citoesqueleto
TRANSCRIPT
10μm
Fibroblasto en cultivo teñido con
Azul de Coomasie,
colorante específico de proteínas
El Citoesqueleto
El citoesqueleto es una red compleja de filamentos
proteicos que se extienden a través del citoplasma,
FUNCIONES:
1- Es la maquinaria de los movimientos intracelulares
Traslado de organelas
Segregación de cromosomas
2- Proporciona resistencia mecánica a las células
3- Permite el movimiento celular y la modificación de
zonas superficiales
El Citoesqueleto
1- Filamentos intermedios
2- Microtúbulos
3- Filamentos de actina
Hay tres clases de filamentos
Estas tres clases de filamentos tienen en común
importantes características
El Citoesqueleto
Estas tres clases de filamentos tienen en común
importantes características
» Son polímeros de
subunidades proteicas, unidas
por interacciones no covalentes
» Las subunidades se
ensamblan y desensamblan
espontáneamente en solución
acuosa
» Están constituídos por
múltiples protofilamentos
Esto los hace estructuras dinámicas y
adaptables
Hace estructuras resistentes
LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS
Filamentos intermedios
Reciben el nombre de intermedios, porque en las micrografías
electrónicas, su tamaño aparente (8-10 nm) se encuentra entre los
finos filamentos de actina y los gruesos microtúbulos.
Están formados por proteínas filamentosas que poseen una porción
central alfa hélice conservada y dos extremos variables
característicos de cada tipo de proteína.
Filamentos intermedios nucleares (todas las células nucleadas)
Filamentos intermedios citoplasmáticos (característicos de
distintos tipos celulares)
Clasificación de las proteinas que forman filamentos intermedios
Tipo I: queratinas ácidas……..….epitelios Grupo de ensamble
1
Tipo II: queratinas neutras y básicas..epitelios
Tipo III: vimentina..células de origen mesenquimático
desmina, paranemina, sinemina…..músculo
GFAP……..astrocitos
periferina…neuronas del SNP Grupo de ensamble 2
Tipo IV neurofilamentos l, m, p, alfa internexina….neuronas
nestina………células neuroepiteliales del SNC
sincoilina…….músculo
Tipo V láminas nucleares A, B y C Grupo de ensamble 3
Tipo VI Bfsp1 y 2 ….células del cristalino
Filamentos intermedios
Unidad de ensamblaje: tetrámeros
Los tetrámeros se ensamblan formando un protofilamento
8 protofilamentos asociados paralelamente forman un filamento intermedio.
Filamentos intermedios
Las láminas nucleares mantienen la estructura de la envoltura nuclear.
Los filamentos intermedios citoplasmáticos proporcionan resistencia mecánica a las células (son abundantes en células sometidas a grandes tensiones mecánicas).
Las láminas nucleares se asocian indirectamente con los filamentos intermedios citosólicos.
Filamentos intermedios citoplasmáticos
Epidermólisis ampollosa simple
Está provocada por una mutación en un gen que codifica un tipo de queratina.
II- MICROTÚBULOS
Microtúbulos
Son filamentos largos, huecos y rígidos que se extienden a través del citoplasma. Su diámetro es de 25 nm
Pueden presentar distintas localizaciones
En interfase forman los microtúbulos interfásicos que se organizan a partir del centrosoma y son el componente principal de cilias y
flagelos que se forman a partir de los cuerpos basales.
En la división celular forman el huso mitótico.
Microtúbulos
Están formados por de 11 a 13 protofilamentos asociados paralelamente
Se forman por la polimerización de heterodímeros de alfa y beta tubulina.
DINÁMICA DE LOS MICROTÚBULOS
Hay reacciones de polimerización y de despolimerización en los extremos del filamento
La velocidad de estas reacciones depende de la concentración de tubulina libre
Además, la velocidad depende del “tipo de extremo” del filamento
Crecimiento preferencial de los extremos “+” en una reacción de polimerización ‘in vitro’
NUCLEACIÓN DE LOS MICROTÚBULOS
A partir de la gama tubulina del centrosoma.
El centrosoma es el “centro organizador de
microtúbulos”
Inestabilidad dinámica de microtúbulos a
partir de sus extremos - Puede explicarse por la hidrólisis de GTP
La estabilización selectiva de microtúbulos
puede polarizar una célula
PROTEÍNAS ASOCIADAS A LOS MICROTÚBULOS MOTORAS: TRANSPORTAN CARGAS A LO LARGO DE LOS MICROTÚBULOS
KINESINAS (HACIA EXTREMO +) DINEINAS (HACIA EXTREMO -) NO MOTORAS: MAP 2 (MICROTUBULOS ASOCIADOS A PROTEINAS 2 TAU MAP1B (ESTABILIZAN MICROTÚBULOS)
Dirigen la localización de organelas delimitadas por
membranas y de otros componentes celulares
INTERACCIÓN CON PROTEÍNAS ASOCIADAS A MICROTÚBULOS (MAPS).
