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COMISIÓN NACIONAL PARA EL CONOCIMIENTO Y USO DE LA BIODIVERSIDAD RECOPILACIÓN Y ANÁLISIS DE LA INFORMACIÓN EXISTENTE DE LAS ESPECIES DE LAS QUE MÉXICOES CENTRO DE ORIGEN Y DIVERSIDAD GENÉTICA Información documental sobre el taxa Tagetes para dimensionar su centro de origen y diversidad genética en México Dr. Miguel Ángel Serrato Cruz Área Metodología de Investigación Departamento de Fitotecnia Universidad Autónoma Chapingo Junio 2010

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COMISIÓN NACIONAL PARA EL CONOCIMIENTO Y USO DE LA

BIODIVERSIDAD

RECOPILACIÓN Y ANÁLISIS DE LA INFORMACIÓN EXISTENTE DE

LAS ESPECIES DE LAS QUE MÉXICOES CENTRO DE ORIGEN Y

DIVERSIDAD GENÉTICA

Información documental sobre el taxa Tagetes para dimensionar su

centro de origen y diversidad genética en México

Dr. Miguel Ángel Serrato Cruz

Área Metodología de Investigación

Departamento de Fitotecnia

Universidad Autónoma Chapingo

Junio 2010

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1. Información histórica y arqueológica de Tagetes

Existen dos fuentes históricas importantes que ilustran sobre el uso y

conocimiento de algunas especies de Tagetes en la época prehispánica: Historia

General de la Nueva España de Fray Bernardino de Sahagún e Historia Natural de

la Nueva España del protomédico Francisco Hernández, obras escritas en el siglo

XVI. Aunque varios grupos prehispánicos debieron conocer varias especies de

Tagetes (por el conocimiento tradicional que mantiene la mayoría de grupos

étnicos actuales sobre estos vegetales), fue el grupo náhuatl del centro de México

quien heredó y dejó patente en las obras de Sahagún y de Hernández los

principales antecedentes de ellas. Con los nombres de yiahutli, cempoalxochitl,

macuilxochitl, tzitziquilitl, tepecempoalxochitl (Sahagún, 1999), tlapalcozatli,

oquichtli, tlapaltecacayatli y zacaxochitlcoztic (Hernández, 1959) los náhuatl

mesoamericanos identificaron diferentes especies y variedades de Tagetes, todas

plantas aromáticas.

En el Códice Florentino (Sahagún, 1999) al yiahutli se le describe así: “es muy

verde, tiene muchas ramas y crecen todas juntas hacia arriba, (y) siempre huele”,

fue una planta ceremonial que los aztecas empleaban para sahumar en la

festividad Atemoztli (petición de lluvia en el mes de diciembre); para empolvar la

cara de cautivos antes de ser sacrificados “y no sintiesen la muerte” (atenuante)

en la fiesta Tlaxochimaco (agosto en honor al Dios del fuego); para sembrar de

incienso como ritual y sahumar en Etzalqualiztli (junio, fiesta a honra de los dioses

de la lluvia), elaborar incienso ofrendado por la gente pobre en honor a Xiuhtecutli

(dios del fuego o en fiestas en honor al Dios Tláloc). Los aztecas también lo

usaron como medicinal para curar granos en la espalda, “molida y mezclada con

cacao tostado se bebe para los que escupen sangre y para los que tienen

calentura” (Sahagún, 1999). En el Códice Telleriano-Remensis aparece una

representación de Tláloc llevando en una de las manos una “coa” en forma de

culebra y arriba un manojo de yiauhtli” (Sierra, 2004) y en el Códice Tudela, la

deidad Atlacoaya porta un bastón con yiuahtli (Sierra, 2004). En excavaciones

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arqueológicas recientes en el templo Mayor en la capital de México, la ofrenda

número 10, con ubicación en la calle de Guatemala 38, contenía restos de copal y

fragmentos de yahutli, como ofrendas que los mexicas hacían como parte de ritos

de consagración de construcciones de nuevas edificaciones dentro de un espacio

considerado sagrado (Montúfar et al., 2003).

En el mismo Códice Florentino se presentan algunas ilustraciones de las

variedades de cempoalxóchitl y se describen algunas de sus características.

“Estas flores que se llaman cempoalsuchitl: son amarillas y de buen olor y

hermosas hay muchas de ellas. Que ellas se nacen y otras que las siembran en

los huertos. Son de dos maneras unas que llaman hembras cempoalsuchitl y son

grandes y hermosas: otras hay que se llaman macho cempoalsuchitl no son

hermosas ni grandes”. “Hay otras de este genero que se llaman macuilsuchitl son

pequeñuelas aunque muy amarillas y muy olorosas”. “Estas que se llaman cozatli

son pequeños y son silvestres son del genero de las arriba dichas (son) amarillas

y olorosas”. “Esta flor que se llama tecacayactli es colorada y del genero de las

arriba dichas”. Francisco Hernández presenta más detalle de las variedades de

cempoalxochitl, estableciendo las diferencias por el nombre náhuatl, por el color y

por el tamaño; además, presenta láminas de las formas de estas variedades.

Señala que todas tienen hojas parecidas con “flores amarillo rojizas o amarillo

rojizas con encarnado...”. Al 1) cempoalxochitl lo describe con flor “amarillo rojiza

y supera a las de los demás géneros en el número y amplitud de sus hojas, siendo

propiamente llamada cempoalxochitl por la numerosa y admirable agrupación de

sus hojas (corolas de las flores liguladas), en cuya forma y disposición se parece

hasta cierto punto a nuestra rosa blanca; la planta es mayor que todas las otras y

con hojas más grandes”. 2) Oquichtli (oquichticocaxochitl) “o flor macho por el

tamaño de sus hojas y del cáliz, del mismo modo que es superada por el primer

género en el tamaño de toda la planta, de la flor y de las hojas, así supera a las

demás en todo, excepto en el número de hojas, que es inferior al de casi todas las

otras”. 3) Tlapaltecacayatli “por la variedad de sus colores, es menor que

(oquichtli), pero con hojas más numerosas y de color amarillo rojizo tendiendo a

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verdemar; la planta es menor que las precedentes y con hojas más chicas”. 4)

Macuilxochitl “es casi igual al tercero, pero de color amarillo. 5) Tlapalcozatli

(tlapalcozatlixochitl) o coaxochitl “es más pequeño que todos los anteriores, con

hojas no muy numerosas y parecido en el color al tercer género”. 6)

Zacaxochitlcoztic o cozatli “es amarillo rojizo y menor que el precedente”. 7)

Tepecempoalxochitl “Un poco más grande…pero con flores amarillo rojizas más

delicadas, como son también las hojas de la planta, que son las más chicas de

todas" (Serrato, 2004).

