、困............................................................... 境 105

第 七 章 学 习 一 新 知 识 的 获 得 、修正与强化............................. 106

一、何谓学习？ 106

二、古希腊哲学家的认知 观 107

三、近代欧洲哲学家的认知 观 110

四、1 9世纪之后的学习理 论 112

五、学习的类.........................................................型 116

第 八 章 梦 一一脱离现实的自由意识？ .................................... 120

一、何谓梦？ 120

二、古人论 梦 122

三、梦、脑电波和眼 动 123

四、为何做梦？. 126

五、为何白日梦？ 128

六、梦 一 放飞 的本能、预感、启迪或真实？ 129

七、梦—— 与现实若即若离？. 131

八、梦与记...........................................................忆 133

第九章记忆模块学说 ................................................... 135

一、模块化—— 生物界的普遍规 律 135

二、与心理模块相关的理..............................................论 136

三、记忆模块学...................................................... 说 141

四、模块记忆的进化解 释 144

五、支持记忆模块学说的若干证 据 145

六、梦一支持记忆模块学............................................说 147

七、记忆模块与景物识................................................别 154

第十章终极秘密一一意识 .............................................. 157

一、何谓意识？ 157

二、关于意识的争论与迷 茫 161

三、自我、本我和超..................................................我 168

四、波普尔的三个世 界 169

五、自我意...........................................................识 170

六、是否存在动物意识？ 172

七、意识在哪里？. 174

八、意识是如何运行的？ 176

九、狮子也能理性思维.............................................. 178

十、意识的终极解释.................................................180

第十■—章 人 的 由 来 ..................................................... 182

一、何许人也？ 182

二、劳动创造了人？ 187

三、人类演化简...................................................... 史 189

四、人类起源研究之南辕北 辙 190

五、文字创世.........................................................论 192

六、自然的超 越 194

主要参考文献............................................................196

• xxv •

第一章大脑和神经系统及其演化

人类的神奇常常归结于一个高贵的大脑以及贯穿于其中的无比复杂的神经网

络，并认为这源自上帝之手，但其实它只是自然演化的产物，虽然是一个无与伦

比的杰作。大脑，它使我们每个人感觉到自身的存在，但我们不知道它是如何决

定了我们对存在的感知以及为何我们的智力、人格、个性或精神游走在冰与火两

个极端之间一 天才或庸人、高尚与卑鄙、温柔与粗野、自闭或分裂。

如果我们的感官被精彩纷呈、嘈杂纷乱的外部世界所绑架，而我们的大脑又

缺乏将内在资源与外在信息进行合理整合与诠释的能力，我们可能会丧失基于经

验的对自身行为的有效调节，脱缰的即时直觉最终可能导致精神走向分裂。

动物的脑并不是无中生有的，而是生命演化的产物，留有祖先（种系发生）

的印记。7 亿多年前，海葵和珊瑚虫等动物中出现了最原始的神经细胞，而脑就

是由原始的神经节细胞演化而来的（Watanabe et al. 2014)。大约 6 亿年前，扁虫

和蠕虫类体内发展出了中间神经元，在蠕虫中还出现了神经中枢的萌芽。大约在

5 亿年前，脊椎动物发展出了中枢神经系统一 脑。

一、人的大脑

人的大 脑 （包裹在颅腔内）由前脑、中脑和后脑 3 个部分组成（图 1-1A)，

前脑包括端脑和间脑，是人脑最大的区域。脑和脊髓共同组成了中枢神经系统

(central nervous system)。前脑分为两个半球，并各分为 4 个脑叶----额 叶 （frontal

lobe)、颜叶（temporal lobe)、顶叶（parietal lobe)和枕叶（occipital lobe) (图 1-1B)。

两个半球通过一个称为“胼胝体”的神经纤维束（约 有 5 亿条）连接，而且皮层

的左半边大部分与身体的右侧相关。例如，当头部左侧受损时，会导致身体右侧

部分瘫痪。前脑是人脑中最重要的神经中枢。位于头后部的小脑也比较大，它可

能参与了运动控制，因为小脑损伤产生精细动作、平衡和姿势等的障碍（Fine et al.

2002）。

大脑的神经细胞层一般厚2〜5 m m ，神经细胞的密度约为100 000个/ m m，因

此，新皮层中约有数百亿个神经元。神经元轴突之外覆盖的脂肪鞘呈现白色烁光，

几乎填满了半个大脑（约占 40% )。

在哺乳动物脑干顶端（中脑上部背侧）有一个称为上丘（superior colliculus)

图 1 - 1 中央神经系统的分区。A . 中央神经系统能区分为7个部分；B .前脑的4 个分区

(引自 Kandel et al. 2013)

的结构，主要控制眼睛的自发运动。在鱼、爬行动物、蛙、鸟等动物中称为视顶

盖 （optic tectum)，是视觉系统的主要部分。在大脑皮质和中脑之间有一个称为丘

脑 （thalamus)的结构，是间脑中最大的卵圆形灰质核团，位于第三脑室的两侧，

左、右丘脑借灰质团块相连。丘脑是皮层下除嗅觉外所有感觉的整合中枢。

在大脑皮层下方有一对称为海马体（hippocampus)(又名海马回、海马区）

的 结 构 （图 1-2)，分别位于左、右脑半球。灵长类的海马体位于内侧颞叶，拥有

海马角、齿状回等构造。这一名称来源于这个部位的弯曲形状貌似海马。据说，

海马体在短时记忆向长时记忆的整固及空间导航（spatial navigation) 中具有重要

作用。

图 1 - 2 作为边缘系统一部分的海马体（引自http://cnx.org/content/col11496/1.6/)

在 神 经 系 统 中 发 现 了 大 量 神 经 活 性 物 质 ，如 各 种 各 样 的 神 经 递 质

(neurotransmitter)，它们被认为在突触传递中担当着“信使”的功能。例如，在

•2 .

脑干两旁的一小群神经元（称 为 “蓝斑” 将轴突送入大脑和脊髓，在接收到突发

信号时，向周围释放去甲肾上腺素，从而降低很多神经元的突触响应阈值，导致

更多激发；立于基底核和脑干的多巴胺系统担任激励系统和加快学习过程的角色；

释放复合胺的系统掌控情绪，释放乙酰胆碱的系统改变清醒和睡眠的分界；等等

(Edelman 2006)。

二、人的神经系统

早 在 1 7 世纪，法国哲学家兼科学家笛卡儿

(Rene Descartes， 1596〜 1650年）就通过解剖动

物认为，颅腔中的流体包含有“动物的精神”

这些精神从大脑开始，经过如今被我们称为神经

的 物 质 （他认为那是中空的）流向肌肉，从而引

起运动。而记忆的形成是由于经验打开了大脑的

小孔，那些动物的精神也流经这些小孔。笛卡儿

重视神经通路，并认为它们具有反射作用，这些

观点是正确的（Myers 2004)。

1. 中枢神经系统和周围神经系统 Rend Descartes (I596〜1650 年）

所有感觉信息的传递都是通过神经细胞（主要包括神经元和神经胶质细胞）

来实现的，在高等动物体内，它们形成一个复杂的网络系统，称为神经系统

(nervous system)。

人的神经系统分为中枢神经系统和周围神经系统(peripheral nervous sy stem )，

前者包括位于颅腔内的脑和位于椎管内的脊髓，后者包括与脑相连的1 2对脑神经

(cranial nerve) (图 1-3) 和与脊髓相连的 31 对 脊神 经（spinal nerve) (图 1-4)。

大脑特定的皮质区域将运动输出信号通过脊髓传递到肌肉，从而引发各种行为和

运动。在脑、脊神经中还有支配内脏的纤维，分布于内脏、心血管和腺体，称为

植 物 神 经 （再细分为交感神经和副交感神经）。

除了信息在神经通道中的流动之外，在脑组织的间隙还有脑脊液（cerebro­

spinal fluid)的流动，这是一种澄清透明的液体，整个大脑就浸泡在其中。我们的

大脑皮层表面沟壑纵多，而深入到脑子内部还有较大的空隙，称为脑室(ventricle)，

那里小静脉成簇成丛，有 脉 络 丛 （choroid plexuses)之称，脑脊液从脉络丛不断

地产生，沿着脑内外的空隙在颅腔和脊椎中流淌。据说，脉络丛每天产生的脑脊

液约有 500ml，但正常人脑中一般保持着100〜 160ml的水平，因为脑脊液还不断

地被吸收。脑脊液具有许多生理功能，如能带走神经细胞的代谢废物和坏死的细

•3 •

图 1 - 3 从脑发出左右成对的神经共12对，按罗马顺序依次为嗔神经、视神经、动眼神经、滑

车神经、三叉神经、展神经、面神经、听神经、舌咽神经、迷走神经、副神经和舌下神经（其

中三叉神经由眼神经、上颌神经和下颌神经组成）

图 1 - 4脊髓和脊神经，仅显示了身体左侧的脊神经，神经丛标记在右边。一个神经丛是由脊

髓的几个体节的神经汇集而成的一个网络（引自Scanlon and Sanders 2007)

•4*

胞石午片等。

脑组织被 3 层膜所覆盖—— 软脑膜、蛛网膜和硬脊膜。之所以称之为蛛网膜

是由于膜上血管纵横交错形如蜘蛛网，脑脊液正是经由蛛网膜上的颗粒状结构回

归静脉的。在硬脊膜和蛛网膜之间的间隙称为蛛网膜下隙，含有脑脊液，这是中

央神经系统的组织液。脑脊液从侧脑室和第三脑室流经第四脑室，到脊髓中央管，

再到脑脊蛛网膜下腔（图 1-5)。

「硬脊膜

图 1 - 5 脑脊液的循环示意图（引自Scanlon and Sanders 2007)

然而，如果大脑中的间隙被阻塞，脑脊液就会在大脑中积聚，出现脑积水

(hydrocephalus)问题：由于脑室体积膨胀，挤压脑组织，严重时可导致脑组织变

形甚至脑功能受损（图 1-6)。

2. 神经元

1) 早期的研究

1 9世纪意大利神经解剖学家高尔基（Camillo Golgi) 发明了一种用于研究神

•5*

图 1 - 6 脑的核磁共振扫描，积水的脑（A ) 和正常脑（B)，A 图大黑色区域为脑室，由于脑脊

液的积聚而变大（来源：Seattle Children’s Hospital)

经系统的银染法（silver staining)，可在组织切片上随机显示数个完整的细胞，包

括其胞体、树突和轴突，这一方法为中枢神经系统的研究奠定了重要基础（Golgi

1873)

卡 哈 尔 （Santiago Ramony Cajal)是与高尔基同时代的西班牙神经科学家。他

于 1 8 8 7年学会了高尔基染色法并进行了改进，对中枢神经系统进行了大量的研

究，绘制了数百幅描绘树枝状脑细胞图（图 1-7)，一直沿用至今。他 于 1904年出

版 了 《人和脊椎动物神经系统组织学》i Histology of the Nervous System of Man and

Ferte&rates) —书。高尔基和卡哈尔于1906年共享了诺贝尔生理学或医学奖。

Camillo Golgi (1843〜1926 年） Santiago Ramony Cajal (1852〜1934 年）

2 ) 基本结构

神经元由细胞体、轴 突 （axon)和 树突（dendrite)或神经末梢（nerve ending)

组 成 （图 1-8)。细胞体含有细胞核、内质网、核糖体和线粒体等细胞器，形态有

星形、锥体形、梨形和圆球形等，直 径 为 5〜150jum。轴突是神经细胞的长索状

• 6 •

图 1 - 7 卡哈尔于1899年绘制的鸽小脑的浦肯野细胞（A ) 和颗粒细胞（B ) (来源：Wikipedia)

图 1 - 8 神经元的基本结构（来源：HowStuffWorks)

突出部分，主要功能是将神经冲动由胞体传至其他神经元或效应细胞。树突是细

胞体的树枝状突出，主要功能是接受刺激并将兴奋传入细胞体。与短的树突不同，

有的轴突从胞体延伸出数英尺①之长。在一些神经元的轴突之外，被一层称为髓鞘

① 1英尺=30.48cm，下同。

•7*

(myelin sheath)的脂肪组织所包裹，既可以起到绝缘的作用，又可以提高神经冲

动的传导速度。

两个神经元之间相互接触并借此传递信息的部位称为突触（synapse)，该词

来自希腊语，意为接触或接点，由谢灵顿于 1897年引入生理学，用来表示中枢神

经系统神经元之间相互接触并实现信息联系的部位。

轴突发育与生长的机制也十分复杂。例如，新生神经元某个突起向轴突的分

化称为神经元的极化，该过程需要细胞膜向该突起快速增加（Cheng and Poo

2012)。

B a r d e等 （ 1982 ) 纯化了 一 种 称 为 脑 源 性 神 经 营 养 因 子 （brain-derived

neurotrophic factor，B D N F ) 的蛋白质，Cheng 等 （2011) 探讨了 B D N F 调控神经

元分化的分子机制，认为海马神经细胞首先通过分泌B D N F 激活细胞质 c A M P 和

P K A 的活性，这反过来又激发了细胞B D N F 的自分泌，促 使 T r k B向海马神经元

膜表面插入，接着，B D N F / T r k B信号激活 PI3k，促进受体 T r k B囊泡运输，进一

步 增强 局 域 的 B D N F / T r k B信号，而这种自 放大的 B D N F 信号又能促进局域

c A M P / P K A活性的稳步升高，在轴突发育和生长中发挥关键作用。

在中枢神经系统内，神经元胞体集中出现的部位，色泽较灰暗，称为灰质(grey

matter)；大量神经元突起成束聚集之处色泽较白亮，称为白质（white matter)。在

大脑中，灰质在表层，称为大脑皮质；白质在深部，称为髓质。 而在脊髓中正好

相反，灰质在内部，白质包围在灰质外面。

早 在 19世纪，卡哈尔就指出，每个神经元只有一个轴突，但可以有一个或多

个树突，他称之为神经元定律。为什么一个神经元只长一个轴突？最近中国科学

家饶毅等揭示了控制这一现象的分子调控机制。他们发现，细胞内的信号分子

G S K 3 p对抑制轴突的形成具有重要作用；反之，当 G S K 3 p活性受到抑制时，会形

成多个轴突。当对已经长了 3 天的神经元加G S K 3 p抑制剂时，能够使已经形成的

树突转变为轴突（Jiang et al. 2005)。

3 ) 神经元的动态变化

一个人出生时就拥有了今后一生所拥有的神经元，但体积却呈现了惊人的变

化 : 在 1 岁时体积加倍，在 3 岁时就达到了成年体积的8 0 % (Rakic 2006)。这主

要是因为在这最初的几年中突触数量的快速增长所致，2〜3 岁时的突触数量是成

年的 2 倍 （图 1-9)。因此，人出生后的最初几年是神经网络的快速构建期，也是

发育的关键期。对视觉来说，1〜3 岁；对语言来说，2〜7 岁。一个人出生后，其

神经网络不断被自身的各种经验（如运动、视觉、语言等）所塑造，皮层也迅速加

厚。当然，这并不是说成年人的神经网络不具有塑造性，虽然在很多方面远不及幼

年的关键期，但成年人在逻辑推理方面的学习能力以及对知识的综合能力非凡。

• 8 •

图 1 - 9 个体发育过程中突触密度的变化（来源：Corel 1975)

神经元树突分支(dendritic branch)上还有一些微小突起，称为树突棘(dendritic

spine)(图 1-10)。1952年，我国神经生物学家张香桐首先提出树突棘是调节突触

传递效率的结构的观点（Chang 1952)。树突棘可以变大、萎缩或消失，借此可改

变信息传导的效率和神经网络的结构。

图 1-10 树突与树突棘（来源：HumanPhysiology.Academy)

在小鼠、人等哺乳动物的大脑中，树突棘的密度随发育的进程而剧烈变化，

在结构上有些树突棘能够长期保持稳定，而另一些则是瞬时的，并受到学习、记

忆及感觉刺激等的调控（边文杰和于翔2015)。

从幼年期开始，经由青春期并持续到成年期进行的树突棘持续减少的过程

(图 1-11)称为树突棘的修剪，并被认为在中枢神经系统环路精确化的过程中扮

演重要角色（Cajal 1911，Cajal et al. 1995)。人们注意到，孤独症、精神分裂症等

神经系统疾病中均出现了树突棘修剪的异常，即过多或过少。最近的研究表明，

cadherin/catenin细胞黏附复合物（简称为 3 C 复合物）是调控树突棘修剪的关键分

子之一，感觉经验对树突棘修剪和成熟的调控也依赖于3 C 复合物的作用（边文

杰和于翔 2015)。

■if

p m

I

. 9 .

出生

图 1- 1 1正常发育过程中（黑线），以及孤独症（粉色)、精神分裂症（绿色)、阿尔茨海默病

(蓝色）等疾病状态下，脑内树突棘数量的变化（来源：Penzes et al. 2011，边文杰和于翔2015)

神经细胞的轴突、树突及树突棘等结构呈现生长或消亡的动态过程，这既受

发育的调控也受外界环境的调控，对与结构变化相关的分子调控机制的解析固然

重要，但还需要进一步揭示它们是如何对外部信息（如视觉图像）进行传输、储

存与搜索的。

4 ) 分类

神经系统是动物躯体的一部分，感受、传递外部与内部的刺激，负责在身体

的不同部分之间传递信息，并负责协调动物的行为。

第一种分类方法是根据神经元的功能将神经元区分为感觉神经元（sensory

neuron)、运动神经元（motor neuron)和中间神经元（interneuron)等。

第二种分类方法是根据结构特点将神经元分为单极神经元、双极神经元和多

级神 经元 （图 1-12)。

感觉神经元（多为假单极神经元）将外部机体（肌肉、皮肤、腺体等）信号

传递到中枢神经系统，运动神经元（多为多极神经元）将中枢神经系统的信号传

回到外部机体，中间神经元（多极神经元）在神经元之间起联络、整合作用。在

人类神经系统中，以中间神经元数量最多，它构建了中枢神经系统的复杂网络，

胞体位于灰质内，其突起一般也位于灰质。

第三种分类方法是将神经细胞分为锥体细胞（pyramidal neurons) 和非锥体细

胞 （nonpyramidal cell)两大类。

锥体细胞（图 1-13)是一种多极神经元，分布于大脑皮质、海马体及杏仁核，

是哺乳动物额叶皮层（prefrontal cortex)和皮质脊髓束（corticospinal tract) 的主

咖嶽簏钬窣

• 10.

要兴奋单元（the primary excitation unit)。锥体细胞最初是由 Santiago Ramony Cajal

发 现 的 （Elston 2003)。

图 1- 1 2神经元的基本类型（来源：HowStuffWorks)

msguB&l_纖

图 1 - 1 3绿色荧光蛋白标识的锥体细胞（来源：Wikipedia)

据说，一个正常大脑皮质锥体细胞的放电频率为1〜1 0 次/s，而在癫痫病灶

中，放电频率可高达每秒数百次，痫灶细胞群的高频重复放电使轴突所直接联系

的神经元产生较大的突触后电位，从而产生连续传播。

非锥体细胞又区分为颗粒细胞（granular cell)和梭形细胞（fusiform cell)。

• 11 •

颗粒细胞又进一步细分为篮细胞（basket cell)、神经胶质样细胞（neurogliaform

cell)、水平细胞 （horizontal cell of Cajal)、马氏细胞（Martinotti cell)、双刷细胞

(double bouquet cell )、吊灯样细胞（chandelier cell )、多形细胞（pleomorphic cell)、

抓 状 细胞 （clutch cell)等类型。

3. 神经胶质细胞

神经系统的基本构件除了神经元外，还有神经胶质细胞(neuroglia)(图 1-14)，

在哺乳动物中约占神经元总体积的5 0 %。神经胶质细胞是 1856年被普鲁士的病理

学家 Rudolf Virchow (1821〜1902年）发现的。与神经元不同，神经胶质细胞虽有

突 起 [称 为 足 突 （foot process)]，但没有轴突，也不产生动作电位。胶质细胞对

神经元的作用主要体现在4 个 方 面 （Jessen and Mirsky 1980) : ①提供物理支撑一

一在中枢神经系统内，一些胶质细胞的突起交织成网，构成支持神经元胞体和纤

维的支架，大脑和小脑发育中细胞构筑的形成都有赖胶质细胞作前导，提供原初

的框架结构；②损伤修复一一当脑和脊髓的神经元出现病变、损伤、衰老而死亡

时，一些胶质细胞可吞噬神经元碎片，并通过有丝分裂，填补神经元死亡的空位，

起到修补填充的作用；③绝缘作用一一中枢和外周神经纤维的髓鞘分别由少突胶

质细胞和施万细胞（Schwann cell)形成，而髓鞘可防止神经冲动传导时的电流扩

散，为传导提供绝缘性保护；④滋养作用一一可为神经元提供营养和氧气。

图1 - 1 4由神经元和神经胶质细胞组成的神经组织

在中枢神经系统的胶质细胞有星形胶质细胞（astrocyte)、少突胶质细胞

(oligodendrocyte)、小胶质细胞（microglia)和室管膜细胞（ependymal cell) 等类

型，而在外周神经系统有施万细胞和卫星细胞（satellite cell)(图 1-15)。

• 12.

中枢神经系统 外周神经系统

室管膜细胞 少突胶质细胞

4

卫星细胞

星形胶质细胞 小胶质细胞

%施万细胞

图 1 - 1 5不同类型的神经胶质细胞（来源：Blausen.com staff)

星形胶质细胞占胶质细胞的比例因位置的不同而有所差异，为 2 0 %〜40% ，

其功能包括支撑大脑的物理结构，是数量最多的与神经轴突密切联系的胶质细胞，

并调节脑内的电脉冲。此外在神经递质的分泌与吸收以及血脑屏障的维持等方面

均具有重要功能（Kolb and Whishaw2008)。少突胶质细胞的主要功能是在一些脊

椎动物的中枢神经系统中为轴突提供支撑和绝缘作用，与外周神经系统中的施万

细胞的功能类似。少突胶质细胞的这种功能是通过髓鞘的构建来实现的，髓鞘中

含 8 0 %的脂肪和2 0 %的蛋白质（Carlson 2013)。一个少突胶质细胞的足突可覆盖

多达 5 0个 的 轴 突 （Baumann and Pham-Dinh 2001)。小胶质细胞占到脑中所有细

胞 的 15% (Lawson et al. 1992)，是一种吞噬细胞，在中枢神经系统的主动性免疫

防 御 （active immune defense)中起到主要作用（Filiano et al. 2015)。室管膜细胞

是脑室系统的薄层上皮，其主要功能是脑脊液的生产，为神经再生提供库存

(Johansson et al. 1999)。

4. 动作电位

所有动物和植物细胞在细胞内外都存在电位差异，称 为 膜 电 位 （membrane

potential)，在动物细胞中大约为- 7 0 m V，也就是说，静息时处于电极化（electrically

polarized)状态，也称之为静息电位（resting potential，R P )。膜电位的产生是由

• 13 •

于膜内外离子浓度的差异引起的，而这起因于细胞膜对离子的不完全通透性。

大多数细胞的静息电位十分稳定，但在有些细胞（如神经细胞、肌肉细胞等）

中，一个刺激就可能改变静息状态的跨膜电位— 决速上升之后快速下降，称之

为动作电位（action potential)。由于这个跨膜电位的改变能引起相邻细胞膜电位

的改变，可使兴奋沿一定的路径传导下去，这被认为在神经细胞之间的信息交流

中扮演了中心的角色，也是肌肉收缩的基础。一般来说，神经元的动作电位可持

续 1〜2 m s，心脏可达几百毫秒。神经元的动作电位也称为神经冲动（nerve

impulse)，而神经元产生动作电位的行为也可称为发放（fire)。

细胞膜由脂质的双层分子组成，它们阻止带电离子的跨膜移动，因此是电绝

缘的，而动作电位的产生是通过细胞膜上的一些特殊的电压门控性离子通道

(voltage-gated ion channel)来实现的。这些蛋白质的构象随细胞内外的电压差异

开启或关闭，从而控制动作电位的发生。

在神经细胞的膜上存在着许多由亲水性蛋白质分子构成的离子出入细胞的通

道 （如 Na+、K +、Ca2+通道 )。在静息状态时，Na+通道大多关闭，但是，当神经

受到刺激时，一些 Na+通道张开，膜电位上升，超过一定电位 [阈 电 位 （threshold

potential)大约- 5 5 m V ]时，就会引起大量的 Na+顺浓度梯度从膜外流入膜内，膜

内、膜外的 Na+趋于平衡。膜电位从- 7 0 m V 4 - 5 5 m V—0 m V —+ 3 5 m V。随着膜内阳

离子的增多，Na+通道逐渐关闭并短暂失活[不 应 期 （refractory period)]，此时 K+

通道开启，K+顺浓度梯度从膜内流出，膜内恢复原来的负电性，膜外也恢复了原来

的正电性，出现膜的再极化，膜重新恢复原来的静息电位（图 1-16)。

图 1-16 —个典型的动作电位的示意图

(来源：http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbase/Biology/actpot.html)

• 14.

膜电位迅速去极化（depolarization)的上升支和迅速复极化（repolarization)

的下降支统称为峰电位（spike potential),之后缓慢的电位变化（包括负后电位和

正后电位）称为后电位。峰电位和后电位共同构成所谓的动作电位，但通常将峰

电位称为动作电位，因为它是主要组成部分。动作电位的幅度为90〜1 3 0 m V，动

作电位超过零电位水平约3 5 m V，这一段称为超射（overshoot)。

三、动物神经系统和脑的演化

在动物界，神经系统也经历了从无到有、从简单到复杂的演化过程，是多细

胞动物的身体结构日益大型化和复杂化的产物。于 5.5亿〜6.0亿年之前，在蠕虫

状动物中首次出现了神经组织。水 螅 （一种刺胞动物）的神经网（nerve net) 代

表了一种最简单的神经组织（图 1-17A)。图 1-17B显示了一种真涡虫的脑和成对

的神经索，这里神经系统首次分化出周围神经系统和中枢神经系统。图 1-17C显

示了 蚯 蚓（一种环节的蠕虫）的脑、腹神经索、神经节和外周神经。图 1-17D显

示了一种甲壳动物的主神经节和内脏结缔神经，这是最原始的甲壳动物，有类似

于扁形动物的神经系统。但一些头足动物（如鱿鱼）有 脑 （图 1-17E)，其行为如

同鱼一般复杂。图 1-17F所示为海星腕的横断面，从外神经系的神经终止于下神

经系的表面，但两个系统没有接触。

图 1-17 —些无脊椎动物的神经系统（引自Miller and Harley 2001)

• 15.

据说，在无脊椎动物中以章鱼的脑最大，可与鱼脑相仿，其神经细胞数多达

1.7亿个，但与人脑的 1000亿个神经细胞相比，依然是微不足道的。尽管如此，

由于章鱼具有发达的眼睛和由众多触手组成的十分精巧的触觉系统，因此，它被

广泛地应用于关于学习与记忆的实验研究。

在无脊椎动物的神经系统中，脑并未占据主导地位，而在脊椎动物中，大脑

结构复杂化成为进化的主流，在一些鱼类和鸟类中，司职躯体平衡和运动协调的

小脑高度发达（图 1-18)。

图 1- 1 8脑的演化（来源：HowStuffWorks)

从总的趋势来看，在脊椎动物的演化历程中，脑越来越发达，即越是进化

(advanced)的类群，大脑的体积越大，神经之间的连接也越复杂。例如，恐龙的

大脑只有体重的 1/100 000、鲸鱼为 1/1000、大象为 1/600、人类则达到了 1/45，

但是，也不都像我们预期的那样，因为老鼠的大脑占到体重的1/40，美洲产的一

种小型长尾猴更是高达1/25 (Myers 2004)。

• 16.

在脊椎动物中，象征着智慧的大脑皮层也经历了从无到有的过程。鱼和两栖动

物缺少大脑皮层，但爬行动物和鸟类有少量的灰质覆盖它们的大脑，大多数原始哺

乳动物，如负鼠，有光滑的皮层。肉食动物，如短尾猫，有较大的大脑，以及若干

脑回；在灵长类动物（特别是人）中，相对于其他脑组织，大脑皮层大大增加，且

高度褶皱（图 1-19)。皮层有“树皮”之意，即大脑皮层像树皮一样包裹大脑半球。

猕猴 黑猩猩 人

图 1-19 不同脊椎动物的大脑（引自Miller and Harley 2001)

在动物的感觉中，视觉的作用最为重要，大脑皮质中负责处理视觉信息的部

分称为视觉皮层，主要分布于枕叶及其附近脑区。人类的视皮层分为初级视皮层

(V1，也称为纹状皮层）和纹外皮层（如 V 2、V 3、V 4、V 5 等)，从视网膜而来

的信息经外侧膝状体大部分汇集到了 V 1，因此，这里也是视觉信息在皮层中传递

的初始之地，具有不可替代的重要意义。最近的研究指出，哺乳动物体重与 V1

的表面积之间有较好的正相关关系（图 1-20)。

神经系统的发达导致了心智或动物意识的出现，这应该是生命世界中最神奇

的事件之一。Eccles ( 1 9 8 9 )曾问，“进化过程中，心智或动物的意识是怎样在此

前无意识的世界里萌发的？动物在进化发展中体验到的内心事件最早是什么时

候？到底早在进化的哪一时刻，内心体验的第一道曙光开始出现在漫无边际的无

意识黑暗世界里？……最后，什么是内心世界的实体形态”？

Popper (1982)指出，“意识在动物王国里的明发是和生命本身的起源同样巨

大的未解之谜。不过尽管谜底尚未解开，我们可以假定，意识是进化的产物，是

自然选择的结果”。

• 17.

10° 101 102 103 104 105

体重/g

图 1- 2 0初级视皮层（V 1 ) 的表面积和体重之间的关系。左上方的小图表示朝向偏好在空间排

列上是连续的，右下方的小图表示朝向偏好是分散的。绿色表示劳亚兽总目（包括一些食肉动

物）和真统兽总目（灵长类归属其中）的物种，红色表示啮齿动物（包括啮齿类动物和兔形目

动物）的物种，黄色表示非洲兽总目的物种。实心棒/虚线棒表示朝向偏好的空间组织已知/未

知，绿色实心棒表示朝向偏好连续，红色实心棒表示朝向偏好分散。对体重来说，每个棒的宽

度表示所观察到的范围（为了清晰，V 1 面积的范围被省略）（来源：Kaschube 2014)

四、人脑的演化

早在一个多世纪前，英国神经生物学家杰克逊（John Hughlings Jackson，

1835〜1911年）就认识到，物种在原有旧脑基础上形成精细的新脑系统，就像地

球上新的地形覆盖旧的地形一样，如果向下挖掘就会发现，古迹的化石残留物——

脑干成分依旧执行其在远古祖先身上所执行的功能（Myers 2004)。

1. 三位一体的人脑

2 0世纪 6 0年代，美国神经生物学家麦克里恩（Paul D. MacLean，1913〜2007

年）提出 了三位一体的大脑进化理论（MacLean’s evolutionary triune brain theory)，

认为人类由留有进化痕迹的 3 个 大 脑 （图 1-21 ) ----爬 行 动 物 脑 （reptilian

complex)、边 缘系统（limbic system)和 新皮 质（neocortex)复合而成（MacLean

1990)，这 3 个大脑作为不同进化阶段的产物，依次叠加在已有的大脑层之上，如

同考古遗址一样（王遵 2013)。

爬行动物脑也称为古皮质（archeocortex)，它由脑干—— 延髓、脑桥、小脑、

中脑，以及最古老的基底核—— 苍白球与嗅球组成。据认为，脑干是第一个发展

的脑，与爬行动物的脑十分相似，但不是一个思维脑，所有信息在进入执行高级

思维功能的脑区之前，都必须经过脑干，而脑干执行基本的生存功能，如控制心

跳和呼吸等（Sprenger 1999)。

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• 18.

图 1-21 三位一体的人月脑（修改自 https://in.pinterest.com/explore/triune-brain/)

边缘系统，可以称为旧皮质（paleocortex)或 中间脑（古哺乳动物脑)，与大

部分尤其是进化早期的哺乳动物脑相对应。边缘系统包括下丘脑、海马体和杏仁

核等。据研究，边缘系统的功能主要是控制进食、饮水、睡眠、激素和情感等，它

不断寻求某种动态平衡，之后才会允许外部信息进入最高层次的脑区，进行逻辑推

理 （Sprenger 1999)。从结构上来看，边缘系统是通向高级思维区域的一个中继。

Hess (1932)通过刺激清醒实验动物的边缘系统发现，可引起恐惧和防卫反

应 （咆哮、发出嘶嘶声、毛发耸立等)，或不管有无需求地吃喝、呕吐、排便、排

尿和性欲亢奋。KlUver和 Bucy (1939)对恒河猴进行了外科手术，切除了包括杏

仁核在内的部分大脑，结果一向脾气暴躁的猴子变成了最温顺的动物，无论用针

扎、掐或对其做任何在通常情况下引起凶猛反应的动作，它依旧平静。随后在猞

猁、豹熊和野鼠等动物中也发现了同样的结果。

新皮质，也称为新哺乳动物脑，占据了整个脑容量的约2/3。一般认为，新皮

质负责所有高级思维，处于整个体系的最高水平。其他动物虽然也有新皮质，但相

对很小，少有甚至没有褶皱。在人脑新皮层的四大区块中，额叶管理运动、视觉、

语言及个性特征等，顶叶处理感觉信息，颞叶负责听觉和记忆，枕叶管理视觉。

麦克里恩认为，这 3 个脑就像 3 台互联的计算机，各自拥有独立的智能、主

体性、时空感与记忆等，并根据它们祖先的特性推断了其在人脑中的分工：在爬

行动物脑操控下，人与蛇、蜥蜴有着相同的行为模式—— 呆板、偏执、冲动、一

成不变和多疑妄想等；古哺乳动物脑则与情感、直觉、哺育、搏斗、逃避及性行

为紧密相关；新皮质具有高阶认知功能，令人类从动物群体中脱颖而出，可谓“发

明创造之母，抽象思维之父”

美国神经生物学家David J. Linden这样说道，“大脑就是一台杂乱地拼装在一

• 19.

起的器件，低效、笨拙、兼之深奥难解，却还能工作。无论从哪个层面看，大脑

都是个设计拙劣、效率低下的团块，可又出人意料地运作良好。大脑不是一台快

速且万能的超级计算机，它不是一个天才在白纸上即兴完成的杰作。大脑是一座

独一无二的大厦，沉淀着数百万年的进化历史。大脑很久以前对某个问题形成了

特定的解决方法，经年累月一直使用它，或者加以改进用于其他用途，或者严格

限制其改变。用分子学家弗朗索亚•雅各布的话说来就是：进化是个修补匠，而

不是工程师”（Linden 2007)。

2. 新皮层的结构与信息联系

从皮层结构上来说，古皮质有 3〜5 层，旧皮质有3〜4 层，而新皮质有 6 层

(Purves et al. 2004)。新皮质的 6 层为：第 I 层----分 子 层 （molecular layer)；第

II 层----外 颗 粒 层 （external granular layer)；第III层----外锥体细胞层（external

pyramidal layer)；第 IV 层----内果页粒层（inner granular layer)；第 V 层----内锥

体细胞层（internal pyramidal layer)；第 VI 层----多 形 层 （multiform layer)。在一

些不同层的神经元之间存在着联系，与其他脑部组织（如丘脑）之间也存在信息

的双向交流（图 1-22)。

图 1 - 2 2新皮质的6 层结构及相互或与外部的联系（来源：Wikipedia)

五、脑功能分区与整体论

关于大脑皮层的功能，在过去的一百多年来，整体论和模块论之间一直存在

•20.

争论，并延续至今。基于对猕猴皮层的详细研究以及人脑的资料，可以认为皮层

存在某种程度的功能定位，性质明显不同的皮层区域共同参与大多数精神活动

(Crick 1994)。

1. 颅相学

卢页相学（phrenology)是德国解剖学家弗朗兹. 约瑟夫•加 尔 （Franz Joseph

Gall)于 1796年提出的一种心理学假说（图 1-23)，认为大脑是心灵的器官，每

一官能对应大脑的某一特定区域，这些区域按一定比例构成了人的特性，因此，

通过测量人的头颅便能够判断每个人不同的人格，因为，颅骨的形状是与大脑内

这些区域的形状相关的。虽然颅相学并不科学，但它所提倡的大脑机能（特质、

思想和情绪等）定位在特定脑区的思想是迈向现代神经心理学的重要一步

(Simpson 2005)。颅相学坚持这样的观点：不同的大脑区域都有其特定的功能，

这无疑是正确的（Myers 2004)。

图 1 - 2 3绘于 1883年的颅相学示意图（来源：Wikipedia)

2. 整体论

1 9世纪初，为了推翻颅相学，法国生理学家Marie-Jean-Pierre FlourensC 1794〜

1867年）进行了摘除动物脑的不同部位以观察脑功能变化的实验。他发现，切除

鸡和鸽子一部分大脑后，动物会出现运动缺乏、不吃不喝的现象，但过一段时间

之后，动物几乎可以恢复正常，而且无论切除哪些脑组织，其后果都完全一样，

因此，认为脑是作为一"个整体发挥作用的，没有功能定位（Gazzaniga et al. 2011)。

•21 •

1917年，美国心理学家和行为学家Karl Spencer Lashley (1890〜1958年）试

图通过损伤大鼠大脑皮层的不同部位来寻找迷宫学习的痕迹，但却发现，皮层受

损的脑区位置与大鼠迷宫学习中的记忆缺陷并无关系，而与损伤面积的大小相关，

因此认为，迷宫任务的记忆是弥散地存储在整个大脑皮层的，所有相关脑区在记

忆存储中起的作用是相同的（Lashley 1917)。

一名 4 4岁法国男子的9 0 %的大脑被长达3 0年的脑积水严重损毁：真正的脑

组织只剩下薄薄一层，大脑内部几乎被完全侵蚀掉了（图 1-24)。但令人惊讶的是，

他却安然地度过了大半生时间，从事着正常公务员的工作，甚至还结了婚，并育有

两个健康的孩子（Feuillet et al. 2007)。这也变成了法国人津津乐道的自黑话题----

“在我国，当公务员连脑子都不需要”!比利时布鲁塞尔自由大学认知心理学家Axel

Cleeremans指出，“任何一种意识理论都必须能够解释：缺失 90% 神经元的人为何

依然表现出正常行为” 换句话说，不可能有特定的脑区负责意识管理。他认为，

意识源自大脑的反复学习，而非天生就存在，因此，意识在大脑中存在的区域十

分灵活，可以通过不同的大脑区域进行学习。如果这是事实，人类耗费近百年所

建立起来的脑科学大厦就会轰然倒塌！

图 1-24 —个侧脑室（L V ) 极为膨大但社会功能正常的患者的断层扫描图（A ) 和磁共振成像

图 （B)，积水的侧脑室将脑组织压成了薄薄的一层（引自Feuillet et al. 2007)

3. 脑功能分区

与整体论相比，绝大多数神经科学家依然相信脑功能存在分区的看法。无论

是由于外伤引起的脑部损伤还是由于疾病引起的脑部损伤，虽然是不幸的，但却

为我们对脑功能分区的研究提供了宝贵的临床医学证据。这是脑科学研究中的一

种常见方法，即通过对比健康大脑与受损大脑之间在行为或功能上的差异，从而

•22*

推断该脑区所负责的主要功能。

1848年，一位名为盖奇（Phineas P. G a g e )的 2 5岁铁道工人，在美国佛蒙特

州铁路工地施工时发生了严重事故—— 在爆破中，他被一根铁棍从下往上穿过头

部—— 从颧骨下方穿入，从眉骨上方穿出（图 1-25)，部分大脑（前额叶）遭受了

永久性损坏，也瞎了一只眼睛，但他依然奇迹般地存活了 13年，最后因癫痫死去。

盖奇受伤后其语言、记忆、运动等技能基本未受影响，但人格发生了巨大转变——

曾经的友善而坚定之人变得傲慢、专横、优柔寡断且没有丝毫羞耻之心(Macmillan

2002)。

图 1- 2 5铁道工人Phineas P. Gage手握当年穿过他头部的铁棒（A )，铁棒穿过其头部位置的

示意图（B ) (来源：static.guim.co.uk)

早在一个多世纪以前，人们就发现大脑两个半球在功能上并不对称。例如，

左半球脑区受损后会出现失语症，进而发现了两个语言控制区—— Wernicke区和

B r o c a区，但右半球脑区受损则没有这样的效应。这彻底动摇了人们对整体论的

信任。

1861年，法国医生 Pierre Paul Broca发现，大多数失语症病例都是由于左大

脑半球病变，如果右侧病变，就没有语言损失。他发现有个脑区的损伤会导致运

动型失语症，尽管患者能领会口语，但无法流利地说话，该脑区被命名为 Broca

区 （图 1-26)。

1870年，德国生理学家Gustav Fritsch和 Eduard Hitzig利用微弱电流刺激狗

脑暴露的表面并观察刺激的效果，发现对特定脑区刺激能引起对侧身体特定肌肉

的收缩。现在这些区域被称为初级运动皮层。

1874年，德国医生 Carl Wernicke发现左半球脑区有一个不同于Broca区的语

言区域，可以控制语言理解的技能，被命名为 Wernicke区 （图 1-26)，其损伤会

•23 •

导致对书面语和口语的理解能力，尽管患者仍能以正常的语速、节律和句法说话，

但缺乏语义。Wernicke区被认为与言语的概念范畴有关。

Broca 区 ■

初级听觉中枢- Wernicke 区

图 1-26 Wernicke区和Broca区的位置示意图（来源：百度百科)

加拿大的神经外科医生和神经生物学家潘菲尔德（Wilder Graves Penfield，

1891〜 1976年）在蒙特利尔神经内科研究所给数百名患者动手术治疗癫痫病时，

顺便进行了以微电极刺激皮质各部位的试验，并询问了这些患者的感觉。由于大

脑本身没有痛觉感受器，患者只需作头皮局部麻醉，在手术过程中，患者仍是清

醒的，可回答问题。大部分时间患者所叙述的并非任何新的感受，但有时患者声

称能记起很生动的场景，就像梦一样的精神状态。这是一种模糊而泛化的感受，

脱离了精确的时空性。因此，记忆更像是一串朦胧的梦，与我们熟知的十分精确

的录像带记录或计算机记录大相径庭。通过观察刺激的脑区所对应的身体不同部

位的感觉，潘菲尔德等绘制出了一幅人类大脑皮质的感觉区和运动区定位图

(Penfield and Jasper 1 9 5 4 ) (图 1-27)。这一研究还说明，对大脑皮层的微电流刺

激可以激活那里存储的记忆。

虽然手臂和躯干占去身体很大一部分，但所对应的皮质组织并不多。而脸部

和手则占体感觉皮质区的很大部分。接受器密度越高的皮肤区域（如面部、手指、

嘴唇等）有更多的大脑皮质区域与其相对应。如果以身体每个部位所用的皮质大

小重建人体模型，就会看见一个变形人：头大、身体小、手大、金莲脚，被 称 为 “小

矮人，，(homunculus) (图 1-28)。

寻找一定区域的神经细胞群的活动与特定行为之间的关联性也是神经科学的

一种常用方法。人们常常通过正电子发射计算机断层显像（positron emission

tomography，P E T ) 试图为脑区的功能定位提供一些有用的信息（图 1-29)。看单

词能引起初级视皮层和视觉联合皮层的响应（图 1-29A)，听一组同样的单词则激

活颞叶皮质和颞顶叶皮质的连接区（图 1-29B)，复述单词（通过耳机或在屏幕上)

则激活内侧额叶皮质的辅助运动区（图 1-29C)。无论是听到或阅读一个单词，布

•24*

图1 - 2 7感觉区和运动区的大脑皮质机能定位图（来源：www.WHPSY.com)

图 1 - 2 8小矮人身体模型图，以显示脑皮质中有多少注意力集中到机体的各种不同部位，所展

示的部位越大说明这部分越重要

罗卡区域都被激活。因此，视觉和听觉通道在布罗卡区（最常见的发声运动的地

方）汇合。想一个单词涉及的脑区最为广泛（图 1-29D)，激活了额叶皮层以及布

罗卡区和韦尼克区，表明这些区域在所有的认知和抽象表达方面发挥着作用。但

是，人们并不清楚是如何发挥作用的，仅仅只是知道活动性加强了而已。

•25.

图1 - 2 9可根据正电子发射计算机断层显像来识别讲词或写词所包括的特定皮层区域，这里的

每个人脑图（从大脑的左侧）都代表几个正常受试者的平均脑活动。在这些P E T图中，白色代

表最高的活动区域，红色和黄色也是相当高的活动区域，蓝色和灰色表示最低的活动区域（A.

看字；B . 听词；C . 说词；D .想词）（引自Kandel et al. 2013)

癫 痫 （epilepsy)是一种慢性反复发作的短暂脑功能失调综合征，患者一侧脑

的神经细胞过度活动，通过胼胝体（大束神经纤维）（图 1-30)传到脑的另一侧，

相互刺激，严重时可导致全身肌肉抽动甚至意识丧失。

图 1 - 3 0胼胝体（标红部分）（来源：百度百科)

•26.

2 0世 纪 6 0年代，美国神经生物学家、1981年诺贝尔生理学或医学奖得主斯

佩 里 （Roger Wolcott Sperry)对患顽固性癫痫患者进行了胼胝体割裂手术，缓解

了癫痫患者的症状，但却发现有一个患者想用一只手拥抱他的妻子，而另一只手

在做完全不同的事情—— 递了一个钩子到她的脸上，这称为裂脑人。这是因为患

者左视野的视觉信息传入、左侧肢体的感觉传入和运动传出仅与大脑右半球有关，

而右视野的视觉传入、右侧肢体的感觉传入和运动传出仅与大脑左半球有关

(Douglas 2004)。脑裂手术的结果强化了这样一个结论，即我们只能意识到能够到

达负责言语交流的、位于左半球的脑部的信息，如果信息不能到达这些脑部，信

息就不能达到与这些机制相联系的意识（Carlson 2007)。

空间忽略（spatial neglect)的一个典型例子见于一个德国画家，中风影响了他的

右后顶叶皮质，中风2 个月的自画像显示非常严重的面部左侧被忽视症状（图 1-31)。

图 1 - 3 1艺术家在其右后顶叶皮质损伤后的自画像，每幅画创作于受伤后的不同时间：2 个月

(A)、3.5个 月 （B)、6个 月 （C ) 和 9个 月 （D )，这时的视觉有很大的恢复，早期的画像显

示面部左侧被严重忽略，而脑部损伤位于右侧

对有些神经性疾病，我们不仅知道病理部位，而且对致病机制也有相当了解。

•27.

例如，帕金森病（Parkinson’s fcease)是一种慢性中枢神经系统退行性疾病，是

英国医生 James Parkinson于 1817年首先描述的（Ali 2013)。帕金森病通常发生

在 6 0岁以上的老人，约 有 1 %的老人罹患该病，据 2013年的统计，全球约有 5300

万人患有此病，造成了 10.3万人的死亡。帕金森病影响运动，主要症状有静止性

震颤、运动迟缓、肌强直和姿势步态障碍等。病因是由于大脑中一种多巴胺分泌

细 胞 （dopamine-secreting cell)大量减少所致（Obeso et al. 2008)，这种细胞存在

于中脑的黑质（substantia nigra)致 密 部 （图 1-32、图 1-33)。据说，正常人的黑

质细胞可随年龄的增长而减少，到 8 0岁时黑质细胞数可从原来的4 0多万个减少

到约 2 0万个，而帕金森病患者则常少于10万个。

图 1 - 3 2分泌多巴胺的中脑黑质（来源：百度百科)

图 1 - 3 3中脑的横切面（A )、正常人的黑质（B ) 和帕金森患者的黑质（C ) 的比较

(来源：https://ufhealth.org/parkinson-disease-0#prettyPhoto)

•28.

4 .认知的发育、可塑性与后天塑造

脑功能分区并不是一成不变的，它的可塑性令人惊叹。例如，Wernicke区和

Broca区通常位于大脑的左侧，但大约有 5 % 的人位于大脑右侧。可是，人们并不

清楚，神经系统是如何能够完成这种随意但重大的变动的。

此外，在人的发育早期，脑组织也显示出较强的重塑能力。例如，如果婴幼

儿的 Wernicke区被摘去，另一半球会取代其语言功能，虽然通常效果较差（Milner

1974)。

脑功能分区似乎也受到发育与环境的双重影响：对双语者大脑的M R I 扫描结

果显示，如果第二语言学习得早，则第一语言和第二语言的脑区域在同一个位置；

如果学习得晚，则在不同区域（Kim et al. 1997)。

瑞士心理学家皮亚杰（Jean Piaget)认为，传统认识论的立场过于静态，忽略

了认知结构的发展，因此，提出了“遗传认识论”，将人的认知结构区分成4 个发

育阶段：①感知运动，0〜2 岁，具有运动形式的智能；②前运算，3〜7 岁，出现

直觉；③具体运算，8〜11岁，出现逻辑但只能通过具体的参照物；④形式运算，

12〜1 5岁，涌现抽象。他提出了两种适应过程：同化一 用已有认知结构来解释

事情；顺化一 改变认知结构以适应环境（Piaget 1970)。

在人的一生中，大脑认知结构既是个体发育的结果，也受到环境背景和生存

经历的强烈塑造。例如，Edelman (2006)指出，“即便在成人的主要神经生理结

构建立以后，大脑皮质区域的边界也能剧烈变化，这依赖于身体和环境的输入。

大脑皮质的体感区域传递触觉就是典型例子。特定手指感知输入的增加，不仅会

导致响应这些手指输入的皮质体感区域扩大，而且会导致与整个手对应的区域边

界变化。因此，如响应小提琴手左手输入的皮质区域会扩大很多”。

神经系统的可塑性是记忆与学习的前体，虽然这一过程的生物化学机制大部

分并不清楚，但可以确信的是，生存经历对个体认知结构的塑造是一个贯穿终身

的连续过程。不同的个体经历留下不同的神经印记，不会有两个人的人生经历会

是一模一样的，因此，不可能存在两个大脑具有完全一样的神经系统，即使是由

一个受精卵发育而成的同卵双胞胎个体。

•29.

