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Chapitre 7 : Structure de la celluleLe noyau cellulaire
Professeur Michel SEVE
UE2 : Structure générale de la cellule
Année universitaire 2011/2012Université Joseph Fourier de Grenoble - Tous droits réservés.
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Structure du noyau
Le noyau est un compartiment séparé par une membrane communiquant avec le cytosol par des pores
Toutes les macromolécules entrent et sortent par des mécanismes actifs de transport
Le noyau n’est pas homogène: • territoires chromosomiques• Nucléole: zone de transcription des gènes des ARNr• Corps de Cajal: régulation et assemblage des snARN• Granules (speckles): lieu de maturation, épissage
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Structure du noyau au microscope électronique
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Relations du noyau avec les structures cellulaires
Réticulumendoplasmique
Filamentsintermédiaires
Pore nucléaire
ADN et protéines associées
Nucléole
Membrane nucléaire externe
Membrane nucléaire interneEnveloppe nucléaire
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La membrane nucléaire Deux bicouches lipidique: membrane interne et membrane
externe Espace périnucléaire de 30 nm Armature interne de protéines: les lamines (disparait lors de
la mitose) en interaction avec la chromatine Pores nucléaires
Réseau de lamine observé au microscope électronique
MembraneExterne Nucléaire
EnveloppeNucléaire
Membrane du REMembraneInterne Nucléaire Lumière du RE
Espacepérinucléaire
PoreNucléaire
LamineNucléaire
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Structure de la membrane nucléairePore Nucléaire Cytoplasme
Nucléoplasme
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Reformation de la membrane
nucléaire durant la télophase
Chromatine
RE
RecrutementDe membrane
Fusion de membraneAssemblage du pore
Membrane NucléaireExterne
Membrane NucléaireInterne
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Structure de la membrane nucléaire au cours du cycle cellulaire
Déphosphorylation des lamines
Fusion de fragments de l’enveloppe
nucléaire
Fusion des chromosomesenveloppés
Phosphorylation des lamines
Noyau à l’interphaseNoyau à l’interphase
ProphaseProphase
Télophase précoceTélophase précoce
Télophase tardive
Télophase tardive
Protéinesdu porenucléaire
LaminesPhosphorylées
Fragment d’enveloppenucléaire
Chromatide
Membrane nucléaire interneMembrane nucléaire externeEnveloppe nucléaire
Porenucléaire
Lamines DNA
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Les pores nucléaires
- Machinerie complexe et régulée
- Formée de protéines les nucléoporines
• - Les protéines qui entrent dans le noyau ont une séquence de localisation nucléaire (SLN)
• exemple: PKKKRKV
- Les protéines qui sortent du noyau ont une séquence d’export nucléaire ou sont liés à des ARN
• - Les importation de protéines et d’ARN se font grâce à des protéines d’échange:– Exemple: importines
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Le pore nucléaire et la membrane nucléaire
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Structure du pore nucléaire
Filaments cytoplasmiques
Filaments proximaux
Transporteur central
Anneau cytoplasmique
Anneau externe
Anneau interne
Anneau nucléoplasmique
Nucléoplasme
Membrane nucléaire externe
Enveloppe nucléaire
MembraneNucléaire interne
Panier nucléaire
Cytoplasme
Lumière
Colonne
8Octamère
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Observations du pore nucléaire en microscopie électronique
Membrane nucléaireexterne
Enveloppenucléaire
Filaments cytoplasmiques
Anneaux
Panier nucléaire
Laminesnucléaires Membrane
nucléaire interne
Filament nucléaire
Anneau
Anneau
Colonne
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Transport des protéines à traversle pore nucléaire
Transport des protéines à travers le pore nucléaire
nécessite
NLS: « Nuclear Localization Signal »=Signal de localisation Nucléaire
Entrée Passive(Ions, petitesMolécules)
Pyruvate kinaseSans NLS Avec NLS
n n
n: noyau
Entrée Active(Protéines)
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Importine et Exportine
Importine
Protéine à importer
Exportine
Protéine à exporter
Cycle d’importation Cycle d’exportation
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Sortie des ARN grâce aumARN exporter
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Structure de la chromatine
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Résumé des niveaux de compactage de la chromatine
2 nm
11 nm
30 nm
300 nm
700 nm
1400 nm
Interphase Mitose / Méiose
Chromosome=chromatides sœurs
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A = Fibre de 30 nm d’un chromosome à l’interphaseB = Nucléosomes le long d’une fibre d’ADN
Observation au microscope électronique de la chromatine
Aspect en collier de perle = «Moniliforme»
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Structure de la chromatine
• Au cours de la mitoseEn interphase
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Structure d’un chromosome
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L’armature de protéines du chromosome
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Condensation de la chromatine
• A l’interphase:
Hétérochromatine: Chromatine très condensée
• Transcription Inactive
Euchromatine: Chromatine peu condensée
• Transcription Active
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La chromatine à l'interphase
Chromatine à l'interphaseColoration au Hoechst 33258Microscopie à Fluorescence
Cellules HeLa à l’interphaseMicroscopie à contraste de phase
n
n
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La chromatine condensée est absente prés des pores nucléaires
Enveloppe nucléaire
Pore nucléaire
Lamine
Chromatinecondensée
nucléoplasme
Noyau
Cytoplasme
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Territoires chromosomiques (1)
Chromosome painting
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Territoires chromosomiques (2)
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Le nucléole (1)
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Le nucléole (2)
Le nucléole contient la partie du chromosome appelé Nucleolarorganiser (NO) et qui contient les génes des rARN
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