“Cempoalxóchitl o veinte flores (en Xochimilco es la flor de cuatrocientos pétalos)

es un nombre que abarcaba a un grupo de plantas con características comunes:

tallos, hojas e inflorescencias olorosas, flores de color amarillo, anaranjado, rojo y

colores combinados. La condición silvestre y cultivada de las plantas

cempoalxochitl, referida por Sahagún y por Hernández, indica, por un lado, que se

practicaba la siembra y por otro lado, la recolección. En cuanto a su cultivo, en el

Códice Florentino se hace referencia a quienes se dedicaban a las flores: Párrafo

decimoprimero: de las flores compuestas, por arte de oficiales que hacen flores” o

xochimanque, cuya presencia se ilustra en las láminas del párrafo undécimo,

donde se les representa sembrando el almácigo, trasplantando, cortando flores,

arreglando guirnaldas, racimos y coronas, decorando diversos bastones y

comerciando. Las especies cultivadas corresponden a Tagetes erecta

(Cempoalxochitl hembra y macho) y T. patula (Tepecempoalxochitl,

Tlapalcozatlixochitl, Oquichtlicocaxochitl, Cozatlicoztic, Tlapaltecacayatli y

Zacaxochitlcoztic); mientras que las especies silvestres (Cozatli, Macuilxochitl,

Tecacayactli) de recolección pueden ser: T. erecta silvestre, T. lunulata y T.

tenuifolia”, respectivamente (Serrato, 2004).

En el Códice Florentino aparecen dibujos de plantas de T. erecta y de T. patula, la

hembra y el macho, así como actividades en torno al cultivo y uso de flores (Tomo

III, Libro XI); en el trabajo de Hernández se muestran dibujos de planta y flor de

cempoalxóchitl, flor macho de oquichtli, tlapaltecacayatli, macuilxochitl,

tlapalcozatli, zacaxochitlcoaztli y tepecempoalxochitl.

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Especialmente el uso del cempoalxochitl (T. erecta) fue importante considerando

su empleo festivo en el calendario solar azteca. En las veintenas Tecuilhuitontli (12

de junio al 1 de julio), Uey Tecuilhuitl (2 al 21 de julio), Tlaxochimaco (22 de julio al

10 de agosto) o Miccailhuitl (“fiesta de los muertitos”), Xocotl Huetzi o Huey

Miccailhuitl (11 al 30 de agosto) y Ochpaniztli (31 de agosto al 19 de septiembre),

se utilizaban flores de cempoalxochitl en las más diversas formas: racimos en la

mano, guirnaldas, sartales, cadenas, estandartes, tanto para ofrecer a las

personas como enflorar patios, estatuas en los templos y nichos en las casas

(Sahagún, 1999; Serrato, 2004).

Con excepción del hallazgo de restos de yahutli, hasta ahora no se ha encontrado

evidencia arqueológica de polen u otro resto vegetal de Tagetes, especialmente

de T. erecta o de T. patula que fueron los más empleados y sobre los cuales hubo

más trabajo de domesticación en el centro de México. Kaplan (1960) refiere la

escultura de una corona de mazorcas de maíz junto con cabezuelas grandes de

cempoalxochitl dispuestas en el cuello de una urna funeraria; también se comenta

que las flores en los huaraches del monolito de la Coyolxauqui corresponden a

una especie silvestre de T. erecta, y no hay duda sobre la necesidad de examinar

otros monolitos como el de Xochipilli o el de Xilonen. Finalmente, se tiene la

evidencia inequívoca de flores de T. patula o de T. erecta en uno de los muros del

convento del Divino Salvador de Malinalco, al costado oeste bajo la iglesia

agustina que data de 1540, pintadas por tlacuilos, o artistas indígenas, que

trataron de representar el paraíso terrenal con plantas y animales (Linares y Bye,

2006; White y Zepeda, 2008).

2. Información etnobotánica de Tagetes

Los códices de la Cruz-Badiano y Florentino conforman los primeros documentos

que consignan información etnobotánica de Tagetes. La información sistematizada

del Códice Florentino (Estrada, 1989) da cuenta de los principales

aprovechamientos que el hombre mesoamericano dio a algunas especies de

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Tagetes, entre los que destacan los ceremoniales y medicinales, aunque se

registran otros como atenuante o comestible. El Tzitziquilitl, T. peduncularis o T.

tenuifolia (Neher, 1966) y correctamente T. lunulata (Rzedowsky y Rzedowsky,

1985), se identifica como hierba comestible de color verde obscuro, muy tierna y

sabrosa. El Yiahutli (T. lucida), planta con olor y sabor del anís, se colocaba al

fuego sustituyendo al incienso, útil para curar numerosas enfermedades,

especialmente la de los ojos y con efecto calmante para los destinados a ser

sacrificados (atenuante, medicinal y ceremonial); también se asocia con T. filifolia,

hierba olorosa, pequeñita como la tepecempoalxochitl. Tepecempoalxochitl es una

planta que crece en las montañas con flores en forma de clavel que se usaban

como ceremonial. Macuilxochitl, planta medicinal y estética.

Posterior a la conquista española los grupos mestizos e indígenas conservaron

conocimiento de estas plantas, algunos de ellos rescatados de comunidades

tradicionales que enseguida se describen.

T. coronopifolia (CONABIO, 2009)

En el centro-sur de México se emplea como infusión contra la tos y dolor de

pecho.

T. erecta (Castro, 1994)

Ornamental; teñir lana, telas e hilos; contra dolor de estómago, parásitos

intestinales, empacho, diarrea, cólicos, afecciones hepáticas, bilis, vómito,

indigestión, dolor de muelas, lavados intestinales, expulsión de gases; contra

enfermedades de tipo respiratorio como tos, fiebre, gripe y bronquitis; contra dolor

de cabeza, afrodisiaco, aperitivo, carminativo, diaforético, diurético, colorante para

flores, infección de ojos, remedio para el riñón, remedio para malaria, regulador

del flujo menstrual, relajante muscular, rituales religiosos, estimulante.