第 二 章 感 觉 —— 视、听、嗅、味、触

感觉经历是记忆的前提，如果我们天生就是个盲人，我们不会有对任何视觉

的记忆，如果我们天生就是个聋哑人，我们不会有对任何声音信息的记忆。因此，

感觉是一切记忆的开端。

早在 17世纪，法国哲学家笛卡儿就认为，人体就是个

机器，其运动是自发的、非随意的。例如，如果人的手指

碰到了炽热的东西，胳膊就会立即收回来，这种反应无需

心理的参与，是一种自发行为，他称这为“反射”。反射一

词一直沿用至今。

英国哲学家霍布斯（Thomas Hobbes，1588〜 1679年）

在 于 1651年发表的专著《利维坦》中指出，“感觉是人类

身体的器官和内在部分中的运动，是由我们所看到或听到

Thomas Hobbes 的事物的作用引起的。幻想是这类运动在感觉之后所留下

(1588〜1679 年） 的痕迹，，（Hobbes 1651)。

一、何谓感觉？

根据维基百科的定义，感觉是有机体提供感知数据的生理能力（a sense is a

physiological capacity of organisms that provides data for perception)。百度百科的定

义是：感觉是客观剌激作用于感觉器官所产生的对事物个别属性的反映。感觉区

分为视觉、听觉、味觉、嗅觉和触觉5 种基本类型（图 2-1)。

客观世界和主观感觉之间的关联性是通过感觉系统而实现的，它由感觉器官、

传入神经、感觉通路和感觉中枢等构成。各种感觉系统（视觉系统、听觉系统、

嗅觉系统、味觉系统和触觉系统等）均有自己特化的感官，以适应处理特定类型

的感觉信息。

感觉器官是通过感受器来获取环境信息的，所谓感受器是指一群能够探测多

种物理事件的特殊神经元。例如，视杆细胞和视锥细胞就是视网膜上的光感受器，

它们感应光线的存在。一般认为，各种刺激以不同方式作用于感受器，引起感受

器膜电位的变化，称 为 “感觉换能”（Carlson 2007)。

有人估计，我们的 5 种感觉每秒可以接受11 000 000bit的信息，而我们在意

图2-1 5 种基本的感觉器官

识状态下仅能加工 40bit，不过，我们仍然能够利用直觉对剩余的 10 999 960bit

的信息进行充分利用（Myers 2004)。

霍布斯认为感觉是一种原始幻想，是由外界物体对我们的感觉器官施加的压

力或者说发生的运动所造成的：“对眼睛来说这就是光或成为性状的颜色，对耳朵

来说这就是声音，对鼻子来说这就是气味，对舌和聘来说这就是滋味。对于身体

的其他部分来说就是冷、热、软、硬和其他各种通过知觉来辨识的性质。一切所

谓可感知的性质都存在于造成它们的对象之中，它们不过是对象借以对我们的感

官施加不同压力的许多种各自不同的物质运动。 他认为“这种压力通过人身的神

经以及其他经络和薄膜的中介作用，继续内传而抵于大脑和心脏，并在这里引起

抗 压 、反 压 力 或 心 脏 自 我 表 达 的 倾 向 … … ”

(Hobbes 1651)。

二、人类对感觉的认识历程

1. 古希腊时期的感官生理学认识

古希腊哲学家早就将感觉区分为5 种—— 视

觉、听觉、嗅觉、味觉和触觉，并进行过详细的

描述。

1) 赫拉克利特

謝立克稍寺 (Heraclitus,公元前■ 〜前 470 Hemclitus (公元前■〜

年 ）曾说，“眼睛是比耳朵更可靠的见证”。古希 前 470年）

•31 •

腊人认为，在各种感觉中，视觉是最精确的，因为它能将对象最明显地区分开来

阿尔克迈翁（Alcmaeon，生于大约公元前 5 1 0年）

是苏格拉底时期的医生，他关于感觉的生理学解释在赛

奥弗拉斯特的《论感觉》中有较详细的记载，‘‘在那些用

异类相知来解释感觉的人中，阿尔克迈翁是最早确定人

和动物之间区别的。他说，人和别的动物的不同在于，‘只

有人能理解，别 的 （动物）仅有感觉而不能理解' 思想

和感觉是不同的，不是像恩培多克勒所主张的那样，说

它们是相同的。接着他分别研究各种感觉。听觉通过耳

朵，那里有空气会发生共鸣。声音是在耳腔中发生，气

发生回音。人用鼻子嗔东西，在呼吸活动中将气吸入大

脑。味觉是用舌头来辨别的，舌头的热融化对象发生温

软，由于舌头的多孔而敏感的构造，它接受并传送各种味道。眼球通过环绕它的

水看东西。眼球中显然包含了火，火受到冲击就闪闪发光；眼睛通过亮的和透明

的元素看东西，后者能反射映像，这个元素越纯，看得就越清楚。所有这些感觉

都以某种方式和大脑联结，因此，要是大脑受到扰乱或变化，它们就都不起作用，

因为它堵塞感觉发生的通道。关于触觉的形态和器官，他没有说什么，这就是他

所解释的范围”（汪子嵩等 1997)。在古希腊认识论的发展史上，阿尔克迈翁的感

觉学说占有重要位置。

3 ) 恩培多克勒

恩培多克勒（Empedocles，公元前 492〜前 4 3 2年）

提出了关于感知认识的流射说。他认为，任何物体都有

连续不断的、细微不可见的元素粒子放射出来，据鲁普

塔克记载，‘‘用恩培多克勒的话来思索物质：，要知道从

一切生成的事物里都发生流射' 不仅动物、植物、大

地和海，而且石头、铜和铁都不断放射出许多流……”，

他将流射说与其“孔道结构”说相结合，认为，客观对

象的流射粒子进入感官，同成分相同的元素的构成部分

相遇，进入合适的孔道，就形成种种感觉，所以感觉就

是物质的元素粒子在流射中通过孔道相互作用的结果

(汪子嵩等 1997)。

据亚里士多德在《论生灭》中记载，“有些哲学家（包括恩培多克勒）主张终

极的活动者一 严格意义的活动者（指元素的放射流）一 通过一定的孔道进入，

Empedocles (公元前 492〜

前 432年）

(汪子嵩等 1997)。

2 ) 阿尔克迈翁

Alcmaeon (公兀前510〜

前 430年）

•32.

使受动者发生作用。他们断言，我们就是这样看、听，以及使用其他一切感官的”;

据赛奥弗拉斯特记载，“恩培多克勒以同样的方式说到一切感觉的形成，主张感觉

是由一些各自与一种感官相适合（的流射）产生的”。所以一种感官不能认识另一

种感官的对象，因为某些感官的孔道对感觉对象来说太宽了，对另一些又太窄了，

因此有些（对象的粒子）可以没有接触就穿过孔道，对另一些却根本不可能（汪

子嵩等 1997)。恩培多克勒的流射说是建立在其“同类相聚”的学说基础之上的，

因此，也是一种“同类相知”的认识原则。

令笔者十分惊讶的是，这个古希腊时期的流射论居然与我们对感知的现代认

识十分接近一 视觉通过光波（具有粒子性）进入眼，声音通过声波（可能也有

粒子性）进入耳，气味和味道通过分子（也可看成是粒子）进入鼻和舌，而不同

的感觉在开始时都是在分离的神经通道中进行处理的（图 1-3)，虽然最后都汇聚

到了感觉中心……这不就是现代版的流射-孔道说吗？同类相知的观点也富有启

迪性。虽然恩培多克勒的有些说法不尽合理，如物体发射元素粒子，但能在 2000

多年前提出这样的认知理论，实在令人敬佩！

4 ) 亚里士多德

亚 里士多德 （Aristotle) (1992a, 1992b) 从生物

学功能上阐述了各种感觉存在的意义，他说，“触觉是

在与对象的直接接触时发生的，触觉名称的形成就是

由于这个原因……触觉是动物所唯一必备的感觉……

味觉乃是为了营养；味觉把食物区分为可口的和不可

口的，以便分辨出该逃避的和该追求的……那些由于

外物而发生的感觉，如嗅觉、听觉和视觉，属于能够

作位移的动物。对于所有拥有这些感觉的动物来说，

它们都是保护性的因素，它们使动物在得到食物前预

先感觉到什么是它们的食物，并避开那些有害的和致 八一义Aristotle (公元前 384〜

命的东西，对于理智的动物来说，这些感觉的存在是 前 3 2 2年;

为了生存得更好”。

2. 感觉中心----大脑 v s心脏之争

由于心脏运动是生命所必需的，而情绪激动会使它的跳动更加强烈，因此许

多古代文化（如埃及、印度和中国等）都认为心脏是思维和情绪所在之地，是人

体的智力中心（Carlson 2007)。恩培多克勒、Philistion、亚里士多德、狄奥克勒

斯 （Diocles)、普罗萨格拉斯（Praxagoras)等哲学家就秉持这样的观点。

阿尔克迈翁可能是第一次将大脑作为人体中心的哲学家。他认为，眼睛、耳

朵和鼻子都有与大脑相连接的通道，既然所有的感觉器官都有共同的连接，那么

•33.

大脑必然是感觉中心，因而也是智力中心。

大脑中心论与心脏中心论的争论持续了很久，后来通过解剖发现了神经之后，

才证明了阿尔克迈翁提出的大脑中心论的正确性。

3. 专化神经能量定律

1 8 3 5年 ，德 国 生 理 学 家 缪 勒 （Johannes Peter

Muller，1801〜 1858年）提出了专化神经能量定律(law

of specific nerve energies)，认为感知的性质由信息传

递的通道所决定，视觉、听觉和触觉的差异并不是由

刺激本身的差异引起的，而是由感受这些刺激的神经

细胞的结构所决定的。例如，按压眼球能产生光亮的

感觉，因为视网膜上的神经元向枕叶发送了信号，这

样尽管感觉输入是机械的，但引起了视觉体验。

缪勒在 “Handbuch der Physiologie des Menschen

fur Vorlesungen，2nd ”中指出：“同样的刺激，如电流，

能同时影响所有感觉器官，因为它们都对它敏感，但

每个感觉神经对它的反应是不同的：有的神经将它作

为光来感觉，有的听到它的声音，有的闻到它的气味，

有的尝到它的味道，有的则感到疼痛与震惊。一个神经细胞通过机械刺激感觉到

一个发光的画面，另一个神经细胞听到它的嗡嗡叫声，再另一个神经细胞感觉到

疼痛……对不得不考虑这些事实后果的人来说只能承认这样的事实，即神经细胞

对某些印象的特异性感觉是不完美的，因为所有的神经细胞对同样的刺激都敏感，

但采用了不同的反应方式……感觉并不是一个质量或外部状态对意识的传导，而

是我们的神经细胞受到外部因素的刺激后其质量或状态对意识的传导。”

缪勒认为，尽管所有神经承载相同的基本信息一 电冲动，但我们以不同的

方式知觉不同神经的讯息。例如，由视神经承载的讯息产生视觉形象的感觉，听

觉神经承载的信息产生声音的感觉。相同的基本讯息怎样产生不同的感觉呢？问

题的答案是讯息在不同的通道中产生。接受视神经传来信息的脑部将活动解释为

视觉刺激，即使神经实际上是机械激发的（Carlson 2007)。

三、感觉的多样性

人对事物的感觉各种各样，有些是视觉的，有些是听觉的，有些是嗅觉的，

有些是味觉的，有些是触觉的，它们对应于不同的感觉器官（sensory organ)----

有机体感受刺激的装置，是感受器（receptor)及其附属结构的总称。眼是视觉器

Johannes Peter Muller

(1801 〜1858 年）

♦34.

官，耳是听觉器官，鼻是嗅觉器官，舌是味觉器官，而全身都可以感触。一般认

为，感受器将物理或化学刺激（如光、声或压力等）转换为电信号。

1. 为了生存而感觉

动物的感觉能力体现了其对生存需求的满足，但它在进化上也是出奇地节省。

以青蛙为例，其眼睛中的感受细胞仅仅可以对又小又黑而且活动的物体做出反应，

因此，青蛙能够在没膝深的不动的苍蝇堆中饿死，但一旦一只苍蝇快速地从青蛙

的眼前飞过时，青 蛙 的 “昆虫觉察器”就会突然觉醒（Myers 2004)。

很多动物都有在特定环境中生存的绝技，如鸟类可用磁性作指南针，蝙蝠和

海 豚 （还有我们熟悉的在长江中生活的白鳍豚）可用声呐来搜索猎物或逃避捕食

者，蜜蜂则可用太阳偏振光来导航……

眼 （e y e )是人类的视觉器官。人眼与照相机十分相似，它们都有一个暗室、

一个光线进入的小孔、一个聚焦装置以及一个接受影像的表面（只不过在相机中

是胶片，在人眼中是视网膜)。眼的绝大部分被不透光的巩膜所包围，仅留下一个透

明的角膜小圆窗允许光线进入，里面的瞳孔可通过虹膜来控制进入眼的光量，再里

面就是可以聚焦的晶状体，最后景物穿过透明的玻璃体被投射到视网膜上（图 2-2)。

根据维基百科，所谓视觉是指通过加工可见光中的信息来解释周围环境的能

力 (visual perception is the ability to interpret the surrounding environment by

processing information that is contained in visible light)。支撑视觉的各种各样的生理

2. 视觉

图 2-2 人眼的结构（引自 Scanlon and Sanders 2007)

•35.

结构统称为视觉系统。

眼感受外部环境中一定波长的电磁波刺激，经视神经传递，通过中枢神经的

加工处理而形成视觉。人眼可感知的可见光的波长范围非常狭窄，为 370〜740nm

(图 2-3)。为何我们的视觉只能感受如此有限范围的电磁波？

1丨04 io loo 7(Hz)

长波

I I I104 106 108 i(m)

波长增加—

图2 - 3 电磁波谱与可见光谱（来源：维基百科）

人眼的视觉原理大概是光线一角 膜 （comea)—瞳 孔 (pupilla)—晶状体 (lens)

玻璃体（vitreum)—视网膜（retina)—视神经（optic nerve)—大脑视觉中枢（visual

center in brain)，其中，晶状体折射光线、玻璃体固定眼球、视网膜形成物像、视

神经传导视觉信息、大脑视觉中枢形成视觉（vision)。眼对客观物体的视觉是立

体的，这称 为 “深度”（depth)。深度知觉使我们能对与物体的距离进行估算，而

在此过程中，双眼联合使用使三维视觉的效果更好。

视觉在感觉中具有突出重要的地位，当与其他感觉竞争时，视觉通常都是胜

利者，这种现象被称为“视觉捕捉”（visual capture) (Myers 2004)。据估计，人

接受的外部信息约有8 0 %来自视觉，约 1/3的大脑皮层与视觉信息的感知觉有关

(蔡厚德 2010)。

3. 听觉

根据维基百科，所谓听觉是指借助于像耳这样的器官通过探测振动、周围介

质的压力随时间的变化来感知声音的能力（hearing，auditory perception，or audition

is the ability to perceive sound by detecting vibrations， changes in the pressure of the

surrounding medium through time，through an organ such as the ear)。声音可在固体、

液体和气体中传播。

—频率增加

1024 1022 1020 1018 1016 1014 1012 1010 108 106 I I

y rays

I I I10-16 10-14 10-12 10-10 10-8 ； ：10-6 10-4 10_2 10°

Xrays U V IR 微波 F M A M

i i i l 1

无线电波

1 1102

可见光谱mm400 500 600

波长 (义，nm)增加-

700

•36.

耳 （图 2-4)由外耳、中耳和内耳组成，感受外部环境中一定波长的声波刺激，

通过听神经传递、经大脑听觉中枢的加工处理形成听觉。人耳能感知的声波范围

在电磁波谱的最右端（图 2-3)，为 16〜20 000Hz，以 1000〜3000Hz最为敏感。

图2 - 4 人耳解剖图（来源：McDonald 2016)

具体来说，声波通过介质传到耳道，再传到鼓膜，鼓膜振动并通过听小骨放

大后传到内耳，刺激耳蜗内的听觉感受器—— 纤毛细胞而产生神经冲动，沿听神

经传到大脑皮层的听觉中枢(丘脑的内侧膝状体接受下丘经下丘臂来的听觉纤维，

经中继后发出听辐射，并投射到颞叶的听觉中枢)，而形成听觉。

4. 嗅觉

恩培多克勒在《论自然》中说，“万物都有气息和气味” 但气味用语言描述

却不那么容易。自古以来，人们嗜好散发香气或味觉尝出香味的物质，常常将其

与超自然和神圣相关联。阿格里帕在《隐秘的哲学》中说道，“香料……还使精灵

平静，使所有的精灵平静，香料吸引精灵如同磁铁吸引铁一样”

在自然界，气味感知对动物的生存不可或缺。1 9 世纪末，昆虫学家法布尔

(Jean-HenriFabre)用实验证实了气味在蝴蝶性接近过程中的作用：一只被捉的雌

蝶吸引了几千米远的数以千计的雄蝶，可是如果把雌蝶关闭在玻璃罩下，那些雄

蝶就对它不感兴趣了。法布尔经过多次实验证实了蝴蝶性吸引的嗅觉特征。蝴蝶

的芳香分泌物由雄蝶的翼边器官和雌蝶的腹部器官产生（勒盖莱 2001)。

气味是通过嗅觉器官来感受的。人的嗅觉器官由左、右两个鼻腔组成，通过

•37.

鼻孔与外界相通。根据维基百科，所谓嗅觉就是对气味的感觉（olfaction，also

known as olfactics，is the sense of smell)，在脊椎动物中，它是由鼻腔中一些特化

的细胞所介导的，有些类似于无脊椎动物的触角的感觉细胞。当气味分子与嗅觉

感受器的特定部位结合时，就发生嗅觉。嗅觉感受器聚集在小球中，这是一种将

信号传到嗅球的结构。

位于嗅觉上皮中的嗅觉神经元成行排列，构成鼻腔的一部分。这些神经元的

轴突突出到嗅球，在小球中与僧帽细胞和丛状细胞中继神经元汇合。这些中继神

经突触突出到嗅觉皮层，终止于锥体神经元树突，后者的轴突再突出到其他皮层

区 域 （图 2-5)。嗅觉是人唯一的绕过丘脑直接连接到前脑的感觉。

图2-5 嗅觉系统（引自Kandel et al. 2013)

•38.

产生气味的物质既有有机物，也有无机物。在无机物中，N O 2、N H 3、S O 2、

h 2s 等少数气体具有强烈异味，其余大多没有明显的嗅感。挥发性有机物大多具

有气味，有机物分子的嗅感与其含有的功能团类型、数目，以及分子的立体结构

有关。主要的气味有机物质有脂肪烃含氧衍生物、芳香族化合物、含氮化合物和

含硫化合物等。例如，脂肪烃含氧衍生物通常随分子碳链的增长，其气味由果实

香型一清香型一脂肪臭型方向变化。芳香族化合物一般都有特殊嗅感，苯气味一

般不受人欢迎。低分子胺类大多具有不愉快的嗅感，许多化合物还有一定的毒性。

低级的硫醇和硫醚大都具有难闻的臭气或令人不快的嗅感（丛丽和苏德林2007)。

人对气味的感觉十分神奇，气味物质的浓度可使人产生完全不同的嗅味感觉。

有些物质依据浓度的不同而呈现不同的气味。例如，当水中 P-环柠檬醛浓度小于

1胆/ L 时产生鲜草味（fresh grassy)， 2〜20胆/ L 时散发干草木味（hay/woody)，

大于 20胆/ L时则像烟草味（tobacco-like) (Young et al. 1999)。又如，含硫化合物

纯品一般都具有强烈的令人不愉快的臭味，很难把它们与香料联系起来。但含硫

化合物在浓度很低时的香味效果与高浓度时发生了很大变化，产生了令人愉快的

食品香味，含硫化合物是肉香味的核心和基础（孙保国 2007)。

5. 味觉

根据维基百科，所谓味觉是口中的一种物质与口腔中（主要是舌头上）味蕾

上的味道感受细胞进行化学反应所产生的感觉(taste is the sensation produced when

a substance in the mouth reacts chemically with taste receptor cells located on taste

buds in the oral cavity， mostly on the tongue)。或者说，味觉器官的化学感受系统

(如味蕾）对食物等的刺激所产生的感觉称为味觉。基本的味道区分为酸、甜、苦、

辣、咸、涩等类型。人的舌头只能区分5 种不同的味道，但鼻子能区分数百种物

质，甚至在十分微量的情况下。

舌头上的味蕾受味觉感觉神经元的外周神经纤维支配，这些纤维穿过舌咽神

经和鼓索神经，终止于脑干的孤束核，从那里，味觉信息从丘脑中转到味觉皮层

及 下丘 脑 （图 2-6)。

感觉也有联合效应。例如，嗅觉、味觉和三叉神经受体（也称为化学味觉，

chemesthesis)的协同作用形成了风味。嗅觉和听觉信息在嗤齿类动物的嗅结节汇

集在一起了。

6. 触觉

触觉是指身体（几乎全身）对接触等机械刺激形成的感觉。这种机械刺激依

赖于物体的物理特性或运动状态，如温度、湿度、硬度、振动等。躯体感觉系统

是由神经细胞组成的一个复杂系统（如 图 1-4所示的脊神经)，以对身体的表面或

内在状态的变化进行响应。

•39.

图2-6 味觉系统（引自Kandel et al. 2013)

各种感觉感受器，如温度感受器、疼痛感受器、压力感受器（图 2-7)、化学

感受器等的神经细胞将信号沿神经细胞链传递到脊髓，在那里它们可能被其他神

经细胞加工，然后中转到大脑进行进一步加工。在身体的许多地方都有感觉感受

器分布，如皮肤、上皮组织、骨骼肌、骨头、关节、内部器官及心血管系统等。

游离神经末梢

(触觉感受器）

图2-7 —个皮肤截面的肤觉感受器，显示有游离的神经末梢和有被囊的神经末梢

(引自 Scanlon and Sanders 2007)

大脑皮层被组织成垂直的柱或板，每 个柱 宽 300〜60 0 p m，穿越从表面到白

质的全部 6 个皮层。一个柱的所有神经元接受同一个局域的受体的输入，对同一

•40.

个或同一类受体产生响应。因此，一个柱就是这样的一个解剖结构，它传递与位

置和模式有关的信息输入，构成了皮层的一个基本功能模块（图 2-8A)。

中央后回(S-I)

图2 - 8 躯体感觉皮质的柱状组织。A . 在躯体感觉皮层的每个区域，从皮肤或深部肌肉的信息

输入在从大脑表面延伸到白质的神经柱中被组织，每个柱接受从身体一部分的输入，这里显示

的是单个手指D 2 到 D5; B . 在 3 b的一个区域来自手指的触觉被输入柱状组织的细节。相邻的

柱代表相邻的手指，对每个手指来说，两个神经元柱分别接受来自快适应（R A ) 和慢适应感受

器的输入。每个皮层的神经元将结果传输到特定的脑区（引自Kandel et al. 2013)

•41 •

虽然躯体感觉皮质中构成柱的神经元的感受野并不是严格一致的，但它们都

有一个共同的中心，特别是在第 I V层尤为明显。此外，一个柱中的神经元通常只

有一个次感元（submodality)，如压力或震动。这并不奇怪，躯体感觉次感元是分

别在一些解剖学上分离的通路中进行传输的，在这些通路中，不同类型的机械感

受纤维也是分开的。

皮质的柱状组织是内在的皮质电路和在皮质发育过程中神经母细胞迁移路径

的直接结果。其在大脑皮层中的连接模式是垂直于皮质表面的，丘脑轴突主要终

止于在第 I V层的成簇的星状细胞神经元，其轴突垂向投射到皮质表层（图 2-8B)。

皮质锥体细胞的顶端树突和轴突也是垂直取向的，平行于星状细胞轴突。丘脑的

输入被传送到一个狭窄的锥体细胞柱，其顶端树突与星状细胞轴突相接触。这意

味着，同样的信息穿越一个柱中不同厚度的皮质而上下传送。

四、对感觉的再定义

感觉看似简单，但表象之下却隐藏着复杂的问题，而且即使你不了解感觉如

何运作，它也会在你的躯体自然产生。已有的感觉定义并不能令人满意，因此，

笔者尝试提出一个新的定义：感觉是我们对刺激的感受和传递以及在大脑的内在

响应，包括 3 个基本要素—— 感觉刺激（如明亮的物体)、感 受 器 （眼睛）和感觉

处理中心（大脑）。感受器通过一些神经通道将刺激传递到大脑，通过内在响应模

式输出结果一 图像、声音、味道、疼痛等，这些是依赖于感官的客观事物属性

之主观反映。感觉还具有以下4 个特点。

(1) 大脑是所有感觉的处理中心，因为当大脑严重损毁时，一些人失去了所

有的感觉意识。

(2 ) 感觉模式是进化的产物：有些感觉使人愉悦，另一些使人苦痛，愉悦是

一种对行为的鼓励，而疼痛是一种防护性提醒……

(3) 感觉刺激的多样性以及在质上的差异性决定了对不同的感觉信息需要完

全不同的处理机制。

( 4 )感觉既是质的，也是量的。例如，同样的触觉，强度不同却完全呈现不

同的效果，如轻轻地触摸可能会带来愉悦的感觉，但强力冲击，会发生疼痛……

味觉莫不如此... 同一种化合物，低浓度时散发香味，高浓度时，便是恶臭！

此外，感觉可分为外部感觉和内部感觉，前者的刺激源是在有机体的外部，

如视觉、听觉、嗅觉、味觉等；后者是动物内部状态变化引起的，如运动感觉、

平衡感觉和内脏感觉等。

在感觉的 5 种基本类型（视觉、听觉、嗅觉、味觉和触觉）中，视觉的机制

最为复杂，受到的关注最多，连定义都各种各样。例如，有人认为，视觉指物体

•42.

的影像刺激视网膜所产生的感觉；也有人将视觉定义为，通过视觉系统的外周感

觉 器 官 （眼）接受外界环境中一定波长范围内的电磁波刺激，经中枢有关部分进

行编码加工和分析后获得的主观感觉；还有人认为，视觉是光作用于视觉器官，

使其感受细胞兴奋，其信息是经视觉神经系统加工后产生的。人和动物凭借视觉

感知外界物体的大小、明暗、颜色、动静，获得对机体生存具有重要意义的各种

信息。

痛觉，它排在视觉、听觉、嗅觉、味觉和触觉 5 类感觉类型之外，有些特殊，

也十分重要。

为什么出现疼痛这样的感觉？这是有机体受到伤害性刺激时产生的一种保护

性或警戒反应，是进化的产物，它虽然使动物感到痛苦，但却使它感觉到了伤害

以及提醒它进行救助，无论是吮舐自己的伤口 [有研究显示，老鼠的唾液成分中

含有一种叫做神经生长因子( N G F )的蛋白质，加速伤口的愈合]还是选择逃跑……

因此，能感觉到疼痛的个体是有利于生存的。

但人体并不是每个地方痛觉都会一样。例如，脑组织就没有疼痛感受器，因

此医生能够在患者清醒的状态下进行脑外科手术。脑组织受到坚硬的颅骨的保护，

可以设想，如果颅骨都被打碎了，动物存活下来的可能性就微乎其微了，此时，

再有疼痛感都无济于事了。

疼痛是一种伤害信号，但有人却完全缺乏疼痛感，是一种先天性痛觉缺失症

(congenital insensitivity to pain with anhidrosis， CIPA)，又称为遗传性感觉和自主

神经障碍。

五、难点

不同的感觉性质很不一样。例如，光和声虽然都是波，但两者有本质的差异：

①光是电磁波，声是机械波；②光在真空中的传播速度约为2.998x10sm/s，声在

真空中不能传播，在 空 气 （1 5 ° C )中的传播速度为340m/s，在蒸馏水（25°C) 中

的传播速度为 1497m/s;③光波属于横波，而声波为纵波；④发射光波需要电磁

性质的能量释放，而发射声波只需要物体振动空气。这决定了两种主要的感觉器

官一 眼睛和耳朵在结构与功能上的巨大差异。味觉是化学性的，与波更是风马

牛不相及，而触觉则主要是物理性的。那么，如果一个事件涉及多个不同感觉的

同时发生，它们是如何得以整合成一个统一事件的？

•43 •

第 三 章 感 受 野 —— 对刺激的级联响应

感 受 野 （receptive field)概念的提出是为了方便研究动物（包括我们自身在

内）躯体中的神经元对外界刺激的响应（如行为或生理等）。解析高等动物复杂的

神经系统并非易事，但如果幸运，通过对感受野的研究或许能找到一些有价值的

线索。动物的不同感觉器官以及沿着它们的传递通路上的各种类型的神经元都会

对特定的外界刺激有它们自身的感受野，有些类似，有些可能相差很大。在各种

感觉神经元中，人们对视神经元感受野的兴趣最大，对沿 视 路 （视网膜一外侧膝

状体一视皮层）的各种视神经元对外界光刺激的感受野进行了最广泛的研究，主

要是探讨不同神经元对不同形式的外部光刺激的电化学响应（用微型电极记录大

脑内部神经元的电信号），旨在揭示大脑的视觉机制。

英 国 神 经 生 物 学 家 谢 灵 顿 （Charles Scott

Sherrington)于 1906年首先使用感受野一词来描述

在 狗 的 某 些 皮 肤 区 域 能 引 起 挠 抓 反 射 （scratch

reflex) (Sherrington 1906)。例如，猫或狗的肩、胸

部皮肤受到刺激时，可引起后肢举起而出现对受刺

激部位反复挠抓的动作。美国生理学家哈特兰

(Haldan Keffer Hartline，1903〜1983 年）于 1938

年将该词用于青蛙视网膜的单个神经元（Hartline

1938，Alonso and Chen 2008)。

根据维基百科的定义，一个感觉神经元的感受

野是指其感觉空间（如体表或视野）中的特定区域

(图 3-1)，在此区域中的一个刺激将改变该神经元的发放。这个区域可以是耳蜗中

的一根毛或皮肤、视网膜、舌头或动物身体的其他部分的一个区域。此外，感受

野也可以是围绕一个动物的一定空间。例如，一个固定在基于耳朵的参考系统基

础上的听觉空间，但它随动物的运动而移动（这个空间位于耳内），或者在空间上

的一个固定位置，并在很大程度上独立于动物的位置（位置细胞)。感受野已在听

觉系统、体感系统和视觉系统的神经元中得到确认。

一、感觉神经元的感受野

Sir Charles Scott Sherrington

(1857〜1952 年）

感受野2

图3 - 1 神经细胞的感受野示意图（来源：百度百科)

按电生理的说法，对一种感觉系统的神经细胞而言，总可以找到外周某一范

围的刺激最有效地影响其电活动，换言之，该神经细胞对这一范围的刺激最为灵

敏。因此，把有效地影响某一感觉细胞兴奋性的外周部位，称为该神经元的感受

野 （沈政和林蔗芝 1993)。

对皮肤感受野来说，末梢感觉神经元、中继核神经元及大脑皮层感觉区的神

经元都有各自的感受野。对视觉感受野来说，神经节细胞、外侧膝状体细胞及大

脑视皮层区的神经元也有各自的感受野。

用电极测量神经细胞上的电信号，像是用电话窃听器来了解它们是怎样工作

的一样，这 种 “电生理”方法虽然已经沿用了百年，但缺点也很明显：在一个含

有数亿个神经细胞互动的过程中只测量其中几个神经细胞活动，就好像试图通过

电视屏幕上几个像素的闪烁来猜测一部电视剧的内容（陆绮 2016b)。

二、视神经元的感受野

根据维基百科的定义，在视觉系统中，感受野就是视觉空间中的一定体积，

如单个光感受器的感受野是一个锥形的体积，包括各个视觉方向，在那里光将改

变那个细胞的放电（firing)，其顶点位于晶状体的中心，其基部本质上却指向无

限远的视觉空间。但传统上，视觉感受野是以平面（二维）的 方 式 （如圆圈、四

方形或三角形等）进行描绘，但这只是沿着屏幕切下来的一个简单的截面，借此

研究人员表述一个刺激，一个特定的细胞在视觉空间中对它将产生响应的一定体

积。在视皮层中的双目神经元中，感受野并不延展到视觉无限，相反，它们被限

定在离开动物一定的距离间隔中或眼睛注视的地方。

百度百科这样定义了视神经细胞的感受野：“在视觉通路上，视网膜上的光感

受 器 （杆体细胞和锥体细胞）通过接受光并将它转换为输出神经信号而来影响许

多神经节细胞、外侧膝状体细胞及视觉皮层中的神经细胞。反过来，任何一种神

•45.

经 细 胞 （除起支持和营养作用的神经胶质细胞外）的输出都依赖于视网膜上的许

多光感受器。我们称直接或间接影响某一特定神经细胞的光感受器细胞的全体为

该特定神经细胞的感受野。”

视觉感受野往往被确认为视网膜上的特定区域，在那里光的作用改变神经元

的放电。在视网膜神经节细胞，视网膜的这个区域将包含所有的光感受细胞，从

通过双极细胞、水平细胞和无长突细胞与这个特定的神经节细胞相连的来自一只

眼睛的所有的视杆细胞和视锥细胞。在视皮层中的双目神经元中，必须确认在两

个视 网 膜 （每只眼一个）中的响应区域。

三、神经节细胞和内侧膝状体神经元的感受野

1. 明暗感应

Hartline (1938)发现，蛙的视网膜上有3 种节细胞，

当光照射到视网膜上时，O N 细胞发生反应；当光源关闭

时，O F F 细胞发生反应；而打开或关闭光源时，ON/OFF

细胞都发生短暂的反应。

库 夫 勒 （Stephen W. Kuffler) 是一位匈牙利裔美国神

经生物学家，他首创了用微型电极对单个视网膜细胞对光

线的反应进行记录的技术，因此也常常被称为现代神经科

学之父。

库夫勒发现猫视网膜神经节细胞的感受野具有同心

圆结构一 包含一个圆形的中心区和一个环形的周边区

(图 3-2)，根据对光照射的反应，区分为中心“开” /周边

“关”模式和中心“关” /周 边 “开”模式，即中心和周边

相 互 拮 抗 （Kuffler 1952，1953)。所 谓 “开”是指对感受野进行光刺激引起神经

节细胞单位发放率增加的现象，而 所 谓 “关”则是指撤出光刺激引起神经节细胞

单位发放率增加的现象。这种模式有利于神经系统对明暗对比度的分辨。而打开

或关闭光源时，O N / O F F 节细胞被短暂地激活，O N / O F F 细胞似乎与视觉没有直

接关系，因为它主要投射到上丘，而上丘主要参与视觉反射。

不难理解，O N 细胞和 O F F 细胞承担不同的视觉任务。Schiller等 （1986) 给

猴子注射一种选择性阻断 O N 双极细胞突触传导的药物 2-氨基-4-磷酰丁酸酯

( A P B )之后，猴子就看不到深色背景上的浅色点了，但仍然能够看到浅色背景上

的深色点。因此，O N 细胞善于发现暗背景上的明亮物体，而 O F F 细胞善于发现

亮背景上的暗物体。

Stephen W. Kuffler

(1913 〜1980 年）

•46.

图3 - 2 两个视网膜神经节细胞的感受野，感受野是视网膜的一个圆形区域（中心区），外面被

另一个性质不同的环形区域所包围（周边区），中心与周边相互拮抗。A . 当中心区被光照射（a)

以及周边区是黑色（b )时细胞出现强烈发放；B . 当周边区被光照射（d )以及中心区是黑色（e)

时细胞出现强烈发放。在两种情况下，当中心区和周边区同时被光照射时（c和 f)，虽然也都

會拙现“开”和 “关”的响应，但远比仅仅照射中心区或周边区的响应弱（Hubei 1963)

2. 颜色感应

除了对明暗感应的神经元外，还有对颜色感应的神经元。有研究显示，有些

节细胞特异性地响应成对原色，其中，红与绿为一对、蓝与黄为一对（Da w 1968，

Gouras 1968)。视网膜上共有两种对颜色敏感的节细胞：红-绿细胞，黄-蓝细胞。

多数对颜色敏感的节细胞以一种中心一外周对立的方式进行反应。例如，可能存

在这样的节细胞，其感受野的中心部被红色激活，被绿色抑制，但外周部的反应

方式正好相反（图 3-3)。

对颜色不敏感的节细胞来说，它们也接收来自视锥细胞的信息传入，但只感

应相对亮度而非光的波长，行 使 “黑一白探测器”的 功 能 （Carlson 2007)。

3. 感受野的变化

同样细胞类型（如神经节细胞）的感受野在不同物种中也会不同，而且在同

一个个体中也会存在差异。例如，在视网膜上不同位置的神经节细胞其感受野的

大小也可能不同一一在中央凹光感受器与节细胞是一对一的关系，而在周边的光

感受器与节细胞是多对一的关系（图 3-4)。

•47.

黄色开启 蓝色关闭

蓝色开启

黄色关闭

红色开启

绿色关闭

绿色开启

红色关闭

图3 - 3 颜色敏感性节细胞的感受野，感受野的一部分被所示颜色激活，细胞发放率增加，而

另一部分响应该颜色的互补色，细胞发放率降低（引自Carlson 2007)

图3 - 4 视网膜神经细胞的感受野与光感受器的关系。A . 在视网膜上的感受野。一个视网膜神

经节细胞的感受野所对应的光感受器的数目依赖于其在视网膜上的位置，中央凹附件的一个神

经节细胞接受较小区域的较少感受器的输入，而远离中央凹的一个神经节细胞则接受较大区域

的更多的感受器的输入。B. 一个视网膜神经节细胞的感受野。光线穿过神经细胞层到达位于视

网膜背面的光感受器，之后，从光感受器传来的信号通过外核层和内核层发射到一个视网膜神

经节细胞（引自Kandel et al. 2013)

进一步的研究发现，外侧膝状体神经细胞与视神经节细胞的感受野基本相同，

只是外侧膝状体感受野的外周部对中心部的抑制作用较强。这似乎暗示，视觉信

息从视网膜以直接的形式投射到了丘脑的外侧膝状体。

•48.

四、视皮层神经元的感受野

从视网膜发送的视觉信息，经外侧膝状体中转后到达初级视皮层（VI )。Hubel

和 Wiesel (1962)通过研究初级视皮层的神经元对光刺激的反应发现，这里的神

经元与内侧膝状体和视网膜中的神经元完全不同，对光点或光斑反应冷淡，但对

光条却有强烈的反应，即表现出对方位（orientation)和 方 向 （direction) 具有选

择性。所谓方位选择性是指神经元对特定方位（如垂直或一定角度）的线、棒或

边响应强烈的现象（图 3-5)。所谓方向选择性是指一些神经元对特定方位的线、

棒或边按特定方向（如面向右边的垂线）的移动响应强烈，而对反方向（如面向

左边的垂线）移动则非如此的现象（图 3-6)。

视皮层细胞对光棒/条的反应是否体现了视觉信息在传递过程中的逐级整合

呢？ Hubel和 Wiesel (1962)设想，若干内侧膝状体细胞（或视网膜神经节细胞)

对应一个皮层细胞，如果前者按一定方位列队排列，与之匹配的光条同时刺激这

列细胞，就会导致对应的皮层细胞产生强烈的电信号。我猜测，内侧膝状体细胞

和视网膜神经节细胞只对光点或光斑响应的现象表明，它们可能只是负责将视觉

信息以光点的方式向V 1直接进行传递，而 V 1 的神经元对传入的视觉信息可能进

行了图形化的展示。

图3 - 5 经典的Hubel和 Wiesel (1968)模型：视皮层的方位辨别源自外侧膝状体输入的线性

排列。A . 在初级视皮层的一个神经元对线段做出与其感受野的方位一致的选择性反应，这种

选择性是脑对一个物体形状进行分析的第一步;B . 感受野的方位被认为由若干外侧膝状体的突

触前细胞的圆形的环绕中心的感受野的排列所决定。在猴子中，V 1 的IVCP层中的神经元有非

定向的感受野，但邻近的IVCP细胞向IIffi的突起建立了一个特定方位的感受野（引自Kandel

et al. 2013)

. 49.

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图3-6 方向选择性（引自Hubel and Wiesel 1968)

正因为如此，V 1 神经元的兴奋野和抑制野之间的关系就不是同心圆的形式

了，而是变成了长条形的形式，因此就很难被小光点所激发，只有一定方向的明

暗界限清楚的图形照射才会引起V 1 神经元的放电反应（图 3 - 5 A ) 这样，视觉感

受野从神经节细胞和外侧膝状体神经元的点/斑切换到了 V 1 的线，这是本质的改

变，是向刻画物体整体信息方向的迈进。打个比方说，视网膜就如投影仪的发光

系统，视觉信息在神经纤维（视神经一视束一视放射）中的传播就如投影仪的光

线在空气中传播，而视皮层就如同一个屏幕。

如果 V 1 中神经元的感受野仅仅是长条形，就远不能满足对实际图形处理的需

求，因为大自然景物万象、五彩缤纷。事实上，Hubel和 Wiesel (1962)在 V 1 中

发现了更多的神经元类型，他们根据感受野的特性将其区分为三类：简单细胞

(simple cell)、复杂细胞（complex cell)和超复杂细胞（hypercomplex cell)。

简单细胞对视野内特定朝向的直线敏感，最佳反应的直线有些是垂直的，有

些是水平的，有些介于两者之间。复杂细胞也对一定朝向的直线敏感，无论是黑

背景上的白线还是白背景上的黑线，但没有抑制性外周，如果直线在感受野内移

动，细胞将持续地反应，因此，它们起到运动探测器的作用。超复杂细胞也对具

有一定朝向的直线产生反应，但在直线的末端（一端或两端）形成抑制性区域，

即细胞响应随着棒长度增加到某个限值之后，棒长度继续增加出现响应的抑制现

象 （这种特性称为“end-stopping”。或者说，超复杂细胞在感受野的两侧有抑制

侧 面 （图 3-7)。

•50.

视网膜和LGN ... 初级视皮层

简单细胞 复杂细胞 超复杂细胞

图3 - 7 视皮层的简单细胞、复杂细胞和超复杂细胞感受野之间的叠加关系

(来源：Hubel 1982)

正如王立铭（2016)所言，“基于这个简单的原理，我们可以展开无穷无尽的

想象和推理：既然视网膜上的光点信号汇合一次，就能产生关于方向的信息，那

么方向的信息汇合一次，应该就能产生形状的信息；形状再叠加色彩，就能形成

我们对五彩世界的基本感知；要是两个眼球看到的东西稍有不同，叠加起来又能

告诉我们物体的远近。这样的话，仅仅能够感受光点的视网膜细胞，最终可以在

大脑中构造出充满各种细节的丰富视觉世界来。更重要的是，这种信号处理其实

并不神秘，仅仅需要简单信息之间的叠加或者抑制就可以了”

•51 •

第四章视觉系统的演化—— 从眼点到眼睛

在动物界，视觉系统经历了从简单到复杂的演化过程。对光敏感的结构称为

光感受 器（photoreceptor)，它在单细胞动物中可能只是探测周围环境的明暗，而

在多细胞动物中则逐渐复杂化一 出现了杯状或囊状光感受器，演化出晶状体，

可使光线聚焦，并形成清晰的图像（image)。人们认为，这些图像被转化成一系

列电信号，再经视神经传递到视觉皮质和其他脑区。据说，96% 的动物具有这种

复杂的视觉系统（a complex optical system) (Land and Fernald 1992)。

一、视觉器官的演化

1. 原生动物的眼点

眼 点 （eyespot)是自然界中最简单的“眼睛”（Kreimer 2009)，是存在于鞭

毛虫、能运动的绿藻细胞或其他像眼虫这样的单细胞光合生物中的一种光感受器

官 （photoreceptive organelle)。眼点由光感受器和亮的橙红色色素颗粒区域所组成

(图 4-1)，这种光感受器是一种受蓝光激活的腺苷酸环化酶（a blue-light-activated

adenylyl cyclase) (Iseki et al. 2002)，该受体蛋白的激发导致作为第二信使的环腺

苷 酸 （c A M P ) 的形成，化学信号传导最终触发鞭毛拍打模式和细胞运动的改变。

简单地说，眼点使带鞭毛的原生动物能感受光的方向和密度，进行定向的趋光运

动或避光运动，对这些小生命来说，这样的功能足以满足其生存需求了。据说，

涡鞭毛虫可通过眼点对光的感受进行捕食。

图4 - 1 扁眼虫，红色为眼点（来源：百度图片）

2. 刺胞动物的感觉棒

水母是一种无脊椎动物，归属于刺胞动物门。水母眼睛中也有晶状体和视网

膜，其视网膜由色素构成，但只是一种简单的板状结构，当然，这足以为它们提

供光线强弱和方向的信息。令人惊讶的是，在视网膜上捕捉光线的感光细胞中，

将光信号转变成神经电信号的蛋白质以及向这种蛋白质传递信号的环状核苷是水

母和人类都拥有的物质。因此，可以推测，人类的视觉系统有可能是从这种没有

大脑、相对原始的动物祖先进化而来的。

生活在热带海洋中的一种称为Tripedalia cystophora的箱水母，其伞帽顶部边

缘的两侧各有4 个感 觉 棒 （rhopalium)，它们与 4 对触手交替排列，晶状体向内，

指向伞帽的中央（图 4-2)。每个感觉棒是4 种不同形态眼的集群：一对 凹眼 （pit

ocelli)； 一对 线眼 （slit ocelli)；两个不成对的透镜眼（unpaired lens eyes)，习惯

上称为大复眼（large complex eye)和小复眼（small complex eye)，也可称为下透

镜 眼 （lower lens e y e )和上透镜眼（upper lens eye)，上眼向上看，下眼水平看。

这些眼由角膜、蜂窝状透镜和纤毛光感受体视网膜所构成。

图4-2 —种箱水母 (Tripedalia cystophora) 及其视觉器官--- 感觉棒。A . 水母个体（比例尺=

1cm); B .单个感觉棒；C. 一个分离出来的感觉棒（比例尺=200^m)(引自Coates et al. 2006)

这种水母有如脊椎动物一样复杂的光学系统（图 4-3)，但还没进化出用于信

息处理的中央大脑。而且它们的视网膜在焦点之外，表明清楚的图像可能不是用

来看清东西的，而是作为处理视觉信息的一种方式（Nilsson et al. 2005)。

水母眼睛的构造虽然与脊椎动物眼睛的构造类似，但水母眼睛的晶状体

(lens)不能有效收集外界光线。随着动物的进化，逐渐演化出杯状或囊状光感受

器并形成可使光线聚焦的晶状体。

•53 •

图4 - 3箱水母(Tripedalia cystophora)眼的精确解剖模型。矢状面显示有平衡石和两个透镜眼

的内部结构。球形的晶状体被蜂窝状囊膜所包裹，其内部在晶状体和视网膜之间形成了类似于

玻璃体的结构，大眼的虹膜收缩是由晶状体囊的外面部分收缩引起的。下眼是回转对称的，但

上眼仅两侧对称（正面图如右图所示）。光感受器外节填满了两个透镜眼的视网膜，光感受器

外节的排列奇特，特别是在上眼中，在那里，受体轴（receptor axes) 在透镜一侧的一个点上汇

聚 （引自 Nilsson et al. 2005)

3 .环节动物、软体动物和节肢动物的复眼

这些无脊椎动物的光感受器常常是一些纽扣状的眼或凸出的视网膜，许多小

眼排列在体表隆起之上，但仍位于小囊之内，小眼中的光感受细胞为色素所包围，

由于光线只能由一个方向进入小眼，故而能感受光的方向。

昆虫有称为复眼（图 4-4、图 4-5)的视觉器官，它由众多的小眼（ommatidia)

组 成 （如蝶、蛾类的复眼可含有约28 0 0 0个小眼)，每个小眼是一个独立的感光

单位，分别由角膜、晶锥、色素细胞、视网膜细胞、视杆细胞等构成。从视网膜

细胞向后伸出的轴突穿过基膜汇合形成视神经。通常每个小眼只能形成一个像点，

由众多小眼的像点可拼成一幅图像。

4. 脊椎动物的眼睛

脊椎动物的视觉系统通常包括视网膜、相关的神经通路和神经中枢，以及为

实现其功能所必需的各种附属系统。这些附属系统主要包括：眼外肌，可使眼球

在各方向上运动；眼 （图 4 - 6 )的屈光系统（角膜、晶体等)，保证外界物体在视

网膜上形成清晰的图像。

•54,

图4 - 4 昆虫的复眼（来源：维基百科） 图4 - 5 昆虫复眼的解剖结构示意图

(来源：Wikipedia)

图4 - 6 人的眼睛（来源：维基百科）

二、光感受器的演化

所有的光感受器都具有对光敏感的色素（如类胡萝卜素、视紫红质等)，这些

色素吸收光能的光子，再产生发生器电位（generator potential)。

一些含有叶绿素的鞭毛类原生动物（单细胞生物）具有大量的亮红色光感受

器颗粒，称之为眼点（stigma)(图 4-7A)。这种颗粒是类胡萝卜素，但实际上的

光感受器就是鞭毛基部的膨大物。眼点可能起到了一种保护作用，如果光感受器

要探测从某个方向而不是别的方向来的光，眼点就是必需的。因此，光感受器加

上眼点可使眼虫定位自身以便光感受器可以感受到光。这可使原生动物定位于具

•55.

有足够光的水柱中以满足自身光合作用的需求（Miller and Harley 2001 )。

一些无脊椎动物，如蚯蚓类的正蚓 (Lumbricus)，具有简单的单细胞的光感

受器细胞，分散在表皮上或集中在身体的特定区域。另有一些无脊椎动物，如扁

虫，具有称为单眼（ocelli)的结构，呈小杯状，排列有一些光敏感受器及吸光色

素 （图 4-7B)。这种光敏细胞称为小网膜细胞（retinular cell)，含有光敏色素。光

的刺激引起色素的化学变化，导致产生发生器电位，这将激发感觉神经元携带的

可在身体的其他地方解释的动作电位。这种类型的视觉系统给动物提供光的方向

和密度，但不形成图像。单眼普遍存在于环节动物、软体动物和节肢动物等门类。

图4 - 7 无脊椎动物的光感受器。A . 原生动物眼虫的眼点；B .扁虫的单眼，C . 昆虫的复眼；

D . 复杂的相机状眼（引自：Miller and Harley 2001)

复眼由数个或许多小眼组成。虽然复眼也见于一些环节动物和双壳类软体动

物，但在节肢动物中最为发达，也被了解得最为清楚。由于每个小眼在方位上略

有不同，就形成了眼睛在整体上凸出的形状（图 4-7C)。复眼的视野非常宽，就

像我们每个人曾经想抓住蝴蝶时都会有这样的感觉。每个单眼都有自己的神经束，

汇集成了一个大的视神经，相邻单眼的视野也有一些相互重叠。此外，这些无脊

椎动物也具有相当复杂的中枢神经系统。因此，复眼在探测运动方面非常有效，

也可能能形成图像。此外，许多复眼也能适应光密度的变化，一些具有彩色视力。

乌贼和章鱼的复杂相机状眼是无脊椎动物中最好的形成图像的眼睛。乌贼的

眼巨大，是动物中最大的眼，直径超过 38cm。头足类动物的眼睛常可与脊椎动物

•56.