Las MAPs actúan estabilizando los microtúbulos o mediando en su interacción con otros componentes celulares. Los dos principales tipos de MAPs se pueden aislar a partir de cerebro, asociadas a
microtúbulos:
Existen otras proteinas denominadas MAP (Microtubule Associated Protein) ó proteinas asociadas a microtúbulos.
Se considera que colaboran en el ensamblaje de los dímeros para formar microtubulos, en la estabilización de estos y en su relación
con los microtúbulos adyacentes.
CLASIFICACION DELAS MAP Las MAP se clasifican por su peso molecular en dos grupos:
· MAP de bajo peso molecular 55-62 kDa: También denominadas proteinas TAU. Recubren al microtúbulo y establecen uniones con microtúbulos adyacentes.
· MAP de alto peso molecular 200-1000 kDa: Se conocen 4 tipos de MAP diferentes: MAP-1, MAP-2, MAP-3, MAP-4:
Las MAP-1 comprende por lo menos 3 proteinas diferentes: A, B y C. La C es importante en el transporte retrógrado de vesiculas y se denomina dineina citoplasmatica.
Las MAP-2 estan en las dendritas y el cuerpo de las neuronas, donde se asocian a otros filamentos.
Las MAP-4 se encuentran en la mayoria de las células y estabilizan los microtúbulos.
MAPS
CILIOS Y FLAGELOS
Cilios y flagelos son apéndices celulares móviles, que poseen una estructura común, formada por microtúbulos y dineínas (axonema).
El huso mitótico participa en la segregación de los cromosomas durante la división celular (metafase y anafase) y está formado por
los centrosomas y tres tipos de microtúbulos (de los ásteres, polares y cinetocóricos).
III- FILAMENTOS DE ACTINA (MICROFILAMENTOS)
Filamentos de Actina
Si bien se encuentran por todo el citoplasma, se encuentran en mayor concentración en el cortex, justo debajo de la membrana
plasmática
Son estructuras flexibles, con un diámetro de 5-9 nm
Pueden formar haces lineales, redes bidimensionales o geles tridimensionales
Las estructuras que forman pueden ser lábiles o estables (fibras de estrés, lamelipodios, filopodios, anillo contráctil, uniones de anclaje, microvellosidades)
Distintas formas de organización de los filamentos de actina
Formación de redes (corteza celular, lamelipodios).
Bandas paralelas (filopodios, microvellosidades)
Bandas contráctiles (anillo contráctil, sarcómero) Ej. migración celular.
Proteinas asociadas a los microfilamentos de actina
Proteinas que regulan el proceso de polimerización/ despolime-
rización y la estructura de los microfilamentos.
Nucleación: Factores promotores de la nucleación (NPFs),
Arp2/3, forminas. Elongación: Eva/VASP.
Unen monómeros: profilina (favorecen polimerización),
timosina (inhiben polimerización)
Degradan filamentos: cofilina, gelsolina (degradan organización
en red y facilitan despolimerizació Estabilizan filamentos:
tropomiosina.
Los tres componentes del citoesqueleto se encuentran interrelacionados entre si a través de proteinas intermediarias
Proteinas que regulan la forma de asociación de los microfilamentos: Filamina: formación de redes (corteza celular). Fimbrina: bandas paralelas (filopodios, microvellosidades) Alfa actinina: bandas contráctiles (anillo contractil, sarcómero) Proteinas motoras : miosinas (transporte vesicular, de membrana , de microfilamentos; bandas contráctiles como anillo contráctil de la citocinesis, sarcómero).
Filamentos de Actina
•Faloidina: une y estabiliza a los filamentos de actina.
•Citocalasina B: une los extremos + de los filamentos de actina
inhibiendo su polimerización.
•Colchicina, colcemid, vinblastina, vincristina, nocodazole:
unen a las subunidades y previenen la polimerización.
• Taxol: une a los microtúbulos y los estabiliza.
Drogas que afectan a los microtúbulos y a
los filamentos de actina
Microtúbulos
REF:
http://epidemiologiamolecular.com/citoesqueleto-microtubulos-
cilios-flagelos/