chemické smysly
DESCRIPTION
Chemické smysly. Chuť Čich Vnitřní chemorecepce Obecný chemický smysl. Chuť. Vnímá chemické látky rozpuštěné ve vodě Receptory shloučeny v chuťových pohárcích v papilách Na jazyku Volně na patře Člk – 3 typy papil Houbovitá papila (1-5 pohárků) Listovitá papila (tisíce pohárků) - PowerPoint PPT PresentationTRANSCRIPT
Chemické smysly
•Chuť•Čich•Vnitřní chemorecepce•Obecný chemický smysl
Chuť
• Vnímá chemické látky rozpuštěné ve vodě
• Receptory shloučeny v chuťových pohárcích v papilách
• Na jazyku• Volně na patře
• Člk – 3 typy papil• Houbovitá papila (1-5 pohárků)• Listovitá papila (tisíce pohárků)• Hrazená papila (velké, okrouhlé, tisíce pohárků)
Chuťový pohárek obratlovcůPór
Pokožka
Podpůrné a bazální buňky nové receptory a trofická funkce
Receptory
NervAferentní vlákna
MikrovilliMísto trandukce-
Základní modality chuti
• Specifická chuť vzniká kombinací základních modalit– Hořko– Slano– Kyselo– Sladko
• Topografie – sladko/slano – špička jazyka, – kyselo – laterální části, – hořko – kořen jazyka
Charakteristika
• Hořko spojeno s nebezpečnými stimuly– Chemicky heterogenní látky– Sladko – nejsladší pro lidi jsou proteiny
thaumatin a monellin– Strukturálně odlišné– 100 000 krát sladší než glukosa
• Kyselo – kyseliny• Slano
Chemická transdukce a buněčná biochemie
• Odpovědi chemoreceptorů extrémně variabilní– Od přímého působení na iontové
kanály– Přes zapojení vnitrobuněčných
přenašečů– Bohatá škála neuronálních odpovědí– Využitelné i na jiných úrovních
komunikace neuronů
Transdukce chuťových stimulů
• Molekuly slané a kyselé chuti– Přímo otvírají iontové kanály
receptorů
• Molekuly sladké a hořké chuti – Působí prostřednictvím
vnitrobuněčného přenašeče• Existují výjimky pro některé hořké chuti
• Transdukce aminokyselin – přímo i přes přenašeče
Slaná a kyselá transdukce
• Kyseliny pronikají membránou chuťových receptorů přímo bez intervence receptorů
• Slano vzniká průchodem iontů přes napěťově nezávislé kationtové kanály
• Nevyžaduje přítomnost specifických receptorů
Transdukce na slaných a kyselých receptorech
K+
V klidu
H+
Uzavření kanálu
Hromadění K+ v ICTDepolarizace
V klidu
Na+ Na+ Na+
Na+ Na+
Na+ Na+
Depolarizace
A
B
Sladká transdukce
• Navrženy dva mechanismy sladké transdukce
• Otevření napěťově nezávislých Na+ kanálů
• Zavření napěťově nezávislých K+
kanálů– Není jasné, zda oba mechanismy
mohou existovat na jednom receptoru
Hořká transdukce
• Přímý vliv na kanály
• Receptory řízená iontová pumpa
• Receptory aktivovaný G protein (gustducin)
• Uzavření K+
kanálů• Aktivace Cl-
pumpy• Aktivace PIP
a IP3,zvýšení Ca+ a uzavření K+
kanálů• Inhibice PDE
a snížení cAMP hladiny
• Barium
• Quinin
• Strychnin
• Denatonium
Působeni Mechanismus Látka
Hořký ligandReceptor
G protein (gustducin)
Fosfolipáza C (PDC)
PIP2DAGIP3
Vnitřní membrána Ca++ zásoby
Ca++ uvolnění
A - uvolnění mediátorubez depolarizace
Proteinkináza C
K+ B – uzavření kanálu –
depolariz.