的眼睛相媲美（图 4-7D)，因为它们具有一个薄的、透明的角膜和一个晶状体可

聚焦视网膜上的光，而且被睫状肌所悬挂与控制。在脊椎动物的眼中，视网膜层

是倒置的，感受体是视网膜的最深的细胞，两只眼都聚焦并形成图像，虽然过程

的细节不同。在陆生脊椎动物中，改变晶状体形状（厚度）的肌肉聚焦光线，而

在鱼类和头足类中，光线聚焦的方式是通过肌肉使晶状体面向或离开视网膜进行

运动以及改变眼球的形状来实现的。

三、视觉的分子起源

对生命来说，没有什么比光更重要的了，它在能量上的重要性无可比拟。对

动物来说，虽然能量重要性是间接的，但光却是它们行为的探照灯，并且借用了

古菌中的一种重要的光能感应分子----视 黄 醒 （retinene)作为它们视觉的开关。

1. 眼睛中的神奇物质—— 视黄醛

在我们眼睛的视网膜中，有一类与感光有关的色素蛋白复合体[称为视紫红

质 （rhodopsin)]，其核心的分子就是视黄醛，它通过光的介导及自身构象的变化

推动了视紫红质的分解与合成，形成了所谓的视觉循环（visual cycle)。一种异构

体— 11-顺视黄醛与视蛋白的一个赖氨酸以共价键相结合，在黑暗中稳定，但在

光照条件下，转变成另一种异构体一 全-反视黄醛（图 4-8)，从视蛋白脱落，造

成视紫红质的漂白，这也称为视网膜的光分解反应。

视紫红质是一种特殊的光感受体，强烈地吸收蓝绿光而呈现红紫色，这就是

其为何被称为“视紫红”(visual purple)的缘故，它负责在黑暗中的单色视觉（Stuart

and Brige 1996)。每个视杆细胞中大约含有1000万个视紫红质分子，分布在细胞

外段由细胞膜折叠而成的1000个 膜 盘 上 （图 4-9)。

视紫红质分为I型和 II型，I型视紫红质最早发现于一类古老的原核生物一

极端嗜盐古菌 iHalobacterium salinarum) 中，在这种细菌中含有4 种视紫红质----

bacteiorrhodosin ( B r， 质 子 泵 ）、halorhodopsin ( H r ， 氯 离 子 泵 ）及两种

sensoryrhodopsin (SR I 和 II)，II型视紫红质主要分布于高等真核生物，包括动

物眼睛中的视紫红质、人类的杆细胞和锥细胞的视觉色素、低等脊椎动物的松果

体和丘脑等中（王宁等 2010)。

2 .在嗜盐古菌中视黄醛可用于生产 A T P

嗜盐古菌可以利用视黄醛来生产A T P。这种微生物通过光诱导视黄醛的结构

变化来推动质子的跨膜传送，即视黄醛通常以顺式存在于紫膜（细胞膜上的斑状

紫色膜片组织）内侧，它可被光激发转换成全-反式结构状态，其 结果使 H +转移

到膜外，随着视黄醛分子的松弛和质子的吸收，又转变回较稳定的顺式状态，又

•57.

视黄醇(维生素A)

2

11-顺-视黄醛

CHO

光激发

图4 - 8 视觉的分子起源。A . 在光的驱动下，视黄醛在反式与顺式异构体之间的切换；B . 与

视黄醇（醛）之间在结构上具有同源性的P-胡萝卜素

图4 - 9 视杆细胞与分布于其膜盘上的视紫红质分子

(来源：http://scientifact.blogspot.com/2014/08/how-do-we-sense-light-rhodopsin.html)

•58.

再次被光激发，转移 H+，如此循环（图 4-8A)。正是这种跨膜的H +梯度可在 A TP

酶的催化下完成A T P 的合成。

对光养或无机化养微生物来说，跨膜质子梯度和A T P 合成酶是 A T P 生成的必

要条件。放氧光合生物通过水的裂解（类囊体膜内）既提供了电子，也释放出 H+

从而形成了跨膜 H +梯度，使 A T P 合成酶利用跨膜的质子动力势将A D P 转化成

A T P，在这一过程中释放到类囊体膜外的H +又可与高能的电子一道用于形成还原

力一一N A D P H ，这也解决了 H +在细胞中的堆积问题。显然，光合放氧生物（蓝

细菌）的 A T P 生产模式（与复杂的光系统I和 II偶联）得到了自然界青睐，而与

视紫质偶联的相对简单的A T P 的生成方式并不普遍。

3. 同样的感光物质服务于完全不同的生存目的

视紫红质广泛存在于各种古菌和真细菌之中，但令人惊讶的是，它也广泛存

在于动物的视觉细胞中。为何动物视觉借用了这种古菌和细菌中的感光物质（视

黄醛）而不是其他的感光物质（如叶绿素、类胡萝卜素等）？ 此外，视黄醛从何

而来呢？只要比较一下图4 - 8 A和图 4-8B就不难看出p-胡萝卜素与视黄醇（醛）

之间在结构上的同源性，事实上，p-胡萝卜素在氧化酶催化下可裂解为2 分子视

黄 醇 （醛 )，视黄醇在醇脱氢酶作用下转化为视黄醛。

显然，在结构上同源的感光物质在进化的过程中被不同的生物类群用于了完

全不同的生存目的：在放氧光合生物中，类胡萝卜素参与光能的吸收和传递，并

可猝灭激发态的叶绿素而保护后者；在一些古菌中，其氧化产物一 视黄醛与视

蛋白结合成视紫质，利用光能形成跨膜的H+梯度为 A T P 的合成创造条件，推动

光能向化学能的转变；而在动物的视觉细胞中，视紫质通过复杂的生化反应可将

光能转化成为神经信号。无论这是一种偶然还是偶然中的必然，都与光有关，只

是从能量转换走向了信息（视觉）感知。

. 59 .

第五章视觉的原理—— 信息真的需要加工吗？

万花掩映的春色，水天一色的浩渺，赏心悦目的彩虹，泉水之中的月亮幽

光……这就是视觉，是大自然赋予我们以及绝大部分动物的最为神奇的特质。借

此，我们寻觅食物，逃避天敌，约会情侣，抚育后代……只有它才使我们在流淌

的岁月中能感受到季节的轮回—— 春花、秋月、夏日和冬雪。

视觉的神奇得益于我们拥有的一个神奇的器官—— 眼。眼是一种光感受器，

对光产生响应，借此监视外界的生存环境及其动态变化。关于视觉系统的知识量

是庞大的，被书写在一系列精深的教科书（如视觉心理学、视觉生理学和视觉分

子及细胞生物学等）之中。尽管如此，对如何看东西我们却感到茫然，依然停留

于略知梗概的程度。一些神经科学家主要关心脑神经对视觉图像的响应，却极少

关心这一活动如何产生视觉，一些吉布森主义者认为重要的是研究视觉环境——

脚下的大地、头顶的蓝天以及其间的万物，当然，也有少数人既对视觉心理学感

兴趣也对神经细胞的行为感兴趣（Crick 1994)。

有人认为，当观察物体时，大脑可能是在加工一些类似数学符号的编码信息，

而这些编码信息是对所知觉到图像的表征（Marr 1982，Kosslyn and Koenig 1992)。

此外，还有人宣称，中枢神经元的感受野现象反映了视中枢的空间编码规则，而

对视野内各种视觉特征所形成的感觉主要以视皮层的功能柱为基础（沈政和林蔗

芝 1993)。

我们视觉中的景物到底被保存在大脑的哪里？是怎样保存的？我们如何能够

在瞬间就认出它（即如何检索的）？视网膜上的图像信息为何要在外侧膝状体中

转一下？为什么不能一步直达视皮层？这些问

题，我们无一能够回答清楚。

一、视觉分子的发现之旅

1876年，德国生理学家鲍尔（Franz Christian

Boll，1849〜 1879年）在柏林科学院发表了题为

“ Sull’anatomiae Fistologia Della Retina ” 的论文，

发现视网膜中的感光色素在光照条件下倾向于

Franz Christian BolK 1849-1879年） 逐渐褪色的现象，并猜测视网膜对光的感受也许

就是通过这种红色-无色的循环来实现的。

另一位德国生理学家库恩尼（Wilhelm Friedrich

Kuhne, 1837〜 1900年）从青蛙视网膜中提纯出了这

种有颜色的物质，命名为视紫红质（rhodopsin)，并

证实视紫红质分子也能在光照和黑暗条件下呈现有

色-无色的循环。他观察到，当光照射视网膜时，视网

膜产生了微弱的电流变化，认为这种紫色的蛋白质就

是视觉秘密的核心，并推测，该物质可能通过自身的

某种未知化学变化（褪色）将外在世界的信号（光线）

变成了 一种能够被我们的大脑所感知的信号—— 电流Wilhelm Friedrich Kuhne

之后，犹 太 顏 国 视 觉 (1837^ 1900年)

生理学家 George W a l d通过对牛、羊、猪的视网膜的物质

组成的研究证实，视紫红质是一类色素蛋白复合体，由

视 蛋 白 （opsin)和视黄醒共价结合而成。他发现，在暗

中和光照后，视黄醛相关的分子有所不同，并能双向改

变，从而提出了 “视循环”（visual cycle) 的 概 念 （Wald

1933，1934)。W a l d对视网膜的光化学反应进行了几十

年的研究，阐明了视循环的机制，于 1967年获得诺贝尔

生理学或医学奖。

视黄醛由维生素A 氧化而成，是维生素 A 的醛化合

物，有多种同分异构体，而与视觉相关的有两种一 分

子构象较为卷曲的11-顺视黄醛 (11-cis retinal)，和构象

较直的全-反视黄醛（all-fra«s retinal)。

二、视循环—— 视紫红质的分解与合成

这是发生在视网膜中由于视紫红质的分解与合成而产生的循环。在视网膜中，

与视蛋白结合的11-顺视黄醛，在光照条件下转变成全-反视黄醛，从视蛋白脱落。

但脱离后的全-反视黄醛并不能直接与视蛋白结合成视紫红质，而需在酶的作用下

先还原成维生素A (通常也是全反型的），储存在色素上皮细胞内，然后进入视杆

细胞，再氧化成 11-顺视黄醛，参与视紫红质的合成与分解反应。全-反视黄醛氧

化 成 11-顺视黄醛的反应需要酶的催化、暗条件及耗能，而 11-顺视黄醛一旦生成，

就很快与视蛋白合成视紫红质（不耗能）（图 5-1)。在视紫红质的分解和再合成过

程中，部分视黄醛会被消耗，故需从血液中补充维生素A ，但高等动物自身不能

(王立铭 2016)。

George Wald

(1906〜1997 年)

♦61 •

合成维生素A ，需从食物中摄取。因此，缺乏维生素 A 的患者，傍晚在暗处看不

清物体，出现所谓夜盲症现象。

图5 - 1 视循环（修改自Wikipedia)

这种被称为视循环的光生物化学反应，在视杆细胞中是产生明暗感知的基础，

而在视锥细胞中则是产生颜色感知的基础。现在已知 3 种视锥细胞中的视蛋白均不

相同，它们的光化学反应与视杆细胞完全相同，其差异仅在于与11-顺视黄醛结合的

3 种视蛋白对不同波长的光敏感性不同，即最敏感的光的波长在蓝紫色视锥细胞为

420nm，在绿色视锥细胞为530nm，在红色视锥细胞为560nm (沈政和林蔗芝1993)。

三、视觉信息的传递—— 从视网膜经外侧膝状体到视皮层

视觉是按一定的神经通路进行传导的。一般认为，首先是景物投射到眼睛

•62.

的视网膜上，受到光的刺激之后视网膜上的神经细胞产生电化学冲动，并通过

神经系统传至大脑皮质的视觉中枢。具体的路径是：视网膜一视神经一视交叉一

视束一丘脑外侧膝状体一视放射一枕叶皮质视中枢（图 5-2)，这也被冠名为“视

路”

图5 - 2 视路：视网膜一视神经一视交叉一视束一外侧膝状体一视放射一视中枢

(来源：百度百科）

有意思的是，左右眼的部分视觉信息穿越对侧半球进行传递。除了单眼新

月的一部分周边视野外，每只眼可见大部分视野。视网膜神经元（神经节细胞)

的轴突从每个视野携带信息沿着视神经传递到视交叉，在那里神经纤维从鼻侧

半视网膜穿到对面半球，而颞侧半视网膜的神经纤维依然是在同一边，与对侧

眼的鼻侧半视网膜的神经纤维汇合形成视束。视束携带从起始自两眼对侧视野

的信息投射到外侧膝状体，最后，外侧膝状体的细胞沿着视辐射将轴突传送到

初级视皮层。

人们发现，沿着视路在不同地方的损伤造成了各种各样的视觉缺陷（图 5-3)。

这表明，视觉信息自视网膜开始到视皮层之间一直在进行传递，在这中间任何通

路的切断都会阻止这样的传递过程。

V 1 负责形成一个明晰的视觉空间信息地图，即视网膜皮层映射图，它将视网

膜上的图像转换后投射到了 V I。V 1 受损导致视觉丧失，因为它是新皮层中视觉

传输的起始之地。据 de Gelder等 （2008)报道，一名男性患者由于连续两次中风

使得双侧初级视皮层（纹状皮层）受损，导致了整个视野的盲视。

•63 •

图5 - 3 沿着视路的损伤产生不同的视觉缺陷（黑色）。1.视神经损失导致一只眼的视力完全丧

失；2.视交叉损伤导致双眼外侧偏盲；3.视束损伤导致双眼同侧偏盲；4.弯曲到颞叶的视辐

射损伤导致双眼左上象限盲；5、6.视皮层部分损伤导致对侧视野的视觉缺陷（引自Kandel et al.

2013)

四、视觉信息传递过程中感受野的变化

既然视觉沿视路一直传递，因此，沿程的与视觉信息传导有关的各种类型的

单个神经细胞均会在视网膜上有一特定的区域，在该区域上的光学刺激能影响该

神经细胞的活动，这个区域就称为该细胞的视觉感受野。

这样，通过分析神经元感受野及其组合在视觉信息从视网膜的神经节细胞一

外侧膝状体神经元一大脑皮层神经元进行传递或中继的过程中的变化特性，可为

分析大脑如何对视觉信息进行传递与处理提供线索。

H u b e l和 Wiesel (1962)指出，在视觉系统中，某个水平的感受野由比它更

低水平的细胞感受野所构成，因此，小的简单的感受野能整合成大的复杂的感受

野。迄今为止，人们已经绘制了视觉系统各个水平的感受野，包括光感受器、视

网膜神经节细胞、外侧膝状体细胞、视皮层细胞及纹外皮层细胞等。

Hubel和 Wiesel (1962)发现，在初级视皮层中神经元的排列并不是无序的，

具有类似响应特性（如同样的方位嗜好）的神经元往往彼此相邻地排列在一起，

或按一定的规则在空间上进行排列，如果用电极垂直通过皮层时，发现大部分神

经 元 具 有 同 样 的 选 择 性 （如同样的方位嗜好），称 之 为 柱 状 结 构 （columnar

•64*

architecture)。

休伯尔和维泽尔通过用微电极穿刺视皮层的研究表明，对某一种视觉特征具

有相同反应的视皮层神经元，在垂直于皮层表面的方向上呈柱状分布，称之为功

能 柱 （functional column)。例如，如果一个简单细胞对垂直线条敏感，那么在同

一个功能柱中的复杂细胞和超复杂细胞也对垂直线条敏感，称 为 方 位 （或朝向）

柱 （orientation column)(图 5-4)。此外，如果一个功能柱中的细胞对垂直线有最佳

反应，邻近功能柱的细胞对偏离垂直方向10。的线条有最佳反应，这样它们可以对

视网膜的同一区域内180。方位角上依次连续出现的线条刺激做出反应。

图5 - 4 方位柱（来源：Wikipedia)

五、视觉的始站—— 视网膜

视网膜被认为是通往脑的窗户，它既是景物的投射之屏，也是视觉信息传递

的起始之地。

1. 基本结构

视网膜厚约 0.25mm，最外层是紧密排列的色素细胞，内层由若干神经细胞层

组成，从 里 到 外 （光线射入的方向）分别有神经节细胞（ganglion cell)、双极细

胞 （bipolar cell) 以及感光神经元----视 锥 细 胞 （r o d )和 视 杆 细 胞 （cone) 等

(图 5-5、图 5-6)。视网膜中还有一些水平细胞(horizontal cell)和无长突细胞(amacrine

cell)，可能对整合相邻感光细胞的信息具有作用。

一般是几个感光神经元与一个双极细胞相联系，几个双极细胞又与一个神经

节细胞相联系。只有在中央凹（fovea)，光感受器全部是对颜色敏感的视锥细胞，

一个视锥细胞只与一个双极细胞对应，而后者又只与一个神经节细胞相联系。因

此，中央凹的视敏度（visual acuity)最高。

神经节细胞的轴突汇集成为视神经，末梢止于外侧膝状体。神经节细胞的轴

突沿视神经走出视网膜的部位称为视盘（optic disk)。一个神经节细胞及与其相互

联系的全部其他视网膜细胞，构成视觉的最基本结构与功能单位，称为视感受单

位 （receptive unit) (沈政和林蔗芝 1993)。

•65.

图5 - 6 小鼠的视网膜“烟花”，使用了脑彩虹技术。视网膜神经节细胞将眼睛中的视杆细胞和

视锥细胞传来的信息发射到大脑，这里显示的神经节细胞有一种非凡的特性，即它们的树突都

指向一个方向，它们是参与方向信息识别的神经节细胞。这里看到的是被荧光蛋白表达所标记

的“J”形视网膜神经节细胞，数百万纠缠在一起的其他神经元未被标记，因此未能在图中显示

出来。图中的树丛为神经节细胞的树突，而一根根细长的线为轴突，所有轴突汇集到了眼球的

视盘，然后到达大脑的视觉中枢（图片由Josh R. Sanes提供：

http://www.cell.com/pictureshow/brainbow)

• 66 •

灵长类动物的视网膜大约有5 5 种神经元：1 种视杆细胞、3 种视锥细胞、2

种水平细胞、1 0种双极细胞、24〜2 9种无长突细胞及10〜 15种节细胞（Masland

2001)。一般来说，每只眼睛的视杆细胞可超过1 0亿，视锥细胞有 6 0 0万〜700

万个，神经节细胞约有100万个。

2. 对明暗和颜色的感知

在视网膜中神经信号的传递方向与光线的入射方向正好相反，即从视杆细胞/

视锥细胞一双极细胞一神经节细胞，再进一步通过神经节细胞的轴突纤维汇集成

视神经向大脑皮层传送。

视杆细胞对暗光(<10^cd/m2)敏感，因此在夜晚工作;而视锥细胞对亮光(10〜

3 x 104cd/m2) 敏感，因此在白昼工作，这也称为视觉的二元说（杨雄里 1996)。

视杆细胞不能进行精细的空间分辨，也不参与色觉。但视锥细胞能提供色觉和精

细视觉。3 种类型的视锥细胞所响应的入射光的波长有所不同，因此，才看到不

同的颜色。一般来说，视网膜的光感受器在夜行动物中以视杆细胞为主，而在昼

行动物中则以视锥细胞为主。

视网膜的神经节细胞分为Y 型和 X 型，前者是后者的3 倍大，因此也称为大

细胞和小细胞。不同的神经节细胞应对不同类型的刺激：Y 型细胞对运动刺激有

敏感反应，而 X 型细胞对颜色刺激敏感，Y 型细胞主要接受视杆细胞的信息，而

X 型细胞主要接受视锥细胞的信息。

视网膜上的视锥细胞区分为蓝锥细胞、绿锥细胞和红锥细胞3 种，所吸收光

的波长峰值相互间明显不同，大致对应短波、中波和长波（图 5-7)。但是，有少

数人缺少红锥细胞，因此导致部分色盲，难以分辨红绿交通信号。每种视锥细胞

含有一种感光色素（由视蛋白和视黄醛组成)，一个视锥细胞内的感光分子可达千

万个，它们将不同波长的光能转变成神经电活动。

有研究显示，视锥细胞的吸收特征由其视色素中的视蛋白决定，大多数色觉

缺陷起因于其视锥细胞视蛋白的改变：红色盲患者的“红”视锥中错误地填充了

“绿”视锥蛋白，绿色盲患者的“绿”视锥中填充了 “红”视锥蛋白，而蓝色盲患

者的视网膜上缺乏“蓝”视 锥 （Carlson 2007)。

视网膜上的神经节细胞存在双色拮抗现象，即对一种颜色的反应增强，而对

另一种颜色的反应减弱。双色拮抗现象分为红一绿拮抗、蓝一黄拮抗和黑一白拮抗

3 种。由于不存在黄锥细胞，我们看到的黄色是由红锥细胞和绿锥细胞的输入信息

共同决定的，即这种双重激活导致了蓝一黄神经节细胞的黄色部分的激活（图 5-8)。

3. 视网膜内的神经回路

视紫红质曝光后分解成视感细胞和视黄醛，颜色由原来的玫瑰色变成灰黄色。

•67.

( » ( / i i f f 0 绿锥 ( a m紫外线 \ 437nm J 498nm )( 533nm \ 564nm 红外线

m m

图5 - 7 人类视网膜上3种视锥细胞（蓝、绿、红）和视杆细胞的光谱吸收分布

(引自 Dowling 1987)

图5 - 8 根据色桔抗理论构建的视网膜颜色编码模式（来源：蔡厚德2010)

伴随感光色素的分解，感光细胞的膜电位（感受器电位）发生变化。在视网膜中，

虽然感光细胞和双极细胞不产生动作电位，但它们可通过膜电位调节神经递质的

释放，即去极化增加释放，而超极化降低释放。

照射到光感受器上的光线是如何来兴奋节细胞的呢？落在光感受器上的光线

诱发超极化（hyperpolarization)，导致光感受器释放更少的神经递质，正常情况下

神经递质使双极细胞膜发生超极化，因此，其释放量减少引起双极细胞膜去极化

•68.

(depolarization)。去极化过程导致双极细胞释放更多的神经递质，这些神经递质

使节细胞发生去极化，进而导致节细胞发放率的增加（图 5-9)。

六、视觉的中站—— 丘脑外侧膝状体

在向脑传递的视觉纤维中，约 9 0 %止于丘脑外侧膝状体，之后传递到视皮层，

剩下约 10% 进入中脑上丘和顶盖前区等皮层下结构。但上丘神经元的部分纤维还

可传到枕叶的次级视皮层。

丘脑外侧膝状体有6 层细胞，接受来自视网膜的信息输入，但每一层只接受

单眼的信息，即 3 层来自同侧眼（2、3、5)，另 3 层来自对侧眼（1、4、6 )

(图 5-10)。一般认为，来自视网膜的轴突保存了视网膜投射的顺序，因此，夕卜侧

膝状体的每层都有一个半视野的整体映射图。接下来，外侧膝状体发出的轴突聚

合成视放射，将视觉信息传递到位于大脑枕叶后端的初级视皮层。

外侧膝状体背侧的4 层神经元为小细胞（parvocellular layer)，对颜色的反应

敏感；腹侧的 2 层为大细胞（magnocellular layer)，不能区分颜色，因对任何波长

的光都有反应。小细胞的感受野较小，主要接受 X 型神经节细胞的信息，参与高

分辨率的视觉过程；而大细胞的感受野较大，主要接受 Y 型神经节细胞的信息，

参与物体的空间运动信息分析（Livingstone and Hubel 1988)。多数小细胞不仅对

颜色敏感，而且与视网膜神经节细胞一样，存在同心圆式的红一绿和蓝一黄拮抗

反应感受野。

图5 - 9视网膜内的神经回路（引自Carlson 2007)

•69.

图5 - 1 0外侧膝状体的结构和所接受的视网膜投射（来源：Gazzaniga et al. 2002)

大细胞和小细胞的功能主要是通过动物实验来确认的，即在两个实验室用训

练过的清醒的猴子去完成各种视觉任务，然后在外侧膝状体上做局部的小损伤

(Schiller and Logothetis 1990)。选择性损伤猴子外侧膝状体的大细胞层将削弱猴子

观察移动刺激的能力但不影响视敏度或颜色视觉，而损伤小细胞层则会削弱图形

的精细视觉和颜色知觉但不影响运动知觉（Livingstone and Hubel 1988)。

对形状、颜色、深度和运动等特征信息的加工是从视网膜开始的，并通过相

互分离的加工通道，经丘脑外侧膝状体最终到达视觉区。由于外侧膝状体细胞的

感受野与视网膜神经节细胞的感受野几乎相同，因此，信息在从视网膜到外侧膝

状体的过程中极少或没有信息的加工。有人猜测，夕卜侦赚状体将来自双眼的视网

膜拓扑映射图（retinotopic m a p ) 进 行 登 记 （register)，从而使视皮层容易整合双

眼的信息输入。

据称，外侧膝状体接受的信息只有10%来自视网膜，而 9 0 %来自视皮层（也

就是说，从初级视觉皮层的反馈输入很多）和脑干（包括脑桥、延脑和中脑顶盖）。

这似乎暗示，丘脑的外侧膝状体可能不仅仅只是视觉信息的一个中转地。

七、视觉的末站—— 视皮层

与节细胞和外侧膝状体神经元只对光点发生反应不同，视皮层神经元的感受

野更大（如一个皮层细胞可以综合若干节细胞携带的信息），能选择性地感应外部

世界物体的图形特征。此外，人们认为视网膜上的图像先被分解之后再进行传递

并最后在视觉皮层中被重建。

•70.

1. 从外侧膝状体到初级视皮层的视觉信息投射

大脑新皮层分为6 层，每层的细胞结构类型有所不同，排列的紧密程度也有

所不同。这些亚层按平行于大脑表面的方式排列（图 5-11 )。人脑初级视皮层

(primary visual cortex， V 1 ) 厚约 1.5mm。

轴突和树突

几乎无细胞体

紧密排列的星状细胞，

有少数小锥体细胞

松散排列的星状细胞，

中等体积的锥体细胞

紧密排列的星状细胞带，

无锥体细胞

非常大的锥体细胞，少

数松散排列的星状细胞

各种大小的锥体细胞，

松散排列的星状细胞

有髓鞘的锥体细胞轴

突 ，几乎无细胞体

图5 - 1 1新皮质的6层结构及每层的细胞类型（来源：Wikipedia)

来自外侧膝状体的轴突纤维止于第4 层细胞，该层又分为 4 A、4B (因有条

纹，也称为纹状皮层)、4Ca和 4C P 4 个亚层。初级视皮层的第 4 层也是双眼信息

的最初汇合点（图 5-12)。之所以称为初级视皮层，是因为外侧膝状体神经元的轴

突 （经视放射）大部分送到了这里，因此，这里也是皮层对视觉信息进行加工的

最初之地。初级视皮层因含有一层染色深的（条纹状）细胞层，因此也称为纹状

皮层。视觉信息从初级视皮层再传到次级视皮层（V 2、V 3、V 4 等)，由此传到大

脑的其他区域。

•71 •

右半视网膜的双目带

大细胞通路（M 通路 )

图5 - 1 2从外侧膝状体到视觉皮层的投射。在每个半球的外侧膝状体接受同侧眼颞半侧视网膜

和对侧眼鼻侧视网膜的输入。夕卜侦赚状体是一个由4 个小细胞层（第 3〜6层）和 2 个大细胞

层 （第 1〜2 层）组成的叠层结构。两眼的输入传递到不同的层：对侧眼投射到第1、4 和 6层，

同侧眼投射到第2、3和 5层。投射到初级视皮层的小细胞和大细胞输入到达不同的亚层。小

细胞层投射到IVCP层，而大细胞层投射到IVCa层。除此之外，来自外侧膝状体的同侧层和

对侧层的传入神经分离进入交替的眼优势柱（引自Kandel et al. 2013)

2. 视觉皮层功能专门化

视觉皮层功能专门化的概念出现于2 0世 纪 7 0年代初，认为颜色、形状、运

动及其他属性是分别处理的。或者说，大脑皮层上的不同区域，如枕叶、顶叶和

颞 叶 （图 5-13)，参与了不同视觉信息的加工，即形状、颜色、深度和运动等信息

在不同的脑区进行处理。这意味着，一个包含了物体辨识、空间定位和运动等功

能的视觉过程需要不同脑区的协作才能完成。例如，M T 综合区对视觉运动的方

向及其与周围环境的关系敏感，即具有空间视觉功能（Eccles 1989)。

用放射性示踪剂跟踪神经纤维的投射路径的研究发现，往 V 1 区注射示踪剂，

相邻的 V 2 区随后出现强放射性；往 V 2 区注射示踪剂，发现由 V 2 区发出的神经

纤维投射到位于下颞叶的另两个视觉区（V 3 区和 V 4 区）和位于颞上沟的M T 区

(Eccles 1989)。

有研究表明，V 4 区的神经细胞对颜色感知有差异性，而 V 2 区和 V 3 区 7 0 %

的细胞有朝向选择性（Zeki 1973，1978，1980)。现已知道，在视觉信息的处理过

•72*

V3(MT)

V3A , V5

VI

(纹状皮层) ' V5A

V2

图5 - 1 3灵长类动物的视皮层分区，枕叶的VI、V 2 和 V 3 视区，颞叶的V 4 视区，颞中叶的

V 5 视区，V 1 是外侧膝状体轴突最初的投射区（来源 Gazzaniga et al. 2002)

程中，V 1 负责物体的方位，V 4 负责颜色，而 V 5 负责物体的运动。

以下两个方面的证据似乎也支持视觉皮层的功能专门化学说。一是正电子发

射型计算机断层显像（P E T )研究：视力正常的人看一副蒙德里安水彩风景画（一

种毫无可识别物的抽象景色）时，区域性大脑血流量增加最大发生在V 4 ; 如果看

动着的黑白方块，最大的血流量发生在一*个 与 V 4 完全分隔开的更罪近侧面的区

域即 V 5。二是临床病理研究：V 4 区的损害可导致全色盲（只能看到灰色梯度)，

之前见过的色彩也回忆不起来；V 5 区的损害则可能造成运动盲，即当物体处于静

止状态时，患者可能完全看得见，但与之相关的运动却会使物体消失，患者既看

不见也无法理解运动中的世界，而视觉的其他特征却没有受损。

3. 柱状结构

2 0世纪 6 0年代，美国神经生物学家芒卡斯尔（Vernon B. Mountcastle，1918〜

2015年）将一根微电极插入清醒猫躯体感觉皮质内，在不损伤脑组织的情况下记

录了皮质深部单个神经元的活动，发现具有相似特性的神经元在灰质一定柱形范

围内沿着放射纤维的方向集合成群，因此将这群组织视为“皮质感觉柱” 确立了

“柱”（c olumn)的 概 念 （Mountcastle 1957)。这篇论文成为了关于大脑皮质功能

研究的一个历史转折点。

•73 •

之后，为了描述初级视皮层中的柱状结构，提出了各种各样的概念，如简单

细 胞 （simple cell)、复杂细胞（complex cell)、超复杂细胞（hypercomplex cell)、

功倉巨柱(functional column)、方位柱 (orientation column)、斑点柱 (blob column)、

目艮优势柱（ocular dominance column)、功倉巨超柱（hypercolumn)等。

休伯尔和维泽尔发现，在初级视皮层的一块1m m x 1m m 皮层中的所有神经

元的感受野均集中在视觉空间的某个区域，其相邻细胞的方位在0°〜 180°做有规

则的连续变化。在 2m m 的垂直范围内，所有细胞的最优方位（朝向）都是相同的，

称为 方 位 （朝向）柱。此外，他们还发现，在初级视皮层的细胞中，有的对来自

左眼的刺激反应强烈，有的对来自右眼的刺激反应强烈，它们各自靠近成群，同

时在厚度为2m m 的垂直范围内，所有细胞的主宰眼也完全一样，而且左眼主宰和

右眼主宰的细胞群交替排列，形成所谓的眼优势柱。

2 0 世 纪 8 0年代初，利文斯顿和休伯尔发现，在初级视皮层的功能柱中还有

一些小的斑块，其中的细胞对朝向不敏感而对一定波长的光敏感（Livingstone and

Hubel 1988)。如果用一种称为细胞色素氧化酶的线粒体酶给视皮层染色，就会发

现带有细胞色素斑点的暗黑色细胞群，如同钉子一样呈柱状分散在整个皮层，称

为斑块或斑点柱（blob column)。斑点柱直径约为0.2mm，贯穿了除第4 层之外的

整个皮层。斑点柱内的细胞对颜色敏感，与外侧膝状体小细胞层的反应一致，也

有对红一绿和蓝一黄产生拮抗反应的同心圆式感受野。

由方位柱和眼优势柱组合形成功能超柱（图 5-14)。一个功能超柱是一块面积

约 1m m 2、厚约 3 m m 的含神经元的皮层。在功能超柱单位中还可植入一些加入颜

色的斑点细胞柱，即形成所谓皮层模块（cortical module)，每个模块可独立完成

包括形状、颜色、亮度、运动和深度等的初步感知。

有人认为，视皮层中的方位柱、颜色柱和眼优势柱等是一种特征提取功能柱，

而由感受野相同的各种特征检测功能柱组合而成的超柱是简单知觉的基本结构与

功能单位，视皮层中的超柱对落在同一感受野的各种特征，如颜色、方位等进行

同时性或并行性信息提取，并进行初步综合，构成简单视知觉的生理基础（沈政

和林蔗芝 1993)。

尽管在视交叉作部分交叉后传递到外侧膝状体的视神经束含有来自左眼、右

眼的神经纤维，在外侧膝状体的特定薄层结构里的神经分布以及到初级视觉皮层

单眼优势条纹的投射都保持了左眼、右眼的分离，但没有在这一阶段将分别来自

左眼和右眼的投射加以混合（Eccles 1989)。

八、视觉通道

很多人相信大脑对视觉信息既有平行处理又有分级串行处理，而柱状系统

•74.

轨遂跑离/mm

图5 - 1 4初级视皮层中的功能超柱结构示意图，包括斑块、皮层模块、朝向柱、眼优势柱等。

A . 单记录电极的位置沿着皮层表面的方向一点点移动时，所记录到的细胞的最优朝向也一点

点地改变；B .朝向功能柱加上眼优势柱一起构成皮层模块。图中白条的朝向表示相应细胞的最

优朝向，蓝色圆斑中的细胞没有选择朝向，只在皮层的III、W 两层中才有，它们对刺激光的波

长敏感（来源：顾凡及2016)

(columnar system)为沿着视路的两种基本联结类型提供了支撑；串行加工发生在

依次连接的皮层之间，以及从大脑的后部向前运行的联结中，而并行处理同时发

生在处理不同次感元（如形状、颜色和运动等）的神经纤维子集中。

1. 3 条平行的视觉加工通路

休伯尔和维泽尔根据对若干功能参数，如亮度、位置、运动、颜色、方向等

的测试认为，视 觉 信 息 是 通 过 3 条平行的通路进行加工的：①大细胞通路

(magnocellular channel，简称为 M 通路）；②小细胞-斑 点 通 路 （parvocellular blob

channel，简称为 PB 通路）；③小细胞-斑点间通路（parvocellular interblob channel，

60

30

o

A

c

s

•75.

简称为 P-IB通路）。视觉信息在视网膜、外侧膝状体和纹状皮层（V 1 区）进行初

步加工后，进一步通过纹前皮层（V 2 ) 的不同区域，沿 着 3 条平行的通路向 V3

区 （动态物体的形状加工）、V 4 区 （负责颜色和形状加工）和 V 5 区 （M T ) (负

责运动和立体知觉）传递，最后传至顶叶皮层（表 5-1)。

表 5- 1 视觉加工中的3 条平行通路及功能

通路 大 细 胞 （M ) 通路 小细胞（P) 通路

神经节细胞（视网膜） Y 型细胞 X 型细胞

外侧膝状体 大细胞 小细胞

皮层V1 区 （BA17 区） 4B层 小细胞-斑点通路 小细胞-斑点间通路

V2 区 （BA18 区） 粗条纹区 细条纹区 条纹间区

对 比 （亮度） 高 高 低

位置 低 低 高

功能 运动 高 低 中

颜色 低 高 中

方向 中 低 高

资料来源：Gannaniga et al. 2002

1) M 通路

M 通路始于视网膜的Y 型细胞，经外侧膝状体投射到纹状皮层的I V C a。视

网膜和外侧膝状体的神经元的感受野是中心一周边相互拮抗的同心圆，而 IVCa

略呈长方形。I V C a的信息再投射到IV B ，这里的神经元也是简单细胞的感受野，

但对双眼的刺激进行响应，这与 IV C 的神经元的感受野是单眼的不同。因此，在

I V B ，神经元开始对人类双眼的视觉信息进行整合。IV B 的神经元对方向具有选

择性，但仅仅对沿特定方向移动的直线如此。因此，M 通道可能是用来分析物体

运动的。

2) PB 通路

P B 通路经由 L G N 的小细胞和尘细胞，最后汇集于 III的斑点区域，除了 IV C

的某些神经元之外，斑点含有纹状皮层中唯一对颜色敏感的神经元。因此，斑点

可能用来分析物体的颜色。

3) P-IB 通路

P-IB通路始于视网膜的X 型细胞，经过内侧膝状体终止于纹状皮层的IV C p，

这些细胞的感受野与L G N 的小细胞感受野类似，即小的、单眼的圆形感受野，且

大部分属于红一绿相互拮抗型。IV C p 的轴突再投射到III的斑点间区域。在该层

中的复杂细胞比简单细胞更适合于对刺激方位的响应，暗示 P-IB通路是用来分析

物体形状的。

. 76 .

在 V 2 区，有 3 种不同的条纹：粗条纹和细条纹被一些轻度染色的中间条纹

隔开。对波长有选择性的细胞集中在细条纹中，对方向性运动有选择性的细胞存

在于粗条纹中，对形状敏感的细胞则同时见于粗条纹和中间条纹中。可见，存在

4 个与不同视觉特征有关的并行系统：一个针对运动，一个针对颜色，两个针对

形状。

关于运动的输入信号是从视网膜经外侧膝状体的大细胞层传递到V 1 的 4B

层，再以直接和通过V 2 的粗条纹两种方式从那里传送到V 5。色彩系统的输入信

号经外侧膝状体的细胞层传递给V 1 的色斑，然后以直接和通过V 2 的细条纹两种

方式前往 V 4。

据说，在视觉信息皮层处理的极早阶段就已经对深度有了神经识别，即双眼

的二维视网膜输入在V 1 和 V 2 视觉脑区被转换为对双眼视差的响应，V 1 和 V 2

视区神经元因而携带对深度感知的特定信息（Poggio and Poggio 1984)。但这种三

维信息是如何转换为三维体验以及到底还有多少其他因素参与其中，则不得而知

(Eccles 1989)。

Pohl (1973)认为，灵长类动物的颞叶损伤破坏了它们的“what”通 路 （动

物难以辨别圆柱体和方块)，而顶叶受损则破坏了 “where”通 路 （动物难以记住

物体的相对位置）。

Ungerleider和 Mishkin (1982)提出，大脑皮层按两大系统处理不同类型的信

息: 腹侧通路 (ventral pathway)专门用来辨识物体，信息沿V 1—V 2—V 3—V 4—颞

下皮层的方向传递；背 侧通路（dorsal pathway)专门用于空间知觉，辨识物体的

位置及同一场景中不同物体的空间结构，信息 沿 V 1—V 2—V 3—颞上沟尾部后延

和附近的颞中区（V 5 或 M T 区）的方向传递。

有一种观点认为，大脑对视觉信息既有串行处理又有平行处理，前者发生在

相邻的皮层之间，后者发生在处理不同次感元的神经纤维子集中。据称，视觉皮

层的很多区域反映了这种安排。例如，V 1 中具有特定功能的细胞与V 2 中具有同

样特性的细胞进行交流。这些通路不是绝对分离的，在不同的视觉属性之间有一

定的信息混合（图 5-15)。

2. 视觉信息的传递与折返一 前馈与反馈

大脑的视觉过程不仅仅是视觉信息自视网膜开始在视路中的单向流动，它们

还会在一定的神经回路中进行折返或循环，只有通过反馈系统，丰富的视觉信息

才能有效地用于调节我们的一系列行为一 注意、预期、知觉、记忆和行为指令

等。因此，视觉信息既有上行（bottom-up)的通道，也 有下 行 （top-down) 的通

道。这种交互作用构成了一个被精致调控的反馈系统（图 5-16)。

•77.

图5 - 1 5视觉通路中的并行处理。腹侧通路主要涉及物体辨识、携带关于形状和颜色的信息，

背侧通路专门处理视觉引导的运动，通过一些选择性地服务于运动方向的细胞。但两条通路并

不是严格分开的，即使在初级视皮层中，它们之间也有实质性的相互联系。L G N—一外侧膝状

体；M T —— 颞中区（引自Kandel et al. 2013)

单个细胞或细胞群仅仅承载被感知物的特定方面而不是整体，这些特性通过

不同的通道（它们并非相互间完全独立，也存在一定的交叉连接）从外侧膝状体

的不同细胞层投射到视皮层，再通过高水平的视觉加工（一般认为对分离的信息

进行整合）才能构成对视觉信息的整体感知或理解。但人们对这种高水平的视觉

信息整合过程并不清楚。

为何一个视觉信息要先被分解成不同的特性，接着又整合（还原）成原先完

整的形式？视觉整合之后如何与储存在大脑中的记忆信息进行比对而形成我们的

视觉体 验 （意识）的呢？

Edelman (2006)声称，“在主体的大脑中，是根据回忆回想，通过折返回路

的激发产生出对物体的想象或思维。在这种情形下，图像通过大脑与自己的对话

产生出来”。

九、视觉机制

绝大多数人认为，大脑对视觉信息进行了加工，但对加工机制并不清楚。迄

•78.

图5-1 6携带下行信息的反馈通路。视觉信息的加工包含穿越视觉皮质区层级结构的前馈连接（如

蓝箭头所示)。视皮层通路始于VI，它接受来自亚皮层（内侧膝状体，L G N ) 的输入。前馈连接通

过腹侧通路延伸到颞叶，通过背侧通路延伸到顶叶皮层和前额叶皮层（PF)。与这些前馈连接相

匹配，还有一系列相互反馈的连接（如红箭头所示)，提供介导折返加工的下行影响。反馈见于

直接的皮质间联系（指向V 1 区)、从V 1 向L G N 的投射以及由丘脑枕（PL) 介导的皮质区域之

间的相互作用。关于运动指令或动作复本的信息通过一个包括上丘（SC)、丘脑内侧背核（M D )

和眼动区（F E F )的通道被输送到感官装置。除了直接相互连接外，如从V 2到 V I，反馈能以级

联的方式在连续的区域中进行传递，如从PF—FEF—V4—V2—VI。通过这些通道，多样的信息

被传送，包括注意、期望、知觉任务和动作复本。AIP—— 前顶内沟区；IT—— 下颞皮质区；

LIP—— 外侧顶内沟区；MIP—— 内侧顶内沟区；M S T—— 内侧颞叶上部；M T —— 颞叶内侧区；

PMd—— 背侧运动前区；PMv—— 腹侧运动前区；TEO—— 中脑盖（引自Gilbert and Li 2013)

今为止，不少学者对视觉信息的“加工”通路进行了推测，但难言确切。可以肯

定的是，视觉是一个极为复杂的心理、物理化学及生理生化问题。

1. 视觉的心理加工—— 格式塔知觉律

心理学家认为，大脑对视觉信息进行了心理加工。Myers (2004)指出，“我

们把视觉特征组成为完整形状的过程会涉及自下而上的加工方式，这种加工过程

始于输入水平的感觉分析；同时还有自上而下的加工方式，这种加工则是用经验

和期望来解释感觉信息”。

2 0世纪初出现的格式塔心理学（gestalt psychology) 论述了视觉过程中大脑

如何对物体的形状、形式与模式进行心理加工，即在一系列感觉的基础上，人的

知觉将其加工为一个格式塔（gestalt，这是一个德语单词，意思为一个“形状”

或 一 个 “整体”)。

. 79.

格式塔主义者认为，人们的视觉总是先关注整体，然后再到局部，对事物的

整体感受不等于局部感受的加法（他们喜欢说：整体大于部分之和），视觉系统试

图在感官上将图形闭合，在一个单一视场中，人的眼睛只能接受少数几个不相关

联的整体单位。

格式塔中的视觉关系区分为和谐（harmony)、变 化 （changes)、冲 突 （conflict)

和 混 乱 （confusion)等类型。视觉中的一个重要操作就是图形背景分离，要识别

的物体称为“图形” 其周围环境称为“背景” 这种分离有时容易，有时困难，

甚至可能出现所谓歧义图形，即同一幅图片，可看出不同的图像（图 5-17)。这并

不奇怪，图像是真实的，只是选取了不同的背景，景物就发生了变化。这表明，

大脑皮层对视觉信息的加工过程十分复杂，受诸多因素的影响，如背景分离方式、

与景物的距离或观察角度、图形的渐变模式等。

图5 - 1 7轮廓错觉：A. 1915年丹麦心理学家E. Rubin创作的壶和脸；B .弗洛伊德和朋友（引

自 Hubei and Livingstone 1987)

格式塔的知觉（学习）定律主要有接近律（law of proximity)、相 似 律 （law of

similarity)、连 续 律 （law of continuity)、闭 合 律 （law of closure)等。接近律是指

我们倾向于将那些相互靠得较近而离其他相似物体较远的东西组合在一起；相似

律是指我们倾向于将那些具有明显共同特征（如颜色、运动、方向等）的事物组

合在一起；连续律是指我们倾向于把中断的线段看成是被某个物体遮挡一部分的

连续直线；闭合律是指如果一条线形成了封闭的或几乎封闭的图形，那么我们就

倾向于把它看成是被一条线包围起来的图形，而不仅仅是一条线（图 5-18)。这不

仅反映景物的视觉抽象（模块化）过程，也涉及基本（简单）图形模块组合形成

的 复 合 （复杂）图形的辨识问题。

格式塔心理学认为，我们的大脑不仅仅只是登记外部信息，也不仅仅像打开

了照相机快门一样把图形印在大脑上，我们还会不断地对信息进行过滤，并以对

我们有意义的方式进行推断（Myers 2004)。

•80.

连续律

图5 - 1 8格式塔知觉律示意图

2. M a r r的视觉框架

David C. Marr是一位英年早逝的英国神经系统学

家，他将心理学、人工智能和神经生理学整合进一个

新的视觉模型。他认为，视觉的主要任务是获得表观

形状，而亮度、颜色、纹理等都不如形状重要，大脑

在其内部构建外部世界的符号表征，将视网膜上的二

维视觉矩阵输出为对周围世界的三维描述，通 过 3 个

系列过程而完成。①原始要素图：从二维图像的光强

变化、几何分布和组织等重要信息，提取界线段、斑

点、端点、间断点和边界等特征；②2 . 5维要素图：

使以观察者为中心的坐标系中的可见面的朝向（和大

概深度）和它们的轮廓显现出来；③三维模型表象：

描述一个以物体为中心、包含各种形状及其空间组织的连续的三维地图（Marr

1982)。笔者认为，当前主流的视觉加工理论基本沿袭了 M a r r的这一设想，但在

实证上并无多大突破。

Crick (1994)指出，这 3 个系列可能只是一种近似。例如，颜色、纹理、运

动理应加到形状之上，也许比 3 个系列还要多，而且这些处理阶段也可能并非他

描述的那样具有严格的区别，它们可能存在双向相互作用。

David C. Marr

(1945 〜1980 年）

3. Ramachandran- -拇指规则

美国神经生物学家Vilayanur S. Ramachandran认为，视知觉既不涉及我们争

论时所使用的那种严格的、理智的推论，也不涉及大脑对视觉输入的“共振”那

种含混不清的想法。视知觉也不像人工智能研究者经常暗示的那样，需要求解复

杂的方程才能解决。相反，知 觉 “使用的是粗略的拇指规则、捷径以及某些手法

•

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•

•81 •

熟练的小窍门。这些都是经过亿万年的自然选择，由实

验和错误获得的。这是生物中熟悉的策略，但由于某种

原因没有引起心理学家的注意。他们似乎忘记了大脑本

身就是一个生物器官……直接打开黑箱去研究神经细胞

的 响 应 是 解 决 这 一 问 题 的 最 好 方 法 ”（Ramachandran

1990)。至少，我们现在还无法证实大脑中是否存在如复

杂方程所描述的神经加工过程。此外，一般性原则固然

重要，但还得阐明更加具体的神经系统运行机制。

4. 神经达尔文主义

Vilayanur S. Ramachandran 美国生物学家埃德尔曼（Gerald Maurice Edelman，

(1951年〜） 因免疫系统的研究而获得了 1 9 7 2年的诺贝尔生理学或

医学奖。1978年 ，他提出一个称为神经达尔文主义（Neural Darwinism)的假说，

由 3 条原则组成：①大脑神经通道的发育导致大量微观生理变化，这是不断选择

的产物，这种发育选择的主要驱动力使同时激发的神经元连接到一起；②当形成

的生理通道由于动物的行为和经历接收到信号时，又会发生一系列额外和重复的

选择事件，这种经验选择通过已经存在于大脑生理结构中的突触强度的变化来实

现 ，有些突触被加强，有些突触被减弱，神经元群构成了被选择的对象，这样大

脑中可能的通道组合的数量很庞大；③存在折返过程，即持续不断的信号从大脑

的一个区域传到另一个区域然后又通过大量并行信道（轴突）传递回来，其结果

导致特定回路中神经元的时间锁相或同步激发，这

提供了时空上的同步，能对它们的活动进行协调并

使多重功能区隔的大脑区域（如负责视觉的皮质区

域 ）由它们的折返响应所约束，这些区域的响应组

合形成统一的感知。例如，一个倾斜、红色、旋转

的物体，这个感知来自将各分隔区域的响应结合到

一起的同步激发回路的活动（Edelman 1978，1987，

2006)。

但问题是，如何证实折返过程（即使存在）可

导致神经元群的同步激发？机制是什么？此外，人

们并不知道大脑对视觉信息是如何加工的，也不清

楚大脑是如何进行模式识别的。

5. 视觉层次化加工

有人将视觉加工区分为3 个 水 平 （图 5-19):Gerald Maurice Edelman

(1929〜2014 年）

•82*

①低水平视觉加工检测图像的各种类型的对比度;②中等水平视觉加工对基元(基

元是指将图像分解成一些具有某种特征的单元，如边缘、角点、斑点、直线段、

圆等）进行鉴别，如运动的轮廓和视野、表面的显示；③高水平视觉加工整合来

自各种来源的信息，是视路的最后阶段，并最终导致有意识的视觉体验。高水平

视觉加工依赖于自上而下的信号，它们使自下而上的（传入）感觉表象具有了语

义上的重要性，如它们来自短时记忆、长时记忆或行为目的。因此，高水平视觉

处理选择视觉环境中有行为意义的属性（Kandel et al. 2013)。

图5-19 —个视觉场景在3个层次分析。首先，分析视觉环境的简单特征（低水平加工），这

些低水平特征被用于解析视觉场景（中等水平加工），即局部视觉特征被组装成曲面，对象从

背景中分离出来（面分割）、局部方位整合成整体轮廓（轮廓整合)，表面形状通过阴影和运动

线索来辨别；最后，表面和轮廓用于辨识对象（高级加工）（引自Kandel et al. 2013)

此外，对视觉信息的提取、加工、分析与行为决策都是瞬时性的。正如 Crick

(1994)指出的那样，“如果预测明天的天气要花费一周的时间，就算高度准确这

也是没有多大意义的。所以，尽快地提取生动的信息是再重要不过的了。当动物

试图捕杀其他动物时，无论对于捕食者还是对于被捕食者，这都是特别重要的”

•83 •

第 六 章 记 忆 —— 信息的编码、储存与提取

我们谁也阻挡不了时间之箭向前飞逝，而我们却可以截留过去，即对过往事

物形成记忆。记忆看似简单，因为即使你不了解记忆如何运作，它也会自然产生，

你会记住自己所做的事情。然而我们并不了解它，因为在其表象之后隐藏着颇为

复杂的问题。

无论你的眼前是多么的色彩斑斓，只要你闭上双眼，栩栩如生的外部图景转

瞬就会毫无踪影，留给你的只有一个模糊的回影。难怪古希腊哲人留下如此感叹:

记忆既不是感觉也不是判断，而是当时间流逝后它们的某种状态或影响。人们不

可能在此刻记忆此刻的事物……感觉属于现在，希冀属于将来，记忆属于过去（亚

里士多德 1992c)。

Myers (2004)说，“在很大程度上，你是你自己记忆的产物。没有了记忆，

便没有了过去的欢乐时光，没有了悔恨之心，当然也不可能怒气冲冲地对痛苦的

往事耿耿于怀；没有了记忆，你会生活在无穷无尽的‘现在’之中，每个瞬间都

是崭新的，每个人都是陌生的，每句话都是外语，每一项任务甚至连穿衣、烹饪

和骑车都是崭新的挑战；没有了记忆，你感觉自己也是陌生的，没有了持续的自

我感觉来联结你的过去和现在”。

一、记忆的定义

给记忆下一个无可争议的定义似乎不那么容易。记忆可以泛泛地定义为由经

验引起的系统内部的变化，这种变化导致以后的思想或行为发生改变（Crick

1994)。

Dudai (1989)认为，学习是由经历引起的内部表达的创新或修改，这一变化

可持续相当一段时间甚至可以保持很多年，而世界的内部表达是指能够有效地指

导行为的结构化神经编码方式。

根据维基百科，记 忆 （m e m o r y )是一种对信息编码（encode)、储 存 （store)

和 提 取 (retrieve)的过程。在英文中，除了用 encoding (编码），也用 registration

(注册、登记），这或许也无不妥。除了 retrieval，也有用 recall (回想）、recollection

(回忆），亦不无道理。

首先，记忆对信息的储存需要加工，并非以信息的原本形式进行储存。例如，

从语义学上来说，记忆者需要在对信息进行理解与认识的基础上进行编码。因此，

信息首先必须转化为可以进行编码的形式，即通过编码可使外部世界的信息以化

学或物理刺激的形式被感知。简言之，编码是一种信息的接收、加工与整合过程。

记忆的第二个过程是储存，是指对编码的信息进行记录保存，这样的保存可

长 可 短 （所谓的短时记忆和长时记忆）。

记忆的第三个过程是对已储存信息的提取，可视为是一种信息定位与返回知

觉 （consciousness)的过程。为了应对人们在现实生存中面临的各种境况，需要

唤回一些相关的记忆以支撑合适的行为决策。其实，retrieval也 有 “检索”之意。

不同的感觉信息（视觉、听觉、味觉和触觉）在性质上完全不同，其编码、

储存与提取方式也必然不同。对此，迄今为止，人们仍然一无所知。就像照相机

和录音机完全不同一样，大脑如果存在对图像和声音的精确记忆，就会有完全不

同的机制，而且能在回忆中精确提取，事实上这并未发生。

在认知科学中，一个关键的问题是信息和精神体验是如何在脑中编码与表征

的。科学家从神经编码的可塑性研究中已经获取了大量知识，但大部分这样的研

究都聚焦于单个神经元回路的简单学习，与此相比，对更复杂记忆案例（特别是

需要储存事实与事件的陈述性记忆）相关的神经元变化的认识要欠缺许多。收敛-

发散区可能是记忆储存与提取的神经网络（Damasio 1989)。

认知神经科学家（cognitive neuroscientist) 认为记忆是独立于内部表征的经验

的保留、激活和重构。所谓内部表征意味着以这种方式定义的记忆包含两个组分，

即在行为或意识层面的记忆表达以及基础物理神经变化，后者也称为印迹

(engram)或记忆痕迹（memory trace)。一些神经科学家和心理学家错误地将印迹

与记忆等同起来，大致地想象持续的经验后效都是记忆，而其他一些人对记忆只

有被行为或思想所显示才存在的观点表示反对。

过去的经验不会全部原原本本地记录在我们的大脑里；在刺激大脑或进行催

眠时，人们不会像“放磁带”那样重新激活已经隐藏很久或压抑了的记忆（Myers

2004)。

二、对记忆的认识历史

1. 亚里士多德的“图章假说”和三大联想律

亚里士多德（1992c)在 《论记忆》一文中说道，“所有可以记忆的对象在本

质上都是想象的对象，而那些必然包含想象的事物则是偶然成为记忆的对象……

所产生的刺激要留下某种和感觉相似的印象，就像人们用图章、戒指、盖印一样。

所以某些人由于残疾或年老，即使有强烈的刺激记忆也不会发生，对他们就仿佛

用刺激或图章去拍击流动的水一样；而另外一些人则由于类似于建筑物旧墙一般

. 85 .