T. filifolia

Anís, anisillo, cucurumín, putsuri, curujkeramani (Villarreal, 2003)

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Los diferentes grupos étnicos usan como forraje para el ganado, como infusión

contra el dolor de estómago y cólicos menstruales, como té, como saborizante de

atole (Yecapixtla, Morelos), tamales (San Joaquín, Querétaro), calabaza y elotes

(Chiapas), cañas de maíz tierno (Toluca, México), pulque (Hidalgo), mezcal (Tierra

Caliente, Guerrero), alcohol de caña (Veracruz), como humo para ahuyentar

mosquitos (Zacatecas).

T. lucida

Cuchrucumin, falso hipericón, flor de Santa María, hierba añil, naná uarhi, pericón,

periquillo, Santa María, yerbanís (Villarreal, 2003).

Algunos usos tradicionales del pericón son: pigmento amarillo para teñir telas;

saborizante anisado en bebidas y licores; condimento de elotes y chayotes

hervidos; té; cura del hipo y diarrea; contra la malaria; sahumar en casos de

sustos y espanto; ramillete ceremonial y alimento forrajero para ganado y aves de

traspatio (SEMARNAT, 2006). Como medicinal se emplea en alrededor de 25

padecimientos, utilizando como humo, cataplasma y té (SEMARNAT, 2006); la

medicina científica ha validado la efectividad de T. lucida en la cura de diarrea y

otras enfermedades gastrointestinales (Cáceres et al., 1990) y verificando su

actividad antifúngica y antibacteriana (Céspedes et al., 2006; Hernández et al.,

2006); en la zona de Atlacomulco, se prepara hervido y el té tibio se aplica con

algodón o gaza estéril para limpiar heridas de cesárea y bebiéndolo para evitar

infecciones.

T. lunulata (Gioanneto y Blas, s/a)

Anticonceptivo, ornamental, infusión para curar mal de aire; en cocción sola o con

orégano y cáscara de granada se bebe para casos de diarrea y disentería; contra

piquetes de alacrán y mordedura de víbora frotando la parte afectada con la planta

en estado fresco, previamente calentada en un comal.

T. micrantha (Gioanneto y Blas, s/a)

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Se usa el cocimiento de la planta para cólicos y dolores de estómago, el

cocimiento también se da a personas que padecen ataques; saborizante de

alimento.

T. nelsonii

Se le conoce como “chijchahua” en San Cristóbal de Las Casas, Chiapas. Sirve

para casos de tifoidea, salmonelosis (fiebres intestinales).

T. palmeri

Como medicinal

T. patula

Contra el acné, antihelmíntico, bronquitis, diurético, dolor, pesticida, resfriado

común, insecticida, contra nemátodos y cochinilla, para verrugas, herbicida

natural, antifúngico, antiséptico, insecticida, usado contra el espanto y el cuajo.

Infusión de hoja para atender problemas de tos, antiinflamatorio y desinfectante,

tallos y hojas molidas para cicatrizar, purgante, mezclada la raíz junto con

Colignonia weberbauri es anticonceptivo; repelente de áfidos y hormigas

(Wikipedia, 2009).

3. Informe sobre el estatus taxonómico de Tagetes en México

En publicaciones de Rydberg 1915 (Tagetes, North American Flora 34: 148-159),

Neher 1965 (Monograph of genus Tagetes, Ph D. Indiana University, USA),

Williams 1976 (Tagetes, in Flora Guatemala, Fieldiana Bot. 24: 380-386),

McVaugh 1984 (Tagetes, in Flora Novagaliciana 12: 910-925), Soule 1993

(Systematics of Tagetes, Ph. D. The University of Texas, Austin, USA) y Turner

1996 (The Comps of Mexico, vol. 6 Tageteae and Anthemideae, Phytologia

Memoirs, vol. 10: 51-66), Panero y Villaseñor (1996) y Villarreal (2003) se aprecian

los cambios diacrónicos y longitudinales en el estatus de las especies de Tagetes

distribuidas en México, y que notoriamente han influido la nomenclatura de

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especímenes en herbarios nacionales, tal es el caso de Tagetes tenuifolia

Cavanilles referida en herbarios nacionales y que ha tenido que corregirse por la

de T. lunulata Ortega, a su vez, reidentificando especímenes de T. tenuifolia; o

bien, el reacomodo de especies que recientemente hace Turner (1996) quien

considera que los cultivares hortícolas que Soule (1993) incluye como especies,

deben ubicarse como elementos silvestres, o el caso de la incorporación de

Addenopapus persicaefolius a Tagetes apoyada por evidencia molecular

(Loockerman et al., 2003). Con base en los trabajos de Soule (1993) y de Turner

(1996), complementados con la consulta de bases de datos Biological Abstracts,

REMIB y SNIB, University Texas Herbarium, Serrato 1999 (Variabilidad genética

de algunas especies de cempoalxóchitl, Colegio de Postgraduados, México),

Herbario MEXU y de la experiencia desarrollada en proyectos y Red Tagetes del

Sistema Nacional de Recursos Fitogenéticos de la SAGARPA durante 2003-2009,

se presenta la situación taxonómica actualizada de Tagetes.

Hasta 2009 el número de especies de Tagetes registradas en herbarios de México

es de 32, dos variedades, por definir varias categorías infraespecíficas y nuevas

especies potenciales. Sin embargo, Soule (1993) indica que T. queretana y T.

excelsa son especies mexicanas, pero de ellas no se ha detectado información de

entrada en herbarios mexicanos. Por otra parte, en viaje de colecta de semillas de

Tagetes a Chiapas auspiciado por SINAREFI, en enero de 2010 se detectaron, en

una área de Motozintla limítrofe con Guatemala, dos especies que parecen

corresponder a T. microglossa y T. sororia referidas como especies que solamente

se encuentran en Guatemala. La confirmación taxonómica de cuatro especies

más: T. microglossa y T. sororia, y las incluidas por Soule (T. queretana y T.

excelsa), contribuiría a precisar la riqueza de especies que existe en México. A

continuación se enlistan las 32 especies de Tagetes con referencias en herbarios

de México.

