ciclo del nitrogeno
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CICLOS de
NUTRIMENTOS
en el SUELO
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NUTRIENTES ESENCIALES
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Puntos a considerar:• Algunas generalidades sobre los suelos• Ciclo del nitrógeno• Entradas y salidas• Algunos términos importantes• N en términos globales• Como lo hacen los microbios• Balance de N (entradas=salidas)
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Suelo• Producto secundario de la naturaleza
resultado de la acción combinada de elementos, fenómenos y procesos que actúan sobre el material parental y a partir de donde se conforma su matriz mineral.
Sistema abierto sujeto a intercambios energéticos y materiales diversos (geológicos, climáticos, topográficos, hidrológicos, bióticos, etc.)
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Suelo
• Soporte físico de plantas y fuente de suministro de agua y nutrimentos.
• Medio de producción fundamental en la agricultura (incluye la producción).
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Interrelaciones Basicas ps
Mineral
Organic
Water
Air
45%
~5%
50%
MATERIAL SÓLIDO (50%)
“POROUS MEDIA” (50%)
MEDIO POROSO
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El ciclo de los nutrientes inorgánicos pasa a través de varios organismos, además entran a la atmósfera,(agua)
hidrosfera e inclusive a las rocas, litosfera.
Así, estos ciclos químicos pasan también por los biológicos y los
geológicos, de donde se los denomina :
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• CADA compuesto químico tiene
• su propio y único ciclo, pero
• todos los ciclos tienen características en común
CICLOS BIO-GEO-QUÍMICOS
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Hoy. . . . .
N I T R O G E N O
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Número atómico
Símbolo atómico
Peso atómico
Nitrógeno
Nombre del elemento
Configuraciónelectrónica
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CICLO DEL CARBONO
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FORMULA ESCTRUCTURAL DE LA CLOROFILA
La clorofila es una molécula compleja, formada por cuatro anillos pirrólicos, un átomo de magnesio y una cadena de fitol larga (C20H39OH).
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DEFICIENCIAS ( nitrógeno)
NORMAL
> nitrogen <
Nitrogen es un componente de las proteinas, particularmente clorofila
menos N resulta en menos clorofila, entonces, menor verdor
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A m o n i oN i t r a t oN i t r i t o
2 % F o r m a I n o r g á n i c a
I d e n t i f i c a d o s 3 0 - 3 5 %P r o t e í n a
A m i n o a c i d o sA z u c a r e s A m i n a d o s
N o I d e n t i f i c a d o s 7 0 - 7 5 %
9 8 % F o r m a O r g á n i c a
F o r m a s d e N e n e l s u e l o
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1. Nutrición vegetal???
Tomar los elementos minerales desde el suelo
No se refiere específicamente a la fotosíntesis.
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Nombre % en planta relativo a N Funciones Macronutrientes (primarios)Nitrogen N 100 Proteins, amino acidsPhosphorus P 6 Nucleic acids, ATPPotassium K 25 Catalyst, ion transport
Mesonutrientes (secundarios)Calcium Ca 12.5 Cell wall componentMagnesium Mg 8 Part of chlorophyllSulfur S 3 Amino acidsIron Fe 0.2 Chlorophyll synthesis
Micronutrients (oligoelementos)Copper Cu 0.01 Component of enzymesManganese Mn 0.1 Zinc Zn 0.03 Activates enzymesBoron B 0.2 Cell wall componentMolybdenum Mo 0.0001 Involved in N fixationChlorine Cl 0.3 Photosynthesis reactions
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Summary of soil water chemistry
In this summary occurrence of H+ in soil water is shown as the result of respiration of CO2 and disassociation of carbonic acid H2CO3 that forms
Water flow
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N-fixing bacteria
Fig. 32.13
Most uptake from the soil is in the form of nitrate
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Partículas minerales
• Arena (entre 0.06 y 2.00mm)
• Limo (entre 0.002 y 0.06mm)
• Arcilla (<0.002mm)
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Textura del suelo
• Es la proporción relativa de arena, limo y arcilla en un suelo
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Texturas (de acuerdo a USDA)
• Arcilla• arcilla arenosa• arcilla limosa• franco (ideal,
arena=50-72; limo=28-50; arcilla=5-28%)
• franco arcillo arenoso• franco arenoso
• Franco arcilloso• franco arcillo limoso• franco limoso• arena francosa• arena• limo
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Consistencia
• Porosidad– macroporos– microporos
• Densidad aparente– Se refiere al peso del suelo con relación al
volumen
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Materia orgánica del suelo
• Formada a partir de los diferentes residuos animales y vegetales que el suelo recibe.