的磨损，或由于接触面的坚硬，印痕难以透入。由于这个原因特别年幼的人和老

年人都没有好记忆；他们均处于一种流变的状态中，年幼者是因为他们在成长，

年老者是因为他们在衰老”。

亚里士多德将联想看成是记忆或回忆发生的条件，认为一种观念的发生必然伴

以另一种与它类似的、或相反的、或接近的观念的发生，提出了三大联想定律一

接近律、相似律和对比律。接近律是指在时间或空间上接近的事物容易发生联想

(如河与船)，对比律是指在性质或特点上相反的事物容易发生联想（如黑与白），

而相似律则是指在形貌和内涵上相似的事物容易发生联想（如用绿色比拟生命）。

亚里士多德的联想法则的影响一直延续至今。

2. 霍 布 斯 的 “感觉残迹说”

霍 布 斯 （Hobbes 16 5 1 )指出，“正像我们眺望远方，但见一片朦胧，较小的

部分无从辨别一样；也像声音越远越弱，以致听不清楚一样；我们对过去的想象

经过一段时间以后也会淡薄……这种渐次消失的感觉，当所指的是事物本身（我

的意思是幻想本身）时，那我们就像我在前面所说的一样，称之为想象。但如果

所指的是衰退的过程，意思是讲感觉的消退、衰老或成为过去时，我们就称之为

记忆。因此，想象和记忆就是一回事，只是由于不同的考虑而具有不同的名称。

记忆多或记住许多事物就谓之经验”。霍布斯认为，人的心理活动本质上只有两

种----感觉和联想。

3. 洛克的联想

英国经验主义哲学家洛克（John Locke，1632〜 1704年）在 1690年出版的《人

类理智论》一书中驳斥了笛卡儿的天赋观念，肯定了亚里士多德的观点，即人的

心灵在出生时如同一块白板（clean slate)，心灵从

经验中获得有关推理和知识的所有原料。洛克是

西方心理学史上首次使用联想一词的人，他认为

联想是观念的联合，之后，联想成为了心理学中

最常用的术语之一。

洛克认为观念有两个来源。一是来自感觉：

外物刺激人的感官引起感觉，从而获得外部经验;

二是来自反省：人通过一种内心活动一 反省来获

得 内 部 经 验 。 洛 克 建 立 了 一 套 联 想 主 义

(associationism)理论，认为心理事件由联想规律

所控制，而在意识中发生的一切由心理事件彼此

John Locke (1632〜1704年） 之间的联系所决定。

•86.

4. 哈特莱的神经振动说

英 国 经 验 主 义 哲 学 家 哈 特 莱 （David

Hartley)则反对洛克的反省说，只承认感觉

是知识的唯一源泉，认为人接受外界刺激产

生感觉，因感觉产生观念，正是联想在感觉

和观念之间搭起了桥梁。他主张联想只有两

种基本形式一 同时联想和相继联想，且都

遵循接近律。

哈特莱借用了牛顿的振动说，认为神经

的传导是极其细微的分子的振动，而非所谓

的动物精气的流动，因为神经不是空心管而

是固体。外物作用于感官引起神经振动，沿 David Hartley (1705 〜1757 年）

着神经向前传导，引起脑内振动，就发生感

觉。在物质刺激停止以后，还会继续微振，就引起观念（Hartley 1749)。

哈特莱认为，同时或相继的两种刺激在脑内所产生的微振由于多次重复就形

成联结，之后，只要其中之一再次发生，微振便扩散到另一个形成联结的部位，

这样，便形成了关于另一个事物的观念。在哈特莱看来，精 神 （观念联想）和物

质 （神经振动）相互平行并绝对相关。

5. 艾宾浩斯的记忆遗忘曲线

德 国 心 理 学 家 艾 宾 浩 斯 （Herman

Ebbinghaus) 是历史上对人类记忆进行实验研

究的第一人，发现了记忆遗忘呈现指数衰减的

特征。

记忆遗忘在最初速度很快，以后逐渐缓

慢，遵循下列方程：

R=e-t/s (6-1)

式中，R 是记忆保留比率； 是记忆的相对强度;

t 是时间（Ebbinghaus 1885)。根 据 式 （6-1) 可

绘出著名的艾宾浩斯记忆遗忘曲线（图 6-1)。

三、记忆的类型

基于感觉类型、记忆时长、信息类型及时

间方向等，记忆被区分成了各种各样的类型。

Herman Ebbinghaus

(1850〜1909 年)

•87.

时间

图6 - 1 遗忘曲线和学习曲线。如果不复习，我们将很快遗忘所学的知识，而每一次复习都会

延缓遗忘，直至建立起永久的知识（引自www.LearnThat.org)

1. 按感觉类型分类

不同的感觉类型产生不同的感觉记忆。所 谓 的 感 觉 记 忆 （sensory memory)

是指觉察到某个东西后所持有的瞬时（短 于 1 s )记忆。人们能在观察到一个事物

的一刹那记起它像什么，它 不 受 认 知 （cognitive control)的控制，是一种自动的

反 应 （automatic response)。

感觉 记忆 一 般分为 3 类----映 像 记 忆 （iconic m e m o r y )、听 觉 记 忆 （echoic

m e m o r y )和 触 觉 记 忆 （haptic m e m o r y )。其实，还应该补上嗅觉记忆和味觉记忆。

2. 按记忆时长分类

记忆按时间长短分为短时记忆（short-term m e m o r y ) 和 长 时 记 忆 （long-term

m e m o r y )。人的记忆从不足一秒、几秒、几分钟、几小时到数天、数月、数年乃

至终生，因此关于记忆时间长短的区分也不那么容易。

1) 短时记忆

请你看一看面前的景物，然后突然闭上双眼，你看到的外部世界的生动图像

很快就会消失，留给你的只是一个模糊的回忆，它通常在几秒内就会消失（Crick

1994)。

短时记忆是指不需要重复（rehearsal)即可回想起来的能力，可持续数秒至

1 m i n (通 常 在 5〜20s)。一般认为，短时记忆的容量非常有限，主要依赖于通过

声音编码储存的信息，而较少通过视觉编码的信息（Conrad 1964)。关于短时记

忆的容量，通 常 的 数 字 是 （7 ± 2 ) 个 元 素 （Miller 1956)。有人也将短时记忆称

为 工 作 记 忆 （working m e m o r y )，即服务于当前的动作，但也有人认为这是两个

不同的概念，工作记忆是一个理论性框架，是用来临时存储和处理信息的结构

•88.

和过程。

2 ) 长时记忆

长时记忆是指信息经过一定深度的加工之后能在大脑中长期保留的记忆。长

时 记 忆 （long-term m e m o r y )能储存更多的信息，容量是难以估量的，几乎是无期

限 的 （有时可终生持有）。长 时 记 忆 是 语 义 （semantical)或 情 景 （episodic) 编码

性质的。某些脑损伤的患者除了他们听到的最后一个字母外，别的一概回忆不起

来，但却意识正常，可能长时记忆并未受损（Shallice and Vallar 1990)。

短时记忆和长时记忆似乎并非独立的和平行的，而是以串行的方式进行工作，

短时记忆是瞬时的和易变的，一般通过集中注意力与不断重复可转变为长时记忆。

3 ) 按信息类型分类

记 忆 可 根 据 信 息 类 型 分 为 地 形 记 忆 （topographic m e m o r y )、 闪光灯记忆

(flashbulb m e m o r y )、陈 述 性 记 忆 （declarative m e m o r y ) 和 程 序 记 忆 （procedural

m e m o r y )等 。

4）地形记忆

地形记忆包括在空间中的自我定向、识别与跟随路线或识别熟悉地方的能力。

5 ) 闪光灯记忆

闪光灯记忆是对独特或高度情绪化事件的清晰情节记忆，仅一次经历就可记

得清清楚楚，甚至终生难忘。

6） 陈述性记忆

陈述性记忆需要有意识的回忆（conscious recall)，借此通过有意识的过程来

唤起对信息的回忆。它又称为外显记忆（explicit m e m o r y )，因为其信息被显式存

储与检索。

陈 述 性 记 忆 又 被 细 分 为 语 义 记 忆 （semantic m e m o r y ) 和事件或情景记忆

(episodic m e m o r y )，前者涉及独立于语境的原理与事实，后者涉及特定语境的信

息 ，如一个时间与空间。语义记忆允许抽象出关于世界的编码，如巴黎是法国

的首都；而情景记忆多用于个人的记忆，如感觉、情绪和特定时空的个人联系。

情景记忆常常反映了生活中的“第一次”，如初吻、上学的第一天或第一次赢得

冠军。

7 ) 程序记忆

程 序 记 忆 （procedural m e m o r y )又 称 为 内 隐 记 忆 （implicit m e m o r y )，并不基

于信息的有意识回忆，但基于内隐学习，即记住如何去做一件事。程序记忆主要

涉及运动技能的学习，应视为内隐记忆的一个亚类。当一个人仅仅由于重复做一

件事越来越好时，并无新的外显记忆形成，但却无意识地接触了以前的经验。涉

及运动学习的程序记忆依赖于小脑和基底核。程序记忆的一个特点是记住的事情

自动转化为行动，因此常常难以描述。

•89-

3 . 按时间方向分类

记忆可根据时间方向分为回顾性记忆（retrospective m e m o r y ) 和前瞻性记忆

prospective m e m o r y )。

1) 回顾性记忆

将要记忆的内容是过去的称为回顾性记忆。因此，语义记忆、情景记忆和自

传 记 忆 （autobiographical m e m o r y )都归属于回顾性记忆。

2 ) 前瞻性记忆

将要记忆的内容是将来的称为前瞻性记忆，是关于未来意向的记忆，或者说

记 住 去 记 忆 （remembering to remember)，又可进一步区分为基于事件或时间的前

瞻性记忆。基于时间的前瞻性记忆由时间提示所触发的意向，基于事件的前瞻性

记忆则是由事件提示所触发的意向。

依笔者之见，所有这些关于记忆的分类与前述记忆的定义都未能直接相关，

没有一个能真正关乎如何对信息进行编码、如何储存及如何提取。

亚 里 士 多 德 （19 9 2 c )曾 在 《论记忆》一文中指出，“所有记忆都表示时间的

逝去。所以，只有那些意识到时间的动物才有记忆，而且它们是凭借着以感知时

间的器官来记忆的”。从很早人们就知道，脑就是记忆器官。但人们对于它是否能

感知时间以及如何记忆却依然知之甚少。

四、边缘系统与记忆

一般认为（并无强有力的证据），外显记忆可能存储在新皮质中，但其产生（或

者准确地说短时记忆）却依赖于属于边缘系统中的海马体。

1. 海马体

大 约 在 1564年 ，意大利解剖学家 Giulio Cesare Aranzi (1529/1530〜 1 589年 ）

在大脑中发现了一个貌似海马的部位，称 为 海 马 （hippocampus) (Bir et al. 2015)。

海 马 被 称 为 “海马区”（hippocampal region)，可 分 为 齿 状 回 （dentate gyrus)、海

马、下 托 (subiculum)、前 下 托 (presubiculum)、傍 下 托 (parasubiculum) 和内嗅

皮 质 （entorhinal cortex)。

海 马 回 （图 6-2、图 6 - 3 )是 旧 皮 质 （边缘系统）的主要结构之一，出现于古

哺乳动物演化时期。有人认为，海马体是日常生活中储存短期记忆的场所，而如

果 一个 记忆 片段 （如一个电话号码或一个人）在短时间内被重复提及，海马体就

会将其转存入大脑皮层，成为永久记忆。也就是说，海马主管人类的近期记忆，

如同计算机的内存，存入其中的信息如果一段时间不使用，可能就会由于记忆容

量的有限性而被自动覆盖了。在信息被传送到新皮层之前，对于一些新的、长程

•90.

的、系列事件中一个事件的记忆编码要在海马中储存几个星期。

图 6-2 边缘系统（引自 Bradbury and Vehencamp 2011)

图6 - 3 使用脑彩虹技术将小鼠的不同海马皮层细胞用不同颜色区分开来，图中彩色大斑块为

细胞胞体，纤细的须状物为神经树突。齿状回的许多单个神经元形成海马体的一层，将它们的

树突投射到外层，在那里它们接受从皮层的输入。在 “V ”里面产生新的神经元，向外面的齿

状回迁移（图片由 Josh R. Sanes 提供：http://www.cell.com/pictureshow/brainbow)

•91 •

Bekhterev ( 1 9 0 0 )基于对一位有严重记忆紊乱患者的长期观察，首先提出海

马体与记忆的关联性。1953年，为了缓解海马回癫痫症患者的痛苦，对一位名为

Henry Molaison ( H M ) 的 2 7 岁青年做了双侧海马回切除手术，癫痫是治好了，

但患者却完全丧失了学习与存储新信息的能力（对新信息，半分钟后他就忘了），

即所谓顺行性遗忘症，导致终生需要他人的护理。然 而 H M 对手术前的大部分记

忆却保留了下来，即患者基本上没有逆行性遗忘症（retrograde amnesia)。手术后

的 3 0年间，H M 存储认知记忆的能力没有恢复，只有短时记忆，即只能记住 15〜

30s 的信息，再长就记不住了（Scoville and Milner 1957，Milner 1966，1968，1972)。

但是，海马回的损伤并不影响像学习新技能（如学习乐器）这样的记忆，这可能

是由于不同的记忆类型（程序性记忆）位于不同的脑区。一般来说，顺行性遗忘

症患者还会具有在短时间内（最长 达 3 0 s )维持少量信息的能力。

H M 的症状至少说明：①海马回在一些记忆类型（情景记忆或自传记忆）从

短时记忆转变到长时记忆的过程中具有重要作用；②保存短时记忆和长时记忆的

地方可能不同；③有些类型的短时记忆可能并不需要在海马回中进行处理。

海马回的功能并不仅仅限于短时记忆的储存，它似乎也参与了从短时记忆到

长时记忆的转化。长 时 程 增 强 （long termpotentiation，L T P ) 现象是最先在海马中

被发现的，也常常在这个结构中被研究，而 L T P 被认为是记忆在脑中储存的主要

神 经 机 制 （Bliss and L o m o 1973，Cooke and Bliss 2006)。双侧海马大范围损伤可

能出现顺行性遗忘症，即无法形成和保持新的记忆。阿尔茨海默病患者的海马是

最先遭到破坏的脑区之一，早期症状包括记忆丢失和方向障碍等（Hampel et al.

2008)。

分子生物学研究发现，用化学方法阻断小鼠海马中的N M D A (N-methyl-D-

aspartic acid)通道，小鼠不能记住它到过的地方（Crick 1994)。因此，海马体被

认为与空间学习有关，或可能扮演了 “认知地图”的角色。问题是，这仅仅是基

于小鼠迷宫实验得出的结论，如果是对短时记忆的破坏，做其 他的行为实验（除

非不使用海马体作为短时记忆之地）也许会得出类似的结果。因此，特意将海马

体称 为大脑 的 “卫星导航系统”可能并不科学。

此外，如果只损伤一个海马回（每个大脑半球各有一个 )，脑的记忆功能基本

可保持接近正常的水平（Di Gennaro et al. 2006)。虽然一般认为海马的功能主要

是行为抑制，但也有实验研究表明，海马受损的动物往往变得极度活跃（Nadel et

al. 1975)。虽然人们普遍认同海马在记忆中具有某些重要功能，但具体机制依然

存 在 争 议 （Squire 1992，Eichenbaum and Cohen 1993)。

2. 杏仁核

附着在海马末端的杏仁核是旧皮层（古哺乳动物脑）的另一个重要结构，它

•92.

在情绪事件相关记忆的形成与储存中具有重要作用。杏仁核损伤患者的情感反应

显著变化甚至完全丧失。例如，刺激杏仁首端引起逃避和恐惧（图 6-4)，刺激杏

仁尾端引起防御和攻击反应。对整个杏仁核的高频损伤（radio frequency lesion)

导致所谓的克鲁瓦 -布 伊 综 合 征 （KlUver-Bucy syndrome， K B S ) (Aggleton and

Passingham 1981)。K B S 患者最典型的症状为把任何看得到的东西塞进嘴里，或

对任何生物做爱。最近的研究显示，当在一个正常受试者面前展示恐怖画面时，

将增加其杏仁核的活动（Williams et al. 2006)。

图6 - 4 杏仁核与情绪控制

(来源：http://bartg.org/post/95465167892/does-the-brain-have-an-emotion-module)

早在一个多世纪以前人们就观察到，恒 河 猴 颞 叶 皮 层 （包括杏仁核）损伤导

致其社会与情绪性行为的显著缺陷（Brown and Shafer 1888)。杏仁核损伤的猴妈

妈减少了对自己婴儿的母性行为，常常在身体上虐待或忽视它们（Bucher et al.

1970)。

3. 其他脑区

并不是所有记忆都会储存在皮层，如像行走、游泳和骑自行车这样的运动模

式可以储存在属于古皮质的小脑或脊髓中，即不同的脑区承担了不同类型的记忆

功能。

但是，这样的脑记忆功能分区也不具有绝对可靠性，与其说特定区域，实际

上也有可能只是相邻区域或通过该区域通路的损失导致了所观察到的缺陷。此外，

仅仅根据特定的脑区域也不足以描述清楚记忆及其对应的学习。

•93 •

五、记忆的原理

1. 祖母细胞理论

关于神经兀如何记录单个物体 /概念依然存在争议。美 国 认 知 科 学 家 Jerome

Lettvin (1920〜2011 年 ）大约在 1969 年提出了祖母细胞（grandmother cell) 一词

(Gross 2002)，意指一个假想的神经元，它可表述一个复杂但特定的概念或物体，

当 一 个 人 “看见，或听到，或通过其他感官方式区别”一 个特 殊 的 实 体 （如其祖

母 ）时，祖母细胞就被激活。

在猴子颜下回（inferior temporal cortex) 的神经元能选择性地针对手和脸而发

放，但一些对猴子来说也十分重要的目标，如果实、生殖器等并无反应(Gross 1998，

Yamane et al. 1988)。人类海马回中的细胞对认知范畴也是高度选择性地进行响

应，包括对人脸的高度选择性响应（Fried et al. 1997，Kreiman et al. 2000)。

祖母细胞理论认为人脑中存在一个（组 ）神经细胞，当某个特定的概念（如

祖母的头像）出现时，这 个 （组 ）细胞就会激活，而失去负责对祖母编码的神经

元时，就认不出祖母。这里的物体 /概念并不仅限于祖母。

但是，祖母细胞理论与 Hebb ( 1 9 4 9 )的 “细胞集群”（cell assembly) 学说基

本类似，由少数细胞也可唤醒这个细胞群体。此外，我们的大脑对外部事物的记

忆都是后天形成的，因此，用于记忆某个后天所经历的特定事物如“祖母”的细

胞群也必定是后天才形成的，不可能先天就预设了这些细胞在大脑中的精确位置。

2 . 信息如何编码？

关于信息如何在大脑中进行编码人们提出了若干观点（顾凡及，1997年香山

会议报告）。第一种观点称为脉冲发放率编码（rate coding)，认为脉冲序列的一阶

统计量起到了关键作用，而神经元类似于某种积分器（integrator)，该理论包括祖

母 细 胞 （grandmother cell)学说、细 胞 集 群 （cell assembly)假设、基 本 图 形 （icon

alphabet)假设和 同步 振荡 （synchronization oscillation)编码等。第二种观点称为

时 间 编 码 （temporal coding)，认为信息不仅由神经脉冲序列的一阶统计量携带，

而且也由其高阶统计量携带，神经元是某种脉冲放电的同时性检测器（coincidence

detector)，其中代表性的观点有 Fujii等的动态神经元群体假设。第三种观点认为，

脑中不同部位可能采取不同的编码方式。

Harris (2 00 5 )认为，关于时间编码的证据可能常常反映的是在内部认知过程

(internal cognitive process， I C P S ) 中细胞集群的活动模式（图 6-5)。所谓内部认

知过程是指依赖于内部状态的心理过程，而编码范式自身对描述皮层回路的用处

可能有限。因此，如果某个回路是内部认知过程和感觉表象的基础，定义一个不

会沦为纯粹语义的“信号”是困难的。但是，既然编码范式受到广泛应用，那么

.9 4 .

速率编码的框架似乎更为合理。

图6 - 5 细胞集群假说示意图。感觉输入（红色箭头）使特定的神经元发放，接着，神经元的

活动随内在的皮质动态而演进，集群之间被强化的循环连接（黑色箭头）通过相互激发使集群

的发放处于暂时性的稳定状态。而随着这个集群的兴奋性逐渐衰退，集群间的连接（蓝色箭头）

又导致新集群的激活。由此产生的“相位序列”（phase sequence)通过网络动态而演变，而不

是由感觉输入的时间序列严格决定的。这一相位序列的演变是内部认知过程的假设性基础

(引自 Harris 2005)

Harris (2005)指出，不能期待下游细胞除了具有兴奋性突触后电位（excitatory

post-synaptic potential，E P S P )宽度夕卜，还存在对发生在过去的发放的记忆，因此，

在任一时刻被一群细胞传递的信息完全由现在处于激活状态的细胞集群所决定，

而不会参考过去发放的时间格局。集群可能周期性地产生，如跟随皮质的振荡格

局产生。但信息处理的根本交易是单个集群的发放，而不是时间序列，每次集群

的发放都将构成信息加工的一个离散单元。

Harris (2005) 认 为 ，至于这到底是构成脉冲发放率编码还是同时性编码

(coincidence code)，只是一个时间尺度的问题。他注意到，一 个 10〜3 0 m s的集群

同步发放的时间尺度恰好接近所设想的 E P S P 的宽度。这表明，集群格局 (assembly

pattern)以最快的可能速度演进以允许被下游神经元集群的活动所整合。因此，

人们所观察到的脉冲系列（spike train) 的不规则性可能反映的不是一个缓慢变化

的感觉刺激的时间编码，而是一个快速演变的认知过程的脉冲发放率编码。这两

个时间尺度的一致性表明，在 神 经 环 路 （neural circuit) 中的认知过程可能是以神

经生物物理学允许的最快速度发生的。

3. 记忆的增强与整固

学习和记忆被归结为神经元突触（neuronal synapse)的变化，由长时程增强

(long-term potentiation，L T P ) 和长时程抑制（long-term depression，L T D ) 所介导。

通俗点说，L T P 象征着记忆，而 L T D 象征着遗忘。大脑中枢神经系统中的 L T P 是

挪威 学者 Terje L 0m o 于 19 6 6年在对兔海马体的研究中发现的，当他对突触前纤

维施加高频刺激时，突触后细胞对这些单脉冲的反应会增强很长一段时间，而当

•95.

这一系列刺激被接受后，后续的单脉冲刺激会在突触后细胞中激发增强，延长了

兴奋性突触后电位（L 0 m o 2003)。

之后 的研究发现，神经递质谷氨酸的一种靶受体一 N - 甲基-D-门冬氨酸

( N M D A ) 在 L T P 过程中发挥了重要作用，它通过调控神经元阳离子通道的开闭

而影响动作电位，进而控制突触的可塑性与记忆功能（Collingridge et al. 1983，

Dingledine et al. 1999，Li and Tsien 2009)。而 L T D 是日本学者伊藤正男等在小脑

上给予平行纤维和爬行纤维同时刺激时发现的，在平行纤维与浦肯野细胞的突触

处诱发单位的放电脉冲数减少，兴奋性突触后电位变小，持 续 至 少 1 h 以上，且仅

发生在此突触处。

此外，情绪有时对记忆也会产生深刻的影响。一般来说，一个事件或经历越

是 富 于 情 感 ， 它 就 被 记 忆 得 越 好 ，这 种 现 象 称 为 记 忆 增 强 效 应 （memo ry

enhancement effect) (Bradley et al. 1992，H am a n n 2001)，而杏仁核损伤患者却没

有 这 种 效 应 （Cahill et al. 1995)。

H e b b认为，任何被短期储存的记忆经过足够长的时间都可整固成长时记忆。

但后来的研究证实这并不完全正确。有研究显示，直接注射皮质醇或肾上腺素可

以帮助近期经验的储存。刺激杏仁核也产生同样的效应。这证明，兴奋可通过影

响杏仁核的荷尔蒙的刺激来增强记忆，但过量或过久的压力（通过皮质醇）可能

损害记忆的储存。

海马体对内隐记忆及记忆的整固均十分重要。海马体从皮质的各个部分接收

输 入 （来自已经将信息加工了许多的次级或三级感觉区），再将其输出传送到脑的

不同部位。海马体的损伤能引起记忆丢失及储存问题，这样的记忆丢失包括逆行

性 遗 忘 （retrograde amnesia)，即将脑损伤发生之前的事情遗忘了。

4. 孔哈克的认知记忆假说

德国神经生物学家孔哈克（Hans Helmut Kornhuber， 1928〜2 0 0 9年 ）认为，

顶叶和颞叶的感觉联合区综合了来自触觉、听觉和视觉的信息输入，对记忆起着

关键的作用。首先，感觉联合区与额叶皮层有着紧密的双向连接；其次，感觉联

合区有重要的神经通路下行到属于边缘系统的海马回和其他结构，从边缘系统又

经中部丘脑核的神经通路投射到额叶皮层（图 6-6)。

5. 多重储存模式

美国学者 Richard Atkinson 和 Richard Shiffrin 提出了多重储存模式(multi-store

model， or Atkinson-Shiffrin mem ory model)，认为长时记忆实际上由多个亚组分

组 成 （如情景记忆和程序记忆)，重复是信息最终转为长时记忆的唯一途径，而所

有记忆都是以单一单位的形式进行储存的（Atkinson and Shiffrin 1968)。

-96-

-乳突图6 - 6 参与选择短时记忆（S T M ) 和长时记忆（L T M ) 信息的解剖结构示意图。MB-

体；A—— 前丘脑核；M D —— 背中部丘脑核（仿 Kornhuber 1973)

首先，我们不需要重复也能记住一些事情。其次，短时记忆可以分解为像视

觉信息和听觉信息等不同的单元。例如，有位神经受损的患者在短时记忆的一些

方面出现了困难—— 在声音的辨识上，如说数字、字母、字及容易区分的噪声（如

门铃声、猫叫等）等出现了障碍，但视觉短时记忆却没有受到影响，这表明视觉

和听觉记忆是分开的。

6. 工作记忆模型

还有更长一些的短时记忆，称 为 工 作 记 忆 （图 6-7)，是 由 英 国 学 者 Alan

Baddeley和 Gra ha m Hitch提 出 的 。工作记忆的能力是有限的。例 如 ，对大多

数 人 来 说 ，能 回忆出 来的 数字 的 个数 通常只 有 6〜 7 个 。某些脑损伤的患者只

有 极 小的数 字记 忆 广度 ，除了他们听到的最后一个字母外，别的一概回忆不

起 来 ，但 意识 却正常 ，他 们 的 长 时 记 忆 可 能 并 未 受 到 损 害 （Shallice and Vallar

1990)。

工 作 记 忆 模 型 （working memory m o d e l )认为，工作记忆包含 3 个基本的储

存结构----中 央执 行器 （central executive)、语 音 环 路 （phonological loop) 和视觉

空 间 模 板 （visuo-spatial sketchpad) (Baddeley and Hitch 1974)。

中央执行器实质上是一个感觉注意储存系统，它将信息传送到 3 个子系统，

即语音环路、视觉空间模板和情节缓存（episodic buffer)。语音环路在一个连续的

环 路中 通过 默默 地重 复声音或 文字储存听觉信息，即 发 音 过 程 （articulatory

process)。例如，反复重复一个电话号码，短数据更容易记忆。视觉空间模板储存

视觉与空间信息，它参与执行空间任务（如判断距离）或 视 觉 任 务 （如数一个房

.9 7 .

图 6-7 工作记忆模型（仿 Baddeley and Hitch 1974)

子的窗户）。情节缓存致力于跨区域的信息链接以形成一个集视觉、空间、语言信

息 和 有 序 化 （如一个故事或电影情节）于一体的整合单元。情节缓存被认为是与

长时记忆和语义的连接。

这似乎是借鉴了计算机的工作原理，如中央处理器、缓存等。但中央执行器

的概念也被批评为证据不足或含糊不清。

7. 构建假说

记忆表面上看似一种记录装置（recording equipment)，事实却并非如此，因

为记忆的诱导与维持的分子机制非常动态，由不同阶段组成，涵盖一个从数秒甚

至到一生的时间窗口（ Schwarzel and Mulluer 2006 )。

构建假说认为，记忆是一种构建过程，它允许个体去模拟和想象将来的情节、

事件和场景，因为将来并不是过去的精确重复，而将来场景的模拟需要一个可以

借鉴过去的复杂系统，它以一种灵活的提取和重组之前的经验元素的方式—— 一

种构建而非复刻的系统出现（Ofengenden 2014)。人们在编码或回忆信息时能构

建信息，而当人们被提供错误信息时，也倾向于错误记忆，称之为误导信息效应

(misinformation effect) (Loftus 1992 )。

六、记忆的特性

如果脑的记忆容量是无限的，那就可能允许对所有事物的精确记忆，可事实

上并非如此。

•98.

1. 模糊性

人的记忆不像照相机和录音机那样对图像和声音进行非常精确的记忆，更多

是一种轮廓性的记忆。例如，即使你近距离地盯着自己家里的一盏灯，当你闭上

眼睛后，你也无法在脑中再现那盏灯的准确图像，因此，记 忆 （特别是视觉记忆）

具有模糊性。但当你在朋友家里看到同样型号的灯时，你的大脑马上告诉你，这

盏灯与自己家里的那盏灯一模一样。类似地，你去听一个小时的演讲，如果是你

熟悉的内容，你也许能记住演讲的梗概或你感兴趣的若干关键细节，但要一字不

漏地记住所有内容是不可能的。

因此，记忆似乎是整体性的，又似乎是碎片性的，但事实上，记忆无论在整

体上还是在细节上都不是那么精确。我们只能记住一个或多或少有些模糊的物体

轮廓，以及一场长篇演讲中的若干关键情节，即记忆碎片。

如果记忆只是事件的拷贝，那可能就能保证精确重现，但这似乎不太可能，

因为最起码不同的感觉储存在不同的脑区。

但是，重复可使很多记忆从模糊走向清晰，如反复练习可以相当准确地记住

一首歌曲。当知识在同样的记忆区域被反复重描并建立起不间断复杂的联系时，

我们就能够成为某一领域的专家了。

2. 规律性

大脑在记忆过程中擅长对规律性进行提炼，这是生存的需要，是大自然物竞

天择的结果。动物生活在一个变化的世界中，它的敌友也在不断变化之中。例如，

对狮子来说，它的猎物斑马也经历着从年幼到衰老的过程，有的强壮，有的会受

伤……狮子需要掌握的是宏观信息，并不需要非常精确的信息，它更需要的是掌

握规律性的东西，即年幼或受伤的斑马，奔跑慢，容易成为它们的猎物……因此，

狮子也需要概念、需要判断、需要推理一 这依赖于它们对规律性的把握。

对特定事件的精确记忆，还不如对原理或规律性的记忆，后者对在现实世界

中生存可能更有意义。

3. 选择性

记忆具有选择性，它遗忘大多数，只选择性地记住最重要的或印象深刻的。

例如 ，我们走在大街上见到的人和事绝大多数都会遗忘，但有些事件可能会铭

记终生……这些事件要么对生存的意义重大要么给人从未有过的体验（无论愉

悦还是痛苦）……如果我们毫无选择地记住了我们经历的万事万物一 每一张面

孔 、每一个声音、每一个景物、每一个动作……哪怕它们的差别是如此细微，

在我们面前只是一闪而过，那我们需要的脑容量可能无法想象，不光存储困难，

信 息 的 加 工 处 理 也 会 十 分 困 难 。例 如 ，超 忆 症 就 是 影 响 个 人 自 动 记 忆 系 统

-99-

(autobiographical m e m o r y ) 的一种障碍，这样的人连小的细节（对其他人来说根

本不必记忆）都不能忘记。

4. 聚类性

我们都有这样的经验，如 果学 习一个内容（如代数）的时间过长，就会逐渐

产生疲倦，记忆力明显减退，如果选择学习其他方面的内容（如历史），就可以提

高综合学习效率。

为什么持续学习代数会降低记忆效率而穿插学习历史会收到较好的学习效

果？这至少说明：①知识的记忆采用物以类聚的形式；②不同类型的知识可能储

存在大脑皮层的不同区域；③学习可能需要一个生理上的整固过程（难怪洛克曾

说，“学到很多东西的诀窍，就是一下子不要学很多”)。记忆可能依赖于记忆蛋白

及相应回路的自动整理。这可能既费物，也费时。

5. 模块性

笔者认为，大脑对物体/事件的记忆储存不具有时空完整性，而是被支解为较

小的模块而储存在不同的脑区。试想一下，如果大脑严格按事件发生的时间序列

来完整储存，也不是说不能处理（计算机信息储存就是这种方式，也能快速扫描），

但如果这是事实，为何我们不能精确地记起绝大部分曾经经历过的事件序列呢？

我们的记忆不就像一条延绵的大河，奔流不息？

6. 记忆检索的瞬时性

与信息的储存不同，大脑的感知与信息定位是瞬时的，对所存储的信息进行

扫描与检索的速度是惊人的，因此，我们一见到狮子就会瞬间认出它。这保证了

我们在行为决策中的快速反应。而信息的储存涉及知识的结构化问题，不需要那

么快速。

现在人们对大脑是如何对信息进行扫描与检索的一无所知，谈论为何能快速

扫描与检索更是天方夜谭。或许可以推测，大脑要能对信息进行检索，就必须对

它们进行分类储存，就像图书馆一样。因此，如 果 一 种 动 物 （如狮子）的不同信

息 （如体型、色泽、行为等）储存或映射在我们的不同脑区，还必须存在另外的

脑区专门处理关于狮子不同特性的合成信息，并形成特殊的标签（如塑造出具有

特定频率冲动的神经细胞）以利于快速识别，而且这种识别至少必须具有电性质，

否则无法保证快速。这种标签性神经细胞必须维持基础的活动状态，以备它们随

时被搜索，就如同我们每个人的手机必须保持开机状态才能被随时定位一样。事

实上，早 在 2 0世 纪 5 0年代，美 国学者 S. W. Kuffler (1913〜 1980年 ）就已发现，

猫的神经节细胞不是安静的，它们一般以每秒 5 次的频率发放神经冲动。

.100.

1. 遗忘

记忆就是一种生理痕迹，如果得不到强化就会逐渐减弱，以致被彻底遗忘一

这是一种自然过程。人的一生所经历的绝大部分事情都会以这样的形式遗忘。有

个别事件并不需要重复，出现一次可终生难忘，但大多数情况并非如此。

根据巴甫洛夫的条件反射理论，记忆痕迹是人在各种生存活动时在大脑皮层

中形成的暂时神经联系，这种痕迹的保持就是记忆。在相关刺激出现时，痕迹会

被激活，暂时性神经联系得以恢复，保持在人脑中的过去经验便以回忆或再认知的

方式重新表现。但是，有些没有被强化的痕迹，随着时间的逝去而逐渐衰退一 这

就是遗忘。

大脑皮层对信息的储存不是永久的，如果一些信息长时间不使用，就会被“删

去 ”，这就是遗忘。

2. 脑损伤

迄今为止，人们关于记忆的很多知识来源于对记忆障碍（mem ory disorder)

的研究，特 别 是 失 忆 症 （amnesia)，即所谓的记忆丢失现象，主要是由于一些脑

部区域的损伤：①内侧颞叶区域，如海马体、齿状回、下托、杏仁核、旁海马皮

层、内嗅皮层、鼻周皮层等；②中线间脑区域，特别是对丘脑背内侧核、下丘脑

的 乳 头 体 （Zola-Morgan and Suire 1993，Corkin et al. 1997)。

1889年，俄国内科医生Sergei Korsakoff描述了一例由脑损伤引起的严重记忆

缺陷，称之为科尔萨科夫氏综合征（Korsakoff’s syndrome)，核心症状就是顺行性

遗 忘 （anterograde amnesia)：患者难以形成新的记忆，尽管对脑损伤之前的记忆

保持完好，也可以 正常 对 话（Carlson 2007)。

舌 尖 现 象 （tip of the tongue phenomenon) 是另外一种常见的从记忆中提取文

字的临时性故障。命 名 性 失 语 症 （anomic aphasia) 患者在持续性的大脑额叶和顶

叶损伤的情况下的确会经历这种舌尖现象。

阿 尔 茨 海 默 病 （Alzheimer’s disease)也称为老年性痴呆症，是一种慢性神经

退化疾病，占到痴呆症的6 0 %〜7 0 % (Burns and Iliffe 2009)。据世界卫生组织的

估计，201 5年全世界的阿尔茨海默病患者有 4 8 0 0万之多。6 5 岁以上的老年人中

有约 6 % 的人群受到该病的影响。

阿尔茨海默病病理特征包括大脑皮层严重萎缩、海马体极度萎缩及脑室严重

扩 大 等 （图 6-8)。临床表现为认知障碍日趋严重，记忆与思维能力不断下降，最

终全面衰退直到重度痴呆。

七、影响记忆的因素

• 101 •

图6 - 8 正常人的脑（A ) 和阿尔茨海默病患者的脑（B ) 的比较（来源：Wikipedia)

阿尔茨海默病被视为一种蛋白质折叠错误疾病 [蛋白质构象病 (proteopathy)],

是由于大脑中折叠异常的P类淀粉蛋白和T a u蛋白堆积而造成的（Hashimoto et al.

2 0 0 3 )

最近，施一公等首次揭示了引起阿尔茨海默病的“罪魁祸首”—— 人源y分泌

酶 复 合 物 （y-secretase)的精细三维结构（图 6-9)，该蛋白质的主要功能是切割细

胞膜上的一些废物蛋白质，将它们分解成小的片段，让人体再吸收、利用。在该

蛋白质的 4 个亚基中，有一个称为早老素（presenilin)的活性亚基，当它发生异

图6-9 y分泌酶复合物三维结构示意图（来源：Lu et al. 2014)

• 102.

常时，y-secretase在切割蛋白质时就会产生过量的 A P 4 2肽段，这些堆积在一起的

A p 4 2肽段会形成淀粉样的沉淀，引起脑细胞凋亡，让人失去记忆（Lu et al. 2014)。

3. 睡眠

早在 公元 1 世纪，古罗马的修辞学家----昆体良（Marcus Fabius Quintilianus，

公 元 35〜 1 0 0 )就曾说道，“在睡了一觉之后，之前无法记住的内容突然间就清晰

地出现在脑海中。很多人认为睡眠的过程正是导致人们遗忘的过程，但事实上，

通过睡眠却恰恰可以加强我们的记忆”。

一般认为，记 忆 由 3 个过程组成：①获得，这是一个记忆中对新信息储存与

检索的过程；②整固；③回想。因为睡眠不影响获得或醒着时的回想，因此，如

果它对记忆产生影响，也只能影响整固。

有两个间接证据表明睡眠可能与记忆的整固有关。一个来自神经影像研究，

即睡眠大脑的活动格局反映了前一天执行学习任务时的格局，因此，新的记忆可

能 通 过 这 种 复 述 （rehearsal) 得 以 整 固 （Ellenbogen et al. 2 006， Alhola and

Polo-Kantola 2007)。另一个来自日常经验，即当你不能得到足够睡眠时，学习就

会更为困难，记忆效率就会降低。

为何睡眠会影响记忆？人们推测，在睡眠期间，脑中的神经连接得到强化，

从而增强脑的稳定性与保留记忆的能力。有一种观点认为，记忆整固可能发生在

慢 波 睡 眠 （slow-wave sleep， S W S ) 期间。睡眠期间记忆被重新激活，但也不是

增强每一个记忆。在睡眠期间，当它们转变为长时储存时，出现了质的变化。更为

具体的推测是，在睡眠时，海马体为新皮层（neocortex)重播白天的事件，而新皮

层则审查与加工记忆，从而决定哪些可以进入长时记忆（Ellenbogen et al. 2006)。

但是，最近的一项研究表明，快速动眼睡眠对记忆整固十分重要。B o y c e等

( 2 0 1 6 )利用光遗传学技术来阻断快速动眼睡眠中海马内的0脑波，这种光触控意

味着小鼠在睡着的同时海马中有较少的快速动眼睡眠相关 0波 ，他们发现，快速动

眼睡眠扰乱的小鼠存在对物体空间定位上的记忆障碍，而在睡眠的其他阶段干扰 0

波则不会看到这种情况，表明在快速动眼睡眠过程中可能发生了一些与记忆相关

的特殊事情。

但问题是，睡眠不足影响的不仅仅是记忆，因为连续数天不睡甚至可使人毙

命 。失 眠 （insomnia)对人体的影响是综合的，如疲劳或全身不适、精力减退、

免疫功能下降、内分泌功能紊乱等，记忆只是其中之一。但人们并无确凿的证据

判断失眠对记忆的影响到底是直接的还是间接的。

4. 胁迫

胁 迫 （stress)或应激显著影响记忆的形成与学习。为了应对胁迫，大脑释放

. 103 .

荷尔蒙和神经递质（如糖皮质激素和儿茶酚胺 )，从而影响在海马体中的记忆编码

过程。动物行为学研究表明，慢性胁迫产生肾上腺激素，进而影响大鼠脑中的海

马 体 结 构 （Conrad 2010)。实验研究表明，压力下的学习将降低人的回想记忆

(Schwabe and Wolf 2010)。

在 胁迫 时释放的 糖（肾上腺）皮质激素损伤位于脑海马体区域的神经元，因

此，如果一个人遭遇的胁迫情形越多，其后就越容易出现记忆丢失现象。海马体

中的 C A 1 神经元由于糖皮质激素（它减少葡萄糖的释放和谷氨酸的再摄取）而损

毁。高水平的胞外谷氨酸允许钙离子进入 N M D A 受体，却反过来杀死神经元。

产前应激通过扰乱海马体的发育阻碍学习和记忆的能力，也可能导致严重受

到胁迫亲代的子代出现不确定的长时程增强效应，虽然是对亲代施加胁迫，但子

代在其生活中如果遭遇同样的胁迫，也会增加糖皮质激素水平（Carlson 2013)。

5. 干扰

先后学习过程之间可相互干扰（interference)，而干扰能妨碍记忆与提取。当

学习新信息而妨碍旧信息的提取时称为倒摄干扰（retroactive interference)，而当

以前的学习阻碍新信息回想时称为前摄干扰（proactive interference) (Underwood

1957)。

虽然干扰可导致遗忘，但有时旧信息也能促进新信息的学习，如懂拉丁语能

帮助学习相关的语言（如法语 )，这一现象称为正迁移（positive transfer)。

6. 年老

随着老年的到来，记忆力会逐渐衰退，它也是阿尔茨海默病的标志性症状

(Parkin et al. 1995，Burns and Iliffe 2009)。但是，正常老年人的记忆力衰退与阿

尔茨海默病的记忆力衰退症状有本质不同。有研究显示，个体依赖于额区完成记

忆任务的能力随着年龄的增长而下降。

八、记忆蛋白

早 在 2 0 世 纪 6 0 年代，美国神经学家弗莱克斯纳（Louis Flexner，1902〜 1996

年 ）等给小鼠注射了一种称为嘌呤霉素（puromycin)的蛋白质合成抑制剂，通过

阻止细胞产生蛋白质之后发现，实验小鼠无法形成长时记忆（记住在迷宫中行走

时如何避免遭受电击 )，但仍有短期记忆。这表明，长时记忆并不是短时记忆的简

单强化，前者需要合成新的蛋白质，而后者则不需要（Flexner et al. 1962，1963)。

有 研 究 表 明 ， 阿 尔 茨 海 默 病 的 记 忆 障 碍 与 载 脂 蛋 白 E (A P O E ) 有关

(Corneveaux et al. 2010)。记忆的变异与记忆基因K IB R A 有关，它似乎决定事物

在一定的延迟期后被遗忘的速率。

• 104.

小鼠中有一种称为C P E B 3 的朊蛋白，与 记 忆 相 关 （Pavlopoulos et al. 2011，

Fioriti et al. 2015)。先让小鼠在迷宫中反复认路，以建立长期记忆；在记忆形成之

后 的 2 周，灭活它们的 C P E B 3基因，结果小鼠的记忆就消失了。随后的研究证实，

C P E B 3 在神经元内行使了维持长时记忆的功能。

Oliveira等 （2 0 1 1 )发现，随着年龄增长，一 种 名 为 D N M T 3 A 2 的蛋白质在

小鼠大脑中越来越少，这可能是其记忆力减退的原因。当他们将这种蛋白质注入

老年小鼠的大脑中后，其记忆力得到了改善，达到与年轻小鼠相当的水平。而当

他们减少年轻小鼠体内的 D N M T 3 A 2 蛋白时，其记忆力则出现了下降。

据说，一种称为 P K M z e t a的蛋白质像机器一样不断工作，保证记忆的完好性

(Shema et al. 2007，2011，Sacktor 2010)。一种称为 Z I P的化学物质可抑制大鼠大

脑 中 的 P K M z e t a的活性。研究人员先训练啮齿动物避开人工甜味剂，然 后 将 ZIP

注射到有关味觉的脑区，Z I P通过抑制 P K M z e t a永久清除了大鼠对甜味剂的厌恶

感，使大鼠的学习成果完全被遗忘。进一步的研究表明，这种蛋白质的作用不仅

针对味觉，还针对各种各样的其他记忆，即从运动能力到对物体位置的记忆。

九、困境

迄今为止我们对视觉加工机制的研究仅集中在大脑皮层，但临床医学证据显

示，海马回在短时记忆转变为长时记忆的过程中具有重要作用。可是，人们并不

清楚在海马体中短时记忆是如何运作的，而且人们更不清楚大脑是如何将短时记

忆转变为长时记忆的。

大脑的神奇就在于它能产生联想，即因一事物而想起与之有关事物的思想活动。

它是如何产生的呢？ Edelman ( 2 0 0 6 )指出，“记忆在价值系统影响下进行了重新组

织，放弃了极端的精确以换取联想力。对于联想记忆最后一个必须考虑的概念是：

基于选择的大脑回路必须有冗余”。但问题是，这不过是一种无法证实的猜测而已。

Crick ( 1 9 9 4 )曾经指出，“如果你使用一个特殊的计算机程序来进行艺术创

作就会发现，形成画面所需信息并不是以光的模式存储的。相反，它是以记忆芯

片中电荷的序列储存在计算机的记忆中的。它可能是以特殊的数字整列形式储存

在那里，每个数字代表该点的光强。这种记忆看来并不像图形，然而，计算机可

以利用它产生屏幕上的图像”。

迄今为止，人们对记忆中的大部分事情都不甚清楚。例如，记忆到底储存在哪里？

是以什么形式储存的？记忆是如何被检索的？不同感觉信息（如视觉、听觉、味觉等)

的记忆机制是否相同？关于一个事物的不同类型的信息（如马的形态、跑步姿势、叫

声等）是储存在一个集中的脑区还是分开储存的？如果是分开储存的，它们是如何进

行链接的？如果储存在一起，这些性质完全不同的信息是如何整合的？

. 105 .