1. T. arenicola Panero & Villaseñor (Brittonia 48: 79-90, 1996)

2. T. coronopifolia Willd., Jacq. f. (Eclog. Pl. Rar. 1: 118, 1815)

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2a. T. coronopifolia Willd. var. coahuilensis Soule (fuente pendiente)

3. T. epapposa B. L. Turner (Phytologia 65: 130, 1988)

4. T. elongata Willd. (1803)

5. T. erecta L. (Sp. Pl. 887, 1753)

6. T. filifolia Lag. (Gen & Sp. Nov. 28, 1816)

7. T. foetidissima DC. (Prodr. 5: 645, 1836)

8. T. hartwegii Greenm. (Proc. Amer. Acad. Arts 40: 46, 1904)

9. T. jaliscensis Greenm. (Proc. Amer. Acad. Arts 40: 47, 1904)

10. T. lacera Brandegee (Zoe 1: 314, 1890)

11. T. lemmonii A. Gray (Proc. Amer. Acad. Arts 19: 40, 1883)

12. T. linifolia Seaton (Proc. Amer. Acad. Arts 28: 120, 1893)

13. T. lunulata Ort. (Dec. 14, 1797)

14. T. lucida Cav. (Ic. 3: 33, 1794)

15. T. micrantha Cav (Ic. 4: 31, 1797)

16. T. minuta L. (Sp. Pl. 887, 1753)

17. T. moorei H. Rob. (Phytologia 26: 379, 1973)

17a. T. moorei var. breviligulata Villarreal (Brittonia 54: 165, 2002)

18. T. mulleri Blake (J. Wash. Acad. Sci. 32: 150, 1942)

19. T. nelsonii Greenm. (Proc. Amer. Acad. Arts 39: 117, 1903)

20. T. oaxacana B. L. Turner (Phytologia 65: 129, 1988)

21. T. palmeri A. Gray (Proc. Amer. Acad. Arts 21: 392, 1886)

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22. T. parryi A. Gray (Proc. Amer. Acad. Arts 15: 40, 1879)

23. T. patula L. (Sp. Pl. 887, 1753)

24. T. persicaefolius (Benth.) B. L. Turner, comb. nov. (Phytologia Memoirs

10: 57) BASIONYM: Adenopappus persicaefolius Benth. (Pl. Hartw. 41, 1840)

25. T. pringlei S. Wats. (Proc. Amer. Acad. Arts 23: 279, 1888)

26. T. remotiflora Kunze (Linnaea 20: 23, 1847)

27. T. stenophylla B. L. Rob. (Proc. Amer. Acad. Arts 43: 44, 1907)

28. T. subulata Cerv. ex La Llave et Lex. (Nov. Veg. Descr. 1: 31, 1824)

29. T. subvillosa Lag. (Gen. 6 Sp. Nov. 29, 1816)

30. T. tenuifolia Cav. (Ic. 2: 54, 1793)

31. T. terniflora H. B. K. (Nov. Gen. & Sp. 4: 196, 1918)

32. T. triradiata Greenm. (Proc. Amer. Acad Arts 32: 310, 1897)

T. arenicola

Perennes de consistencia herbácea de 30-60 cm de altura, cabezuelas parecidas

a las de T. lucida, pero solitarias y no en corimbo como en T. lucida, corolas

amarillo brillante a amarillo anaranjado, herbácea y algo áspera a causa de puntos

pequeños.

T. coronopifolia

Planta herbácea anual, erecta, glabra, hasta de 50 cm de alto, comúnmente

ramificado, estriado. Todas opuestas o a veces las superiores alternas, hasta de 4

cm de largo, divididas en segmentos muy delgados que a su vez pueden estar

divididos en segmentos o bien simplemente con lóbulos. Cabezuelas sobre

pedúnculos de hasta 3 cm de largo, presentan brácteas. Cabezuela aunque tiene

el aspecto de una flor, es una inflorescencia formada por pequeñas flores sésiles

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dispuestas sobre un receptáculo plano o convexo que no presenta brácteas

(páleas) sobre él, el conjunto de flores está rodeado por fuera por 5 brácteas que

constituyen el involucro, éste es cilíndrico, las brácteas son de tamaño desigual,

unidas entre sí hasta cerca del ápice, los ápices triangulares y agudos, de color

rojizo-morado y provistas de 2 hileras de glándulas translúcidas. Flores liguladas 0

a 5, femeninas, ubicadas en la periferia de la cabezuela, la corola es un tubo largo

en la base y a manera de cinta hacia el ápice, semejando el pétalo de una flor

sencilla, de 0.5 mm de largo, amarilla, anaranjada o verdosa; flores del disco 5 a

20, hermafroditas (con ambos sexos), ubicadas en la parte central, la corola es un

tubo que hacia el ápice se ensancha (“garganta”) y se divide en lóbulos, amarilla o

verdosa, de 2 a 4 mm de largo; estambres alternos con los lóbulos de la corola,

filamentos libres y no sobrepasan el tubo de la corola, las anteras soldadas entre

sí formando un tubo alrededor del estilo; el ovario ínfero. En ambos tipos de flor el

cáliz se encuentra modificado formando una estructura llamada vilano (que se

describe con el fruto). El fruto es un aquenio (no se abre), con una sola semilla,

linear, de 6 a 7 mm de largo, negruzco, con pelillos, en el ápice del fruto se

presenta el vilano que consiste de 1 o 2 escamas de 3 a 4 mm de largo, con el

ápice agudo y 3 escamas de 1.5 a 2.5 mm de largo, unidas entre sí. Muy

aromática al estrujarse (Villarreal, 2003).

T. elongata

Lígulas doradas en los márgenes laterales, amarillos en el centro; lígulas con

longitud de 3-10 mm y ancho 1.5- 6 mm; involucros de 8-15 (-18) mm de largo, y

ancho 4-6 (-8) mm; 18-25 flores individuales por cabezuela; involucros urceolados

ocasionalmente ovoides (Soule, 1993).

T. erecta

Planta herbácea anual, por lo común de 40 a 60 cm, en cultivo hasta de 1.8 m de

alto; tallos erectos, estriados, ramificados en la porción superior, glabros; hojas

opuestas en la porción basal y alternas en la superior, pinnadas, de 4 a 12 cm de

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largo, frecuentemente con 5 a 15 folíolos lanceolados a elípticos, dentados, a

menudo los dientes terminados en cerdas, con escasas glándulas diminutas;

cabezuelas solitarias o agrupadas en cimas corimbosas terminales, en pedúnculos

clavados de 5 a 15 cm de largo y 2 a 4 mm de grueso; involucros en botón

elipsoides, con el ápice redondeado a truncado, en antesis campanulados, de 12 a

18 mm de largo y 8 a 12 mm de grueso, sus brácteas 4 a 8, connatas

parcialmente, de color verde, con glándulas marginales; flores liguladas (4) 5 a

numerosas, limbo elíptico, de 8 a 18 mm de largo y 6 a 10 mm de ancho, amarillo-

anaranjado; flores del disco 40 a 90, tubulares, de 10 a 15 mm de largo, amarillas

con los lóbulos pilosos en la superficie interna; aquenios lineares, de 5 a 8 mm de

largo, estriados, glabros a estrigosos; vilano de 2 a 5 elementos, en proporción

variable de escamas de 2 a 4 mm de largo y escamas aristadas de 6 a 8 mm de

largo (Villarreal, 2003).