• Los tejidos orgánicos muertos >colonizados y atacados por varios organismos del suelo; las combinaciones orgánicas reconvertidas:– C2
– NH4
– H2PO4
– SO4
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Humus
• Parte mas o menos estable de la materia orgánica del suelo que permanece en el suelo luego que los procesos iniciales de descomposición han degradado la mayor porción de los residuos animales y vegetales agregados al suelo
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Humus
• Tasa de mineralización: 1-5% por año en función de:– cantidad– composición: N, relación C:N (25-30 OK)– condiciones ambientales
• suministro de agua
• temperatura
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Humus
• Coloide, gran superficie de contacto, color oscuro.– Aumenta la CIC– aumenta la capacidad de retención de humedad– mejora la estructura del suelo
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Contenidos de materia orgánica (%) en algunos suelos de selva y savanna
Horizonte Suelos de selva Suelos de savana
intacto cultivado 3 años 10 años cultivado barbecho
0-8cm 5-12 2-4 3-5 3-7 1-1.5 1-3
8-15cm 1-3 1 1-1.5 1-2 1 1-2
Subsuelo 0.5-1.5 0.5 0.5 0.5-1 0.5 0.5-1
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Mat
eria
Org
anic
a (%
)
Sistema de Producción
PastosNativos
Produccióncontinua de trigo
Produccion de trigocon descanso
Efecto del sistema de producciónsobre la Materia Orgánica en el suelo
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Mineralización de C en suelos de Yucatán
Incubation time (days)
0 7 14 21 28 35 42 49 56
Cu
mula
tive g
ross C
O2-C
evo
lved (
mg
g-1 s
oil
)
0
1
2
3
Red soilRocky soil (Control)Rocky soil (unleached)
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Mineralización de N en suelos de Yucatán
Incubation time (days)
0 112 224 336 448 560 672 784 896
Cu
mu
lati
ve t
ota
l N
rele
ase
d (
µg g
-1 s
oil
)
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
1.8
2.0
2.2
Red soilRocky soil (control)Unleached rocky soil
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Efecto de la reducción de materia orgánica del suelo (por erosión) y la
mineralización del humus• Deterioro de la estructura. Reducción de
– porosidad– aireación– captación de agua de lluvia
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Efecto de la reducción de materia orgánica del suelo (por erosión) y la
mineralización del humus (II)• Disminución de la capacidad de
intercambio catiónico
• reducción de la capacidad de retención de humedad
• pérdida de nutrimentos potenciales en humus y reducción en cantidades liberadas hacia las plantas
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Totales Mundiales(millones de hectáreas)
Remoción de Vegetación 579Sobreexplotación 133Sobrepastoreo 679Actividades Agrícolas 522Industrial y Bioindustrial 23
Suelo Degradado = Menos alimentos
0
50
100
150
200
250
300
350
(mill
ones
de
hect
area
s de
grad
adas
)
Mundo Africa Norte y CentroAmerica
Sud America Asia Europa Oceania
Remocion de Vegetacion Sobreexplotacion
Sobrepastoreo Actividades AgricolasIndustrial y Bioindustrial
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Termósfera
Mesosfera
Capa de ozono
Estratosfera
Troposfera
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El ciclo del nitrógeno
Productos
Fertilizantes GanadoPlantas
MOdel suelo
Fuego
Partículasde suelo
Lixiviación
Lluviaácida
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Aspectos importantes sobre el ciclo del nitrógeno...