第 七 章 学 习 —— 新知识的获得、修正与强化

无论何种生物（细菌、植物或动物)，都具有学习的本领。只是在低等生物（如

单细胞的细菌）那里，学习是一种化学反应性，它通过物竞天择来确定适应的方

向性。而在复杂的高等动物那里，学习变得格外复杂一 它配备了精致的感觉器

官和异常复杂的神经系统，建立起了人们现在依然未知的运行机制，但其目的依

然是为了生存适应。恕我直言，人类对学习机制的认知还停留于经验或表象，在

生理生化机制上只触及到一点皮毛。

关于学习，中国古代教育家孔子（约公元前 5 5 1至约前 4 7 9年 ）曾 在 《论语》

中说道：“学而时习之，不亦悦乎？”意思是：学了之后及时、经常地温习和实习，

不是一件很愉快的事情吗？中国古代的另一位教育家荀子（公 元 前 313〜 前 238

年 ）在 《劝学》中写道，“君子曰：学不可以已”。意思是：学习不可以停止，要

持之以恒。

一、何谓学习？

早 在 2 0世纪初，随 着 行 为 主 义 （behaviorism)上升为一种主要的思想流派，

学 习 （learning)就成为心理学关注的主要对象。今天，学习依然是许多心理学领

域 （认知、教育、社会和发育等）关注的重点问题。

根据维基百科的定义，学习就是获取新的或修正与强化已经存在的知识、行

为、技能、价值或嗜好的行为，可能包括不同类型信息的综合（learning is the act of

acquiring n e w， or modifying and reinforcing existing， knowledge， behaviors， skills，

values， or preferences and m a y involve synthesizing different types of information)。

根据百度百科的定义，学习是指通过阅读、听讲、研究、观察、理解、探索、

实验、实践等手段获得知识或技能的过程，是一种使个体可以得到持续变化（知

识和技能、方法与过程、情感与价值的改善和升华）的行为方式。

根 据 Business Dictionary的定义，学习是指通过经历、传授或学习引起的可测

量的、相对持久的行为变化。虽然我们无法测度学习本身，但对学习的结果则可

以测度。有心理学家宣称，学习就是对错误的检测与矫正，这里的错误是指我们

的意向与现实事件之间的任何错配。

Dudai ( 1 9 8 9 )认为，学习是由经历引起的内部表达的创新或修改，这一变化

可以保持相当长一段时间（甚至可以保持很多年 )，而内部表达是指“能够有效地

指导行为的结构化神经编码方式”。

二、古希腊哲学家的认知观

我们通过感觉、知觉、记忆、思维、想象等来获取对外界事物及其规律性的

认识，这也是一种对知识或智慧的习得。因此，学习也是一种认知过程，是对真

知与真理的追求。早在古希腊时代，哲学家们就留下了对认知的精辟论述。

1 .赛诺芬尼一 神能认识真理，凡人的认识只是意见

赛 诺 芬 尼 （Xenophdnes，公元前 570〜 前 4 7 8年 ）认

为，凡人靠眼去看，靠耳去听，以心灵去思想，这些认

识可以因人而异，因此即使你找到了真理，你自己也无

法判断，别人也不一定承认。他虽然没有提及人的感觉

的相对性，但认为人是靠器官去认识的，所以感觉不一，

看法不同，无法断定哪一种看法就是真理，还是将它们

“当作类似真理的猜测吧”，因此，得出结论一 “一切

只是意见而已”，这里已有相对主义和怀疑论的因素及萌

芽 （汪 子 嵩 等 1997)。

2. 赫拉克利特一 逻各斯是万物变动的原则

赫 拉克 利 特 （Heraclitus，公元前 540〜 前 4 7 0年 ）曾

说，“凡事能够看到、听到，以及从经验中学习到的东西，

都是我所喜爱的”。这就是说，他认为从感觉经验中得来的东西都是重要的。赫拉

克利特又说，“智慧只在于一件事，就是认识那驾驭并贯穿一切的思想”，即要去

理解不同的万物背后的统一性。

有人这样解释赫拉克利特的认识观：一方面，他认为万事万物都是在不断地

运动变化中，一切皆流，这是从感觉经验得来的，因此，他必然要重视感觉经验 ;

另一方面，他又认为运动变化都是按照一定的逻各斯进行的，而这个逻各斯又不

是我们直接经验所能认识的，需要更深一层发掘，只有更高一层的认识能力一

理 性 才 能 认 识 （汪 子 嵩 等 1997)。其实，赫拉克利特并未像巴门尼德那样将感性

和理性明确地区分开来。

3 . 巴门尼德一 感觉提供猜测，思想通向真理

巴门尼德 （Parmenides of Elea，约公元前 515〜 前 5 世纪中叶以后）将感性和

理性进行了比较明确的区分，他说，“决不能证明非存在存在，务必使你的思想远

Xenophanes (公元前

570〜前478年）

• 107.

Parmenides of Elea (约公元

前 515〜前5世纪中叶以后）

离这一条途径。不要为许多经验产生的习惯所左右，

由你的茫然的眼睛、轰鸣的耳朵及舌头带向这条路，

而要用你的理智去解决我告诉你的这些纷争” 他将

思想和感觉割裂与对立起来，认为思想可靠并通向真

理，而 感 觉 （根据感官接触到的材料）不可靠，故只

能提供猜测性的意见；思想和存在是同一的，感觉和

非存 在是 一 致 的 （汪 子 嵩 等 1997)。

4 . 普罗泰戈拉—— 人是万物的尺度

普罗泰戈拉（Protagoras，约公元前 4 9 0年 或 480

年至公元前 4 2 0年 或 410

年 ）说 ，人是万物的尺度，是衡量存在的事物之所以

存在的尺度，也是衡量不存在的事物所以不存在的尺

度 。这里人不是普遍的人，不是抽象的人，是指个人，

尤其是指作为感觉经验的个人，万物的尺度在每个人

的感觉经验之中，你是万物的尺度，我也是，所有人

都是万物的尺度就等于自然没有尺度。例如，风 ，有

些人感到它是冷的，有些人感到它是热的；对于感到

它是冷的人，它就是冷的；对于感到它是热的的人，

它就 是 热 的 （汪 子 嵩 等 1997)。这是一种感觉主义、相

对主义和怀疑主义，使知识成为不可能。

5 . 恩培多克勒—— 感官考察部分，心灵认识全体

Protagoras (约公元前 490

年或480年至公元前420

年或410年）

恩 培 多 克 勒 （Empedocles，约 公 元 前 492〜 前 4 3 2年 ）在 《论自然》开篇中

指出，感官只能考察事物的个别部分，只有心灵才能认识全体，但不要忽视感官，

理智必须通过它们的渠道，这与巴门尼德崇尚理智、贬低感觉的观念显然不同。

6 . 苏 格 拉 底 的 “回忆说”

古希腊哲学家苏格拉底（Socrates，公元前 469〜 前 3 9 9年 ）怀疑肉体感觉的

确定性，认为真理由灵魂获得，“纯洁无瑕的知识，亦即真理” 他 在 《斐多篇》

中说，“人的视觉和听觉有没有确定性，或者说它们就像一直在我们耳边轰鸣的诗

歌那样，我们既不可能听到，也不可能看到任何确定的东西，是吗？如果这些感

觉是不清晰的和不确定的，那么其他感觉也几乎不可能是清晰的、确定的，因为

其他感觉比视觉和听觉还要低劣……那么灵魂在什么时候获得真理？每当它在身

体的帮助下想要对某事物进行考察时，身体显然就会把它引向歧途……当灵魂能

• 108.

够摆脱一切烦扰，如听觉、视觉、痛苦、各种

快乐，亦即漠视身体，尽可能独立，在探讨实

在的时候，避免一切与身体的接触和联系，这

种时候灵魂肯定能最好地进行思考”。

苏格拉底说，感觉对象是其范型的摹本。

他说：“在我们第一次看见相等的事物，明白

它们在努力追求相等，但又缺乏相等之前，我

们一定拥有某些关于相等的知识……除了通

过视觉、触角或其他感觉，否则就不能拥有这

种相等的观念……所以，我们必须通过这些感

觉才能明白，一切可感的相等都在追求绝对的

相等，但是缺乏相等……所以，在我们开始看

和听，以及使用其他感官之前，我们必定在别

的地方获得过这种知识，即有绝对相等这么一个事物。否则我们就绝不会明白

一切相等的感性物体都想要与绝对相等相同，用绝对相等作为标准来比较，这

些感性物体只是不完善的模仿……从出生那一刻起，我们不就开始了看与听，

以及使用我们的其他感官吗？ ”他 说 ：“我们把我们身体的所有感觉的对象都

当作是对它们的范型的摹本，如果这些实体存在，那么由此岂不是可以推论出，

我们的灵魂甚至在我们出生之前也必定存在…… ”其实，苏格拉底在此提出的

“范型 ”就 是后 来康 德称谓 的先天的“范畴框架”，只是康德还强调了经验对知

识产生的必要性。

因为苏格拉底否认了感觉对知识获得的作用，那么学习就只能是对先天知识

的回忆。他说，“在我们获得这些感觉的对象之前，必定已经获得了我们关于相等

的知识……所以我们必定是在出生之前获得这种知识的……假如我们是在出生之

前就获得了这种知识，当我们出生时拥有这种知识，那么我们既在出生前又在出

生后拥有这种知识，不仅拥有平等和相对大小的知识，而且拥有所有绝对的标

准……除非我们在获得知识以后永久地遗忘了，否则我们必定在出生时就是‘知

道 ’的，并且整个一生都继续‘知道’，因 为 ‘知道’的意思就是保有某人所获得

的知识，不丢失……如果我们真的是在出生前就获得了我们的知识，而在出生那

一刻遗失了知识，后来通过我们的感官对感性物体的作用又恢复了先前曾经拥有

的知识，那么我假定我们所谓的学习就是恢复我们自己的知识，称之为回忆肯定

是正确的”。

7. 柏拉图一 理念世界和可感世界

柏 拉 图 （Plato，公 元 前 427〜 前 3 4 7年 ）认为，世 界 由 理 念 （本质）世界和

• 109 •

可 感 （经验或现象）世界所组成，知识的对象不是感觉经验

的世界，而是由它们的本质所构成的理念世界。柏拉图对事

物和理念之间的关系有两种解释：①具体事物分有了同名的

理念；②造物主根据理念创造事物，具体事物因摹仿理念而

存在。理念是事物存在的共相、事物存在的根据、事物摹仿

的模型、事物追求的目的。现象可感而不可知，本质可知而

不可感。

由巴门尼德的存在和非存在发展到柏拉图的两重世界

Plato ( ^ 0 0 427- 学说，存在就是指理念世界，非存在就是指感性世界。柏拉

前 347) 图并不否认有这个感性世界，只是他认为这个感性世界是不

真实的、虚幻的，是理念世界的影子（汪子嵩等 1997)。

8. 亚里士多德的蜡块说

亚里士多德（Aristotle，公元前 384〜 前 3 2 2 )在 《论灵魂》一文中指出，感

觉是感性灵魂的一种机能，它接受的是事物的形式而不是质料，正如蜡块一样，

当刻有图纹的金属作用于它的时候，它接受的是印纹而不是金属本身（亚里士多

德 1992a)。在他看来，灵魂有认识的能力，但自身不会产生知识，感觉和思维都

是在外部对象作用下发生的。这一思想被后人称为蜡块说，即人的认识好比带有

花纹的金属和蜡块相接触而在蜡块上留下的印记。蜡块说的意义在于，它主张人

类知识起源于外部世界，从而否定了苏格拉底的“回忆说”。

三、近代欧洲哲学家的认知观

1. 笛 卡 儿 的 “心物二元论”

法国哲学家笛卡儿认为，心灵和肉体是两种不同的实体，并将感性和理性对

立起来。他认为，心灵没有广延（所谓广延就是物质的长、宽、高属性）但能思

想，物体有广延但不能思想，人的思想是心灵实体，这个世界是物质实体，是两

种完全不同的东西，因此，笛卡儿需要上帝来保证它们的关联。物质世界服从物

理因果原则，精神世界服从理性原则。

笛卡儿将人的观念（对事物的认识）分为 3 类：①从外面来的（由感官获得）；

② 虚 构 的 （借助于想象）；③ 天 赋 的 （由理性直观获得）。由于感观带有个别性和

偶然性，常常具有欺骗性，因此单凭感性经验不能形成无可怀疑的知识。此外，

凭空虚构的观念也没有客观有效性。他认为，只有理性自身固有的“天赋观念”

才是一切科学的基础，因为它们是普遍必然的，而不可能来自个别的、偶然的感

性经验。在笛卡儿之后，天赋观念说为唯理论者所继承。

• 110.

2 . 斯宾诺莎的实体一元论

荷兰哲学家斯宾诺莎（Baruch de Spinoza，1632〜

1677年 ）认为宇宙间只有一种实体，即作为整体的宇

宙本身，而上帝和宇宙就是一回事。上帝，不仅包括

物质世界而且包括精神世界，是每件事的内在因，通

过自然法则来主宰世界，故物质世界中发生的每一件

事都有其必然性。斯宾诺莎是一名泛神论者 不是 Baruch de Spinoza

宗教的神，而是神圣的必然性！他最核心的思想就是 （I632〜I677年）

实体即自因，即自然是自己存在的原因，也是自己存在的结果。

与笛卡儿的二元论不同，斯宾诺莎认为广延和思维是同一实体（自然）的两

种属性，但两者互不限制， 自然中的每个事物都是由广延的属性派生出来的；而

每个事物的观念是从思维的属性派生出来的。斯宾诺莎将知识分为3 类 ：①感性

知识；②理性知识；③直观知识。称后两 者为 “真知识”。感性知识由传闻或泛泛

的经验而来，缺乏确定性，因此不是科学的真知识；理性知识是由推理得来的，

虽可推断事物之间的关系或规律，但无法说明为什么，因此仍不完善；直观知识

既不借助感性经验，也无需进行推理，而是直接凭借人类固有的能力和本性来把

握事物的本质，因此是最高级的知识。

斯宾诺莎的一元论并不彻底，其认识论实际上是一种心物平行论，导致他和

笛卡儿一样强调知识的普遍必然性，主张真理是自明的以及理性直观的“真知识”，

是一切科学的基础。

3 . 洛 克 的 “白板说”

洛 克 （John Locke， 1632〜 1704 年 ）是英国经验主义（British Empiricism) 的

代表人物之一，在 《人类理解论》一书中，他对天赋观念说提出了批判，主张人

所经历过的感觉和经验才是塑造思想的主要来源。他认为，人生下来并未储存任

何天赋的记忆和思想痕迹，心灵就是一块干干净净的白板，一切观念都是后天在

心灵上的印刻，这就 是 所谓 的“白板说”。

在洛克看来，人的心灵开始时就似一张白纸，是 经 验 （观念）向它提供精神

内容。他将观念分为两种----感 觉 （sensation)观 念 和 反 思 （reflection)观念，前

者来源于感官对外部世界的感受，而后者则来自于心灵观察本身。洛克认为，这

两种观念是知识的唯一来源。

其实，洛 克 的 “白板说”不过是亚里士多德的“蜡块说”的一个翻版。

4. 近代唯理论

唯理论者主张，人类的知识来自于人自身的理性。近代唯理论的开创者当属

• 111 •

笛 卡 儿 ， 之 后 有 斯 宾 诺 莎 和 德 国 哲 学 家 莱 布 尼 茨

(Gottfried Wilhelm Leibniz， 1646〜 1716 年 ）。莱布尼茨

认为，认识主体并不是被动的，而是能动的。他相信，

人的心灵就是一种能够记忆的特殊单子，可基于过去来

筹划未来。莱布尼茨主张，一切观念都是天赋的，倾向、

禀赋、习性或自然潜能均天赋在人们心中，而潜在于主

体中的普遍必然的观念只是通过经验由潜意识的状态进

入意识状态。

Gottfried Wilhelm Leibniz

(1646〜1716年） 5 . 康 德 的 “先天纟示合判断”

德国 哲学 家 康 德 （Immanuel Kant， 1724〜 1 8 0 4年 ）试

图解决唯理论和经验论之间的对立。他认为，知识的获得既

需要经验也需要理性（或范畴），虽然经验对知识的产生是

必要的，但其不是唯一的要素，要将经验转换为知识，就需

要范畴。人是通过范畴框架来获取外界经验的，它是与生俱

来的，否则我们就无法理解世界。因此范畴与经验一样，是

获得知识的必要条件。既具有感觉经验的内容，又具有普遍

必然性的判断，称 为 “先天综合判断”，也是衡量一种知识

是否为科学知识的标准。

对康德来说，知识的获得依赖于认识主体所固有的先验 Immanuei Kant

形式，如对时间和空间的感知能力，对概念或范畴的抽象能 （1724〜18<°4 年)

力，这种人所特有的内在先验形式是固化人类经验的基本前提。因此，康德既接

受了经验论外部刺激的思想，也保留了天赋观念论的合理成分。正如培根所言：

“天赋如同自然花木，要用学习来修剪。”

但康德也意识到人的范畴也可改变自身的世界

观 ，这样事物本身与人所看到的事物是不同的，因

此 ，人永远难以准确地知道客观事物的真正面目。

四、 1 9 世纪之后的学习理论

1. 巴甫洛夫的经典条件反射理论

1 9 世 纪 末 ，俄 国 生 理 学 家 巴 甫 洛 夫 （Ivan

Pavlov，1849〜 1 9 3 6年 ）进行了一系列实验，提出

了著名的经典条件反射（classical conditioning) 理

Ivan Pavlov (1849-1936年） 论。他进行了用铃声刺激引起狗唾液分泌反应的实

• 112 •

验 ：每次给狗吃肉前总是按蜂鸣器，之后，这声音就如同使狗看到肉一样，令它

们流下口水，即使蜂鸣器响过后没有食物，也会如此。不过，不能无休止地欺骗

下去，因为如果蜂鸣器响过后不给食物，狗对该声音的反应就会逐渐减弱，分泌

的唾液也逐渐减少。

2 . 桑代克的联结 -试误论

美国心理学家桑代克（Edward Lee Thorndike，1874〜

1 949年 ）开创了动物心理学和心理学联结主义。他认为，

动物的学习并非基于推理演绎或观念，只是通过反复尝试

错误而获取经验，其本质是在刺激和反应之间形成联结，

因此，学习就是联结的形成与巩固。人类的学习方式在本

质上来说也是一致的，只是更为复杂。

桑代克提出了试误学习论成功的3 个条件：①练习律

(law of exercise) ----学习要经过反复的练习，有时一个联

结 的 使 用 （练 习 ）会增加这个联结的力量，有 时 一 个 联 结 Edward Lee Thorndike

的 失 用 （不 练 习 ）会减弱这个联结的力量或使之遗忘； （1874〜1949年）

② 准 备 律 （law of readiness)----联结的增强和削弱取决于

学习者的心理调节和心理准备；③ 效 果 律 （law of effect)— 当建立了联结时，

导 致 满 意 后 果 （奖励）的联结会得到加强，而 带 来 烦恼 效果 （惩罚）的行为会被

削弱或淘汰。

3. 突触可塑性与赫布法则

早 在 1 0 0多年前，西班牙神经解剖学家卡哈尔（R am 6 n y Cajal，1852〜 1934

年 ）就认为，学习是神经突触经激烈活动后得以加强的产物（Eccles 1989)。

1941年 ，我国神经生物学家冯德培通过对蛙神经肌肉

的电生理实验研究，发现了高频神经刺激后长时程易化或

强 化 现 象 （简称为高频后强化）（Feng 1941)。这也是突触

可塑性的发现。2 0 世 纪 6 0 年代的研究表明，在大脑中枢

神经系统中也存在同样的现象一 长 时 程 增 强 （long-term

potentiation， L T P ) (Bliss and L 0m o 1973) 和长时程抑制

(long-term depression， L T D ) (Ito 1 9 8 9 )现象。而现代神

经生理学认为，突触可塑性是所有记忆的生理基础，即学

习就是神经元突触网络的构建过程。

1 9 4 9年 ，加拿大生理心理学家赫布（Donald Olding

冯德培（1907〜1995年） H e b b，1904〜 1 9 8 5年 ）解释了在学习过程中大脑神经元

• 113.

所发生的变化：我们可以假定，反射活动的持续与重复

会导致神经元稳定性的持久性提升……当神经元 A 的轴

突与神经元 B 很近并参与了对B 的重复持续的兴奋时，

这两个神经元或其中一个便会发生某些生长过程或代谢

变化，致 使 A 作为能使 B 兴奋的细胞之一，它的效能增

强 了 （Hebb 1949)。这被称为赫布 法则 （H eb b’s rule)，

简言之，当两个邻近的神经细胞同时兴奋时，它们之间

的连接强度就会增强，否则不同步就会使连接弱化。

之后，又提出了依赖于脉冲时序的突触可塑性(spike

timing-dependent plasticity，

S T D P )的设想（Taylor 1973)。

华裔美籍神经生物学家蒲慕

明 （M u m i n g Po o，1948 年〜）

等的研究表明，突触前放电

先于突触后放电；使 突 触 强 化 （L T P )，而如果突触后

放电先于突出前放电；则使 突触弱化（L T D ) (Dan and

Poo1992，Bi and Poo 1998，Zhang et al. 1998)。相比于

赫 伯 的 “同步强化，不同步则弱化”的假设，S T D P 又

前 进 了 一 步 （图 7-1)。 Muming Poo (1948 年〜）

Donald Olding Hebb

(1904〜1985 年）

图7 - 1 依赖于脉冲时序的突触可塑性，如果突触前细胞连接到突触后细胞并在后者之前反复

发放就能部分地导致后者发放，而相反的顺序就没有因果性（A )。在一个典型的S T D P中，因

果活动导致长时程增强（LTP)，而非因果活动导致长时程抑制（L T D ) (B)。LTP—— 突触强化，

LTD—— 突触弱化（引自Markram et al. 2011)

• 114 •

无论是高频后强化，还 是 细 胞 集 群 或 S T D P ，都是在描述神经元的突触可塑

性，与 “条件反射”学说也是一致的。这与不同神经元之间的突触连接与生长特

性相一致，也符合关联性学习（associative learning)的基本特性。

4. 苛勒的顿悟学习论

德裔美国心理学家苛勒（Wolfgang Kohler，1887〜

1 967年 ）是格式塔心理学的创始人之一，他率先对桑代

克的联结 -试误说提出了反对意见。1913〜 1920年他对南

非特纳里夫群岛的黑猩猩的学习行为进行了系统研究，

主要观察黑猩猩在面临困境时是怎样通过学习来解决问

题的。他发现，黑猩猩在几次尝试后安静下来，通过对

环境中各个事物之间关系的认识，迅速找到解决问题的

方法，他将这一过程称为顿悟学习。

苛勒认为，学习并不是在外部环境的支配下被动地

形 成 刺 激 （S) — 反 应 （R ) 联结，而是主动地在头脑内

部构造完形；学习并非通过练习与强化形成反应习惯，

而是通过顿悟与理解获得期待；有机体当前的学习依赖

于其长时记忆系统中的认知结构和当前的刺激情境，学

习受主体的预期所引导，而非被习惯所支配。

顿悟学习论认为，学习是一个在主体内部不断地构建完形的过程，是对知觉

的重新组织过程，刺激与反应之间的联系不是直接的，而需以意识为中介，学习

是通过顿悟实现的。

5 . 维 果 斯 基 的 “文化一历史”发展论

苏联心理学家维果斯基（Lev Vygotsky，1896〜 1934

年 ）认为，人的高级心理机能并不是固有的，而是在与

周围人的交往过程中涌现的，因此，受到人类文化历史

的制约；它们具有概括性和抽象性，通 过 物 质 工 具 （如

刀斧、计算机等）及 精 神 工 具 （如各种符号、词和语言

等 ）来实现。他认为，人的思维与智力是借助语言等符

号系统不断内化的结果，借此个体将外在的事物或他人

的心智运作转变为自己内在的表征。

6. 皮亚杰的同化和顺应Lev Vygotsky

(1896〜1934年） 瑞士心理学家皮亚杰（Jean Piaget，1896〜 1980年 ）

Wolfgang Kohler

(1887〜1967 年）

• 115.

认为，认识起因于主体与客体之间的相互作用一 既依靠从经验获得的知识，也

依靠内部不断调整的认知结构。认识构建所包括的不是外部事务的一个个简单摹

本，也不是内部预先形成的一个个主题结构的开展，而是主体和客体相互作用而

形成的一整套认知结构。

皮亚杰认为认知的本质就是适应，包括同化和适

应两种方式，前者是指主体将环境中的新信息纳入并

整合到已有 认知结 构（图式）中的过程；后者是指当

主体的图式不能适应客体的要求时，需改变原有图式，

或创造新的图式，以适应环境需要的过程。同化加强

并丰富原有的认知结构，而顺应使图式得到质的改变。

7. 奥苏贝尔的认知结构迁移理论

美 国 心 理 学 家 奥 苏 贝 尔 （David Paul Ausubel，

1918〜2 0 0 8年 ）于 1963年提出了认知结构迁移理论，

认为一切有意义的学习都是在原有认知结构（或知识

结构）的基础上产生的，必然包括以认知结构为中介

的迁移，先前学习所获得的经验，通过改变原有认知

结 构 （可利用性、可辨别性和稳定性）而影响新的学习。这实际上就是新旧知识

的同化问题。

美国心理学家布鲁纳（Jerome Seymour Bruner， 1915年〜）认为，人的认识

过程是把新学得的信息与以前学习所形成的心理框架（或现实的模式）联系起来，

积极地构成其知识的过程。他认为，学习是类别及其编码系统的形成过程，而迁

移则是把习得的编码系统用于新的事例，恰当的应用称为正迁移，错误的应用称

为负迁移。

奥苏贝尔将学习区分为机械学习和有意义学习，还区分为接受学习和发现学习。

8 . 普 雷 马 克 的 “祖母原则”

美 国 心 理 学 家 普 雷 马 克 （David Premack，1925〜 2 0 1 5年 ）通过对猴子的

实 验 研 究 于 1 9 6 5年提出了 “祖母原则”，利用频率较高的活动来强化频率较低

的活动，从而促进低频活动的发生。当孩子不喜欢做一件有益于他身心健康的事

情的时候，大 人 可 以 用 “条件”来引导孩子做这件事，如先吃蔬菜，然后就可以

吃甜点。

五、学习的类型

学习可以通过对单个刺激的习惯化或敏感化而实现，也可以通过两个或更多

Jean Piaget (1896〜1980 年）

• 116 •

刺激之间的联系而获得。古希腊哲学家亚里士多德早就指出，学习即联结，之后

英国 哲 学 家 洛 克 （John Locke，1632〜 1704年 ）提 出 了 “联想”的概念，认为联

想是观念的联合，“我们一些观念之间有一种自然的联合……除了这些联合之后，

还有另一种联合，完全是由于机会和习惯得出的”。

1. 非联想式学习

非 联 想 式 学 习 （non-associative learning) 是指单一刺激重复呈现引起的较为

持久的行为变化，分 为 习 惯 化 （habituation)和 敏 感 化 （sensitization)两类。习惯

化是指某种刺激重复呈现时，如果对个体并不重要，则随着刺激新异性的消失，

个体原先的应答反应逐渐消退的现象，而敏感化则是指反复的刺激导致响应逐渐

放大的现象。

2. 联想式学习

联想是指高等动物由当前感知的事物想起另外的相关事物的过程。联想式学

习 （associative learning)涉及两种或两种以上的刺激及响应连接，并进一步分为

经 典 条 件 反 射 （classical conditioning)和操作性条件反射（operant conditioning)

两类。所谓条件反射是指人出生以后在生活过程中逐渐形成的后天性反射（在一

定条件下，外界刺激与有机体反应之间建立起来的暂时神经联系）；与此相对应，

非条件反射是指人生来就有的先天性反射。

如果一个刺激和另一个带有奖赏（或惩罚）的无条件刺激多次联结，可使个

体学会在单独呈现该刺激时，也能引发自动反应，称为经典条件反射。

操 作 性 条 件 反 射 （operant conditioning) 由 美 国 心 理 学 家 斯 金 纳 （Burrhus

Frederic Skinner， 1904〜 1990年 ）提出。该理论认为，如果一个操作发生后，接

着给予一个强化刺激，那么其强度就增加。经典条件反射塑造有机体的应答行为

(比较被动，由刺激控制），操作式条件反射塑造有机体的操作行为（代表有机体

对环境的主动适应，由行为的结果所控制）。

Edelman ( 2 0 0 6 )认为，联想的一个重要条件是大脑回路必须有冗余，即不同

结构能产生相同输出或结果的情形。冗余可以在许多生物组织层次上看到，从细

胞到语言的属性，这是选择系统的一个关键特征，没有它就可能失败，如在感知

和记忆中，许多不同的神经元群回路可能而且确实会产生相似的输出，如果一个

回路失效，另一个仍然可以正常运转。也就是说，大脑回路的冗余几乎不可避免

地会导致联想，这是记忆和学习所需的一个关键特征，即联想特性的产生是由于

冗余回路的重叠导致相似的输出，如果输入信号改变，重叠的存在也能导致输出

不一样的各回路之间的联想。

. 117.

3. 主动性学习

所谓 主 动性 学 习 （active learning)是指学习者可以控制自己的学习行为，知

道他懂得什么，不懂得什么，这样可以监控自己掌握的科目。

古希腊哲学家苏格拉底在《斐多篇》中曾说：“在任何研究中，你对某个对象

越关注，你所获得的关于这个对象的知识也就越准确，你也就越能理解这个对象

本身……”

4 . 玩耍

玩 耍 （p la y)通常是指自身没有特别结果的行为，但却能改善未来相似环境

中 的 行 为 （如捕食或逃避敌害），这在哺乳动物和鸟类中十分常见。玩耍的对象既

可以是非生命的物体，也能是同种的其他个体，甚至其他物种。当然，玩耍也会

付出额外的代价，如可能增加被捕食或受伤感染的风险。玩耍一般见于幼小的动

物，可能暗示与学习的关系。

5. 濡化与涵化

所 谓 儒 化 （enculturation) 是指人的价值观和社会准则被该社会成员传承或习

得的过程，该词由美国人类学家 Melville J. Herskovits在 其 1948年 出 版 的 《人类

及其创造》一书中首次使用。而 涵 化 （acculturation) 则是指不同民族接触引起原

有文化变迁的过程，这种变化既可在群体水平上发生也可在个体水平上发生，如

可引起文化、习俗、社会制度、饮食、服装、语言及日常行为等方面的变化。

6. 情景学习

由于一个事件而导致了行为的变化，称为情景学习（episodic learning)。例如，

被狗咬过一次后，会引起对狗的惧怕，这是因为这样的事件被情景记忆所记住的

缘故。

7. 机械式学习

机 械 式 学 习 （rote learning)是指不加理解、反复背诵的学习，只对学习材料

进行机械识记。这种学习方式也得到广泛的应用，如数学学习、音乐学习乃至宗

教学习。有时机械式学习也是理解式学习的必要前提。

8. 理解式学习

学习材料对学习者而言有潜在意义，学习者头脑中有同化新学习材料的知识，

学习者具有学习的意向，称为理解式学习（meaningful learning)。这种类型的学习

往往涉及一些复杂而综合的知识。

• 118.

9 . 其他

美国心理学家加涅（Robert Mills Gagne， 1916〜2 0 0 2年 ）认为，智力并不是

单一的一元结构，包括言语、音乐、逻辑、视觉、身体、 自知和交往等，他将学

习分 为 8 个层次，即信号学习、刺激 -反应学习、连锁学习、言语联结学习、辨别

学习、概念学习、原 理 （规则）学习和解决问题学习（Gagne 1971)。他将学习分

为 5 种类别，即言语信息、智慧技能、认知策略、动作技能和态度。

美国心理学家和计算机学家安德森（John Robert Anderson，1947年〜）认为，

心智技能的形成需要经过3 个阶段：①认知阶段一 了解问题的结构（起始状态、

目标状态及所需要的步骤和算子）②联结阶段一 用具体方法将某一领域的陈述

性知识转化为程序性知识（程序化)；③自动化阶段一 将复杂的技能学习分解为

若干个别成分或法则的学习，它们又可复合成一个大的技能学习过程。

-119-

第 八 章 梦 —— 脱离现实的自由意识?

我相信，从古至今的每个人都体验过梦的神奇，思索过梦的秘密。古希腊哲

学 家 亚 里 士 多 德 （199 2 d )在 《论睡眠》一文中问道，“梦又是什么呢？在睡眠时

为什么人们有时做梦有时不做梦呢？或者是否在睡着时总在做梦，但有时却记不

起他们所做的梦来呢？预见未来是可能的还是不可能呢？如果可能又以什么样的

方式呢？再有，它是否只能包括那些人们已完成的事情，或者也能包括那些由超

人力量所引起的事情和自然产生或自发产生的事情呢”？其实，现代科学依然在

探究这些问题，有些依然还是悬而未决。

梦被赋予了各种各样的解释：捍卫睡眠，满足欲望，潜在地显示被压抑的行

为，反映梦者的人格，前 一 （几 ）天白日事件的残余或心境的延续，等等。梦似

乎十分的真切，但有时又是对自我意识的扭曲！

此外，梦也可作为一种意象语言，如 庄 子 在 《齐物论》中说道：“觉而后知其

梦也，且有大不觉而后知此其大梦也，而愚者自以为觉，窃窃然知之。”在印度教

典 籍 《吠陀》中 的 《曼都卡奥义书》里，梦、睡眠和清醒被视为灵魂在生命中的

3 种状态。但在中世纪，许多人认为梦是魔鬼的杰作，梦中的影像是魔鬼的引诱，

借此向人的头脑里塞入堕落可恶的邪念。

一、何谓梦？

根 据 《美国传统英语词典》 (T h e A m erica n H erita g e D ic tio n a ry o f the E ng lish

L a n g u a g e) 的定义，梦是在睡眠的特定时期，大脑中无意出现的一系列图像、想

法、情感和感 觉（a dream is a succession of images， ideas， emotions， and sensations

that usually occurs involuntarily in the mind during certain stages of sleep)。 Edelman

( 2 0 0 6 )说，“梦也许只不过是在快速眼动（R E M ) 睡 眠 期 间 （多梦的睡眠时期）

丘脑皮质系统输入输出被阻断时的意识的特定状态”。

梦— 脑中 的 精 神 影 像 （图 8-1)，既是一种客观存在，也是一种主观体验，

但人们尚未真正理解梦的内容、机制和作用，虽然在有记载的人类历史上，这一

直是哲学和宗教感兴趣的话题，也产生了许多科学的猜想，还产生了一个研究梦

的学科----梦 学 （oneirology)。

图8 - 1 梦中的映像（来源：百度百科)

根据梦的定义，睡眠是梦的前提。事实上，睡眠在动物界十分普遍，所有哺

乳动物，以及大多数其他动物，如线虫、昆虫、海蜇、鱼 、爬行动物、鸟类等都

需要睡眠。我们不知道是否所有睡眠的动物都会做梦，但至少像猫、狗 、狮子、

老虎、熊 （图 8-2)、猴子、猩猩这样的哺乳动物应该会做梦吧，因为所有哺乳动

物都具有快速眼动睡眠期，这被认为是做梦的重要特征（Lesku et al. 2011)。虽然

我们不懂动物的语言，因此也无法准确知晓它们的主体经验，但人们的确观察到

了 一 些 动 物 （如狗）表现了逼真的梦游行为，因此它们做梦也不足为奇。

图8 - 2 睡眠中的北极熊（来源：Wikipedia)

• 121 •

人们好奇：为何需要睡眠？为何在睡眠中做梦？对这两个问题，都没有一致

认可的答案。笔者认为，从生态学的视角来看，睡眠大概是与昼夜相适应的一种

周期性的行为习惯，固化得如此根深蒂固，以至无法满足就会产生机体的损伤甚

至死亡。对绝大多数动物来说，夜晚是睡眠的良好时机，但某些夜行动物却正好

相反。

二、古人论梦

1 . 梦—— 神的启示

人类对梦的文字解释可追溯到 4 0 0 0多年前古埃及的梦书。古埃及人相信梦是

某种神谕，传递来自神的信息，并试图诱生梦或者孵梦。美索不达米亚人相信，

在睡梦中，人 的 灵 魂 （或一部分）会离开身体，而灵魂真实去过的地方和人就形

成了梦，据说有时梦之神会背负着做梦者的灵魂（Caillois 1966)。在中国古代，

也有人认为人在睡梦期间其魂分为两个部分，一个部分离开身体四处游荡，而另

一部分则保持在身体之中（Bulkeley 2008)。巴比伦人和亚述人将梦区分为来自神

灵 的 “好梦”和来 自 鬼 怪 的 “坏梦”，相信梦是征兆和预言（Oppenheim 1966)。

在 《旧约圣经》中，上帝说：“如果你们中有人是先知的，那么上帝我会在显

圣中与他相见，会在梦中与他交谈。”基督徒相信梦的超自然属性，最有名的关于

梦的故事是雅各布梦见的天梯，它连接着大地与天堂（图 8-3)。

图8 - 3 雅各布梦见的天梯（Michael Willmann创作于约1690年)

• 122-

2 . 梦—— 自己的世界

古希腊哲学家赫拉克利特曾说，“对于清醒的人来说，科斯摩斯是统一的共同

的；如果睡着了，每个人就回到了他自己的世界”，即在清醒的人看来，这个世界

是一样的，你看到的和我看到的都是同样的山川大地、日月阴阳；只有在睡梦中，

每个人的梦幻世界是不同的，才是个人私有的（汪子嵩等，1997)。这里的科斯摩

斯是指有秩序的宇宙。在笔者看来，如果不通过梦，人也无法感受一个独特的自

我世界，但这个梦中的世界既是自己的一 充满着脱离现实的自由意识，也不全

是— 它依然是客观世界的映像，虽然是支离破碎的。

3 . 梦—— 残 留 的 （精 神 ）映像

古希腊历史学家希罗多德（Herodotus，约 公 元 前 480〜 前 4 2 5 年 ）在 “ The

H is to r ie s” 中写道，“梦中向我们展示的景象，常常是和白日有关的多，无关的少”。

希 波 克 拉 底 （ffippocrates，公元前 469〜 前 3 9 9年 ）如此论梦：在白天，灵魂吸收

影像；而在夜晚，灵魂产生影像。

亚 里 士 多 德 （1992 e )在 《论梦》一文中说道，“当感觉的外部对象已经消失

后，它所造成的印象依然存在着，而且它自身就是感觉的对象……梦似乎是某种

精 神 映 像 （因为在睡眠时出现的映像，无论是一般性的还是某种特殊意义上的，

我们都称之为梦）”。

霍布 斯 在 于 1 65 1年 出 版 的 《利维坦》一书中指出，“物体一旦处于运动之中

(除非受到他物阻挡），就将永远运动；无论是什么东西阻挡它，总不能立即完全

消失它的运动，而只能逐步地慢慢地将其完全消失……人们看见东西或梦见东西

时，其内部各部分所发生的运动也是这样。因为当物体已经移去或自己将眼闭阖

时，被看到的物体仍然有一个映象保留下来，不过比看见的时候更迷糊而已……

因此，想象便不过是渐次衰退的感觉，人和许多其他动物都有，在清醒时和入睡

后都存在”（Hobbes 1651)。

2 0世纪初，弗洛伊德也提出了类似的假设：梦是由白日事件的残余引起和塑

造 出 来 的 （卢 斯 和 西 格 尔 1991)。现代梦的研究也支持惯性感觉说，认为在所有

影响梦的因素中，最有把握的也许是前一天事件的作用。

三、梦、脑电波和眼动

1. 不同睡眠阶段的划分

1953年，美国学者克莱特曼（Nathaniel Kleitman，1895〜 1999年 ）和他的学

生阿塞林斯基（Eugene Aserinsky，1921〜 1998年 ）通过脑电波监测仪发现，做梦

时，睡眠者的眼球在眼皮底下出现有规则的快速移动现象，并认为这种快速眼动

• 123 •

是做梦的标志。

之后，睡眠被区分为两个主要类型：快速眼球运动

(rapid eyes movement，R E M ) 睡眠和非 R E M (non-rapid

eye movement，N R E M ) 睡眠。在 R E M 睡眠时，双眼

球每分钟摆动 50〜6 0 次。与清醒时相比，睡眠阶段的

呼吸、脉搏、血压和体温均有不同程度的下降。一个完整

的睡眠周期约需1.5h，一个约 8 h的睡眠约有 5 个周期。

非 R E M 睡眠又被划分为4 个不同的阶段：在第一

阶段，脑波不再呈平稳规则的 a 节律，而转为不断变动

的不规则形式；在第二阶段，大脑更为活跃，脑波的幅

Nathaniel Kleitman 度和频率增大，出现来自大脑皮层的不断迸发的神经搏

(1895〜I " 9年） 动；在第三阶段，脑波的电压升高，呈现长而缓慢的升

降曲线，但频率下降；在第四阶段，是无意识的深渊，脑波呈现一条锯齿状的线，

慢慢爬上塔顶，然后跌入深谷，但频率更慢。当 进 入 R E M 睡眠，血压较慢波睡

眠时期升高，呼吸也变快且不规则，体温和心率也有所升高和加快，这个状态下

的大脑脑电波看起来更像是醒着的，大脑和白天一样的活跃（图 8-4)。整个睡眠

时间中，R E M 占大概 2 5 % ，N R E M 占 75% 。

清醒 N R E M睡眠 R E M 睡眠I------------- 1 I--------------------------------------------------------------- 1 I--------------------- 1

时期I 时期II 时期III和IV

E E G

高

意识水平

低睡眠类型 轻度 中度 慢波 快速眼动

I_________________________________________________________________________________________ I

在晚上一个长约90min的睡眠周期

图8 - 4 人类睡眠与意识的水平（level of consciousness)及脑电波（E E G ) 模式之间的关系

(引自 Bryant et al. 2004)

快速眼动睡眠时的脑波与清醒时很相似，因此它有个别称—— 反常睡眠，即

人处于睡眠状态，但他的脑看上去却是清醒的（Crick 1994)。人们曾经认为所有

的梦都出现在快速眼动睡眠阶段，但后来发现，梦出现在所有睡眠阶段，只 是 R E M

睡眠时的梦最能回忆起来，据说，当人们从快速眼动阶段被唤醒时约能说出8 5 %

• 124.

的 梦 境 （戴 明 1991)。动 物 在 慢 波 睡 眠 （无梦的深度睡眠状态）与清醒状态时神

经元发放模式的不同主要是脑干中的神经元对丘脑与新皮质产生了不同的影响

(Crick 1994)。

各种不同类型的睡眠也随年龄有所变化（图 8-5)。在妊娠后的最后 3 个月，

R E M 睡眠快速增加，孩子出生后的第一年逐渐减少，清醒时间不断增加，但 N R E M

睡眠在孩子出生后也逐渐增加。尽 管 R E M 早期减少，但在之后的生涯中 R E M 维

持大约每天 1.5h (引 自 Hobson 2009)。

： 、、；清醒 1 \ 1

图8 - 5 睡眠时间与年龄的关系（引自Hobson 2009)

2 . 为何在梦中眼动？

一方面，动物在睡眠状态时，各种生命活动大幅度降低以节省能量消耗：①睡

眠意味着肢体运动（如步行）的停止；②在睡眠期间，随着眼皮的合上，视觉处

于歇息状态（当然强光的刺激依然可以唤醒睡梦中的人)；③对触觉和听觉的敏感

度 大 幅 下 降 （当然强力的触摸或声音依然可以唤醒睡梦中的人）。

另一方面，睡眠中经常出现眼动甚至快速眼动，消耗着能量。这似乎是一个

矛盾，但却来源于一种先天性。有研究判断，快速眼动在子宫内就已存在，出生

1 0周的婴儿的快速眼动约占睡眠的80% ，到了 2 岁时减至 3 0 %或更少，以后继续

下降，直至某个年龄减至 1 3 % (卢 斯 和西格 尔 1991)。还有人猜测，快速眼动的

一个目的也许是兴奋眼球，使它们继续恰当地相互协调（戴 明 1991)。

为何睡眠时并不需要眼去感知外界世界却还要进行眼动甚至快速眼动呢？卢

斯 和 西 格 尔 （199 1 )这样认为：“梦也许始于学会语言或有清晰的视觉之前。在子

宫中的某段时期以及在婴儿早期，快速眼动状态似乎为婴儿后期生存所需的（吸

吮、踢踹和直立）动作提供了最活跃的锻炼。这也许是表现本能内驱力的生物性

锻炼，它能帮助婴儿培养吸吮力、排便感、肌肉反射等这样一些生存所必需的基

本活动能力。”但是，这样的解释有些牵强。

• 125 •

笔者认为，这可能是思维与眼动的一种深度偶联，它在白天是不可分离的，

并惯性地延续到了夜晚的梦境，而且变成了一个与生俱来的习性，即便在黑暗的

胎盘中。

四、为何做梦？

迄今为止，人们提出了各种各样的理论来解释我们为何做梦，有的是从神经

生物学的视角，有的是从进化生态学视角，有的则是从心理学视角。大多数理论

主张梦具有适应性意义，但也有人认为梦只是一个毫无意义的副产物。

1 .激活-综合理论

Hobson 和 McCarley ( 1977 ) 提出了 激 活 -综 合 假 说 （activation-synthesis

hypothesis)，认 为 在 R E M 睡眠时期，脑干回路被激活，这样，参与情绪、感觉和

记忆的边缘系统脑区（包括杏仁核和海马体）进入活动状态。如果出现温度、湿

度等物理环境的变化或其他物理刺激，大脑试图赋予这些刺激以情节并编成故事，

就导致了做梦。他们相信，梦的影像是随机的，对这些梦的影像进行随机综合可

拟合内源的刺激，因此，梦是前脑对源于脑干的随机输出的反应。该假设认为，

梦的奇怪特性是因为这部分脑区试图将本来就很古怪的信息碎片黏合成完整故事

的 缘 故 （Franklin and Zyphur 2005)。

但是，Solms ( 2 0 0 0 )认为，梦产生于前脑，R E M 睡眠与做梦之间并无直接

关联。他发现，脑干受伤的患者仍旧有梦可做，但顶叶受损的患者则停止了做梦，

这表明，脑干只与 R E M 梦有关，而顶叶与 R E M 梦 和 N R E M 梦均有关系。

2. 连续激活理论

Zhang (2 00 5)提出了连续激活假说（continual-activation hypothesis)，认为梦

是大脑活动与综合的结果，而 做 梦 和 R E M 睡眠受不同的脑机制控制。睡眠的功

能是加工、编码和将来自暂时记忆储存的数据转换成长时记忆存储。在 N R E M 睡

眠期间，与意识相关的陈述性记忆被加工，而 在 R E M 睡眠期间，与意识无关的

程序性记忆被加工。

Z h a n g假设，在 R E M 睡眠期间，脑的无意识部分忙于加工程序性记忆，同时，

脑的有意识部分的激活水平降到非常低的水平，以致使来自感觉系统的输入基本

上处于中断状态。此时从记忆库流出的资讯脉冲会活化有意识部分，从而使它借

由联想编织出一段梦境，而当另一脉冲到达时，则又编出梦境不同的另一段梦。

这种脉冲式的大脑激活是每个梦的诱导者，而通过联想系统的参与，梦又是梦者

思维的自我维持者，直到出现下一个脉冲的插入。这能解释为何梦既有连续性（梦

内），又 有 跳 跃 性 （梦之间）。

• 126.

3 . 紧张性不动反射是梦的前身

Tsoukalas(2012)认为，R E M 睡眠是一种熟知的称为“紧张性不动反射”(tonic

immobility reflex)防御机制的进化转变。这种反射也被称为动物催眠或假死，是

抵御捕食者攻击的最后一道防线，它们往往全身瘫痪，看上去像死了。这种反射

与 R E M 睡眠之间可能具有紧密的进化联系，因为两种反应都出现脑干控制、全

身瘫痪、交感神经激活及体温调节变化等特征。

Tsoukalas认为，做梦的生物学机制与遭遇捕食者（特别是紧张性不动反射）

引起的反应模式有关，这支持这样一个进化理论，即梦是为了回避威胁/加工情绪

的一种特化。

4. 危险模拟假说

有一种理论认为，梦的进化是专门为了 “危险模拟假说”（threat simulation

hypothesis)，因为在人类演化的大部分时期，来自环境和他人的威胁是严重的，

能够成功应对并生存下来的个体就具有繁殖优势，因此，梦的演化可能就是为了

重演这些威胁，继续实践或演练如何处理它们。有人指出，现代人的梦比人们日

常无梦生活时碰到的威胁要多得多，但梦者常常会合适地处理它们（Blackmore

2004)。

Johansson ( 2 0 1 4 )认为，我们既梦见欲望，也梦见恐惧，当梦到危险、耻辱、

病痛时，是为了刺激我们恐惧并避开它们；而梦见较高的社会地位、性幻想对象

时，是为了激励我们去获得它们，因此，梦完全变成了一个演化系统。

5. 激发长时记忆或强化语义记忆

Tarnow ( 20 1 3 )认为，梦是长时记忆的经常性激活，即使是在半梦半醒之中。

梦的怪异是由长时记忆的构建所致，正 如 Penfield和 Rasmussen所发现的那样，

皮质的电兴奋会产生如梦的感觉，而在清醒时，我们会基于真实世界来解释长时

记忆。Tarnow试图用长期记忆来代替弗洛伊德的无意识，用长期记忆的建构来代

替弗洛 伊德 的“梦的工作”。

不合逻辑的地点、人物和梦流有助于大脑语义记忆的连接和整固，之所以会

出现不合常理的情景，因 为 在 R E M 睡眠期间，在海马体和新皮层之间的信息流

动 减 少 了 （Stickgold et al. 2001)。从生化上说，是因为代表压力的激素一 皮质

醇 在 睡 眠 后 期 （通 常 在 R E M 睡眠期间）出现了。记忆整固的重要步骤之一是连

接遥远而相关的记忆。

Robert ( 1 8 8 6 )曾指出，梦是一种生理必需，可擦除白天未完成的感官印象

和构想，通过梦要么将它们抹去要么将其深埋成记忆的一部分。但这一观点被弗

洛 伊 德 在 《梦的解释》中多次批评。

• 127.