BDAG=diacylglycerol
PIP=fosfatidylinositoldifosfát
Chuťové dráhy• Chuťové info se nekříží• První synapse na chuťových receptorech
– Jedno aferentní vlákno inervuje více receptorů– Vzniká komplexní receptivní pole– Pole se překrývají
• Aferentní vlákna vstupují hlavovými VII, IX a X nervy
• Druhá synapse je v chuťovém jádře (solitary nuclear complex a parabrachiální jádro mostu)
• Pak v thalamu • Kůra • Modality segregovány v průběhu všemi
analyzačními centry
Prodloužená mícha
Chuťové jádro
Somatosensorická kůraChuťová oblast I
InsulaChuťová oblast II
Thalamus
Chuťový systém člověka
Kůra
Parabrachiální jádro
Most
Tektum
Mozeček Mozeček
Komora
Sacharin NaCl
HCl Quinin
Chuťové kódování
• 4 separátní kanály pro hlavní chutě existují i v mozkovém kmeni
• Separace však není absolutní• Většina receptorů odpovídá na více
než jednu látku• Ve směsích jedna látka může
modulovat působení látky jiné
Chemosensila bezobratlých
Otvůrek na vrchu
Sensila Dendrity receptorů
Kutikula
Dendrity Receptorová lymfa
Podpůrná buňka
Smyslový neuron
Axony
SůlCukrVodaSpecifické molekuly
Čich
• Fylogeneticky nejstarší• Emoce a paměť• Receptory odpovídají na diskrétní
těkavé látky• Nosní sliznice v nosní dutině• Receptory• Bb podpůrné a bazální
Receptory
• Bipolární neurony• Dendrity tvoří cilie, ty zanořeny v
mukoze nosní dutiny• Axony končí v čichovém laloku
– Zpočátku nemyelinizované, – později tvoří svazky obalené myelinem, – pronikají cribriformní destičkou
• Receptory savců kontinuálně obnovovány– Problematika prorůstání axonů
Cilie
Sliznice
Podůrné buňky
Receptory
Nerv
Čichové receptory obratlovců
Vůně
• Komplexní směsi těkavých látek• Kvalita dána přítomností různých
látek a jejich poměry• Lipofilní látky málo rozpustné ve
vodě• Velká variabilita struktur a funkčních
skupin• Společný jmenovatel – nízká
molekulová hmnotnost
Transdukce• Vůně nejprve absorbovány mukozou• Přítomnost odorant binding proteinu
– Různé teorie o jeho funkci
• Interakce vůně s receptorem – depolarizace• G protein
• aktivace adenylylcyklázy nebo IP3
• Na+ Kanály přímo kontrolovány cAMP
• Ca+ + - IP3
Diversifikace vnitřních přenašečů
• Vůně mohou aktivovat různé přenašeče• Vede se diskuze, zda jeden receptor
může využívat alternativních drah k ovládání iontových kanálů
• Receptory nedávno identifikovány– 7 transmembránových smyček– Spřažené s G proteinem– Extrémně citlivé– Jeden receptor exprimuje jeden gen
Vůně
Receptor
G proteinATP
Adenylylcykl
áza
cAMPNa+
Na+
Vůně
Receptor
G proteinFosfolipáza C
IP3
Ca++
Ca++
PIP2
A
B
Čichová transdukce obratlovců
LigandReceptor
G protein
Adenylyl cykláza
ATP
cAMP
PKA
Fosforylace
Desensitizace čichových receptorů
Rozpoznávání kvality chemického stimulu
• Čich a chuť kódují odlišně– Chuť
• Identifikuje relativně málo látek• Používá labeled lines
– Čich • Identifikace extrémního množství látek• Používá across fiber pattern
– Oba systémy principy kombinují
Kódování vůní
• Živočichové rozlišují tisíce vůní• Across fiber pattern
– Neurony odpovídají na více než jednu látku
– Jedna látka je vnímána více než jedním neuronem• U obratlovců se zdá, že čichové neurony tvoří
4 skupiny a 4 odlišné kanály čichové informace jsou odděleny i v čichovém laloku
• Identifikace čichových receptorů a genů
Čichové receptory
• 1000 genů u člověka a krysy– Bílkoviny se 7 transmembránovými
smyčkami– Schopné reagovat s G proteiny– Jeden receptor exprimuje jeden gen
– Vůně aktivuje populaci neuronů schopných interakce
– Informace je dále vedena jako populační kód– Interpretace ve vyšších mozkových centrech
Čichový lalok
Glomeruly
Receptory
Periglomerulární buňky
Granulární buňkyMitrální buňky
Chomáčkovité buňky
Čichový lalok člověka
Princip čichového kódování – chemotopické uspořádání
Glomeruly
Receptorové typy
Mitrální buňky – projekční neurony
Kolik glomerulů tolik receptorových typů
Čichový lalok a glomeruly
• Čichové laloky obratlovců, členovců, měkkýšů, červů mají podobnou organizaci –glomeruly (savci - 2000 glomerulů)– Hustě propletená dendritická a axonová
zakončení
• Buněčné typy :– Receptory– Mitrální buňky – výstup – Chomáčové buňky - výstup– Periglomerulární buňky
• Interglomerulární komunikace - inhibiční
– Granulární buňky• Nevstupují do glomerulů - inhibiční
Amylacetát
Limonene
Etyl-n-butyrát
Optické zobrazení glomerulární aktivity v čichovém laloku pomocí Ca sensitivního fluorescenčního barviva
Čichový lalok
• Konvergence – 5-10 tisíc receptorů• Podnět aktivuje specifickou kombinaci
glomerulů• Z glomerulu vychází cca 35 mitrálních a
80 chomáčových buněk• Oscilace projekčních neuronů• Svazování signálů, • přestavba synaptických
dendrodendritických recipročních spojů – čichová paměť?