• El N proviene de la atmósfera, no de material rocoso, como otros nutrimentos
• Ciclos de C, P y S >muy asociados con el ciclo de N
• Sustentabilidad:• entradas de N = salidas de N (o sea, sin
pérdida neta de N del sistema)
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Entradas de N en el sistema
• Fijación de N2
• Depósito húmedo (NH3 y NxO disueltos en agua de lluvia)
• Depósito seco (NH4+ y NO3
- absorbidos por vegetación y suelo o por caída gravitacional de partículas en aerosol)
• Adición de materia orgánica en excretas animales y residuos vegetales
• Fertilizantes
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Salidas de N en el sistema
• Cultivos: animales y vegetales• Lixiviación• Pérdidas gaseosas
– Volatilización de NH3
– Nitrificación / desnitrificación de NxO
• Erosión y escurrimiento
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Son suficientes estas entradas para una agricultura sustentable?
• Cereales (maíz, sorgo), al menos 50-100 kg. N/ha/año
• Pastos: casi no se utiliza, pero la producción tiende a bajar. Si se usa, es 100 kg. N/ha/año
• Por tanto, actualmente:• NO HAY SUSTENTABILIDAD
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¿Porqué?
• Fijación de N2: no se explota! No hay leguminosas aún en potreros!
• Mucha pérdida en excreta animal (NH3)
• Depósitos atmosféricos: muy pocos, entre 5 y 10 kg. N/ha/año, en los mejores casos
• Suelos delgados, erosión vertical y lixiviación!
• Por lo tanto, se requieren fertilizantes!
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Más fertilizante: Más Alimento, pero más polución también
0
20
40
60
80
100
120
140
160
1961 1966 1971 1976 1981 1986 1991
(mill
ones
de
ton
met
ricas
)
AfricaAsiaSur y Centro AmericaEuropaNorteamericaOceaniaMundo
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Con prácticas futuras, aún es poco probable lograrlo, ¿porqué?• No se da tiempo al suelo para recuperar -
time is money, you know!• Dependiendo del cultivo/sistema, se utiliza
mucho N del sistema (carne=10%; leche=25%; cereales=hasta 70%)
• Más motivados por factore$ económico$$ que por sustentabilidad!!
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Para ésto, se requiere:
• Optimizar las entradas, es decir, favorecer la fijación de N2 y balancear descomposición de materia orgánica
• Minimizar pérdidas, o sea, reducir pérdidas como volatilización de NH3 y lixiviación de NO3
-
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¿Cual es la cuestion entonces?
• Sabemos que hacer...• Pero no es rentable!!• Ya lo decía Virgilio (36-29 AC, más de
2000 años!!) en su poema de cuatro tomos Georgianos (el Arte de la Agricultura):
• “...PARA PREVENIR LA PÉRDIDA DE LA FERTILIDAD DEL SUELO, ROTAR CULTIVOS, DEJAR BARBECHO Y SEMBRAR LEGUMINOSAS...”
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Términos importantes en el ciclo de nitrógeno:
• Fijación biológica de N2: conversión de gas N2 a formas de N orgánico
• Inmovilización: absorción de N inorgánico y conversión a N orgánico
• Mineralización: conversión de N orgánico a N inorgánico por microbios del suelo
• Amonificación: conversión de N orgánico a NH4
+
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Más términos...
• Nitrificación: conversión de NH4+ a NO3
-
• Desnitrificación: conversión de NO3 - a N2
• Fuego: conversión de N orgánico a gas N2
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¿Qué es el N en la materia orgánica del suelo y de que se compone?
• 20-50 % amino ácidos/proteínas • 5-10 % como amino azucares • 1 % como ácidos nucleicos • 50 % desconocido (probablemente
productos de metabolismo microbial en mayoría, p.e. algo de lignina)
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Papel de microorganismos
• La mayoría de las transformaciones del N en el suelo son llevadas a cabo por microorganismos.
• Los microbios controlan el ciclo de N, excepto reacciones químicas y físicas
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Papel de microorganismos:transferencia de Energía y
nutrimentosSOL
Plantas productorasAnimalesconsumidores
Reductores
O2
CO2
NN, P, Ca, S, etc
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Descomposición de materia orgánica y N
Incubation time (days)
0 28 56 84 112 140 168 196 224
Org
anic
mat
ter
rem
aini
ng (
%)
0
20
40
60
80
100
BrosimumLeucaenaPiscidiaLysilomaCynodon
Figure 6-8 Organic matter decomposition (A) and N release (B) of selected fodder tree leaves
incubated in litterbags in Yucatan, Mexico.
