第三章：維持生命現象的能量

第一節 能量的來源

生物體能量的來源1. 自營生物 - 光合細菌、綠色植物可利用光能 硝化細菌利用銨 (NH4

+)

硫化細菌利用硫化氫 (H2S)

2. 異營生物 - 動物、真菌、寄生細菌、寄生植物◎植物每年將 2000 億噸的碳元素轉換為醣類

英吉曼的實驗以綠藻（水綿）與耗氧菌進行實驗

天線色素的吸收光譜

植物吸收光能的構造

光體系 / 光系統（ photosystem, PS ）

1. 定義：位於葉綠體中，由許多色素分子所構 成，能吸收光能的構造2. 光系統 = 天線色素 ＋ 反應中心 (1) 天線色素 - a. 葉綠素類（葉綠素 a 、葉綠素 b ） b. 類胡蘿蔔素類（葉黃素、胡蘿蔔素） (2) 反應中心 - 為一對葉綠素 a 分子，能接受 天線色素轉移過來的光能

透過兩種光系統完成光反應PS (P680)Ⅱ ：葉綠素在 680nm 吸光度最大PS (P700)Ⅰ ：葉綠素在 700nm 吸光度最大

基態電子 －吸收光能→ 激態電子

光合作用光反應 ( 葉綠囊上進行 )1. 葉綠素 a 釋出電子： P680 → P680+ ( 氧化態 ) + 2e-

2. 光水解作用： H2O → O2 + 2H++ 2e- 3. 電子傳遞鏈：電子經過電子傳遞鏈，釋出的能量 合成 ATP 及 NADPH （用於暗反應）

◎循環電子傳遞◎非循環電子傳遞

非循環電子傳遞1. 光能 → 天線色素 → 葉綠素 → 反應中心 (P680 / P700) －放出電子→ (P680+ / P700+)2. P680+能引起光水解以補充失去的電子， P700+失去的電子由電子傳遞鏈的電子補充3. 經過 P700+激發後的電子用於合成 NADPH4. 電子的轉移： 水→ PS (P680)Ⅱ －吸收光能→電子傳遞鏈 ( 合成 ATP)

→ PS (P700)Ⅰ －吸收光能→ NADPH （用於暗反應）

循環電子傳遞 - 只發生在 PSⅠ1. PS (P700)Ⅰ 吸收光能後激發的一對電子經 電子傳遞鏈產生 ATP 後又回到 PSⅠ2. PSⅡ沒有參與，故無光水解 ，不產生氧氣及 NADPH

◎循環電子傳遞的目的？要產生 ATP ，用在暗反應( 合成 1 葡萄糖需要 12ATP + 6NADPH)

光合作用暗反應

6

6

利用基質中的酵素及光反應產生的 ATP 、 NADPH，以 CO2為原料合成葡萄糖（分三階段）1. 固碳作用： CO2 + RuBP ( 核酮醣 1,5 二磷酸 )→ 甘油酸 -3- 磷酸2. 還原反應： 甘油酸 -3- 磷酸－ ATP + NADPH→ 甘油醛 -3- 磷酸 甘油醛 -3- 磷酸有 1/6 用於合成蔗糖或澱粉3.RuBP 再生：（需消耗 ATP ） 還原反應的甘油醛 -3- 磷酸有 5/6 用於再生 RuBP

光合作用暗反應（基質中進行）

暗反應∣卡爾文循環

光合作用產物的去向甘油醛 -3- 磷酸 →1. 葉綠體中：合成澱粉2. 細胞質中：合成蔗糖（葡萄糖＋果糖）

你累了嗎？ 請你跟我這樣做…

C3 、 C4 、 CAM 植物C3植物 - 固定 CO2後形成 3C 化合物（甘油酸 -3- 磷酸） 如：水稻C4植物 - 固定 CO2後形成 4C 化合物（草醋酸） 如：甘蔗、玉米CAM( 景天酸代謝 ) 植物 - 夜間氣孔打開，固定 CO2 如：仙人掌、鳳梨

C4 植物1. 生長在較缺水的乾旱地區，產量較 C3植物高2. 葉肉具有維管束鞘細胞，在葉肉細胞進行固碳作用後形成草醋酸 (4C) ，送到維管束鞘細胞，釋出 CO2，能維持 CO2的濃度

CAM 植物1. 生長在高溫且極端缺水的沙漠地區2. 白天氣孔關閉，夜間才行固碳作用3. 固定 CO2後形成 4C 化合物儲存在液胞內， 白天才釋出 CO2 ，進行卡爾文循環

光合作用反應式CO2 + 12H2O → C6H12O6 + 6H2O + 6O2

CO2 + 12H218O → C6H12O6 + 6H2O + 618O2

C18O2 + 12H2O → C6H1218O6 + 6H2

18O + 6O2

ATP- 三磷酸腺苷 ( 一種核苷酸 )1.ATP = 腺嘌呤 + 核糖 + 3 磷酸2.ATP → ADP + 磷酸 (Pi) + 能量（ 7~8 kcal ）3. 通常 ADP 不會分解為 AMP

Tri- 3Di- 2Mono- 1

ATP 的功能1. 提供細胞活動所需的能量2. 調節代謝活動： (1)ATP 多， ADP 少 - 能量充足，促進合成作用 (2)ATP 少， ADP 多 - 能量缺乏，促進分解作用

ATP 的合成1. 米奇爾 - 化學滲透原理2. 過程： (1) 光反應電子傳遞過程使 H+進入葉綠囊膜內 (2) 葉綠囊內 H+逐漸累積，基質中的 H+漸減 (3) 葉綠囊膜兩側的 H+差異造成質子濃度梯度 ，驅使 H+經由膜上的 ATP 合成酶往膜外運輸 (4) 藉由 ATP 合成酶的催化作用合成 ATP ADP + Pi → ATP3. 粒線體合成 ATP 的機制與葉綠體相同

ATP 的合成示意圖

你累了嗎？ 動一動吧！