T. epapposa

Delgado, en su mayoría no ramificados anuales de 30-40 cm de alto, hojas lineal-

oblanceolada, los de mid.stm 3-6 cm de largo, de 3-4 mm de ancho, remotamente

serrulado; cabezuelas en pedúnculos la mayoría de 2-4 cm de largo; involucros 8 -

- de 9 mm de alto, de 3-4 mm de espesor, flores radiales 1, las lígulas amarillas,

flores de disco 7, la corola amarilla, de 6-7 mm de largo; aquenios 5.0-5.5 mm de

largo, la ausencia de vilano (Turner, 1996).

T. filifolia

Planta herbácea anual de 10 a 40 cm de alto, con olor a anís al estrujarse; tallos

erectos, ramificados, glabros o casi glabros; hojas en su mayoría opuestas, de 1 a

3 cm de largo, pinnadas con 3 a 9 folíolos lineares; cabezuelas usualmente

terminales, sin sobresalir mucho del follaje, en pedúnculos de 0 a 15 mm de largo;

involucros fusiformes, de 8 a 10 mm de largo, sus brácteas 3 a 5, connatas, de

color verde; flores liguladas 1 a 3, limbo obovado, de 1 a 2 mm de largo, blanco;

flores de disco 3 a 9, tubulares, de 3 a 3.5 mm de largo, amarillas; aquenios

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lineares, de 4 a 5 mm de largo, estriados; vilano de 2 ó 3 escamas truncadas,

alternando con 2 ó 3 aristas de 3 a 4 mm de largo (Villarreal, 2003).

T. foetidissima

Planta herbácea anual, de 20 a 80 cm de alto, aromática al estrujarse; tallos

erectos, ramificados principalmente en la mitad superior, glabros; hojas opuestas

en la porción inferior, alternas en la superior, sésiles, de 3 a 7 cm de largo,

pinnadas, con 9 a 31 folíolos elípticos a oblanceolados, margen serrulado, con

glándulas circulares en el envés; cabezuelas terminales y axilares, en grupos de 3

a 7 con arreglo corimboso, sin sobresalir mucho el follaje, en pedúnculos de 1 a 2

cm de largo; involucros cilíndricos a estrechamente ovados, de 14 a 20 mm de

largo, sus brácteas 5, connatas, de color verde a púrpura; flores liguladas 3 a 5,

limbo obovado, de 2 a 2.5 mm de largo, amarillas; flores del disco 4 a 8, tubulares,

de 5 a 6.5 mm de largo, amarillo-verdosas; aquenios lineares, de 5 a 6.5 mm de

largo, estriados; vilano de una escama y 2 aristas pubescentes de 6 a 8 mm de

largo (Villarreal, 2003).

T. hartwegii

Se parece a T. palmeri pero los involucros son campanulados (en T. palmeri son

cilíndricos), y los aquenios del disco floral epaposos o cercanamente a ello

(Turner, 1996).

T. jaliscensis

Planta erecta de 25-55 cm de alto, anual de aroma pungente; tallo glabro estriado

con frecuencia color púrpura, ramificado en la parte superior de la planta y simple

en la parte baja; hojas glabras pinnadas, alternas en parte de arriba, opuestas en

la parte de abajo, de 2-13 cm de largo, 1.5- 5 cm de ancho; foliolos 7-13 cm, lineal

lanceolados, delgados, agudos en ambas puntas, cerradas, con glándulas ovadas

usualmente marginales en la base de los dientes, otros punctados, los folíolos más

inferiores de 2-6 cm setíferos; inflorescencia corimbosa; pedúnculos de 2-4 cm de

largo, gradualmente engrosados cerca de ápice; involucro estrechamente

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fusiforme, de 15-18 mm de largo, 4 mm de ancho; brácteas de 4 ó 5 cada una con

dos hileras verticales de 3-4 gládulas lineales con 1 o 2 glándulas ovadas en la

punta deltoide libres y ligeramente dispersas; flores radiales 4-5; lígulas

anaranjado brillante espatuladas- obcordadas, de 3-6 mm de largo, 3-5 mm de

ancho; flores del disco floral 10-12; corolas glabras ó pobremente puberulenta, de

7-3 mm de largo tubo de 2-3 mm de largo, cuello de funeliforme de 4-6 mm de

largo lóbulos acuminados, aquenios negros, hirsutos en los ángulos, de 8-10 mm

de largo; vilano usulamente de 2 escuamelas subuladas, 8-10 mm de largo los

otros, ovado lineales, con márgenes lacinados, 3-4 mm de largo (Neher, 1965).

T. lacera

Hierbas anuales-perennes robustas de 1.5 m de altura; hojas opuestas en la parte

baja, alternas en la parte superior, de 10-15 cm de largo, pinnadas en divisiones

de 7-11, lanceoladas, aserradas; en su mayoría cabezuelas simples en

pedúnculos 5-15 cm de largo, estos notablemente hinchados en el ápice;

involucros 12-16 mm de alto, de 7-9 mm de ancho; flores radiales 5-8, las lígulas

6-10 mm de largo, amarillo; aquenios de 8-9 mm de largo, hirsutoso, el vilano o

pappus de 1-4 escamas subuladas de 5-6 mm de largo, estos intercalados entre

varias escamas minúsculas obovadas (Turner, 1996).

T. lemmoni

Planta herbácea erecta puberulenta o glabra, perenne, 30-100 cm de altura; hojas

opuestas, pinnadas divisiones de 3-7 (5), linear-lanceoladas a elípticas, los

márgenes serrulado y glanduloso debajo de cada serración; cabezuela radiada, 3-

50 en cimas terminales con hojas pequeñas, la mayoría de los pedúnculos de 2-4

cm de largo; involucros turbinado-elípticos, de 8-11 mm de alto, de 4-8 mm de

grueso; glándulas en líneas, flores radiales 5-8, amarillas, las lígulas de 10-15 mm

de largo; flores del disco 30-60, amarillo; aquenios 4.5-6.0 mm de largo, vilano de

3-7 cortos, a menudo púrpura, escamas, 1-5 mm de largo, las más corta obtusas,

las más largas subuladas (Turner, 1996).