• Korové kombinační detektory
Dráhy čichového systému člověka• Čichový nerv • Čichový lalok• Primární čichová kůra (piriformní a
entorhinální kůra)– Bez přepojení v THALAMU!!
• Důkaz evolučního stáří smyslu
• Další projekce do – Limbického systému (vůně – emoce) – Mediodorsálního jádra thalamu
• Z thalamu projekce do orbitofrontální kůry (vědomé rozpoznávání vůní)
Čichové mapy
• 2 čichové mapy – čichový lalok• Vyšší centra?? • Jak kůra porovnává signály z 1800
glomerulů?
Čichový lalok
Orbitofrontální kůra Pyriformní
kůraEntorhinální kůra
Mozeček
Thalamus Kalózní těleso
Čichový lalokČichový nerv
Pyriformní kůraEntorhinální kůra
Orbitofrontální komplex
Frontální lalok
Z thalamu
Do thalamu
Čichový neuron
obratlovců
Čichový neuron hmyzu
Čichový neuron červů
Tekutina
Tělo
Axon
Nosní dutina
Vzduch Vzduch
Vzduch
Tekutina
Tekutina
Tělo
Tělo
Axon
Axon
A
B
CDendrit Póry
Pór
Dendrity Pór
Kutikula tykadla
Sensila
Tykadlo švába
Čelní pohled na mozek švába
Tykadlový nerv
čichový lalokGlomeruli
MGC
Nerv
Zrakový lalokHoubovitá tělesa
Jícen
Psychofyzika čichu• Extrémní citlivost• Adaptace• Absence • modalit• slovníku popisující vůně• Klasifikace vůní podle chemických struktur• Některé vůně se při správném smíchání vyruší• Některé vůně voní jinak při různých
koncentracích (indol – psí exkrementy v nízkých koncentracích voní květinově)
• Schopnost rozpoznávání optických izomerů• Neschopnost rozlišení čisté látky a směsi• Směsi látek nepříjemných mohou dát
příjemnou vůni
Somatický smysl
• Povrch těla• Bolest, tlak, teplo, chlad, vibrace,
šimrání
Somatický smysl - charakteristika• Není soustředěn do
specializovaného orgánu• Uvnitř a po celém povrchu těla
– 2 anatomické dráhy – 1 mozková oblast
• Mediuje více modalit– Kvalita stimulu (měkký, tvrdý, ostrý,
horký, studený…)– Lokalizace
Volná zakončení
Receptorychlupových váčků
Maissnerova tělíska
Merkelův komplex
Paciniho tělíska
Ruffiniho tělíska
Mechanoreceptory savčí kůže
SLOW /*
FAST
FAST
SLOW
FAST
SLOW
/* ADAPTACE
Merkelův komplex
Volná zakončení
Paciniho tělíska
Potní žláza
Meissnerovo tělísko
Receptor chlupového váčku
Ruffiniho tělísko
Paciniho tělísko
Smyslové neurony savčí kůže
Neochlupená kůže
Ochlupená kůže
Merkelův komplex
Volná zakonče
ní
Svalové vřeténko
Svalové vlákno
Paciniho tělísko
Šlacha
Golgiho šlachové tělísko
Ruffiniho tělísko
Mechanoreceptory svalu a šlach
Somatosensorické receptory obratlovců• Různé aferentní dráhy
– Rozdílná rychlost vedení vzruchu • Myelinizované aferenty
– A30-73 m/s (6-12 m) - dotek, chlad, ostrá bolest – A – 5-30 m/s (1-5 m) – teplo, neohraničená bolest,
šimrání • Nemyelinizované aferenty
– C – 0,5-2 m/s (0,2-2 m)
• Aferentní signály z vnitřních orgánů – často podvědomá signalizace– Přispívají k vnímání těla v prostoru – kinestéze
• Vegetativní NS• Receptory natažení svalů a šlach
Transdukce• Specifické iontové kanály – ukotvené
• k cytoskeletu buňky• K externímu skeletu – uhlovodíkové řetězce
– Natažením aktivované• Otevírají se na začátku stimulu
– Natažením inhibované• Zavírají se na začátku stimulu
• Externí struktury „tvarují“ odpověď mechanoreceptoru
• Transdukce na volných nervových zakončeních neznám
Myelinizovaný axon
Vnější lamely
Vnitřní lamely
Nemyelinizované nervové zakončení
Stimulus
Generátorový potenciál
bez obalu
Paciniho tělísko
Diskriminace dotyku
• Jak rychle a kterým směrem se stimulus pohybuje– Fast adapting receptory (FA) pálí více