Crick 和 Mitchison (1983) 提出了 “反向学习”（reverse learning)假说，认

为梦就像计算机在关机时擦除运行中的程序一样，在睡眠中，大脑从记忆中擦除

(抑制）无用的节点和其他“垃圾”。

6. 测试和选择心理图式

Coutts ( 2 0 0 8 )认为，梦是睡眠期间的主要任务， 旨在改善人的心智能力以

满足清醒时的需要。他将梦分为两相，在 调 和 相 （accommodation p h a s e )中，心

理 基 模 （mental schemas ) 通 过 吸 收 梦 中 的 主 题 进 行 自 洽 ，而在情感选择相

(emotional selection pha s e)中，梦测试之前调和形成的基模。适应性成分被保留，

否则就被剔除。这个周期与睡眠周期相吻合，在一夜典型的睡眠期间重复若干次。

7. 梦是随机的副产物

有些进化心理学家认为，梦对生存具有一定的适应意义。但另一些人则认为，

梦 是 R E M 睡眠生理的随机副产物，没有任何自然目的（Revonsuo 2000)。有人认

为，梦是一种进化副现象（evolutionary epiphenomena)，晕无适应功能。另有学

者认为，梦中的事情对白天的行动并无重要影响，因为大部分人并不能很好地记

得梦中的内容，却能完好地度过他们白天的生活（Blackmore 2004)。

为何绝大多数梦都被遗忘了？位于第四脑室底、脑桥前背部有一个称为蓝斑

(locus coeruleus)的结构，其神经元发送信号到包括皮层在内的各个地方，但在

R E M 睡眠期，即我们大多数的梦发生在这期间，蓝斑的神经细胞变得基本不活动，

这可能有助于解释为什么我们不能回忆起做过的大多数梦（Crick 1994)。

依笔者之见，反过来，如果我们记住了每一个梦，而梦又是那么的随意，那

我们的大脑遭遇真实世界（特别是危险）的情形时何以能通过有序而逻辑地运转

来指导正确的行为决策？

五、为何做白日梦？

梦发生在睡眠期间，但白天也会做梦一 白天有时我们也会走神，如在开会

时，如果我们的心思开了小差，就会想到别的事情上去了。显然，在清醒的时候，

我们的大脑主要是在积极应对当下所能感触到的外界环境，但脑海中的往事碎片

也可能在随机地自动播放……因此，即便在清醒状态下，大脑中有意识的当前与

无意识的过去随时都在较力，前者的胜利就是聚焦现实，后者的胜利就是白曰做

梦 。例如，我们熟知的精神失常者即是陷入了一种持续性的白曰梦游之中……可

以肯定的是，脑海中过往旧事的随机播放无论在清醒时还是在睡眠中都可能发生，

只是在睡眠中变得肆无忌惮…… 白日梦和夜梦在本质上都是一样的，都是一种试

图挣脱现实束缚的自由意识！

• 128 •

亚 里 士 多 德 （19 9 2 e )曾 在 《论梦》一文中形象地描述道，“由感觉印象所引

起 的 刺 激 （无论是从外部对象还是从身体内部的原因而得到的感觉印象 )，不仅在

我们醒着时会发生，而且在产生所谓睡眠这种属性时也会发生，甚至在这种时候

更容易发生。在白天，当感觉和理智在活动时，它们就会被迫退至一边并且变得

模糊不清，这就像熊熊大火之旁的小火苗，大苦乐之旁的小苦乐，一旦前者终止

消失，那么微小的事物就会显露出来……”

白曰做梦，一种清醒状态下的无意识的回想 (有时我们也需要有意识的回想 )，

常被人讥笑，但每个人都有走神的时候。白日梦其实是夜梦的延续……但对一个

在大自然中生存的动物来说，走神意味着对威胁反应的迟钝，这甚至可能带来危

险，因此，进化必须杜绝这种白日做梦的习性，在觉醒状态下，必须专注于眼前

的生存环境。

神经系统可能始终处于一种事件的滚动接收与播放的状态之中。当你处于觉

醒状态时，你在感知世界，不断地接受信息，通过对过往信息的搜索与比对（一

种瞬时的生理过程）以应对当前的现实世界。而当你处在睡眠状态时，虽然对外

部世界的感知极度降低，但对过往信息的自动搜索并未停止，意识之窗处于一种

与现实基本脱离的漫游状态……这就形成所谓的梦。

事实上，人在睡眠的所有阶段（快速眼动期及非快速眼动期）都会做梦，因

此，梦在大脑中就是在进行滚动播放。

六、梦—— 放飞的本能、预感、启迪或真实？

长期以来，人们对梦的本质或意义进行了各种各样的心理学解读，这称为“释

梦 ”。其实，早在公元前 900〜 前 5 0 0年 ，印 度 人 的 《奥义书》中就有梦是内心欲

望的表露的说法。

1 .梦一 被压抑的愿望和本能的释放？

1900年 ，奥地利心理学家弗洛伊德（Sigmund Freud，

1856〜 1939年 ）出 版 了 《释梦》一书，认为梦可以在无

意识的状态下让人们实现在现实中得不到满足的愿望。

他将梦境区分为显性梦境（manifest dream-content) 和隐

性 梦 境 （latent dream-content)，前者流于表面，缺少意

义，而后者与潜意识深处的愿望 /幻想相关联。弗洛伊德

的梦论被表述成被压抑愿望及本能的象征性释放，并被

认为是精神分析心理学诞生的标志。弗洛伊德在早期的 Sigmund Freud

著作中宣称，绝大多数的隐性梦境的主题都是本能的性 （1856〜1939年）

• 129 •

冲动，即在睡眠中，人的有意识的自我知觉机制松弛和消失了，性的要求和情绪

便会自行增强，梦表现了人的原始本能、无意识恐惧和愿望的象征（卢斯和西格

尔 1991)。虽然后来弗洛伊德逐渐放弃了这种绝对的说法。伟大诗人莎士比亚曾

说，“睡吧，做个好梦”！

瑞士心 理学 荣格 （Carl Gustav Jung， 1875〜 1961年 ）扩充了弗洛伊德关于梦

由无意识的欲望满足所塑造的观点，认为人在梦中有一种自我超越，能提出人们

没有意识到或注意到的思想，通过梦可重建精神上的平衡，因此梦具有补偿性功

能。他认为， 白日的记忆在无意识中形成了印象，在休息时头脑会以梦的形式无

意识地重现这些过去的片段，梦 是 一 张 “心理因素之巨网”的一部分。

德国心理学家弗洛姆（Erich F r o m m，1900〜 1 9 8 0年 ）认为，梦者是非理性

的、野性的，而且出奇地明智和敏感。类似地，匈牙利精神分析学家费伦齐（S如dor

Ferenczi，1873〜 1 9 3 3年 ）认为，当说出自己的梦时，可以表达一些不能直说的

东 西 （Ferenczi 1913)。

2 . 梦—— 现实的预兆？

亚 里 士 多 德 （1992f)在 《论睡眠中的征兆》一文中曾说，“所有的人，或者

说至少有许多人，都假定梦具有某种特别的含义，这一事实使得人们相信梦中的

征兆，仿佛这是出自于经验的证明，的确，在某些问题上，梦中的征兆应当存在，

这一点并非不可相信；因为它还是有一些理由的，所以人们可能要猜想，对于所

有其他的梦也同样如此。然而，人们找不到能说明这种征兆的合理理由，这就使

得人们不得不对此存疑；因为除了更进一步的不合理性外，认为梦是由神所赐予，

而且他并非将梦赐予那些最优秀最聪明的人，而是随意地赐给世人，这完全是荒

诞不经的。一旦我们否认了神是睡眠的原因，那么其他的那些原因似乎都是没有

道理的……”

有人相信，梦可能导致超感官知觉一 精神感应、预感和超人视觉。梦将人

的心灵展现给自己，人们浪漫地幻想梦超越了他们，进入了超自然的境界，给人

以超人的视觉。例如，传说林肯梦见自己死了，而这预示了他的真正遇刺，但这

类传说很少能得到证实（卢斯和西格尔 1991)。

3 . 梦—— 也能带来启迪？

在梦中，想象和推理也能产生伟大的新思想，只要能在合适的时候苏醒并及

时地抓住它。最著名的故事可数德国有机化学家凯库勒（Friedrich A. Kekule，

1829〜 1 8 9 6年 )，他宣称因梦见一条咬尾蛇而悟出了苯环的分子结构（图 8-6)。

他这样记载道：“我坐下来写我的教科书，但工作没有进展；我的思想开小差了。

我把椅子转向炉火，打起瞌睡来了。原子又在我眼前跳跃起来，这时较小的基团

• 130.

谦逊地退到后面。我的思想因这类幻觉的不断出现变得更敏锐了，现在能分辨出

多种形状的大结构，也能分辨出有时紧密地靠近在一起的长行分子，它围绕、旋

转，像蛇一样地动着。看 ！那是什么？有一条蛇咬住了自己的尾巴，这个形状虚

幻地在我的眼前旋转着。像是电光一闪，我醒了。我花了这一夜的剩余时间，作

出了这个假想。”当然，也有人质疑这个故事的真实性。

图8 - 6 咬尾蛇---给予了凯库勒关于苯环结构的灵感（来源：Wekipedia)

Barrett ( 2 0 0 7 )认为，做梦就是在不同生化状态下的思想，人们在这种状态

下围绕同样的问题一 个人的或客观的一 继续工作，任何事情一 数学、作曲、

商业问题一 都可能在梦中得到解决。Blechner (2001) 创作了梦的达尔文主义

(oneiric Darwinism) 一词，认为梦通过随机的思想突变可创造新的想法，有些想

法可能被大脑作为无用之物被抛弃，有些可能作为有价值的观点而被保留。

4. 梦一 偶尔也能成为真实的记忆

从某种意义上来说，梦就是往事脱离现实模式的混乱重演，因此，它不应该

形成新的记忆，否则我们就面临思维混乱的危险。好在绝大部分梦都被我们遗忘

(都只是大脑的短时记忆），真正能够刻骨铭心的梦境是少之又少，难道这是因为

在睡眠时我们的长时记忆未被启动 ?如果如此，睡眠促进记忆又如何解释呢？

梦虽然是虚构的，但它也是具有神经生理学基础的，因此，偶尔成为真实的

记忆也并非意外。但是，有些情节甚至深刻到能使你分不清它到底是梦中的虚构

还是真实的现实，每个人或许都有这样的体验。

七、梦—— 与现实若即若离？

1 . 梦—— 对内外刺激的虚幻响应

人在睡梦时，虽然对外部世界的感知度极低，但也会保留对外部刺激的响应。

• 131 •

例如，当一个人在睡眠中听到铃声时，有时会梦见某种出现铃声的故事，但故事

的情节也许是曾经经历过或听闻过的一个故事情节或数个情节随机的组合。又如，

当被试者进入快速眼动阶段时，如果给予嗡嗡声响或向睡者脸上喷洒凉水，约有

2 5 %的梦会受到这种刺激的影响，声 称 “有一架飞机在头顶上飞”或 “响声像尼

加拉瓜瀑布”（卢斯和西格尔 1991)。

梦有时是一种对内部生理刺激的响应。例如，当一个人在睡眠中感到口渴时

可能会梦见喝水，在睡眠中感到饥饿时可能会梦见吃饭，等等。在笔者看来，这

就是生理驱动的神经中枢的自发响应，一种对无意识但正确的情景模拟，这与现

实的生理响应相吻合。

亚 里 士 多 德 （1992f)在 《论睡眠中的征兆》一文中说道：“在白天，如果所

发生的刺激较小而且很微弱，那么它就会因为白天的更大的刺激而不被觉察到。

但在睡眠时情况正好相反，因为那时微弱的刺激会显得更强烈。这从在睡梦中所

发生的情况来看是显而易见的，当有些人耳内传入微弱的回声时，便以为那是闪

电雷鸣；当一小滴黏液滑进嗓子时，便以为他正在享用蜂蜜以及甜美的滋味；当

某些局部有些轻微的热时，便以为他们正在穿越一场火海并感到炎热无比……”

亚 里 士 多 德 （19 9 2 e )曾 在 《论梦》一文中指出，“有些人在睡着时半睁着双

眼，在睡梦中看见了朦朦胧胧的灯光，就仿佛他们猜想的那样，但随后一旦觉醒

过来，立刻发现那是真正的灯光，还有一些人能隐隐约约地听到鸡在打鸣，狗在

吠叫，醒来后他们也能确定它们的存在”。虽然亚里士多德认为这些都不能算是梦，

只有睡着时由于感觉印象的刺激而产生的精神影像才属于梦。

有人认为，梦是为了捍卫睡眠。例如，一个睡者为了不被敲门声惊醒而会梦

见自己正在做木匠活，敲门声被解释成了钉子的声音，这样他没有必要起床去开

门，因此，敲门声不是一种外界刺激，而是梦中的一个内在组成部分，这样通过

梦吸收了外界骚扰（戴 明 1991)。

梦允许被压抑的心灵通过幻想得到部分满足，把外来刺激转化成梦境以防止

被 惊 醒 （Vedfelt 1999)。

2. 梦一 时空颠倒性

梦或许是白天大脑反应的惯性延续，如一个人白天经历的事件可能在梦中随

机地回放。梦也可能是前一日或前几日事件记忆的残余，但也可能是非常遥远的

记忆碎片，而且当下的体验也可能让人联想其童年的人或事。

但梦绝不会是白天所经历事件的准确再现，而是以一种支离破碎的形式显现。

另外，这也说明人对复杂事件的完整记忆（无论长短）并不存在，即各种信息并

不是完整无缺地绑定在一起的，记忆既有一定的时间序列性（重复能够强化这种

序列性记忆)，但大部分随机的记忆行为应该都是支离破碎的。

-132-

我们每个人的梦境都会出现事件的时空性颠倒现象，即在梦中随意地在不同

的维度间飘荡。例如，在梦中当下的体验却联想起了童年的事件一 这也可能表

明脑对事件的记忆并不具有完整的时空性，记忆是碎片化的，因此，容易导致时

空穿越。有时人还能在睡梦中遇见虚构人物（未见过的），这大概是之前听闻过的

信息的具体化，或依据某种原理的一种虚拟构想。

3. 梦一 无意识的事件重构

梦可能符合觉醒时的心灵秩序，但也可能是毫无规则的幻想。梦的情节在很

大程度上充满着随机性或巧合性，也可能远离真实性。

戴 明 （19 9 1 )指出，“梦 的 ‘故事线索’往往是混乱的，没有任何意义。我们

的更富有逻辑构造能力的心灵为了使梦便于理解而修复了这种混乱的线索。在梦

中，你一会在与一个友人交谈，一会儿后者不知怎么又突然变成了另外一个人。

你或许乘坐一只独木舟荡漾在平静的湖中，突然间又变成紧贴在一张脆弱的木筏

上，漂浮在危险的湍流中”。以笔者之见，“心灵为了使梦便于理解而修复了这种

混乱的线索”值得商榷，因为，梦是一个无意识的自动过程，心灵也没有想要去

记住它。

当然，在梦中往往可以体验一些在现实中不可能甚至是危险的行为，直到你

从噩梦中惊醒，并可能吓出一身冷汗。例如，在梦中你或许会梦见自己能够飞翔、

飞檐走壁，或跌入万丈深渊……

既然记忆是支离破碎的模块，而梦却具有情节，但它又基本是脱离现实的虚

构，这是如何得以实现的呢？但这至少说明，人的记忆存在无意识的自动反应，

它既是各自经历的延续（客观现实的反映)，又是无拘无束的野性之自由体现（潜意

识欲望的表征)，因为梦中的行为往往可以脱离道德或法律对文明人类行为的约束。

虽然有人认为梦可以调节情绪（Kramer 1993)，但问题是，噩梦也能使人疯狂。

八、梦与记忆

睡眠即便节省能量的消耗，但做梦肯定是耗能的。因此，如果梦没有特殊的

生 理 意 义 （如固化记忆），那它就是毫无意义的副产物。一方面，经验告诉我们，

如果不睡觉，人的记忆力会严重衰退，因此有理由推论，睡眠促进记忆。另一方面，

梦是睡眠的主要心理活动，那是否能够认为梦可促进记忆？或者说，为何有梦的夜

晚对记忆如此重要，以至于当我们酬民不足时就会出现明显的记忆力下降？

1 . 梦—— 对心的重编程序？

一些现代神经生理学家猜测，做梦是一种琢磨程序，发生在大脑的记忆部位，

当输入的信息之流暂时中止（也即睡眠）时，梦出现了，这是人脑通过展开过去

• 133 •

记忆的仓库并根据某种重要性、联想和情感类似的程度而将现在与过去联系起来，

重现了白日的事件，这些事件又成为恰当琢磨的对象；新的信息也许会被填入新

的形式，成为回忆相关事件的参考索引（卢斯和西格尔 1991)。

心理学家埃文斯认为，梦 是对 心 “重编程序”，就像人要不断给计算机重编程

序一样，梦对大脑白日吸收的所有新材料进行重演，其中许多材料都是无多大意

义的信息，人心觉得它太无聊而未能收入记忆，因此，我们在做梦时若不是偶尔

被外界刺激惊醒，是不会记起这些无用之梦的。某些无意义的东西就是因为惊醒

而黏附在记忆上，如果未被突然惊醒，人就只能记住和存储“有用的”信 息 （戴

明 1991)。那些不定期进行调试的计算机操作效率会逐渐降低，人缺乏睡眠也会

丧失行为能力，这两种情况可能是由记忆一回顾过程的干预造成的。

LaBerge和 DeGracia ( 2 0 0 0 )曾指出，梦的功能之一是将无意识的元素通过

一 个 临 时 的 基 础 重 组 到 意 识 中 ， 这 个 过 程 可 称 为 “精 神 重 组 ” （mental

recombination)，这有些类似于 D N A 的重组，而从生物信息学的视角来看，精神

重组有助于脑中的信息网络实现可塑性。

2. 梦一一对记忆模块的整固

如果睡眠能整固白天的所见所闻，那梦应该是白天记忆的精确复述，但事实

却并非如此，因为梦从来不会是梦者以往经历的精确复述。另外，每个人都会做

无数的梦，但能保留在记忆中的却寥寥无几（梦实际上很快就消失掉了），因此，

做梦难以解释为为了对清醒时事件的完整记忆。问题是，如果梦对记忆毫无用处，

那为什么我们要做那么多的梦？

但是，如果记忆主要是针对模块的，那在梦中的自由重组与情节测试不失为

对模块本身以及情景行为响应规则的反复记忆整固一一它一方面实现了对记忆模

块的反复重描（毕竟最近的事件碎块以最高的频繁在记忆中游弋），因为人们相信，

游弋次数越多，在记忆中的模块轮廓将会越加清晰；另一方面，在梦中的反复情

景组合使个体应对特定环境的响应模式也会日益娴熟。

3. 夜梦与记忆的偶联一一自然选择的产物

通过梦对记忆模块的整固可能是自然选择的结果，即在清醒时的同步感知与

响应活动需消耗大量的能量和物质，如果耗费的记忆整固再被叠加上去，可能会

不堪重负，这也会影响感知与响应的速率，有时甚至会给原始人类的生存竞争带

来致命的后果。而到了夜晚，感知与响应几乎歇息，专注于记忆整固不就是一种

理想的选择？

也有人认为，梦的功能类似于精神疗法，它 可 以 在 “安全的地方创造联结”，

使得做梦者可以在梦中集成在清醒时散乱的思想（Hartmann 1995)。

• 134 •

第九章记忆模块学说

据估计，人脑的神经细胞有近千亿之多，是个天文数字。记忆一个最简单的

事情，也需要许多神经细胞参与（一个细胞群）。记忆并不是一个能够简单地一概

而论的事情。首先因为它的形式多种多样。例如，与主要感觉类型（视觉、听觉、

味觉、嗅觉、触觉等）相关的记忆机制都不可能完全相同，它们应该分布于不同

的脑区。此外，同一个对象往往分享这些不同的记忆类型，而诸多不同的对象组

合成一个接一个的事件序列或过程……这些都可能是我们记忆的对象，其复杂性

不言而喻。

- 、模块化—— 生物界的普遍规律

宇宙中的一切物质性实体，包括地球上的一切无机物质与有机物质，归根结

底都由一些简单的化学元素组成，而各种化学元素是不同数量的质子、中子和电

子拼装而成的。这些元素通过组合又拼出了各种各样的无机化合物与简单有机化

合物，再继续拼接出各种生物大分子。因此，从无机到有机的世界就是由各种层

级的化学模块拼接出来的。

例如，构 成 D N A 的碱基只有 4 种一 腺 嘌 呤 （A ) 、鸟 嘌 呤 （G ) 胞 嘧 啶 （C)

和 胸 腺 嘧 啶 （T )，它们与戊糖和磷酸拼成了核苷酸，再 链 接 成 D N A (图 9-1)。

人类的基因数目多达 2 万〜 2.5万个，但也只是 4 种核苷酸的不同排列组合而已。

又如，由 2 0 种氨基酸拼装出了几十万种蛋白质，由为数不多的单糖拼接出了

分子质量巨大的各种多糖。真核细胞的一些细胞器就来自原核细胞。一切复杂的

有 机 体 （如人、大象、参天大树等）都是由一个个微小的细胞（通常用显微镜才

能辨识）拼接而成的，如人体平均由多达 1000万 亿 （1015) 个细胞堆砌而成。发

育过程也是模块化的一 存在特化的局域性发育控制中心。

生命的演化就是一个不断的模块化过程一 生 物 大 分 子 （核酸、蛋白质、多

糖等）由一些小的分子模块拼接而成，真核细胞由一些共生的原核细胞特化而成

的细胞器功能性地整合而成，动 、植物体则包含无数微小的细胞，它们功能性地

整合成各种组织和器官，并通过模块化的发育程序构建复杂的躯体，物种的演化

就是一系列发育模块的重组（谢 平 2016)。

为何生命要模块化？其一，这可能是生命的一种禀性，因为地球上最原始的

磷酸 -

脱氧核糖

-0

图9-1 D N A 由4 种碱基、一种戊糖和一种磷酸聚合而成。G—— 鸟嘌呤；C—— 胞嘧啶；

A—— 腺嘌呤；T—— 胸腺嘧啶（引自Miller and Harley 2001)

生命就是从一个个性化的基本模块—— 细胞开始演化的，而细胞也是由模块化的

生命构件组合起来的；其二，模块化可能为复杂系统的有序运行提供了支撑，是

一种秩序化的手段，是生命复杂化的产物；其三，模块化可能是对周期性环境快

速响应之必需，就如同动物的本能是一种被固化的生死攸关的习性一般。当然，

模块化在创造适应性的同时，也会牺牲一些可塑性。既然在生命世界中模块的拼

装普遍存在，为何记忆就是落落寡合呢？

二、与心理模块相关的理论

对心灵功能结构的观点历来被区分为两种。一种观点认为，精神过程好像是

没有域特异性的各种官能（如记忆、想象、判断和知觉）之间的相互作用。另一

种观点主张精神官能在特定的域中分化，因此由遗传所决定，并与特定的神经结

构相偶联，是自动运算的；这种垂直视角的源头可追溯到盛行于 1 8世纪的颅相学

或 官 能 心 理 学 （faculty psychology)，认为心理表现为许多可以鉴别的机能，不同

的感官则具有不同的机能，而每一种机能定位于大脑的一定区域。但官能心理学

遭到了以联想主义为代表的其他心理学派别的批评（Fodor 1983)。

1. H e b b 的细胞集群

Hebb ( 1 9 4 9 )提出，由一类神经刺激反复引起共激活（coactivated) 的一组

神经元构 成了 一个 “细胞集群”（cell assembly)(图 9-2)。该学说认为：①同步

• 136.

电活动加强细胞群之间的突触连接，而记忆就储存在细胞集群的突触连接之中；

②再激发细胞集群中的部分神经元，可 唤醒 完 整 的 感 知 记 忆 （图 9-3)。细胞集

群 代 表 了 一 个 镶 嵌 在 神 经 网 络 中 的 界 限 分 明 的 认 知 实 体 （cognitive entity)

(Buzsaki 2010 )。

图9 - 2 赫布的细胞集群，箭头表示简单的神经通道的“集合”或如每个数字显示的多个神经

发放链（“1，4”通路表示第1个和第4 个发放，依此类推)，动作1-2-3-4形成一个简单的封

闭环路（引自Hebb 1949)

图9 - 3 刺激与细胞集群记忆的唤醒（由Matt Harvey提供）

• 137.

细胞集群概念已有所扩展—— 代表大脑中的一个行为、一个对象或一个概念

相关的一组神经元，这是一个由细胞集群构成的超级细胞集群，如关于祖母的超

级细胞集群包括了祖母的各种特征—— 头发、眼睛、鼻子、嘴巴等的细胞集群。

这样的一组神经元集群具有牢固的内部突触的相互作用使其与其他的神经元集群

能够区分开来，这也是记忆的基础。

由超级细胞群进一步形成关于事物的概念，如祖母这个概念，包括了她的面

孔、声音、气味等多个超级细胞群。因此，如果接触到关于祖母的一个超级细胞

群 （如听到她的声音 )，就会激活与祖母概念相关的所有其他超级细胞群，能回想

起她的面孔等特征。

在看了 Luke Skywalker的照片后，“Luke Skywalker细胞集群”被激活，之后

通过重叠表象和模式竞争神经元的发放，又激活了相关联的概念，如 Y o d a 或

Darth Vader (图 9-4)。这种部分重叠的表象可能是联系与情节记忆、记忆编码与

学 习 的 基 础 （Quiroga 2012)。因此，思想可视为一个接一个的记忆提取过程。

图9 - 4 细胞集群（引自Quiroga 2012)

2. F o d o r的学说

2 0世 纪 8 0年代，美国心理学家 Jerry Alan Fodor复活了心理模块学说，虽然

没有指出精确的物理定位。所 谓 心 理 模 块 （modularity of m i n d )是指心理，至少

部分地，是由先天的在进化发展过程中已经建立起来了的具有不同功能的神经结

构 或 模 块 （modularity of mind is the notion that a mind m a y，at least in part，be

• 138.

composed of innate neural structures or modules which have

distinct established evolutionarily developed functions)。

Fodor ( 1 9 8 3 )认为，较低级的知觉过程具有与高级

认知过程不同的特点，应该区分开来。他主张认知过程由

模块化的输入系统和域非特异的中枢系统所组成，前者是

一种域特异的、先天的、由硬件构成的、自主的且非集成

性 的 系 统 （如视觉和语言知觉系统等）。虽然他强调低层

次认知过程的模块性，但认为高层次认知过程不是模块

的，因为它们有不同的属性。

Fodor ( 1 9 8 3 )认为，一个模块系统至少在一定程度

上必须满足一些特性。

( 1 ) 域 特 异 性 （domain specificity)：模块只对特定种类的输入进行操作，它

们是特化的。

( 2 ) 信 息 封 装 性 （informational encapsulation) : 模块不需要其他心理系统的

参照就可以运行。

( 3 ) 强 制 性 击 发 （obligatory firing)：模块过程是一种命令式的方式。

( 4 ) 快 速 （fast speed)：可能因为被封装（因此只需咨询有限的数据库）和命

令 式 的 （不需浪费时间去决定是否应该处理到来的输入）。

( 5 ) 浅 层 输 出 （shallow outputs)：模块的输出非常简单。

(6 ) 有限 的 可 访 问 性 （limited accessibility)。

( 7 ) 特 征 性 的 发 生 史 （characteristic ontogeny)：可以调节发展。

(8 ) 固定的神经层次结构（fixed neural architecture)。

F o d o r认为，模块见 于外 周处 理（如低水平的视觉处理）而不是中央处理，

后来他聚焦到了两个必需的特征一 域特异性和信息封装性。他认为，人脑在结构

和功能上都是由高度专门化并相对独立的模块组成的，特别是模块的两个属性一

域特异性和信息封装性使带有心理内容的功能结构（functional architecture) 问题

可捆绑在一起。换句话说，心理状态内容的特性既依赖于作为其组分的系统的内

部关系，也依赖于与外部世界的因果关系。

F o d o r认为知觉像认知那样聪明，因为它通常是会推理的；却又像反射过程

那样笨，因为它通常是封装性的。这里的封装性是指该过程不受机体的信念和愿

望等高级认知过程的影响。因此，心理模块学说是针对较低层次认知过程的介于

行为主义和认知主义之间的一种观点。

在笔者看来，虽然缺乏具体的神经生理学关联，F o d o r的模块理论还是颇具

启迪性的，尤其是在模块特性的描述上，他关于模块与低水平视觉处理之间存在

关联性的推测也是值得深思的问题。

Jerry Alan Fodor

(1935年〜）

• 139 •

3 . 进化心理学家的观点

进化心理学家对 F o d o r的模块学说做了些扩充，认为心理由受遗传影响、域

特异性的内心算法或计算模块所组成，这原本是为了解决过去特定的进化问题而

设 计 的 （Cosmides and Tooby 1992，1994)。

进化心理学家常常将心理模块定义为功能特化的认知系统，它既是域特异性

的，也可能含有所处理信息类别相关的内在知识，模块也能出现于中央处理中，

这 有 时 也 被 称 为 泛 模 块 假 说 （massive modularity hypothesis) (Frankenhuis and

Ploeger 2007)。

4. 符号描述

一些科学家试图从计算机系统中寻找答案，提出了记忆以极小的模块一 符

号 为 单 位 的 设 想 （这实际上是在主张图像信息需要编码的观点）。Crick (1994)

指出，“计算机存储的信息并非图像，而是图像的符号化表示。一个符号就像一个

单词，是以一个东西代表另一个东西……因此大脑不可能只是一群仅仅表示在什

么地方具有什么光强类别的细胞集合。它必须产生一个较高层次的符号描述……

这不是一步到位的事情，因为它必须借助以往的经验找到视觉信息的最佳解释。

因此，大脑需要建构的是外部视觉景象的多水平解释，通常按物体、事件及其含

义进行解释。由于 一个 物体 （如面孔）通常是由多个 部分 （如眼、鼻、嘴等）组

成的，而这些部分又是由其各个子部分组成的，所以符号解释很可能发生在若干

层次上”。

依笔者之见，虽然计算机的图形被符号化了，但很难想象人的大脑会遵循同

样的法则，因为根据直觉，完成编码一解码一识别这一过程的生化反应速度不可

能与图形处理的瞬时性相匹配。此外，在神经系统存在像支撑计算机系统那样复

杂数学算法的假设无异于天方夜谭！

5. 格式塔图形素描法

格式塔主义者在心理学水平上提出了针对图形的3 个记忆定律一一水平化

(leveling)、常 态 化 （normalizing)和 尖 锐 化 （sharpening)。水平化是指记忆趋向

于减少知觉图形的不规则性或细节，但增加对称性。常态化是指记忆借助记忆痕

迹对知觉图形加以修改。尖锐化是指记忆强调知觉图形的某些特征而忽视其他，

虽然这导致一些特征再现时被夸大。例如，一个看过约 2 5 0 0张不同彩色幻灯片 (每

个 1 0 s )的被试者，1 0天以后还能辨别出其中的9 0 %，因为，如果只是要求被试

者确认以前是否看过某幅图画（并不是无线索地回忆，那样会更困难 )，那么他只

需要回忆每幅图画的很少一部分信息就可以了（Crick 1994)。他们虽未解释视觉

为何通过大脑对图形进行这样的心理加工，但暗示了存在对图形模块的心理加工

-140.

过程。

三、记忆模块学说

几乎无人关注梦与记忆之间的关系，除了来自经验的推测一 梦似乎有助于

记忆外。无人可以否认我们梦中的情节不是来自于过往的记忆，因为此时我们几

乎关闭了对外界的感知功能，对视觉尤其如此，但是往事为何偏偏要以片段（而

非符号）的形式进入我们的梦境，像串珠一样？如果我们对物体或事物的记忆被

支解为少数符号，为何我们在梦中要去将它们重组起来？假如我们在梦中的这种

重组是有某种目的性的，但为何一些情节有时又是那么的离奇？

无论如何，记忆不可能被支解为符号，但它也不可能是一个精确无误的刻录

机一 如果真是这样，数百亿的神经细胞也满足不了我们对漫长人生中一切所见

所闻的精确记载。因此，我们的大脑只能采取一种折中的办法一 以不大不小的

模块作为记忆的基本元件。具体来说，首先，我们需从各种不同情景 /情节中提炼

出多少有些抽象（或像素描一样）的基本模块，再在这些简单模块的基础上提炼

出更高一级的模块（由多个简单模块复合而成）。我们或许还会继续制作出更大一

些的模块。这与我们身体的组织形式十分类似一 由细胞拼出组织，由组织形成

出器官，再由器官组合成人。在我们大脑中的这种逐级模块化过程就构成了所谓

的学习或记忆过程。这就是笔者提出的模块记忆学说的核心。模块记忆学说的基

本原理如下所述。

( 1 ) 人类等哺乳动物的大脑记忆以基本模块（I级 ）为单位，I级模块以轮廓

记 忆 为 主 （大小、颜色及其他细微特征不那么重要），因此，每 一 类 （如狗）包含

了一个变异系列（如年幼和成年的个体特征，相似的品系特征)，大脑能够自动识

别，这或许就是抽象概念的神经生理学加工过程，只是我们现在还用文字进行了

标识。轮 廓 性 的 图 形 （平面或立体）构成了多种多样的I 级模块，如我们储存了

对老家房子的整体轮廓及其内部房屋结构的记忆模块，我们储存了对自己居住的

小区及其周边标志性景物的组合轮廓的记忆模块。正因为如此，我们才能毫不费

劲地回到自己的家中。我们甚至能大致记住从现在的居所回到数百千米之外的老

家的线路略图。此外，虽然我们从未见过一个完整的国家地貌全景，但地理学家

绘制出来的中国地图也作为基本模块储存在了我们的记忆之中。I级模块既可小到

一粒葡萄，也可大到一个地球，但它们保存在我们记忆中的都是基本轮廓。当然，

我们也很难确定一个 I级模块涉及多少个神经细胞或神经冲动。

( 2 ) 由 I级模块可组合出更复杂一些的II级模块，甚 至 III级模块……但是模

块越复杂，需要反复记忆的时间就越长，也越容易出错，越容易遗忘。在一生中，

大脑记忆所保存的信息量为：I 级>II级>III级……大部分是关于物体及其特性的

• 141 •

I级模块，其 次 是 II级打为模块，III级模块则是少之又少。

( 3 ) 重 复 接 触 （如从不同的侧面、距离、运动等）可导致对 I级模块的重描，

也增加该模块的维度特征，有些形成 II级或更高级的模块。重复次数越多，对该

模块轮廓的记忆就越清晰、越 全 面 （维度特征越多）。这样，就在我们的脑中形成

一个可塑性更大或包含许多特征通道的记忆模块。例如，通过对狮子的长期观察，

我们就能建立关于狮子这个物种的记忆模块，逐步形成了关于狮子及其各种行为

(如交配、捕猎、争斗等）特征相连的记忆通道（图 9-5)。由于背景的复杂性，狮

子的模块还可能与其他实物模块形成链接或交叉。

奔跑的獅子 公狮和它的孩子 游荡的獅群

雄狮间为交配而战 年轻獅与成年獅争斗 獅子咬住斑马的脖子

图9 - 5 狮 子 （I级模块）和它的各种特性，有 些 （如成年狮和幼狮的形态特征变化）是对I级

模块特征的重描，有 些 （如交配）形成II级模块，而像狮群对斑马的联合围捕行为则形成III

级模块，紫色线指向的实心圆圈表示尚未描述的维度特征1、2、3、4、5…

( 4 ) 当我们在现实中遭遇狮群时，我们会根据现实的场景以及储存在大脑中

的关于狮子的记忆模块和各种特征通道来决策我们的响应行为。而在睡眠期间，

当同样的场景进入我们的梦乡时，我们在无意识的状态下可能随机地选择特征通

道 ，并与其他模块随机组合，因此，可能会出现与现实略微不同甚至完全不同的

奇特梦境。

• 142.

( 5 ) 以轮廓为主的视觉模块在记忆模块中可能占据了绝对优势的地位。与视

觉信息相比，嗅觉、味觉、听觉和触觉等信息的记忆应该简单得多，像嗅觉和味

觉可能只需要相对单一的化学反应就能进行辨识，而听觉或触觉可能更多的是通

过相对简单的物理信号（如振动）来进行辨识。因此，这些类型的感觉可能主要

是形成物体视觉信息模块的附属属性。即便是语言，也不过是事物模块及其属性

或关系等的抽象表征。

有 哪 些 I 级模块？①一类物体，如人、狗 、狮子、番茄、桌子、椅子、篮球

等 ；②一个过程，如瀑布、下雨、下雪等；③一种声音，如鸡叫声、狗叫声等。

有 哪 些 II级模块？如雌雄狮子的交配行为、狮子捕猎斑马的行为，在巴甫洛

夫的经典条件反射实验中用铃声刺激引起狗唾液分泌反应的行为，还有在斯金纳

的操作性条件反射实验中小鼠偶然压杆获得食物的行为，篮球运动员的一个助攻、

突破和扣篮的连贯动作，从前奏开始的一首完整歌曲，等等。

有 哪 些 III级模块？如一群狮子对猎物（如斑马）的联合围捕行为，黑猩猩的

葬礼，一部电影，一场歌剧，一场比赛，等等。此外，一个人娴熟地驾驶汽车的

一系列动作也可视为III级模块。

有些模块是时序性的，如一首歌曲；有些是非时序性的，如祖母及其特征。

但它们都只需要部分信息就可激活整体，如我们听一小段前奏就知道是什么歌曲，

只需看一个眼神就知道是自己的祖母。其实，从少部分信息可以提取更多的信息，

这也是记忆模块存在的有力证据。

Fodor ( 1 9 8 3 )关于心理模块的一些特性一一域特异性、信息封装性、强制性

击发、快速、浅层输出、固定的神经层次结构等，也基本适用于笔者在此描述的

I 级模块。

人们发现，在大脑皮层中存在功能超柱一一斑点柱、皮层模块、方位柱、眼

优势柱等，并认为它们与物体的形状、颜色、亮度、运动和深度等的信息加工有

关。我猜测，大脑或许以同样或类似的机制储存了关于物体的视觉信息。这种光

化学反应可能利用了一些感光分子，从而可使不同皮层的神经细胞形成不同的感

受野。在功能超柱的研究中，人们假定这些神经细胞的特性是与生俱来的，但我

认为应该存在一些皮层细胞，它们允许从视网膜传递而来的物体光信息进行后天

的生化印刻，形成关于物体轮廓的长时记忆。试问，如果视觉信息模块在大脑皮

层中的储存需要重新编码，大脑对信息的快速检索和提取如何可能？我们如何能

在瞬间辨识出眼前栩栩如生的情景？因此，笔者的直观感觉是，神经细胞之间所

谓的动作电位与视觉信息的编码应该毫无关系（现代神经生物学掉进了一个可悲

的认知陷阱 )，虽然它在行为指令的传递方面具有重要作用。

人的思维过程似乎也带有模块的痕迹。我们将理性认识区分为3 个基本过程，

即概念、判断和推理。概念是进行思维的逻辑要素，它是事物类别或物体抽象属

- 143 -

性的符号表征，如雪、狮子、食肉动物、斑马、食草动物、苹果、红色等。概念

可视为 一种 I 级思维模块。判断是对思维对象是否具有某种属性或事物之间是否

具有某种关系的肯定或否定，如狮子是食肉动物，这种判断是基于对狮子捕猎行

为 （II级模块）观察而得出来的，因此，针对较复杂行为属性的判断可视为一种

II级思维模块。推 理 （特别是复杂推理）是由若干已知的判断推出新结论的过程，

可视为一种 III 级思维模块。

在心理学中存在一种称为“知觉恒常性”（perceptual constancy)的现象，是

指我们在识别物体时可以不受观察角度、距离和照明的影响。例如，你可能扫一

眼前面人行道上的人，就可以迅速认出你的同学，也就是说，我们对物体的知觉

可以不受刺激变化的影响（Myers 2004)。这 可 用 I级模块的抽象素描特性予以解

释 。此外，格式塔心理加工模式也是基于类似的原理。

模块具有分级的结构，从简单的单层模块到复杂的多层模块，相互链接、相

互嵌套，形成复杂的层级与网状结构。而且，每一级的模块都可以不断重描，并

不断充实与更新。因此，对一个较为复杂事物的记忆需要形成一种模块镶嵌的层

次化的网络结构。

四、模块记忆的进化解释

以模块方式进行记忆必定是生命历史演化的产物，它肯定对动物的生存具有

重要意义。

1. 类型模块可满足对动态环境的适应需要

记忆必须以模块为单位还有这样一个无可辩驳的理由：动物们生活在各种生

物交织在一起的食物链网之中，而且每种生物的个体表征都处在永不歇息的变化

之中，就像我们每个人，都会经历从婴儿一儿童一少年一青年一中年一老年的变

化历程，每个个体的面孔都会发生令人惊讶的变化，因此，我们不可能记住每一

个变化的细节，我们需要记住的是一个基本的轮廓模式及其变化范围。例如，我

们能记住并区分母亲从年青到年迈的面容变化，是因为在我们记忆中，母亲必定

是一个基本轮廓模块加上她的若干变化状态而储存着。

2. 较小的模块可满足快速决策的需要

小模块有利于组合和推理，是动物生存决策之必须，无论是觅食还是逃敌，

都得给自己的行为提供快速的决策。如果模块太大，一是我们需用大量的空间去

存储；二是情景组合的复杂性增加，需要更长的时间对感觉信息进行搜索、比对、

组合、判断与决策。因此，模块的信息量既不能太小也不能太大。

我们来回想一下 D N A 的三联体密码子，为了编码二十几个氨基酸，少于三

• 144.

个碱基满足不了编码需求，多于三个碱基又有太多的冗余与浪费，因此，选择了

不长不短的三联体。

五、支持记忆模块学说的若干证据

1. 记忆证据

我们容易记住 6〜8 位的号码，容易记住 2〜3 m i n长的歌曲，但你绝不可能准

确记住一个 2 h 的讲演，也绝不可能记住一本2 0 0页长的小说。但你在一瞬间就能

辨别出突然出现在眼前的老虎，无论它的大小，以及略有变化的花纹。

我们自己的记忆经历告诉我们，大脑中保存的记忆大部分都是小模块：虽然

我们与父母生活了几十年，家里的所有东西你都能分辨得清清楚楚，但我们最多

只能记得一些重要事件的梗概或关键事情的片段，绝不可能记得住哪怕一天中具

有时空完整性的所有情景（如对话和行为）。

2. 记忆分子标记证据

Malvache等 （2 0 1 6 )向 4 只小鼠的神经元中加入了荧光蛋白，当钙离子进入

神 经 元 时 （神 经 元 “激活”的化学过程)，这些蛋白质就会发出亮光，便可描绘大

规模神经元的活动行为。

他们分析了这 4 只小鼠在跑步机上跑步及静止状态时超过1000个神经元的活

动 。跑步时，负责追踪距离的神经元以一种序列模式激活，持续跟踪运动。静止

时，同样的神经元也被激活，但行为方式不同：①这些神经元以与跑步时相同的

序列模式激活，但更快；②它们不是依次激活，而是以连续成块的形式共同激活，

每一块反映出一个小鼠曾经经历过的原始片段。

他们认为，控制每段记忆的神经元在大脑中并非被绑定在一起，而是分散在

整个海马区。但是它们每一次的活动都表现出与其他帮助记忆的神经元有明确而

密切的联系。

3. 记忆归档证据

Suthana等 （2 0 1 5 )探测到了人的大脑记忆归档经历事件所激活的神经细胞。

在测试中 ，研究人员让测试者观看一些名人的照片，如影星詹妮弗 -安妮丝顿

(JenniferAniston)、克林特-伊 斯 威 特 （Clint Eastwood) 和哈莉 -贝 瑞 （Halle Berry)

等的照片。之后再让他们看这些名人在不同地点的照片，如在埃菲尔铁塔（图 9-6)、

比萨斜塔和悉尼歌剧院的照片。结果显示，当测试者看到同一个人出现在另一张

照片时，激活了海马体中相同的神经细胞。这被认为可使研究人员能够实时观察

测试者同一群神经细胞产生新的记忆内容。

- 145 -

图9 - 6 向测试者展示名人的照片

笔者认为，这一实验可能暗示了人的大脑对所经历事件进行记忆归档的神经

生理方式，即通过激活同一群细胞对所经历的类似事件（记忆模块）不断扩充、

修正或重塑。

美 国 学 者 George Ojiemann做了一个有趣的实验：有位患者自幼会讲英语和

希腊语，当其左侧新皮层表面的一些区域受到电刺激时，她暂时无法使用某些英

语词汇，但不影响她使用相应的希腊语，而刺激其他部位会出现相反的情况，这

表明两种语言的某些特征可能定位于脑的不同地方（Crick 1994)。这说明，大脑

对在个人经历中习得的不同语言作为不同的语言模块分别储存在不同的脑区。

4. 心理加工理论的支持

在笔者看来，格式塔就是一个关于事物模块式加工的心理学理论，即视知觉

是一个自组织过程，大脑倾向于对视觉输入进行以模块为单位的简洁、规则和对

称性解释，作合理而不是奇特的解释，并试图抓住事物的标志性特征，而且大脑

能将一个物体的各个不同方面记录下来，并自动归结为同一事物。因此，对一个

对象的心理加工宛如完成一个涵括诸多侧面以及若干标志性特征的素描，并最终

在大脑中形成一个关于事物的易于理解的、协调一致的事物模块一 这就是视知

觉的目的。

5. 视觉加工过程

我们的视觉经历从根本上来说是以对象为中心的，而关于对象的视觉常常是

• 146 •

非常复杂的，由大量重叠的视觉特征所组成。此外，一个对象投射到视网膜上的

特征在不同的观看背景下也有很大差异，如亮度、角度、位置和距离等（Kandel et

al. 2013)。

对象的表达包括在视路早期提取的视觉特征的整合，在理想情况下，所形成

的表达是由对该对象产生的大量视网膜图形以及该对象类别的不同成员的特征进

行归纳所获得的。这样的表达也整合了其他感觉渠道的信息，还附上了情绪效价，

并与其他对象或事件的记忆相关联。对象表达能被储存在工作记忆中，能通过与

其他记忆的关联来回想（图 9-7)。

图9 - 7 视觉加工与对象的表达（引自Kandel et al. 2013)

这样的视觉加工理论与模块记忆学说有一定的吻合性，尤其是在高水平视

觉加工阶段，需要对一个对象的不同图形进行归类，需要对一个对象类别的不

同成员进行归类，还需要与不同对象 /事件的联想，这些都可以用记忆模块来予

以解释。

六、梦—— 支持记忆模块学说

模块意味着大脑要保持不停的自动搜索状态，无论人在活跃感知的清醒状态，

还是在感知微弱的睡眠状态，神经系统都在滚动接收与播放。如果我们记住了所

有的事物，我们的梦就应该是过往经历的严格拷贝，绝不会与现实若即若离，也

不会出现时空颠倒性，也不会出现脱离现实的事件重构。

• 147.

1. 梦中的记忆模块

人的记忆似乎以模块为单位，如我们在梦中能毫不费力地想象出我们曾经见

过的汽车、房屋、河流、猫等以及与之相偶联的短暂的特征性过程（如我们在山

腰看到了一条河流及它奔流而下的瞬间，因此而形成了特定瀑布的记忆模块)，这

些实物及过程是以比较完整的模块被储存在记忆之中的。

我们曾经经历并记住的成千上万的实物/过程模块就成了我们梦的原料或素

材 （它们因此镌刻了独特的民族文化、个人情感、行为习性、生理响应等特性)，

而我们在梦中就可以随机地组合这些模块，像导演一样编织出一个个梦的情节。

当然，如果在睡梦中都只是对I 级模块的随机组合，那我们的梦境与现实的

重叠性几乎就是零，我们的梦也不会有任何值得回味的情节。因此，我们做什么

主题的梦可能主要是随机的（虽然不能排除近期经历的重要影响），但一旦选择了

某一主题，神经回路对情节的展开还是具有相当约束性的。例如，如 图 9-5所示

的特性通道的多样性（包含的 II级模块或与更复杂模块的链接）就会使梦境的情

节十分多样而新颖，当然，有时偶尔可能会十分离奇甚至离谱。

2. 笔者的一个真梦

这里以笔者自己在2016年 12月 1 2日亲身经历的一场梦来说明记忆模块的存

在 （斜体文字为添加的说明）。

凌晨，我被一场噩梦惊醒，情节与自己最近经历的事情有关。大概一周前，

我因感冒高热连续输了7 天液，还住了几天医院。昨晚我被一场梦惊醒之前，我

记得的情景是：在一个摆放了很多张床的屋子里，一个护士开始给我插输液的针

头 （我的确曾在那家医院的地下一层的一个房间输过液 , 那 时 我 还 没 有 住 院 ,那

个房间里有一排给病重一些患者躺着输液的床， 但更多的患者是坐在板凳上的，

有 3〜4 排 ，我梦中的情景与这有些相似 , 但不完全相同），旁边还有其他护士在

给其他患者输液，一个女护士（我记不猜奢她的相费）很快将针插入了我的左手

掌背部，但没有找到正确的血管，瞬间液体四散开来，但我在梦中并未感到疼痛

(.我在这几天的输液中并未遇到这样的情况，但 很 久 以 前 曾 经 碰 到 过 ,护 士 不 得 不

重 新 插 针 ，因此，印象还是很深刻的，这大概反映了我的一种担心） 接下来的事

让我惊呆了，那个护士拔出针头后，找个血管重新插入了针头，并像剖鱔鱼似地

飞快地挑破我的一长节小血管直奔肘关节（这似乎是把剖鱔鱼的行为模块叠加进

来 了 ’ 虽 然 我 已 经 很 久 没 有 见 过 剖 鳝 鱼 的 情 景 ,但 这 个 行 为 模 块 我 从 小 时 候 起 已

亲历或 目 睹 了 无 数 次 )，同时那个护士口中念叨着要找到埋在大血管里的输液埋管

我记得在我住院的第二天，有位护士来给我输液 , 顺 便 问 了 一 声 “有没有埋静脉

输 液 管 ” 我回答说，“没 有 ”，其实我从未用过这东西，也未见过实物，就 这 么 被

问了一声，居 然 就 进 入 了 我 的 梦 乡 ~)，我看着那个护士将针管推到了输液管并将全

• 148.