Vertical bars represent standard errors of the difference between any two means.
Incubation time (days)
0 28 56 84 112 140 168 196 224
N r
emai
ning
(%
)
0
20
40
60
80
100
A B
123
Ing.
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Mineralización de N a partir de follaje
Incubation time (days)
0 112 224 336 448 560 672 784
N r
elea
sed
from
pla
nt m
ater
ials
(%
)
-40
-20
0
20
40
60
80
100
120
Leucaena leafletsLeucaena petiolesLeucaena pinnulaeCynodon nlemfuensis
Incubation time (days)
0 56 112 168 224 280 336
N r
elea
sed
from
pla
nt m
ater
ials
(%
)
-40
-20
0
20
40
60
80
100
120
LeucaenaAcaciaBrosimumLysilomaPiscidia
Figure 6-2 N mineralisation from Leucaena fractions and Cynodon (composite sample) (A) and native fodder tree leafletsand leaves (B) incubated in soil under aerobic conditions.
109
Vertical bars represent standard errors of the difference between any two means. Error d.f .= 14 (up to 416 days).For A, error d.f .= 2, afterwards).
A B
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Reacciones físicas y químicas...
• Fijación de NH4 (carga +va) por partículas de arcilla (carga -va),
• Lixiviación de NO3 -
• Fuego, causado por relámpagos
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3º. IPA FERTILIDAD 2006
¿Dónde esta todo el N del mundo?
• Estadísticas de N global
• Atmósfera(*)• Océano• Suelos• Plantas y animales
• Contenido de N (x 1016 kg)
3862.30.020.05
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3º. IPA FERTILIDAD 2006
¿Dónde esta todo el N en el suelo?
• Componente suelo-planta-animal
• Biomasa vegetal• Biomasa animal• Hojarasca• Mat. Org. del suelo (*)• Biomasa del suelo
(microbial y mesofauna)
• NH4+ fijado
• NH4+ y NO3
-solubles
• % en cada compartimento
3.50.060.690
0.15
4.80.3
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3º. IPA FERTILIDAD 2006
Efecto de tipo de suelo sobre el contenido de N orgánico del suelo
• Tipo de suelo
• Turba (histosol)• Bosque pino (podzol)• Bosque deciduo
(cambisol/suelo café)• Bosque tropical
(oxisol)
• % de N de suelo como N orgánico
9990
90
90
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3º. IPA FERTILIDAD 2006
Tiempo de residencia en el suelo
• El tiempo de residencia para el N en el suelo ha sido estimado en 175 años!
• Puede ser de 2-3 semanas, o hasta de 1000 años, dependiendo de la fracción en que se encuentre.
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3º. IPA FERTILIDAD 2006
N como nutrimento para las plantas
• Forma principal: nitratonitrato (arroz/azaleas: NH4+)
• Enzimas: nitrato reductasa y nitrito reductasa• Amonio: forma preferida por arboles y microbios• Absorción de N: regulado por suministro y
demanda• Plantas: no acumulan N• 75% N absorbido: removido por cultivo
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% de N removido por algunos cultivos
Soya
Maíz
TrigoArroz
Residuos de cosecha
Removido
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Cantidad (kg/ha) de nutrientes removidos en la cosecha de
diferentes cultivos
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3º. IPA FERTILIDAD 2006
Curva típica de eficiencia de uso de N para cereales
Pro
du
cció
n
Fertilizante
Incremento enrendimiento
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Curva típica de eficiencia de uso de N para cereales (2)
Fertilizante
Efi
cien
cia
de u
tili
zaci
ónde
l fer
tili
zant
e (%
)
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3º. IPA FERTILIDAD 2006
Pérdidas de N
• N es el nutrimento mas móvil en el suelo
• Al menos 30 % de todo el fertilizante se pierde
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3º. IPA FERTILIDAD 2006
Amonificación bacterial
• Si N disponible > N requerido por los microbios, el exceso es excretado como NH4
+ al suelo (p.e. al degradar residuos con C:N bajo como nódulos que son ricos en N)
• En suelos pH>7, el NH4+ (ion en solución)
es inestable y cambia a NH3 (gas), que puede perderse vía volatilización
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Nitrificación
• Reacción aeróbica conducida por bacterias autotróficas que convierten amonio (NH4
+) a nitrato (NO3
-).