při vyšší rychlosti než slow adapting (SA)
– Směrově specifické mechanoreceptory
• Míra rozlišení – 1,5 mm vzdálené stimuly
Rozlišování detailů kožními mechanoreceptory prstu opice
Kůra
SA receptory
FAreceptory
Odpovědi receptorů na stimulaci
Zadní míšní kořenMícha
Prodloužená mícha
Střední mozek
Střední lemniskus
Primární somatosensorickákůra
Thalamus Kalózní těleso
Jádra zadních míšních provazců
Somatosensorické dráhy
Mícha
Spinothalamický trakt
Prodloužená mícha
Střední mozek
Primární somatosensorická
kůra
Thalamus
Kalózní těleso
Zadní míšní ganglia
Korová reprezentace somatosensorické informace
Spánkový lalok
Most
Prodloužená mícha
Mozeček
Primární somatosensorická kůra
Druhotná somatosensorická kůra v postranním záhybu SISII
Organizace SS kůry
• SI– Topografické uspořádání– Vstupy odděleny ve sloupcích
• SII– Hrubé topografické uspořádání– Vstupy z thalamu a z SI– Abstrakce povrchových vlastností ze
složitých podnětů– Ne zcela známo
Bolest
• Komplexní vjem s výraznou emocionální složkou
• Receptory – nociceptory – info o poškození tkání
• Volná nervová zakončení bez periferních struktur, mono i polymodální, různé transdukční mechanismy, lze selektivně blokovat
• Transdukční mechanismus není znám
Centrální zpracování – dráhy bolesti• Bolestivé podněty se přepojují
– V mozkovém kmeni– Thalamu– Somatosensorické kůře– Neví se, jak je bolest v kůřč zpracovávána
• Na všech centrálních synapsích dochází k modulaci– Somatosensorickými vstupy – vrátková teorie bolesti – Descendentní kontrolou z mozku
• Modulace vede ke změnám citlivosti na bolest – Fyziologické– Patofyziologické změny
• hyperalgesie
Kontrola vnímání bolesti• Somatosensorická
– Aktivace somatosensorických aferentních vláken s receptivními poli sousedícími s nociceptorem inhibuje nocicepční neurony v thalamu a v kůře – synaptické interakce
• Centrální sestupné dráhy – Opiátová – uvolňuje endogenní opioidní
peptidy– Distribuce opiátových receptorů v mozku
ukazuje naúčast nejen v modulaci bolesti– Serotoninová– Norepinefrinová
Tělo neuronu nocicepční dráhy
Post-synaptická modulace
Modulační neuron
Pre-synaptická modulaceNociceptor
Spinothalamický traktSestupný traktmodulace bolesti
Infoz nociceptoru
Somatický smysl bezobratlých
• Somatosensorické info zpracovávány v gangliích dané úrovně
• U hmyzu prokázáno topografické uspořádání
Vnímání rovnováhy
• U všech živočichů– Statocysty se statolity
• Vestibulární aparát - obratlovci• Otolitový orgán (párový)
– utrikulus a– sakulus
• makula – oblast s mechanoreceptory
• 3 polokruhovité chodby – ortogonálně orientované
Polokruhovité chodby
Utrikulus(váček)
Hlemýžď
Sakulus
Scala tympani
Scala media
Scala vestibuli
Vestibulární aparát člověka
Mechanoreceptory
• Vláskovité buňky– Anaxonální nespikující neurony– Uvolňují mediátor nepřetržitě na
aferentní neurony vestibulárních jáderOrgán rovnováhy – utrikulus a sakulus• Poloha – horizontálně orientovaná
makula utrikulu• Pohyb – vertikálně orientovaná
makula sakulu
Polokruhovité chodby
Vestibulární nerv
Utrikulus
Otolity
Makula v klidu Úklon hlavy stranou
Vliv úklonu hlavy na stereocilie utrikulu
Stereocilie
Polokruhovité chodby
• Rotace hlavy• Vyplněny tekutinou
– Detekce vzájemného pohybu tekutiny a sten kanálů
• Kontrola polohy očí při pohybu hlavy• Každá chodba má ztluštěninu –
ampula– Vláskovité bb zanořeny do gelatinozní
kupuly
Kupula
Endolymfa
Zrychlení
Odpověď neuronů