部药一气呵成地注了进去，接着叫了一声我一位同事的名字“X X ”，意思好像是

叫 她 来 看 一 看 怎 么 的 （我那位同事确实到过医院看过我 , 还 帮 我办了住院和出院

手续， 但没有陪我输液， 曾经陪过我输液的是另外两个同事 , 而且护士也不可能

知 道 她 们 的 名 字 ，因 此 ，绝不可能能够直呼其名 )，接着我就被这个粗暴的输液给

惊醒了！

恰逢我在写作这一章，我就赶紧将这个噩梦的情节重新回忆了几遍，并详细

地记录了下来。这个梦的人物都是真实的，大部分事情都是我亲身经历过（虽然

插入了极少的以往的经历）的，但也添加了一些虚构的情节，并出现了对人物、

场景、故事等信息模块的重组。因此，这个梦中的模块都是真实的，而许多故事

情节却是离奇甚至离谱的。

3. 模块学说对梦境的解析

根据上述梦境可以猜测，一个人在生活中的各种情节构成了一个个行为模块

(I级模块 )，不同人会各自产生许许多多的行为模块，但除了少数是独特的之外，

更多的则是相似的，而这些相似的模块在一个人的睡梦中经常随机重组，既可以

是同一人模块的自我重组，也可以与他人的模块进行混合重组。相似的模块似乎

作为某种模块类型而储存，类似的对象间似乎可以共享一些行为模块，而一个个

梦境就是若干模块的随机组合（类 似 于 II级或更高级模块的虚拟情景），在睡梦

中神经系统的活动窗口无意识地在各种模块间随机游走（图 9-8)。当然狮子的行

为模块一般是不会与人的行为模块相混合的，因为很难相信有人经常梦见自己像

狮子那样吃斑马的，或有人像狗那样汪汪直叫的，虽然也不能排除极个别的案例。

我们在梦中的故事情节往往是符合情理的，这表明类型模块之间的组合似乎并

不是完全随机的，应该存在一定的序列方向性，如 a—b—c，虽然一个类型模块的各

行为模块 (a1，a2，a3…）在梦中某个情节的出现可能是随机的。像 a—b—c 这样的

现实的（或经过现实反复综合过的）事件序列似乎代表了一种联想的关系模式，

它可能是记忆的重要基础。因此，现实的重复将有助于巩固这种序列关系或关

系模式。可以设想，如果没有这种序列关系，我们的梦就不会有任何可被回忆

的情节，梦就只能是一堆毫无意义的模块的杂乱堆砌，但事实却并非如此。因

此，这种事件序列的存在就为我们关于梦对记忆的整固作用找到了一种合理的

解释。

从某种意义上来说，记忆就是模块及其关系网络的构建过程。不难设想，在

现实世界的反复生存检验中，一部分有意义的通路将不断得到强化，并逐渐演变

成畅通的因果/逻辑关系，并用以指导个体的行为，这便构成了一种学习过程。

而大部分通路则是无意义的，很快就会被遗忘。有些重大事件的通路经历一

次就会铭记终身，如 “9.11”事 件 （飞机撞向双塔的过程)，在一个人的生涯中，

• 149 •

图9 - 8 用模块学说对梦境的解析。对象 1如自己，对象2 如护士，对象3 如友人……行为模

块 a如患者被植入静脉输液埋管的过程，行为b 如护士实施患者静脉输液的过程，行为c如友

人来医院看望患者过程，等等。一个与对象或行为相关的信息可能都储存在一个细胞集群中

总会奇遇若干这样的经历。

在清醒状态下，大脑将被现实的内外部世界情景所主导，神经系统的活动窗

口将不再是无意识地在各种模块间随机游走（这种状态只有在走神的时候发生）。

神经系统将专注于基于内部模块信息的储存来辨识真实世界的情景（这大部分是

一种无意识的自动过程，虽然我们偶尔也会主动地回忆一些过去的情景)，动态地

指挥自身的行为决策。而在睡梦中的神经活动窗口的随机浮动可能对清醒中的神

经行为具有某种意义。难道是因为，只要活着，大脑就应该是一台永动机，神经

系统的自动搜索（即便在睡梦中是无目标的）就不会歇息，借此，大脑保持对外

界刺激的即刻或快速响应。或者反过来设想，如果神经系统停止了运转，如何重

新去启动它呢？此外，我们为什么每天都要做许多无意识的梦？难道通过梦来实

现对 I级、II级 （甚至 III级）记忆模块的整固吗？大家熟知的睡眠不足导致记忆

力衰退的经验似乎支持这样的看法，但梦促进记忆的生化机制并不清楚，因此，

两者之间是否真正具有因果关系还不得而知。

梦的存在及其所呈现出的特征表明大脑中必定存在过去经历形成的记忆模

块，因为在睡眠状态下我们已关闭了视觉与外部世界的联系。但是，人们并不清

楚记忆模块的储存地点、形式及排列方式等。如果一个人天生就是个瞎子，那他

• 150.

在梦中就不可能看见具体的客观世界，如果有人说能，那就表明人的大脑中先天

就植入了视觉模块，但这是不可能的！

通过对法国、匈牙利、埃及和美国的先天盲人的研究发现，他们会使用非视

觉的感觉通道----听觉、触觉、嗅觉和味觉来做梦（Myers 2004)。这至少能说明

两点：①感觉记忆模块是后天形成的；②除了视觉，其他感觉途径也能形成记忆

模块。

据说，顶叶受损的患者停止了做梦（Solms 2000)，这可能也意味着顶叶是记

忆模块的存储之地。

Tang和 Guo (2001)进行了一个有趣的实验。他们将果蝇固定在视觉飞行模

拟器上，让其可以选择具有两种不同模式的图形线索。当果蝇飞向一种图形时，

将受到热惩罚，而飞向另一种图形时不受热处罚。果蝇通过多次尝试后会飞向不

受处罚的图形，而回避另外一种图形，即果蝇可以通过学习建立它自己的价值系

统来获得少受处罚的行为。他们让果蝇在具有颜色和形状的综合输入模式下学习，

再用单因子来测试。他们通过训练让果蝇嗜好绿色正T ，而回避蓝色倒 T 。第一

个测试是针对形状的辨识一一使用白色的正T 和白色的倒 T ；第二个测试是针对

颜色的辨识一一使用绿色的正T 和蓝色的正 T 。在第一个测试中，果蝇选择白色

的 正 T ，在第二个测试中，果蝇选择绿色的正 T 。他们认为，果蝇能同时利用两

种不同类型的视觉线索来进行学习，而每种线索能被独立地运用于记忆的检索或

提取。笔者认为，这也表明：①颜色和形状的信息是分开储存的；②行为模块由一

些不同特征复合而成，通过其中的任一种特征通道，都能通向正确的行为抉择。

4. 达利的油画一一 “由飞舞的蜜蜂引起的梦”

达 利 （Salvador Dali， 1904〜 1989年）是西班牙的一位超现实主义画家，他

在 1944年创作了一幅名为“由飞舞的蜜蜂引起的梦”的油画，描绘了他的妻子加

拉 （Ga l a )的一个梦境（图 9-9)。画面上，裸睡的加拉悬浮在一块漂浮在海面上

的礁石上，身旁有一只红色的石榴悬浮在礁石边，在石榴旁边还有一只飞舞的小

蜜蜂。在加拉的左上方，有一个开裂的大石榴口，其中窜出一条大鱼，鱼夸张的

大嘴中又相继跃出两条斑斓猛虎，张牙舞爪地扑向加拉柔软的躯体。在猛虎的前

面，有一把枪，其尖尖的刺刀头插在加拉的上臂上，引起蜂蛰般的疼痛。远处的

上方，一只驮着尖顶方塔的大象，迈着竹竿般的四条细腿，行走在蓝色的海面上

(Fiore et al. 1998)。

美国心理学家 John Allan Hobson 在 Nature Reviews Neuroscience 的一篇综述

中颇为“科学”地解读道：达利在其妻子沉睡躯体上方的空间中呈现了一组松散

地连接在一起的梦幻图像，他对梦的超现实主义视觉以几种方式预见了现代梦科

学的发现。第一，也是最重要的，是它表现了在沉睡的梦者大脑中出现的强烈生

- 151 -

图9 - 9 达利的油画作品“由飞舞的蜜蜂引起的梦”（© Salvador Dali，Gala-Salvador Dali

Foundation， D A C S，London， 2009.)

动的视觉意象。第二，梦中的幻觉是对感知外部剌激的不言自明的废除，是对那

些欺骗梦者相信她是醒着的论断的回击。第三，荒诞离奇画面的松散链接：从爆

炸的石榴发射出鱼，再从鱼嘴中吐出一只猛虎，接着转到一把尖刀指向加拉的头，

最后是一个长着不协调长腿的大象漫步在这个图像序列的背后。第四，情感凸显

的离奇序列，有助于将图像捆绑成一个连贯但可能是短暂的加拉经历的回忆叙事。

鉴于这种梦想经验的强烈性，令人惊讶的是为何很少有人记得。加拉可能记住了

这样一个梦，但很多其他人醒来就忘记了。达利认为，这个梦是由加拉左耳后面

的蜂螫引起的。达利自己可能没有注意到，这种强度的梦没有什么外部剌激也能

发 生 （Hobson 2009)。

这是一场由环绕石榴嗡嗡起舞的蜜蜂而引起的梦，清澈明亮的色彩，形象逼

真的动作，荒诞不经的情节... 画中的石榴、蜜蜂、老虎、大象、剌刀、大海等，

被赋予了诸多栩栩如生的色情解释。但依笔者之见，这些应该都是加拉熟知的真

实的记忆模块，可能由于近期的经历加上某个偶然的诱因（如蜂螫），它们随机地

组合出了一个多少有些虚妄离奇的情节罢了。在这些基本的物体模块中，唯一扭

• 152 •

曲的基本模块是那个长着蜘蛛腿的大象，不知这是真实的梦像还是经过了艺术的

修饰，因为，类似的大象在他 1946年创造的另一幅名画《圣安东尼奥的诱惑》中

再现过。

Hobson ( 2009 ) 更 是 奇 思 异 想 ，他 将 意 识 区 分 为 清 醒 意 识 （waking

consciousness)和睡梦意识（dream consciousness)，认为清醒意识更能在任务和大

脑缺省模式之间，以及在背景和前景加工之间进行定量化的区分，而睡梦意识，

如 图 9-9所示的那样，更富于去创造现实世界的极为可靠的模拟以及具有将高度

离散的图像和主题整合成无缝场景的卓越能力。

5. 记忆模块形成与遗忘的神经生物学机制

在人体中，只有神经细胞采取四通八达的网络形式（图 9-10)，一个细胞可以

在任何角度与相邻的另外的细胞树突和轴突进行联系。笔者认为，这种可塑的特

性，再配备特定的标识物质（如感光物质)，就使大脑通过一定的细胞群体对任何

形状、明暗与色泽的外界景物及其动态进行视觉加工成为可能。景物通过双眼的

视网膜经内侧膝状体中转再投射到视皮层上呈现出的所谓功能柱、方位柱和功能

超柱等视觉加工模块可能就是基于这样的原理。相似的模块是否就是以某个模块

的主神经细胞群为核心利用树突进行重描的呢？重 描 （反复接触）越多记忆越牢

固的原理是什么呢？

图9 - 1 0众多神经细胞通过树突和轴突相互交织，形成一个复杂的神经网络（来源：百度百科)

还有，曾经的长时记忆是如何被遗忘的？就笔者自己来说吧，在小学、初中

甚至高中期间朝夕相处的同班同学的面相大部分被遗忘或记忆非常淡薄了，至少

• 153 •

无法想象出来了，看到当时的照片也根本认不出来了，当然岁月已经逝去了超过

3 0年或 4 0年。我的疑问是，那些相关的记忆细胞群是休眠、死掉还是被重写了？

如果死掉了，那为何死掉了？如果被重写了，那在什么条件下决定某些细胞群应

该被重写？

七、记忆模块与景物识别

在客观世界中，出现在我们视野中的外部信息不仅仅是各种各样的模块，它

们还构成十分复杂的立体景象，而且除了视觉信息外有时还复合有其他的感觉信

息 （如声音、气味等）。因此，我们所感知的外部世界不仅在视觉上是立体的，而

且在质上也可能是多维的。但我们也能辨识出一些熟悉的立体景象，有时甚至是

多维的，虽然我们并不清楚大脑是根据储存在哪里的信息模块以及如何对它们进

行辨识的。

假设记忆就储存在大脑皮质中，事实上现在大家都这么认为的。但是，现在

人们估算的神经细胞多达数百亿，而神经轴突和树突形成的连接更是无法估量。

大脑是如何从如此巨量的神经细胞中找出存放在某个地方的参照模块来对现实的

情景进行辨识与分析的呢？

1. 冗余折返回路

Edelman (2006)认为，“进化出将许多皮质区域连接到一起的冗余折返回路

的动物能进行大量的辨别与区分。例如，它能将大量感知信号联系到一起，辨别

出许多感知类别，并通过各种组合将它们与记忆联系起来，正是通过折返活动将

感知类别和价值类别记忆进行连接，原始意识才得以涌现出来。丘脑皮质折返式

神经网络一一所谓的动态核心的整合活动模式将创造出原始意识的当下记忆场

景，这个场景使得动物可以计划。显然，由于具有计划的能力，具有意识的动物

就能比不具有类似辨识能力的动物更具有适应优势”。

笔者的问题是，有何证据能说“冗余折返回路”与 “辨别与区分”之间存在

因果关系？如何能将“感知类别”与 “价值类别”区分开来？如何确认一些动物

只 有 “当下记忆” ？ 一种动物具有意识也并不代表它就在任何情况下都具有适应

优势，因为自然界没有意识的动物比比皆是。

2. 互联网系统中的图片搜索

在互联网系统中的图片搜索都是利用一些算法（如 SIFT描述子、指纹算法函

数、散列函数等）来提取目标图像的特征，之后进行编码，并将海量的图像编码

做成查找表，再做相似度匹配运算，即利用目标图像的编码值，在图像数据库进

行全局或局部的相似度计算，最后根据特征检测算法，筛选最佳匹配图片。例如，

• 154 •

Wikipedia

一种称为感知哈布算法（perceptual hash algorithm)对母张图片生成一个“指纹”

(fingerprint)字符串，然后比较不同图片的指纹，结果越接近，图片就越相似，

其步骤是：缩小尺寸一简化色彩一计算平均值一比较像素的灰度一计算哈希值一

计 算 “汉明距离”（两张图片之间不相同的数据位数量）。

毋庸置疑，在人的大脑中肯定保存了图片，而且还保存了许多比平面图片复

杂得多的组合式立体情景，还是动态变化的，因此，从理论上来说，这比对一个

单一的平面图形的识别应该要复杂得多。问题是，人的大脑难道也能像计算机那

样进行编码与运算吗？迄今为止，没人知道大脑对视觉信息是否进行了编码或如

何编码的，也不知道它们储存在哪里，也就更不知道如何搜索与比对了。

3 . 大脑真的会对感觉信息进行编码吗？

一般来说，信息必须是可编码的，这样才能进行存储、识别与传输。语言和

符号就是一种为了处理信息的编码系统。我们熟知的计算机是通过一些字符编码

系统来存储和识别各种字符（如数字、字母）的，常见的有 ASCII字符集（图 9-11)、

G B 2312字符集、B I G 5字符集、 G B 18030字符集、Unicode字符集等。这些编

码有二进制（0 和 1)、十进制等。

图9-11 ASCII系统对“Wikipedm”的二进制编码，这是用于编码计算机文本信息的最常用数

字系统（来源：维基百科）

在生物界，已知的编码系统仅见于遗传信息。这是一种三联体密码子系统，

即核酸上相邻的3 个碱基编码肽链上的一个氨基酸，它起源于有机分子之间的化

学相互作用，而且所有的物种都只使用这一套遗传密码系统。但这套编码系统的

运行十分复杂，遵循所谓的中心法则：D N A —R N A —蛋白质，其中，D N A - R N A

称为转录，R N A —蛋白质称为翻译，而这些过程需要众多酶的参与。

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二

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-155 -

笔者认为，在一个生物体内，两套或更多编码系统的独立运行是难以想象的。

但如果是次生的，那与遗传密码系统的关系如何？另外，像遗传密码这种系统的

运行并不是一个瞬间能完的过程，而对需要快速辨识的感觉信息来说，这种速度

是远远无法满足需求的。其实，我们对大脑是否通过编码系统来记忆一些次级信

息 （如视觉信息、声音信息、味觉信息等）依然是一无所知。至少，人们没有发

现任何显示存在对像视觉图像这样的感觉信息进行编码的证据。

既然记忆是一个物理化学过程，如果不存在信息的再编码，那么性质完全不

同的信息（如图形、声音）可能需要储存在大脑皮层的不同区域。此外，在一定

区域中储存同一类型的信息时，可能是一个在空间上逐步填充的过程，并且还需

要将类似信息进行模块化。我们并不知道记忆模块在大脑皮层中的配置原则，也

不知道大脑对储存于脑区中各种信息的搜索原则。未来的研究还需要进一步揭示

记忆模块与景物识别之间的内在链接机制。

• 156.

第十章终极秘密一 意识

古希腊的名医西波克拉底（ffippocrates)认为，大脑既充当了意识的翻译来指

挥肢体的行动，又是身体到意识的信使。法国哲学家笛卡儿曾有一句名言：“我思

故我在”，即我无法否认自己的存在，因为当我否认、怀疑时，我就已经存在！法

国医师兼哲学家拉•梅特里(La Mettne)认为，“大脑像肝脏分泌胆汁那样分泌思想”。

我们每个人都在真切地体验周围的客观世界，产生感觉、图像、欲望、梦境、

思想、精神、信念……这就是意识。我们可以通过内省来确认这种过程的真实存

在，但因为我们的体验形成的是我们各自（意识主体）的内在感受，而我们无法

准确知晓他人的感受，也难以猜测此刻别人正在想什么，因此每个人的意识具有

一定的主观性、私密性、封闭性和不可预测性。

意识的一个神秘特性就是所谓的主观体验（qualm)问题，我们每个人都知道

自己对颜色、对冷暖、对疼痛的感觉，以及我们的心情一 喜、怒、哀、愁等。

人类应该具有相似的主观体验，但我们也许永远无法知晓蝙蝠的主观体验，因为

我们与蝙蝠的身体结构相差太大。

但意识又不仅仅是主观的，因为它有客观的存在基础一 大脑中的神经活动，

因此，可以说意识是客观事物在大脑中的主观映射，即意识既是主观的，也是客

观的。意识也是创造性思维的载体。

Dennett ( 1 9 6 9 )指出，“心灵的核心特征就是意识，这是一种看上去比任何

其他东西更为‘精神性’和非物质性的‘现象’”。Armstrong ( 1981)认为，“没

有内省意识，我们就不可能察觉到我们自身的存在，我们的自我也就不会对他自

己称其为自我，我们因而可以理解为什么内省意识会成为任何精神存在的一个条

件，或甚至于任何存在的条件”。

但是，切莫认为只有意识才是我们生存的基石，因为事实上我们的很多大脑

功能都是在无意识的状态下进行的，如我们体内的很多生理功能一 呼吸、消化

乃至睡梦等都是在无意识的情况下自动进行的。Cnck ( 1 994)指出，“并非脑的

全部操纵都是有意识的。许多心理学家相信，存在某些下意识或潜意识的过程”。

一、何谓意识？

对我们来说，意识神秘，但不陌生，因为我们经常提起它，并在不同的意义

上使用它（图 10-1)。英文的 conscious —词的使用可追溯至16世纪，但它起源于

拉丁词语“conscius” 一 “con-”表示在一起，“scio”表示知道。

图10-1 17世纪对意识的描述（来源：Wikipedia)

1. 意识的定义

早 在 17世纪，英国哲学家洛克就将意识定义为“一个人对进入自己心灵的东

西的知觉” (the perception of what passes in a m a n’s own mind) (Locke 1689)。

意 识 （consciousness) —直是一个模糊而有争议的概念（Farthing 1992)。百

度百科是这样定义的：心理学意义上的意识是指赋予现实的心理现象的总体，是

个人直接经验的主观现象，表现为知、情、意三者的统一；而生物学意义上的意

识是指人的大脑、小脑、丘脑、下丘脑、基底核等，将视觉、听觉、触觉、嗅觉、

味觉等各种感觉信息，经脑神经元逐级传递分析为样本，由丘脑合成为丘觉，并

发放至大脑联络区，令大脑产生觉知，即意识。

维基百科这样定义：意识是一种察觉的状态或质量，或者是对外部目标或自

身内部过程的察觉，它也被定义为直觉、察觉、主观性，或经历、感觉与觉醒的

能力，并具有自我感和大脑控制系统（consciousness is the state or quality of

awareness，or，of being aware of an external object or something within oneself. It has

been defined as： sentience，awareness，subjectivity，the ability to experience or to feel，

wakefulness， having a sense of selfhood， and the executive control system of the

• 158.

mind)。

《哲学百科全书》(Routledge Encyclopedia of Philosophy)这 样 定 义 道 : “哲学

家在四种意义上使用意识一词一 一般知识、意向性、反 思 （以及它专门产生的

知识）和现象经验……在一个人头脑中的‘内省意识’正是人反思（或准备这样

做）的事情。自我反省常常被认为是为了传递一个人的精神生活的主要知识。而

经验或其他心理只是好像一个人像是拥有它时的某个事情的‘现象意识’。最清楚

的例子，如像味觉和视觉这样的感性经验，像痛、痒这样的体觉经验，像一个人

自己行为或感知的想象经验，像 思 考 ‘文字’或 ‘图像’经验的思想流。虽然存

在争议，内省和现象似乎是相互独立的，或可分离的”（Craig 1998)。

《韦氏大词典》(Webster’s Third New International D ictionary)(第三版）对意

识这样定义道：“①对内在心理或精神事实的察觉或知觉，即在一个人的内在自我

中的事物的直观感知的知识；一个外部对象、状态或事实的内在意识；相关的察

觉，即兴趣、关注一 经常作为一个定语名词来用。②以感觉、情绪、意愿或思

想为特征的状态或行为，在最宽泛意义上的精神，自然界中与物理的东西明显区

分开来的事物。③一个人或一群人在某个或某段时间中的感觉、感知、观念、态

度和情绪等心理过程的总合”。

James (1904)说，“意识是以认识为功能的过程”。Griffin (1976) 给出了这

样的定义：“每个普通人都能在脑海里想象在时空上很遥远的物体和事件，有关的

感觉会立即涌上心头，这就是我所指的内心体验……动物脑中出现的内心图像

(mental image)，并被用来调控其行为，事实上给出了意识的实用运作定义。”Quine

(1987)说，“我们知道意识是怎么回事，但不知道如何科学地描述它。能够肯定

的是，意识是身体的一种状态，是神经的一种状态”。Edelman (2006)指出，“意

识通常漂浮在我们对自然的实在论描述之上。它 们是‘习得之性’”。Searle (2006)

通俗地将意识解释为“从无梦的睡眠醒来之后，除非再次入睡或进入无意识状态，

否则在白天持续进行的知觉、感觉或觉察的状态”。

意识也被区分为取用（access)意识和现象（phenomenal)意识两类，前者泛

指与记忆或信息处理有关的意识，而后者则指与现象经验有关的意识（Block

2008)。

有人将认识分为感性、知性和理性三类，但也有人只分为感性和知性（或理

性）两类。我倾向于将意识定义为感觉和知觉等各种心理过程的总和，而知觉是

客观事物直接作用于感官而在头脑中产生的对事物的整体认识，是个体将来自感

觉器官的信息通过组织与解释转化为有意义对象的心理过程，知觉包含记忆、分

析、综合、推理等理性思维过程。简单地说，意识=感觉+知觉，或意识=感性认

识+理性认识。

也有心理学家这样描述意识，我们人类意识到并可以告诉他人的事实一 关

• 159 •

于我们的思想、知觉、记忆和感受”（Carlson 2007)。Schneider和 Velmans (2008)

认为，“我们在任一时刻察觉的事情构成了我们意识的一部分，同时这样的意识经

验也转变成我们生活中最熟悉和最神秘的特性”。

关于意识，Edelman (2006)这样说，“当你进入无梦的深度睡眠，或深度麻

醉和昏迷时，你就会失去它。当你从这些状态中恢复过来时又会重新得到它。在

清醒意识状态下，你体验到一个整体的场景，包含各种感官反应一 视觉、听觉、

味觉等，以及想象、记忆、语调、情感、意愿、自主感、方位感等。处于意识状

态是一种整体体验，你在任何时候都不会只意识到一件事情而完全排除其他事物。

但是你能将注意力稍微集中到仍然为整体的场景的不同方面。在很短的时间里，

场景就会在某方面产生变化，虽然仍然是完整的，却变得不同了，产生出一个新

的场景。不同的场景体验的数量显然是无穷无尽的。转换似乎是连续的，而且它

们的具体细节是独有的，是第一人称的主观体验”。

但是，意识的物质性是毋庸置疑的，因为我们的意识会因大脑的结构或化学

变 化 （如脑损伤、药物）而改变，因此，意识必定是在一个像脑这样的物理结构

中的生物化学过程，或者说，意识是以大脑皮层树突网络为物理基础的神经冲动

过程。

而意识又不是完全客观的，它具有不容忽视的主观性，但它不至于主观到一

个独立的存在，即它绝不可能逃离客观实在而运行。其一，它依赖于经验及留存

的相关记忆；其二，它需要对客观世界的感知能力；其三，它需要相应的生理与

行为机制，如本能与习性。意识是一种由诸多正负反馈组成的反应体系，既包含

对刺激的简单反射，也包含系列的因果关系与复杂的逻辑推理，它是一种存在于

脑中的层次化的结构模式，并具有以自我生存为目的的适应性功能。意识在低级

的物质层次上可能就是一堆原子的组合模式，但在高级层次上则映射了大脑及其

神经系统对外部或内部信息的一种整体性响应策略。

意识具有时间组织结构（Ingvar 1985) :我们生活在一个由过去一现在一将来

组成的时间范式里。当人们有意识地察觉到现在这个时刻的时候，这种经验不仅

包含了对过去事件的记忆，也包含着对未来事件的期待，这种期待是一个包含了

先前对未来期待的记忆的众多精神过程的复合体；我们在脑海里不断地复习预演

各种规划好的行为，在想象中审查这些行为可能导致的种种后果。临床证据显示，

双侧前额叶皮层的损伤会导致“失去未来”综合征，表现为漠不关心、缺乏志向

和失去先见之明。

与达尔文共同发现自然选择理论的华莱士认为，人拥有精神属性，包括善和

恶，这些精神属性不是进化的结果，而是有其超自然的根源，即人类的精神只能

以宇宙上苍的直接介入来解释。宗教信仰者则秉持另外的意识观，如一些人认为

“道”是一种意识，“神”是一种意识，等等。

- 160-

2. 意识的特许存取

一 种 传 统 的流 行 观 点 认 为 我 们 每 个 人 都 拥 有 对 自 我 思 想 的 特 许 存 取

(privileged access)，笛卡儿是倡导这种观点的典范（以 “我思故我在”的名言为

代表 )，虽然 privileged access是其理论的一个落伍的标签。关于我们自己内心状

态的特许存取有4 个特点：不可错性（infallibility)、全 知 性 （omniscience)、不可

怀 疑 性 （indubitability)和不可修改性（incorrigibility)，前两个特点针对自己，后

两个特点针对他人。

但行为主义者，如英国哲学家赖尔（Gilbert Ryle，1900〜 1976年）就坚决反

对这种观点，认为不存在所谓的特许存取，我们每个人思想的方式都是一样的，

只有通过语言和肢体行为我们才可以知道他人的思想，而对我们自己的思想也是

如此。

3. 意识的其他用法

意识有很多使用方式。当睡眠时，你就处于无意识的状态，你想象出的情景

便被称为梦；当你醒来时，你的意识就重新恢复了。因此，每天人的生活都要经

历有意识和无意识的自然切换。当一个人要动手术时，会被麻醉而在一段时间（如

几个小时）失去所有意识。当一个人由于脑损伤变成植物人时，就会长时间甚至

永远失去了意识。

当然，失去意识并不表明动物感觉功能的完全丧失。例如，Hu b e l和 Wiesel

曾在 2 0世 纪 5 0年代后期发现，麻醉后的猫大脑视皮层上的神经细胞，对入射到

眼内的光照模式呈现一系列有趣的反应特性，尽管脑电波显示，此时猫处于睡眠

状态而非清醒状态（Crick 1994)。

意识也有更宏观的用法。例如，意识形态（ideology) 就是指人类群体的思想

行为，是一种社会观念的集合，包括政治、法律、道德、艺术、宗教、哲学等思

想形式。

二、关于意识的争论与迷茫

意 识 是 神 经 科 学 （neuropsychology)、心 理 学 （neurophilosophy) 与哲学

(psychophilosophy)的共同领域（其实三者已经是交叉的），因为它既是一种神经

反应，一种心理活动，又是物质世界中独一无二的精神现象。因此，意识从各种

不同的侧面被解读着，但却难以达成共识。由于早期的心理学属于哲学的一个分

支，因此，意识也是早期哲学家讨论的话题。随着心理学从哲学独立开来，意识

也成为心理学关注的问题。2 0世纪中叶之后，意识问题也成为神经科学的重要研

究对象。

• 161 •

1. 神经科学的无助

我们的意识就是通过大脑中数百亿的神经细胞相互作用的结果，理论上来说，

我们可以从神经科学来解析意识，主要是大脑如何感觉、记忆和思考，这需要我

们去探索大脑的结构和运行方式，需要解析信息是如何在神经细胞中传递与整合

的，也需要解释为什么像脑这样的物理与生理结构会产生意识。但事实上，迄今

为止人们对大脑如何进行感觉加工都知之甚少，而对在此基础上复杂得多的理性

思 维 （高级意识）就更不用说了。

神经科学家认为应该存在一个能够产生某种特定意识知觉的最小脑区或神经元

集合，即所谓的意识相关神经区（neural correlates of consciousness，N C C ) (图 10-2)。

外部世界 大脑内部 意识知觉

图 1 0 - 2意识相关神经区是神经事件的最小单元（引自Koch 2004)

2. 哲学家的迷茫

美国哲学家 John Rogers Searle说，“我有意识，是由于我觉得我是有意识的。

我们可以发现有关我们自己的和我们行为的各种各样的令人惊奇的事情；但我们

却无法发现我们不具有心灵，无法发觉心灵不具备有意识的、主观的、意向性的

精神状态；我们也无法发觉我们没有试图釆取自愿的、自由的、有意图的行动”

(Searle 1984)。

哲学对意识的解释也存在巨大的争议，可归结为三种代表性的观点—— 唯心

主 义 （idealism) 二 元 论 （dualism)和唯物主义（materialism) 唯心主义认为世

界由意识组成，物质只是意识的一种表征；二元论认为物质和意识独立存在；而

唯物主义认为，世界由物质组成，而意识是物理实体—— 大脑活动的产物，可还

原为物理现象。唯心主义的观点认为，意识是物质的唯一内在性质，物质因意识

才成为独立的实在，而物质的一些基本属性（如质量、电荷等）被视为只是一种

外在的关系型性质（Eddington 1928)。同 一 论 （identity theory) 是一种代表性的

唯物主义观点，认为意识和大脑活动是同一事物，即意识就是大脑的活动。有人

• 162.

认为，某一类型的意识对应于某一种类型的大脑活动，称之为类型同一论（type

identity theory)；而另一些人认为，同一类型的意识可能对应于多种类型的大脑活

动，但具体的某种意识与某种大脑活动是一一对应的，称之为个例同一论（token

identity theory)。

二元论又区分为实体二元论（substance dualism)和 属 性 二 元 论 （property

dualism)。实体二元论认为，世界的本源是意识和物质两个实体，它们相互独立，

但实体二元论无法解释物质与心灵是如何能够互相影响的。属性二元论认为，世

界只由一种实体—— 物质组成，但物质同时拥有两种不同的属性—— 物理属性（如

质量）和精神属性（如感觉疼痛）。类似地，属性二元论也无法解释物理属性和非

物理属性是如何互相影响的。

笛卡儿主义者（Cartesian)的二元论主张存在思维性的（thinking) 实体和具有

扩延性的（extended)实体，莱布尼兹将世界区分成现实的和可能的，康德认为我

们所能认识的只是现象，即经验或可经验的事物，而物自体或本体是不可知的。

按二元论的观点，意识是非物理性实体，就不是以物理世界为研究对象的现

代自然科学的研究范畴，因此，不可能被科学所解释。笔者的问题是，如果意识

不能被科学所解释，那么由依赖主观意识的大脑所创造出来的科学又如何能够是

真实的呢？

Ryle (1949)认为，关于意识的传统观点是基于笛卡儿的二元论，而二元论

并不能合理区分精神和物质，或精神与世界。他认为，我们说的不是精神、肉体

和世界，而是说个体或个人对世界的作用，因此，通过说“意识”，我们最终将误

导自己去认为有某种像意识一样的东西，它游离于行为的和语言的理解之外。

Sutherland (1989)认为，“意识就是拥有感知、思想和情感，即察觉。这个

词是难以定义的，除非用无法把握其真正意思的含糊之词。很多人掉进了将意识

等同于自我意识的陷阱，即意识只需要察觉外部世界。意识是一个迷人但难以捉

摸的现象：弄清楚它是什么、它在做什么或它为何进化而来是不可能的。迄今关

于它的描述是没有什么值得读的”。

副现象论（epiphenomenalism)者认为，意识是物理现象伴生之物，但对物理

世界不产生任何影响，即意识对人这个机器的运作不产生任何影响，纯粹只是一

种多余的副产品。

还有一种极端的看法就是怀疑甚至否定意识存在的真实性，认为意识不过是

一种错觉（Dretske 2003)。取消主义（eliminativism) 者认为，信念、欲望的存在

只是因为人们需要用它们来解释人的行为，但这种解释体系必然会被证明是错的，

因为不可能找到相干的神经基础，所以意识这个概念可以被取消（Lycan and

Pappas 1972)。

- 163-

3. 物理学家的狂想一 量子意识

英国数学物理学家彭罗斯（Roger Penrose)在 他 1989年出版的《皇帝的新脑》

一书中提出，已知的物理学定律不足以解释意识现象，未来正确的量子引力新物

理学应当在经典与量子力学之间架起一座桥，大脑可能利用了量子测量时波函数

塌缩的特性，而目前单纯由算法驱动的计算机不足以实现强人工智能。

2 0 1 3年 1 2月 1 日，化学家朱清时院士在上海恒南书院进行的题为“量子意

识— 现代科学与佛学的汇合处”演讲中指出，“意识在不测量的时候是空空灵灵

的、清清楚楚的、没有产生任何妄想杂念、是对境无心的，看花不是花。但是一

旦你产生念头了，对它进行测量了，于是花就固定为一种形态而跳出来了，你就

认出它是花了。这就是人的意识。这就是意识和量子力学测量的类似之处”，因此

他认为，“意识是量子物理现象”。

2 0 1 6年 1 月 1 7 日，结构生物学家施一公院士在“未来论坛”年会上发表的

题 为 《生命科学认知的极限》的演讲中指出，我们有三个层面的物质：“不管你怎

么做研究，都无法解释人的意识，这超越了我们能说出和能感知的层面。我认为

要解释意识，一定得超出前两个层次（指宏观层面和微观层面)，到量子力学层面

去考察。我自己认为是这样的”。

我不懂量子，因此，不敢妄议物理学家或结构生物学家对意识的高见，但我

认为，意识绝不会微观到这个物质层面，即意识绝不可能主要是一种量子行为，

虽然量子可能会影响到一些分子层面的特性。不过我倒部分同意有物理学背景的

英国生物学家、196 2年的诺贝尔生理学或医学奖得主克里克（Francis Crick) 的

说法：“‘你 ' 你的喜悦、悲伤、记忆和抱负，你的本体感觉和自由意志，实际上

都只不过是一大群神经细胞及其相关分子的集体行为”（Crick 1994)。

4. 心理学派之间的争论

1) 结构主义

1 9 世 纪 末 ， 以 德 国 心 理 学 家 冯 特 （Wilhelm

Wundt，1832〜 1 9 2 0年 ）及其学生铁钦纳（Edward

Bradford Titchener，1867〜1927年）为代表的构造主

义 （structuralism)心理学派认为，意识经验是各种简

单元素的群集，即意识的内容可被分解为基本要素，

如同一切物质可分解成各种兀素一样（如 H ^ O 可以分

解 成 H 和 O )，心理学也可以运用实验方法分解出基

本心理元素，再探寻它们之间的关系和规律，就可以

(1832〜1920年） 达到了解心理实质的目的（Schacter et al. 2009)。Wilhelm Wundt

• 164-

美国心理学家William James (1842〜1910年）

指出，还原论者会认为，“如果我们完全知道莎士

比亚的神经系统，以及他周围的所有环境条件，我

们就应该能够知道为什么在他生命的某个时候，他

的手在一些纸上勾勒出那些蟹状的小的黑色痕迹，

我们为简略起见称之为哈姆雷特手稿。我们应该理

解每一次涂改和更正的理由，我们应该理解所有这

一切，而一点也不承认莎士比亚头脑中思想的存

在。这些字和句子只是被看作是纯粹的简单的外部 William James (1842〜1910年）

事实，而不是它们本身之外的任何事物的迹象”。

然而，这是关于莎士比亚艺术创作的所有事实吗？不是！ William James认为，“所

有这些都不能阻止我们对莎士比亚的精神历史给出一个同样完备的说明，在这个

说明中，每一线思想和情感都应该有它们的位置。精神的历史将伴随着肉体的历

史”（高山 2010)。

2 ) 行为主义

行为主义（behaviorism)起源于 1 9世纪末，为了克服精神分析学和其他传统

心理学难以进行实验研究的缺点。美国心理学家桑代克（Edward Thorndike) 提出

了效果律(law of effect)，认为行为倾向随奖励而增加，随惩罚而减少(Gray 2007)。

俄国心理学家巴甫洛夫（Ivan Pavlov， 1849〜 1 9 3 6年 ）提出了经典条件反射

(classical conditioning)理论，美国心理学家斯金纳（Burrhus Frederic Skinner，

1904〜1990年）提出了操作性条件反射（operant conditioning)理论：在斯金纳箱

内装一个操纵杆、一个食物盘，将操纵杆与提供食丸的装置相连，饥饿的白鼠在

箱内活动中偶尔踏上操作杆，就有一粒食丸掉落在食物盘内，白鼠便吃到了食丸，

白鼠经过几次尝试，就学会了按压杠杆以填饱肚子（图 10-3)，于是斯金纳认为，

有机体的反应与随后出现的刺激条件之间的关系对行为起着控制作用，影响之后

反应发生的概率。因此，行为主义认为，心理学不应该研究意识，只应该研究行

为，主张心理学研究应釆用客观的实验方法，而不是内省法。

图10-3 斯金纳与他的实验箱（修改自“Silly rabbit” /Wikimedia Commons)

• 165 •

问题是行为是意识或心理活动的结果，但它并不能完全反映一个人内部的感

觉、表象和情感，也无法完全刻画一个人的意识体验或情绪内省，通过行为观察

并不能解决所有心理问题。

3 ) 机能主义

1 9 世纪末，詹姆士提出了机能主义（functionalism)心理学，认为心理学应

该研究意识的功能和目的，而不是它 的结构（James 1890)。他认为，应该从进化

的视角考察我们的思想和感觉，思考是脑的功能，嗅觉是鼻子的功能，这些技能

之所以会发展起来是因为其本身的适应性一 它们对祖先的生存做出了重大贡

献 。意识服务于一种目的，即使人们能够回顾过去，调整当前环境并计划未来。

机能主义认为，精 神 状 态 （信仰、欲望、疼痛等）只取决于它们的机能，即

这些精神状态与其他精神状态、感觉输入和行为输出之间存在因果关系。机能主

义 理 论 是 介 于 物 理 实 现 （physical implementation) 与行为输出之间的一个理论

(Marr 1982)。

机能主义学派批评构造心理学只是静态地研究意识的结构，而忽略了意识是

一种川流不息的状态。他们反对把意识分解为基本元素的做法，强调心理现象对

客观环境的适应性，将心理视为一种生物适应的工具，主张心理活动是一个连续

的整体。

机能主义可进一步区分为机器机能主义（machine functionalism)、结构机能

主 义 (structural functionalism)、精神机倉巨主义（Psycho functionalism)、分析机倉巨

主 义 （Analytic functionalism)和机械机倉巨主义（Mechanistic functionalism) 等不

同类型。

4 ) 格式塔心理学

2 0 世纪初，在德国兴起了格式塔心理学（Gestalt psychology)，其代表人物有

Kurt Koffka( 1886〜 1941 年 ）、M a x Wertheimer(1880〜 1943 年 ）和 Wolfgang Kohler

(1887〜1967年 ）。他们的主要观点是：在心理现象上整

体不等于部分之和，整体的性质不存在于它的部分之

中，而存在于整体之中；心理学的任务是研究行为与心

理物理场的因果关系，这个心理物理场含有自我和环境

的两极性，它们都有自己的结构（Bruce et al. 2003)。格

式塔心理学强调经验和行为的整体性，反对构造主义元

素学说和行为主义“刺激 -反应”公式。

Crick ( 1 9 9 4 )这样解读格式塔：“你的大脑必须根

据你以往的经验和你的基因中所体现的远古祖先的经

Kwt Koflla 验，通过发现各个部分的最优组合，主动地构造这些‘整

(1886〜1941 年） 体’”。

• 166 •

5 ) 现代心理学

Crick (1994)指出，关于意识，“大多数现代心理学家都回避提及这一问题，

尽管他们的许多研究都涉及意识。而多数现代神经科学家则完全忽视这一问题”。

在行为主义盛行的2 0世纪 7 0年代，意识研究甚至被认为是科学上的禁忌。Horgan

(1996)甚至悲观地预言，人类永远不可能完全了解意识与心灵。

5. 物质与意识之间的鸿沟

其实，我们难以回答这样的问题，如有意识和没有意识到底区别何在？什么

使一些存在物（如人的大脑）有意识而另一些则没有？

Nagel (1986)感叹道，我竟然是世界的一部分，这是令人难以理解的事实。

没 有 中 心 （没有心灵）的宇宙，在其浩瀚的时空之中，不可思议地产生了人，也

产生了我，借着产生 Nagel这个人而产生了我。亘古以来，并没有一个东西是我，

但在某一个特定的时间与地点，某一个物理组织形成了，突然地我就存在了，而

且存在直到这个物理组织死亡为止。在宇宙的客观流动里，这个存在物，对我而

言是主观的事件，似乎未曾产生一丝涟漪。作为一个种属（人类）的一个个体，

怎么可能产生这样令人惊异的后果呢？

John Tyndall曾说，“从脑的物理到相应的意识事实的过渡是不可想象的。承

认一个确定的思想与一个确定的分子作用在大脑中同时发生，我们却不具有这样

一种智力器官，也明显不具有这种器官的任何初级形式，它可以使我们通过理性

过程从一个过渡到另一个”（高山 2010)。

美国量子物理学家马基瑙（Henry Margenau， 1901〜1997年）认为，心脑交

互作用与量子力学的概率场类似，没有质量，也没有能量，但却能在微位

(microsite)上有效地发挥作用。他说，“像大脑、神经元和感觉器官这样非常复

杂的物质系统，其组成成分小到足以受到量子概率定律的支配，即这些物质器官

具有多种可能的变化状态，而每种状态则以一定的概率出现；如果某种变化发生

时需要能量，或需要比其他变化或多或少的能量，错综复杂的生物体会自动地提

供。但不会要求心智来提供这种能量……可以认为心智是一种场，是物理意义上

可以接受的场。但其作为一种非物质的场，可能和概率场类似”（Margenau 1984)。

由大量原子组成的人脑为什么会具有意识，具有快乐和悲伤呢？无论如何，

现代科学对一堆原子行为的预测中绝没有快乐，它甚至根本不知道快乐是什么。

然而，我的快乐是如此的真实，在某种意义上，它比现代科学所研究的客观世界

更加真实。这便是最难的科学谜题一 意识问题。人们可以进一步追问，如果单

个原子没有快乐，一堆原子又如何能有快乐呢？如果单个原子也有快乐，为什么

人们从未发现呢（高山 2010) ? 依笔者之见，在自然界中物质从低层次走向高层

次的过程中涌现出新的特质不足为奇。此外，对意识的探寻不可能一步直达原子，

• 167 •

但如果对从生命的起源到复杂动物的诞生之演化历程进行追踪与还原，还是有可

能接近意识起源之谜底的。

Chalmers (1996)提出了一种离奇的设想。他说，对意识的解释依然是一个

艰难的问题，如果我们不假设意识是物质世界的一个基本属性，就无法解释脑是

如何产生了意识功能的。他主张，世界的根本存在不是心也不是物，而是信息，

而信息具有两种性质—— 物质和意识。笔者认为，这是一种变了形的二元论，只

是将信息与物质世界等同起来。其实，离开了生命，信息将不复存在（谢平 2016)。

三、自我、本我和超我

人们试图对人的个性（人格）进行区分，因此提出了各种各样的假说，其中

最著名的是弗洛伊德提出的人格结构理论，即人格由本我（i d ) 自 我 （ego) 和

超 我 （superego)三个部分构成（Freud 1933)。在心理学家看来，意识与人格之

间存在内在的关联。

弗洛伊德的精神分析学说认为，人的意识宛如一座冰山，露出水面的一小部

分是意识，隐藏在水面之下的冰山主体则是无意识，称之为“冰山理论” 他提出

三个层次：意识、前 意 识 “冰山理论”中的水面）和 无 意 识 （图 10-4)。

本我是从德国哲学家尼釆借来的术语，意指无意识的本能、冲动与欲望，它

脱离逻辑与现实的约束，是与生俱来的生物学本性。本我遵循所谓的“快乐原则”

即追求快乐而逃离痛苦。

图 10-4 Freud的 “冰山理论”及人格结构理论示意图（来源：Wikipedia)

• 168.

自我是指处于社会生活的现实要求之中的人的理性部分，它遵循所谓“现实

原则”，即为了适应现实的生存环境，个体对本我加以约束和压抑。

超我是“道德化的自我”，是良心与理想的化身，它指导自我、限制本我，遵

循 所 谓 “理想原则”。

也可以这样来解读，即本我是一种野性的驱动力，自我是一种现实化的控制

力，而超我是一种理想化的指引力。

虽然这个人格构成图表只是一种抽象的精神分析，是一种主观的猜测，但它

却启发了后来的研究者去寻找大脑中主管人格的三个心理结构之具体区域，即去

构建一个心理的神经解剖图谱（坎德尔 2007)。

Popper (1977)认为，自我并不是一个“纯粹抽象的本我”，后者只不过是指

一个主体…… 自我在任何时刻包含着愿望、规划、期盼、行动决定以及对自己作

为做出各种行为的自我（行动的中心）的栩栩如生的意识……所有这些又都和该

自我所在的脑里正在发生的无数“活动”密切互动。

Searle (1984)说，“如果我们想要获得彻底的自由，看来我们就必定要假设，

我们每个人的头脑里存在一个自我，这个自我能干涉大自然的因果关系”。

Eccles (1989)指出，“每一个人性之人都能认识到他自己的唯一性……对这

个不解之谜的一个看似有理的常见答案是，断言其中的决定性因素是该自我贯穿

一生所积累起来的经验的唯一性。我们的行为和记忆，事实上我们内在的、有意

识的生命的全部内容都依赖于我们积累起来的生活经验……我们既不会消除一个

自我，也不会创造一个新的自我”。

四、波普尔的三个世界

奥地利籍英国科学哲学家波普尔（Karl Popper) 在

《客观知识》一 书 中 提 出 了 三 个 世 界 的 设 想 （Popper

1972)：世 界 I 是物理对象（包括人脑）和自然状态的总

体；世界 II包括所有的主观知识和意识状态，世界III是

客观意义上的知识总体，是包括语言在内的整个人造的

文 化 世 界 (图 10-5)。

这里，物质世界与意识（或心灵）世界是相互独立的

实体，这与笛卡儿的二元论相一致，但承认心灵与物质的

互动，并交换信息。当然，三个世界的设想更像是一种信

仰而非实证。

简单地说，世 界 I 是物理世界，世界 II是精神世界，

世界III是精神活动的产物。世界 II创造了世界III，而世界

Karl Popper

(1902〜1994 年）

• 169.

世界 I物理对象和自然状态

① 无机 ：宇宙物质和 能量

② 生物：所有生命体

的结构和活动（包 括人脑）

③人造物品：

人类创造性、工具、 机器、书本、艺术

作品和音乐的物质 基础

世界n物理对象和自然状态

主观知识

感知、思考、情

绪、意念、记忆、

梦、创造性想象 力的经验

世界m客观意义上的知识

哲学、神学、科

学、历史、文学、

艺术、技术等记 录在案的文化遗

理论系统

科学问题

批评辩论

图 10 - 5包括所有存在和所有经验的三个世界示意图（仿 Popper and Eccles 1977)

III又通过某种反馈过程部分地创造了世界II。尽管世界III是编码记录在诸如纸墨

等物质基础上，但其本身是非物质性的，本质上是艺术家、思想家、说书人以及

随后的哲学家和科学家的创造性思维的总合。世界III决定了现代人与所有其他动

物 （包括类人猿在内，尽管它们和人类有遗传相似之处）有质的不同，世界III已

经改造和转变了人类的进化发展（Eccles 1989)。

五、自我意识

自我意识（self-awareness)是指对自己的认识，对自己身心活动的察觉，或

自己行为的反思。根据维基百科的定义，自我意识是一种自我反省（introspection)

的能力，是将自身作为一个个体从环境和其他个体区别开来的能力。简单地说，

自我意识由自我认识、 自我体验和自我控制三种心理成分构成。人们的一个愿望

可能是想借此将人与野蛮的动物界分离出来。

如何确定某种动物是否和人一样也具有自我意识呢？美国心理学家Gordon G.

Gallup于 1970年设计了一种镜子测试（mirror test)方法。现已知道，成年的黑

猩猩、海豚等可以认出镜中的自己（图 10-6)，据此判断它们可能具有自我意识。

其实，自我认识、 自我体验和自我控制都是抽象的说法，很难界定。笔者认为，

无论什么种类动物的个体都应该能意识到自身的存在（可能意识的方式有所不同，

否则它们为何要去进行生存斗争呢？），它们都在体验，也都能进行自我控制（虽

然机制或程度可能不尽相同）。试问，我们怎么能知道猴子就不知道自己的存在

呢？难道猴子就不知道挨饿、疼痛的是自己？

进化生物学家多布赞斯基对自我意识（他称之为自知）是这样描述的：“自知

是人类的根本特征之一，可能是最根本的特征。这一特征是进化上的新生事物；

人类的祖先—— 人科动物只有非常初级的自知，或许根本就没有这种能力。然而，

自知也带来了一系列的阴暗面：害怕、焦虑和对死亡的自知…… 人被他对死亡的

• 170.