T. linifolia

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Hierbas perennes sufruticosas glabras o arbustitos 20-40 cm alto; hojas

generalmente opuestas, pinnadas en divisiones lineares oblanceoladas serradas o

laceradas la mayoría 0.5-3.0 mm de ancho; cabezuelas radiales pedúnculos

erectos 7-15 cm de largo; involucro turbinado, en botón ovoide, los ápices con

puntas erizadas, en flor de 11-12 mm de altura; flores radiales en su mayoría 5,

lígulas amarillas, a menudo salpicada de rojo cerca de la mitad, 8-12 mm de largo,

flores del disco 40-60, las corolas amarillo-naranja; aquenios 8-10 mm de largo, el

vilano de 2-4 escamas cortas de 4-6 mm de largo y 1-3 escamas subuladas 8-10

mm de largo (Turner, 1996).

T. lucida

Planta herbácea perenne de hasta 1m de alto, con fuerte olor a anís al estrujarse;

tallos erectos, varios desde la base, poco ramificados, la ramificación ascendente,

glabros a puberulentos; hojas opuestas, simples, sésiles, elípticas a lanceoladas,

de 4 a 10 cm de largo y 0.5 a 2 cm de ancho, el ápice agudo a obtuso, la base

atenuada, el margen serrulado, con abundantes glándulas diminutas; cabezuelas

agrupadas en cimas corimbosas congestas y terminales, en pedúnculos de 0 a 20

mm de largo, con un par de brácteas en la base, similares a las hojas pero más

pequeñas; involucros cilíndricos a fusiformes, de 7 a 10 mm de largo y 1.5 a 3 mm

de grueso, sus brácteas 5 a 8, connatas totalmente, de color verde a púrpura, con

abundantes glándulas diminutas: flores liguladas usualmente 3, limbo orbicular, de

3 a 5 mm de largo y 4 a 8 mm de ancho, amarillo claro a amarillo-anaranjado;

flores del disco 5 a 8 (30), tubulares a infundibuliformes, de 6 a 7 mm de largo,

amarillas; anteras verdosas; aquenios lineares a estrechamente obpiramidales, de

5 a 6 mm de largo, estriados, estrigosos; vilano de 2 a 6 escamas de 1 a 2 mm de

largo y 2 aristas de 3 a 6 mm de largo (Villarreal, 2003).

T. lunulata

Planta herbácea anual de 30 a 80 cm, a veces hasta de 2 m de alto, muy

aromática al estrujarse; tallos erectos, ramificados, glabros a pubescentes en

líneas, frecuentemente con tintes purpúreos; hojas opuestas en la porción basal y

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alternas en la superior, pinnadas, de 4 a 12 cm de largo, con 9 a 21 folíolos

lanceolados a elípticos, dentados, frecuentemente los dientes terminados en

cerdas, con pocas glándulas diminutas; cabezuelas dispuestas en cimas

corimbosas terminales, en pedúnculos ligeramente clavados de 4 a 12 cm de largo

y 1 a 2 mm de grueso; involucros en botón elipsoidales, apiculados, en antesis

campanulados, de 12 a 15 mm de largo y 4 a 7 mm de grueso, sus brácteas 4 a 6,

connatas parcialmente, de color verde con tintes purpúreos, el ápice ciliado y con

una cerda terminal; flores liguladas 5, limbo elíptico, de 8 a 12 mm de largo y 6 a 9

mm de ancho, amarillo a amarillo-anaranjado, con líneas anaranjado-rojizas en

forma de “V” en la base; flores del disco 20 a 35, tubulares, de 7 a 10 mm de largo,

amarillas; aquenios lineares, de 8 a 9 mm de largo, estriados, glabros a estrigosos;

vilano de 1 a 3 escamas truncadas con el ápice eroso, de 3 a 4 mm de largo y 1 a

4 escamas lanceoladas de 6 a 8 mm de largo. Muy parecido a T. tenuifolia, pero

difiere en tener una mancha en forma de luna, naranja o mancha rojiza, en lígulas

y brácteas del involucro agudas con prominentes cerdas delgadas en los ápices

Villarreal, 2003).

T. micrantha

Planta herbácea anual de 10 a 50 cm de alto, con olor a anís; tallos erectos,

ramificados, glabros; hojas en su mayoría opuestas, de 1 a 3 cm de largo,

pinnadas con 3 a 9 folíolos lineares, las superiores sólo con 1 a 3 folíolos;

cabezuelas usualmente terminales, en pedúnculos de 15 a 40 mm de largo;

involucros fusiformes a elipsoides, de 8 a 12 mm de largo, sus brácteas 5,

connatas, de color verde a púrpura; flores liguladas 0 a 3, limbo obovado, de 1 a 2

mm de largo, blanco; flores del disco 4 a 10, tubulares, de 3 a 3.5 mm de largo,

amarillas; aquenios lineares, de 4 a 5 mm de largo, estriados; vilano de 2 escamas

obtusas, alternando con 2 aristas de 4 a 6 mm de largo (Villarreal, 2003).

T. minuta

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Planta alta, erecta, glabra, anual de 1.5 m de altura; hojas pinnadas alternas, 8-10

cm de largo, 9-13 divisiones, las cabezuelas muy estrechas (1-2 mm de ancho)

con flores radiales cortas y amarillas, 0.5-1.0 mm de largo, agrupadas en

corimbos terminales casi sésiles (Turner, 1996).

T. moorei

Planta herbácea anual o perenne, de 8 a 40 cm de alto, aromática al estrujarse;

tallos ramificados desde la base, erectos, glabros, las ramas basales usualmente

decumbentes, con frecuencia con tintes de color púrpura; hojas opuestas en la

porción basal a subopuestas en la superior, pinnadas, de 1.5 a 3 cm de largo y 8 a

26 mm de ancho, con 5 a 9 folíolos obovados a oblanceolados, de 4 a 10 mm de

largo y 3 a 5 mm de ancho, glabros, dentados, los dientes frecuentemente

terminados en cerdas, con glándulas cerca de los dientes; cabezuelas solitarias,

terminales y en las axilas superiores, en pedúnculos engrosados, desnudos,

ligeramente ensanchados en la Proción apical, de 4 a 8 cm de largo y 1 a 2 mm de

grueso, tan anchos como las ramas: involucros subcilíndricos, de 12 a 14 mm de

largo y 4 a 7 mm de grueso, con un engrosamiento anular basal, sus brácteas 5 a

8, totalmente connatas, de color verde con tintes purpúreos, con glándulas

lineares submarginales; flores liguladas 5 ó 6 (8), limbo elíptico, de 2 a 3 mm ó 13

a 15 mm de largo, amarillo-anaranjadas; flores del disco 10 a 20 (50), tubulares,

de 8 a 10 mm de largo, amarillas; aquenios lineares, de 6 a 8 mm de largo,

estriados, glabros, negros; vilano de 5 escamas erosas en el ápice, de 0.4 a 0.5

mm de largo y una segunda serie de 3 escamas erosas en el ápice, de 1.5 a 2 mm

y 1 ó 2 escamas lanceoladas de 4 a 6 mm de largo (Villarreal, 2003). Muy parecido

T. parryi pero las divisiones de las hojas más pequeñas, casi glabras y las

glándulas limita principalmente a los márgenes (justo debajo de las estrías)

(Turner, 1996).