Odpověď vestibulárního receptoru opice na rotaci celého těla v rovině kanálu
0 pohyb
0 pohybNeměnná rychlost
Zrychlení
Čas (s)
Frekv
en
ce A
P
Receptorový potenciál
Transdukce ve vestibulárních buňkách• Receptory podobné buňkám kochlei
– Anaxonální– Nespikující – Stereocilie různé velikosti
• Ohyb ve směru k nejvyšším - depolarizuje• Ve směru k nejnižším – hyperpolarizuje
– Morfologicky polarizované– Mechanické otvírání nebo zavírání
nespecifických kationtových kanálů stereocilií
• Vestibulární buňky ampulí– Řady pravidelně uspořádány
• endolymfa ohýbá všechny stejným směrem
• Buňky utrikulu a sakulu– Uspořádání do 2 zón– Různá orientace stereocilií
• Citlivost k akceleraci ve všech směrech
Polokruhovité chodby
Utrikulus
Vestibulární nerv
Otolit
Makula
L
P
A
M
Šipky označují směr ohybu stereocilií, který depolarizuje
Vestibulární dráhy• 4 vestibulární jádra v prodloužené míše
(superior, lateral, medial, inferior)• 2 sestupné trakty
– Mediální vestibulospinální trakt– Laterální vestibulospinální trakt
• Vzestupné dráhy– Mozeček– Most
• nc. abducens –
– Střední mozek • Nc. trochlear • Okulomotorické jádro
– Kůra
Thalamus
Superior colliculusInferior colliculus
Do mozečku
Nc. abducens
Postrannívestibulospinální trakt
Střední vestibulospinální trakt
Vestibulární jádra
Superior Lateral Medial Inferior
Trochleární jádro
Okulomotorické jádro
Vestibulární dráhy
Elektrický smysl
Elektrický smysl
• Vnímání elektrického pole– Pasivní (nekontrolují svoje)– Aktivní (elektrogenní)
• Obrana před predátory• Elektrolokace (navigace nebo orientace)
• Evolučně odvozen z postranní čáry– Ampulární orgány
• Pod kůží - ampula spojená s povrchem
– Tuberální orgány• Pod kůží – nejsou spojeny s povrchem
– Reagují na fluktuace napětí
Princip elektrolokace
Nevodivý objekt
Vodivý objekt
Elektroreceptory
Kůže
kůže
Smyslový nerv
Ampulární orgán
Tuberální orgán
Elektroreceptory
Smyslový nerv
• Aferenty: • Prodloužená mícha• Tektum• Mozeček• Kůra
– Topografické uspořádání podle umístění receptoru na těle
• Extrémní citlivost receptorů– Elektrický gradient 0,005 V/cm
» proud generovaný 1,5 V baterií v oceánu s póly 3000 km od sebe!!!
• Navigace v magnetickém poli země– Pohyb napříč pole vyvolává větší elektrický
gradient než pohyb podél • Vyhledávání kořisti
– Svaly kořisti produkují el. potenciál
• Elektrické pole vyvolává – Depolarizaci způsobenou vtokem Ca2++ – Receptor se repolarizuje následným výtok K+
• Ampulární orgány– Receptory anaxonální, nespikují – Tonická odpověď – Kontinuální uvolňování mediátoru
• Tuberální orgány– Receptory anaxonální, SPIKUJÍ,
» jiné? obratlovčí chuťové
– Fázická odpověď (nekódují absolutní intenzitu)
• Některé přenášejí svou excitaci na neurony vyššího řádu elektricky
Magnetický smysl
• Vnímání přítomnosti a orientace magnetického pole zěmě– Bakterie
• magnetity – směsný oxid železa
– Magnetity i u jiných druhů, mechanismus neznám• Demagnetizace bez vlivu na chování (včely)• Holub – magnety po stranách hlavy
dezorientují
– Zrakový systém – speciální fotoreceptory, které využívají Elektron Spin Resonance
Magnetity
Uspořádání magnetitů v bakterii
• Elektron Spin Resonance– Odpověď fotoreceptorů modulována
orientací v magnetickém poli– Důsledkem je rozdílné vidění barev
• Behaviorální evidence• Fyziologické evidence chybí
• Pravý magnetický smysl– Žraloci – detekce změn elektrického pole při
pohybu magnetickým polem
• Jiné smysly– Vlhkost (hmyz)– Infračervené vlnění (hadi - zrak)