图1 0 - 6捷克Dvur Kralove动物园的黑猩猩对着镜子照自己（来源：sipaphoto.com)

自知所困扰。一个自知自己终将死去的物种是由对此无知的祖先进化而来的”

(Dobzhansky 1967)。

Armstrong (1981)指出，“内向感知过去一直被称为内省（introspection) 或

内省觉知（introspective awareness)。因此我们不妨把这第三种意识称为内省意识

(introspective consciousness)。这是一种对我们自己心灵正在进行的活动和所处状

态的像感知那样的觉知....由于内省本身也是一种精神活动，内省自身也可成为

内省性觉知的对象”。内省意识就是我们所谓的自我意识。

脑的什么部位决定我们具有自我意识的呢？我们在生物学上是如何被组织成

具有自我意识的呢？ Oberman和 Ramachandran (2009)推测，镜像神经兀（mirror

neurons)可能提供了人类自我意识的神经基础，这种细胞是 2 0世纪 9 0年代在灵

长类动物中发现的（Rizzolatti et al. 1999)，它们位于运动系统，能够在执行一个

动作或观察别人做同一个动作的时候被激活。在人类，发现在运动前皮层、辅助

运动 区、初级躯体感觉皮层及顶叶下回等脑区有镜像神经元参与的脑活动

(Molenberghs et al. 2009)。

Popper和 Eccles (1977)认为，有自我意识的心智并不只是被动地参与对神

经事件的读出作业，而是像探照灯那样主动地对神经事件做搜索作业。所有复杂

神经活动过程可能时时刻刻地呈现在心智的面前，按心智的注意、选择、兴趣或

动机，心智可从联络脑区的极大量运作组合里做选择，搜索这个那个、这里那里，

把从联络脑区许多不同区域读出的结果融合在一起。有自我意识的心智以这样的

方式统一了经验。

• 171 •

六、是否存在动物意识？

Bekoff ( 2 0 0 7 )问道，“猫在舒舒服服打呼噜的时候，它的所想所感是什么？

正在奔跑玩耍的狗的脑海里掠过的又是什么？当一只大象用鼻子触碰一个死去的

同伴时，它的心里有何感想？驴在静静地吃草，享受周围景物时的感受如何”？

其实，我们对动物界中的意识界定问题还未达成共识，因为我们对如何定义

意识一直存在争议。难道猴子、老虎、狗等没有意识吗？还有青蛙、蝴蝶、变形

虫又怎么说呢？意识是否是动物界的普遍特性呢？或者只应该将意识限于人类？

这些都难以作答。

达尔文在《人和动物的情感流露》一书中曾记述道，“我曾养过一只大狗，就

像其他狗一样，它非常喜欢出去溜达。它高兴的时候，会在我前面慢慢地小跑，

高抬着头，稍微竖起耳朵，尾巴翘着，但并不僵硬”，但当达尔文改变了路线，而

狗不知道自己还会不会继续散步的时候，“立刻家里所有的人都能发现它的沮

丧……它的头低垂着，整个身体矮了下去，一动不动，耳朵和尾巴唰的一下全耷

拉了下去，但是尾巴还是轻轻地摇摆着……它的表现就是可怜而无助的沮丧”

(Darwin 1872)。达尔文认为，即使是不会说话的动物也能思考，不同物种之间是程

度上的区别而不是本质上的区别，即动物之间智力上的区别是一个连续的统一体。

一些心理学家和行为学家认为存在动物意识，并列举了一系列行为，作为一

些动物对它们不能直接感知的事物抱有信念的证据（Griffin 2001)。Bekoff (2007)

认为，动物有感觉或者会思考的一个证据就是它们行为的灵活性。例如，猴子们

认为它们不能通过某次实验，它们会拒绝加入。又如，老鼠们在穿过迷宫后常常

会花点时间思考，在脑海中将自己经过的路线回顾一遍，以调整自己的行为，即

动物们需要选择性地面对特定的刺激、有意识地在多种行为选择时，很多都能做

出正确的反应一 它们观察自己的环境，并且在各种各样的情况下做出合适、有

目的且灵活的决定。动物们所展现出的这种行为模式的灵活性证实了它们的意识

性和情感性，而不仅仅是根据遗传直觉。

Feigl (1967)指出，“每个有意识的人类个体‘生活经历’的直接状态，以及

我们确信某些高等动物也具有的这种状态，是与这些生物体的神经运作（中枢神

经系统，可能尤其是大脑皮层运作）的某些方面（大概是结构组成方面）相等同

的……这种状态在神经生理学上是指高度分布式的复杂神经元发放模式”。

Edelman (2006)指出，“虽然我们无法体验其他物种的意识，但我们推测像

狗这类动物也具有意识。这种推测是基于它们的行为以及它们的脑与我们的相似

程度。但我们一般不认为它们具有对意识的意识……狗和一些哺乳动物，如果有

意识的话，是原始意识，这是在一瞬间的整体场景体验，我称之为记忆当下……

虽然它们对当前的事件有意识，只具有原始意识的动物并不能意识到自己处于意

• 172 •

识状态，对过去、未来或有称谓的自我也没有概念。这类观念需要体验更高级意

识的能力，而这依赖于语意或符号能力。黑猩猩似乎具有初步的这种能力”

Eccles (1989)认为，其他哺乳动物与人一样也具有内心体验，这种属于世界

II的活动能对属于世界I 的大脑皮层事件有效地发挥作用。其他哺乳动物拥有一个

对应于它们意识的世界II，并与人类的世界II共享同样的外在感觉和内在感觉的一

般属性，只是不具备像心理、自我、灵魂或意愿等人类独有的中心范畴（图 10-7)。

图 10-7

世界II，

人和其他哺乳动物的心脑交互作用。上半部包括各种外在感觉和内在感觉属性在内的

下半部是大脑皮层（世界 I ) 的一部分—— 以垂直虚线标出联络脑区模块，双向箭头

表示跨越边界的交互作用（仿 Eccles 1989)

但是，关于动物界是否存在意识所面临的最大困难是，人类以外的其他动物

缺乏表达人类语言的能力，因此无法告诉我们它们的经历与感受。很多人凭借一

种强烈的直觉认为，像猫和狗这样的动物是有意识的，而像昆虫这样的动物就没

有，但这常常是基于人们与宠物的关系以及他们观察过的其他动物的一种直观判

断 （Allen and Zalta 2011)。一般来说，将主观经验作为意识本质的哲学家们相信，

与之相关联的动物意识的存在与性质是绝不可能被我们人类准确知晓的，因为，

无论我们对一个动物的脑和行为有多么的了解，但我们绝不可能将自己真正放入

动物的大脑中去像它们一样地去体验世界（Nagal 1986)。

Eccles (1989)批评道，“进化论者对动物进化中精神作用（mentality) 的出

现给他们唯物主义理论带来的巨大不解之谜置若罔闻，这一点非常令人不安。例

如 ，迈 尔 （Mayr 1973) 的 经 典 著 作 《动物物种和进化》（Animal Species and

Evolution)、莫 诺 （Monod 1 9 7 1 )的 《偶然性与必然性》(Chance and Necessity)，

或者是威尔逊（Wilson 1 9 7 5 )的 《社会生物学：新的综合》(Sociology: The New

Synthesis)都只字不提精神作用的进化……但是，至少对高等动物而言，我们现

在必须承认‘动物意识’（animal awareness)的存在性，这对进化论学者来说是一

• 173 •

个挑战。科学发展到今天，光是回避这个问题已经无法搪塞过去了”。

2 0 1 2年，来自神经科学不同领域的杰出科学家齐聚英国剑桥大学举行了

Francis Crick的纪念会，发布了《关于意识的剑桥宣言》(The Cambridge Declaration

on Consciousness)，其中关于动物意识的问题是这样论述的：“行为、神经生理和

神经解剖方面的证据显示，鸟类存在明显的意识平行演化例子。接近人类意识水

平的证据在非洲灰鹦鹉观察到。哺乳动物和鸟类的情感网络和认知微电路远比以

前想象的更为同源。此外，一些鸟类种类展示出与哺乳动物相似的神经睡眠模式，

包 括 R E M 睡眠，以及像在斑马雀中发现的神经生理模式，以前认为需要哺乳动

物的大脑皮层。特别是喜鹊在镜像自我认知研究中表现出了与人类、巨猿、鲸和

大象的惊人的相似性……趋于一致的证据表明，非人动物具有支撑意识状态的神

经解剖学、神经化学和神经生理学基础，并具有呈现意向性行为的能力。因此，

有充分的证据表明，在产生意识的神经基础方面，人类并非独一无二”。

七、意识在哪里？

Eccles (1989)指出，“脑，而且只有脑，是我们个性的物质基础。我们将脑

视为有意识个性的载体的时候，也要认识到脑的很大一部分对此并不起关键作

用”。关于意识位于脑的什么地方的判断，主要依赖于对不同部位脑损伤的临床医

学研究。

1. 笛卡儿的松果体

笛卡儿认为人类的心灵和其纯粹的物质居所一 脑之间存在一种联系，心灵

控制身体的运动，而身体通过其感官提供环境中所发生的信息给心灵。他推测这

种相互作用是在位于脑上方(埋在大脑半球下面）的一个小器官一 松果体(pineal

gland)中发生的。没过多久，生物学家就证实笛卡儿的松果体观点是错误的

(Carlson 2007)。现已知道，松果体负责调节睡眠时神经递质的释放：天黑时，它

能刺激引起褪黑激素的释放，从而引发人的睡眠（Sprenger 1999)。

2. 爬行动物脑一 小脑和脑干

人和动物的小脑受损可导致运动控制失衡，可以活动，但失去了精确性，导

致不稳定、不协调等（Ghez and Fahn 1985)。虽然功能成像研究显示小脑活动与

语言、注意和心理意象也有关联，但一般认为，小脑对于意识几乎没有贡献，因

为切除小脑虽然使人的运动能力严重受损，但并不影响人格。

颅神经，主要支撑面部和颈部的运动和感觉，在 1 2对颅神经中，有 1 0对来

自脑干。脑干在一些基础生理功能（如心跳、呼吸、消化、体温、睡眠等）的维

持或调节中也扮演了重要角色。例如，在脑干内部、两耳之间有一个手指状的神

• 174 •

经网络结构，称为网状结构，从脊髓向上扩展到丘脑。Moruzzi和 Magoun(1949)

发现，用电刺激酣睡中的猫可以立刻使它觉醒并处于警戒状态，如果从脑的较高

部位切断网状结构，而不损伤附近的感觉通路，猫会陷入永久昏迷状态，由此说

明，网状结构与唤醒有关。

3. 古哺乳动物脑

1) 屏状核

虽然人们对屏状核的实际功能知之甚少，但有证据显示，它对大脑两个半球

之间（特别是对控制注意的大脑皮层区之间）的信息交流具有重要作用（Smith and

Alloway 2010)。有一名女患者，以一定频率刺激其大脑屏状核时，她就进入睡眠

状态，但撤去刺激后，则恢复意识，并且不记得刚才发生的事情，因此，屏状核

可能是大脑意识中的重要部位，负责整合意识，进而产生了情感和思想等

(Koubeissi et al. 2014)，屏状核在维持意识中可能具有重要作用，如同意识的开关

(Thomson 2014)。

2 ) 丘脑

丘脑具有将感觉和运动信号向大脑皮层中继的功能，也能调节意识、睡眠和

警 戒 等 （Sherman 2006)。脑血管中风可能会导致丘脑综合征。致死性家族失眠症

是一种遗传性I元病毒病，患者的丘脑发生病变，导致患者慢慢失去睡觉的能力，

渐渐发展到完全性失眠状态，最终必然导致死亡。

丘脑是感觉传导的重要中继站点，因为除了嗅觉，各种感觉的传导通路均在

丘脑内更换神经元，而后投射到大脑皮层的几乎所有方向（图 10-8) 丘脑常被分

成 2 4个区域，每个区域与新皮层的一些特定子区域相连，并接受那里传来的信息。

丘脑的一些特殊区域（统称为层内核）主要投射到纹状体，并且更广泛地投射到

新皮层。丘脑跨在皮层的重要入口，但不是在主要出口上（Crick 1994)。从神经

系统的联接来看，丘脑似乎是脑的中枢。

图 1 0 - 8丘脑与大脑皮层的连接（引自Crick 1994)

- 175 -

Edelman (2006)认为，丘脑是对意识极为重要的微小结构。意识来自皮质区

域和丘脑间的折返活动以及皮质与自身和皮质下结构的交互，随着丘脑皮质系统

进化得越来越大，特定丘脑核的数量随之增多，大脑皮质也不断增大，使得原始

意识出现。这一系列进化事件可能始自爬行动物向鸟类进化并在大约2.5亿年前

分化出哺乳动物的时候。

3 ) 海马

现在知道，海马与短时记忆和情绪控制密切相关，特别是海马在将短时记忆

向长时记忆的信息整固中可能具有重要功能。有个名为 Henry Molaison的患者，

为了缓解其癫痫发作，医生用手术的方法切除了其海马，结果却意外地出现了顺

行遗忘和部分逆行性遗忘症状。该患者手术后不能形成新的情景记忆，也不能回

忆起任何手术前刚发生的事情，但他保持了很多年前甚至在孩童期间发生的事情

的 记 忆 （Scoville and Milner 1957，Squire 2009)。

4. 新皮质

额叶在自主运动中起着关键作用，还包括在从目前的行动预见将来后果的能

力、好坏行为的选择、不可接受社会反应的覆盖和抑制、事情或事件之间相似性或

差异的辨识。额叶损伤可导致这些功能的破坏，使患者的个性发生重大转变一 虽

然能感觉到情绪，但并不反映在脸上或声音上，如感觉到幸福但不会笑，声音毫

无感情，像个 僵尸 （Stuss et al. 1992，Rowe et al. 2001)。

顶叶整合各种形式的感觉信息，包括空间感觉和导航等，通过皮肤的主要感

觉 （接触、温度和疼痛感受）输入通过丘脑中转到顶叶，顶叶的若干区域在语言

过程中的作用也十分重要（Schacter et al. 2009)。

双侧性顶-枕病变导致出现巴林特氏综合征（Balint’s syndrome)，视觉注意混

乱、不能同时看 2 个或以上的物体、不能移动眼球观察感兴趣的物体等，患者失

去空间感，无法顺畅地感知与体验外部世界。

Churchland (2013)认为，脑干、丘脑和大脑皮层是人类意识的支撑性结构。

但我要问，如果我们对如何定义意识都不能达成统一，又如何去寻找在哪里产生

了意识呢？

八、意识是如何运行的？

1. 整合信息理论

美国精神病学家和神经科学家托诺尼（Giulio Tononi) 提出了所谓整合信息

理 论 （integrated information theory，IIT)，主要依据是：①每一个被观察到的意识

状态都包含几乎无穷的信息，如人脑能将视觉画面中表征事物/物体的特性（明暗、

• 176 •

颜色、线条、图形、场景等）组合起来，并在数学上投射到一个特定的意识空间

中的某个区域；②来自意识状态的所有信息自然地整合进了我们的心智活动，因

此，要让人脑分开感知并且了解事物是不可能的。

Tononi (2015)认为，意识是复杂系统的固有性质，并定义了一个物理量Phi

( ^ )来度量系统的复杂程度，以判断一个系统拥有多少意识，借此解释了为何小

脑没有意识（因其缺少反馈连接）以及为何睡眠时没有意识（因此时神经元之间

的联系减弱了）。

2. H O R 理论

高阶表达（higher order representation，H O R ) 假说认为，意识是由关于一阶

精 神 状 态（first-order mental state)的知觉、思想或信念所组成的，特别是，现象

意 识 （phenomenal consciousness)是知觉或准知觉内容（如视觉）的高阶表达

(Rosenthal and Weisberg 2008，Carruthers 2011)。或者说，关于意识的知识是关于

意识的意识。用神经科学的语言来说，这就是在位于最初的感觉区域的一阶信息

与位于前额叶和顶叶皮层的高阶表达之间的差异（Lau and Rosenthal 2011)。高阶

表达理论也称为内感官理论（inner-sense theory)。

H O R 进一步分裂成两个学派：一派称为 H O P (higher order perception)，认为

对这种高阶表达是一种知觉；另一派称为H O T (higher order thought)，认为对这

种高阶表达是一种思想。H O T 再分为现实性H O T (actualist higher-order thought)

和意向性 H O T (dispositionalist higher-order thought)，前者是指只有一种精神状态

成 为 H O T 的对象时才能称为意识；而后者认为一阶精神状态并不需要实际被思

考，它只需要具有被潜在思考的可能性即可。

3. 自我表达论

现象认识论（phenomenal epistemology) 认为，意识状态的现象特征是自我表

达 的 （self-representation)，如疼痛自己可以表达自己，即疼痛感，而疼痛感是人

的一个疼痛状态的决定性内容，是完全主观且第一人称的。依笔者之见，这完全

就是一种语意重复。

类似地，自我表达的高阶理论（self-representational higher-order theory) 认为，

高阶状态对一阶状态来说是组成性的或内在的，因为：①两者是同一的，只是在

担当两个不同的角色；②两者是部分，只是部分和整体的关系，它们的复合体就

变成了所谓的意识（Carruthers 2011)。

4. 自我交互论

埃德尔曼认为，意识经验有两大特性一 整体性和分化性。由于第一种特性，

• 177 •

当我们看一幅交变图时，虽然可有两种不同的解释，但是我们在某一瞬间，只能

感受其中之一。由于第二种特性，我们能在极短时间体验到任何一个复杂的场景。

因此，对意识的解释只能用分布式的神经过程来解释，而不能用神经元的局部性

质来解释，他主张意识源自有关脑区（如后丘脑与前丘脑）之间大量的双向神经

连接上所发生的信号活动（顾 凡 及 2012)。埃德尔曼提出了所谓的“动态核心”

假设，将具有明显边界的神经元群聚类成为“动态核心”，这种功能性分布式聚类

通过丘脑皮层中的复馈相互作用在极短的时间实现高度的整体性。

Edelman (2006)说，“意识过程包含大量各种感质：由分布广泛而且非常活

跃的丘脑皮质核的活动产生辨识。在这样的活动中，大脑主要同自己交互。笔者

必须强调，关键的是核中不同系统的交互。我们必须小心不要把意识赋予特定的

区域”。其实，这 与 “意识就是大脑神经系统的活动”大致同义，并无更多新意。

九、狮子也能理性思维

理性思维是意识的高级成分，但它并非人类的专利。在自然界的生存斗争中，

人类不仅需要通过感觉器官去获取外部世界的印象，还需要对外部世界的事物进

行归类、判断与推理，决定自己对剌激的行为响应。像概念、判断和推理这样的

高级心理活动是人类特有的呢，还是广泛存在于自然界中的很多动物类群？下面

分析一下非洲大草原的狮群在捕猎斑马时是如何进行理性思维的。

( 1 )狮子肯定认得谁是猎物（斑马），谁 是 朋 友 （同伴），以及周围的树木和

灌 草 （图 10-9)，它们在脑子中能区别不同的事物，我们称之为概念，虽然有些关

图1 0 - 9狮子在琢磨如何成功地围猎斑马

• 178 •

系不甚密切的事物狮子在瞬间可能不必区分得那么清楚，如差别细微的两种灌草

(其实，没有受过训练的人也很难区分开来）。斑马、树木、灌草等就是狮子脑中

的 I 级记忆模块。

( 2 ) 狮子通过长期对斑马的行为观察，能区分不同状态的斑马—— 掉队的、

年幼的或受伤的以及它们的奔跑速度，这也是狮子保存的关于斑马的更复杂的记

忆 模 块 （II级形态或行为模块），狮子通过对这些经验模块的时空分析，推断出这

些猎物对象容易得手（我们称之为判断）。狮子也知道追赶到后应该攻击哪个部位

(如颈部，图 10-10)，这也是观察同伴或自身经历所形成的II级记忆模块。

图 10-1 0 狮子咬住斑马脖子

( 3 ) 狮子会根据狮群所处的位置、地形地貌、斑马的可能逃跑路线和逃跑

速 度 ，以及自身的奔跑速度（这些都是经验模块以及它们组合成的情景），通过

某种信息指令进行分工合作，各自埋伏在不同的位置，在合适的时机发起攻击，

有的狮子进行追赶，有的埋伏在恰当的位置，有的撕咬……狮子的群体攻击行

为 在情景的变化过程中不断地得到动态调整……这里面应该蕴藏了复杂的推

理 。当然，狮子的捕猎行为也不可能每次都能成功，有时斑马能成功逃脱，有

时反而攻击狮子甚至能将狮子置于死地（图 10-11)。无论成功还是失败，经历

者 （狮子和斑马）都可能形成新的经验模块，或丰富或修正原有的记忆模块。

对狮群来说，反复的群体捕猎行为，会不断丰富它们的战略战术，形成更有效

的 协 同 捕 食 模 式 （III级记忆模块）。当然，针对不同的猎物，会形成相应的记忆

模块 ，建立不同的捕猎模式。

• 179 •

图 10-1 1 用后腿猛踢狮子的斑马（来源：百度百科)

十、意识的终极解释

Nagel (1986)认为，我们永远不可能知道一只蝙蝠的感觉像什么，即使我们

知道了蝙蝠的脑神经结构及其作用，甚至可以用计算机来模拟蝙蝠的声呐视界，

但我们永远无法拥有用声呐看世界的经验。这不仅发生在不同的物种之间，即使

同为人类，你也无法知道别人的感觉经验像什么。他认为，感觉经验的内容要通

过亲身经历才能获得，而用客观的科学方法是无法接近带有主观性的经验内容的。

他主张，意识应被视为实在界的一个不可化约的面向，它与实在界的另一个不可

化约的面向—— 物理面向有必然的联结，然而对主观的和物理的两个面向之间的

必然联结的了解是无法由物理科学来完成的。

N a g e l的观点难以苟同。笔者认为，同一个物种的不同个体之间的感觉模式

必定是基本相似的，这是遗传的秉性，虽然存在偶然的变异性。不同物种之间的

感觉模式可能既有相似性，也有一定的差异性。猴子受伤的疼痛感与我们人类应

该是相似的，这是因为我们在进化上的血缘联系，我们传承了类似的生理响应模

式。我们遗传下来的生理框架保证了我们对特定经验所呈现的十分一致的主观感

觉，我们的先天确保了后天的一致性。其他的物种也会如此。

为何我们对外部刺激的感觉反应能形成如愉悦、疼痛、惊恐等不同的意识呢？

笔者认为，这些感觉是在演化的历程中信息加工的产物，是不同的生理响应模式

或不同的信息提示。愉悦是一种行为的奖赏，而痛苦则警示行为的回避。这些信

息提示对种族而言的进化意义是毫无疑问的，但对个体来说，执行这些信息提示

未必都是无偿的，如过度愉悦也会有损健康，疼痛与惊恐也要能量支出，等等。

我的看法是，不同的感觉就是不同的神经反应模式，只不过大自然让它们与我们

• 180 •

不同的身心状态相对应，使我们拥有了不同的感觉意识，如色泽感、立体感、疼

痛感、愉悦感、酸甜苦辣感、香味感、臭味感、口渴感……

许多动物都能在残酷的生存斗争中不断扩充各种有利于生存的记忆模块，并

灵活地运用概念、判断和推理的所谓理性思维活动（它们借此区分不同类型的食

物、区分敌我，根据各种经验掌握速度、逃避敌害，等等），只不过我们人类用

词汇进行了描绘，而在大自然则匿藏在动物（如狮子）的内心中罢了。这就是

原始的动物意识，古猿或能人的意识与此并无两样，不可能是什么深不可测的

高贵之物。

- 181 -

第 十 一 章 人 的 由 来

因为我们自誉为是这个世界上最智慧的生灵，我们统治了这个世界，并且我

们还有很多闲情，因此我们可以追究自己的身世……我们从何而来？我们如何而

来？我们为何能拥有高贵的意识？不要忘记，分子生物学研究已经告诉我们，人

类和黑猩猩分享了 98.8%的 D N A !但为何我们要将自己的意识与本性缠绵于一个

格外高雅与美妙的世界之中？难道我们的意识就是明媚的白昼，而动物的就是浑

浊的黑夜？

Stebbins (1982)认为，早期原始人的“文化”可能就是以我们灵长类先祖的

“社会”为基础演化发展而来的，其动机可能是为了满足诸如有组织的巡猎和交战、

分享食物以及开发工具制作等活动对社会凝聚力的需求，而文化进化显然要比生

物进化快得多。他说，“就文化进化而言，人类是独一无二的，在适应性进化和无

确定性质的进化两个方面都与其他物种有巨大的不同，文化进化主要是基于传统、

模仿和学习”，生物进化源自基因库的变异性，而文化进化则依赖于文化库，通过

教育而传承。

我们对人是什么充满了好奇。法国哲学家笛卡儿（Rene Descartes，1596〜1650

年）在 《论人》（Descartes 1637) —书中是这样描述的：“食物的消化；动脉和心

脏的跳动；肢体、呼吸、清醒和睡眠的滋养和成长；对光、声音、嗅觉、味觉、

温度和其他类似事物的感知器官；关于这些事物的想法印在一个器官中，它有常

识感和想象，并将它们印在记忆中以留存，这些是内部的意愿与激情的活动，并

最终变成所有肢体的外部行动。”他还猜测，松果体扮演了重要角色一 涉及感知、

想象和记忆，并且是身体运动的起因，但这被后来的科学事实证明是完全错误的。

一、何谓人也？

1. 人的定义

人们习惯用人的独特性去定义什么是人，这无可非议。在 《现代汉语词典》

中，对人的解释是“能制造工具并能熟练使用工具进行劳动的高等动物”。哲学家

对人的特点也饶有兴趣，如黑格尔在《精神现象学》中指出，人之形态特色是具

有能说话的嘴，一双能劳动的手，或者再加上能直立的腿。康德说，“人是对行为

负责的主体，人能意识到自我在不同场合是恒等的”。Stebbins (1982) 提出了人

类独有的三个特征：工艺、时间序列关联和想象思维。

人们对自身的定义十分纠结，如称人是制造和使用动物的工具，有时扩展为

人是制造、使用和携带动物的工具；也称人是符号化的动物，是唯一使用火的动

物，是完全直立行走的四足动物，是唯一使用文字的动物（虽然还需通过教育予

以维系）；等等。相比之下，人们就没有那么热心给其他动物（如狗）下个定义了。

现在地球上被确认的物种有数百种之多，一般的物种只是通过关键的形态与结构

特征进行分门别类而已。

2. 人的生物学本领平淡无奇

作为一种动物，人通过视觉、听觉、味觉、嗅觉和触觉等生存于这个客观世

界之中，但这些在性质上并无特别之处，因为绝大多数动物都具有这些基本的生

存技能。

人会语言、人能歌唱、人有情感、人会劳动、人能使用工具，但这些都不是

人类的独有一 猩猩有自己的语言，鸟儿能唱出美丽的歌声（图 11-1)，狗的忠诚

超越人类，蜜蜂能编织复杂的蜂窝，卷尾猴能搬起石头砸碎坚果……甚至人的善

恶与动物界也无本质的区分。达尔文曾说，“很明显，像人类一样，低等动物也能

感受到痛苦、欢乐和不幸”（Darwin 1872)。他发现猴子也会欺骗，猩猩也有热情、

怒火、郁闷及绝望等各种各样的情绪表现。

图 11-1 歌唱中的鸟儿（来源：Quanjing.com)

猩猩为死去同伴守灵的故事广为人知。在波士顿的弗兰克林动物园一只名叫

芭波斯的雌猩猩因癌症死去，与其长期生活的伴侣和它道别时号啕大哭，捶顿自

己的胸脯，还拿起芭波斯最喜欢吃的芹菜放在其手里，渴望它的苏醒。葬礼的场

• 183 •

面也颇为感人，猩猩家族的成员一个接一个地进入芭波斯的停尸房，来到它们敬

爱的领导者身边，并温柔地抚摸它的身体（Bekoff 2007)。

连鸟类都有某种程度的情感。Bekoff ( 2007)记载了这样一个动人故事：有

一次他和朋友骑车时目睹了发生在五只喜鹊（这是一种非常聪明的鸟类）之间的

悲伤离别，其中一只很明显是被车撞死了，尸体躺在路边，其他四只在它身边围

成一圈，然后，它们一只接一只地上前用嘴轻轻地碰碰伙伴的尸体一 就如大象

用鼻子触摸同伴的尸体一样一 然后又退回来；接着一只喜鹊飞走并衔来一些青

草回来盖在同伴的尸体上，其他三只也一模一样地做了；最后四只喜鹊笔挺地站

着默哀了数秒钟，飞走了。虽然不知道它们究竟在想什么以及感受如何，但从它

们的表现来看，没有理由怀疑，它们是在用喜鹊的方式向它们的朋友道别。

像其他任何一个物种一样，人种也是独一无二的。人与其近亲一 猩猩

(图 11-2)有很多相似之处，但也存在生物学上的本质隔阂。例如，让猩猩接受人

类的教育，猩猩也学不会人类的语言；反过来，即便将一个刚出生的人孩扔到猩

猩堆里去，人孩也学不会猩猩爬树的本领……但不要过分神话人的能力，如果取

消人的文明教育，在猩猩面前，人可能不会有太多的本质优势。

图 11-2 小孩和他的动物近亲（来源：百度百科）

3. 人是唯一能用火的动物

很多动物都怕火，只有人类能够生火、保火与利用火（图 11-3)。关于人类开

始对火进行控制的时间存在较大争议，为 2 0万〜170万 年 （James 1989)，但得到

学术界支持的说法是起始于4 0万年前，即大约在直立人时期，人类开始准备和使

用火来煮（烧 ）食 物 （Ulijaszek 2002)。广泛使用火的现代人类解剖学证据可追溯

到 12.5 万 年 前 （Bem a et al. 2012)。

• 184 •

图 11-3 使用火的直立人（来源：https://www.q-files.com/prehistoric/story-of-humans/)

可以推测，火的使用使人类的祖先可以先将食物煮（烧 ）熟后再食用，这样，

就不太需要发达的咀嚼肌和硕壮的牙齿来撕裂食物，其结果使人类的面部肌肉逐

渐退化，不必像猿那样凸出。火的使用可能使人类的食谱产生了巨大的改变，一

些不能食用的变得能够食用，一些原来的食物也可能因此而遭到了弃用。人类或

许也曾用火来恐吓其他捕食者。虽然人类是自然界中能够巧妙利用火的唯一物种，

但火对人类起源的直接贡献却难以评估。

4 .人是符号化的动物？

1944年，德国哲学家、文化哲学的创始人卡西尔（Ernst Cassirer，1874〜1945

年）在出版 的 《人论》一书中指出，人可用符号去创造文化、文明或理想社会，

而动物只停留于对信号做出条件反射，这是人与动物的根本区别。卡西尔认为符

号是人类思维和创造的主要工具，就好比农民用农具收获庄稼，木匠用工具制造

器物等，把符号系统作为打开特殊人类世界即人类文化世界大门的开门秘诀

(Cassirer 1944)。简单地说，人发明了符号，并借此构筑了一个理想社会，而动物

却无法挣脱现实世界的桎梏。

让我们来看看货币（currency)，这被视为是一种关于交换权的契约，分为硬

币和纸币等。从本质上来说，货币也是一种用于商品交换的符号化的实物，以前

人们一直认为，只有人类才有货币交易的本领。而美国耶鲁大学的华裔经济学家

Keith Che n等利用猩猩做的实验否定了这种看法（Dubner and Levitt 2005)。Chen

和他的同事花了几个月训练猩猩认识货币的价值，猩猩学会了利用一定数量的硬

币换取一定数量的不同食物一 果冻、葡萄、苹果片等。他们还让猩猩体验价格

• 185 •

冲击，但猩猩的反应十分理性，当某种食物的价格上涨时就会少买，而价格下降

时就会多买。有一天，猩猩们发生了抢钱事件，而更令人惊讶的是，一只公猩猩

没有将抢到的钱换取葡萄或苹果，反而向一只母猩猩走去，把钱给了它，在抚摸

了母猩猩几秒钟后，与其发生了性关系。好事结束后的母猩猩拿着硬币立即交给

陈，买到了几颗葡萄。这是一种“卖淫”行为，出现在非人的猩猩中！显然，在

某些方面，猩猩也具有像人一样的抽象思维能力。

Edelman (2006)推测，“在高等灵长类动物进化的某个时候，一组新的互联

通道发展出来，产生出大脑的概念映射与具有符号或语义指向的区域之间的折返

式连接。我们知道受过训练的黑猩猩能够掌握符号标识，因此具有一定语意能力

的黑猩猩也许具有些许高级意识。但是高级意识必须等到真正的语言出现才能全

面发展。这个时候，意识的意识才成为可能。指向可以构成词汇，词汇的标识可

以通过语法连接起来。关于过去、未来和社会自我的丰富概念涌现出来。意识不

再局限于当下记忆”。

问题是，什么是真正的语言呢？猩猩的语言就不是真正的语言吗？有何证据

说折返式连接与概念映射或符号指向之间存在因果关系呢？猩猩就不能感知过去

和未来吗？

5 .从猴到人的演化中，体型和脑容量明显增大

从总体趋势来看，从猴一猿一人的进化历程是一个体积逐渐增大的过程，如

人与猴子相比，体长和体重增加了数倍（图 11-4)。体型最小的猴子一 侏儒狨猴

(.Pygmy marmoset)长 0.14〜0.16m (连尾巴）、重 0.12〜0.14kg，最大的猴子山魈

体长达 0.61〜0.81m、体重达 54kg。

图11 - 4从猴一猿一人的演化（来源：Martin LeFevre)

人类脑容量的显著增加被认为是人类意识智能化的重要物质基础。在过去的

3 0 0万年期间，原始人脑呈现了显著的增长趋势（平均脑容量及其9 5 %置信区间）

(图 11-5)。这是一种间断平衡式的进化过程，被认为是基因突变的产物（Eccles

1989)。

• 186 •

2000 r

4.0 2.0 1.0 0.5 0.1

百万年前

图 11 - 5过去的200万年间南方古猿、能人、直立人和智人的脑容量增长示意图。带阴影的四

边形表示各物种的生存年代和脑容量，表示智人的矩形包括尼安德特人和现代人，带阴影的纺

锤状区域标出了当代人的脑容量范围（Stebbins 1982)

在 6 0 0万年前，我们祖先的大脑大约只有我们现在的1/3大小，有理由相信，

他们的心智水平与其他猿相似，可能通过咕哝和手势进行交流，不会用火或制造

复杂的石制工具，也还无法深刻理解其他同伴的想法或感受，虽然这只是一种可

能永远都无法得到证实的猜测（齐默 2011 )。

从猿到人，脑容量显著增加，这是不争的事实。但将此作为人种分化的关键

动因却难以求证。

二、劳动创造了人？

人从何而来？最先捅破这层窗户纸的人就是英国进化生物学家达尔文。他于

1871年出版了《人类的由来及性选择》一书，指出猿是人类的祖先，并推测，人

类起源于非洲，使世人震惊。但并未说明猿是如何转变成人的。现在的考古学、

人类学等方面的研究告诉我们，现代人类是从古猿演化而来的，更细节一点的区

分为，南方古猿一能人一直立人一智人（Ho m o sapiens)，智人就是我们现代人的

前身。这基本上为达尔文在160年前提出的假说提供了证据。

1876年，恩格斯在《劳动在从猿到人转变过程中的作用》一文中提出，劳动

创造了人，认为劳动是人类能从动物中脱离出来的根本原因，即劳动是人和动物

之间的本质区别。

• 187 •

恩格斯认为，劳动使人类得以从动物中脱离出来一 成群生活在热带/亚热带

森林中的古代类人猿，一部分为寻找食物下到地面活动，逐渐学会了用两脚的直

立行走模式（图 11-4)，这样前肢得以解放出来，并能使用石块或木棒等工具，最

终发展到用手制造工具。人的大脑也进一步复杂化，可能为了适应更为复杂的语

言与记忆功能。恩格斯将树栖古猿称为“攀树的猿群”，把从猿到人之间的过渡形

态 称 为 “正在形成中的人”，而将能够制造工具的人称为“完全形成的人”。

但是，从进化生物学的角度来看，必须承认拉马克的获得性遗传，劳动产生

了形态的变化，这种变化逐渐被遗传所固定，就像长颈鹿的脖子一样……

Eccles (1989)指出，“两足行走步态是人类独有的，而且也是地面行走最有

效的方式。它更是与猩猩做短促两足行走的蹒跚步态形成鲜明对比……早期原始

人大胆的二足陆地行走的冒险之举，使他们放弃了树栖生活相对的安全性，而换

来的是陆地生活广阔天地的无限生机”。依笔者之见，二足步行固然独特，但在四

足动物中是最有效的行走方式的说法值得商榷，因为比人能走、能跑的四足动物

大概不会稀少；此外，放弃树栖是事实，至于其成功是否是因为陆地具有广阔无

限的生机则难以定论，因为在地面生活的物种太多了，都有广阔的天地。反过来

也可以说，树栖的种类既能利用树，又能利用地面，拥有更大的生态位。

以上推测了人类演化的可能情景。但是，笔者有两点疑问：其一，很多在地

面活动的四足动物（包括人类的近亲）都没能变成直立行走的模样，能使用工具

的也并非只有人类；其二，能够劳动的也不仅仅是人类（图 11-6)，而且劳动本身

图 11-6 在巴西皮奥伊州，一只野生成年卷尾猴利用石头敲碎一颗十分坚硬的棕榈坚果（由

Luca Antonio Marino 拍摄）

• 188.

也是人类为自己的目的所定义的，又将它作为人类的起源有悖逻辑。从生物学上

来说，所有的动物都得为了生存而劳动—— 不论是寻找食物，还是进行捕猎，还

是制作巢穴……只是现在人类的劳动范畴要宽广而复杂得多而已（有些完全脱离

了生物学的直接需求，如艺术）。

三、人类演化简史

猿人是怎样变成现代人的，这应该是世界上最神奇的故事（Eccles 1989)。考

古学家、人类学家等致力于追踪人及其最近缘祖先在时空上的蛛丝马迹（图 11-7 )，

比较它们在形态结构（包括脑容量）以及生活习性等方面的变化，主要的手段是

比较解剖学、化石、放射性测年、分子钟甚至古 D N A 技术等。已达成的一般共

识是：现代人类是从古猿演化而来的，更细节的区分为，南方古猿一能人一直立

人一智人（Ho m o sapiens)，智人就是我们现代人的前身。这基本上为达尔文在160

年前提出的假说提供了证据。

欧洲 非洲 亚洲 美洲(百万年前）

图 11-7 —个关于人属种群时空扩散的观点（引自Reed et al. 2004)

1. 现代人起源地点之争

科学家花费大量的时间去寻找关于人类起源的化石证据，一般认为，哪里挖

掘的化石时间最早，哪里就有可能是人类最早的祖先，进而去推测导致人类分化

出来的原因。

• 189.

多 数 （欧洲）人支持非洲单源说，而少数学者（主要是东亚及中国）支持多

地起源说。证据就是看谁找到了更早的人类化石，因此，人类的发源地随化石的

出土而摇摆于各洲—— 非洲、亚洲、欧洲……但一般认为，在 距 今 2 0 0万〜180

万年，非 洲 的 “能人”进入了亚洲和欧洲。

最早的人类化石是一个名为“阿尔迪”的猿人，发现于埃塞俄比亚，是科学

家用零碎的化石拼出的一副女性骨骼，生活于距今 4 4 0万年前。

2. 人类演化年表

虽然存在巨大争议，人类学家还是给出了一个粗略的人类演化年表，当然，

随着更多新证据的涌现，它还将接受不断的修正与完善。

2400万〜3300万年前，从旧世界的猴子中产生了猿。古类人猿最早出现在非

洲东部和南部，由原始猿类逐渐进化而来，分化为低等类人猿（如长臂猿)、高等

类 人 猿 （如猩猩)、古猿等。5 0 0万〜8 0 0万年前，有些类似黑猩猩的猿类物种在

非洲东部的雨林周围与稀树大草原连接地带成功建立了奠基者群体，并成功地进

化成南方古猿。南方古猿被称为“正在形成中的人”。据说，黑猩猩和人之间有

98.8%的基因是一模一样的。

能 人 （Ho m o habilis) 出现于 150万〜2 5 0万年前，南方古猿的其中一支进化

成能人，最早在非洲东岸出现，能人意即能制造工具的人，是最早的人属动物。

直 立 人 （Ho m o erectus) 出现于 2 0万〜2 0 0万年前，最早在非洲出现，也就

是所谓的晚期猿人，懂得用火，开始使用符号与基本的语言，直立人能使用更精

致的工具，称为阿舍利文化。

早 期智人（Early H o m o sapiens)出现于 3 万〜2 5万年前。

晚期智人（Late H o m o sapiens) 出现于 1 万〜5 万年前，也就是所谓现代人的

祖先。

四、人类起源研究之南辕北辙

现在地球上被确认的物种有数百万种之多，但真正知道是如何起源的却寥寥

无几。关于人的起源过程也如此。早期乃至现在都还在沿用的一种探索办法就是

分析人的独有的特性（不存在于其他动物中），将这种特性的成因作为人种形成的

原因。这种独特性可以在基因、形态或行为等不同的层次。人们常将人种形成过

程 称 为 “X X X 创造了人”。

1 .独特性 #起源

人们常将自身的独特性与起源混为一团。将一个物种的独特性（行为、形态

或生理等）与成种机制相关联或相等同是一种逻辑错误。猩猩与它们的祖先一

• 190 •

猴子在形态上的一个巨大不同是它们丢失了尾巴，你能说，如何丢失尾巴就是猩

猩分出来的重要原因吗？

像大熊猫，它的手指有六根，你能说它长出第六根指头的原因就是它成种的

原因吗？大熊猫在熊科动物中是唯一吃竹子的家伙，你据此可能推断，它如何变

成吃竹子的就是它的成种过程。大熊猫的生境相对集中，食性独特，因此认为它

在逐渐适应吃竹子的过程就形成了一个新物种的说法多少还有些可靠。

2. 依旧迷茫

一个新物种的形成到底需要多长时间？迄今为止，没人知道准确的答案，不

同类群的物种分化所需的时间可能也有天壤之别。一般认为，物种形成是一个漫

长的历史过程，可能需要数千年或数万年甚至更长，而百年人生不可能目睹一个

完整的成种过程。

地球上已经被描述的物种达数百万种之多，人们一般是依据形态或结构特征

对物种进行分门别类的，至于一个物种是如何变成另一个物种的过程则难以准确

知晓。当然，像洞穴动物和寄生生物这样一些在特殊生境中生活的物种，其演

化路径相对容易把握。而像人这样生活范围广阔的物种，其起源的追踪就非常

困难了。

即便如此，人种的形成过程依然吸引了大量的人类学家、考古学家、哲学家、

生物学家等各方人士乃至社会大众的浓厚兴趣……但一个多世纪的探索和争议之

后，人们发现它依然还是一个未解之谜。

3 . 关键何在？

众所周知，物种分化的关键就是确认生殖隔离（物种也是依此而定义的），如

果两个近缘物种之间在生殖上隔离开来（它们的基因库不再混合），就成为了不同

的物种。其实，要研究人是如何起源的，关键是要知道，一部分 猿（人的祖先）

是在何时、何地、因何与主体古猿种群出现生殖隔离的。

大家知道，物种分化既可以同域，也可以异域，因此，首先必须确认古猿的

分化到底是同域还是异域。

如果是异域，就像从大陆漂到孤岛上的物种，它们在随机变异、新的生态位

的适应等机制的作用下，经历足够的演化时间之后，就容易形成新的物种。例如，

有些岛屿上的鸟类就失去了飞翔的能力，但失去翅膀并不是它们成种的原因，原

因是漂到孤岛上的空间隔离+随机变异+新生态位适应，丢掉翅膀只是适应的一个

结果。

如果是同域分化，事情就复杂了，必须解释成为人类祖先的这部分猿是如何

自成一体，孤立开来的。

• 191 •

两个近缘物种之间如果在生殖上相互隔离（它们的基因库不再混合），就成为

了不同的物种。因此，笔者的看法是，古猿的一部分个体逐渐演化成能人、直立

人，最后在生殖上与原来的祖先彻底隔离开来，就形成了智人。但到底人与猿的

生殖隔离是如何实现的，这还是个未解之谜。

我们想怎么定义现在的人就怎么定义，因为我们已经沉迷于在自然界中的孤

芳自赏。而在生物学上，只要确定基本的形态差异以及生殖隔离的事实就够了。

其实，人类对自然界中的绝大多数物种的成种（生殖隔离）细节都不清楚，因为

这通常十分漫长，是一个远远超出百年人生所能感知的过程！

五、文字创世论

人类历史可考证的文字记载不过短短的5000〜7000年，在长达数百万年的人

类演化历史中，并无像样的文字记载，因此，通过文字是无法准确解读人类起源

的信息的。

据推测，2 0万〜2 0 0万年前的直立人开始使用符号（简单的文字，或者现代

文字的前身）与基本的语言，同时，它们开始用火及制作更精致的工具。可以相

信，这些简单的符号和文字极大地推动了原始人类的知识与信息的累积，是直立

人走向智人的关键动因。当然，可考证的文字使用痕迹可能是很久之后的事情了。

文 字 （包括符号）是人类的独创，虽然在世界不同的地理区域出现了不同的

文字。据称，在两河流域（幼发拉底河和底格里斯河中下游，图 11-8) 生活的苏

美尔人所发明的模形文字（cuneiform script) 是世界上最古老的可考证文字之一

(图 11-9)。这种文字出现于公元前3000年左右的青铜时代，当时苏美尔人用泥板

通过图画的形式记录账目。这些符号逐渐演化为表意符号，而且苏美尔人还用它

来表示声音，几个表意字合在一起代表一个复杂的词或短语。

文字是人类文明的产物，而世界各地（如西亚、北非、中美洲以及中国、印

度等）古老文明的出现均与农业的发展直接相关。农业生产开始的标志可能是人

类学会种植（养殖）与驯化动植物，这样就摆脱了完全依靠采集和狩猎为生的原

始生活方式，这大概发生在 1 万年前。一般认为，原始农业在西亚的底格里斯和

幼发拉底两河流域（美索不达米亚）及其邻近地区出现较早，这与文字的最早发

源相吻合。

农业的发展使食物有了富裕，人们可以拿食物交换食物或其他生活用品，这

导致了商业的出现，而日益增加的商品交换与账目记录等均需要文字。同时，食

物的富裕使得一部分人可以脱离直接的农业生产，这使得文化、艺术、科学与技

术、宗教等成为可能，而所有这一切都离不开文字的记载。文字使知识与信息的

累积速度与传播范围发生了革命性的变化，它也使人生的教育日渐延长与日趋复

-192-

图 1 1 - 8由底格里斯河（Tigris)和幼发拉底河（Euphrates)组成的两河流域（来源：Karl Musser)

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图11 - 9苏美尔人的楔形文字（大约公元26世纪前）（来源：Wikipedia)

• 193 •

杂。笔者认为，文字的发明是人类从动物界蜕变的拐点，因此是文字创造了人而

不是劳动！再延伸一点，经历了 “采集和狩猎一农业一商业一文字”的历程之后，

我们的祖先才正式迈入了 “人类世”。可以说，从语言到文字，这是无与伦比的飞

跃 ！有了文字，知识才能逐渐信息化与体系化，才能为整个人类所分享，才能集

整个人类的智慧于一身……莎士比亚有一句名言：“书籍是人类知识的总统。”

如何解释没有文字的民族呢？ 一种解释就是没有文字的民族可能是从原来有

文字的民族中脱离而来的。如果把孩子扔到狼群中，就不会读写人的语言了……

只要一代彻底断掉教育，语言和文字的识别能力就不复存在了。生物界中某种功

能的退化是很常见的，而对文字的记忆与保留是必须通过教育来传承的……

笔者也不是说灵长类的物种分化一定需要文字，自然界中导致物种分化的因

素多种多样，只是在人类这里，文 字 （及其助推的科技、文化等的涌现）似乎对

人类从古猿祖先那里脱离出来起到了至关重要的作用……

总之，不是劳动创造了人类，而是文字创造了人类，笔者称之为“文字创世

论”，这里的“世”是指智人世。严格地说，是一部分古猿（直立人）创造了符号

和文字，这使得它们获得了前所未有的成功，终于从祖先中隔离开来，演化出一

个不同的人种一 智人，因此，可以说，“古猿创造了文字，而文字创造了人”！

当然，人的诞生肯定是一系列事件以及多种因素综合作用的结果，只是记录信息

的文字的出现可能十分关键。

六、自然的超越

使人类得以超越自然的关键就是文字，它给人类插上了智慧的翅膀，通过教

育与专业细分维持了人类前所未有的知识保有量，使这个本来只是为了满足衣食

住行之动物基本生存需求而进化的大脑不断超越它的生理极限。人类开始玄想自

身高尚的意识一 绝不可能是那个野蛮的动物冲动！

1. 技术麻醉了人的动物意识

日益先进的技术使人的生物学能力得到了惊人的扩增，显微镜拓展了我们的

微观视野，望远镜扩展了我们的宏观视野，我们的动物学心算能力与计算机的运

算能力不知差多少个量级，飞机使我们一天可以跨到地球的另一半……技术使我

们脱离了诸多的生物学属性……以至许多人开始健忘自己的生物学本性！不要忘

记，现代人类的智慧并未实现内化（它还不是一种生物学的属性)，它只是人生漫

长教育的一种外在传承与维系。

人不是被上帝创造的，是自然演化的产物。但人自喻为地球上最高级的生

灵一 早就将自己与动物界的野蛮撇清，是智慧的代名词。人的智慧的确无与伦

• 194 •

比，但高贵玄想却令人可悲……其实，早 在 18世纪，法国哲学家拉•梅特里就说

过，“人并不是用什么更贵重的料子捏出来的；自然只用了一种同样的面粉团子，

它只是以不同的方式变化了这面粉团子的酵料而已……他应该活着和死去，就像

这些朝生暮死的菌子或这些爬满在沟边、长满在墙上的花草一样”。

在笔者看来，猩猩和人的意识都源自同一个动物本性，只不过前者是赤裸的，

后者被强大的技术所武装并披上了文明无私的外衣。意识不可能还原到物理学层

次，所谓的量子意识不过是一种猜测而已吧。

2. 意识的巅峰一 互联网与智能时代

各种专业技术+互联网信息技术（图 11-10) 大大地拓展了人类的感觉和知觉

能力，使人类的认知/智慧水平达到了空前的高度，即进入了所谓的智能时代，这

是前所未有的意识巅峰。人们开始憧憬一个智能设计蓝图，即试图构建一个智能

实体一 汇集生物学智慧以及由它创造的全部技术智慧于一体……这，被世人唤

为一个大胆的创举，而在笔者看来更似一个超越范式与逻辑的科幻大片……

图 11-1 0 互联网信息技术（来源：百度百科)

人们担心，技术、信息、智能等可载舟亦能覆舟……但不要忘记，人始终是

这个超级系统的主导者，这注定将是一个能够进行反馈调节的适应性系统。在笔

者看来，要想制造出一个超越人类认知的智能实体可谓天方夜谭，因为目前的智

能已经涵括了时空累积的海量的技术与信息……

• 195 •

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