T. moorei var. breviligulata

Planta herbácea anual; tallos con ramas basales decumbentes; cabezuelas con 5

a 6 flores liguladas, con limbo de 2 a 3 mm de largo y 10 a 20 flores tubulares

(Villarreal, 2003).

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T. mulleri

Herbácea perenne sufruticosa o arbustito de 70 cm de alto; tallo solitario, erguido,

de profundas raíces duras o rizomas delgados; hojas opuestas, pinnadas 8-12 cm

de largo, 4.9 cm de ancho; divisiones principales de la hoja 6-9, 3-5 cm de largo,

6-20 mm de ancho; cabezuelas radiadas, en pedúnculos de 5-9 cm de largo;

involucros 10-12 mm de alto, ampliamente turbinados; flores radiales 8, lígulas

amarillas, 15-20 mm de largo; flores del disco 30-40, las corolas "negruzco-verde";

aquenios 6.5-7.5 mm de largo, el vilano de 4-6 escamas, 4-6 mm de largo (Turner,

1996).

T. nelsonni

Hierbas perennes sufruticosas, arbustos o arbustitos a 1 m de altura, hojas

puberulentos a glabrascentes, de 5-12 cm de largo, pinnadas con divisiones de 5-

9, ovadas o lanceoladas a elípticas, 2-6 cm de largo, 6-20 mm de ancho;

numerosas cabezuelas en címulas terminales congestadas, la mayoría de los

pedúnculos 3-15 mm de largo; cabezuelas turbinadas de 8-10 mm de alto, de 4-6

mm de espesor, cuenta con abundantes pústulas glandulares oscuras; flores

radiales 5, las lígulas amarillas, 10-15 mm de largo; flores del disco 10-25, las

corolas amarillas; aquenios de 5-6 mm de largo, el vilano de 4-6 escalas de 0.5-

3.0 mm de largo (Turner, 1996).

T. oaxacana

Arbustos delgados glabros hasta 1 m de alto; muy parecido a T. linifolia pero con

hojas pinnadas con divisiones de 15-27, filiformes, torulosas de 10-20 mm de largo

y alrededor de 0.5 mm de ancho (Turner, 1996).

T. palmeri

Hierbas perennes sufruticosas a 1 m de alto, muy parecido a T. lemmonii, pero las

divisiones de la hoja más numerosos (la mayoría 7-15 contra 3-7), estrechos, y los

involucros más cortos (7-8 mm de alto contra 8-11) y más amplio (Turner, 1996).

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T. parryi

Hierbas o arbustos sufruticosas más que puberulentos, de 30-50 cm de altura;

hojas opuestas en su mayoría, pinnadas 3-7 divisiones elípticas de 1-3 cm de

largo, 0.5-1.2 cm de ancho, los márgenes finamente serratulados, las superficies

glandulares con pústulas redondas anaranjadas; cabezuelas radiales en más

pedúnculos rígidos 8-15 cm de largo, muy dilatado en el ápice; flores radiales 5-8,

amarillas, de 12-20 mm de largo; flores del disco 50-60, las corolas de color

amarillo con lóbulos lineal; aquenios de 5-6 mm de largo, el vilano de 3-6 con

escamas cortas de 0.5-1.0 mm de largo y escamas más largas de 1-3 de 2-4 mm

de largo (Turner, 1996).

T. patula

Anual, erecta, glabra, ramificación libre, con frecuencia coloreada de púrpura; tallo

de 20-85 cm de largo, taretado; hojas por lo general alternas pinnadas, de 1-3 cm

de largo, de forma cerrada, dientes frecuentemente terminados en punta como

arista, las de la parte superior reducidas o atenuadas; glándulas marginales y

otras distribuidas; inflorescencias de cabezuelas cimosas solitarias; pedúnculos de

5-10 cm de largo, alargados hacia el ápice; involucro elipsoide-cilíndrico, de 12-15

mm de largo, 5-10 mm de ancho, glabro; brácteas 5-7, cada una con 2 hileras

verticales de 3-4 glándulas lineales, 2-3 glándulas ovadas en los dientes

cuspidados libres ligeramente dispersos; flores radiales 6-8 lígulas ovadas,

ligeramente hendidas o truncadas, amarillo o anaranjado, frecuentemente con

una mancha rojiza en la base, 8-14 mm de largo, 6-10 mm de ancho; flores del

disco 56-70; corolas del disco floral 8-13 mm de longitud; tubo de 4-5 mm de

largo, base puberulenta, 4-8 mm de largo, aquenios 7-9 mm de largo, hispiduloso;

vilano escuamelado unido abajo, 1-2 segmentos aristados 7-9 mm de largo, 2-3

irregularmente truncados, 4-5 mm de largo (Neher, 1965).

T. persicaefolius

Hierbas de tallo simple erecto glabro sufruticoso de 1-2 m de altura; hojas

lanceoladas-lineales, simple, claramente perfoliado, las hojas de 10-15 cm de

largo, 1.2 cm de ancho, márgenes ligeramente serrulados; cabezuela larga, simple

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en pedúnculos gruesos; involucros 11-14 mm de altura, campanulados, las

brácteas unidos casi por completo; aquenios de 6-8 mm de largo, la corona corto

cercana a 0.2 mm de altura (Turner, 1996).