• Las tasas máximas de nitrificación ocurren a pH neutro y altas temperaturas (factores que favorecen las bacterias involucradas en este proceso - Nitrosomonas y Nitrobacter
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Nitrificación: el proceso
NH4
NO2
NO3
Amonificación
Nitrificación
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Desnitrificación bacterial
• Reducción microbial de NO3 - a N2O o N2
• e.g. Pseudomonas
• Utiliza NO3 - en lugar de O2 como aceptor
terminal de electrones
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3º. IPA FERTILIDAD 2006
Condiciones que favorecen la desnitrificación:
• Condiciones anaeróbicas (inundación)• Uso de fertilizantes• Altas temperaturas • Suelo pH neutro • Alto contenido de materia orgánica
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3º. IPA FERTILIDAD 2006
Consecuencias...
• Resulta en contaminación ambiental al destruir la capa de ozono
• También contribuye al calentamiento global (óxidos nitrosos; aunque de efecto menor)
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Calentamiento por gases de invernadero
Metano19%
Otros Halocarbonados
5% CFC-126%
Oxido Nitroso 6%
Dioxido de Carbono
64%
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3º. IPA FERTILIDAD 2006
Temperaturas en Superficie han aumentado en el siglo pasado
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N2O
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Volatilización de amoniaco
• Proceso químico que convierte el ion amonio (NH4
+) a amoniaco (NH3), que es acelerado por el viento, alto pH del suelo (>7) y altas temperaturas
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Volatilización de amoniaco (2)
• Ocurre en altas tasas en suelos áridos y calcáreos
• También ocurre en suelos con baja CIC (e.g. suelos arenosos) pues el NH4
+ no es atrapado firmemente
• Prevalece en suelos con aplicaciones de excretas de granja o urea (el olor a NH3 proveniente de cama de pollo, p.ej.)
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Lixiviación
• Esto ocurre principalmente como NO3 -
(pues es adsorbido débilmente al suelo)• Se acelera bajo adiciones altas de
fertilizante NO3 - (suministro> demanda)
• El NH4+ solo es lixiviado en suelos arenosos
(en los demás, es firmemente atrapado en/sobre la fase de intercambio)
• La lixiviación requiere altas precipitaciones para mover NO3
- lejos de la zona radicular
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3º. IPA FERTILIDAD 2006
Escurrimiento y erosión
• Escurrimiento - sucede cuando hay alta precipitación, compactación del suelo y no hay cobertura sobre el suelo
• Erosión - el viento y/o el agua acarrean el suelo a otro lugar
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Fijación Biológica de NitrógenoF.B.N.F.B.N.
• Fijación de gas N2 a amoniaco (NH3)
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Organismos fijadores de Nitrógeno
• Bacteria
• Algas azul-verde (cyanobacteria)
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Fuente de Carbono (energía) para la fijación de nitrógeno
• Heterotróficas (requieren asimilar C orgánico pre-formado) e.g. las bacterias, Rhizobium
• Autotróficas (hacen su propio C por medio de la fijación de CO2) en fotosíntesis
• e.g. algas azul-verdes, Anabaena
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Asociaciones para la fijación de Nitrógeno
• En vida libre (es decir, fijan N2 por si mismas) e.g. las bacterias, Azospirillum (30 % de todo el N2 fijado en el planeta)
• Simbiótica e.g. bacteria-planta (Rhizobium y soya) (70 % de todo el N2 fijado en el mundo)
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Resumen de las asociaciones en la fijación de nitrógeno
En vidalibre
AsociaciónSimbiosisSistema defijación de N2
Fuente deenergíaC orgánico
Estimacióndel N fijadoKg//ha/año
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Resumen de las asociaciones en la fijación de nitrógeno (2)
• Simbiosis - dos organismos conviven juntos (bacterias dentro de raíces)- el C proviene de la planta anfitriona
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Resumen de las asociaciones en la fijación de nitrógeno (3)
• Asociación - dos organismos vagamente asociados (bacterias no en raíces, sólo en la rhizosfera en torno a la raíz)- el C proviene de la planta anfitriona
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Resumen de las asociaciones en la fijación de nitrógeno (4)
• En vida libre - no asociadas con otro organismo y ya sea que hacen su propio C, o lo obtienen de material vegetal muerto
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Como se forma un nódulo en una relación simbiótica entre una leguminosa y las
bacterias de RhizobiumFORMACION DE UN NODULO
Movimiento hacia la raíz ymultiplicación en la rizosfera
Rhizobium infectado
texto
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Tipos de bacterias
• Rhizobium
• Bradyrhizobium
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El tipo de bacteria es muy específico para el tipo de planta
• Especies de plantas• Frijol, chícharo, trébol
• Alfalfa• Soja
• Lupino• Maní
• Especies de bacteriasRhizobium
leguminosarum R. meliloti Bradyrhizobium
japonicum B. lupinus B. arachis
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Porque diferentes géneros...
• Rhizobium - de rápido crecimiento en medios de cultivo de laboratorio
• Bradyrhizobium - de lento crecimiento en medios de laboratorio
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Características de crecimiento bacteriano en cultivos de laboratorio
Rhizobium Bradyrhizobium
Forma Baston gram - Baston gram -
Crecimiento Rapido Lento
Acido/alkali Acido Alkali
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Donde se forman los nódulos?
• En los pelos radicales e.g. trébol
• En las uniones de las raíces laterales e.g. Maní (Arachis)
• En la base del tallo e.g. arboles de Sesbania
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Algo para tomar en cuenta...
• Los nódulos se forman únicamente en suelos pobres en nitrógeno
• Por lo tanto, INDEFECTIBLEMENTE
• los fertilizantes N reducen la fijación de N2 y la formación de nódulos
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Puntos importantes sobre la estructura de los nódulos
• La corteza previene la difusión (al interior) de O2 (esto inhibiría las enzimas nitrogenasas)
• Tiene un buen suministro vascular para llevarse el N e importar C
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Otro punto importante: No todos los nódulos pueden fijar nitrógeno!
• Nódulos Efectivos - aquel que fija mucho N (son simbióticos)
• Nódulos Inefectivos - fijan poco o nada de N (se les podría llamar parasíticos)
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Algunas cifras sobre fijación de N2
Especies tolerantes asuelos acidos
Tasa de fijacion(kg N2/ha/año)
Cacahuate 124Cowpea 198
Tolerancia acidamoderada
Soya 103Frijol 210
Moderadamentesensible
Lotus corniculatus 120Altamente sensibleLeucaena latisiliqua 277
L. leucocephala 70Trebol 150
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Absorción de nitrógeno y componentes del rendimiento para TRIGO. A large number of ear-bearing shoots and grains per ear are initiated and are later reduced in accordance with the growing conditions to sustainable numbers.
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nitrate la concentración en la savia exprimida fuera del vástago de plantas. La cantidad de nitrógeno tomada por una cosecha depende de las condiciones cada vez mayor del campo particular y varía según las condiciones cada vez mayor del año (entre las líneas azules). La mineralización del nitrógeno de la materia orgánica de suelo también varía anualmente (entre las líneas rojas). Por lo tanto, el índice ' correcto ' del uso del fertilizante del nitrógeno para la misma cosecha en el mismo campo (flechas amarillas) será diferente a partir de año al año y puede necesitar el ajuste durante la estación de crecimiento.
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Conclusiones
• El suelo...– Más importante de lo que parece!!– Características----> plantas/cultivos/pastos– Biomasa microbial---->actividad “invisible”
• Procesos importantes:– Ciclo de nutrimentos (N, el más móvil)– Estrategias:
• Minimizar pérdidas• maximizar “entradas” del mismo sistema
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Conclusiones (II)
• Más énfasis en tecnología de procesos– e.g. Cadenas tróficas, regeneración de
vegetación, ciclo de nutrimentos, energía y agua, fijación de N.
• Menos en tecnología de insumos– e.g. Fertilizantes, hormonas, aditivos,
suplementos, riego, etc.