T. pringlei

Planta herbácea anual, glabra, de 30 a 70 cm de alto, frecuentemente con raíces

adventicias en los nudos inferiores; tallos erectos, usualmente solitarios, poco

ramificados, la ramificación en la porción superior; hojas opuestas, simples,

sésiles, algo connatas, lanceoladas a elípticas, de 5 a 10 cm de largo y 3 a 12 cm

de ancho, el ápice agudo a obtuso, la base atenuada, el márgen serrulado, con

abundantes glándulas diminutas; cabezuelas solitarias o dispuestas en grupos

cimosos, en pedúnculos de 2 a 40 mm de largo, con un par de brácteas similares

a las hojas pero de menores dimensiones; involucros fusiformes, de 8 a 12 mm de

largo y 2 a 3 mm de grueso, sus brácteas 3 a 5, libres, de color verde a púrpura,

con abundantes glándulas diminutas en la mitad superior; flores liguladas 1 ó 2,

raramente 4, limbo obovado, de 2 a 4 mm de largo, amarillo, erecto; flores del

disco 3 a 5, tubulares, de 4 a 5 mm de largo, amarillas; anteras verdosas;

aquenios lineares, de 5 a 6 mm de largo, estriados, café-rojizos; vilano de 2 a 4

aristas desiguales de 3 a 5 mm de largo, alternando con 3 a 5 escamas erosas de

0.5 a 1.5 mm de largo (Villarreal, 2003).

T. remotiflora

Planta herbácea anual de 10 a 70 cm de alto, aromática al estrujarse; tallos

erectos, con un tallo principal y ramificación ascendente en la porción superior,

glabros; hojas opuestas en la porción basal y alternas en la superior, pinnadas, de

3 a 10 cm de largo, frecuentemente con 9 a 21 folíolos lineares a lanceolados,

dentados, algunos dientes terminados en cerdas, con glándulas diminutas;

cabezuelas solitarias o agrupadas en cimas corimbosas terminales, en pedúnculos

ligeramente clavados de 1.5 a 4 cm de largo y 0.5 a 1 mm de grueso; involucros

en botón con el ápice redondeado a truncado, en antesis ovoides a fusiformes, de

8 a 12 mm de largo y 5 a 8 mm de grueso, sus brácteas 4 a 6, connatas

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parcialmente, de color verde a púrpura; flores liguladas 4 ó 5, limbo elíptico, de 8 a

18 mm de largo y 6 a 10 mm de ancho, amarillo-anaranjado; flores del disco 12 a

20, tubulares, de 8 a 12 mm de largo los lóbulos con tintes rojo-púrpura; aquenios

lineares, de 5 a 7 mm de largo, estriados, glabros a estrigosos; vilano de 2 ó 3

escamas truncadas de 2 a 4 mm de largo y (0) 2 (3) escamas subuladas y

aristadas, de 6 a 10 mm de largo (Villarreal, 2003).

T. stenophylla

Hierbas glabras perennes de raíces leñosas, 50-100 cm de altura; hojas opuestas

en la parte baja, en la parte de arriba alternas, sésiles o casi, pinnadas con

divisiones linear-oblanceoladas, los márgenes profundamente dentados;

cabezuelas radiales, solitarias en pedúnculos alargados, en su mayoría de 10-20

cm de largo; involucros elipsoide a cercanamente campanulados, de 13-18 mm de

alto, las brácteas 5, sin cerdas terminales; florales radiales 5, las lígulas de color

naranja o amarillo-naranja, 8-12 mm de largo; flores del disco 30-60, las corolas de

color amarillo con puntas de color rojizo; aquenios 3.0-3.5 mm de largo, vilano de

4-6 en su mayoría unidos escamas cortas de 4-5 mm de largo y 2 escamas

subuladas 9-13 mm de largo (Turner, 1996).

T. subulata

Planta herbácea anual de 10 a 50 cm de alto, aromática al estrujarse; tallos

erectos, con ramas ascendentes en la porción superior, glabros, frecuentemente

con tintes pupúreos; hojas opuestas en la porción basal y alternas en la superior,

pinnadas, de 1 a 3.7 cm de largo, con 9 a 17 folíolos lanceolados, de 1 a 2 mm de

ancho, lobados a incisos o dentados, frecuentemente los dientes terminados en

cerdas, con glándulas diminutas; cabezuelas terminales en las ramas, en

pedúnculos delgados de 3 a 7 cm de largo; involucros en botón ovoides, en la

antesis urceolados, de 13 a 20 mm de largo y 5 a 7 mm de grueso, sus brácteas 5,

connatas hasta la mitad, verdes con tintes purpúreos, con glándulas lineares

submarginales; flores liguladas 5, limbo elíptico, de 1.5 a 2.5 mm de largo,

amarillo-anaranjadas; flores del disco 10 a 20 , tubulares, de 7 a 10 mm de largo,

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amarillas; aquenios lineares, de 3.5 a 4.5 mm de largo, estriados, hispídulos;

vilano de 5 escamas soldadas en un tubo de 4 a 6 mm de largo, donde 1 ó 2

escamas son lanceoladas y aristadas de 8 a 12 mm de largo (Villarreal, 2003).

T. subvillosa

Anual marcadamente aromática, densamente pubescente y con frecuencia de

color púrpura; tallo de 30 a 60 cm de altura, ramifica desde la base pero más en la

parte superior; hojas pinnadas irregularmente, de 3-7 cm de longitud, las hojas de

la parte baja son opuestas, las de arriba alternas; los foliolos ovado-lanceolados u

ovados, delgados, 1-3 cm de longitud, serrados, glándulas punteadas; cabezuelas

en corimbos abiertos; pedúnculos de 4-10 cm de largo, ensanchado levemente

hacia el ápice; involucro elongado-campanulado, de 10-12 cm de ancho; brácteas

5 ó 6, cada una con dos hileras verticales de 3-4 glándulas lineares y una glándula

ovada simple en la punta libre, deltoide, levemente puberulenta; lígulas

anaranjada, emarginada 7-8 mm de longitud, 5-6 mm de ancho; corolas del disco

floral 7-8 mm de longitud; tubo de 2 mm de longitud; aquenios 6-7 mm de longitud;

vilano de dos aristas, ligeramente escuamela híspida, 6-7 mm de longitud, las

otras tres lineres, truncadas, erosas, de 3-4 mm de largo (Neher, 1965).

T. tenuifolia

Muy parecido T. erecta, pero las divisiones de la hoja en su mayoría más

numerosas y más angostas, las flores del disco con lóbulos color amarillo o

amarillo-anaranjado teniendo las superficies internas con pelos o vellosidades

cortas (Turner, 1996).

T. terniflora

Arbustito glabro y erecto hasta 1.5 m, fácilmente reconocible por su hábito robusto,

racimos de pequeñas cabezuelas turbinadas y pequeñas flores radiales. Parecida

en el habito a T. minuta cultivada, pero cabezuela fusiforme, y sobre todo en

pedúnculos de 3-10 mm de largo (Turner, 1996).

T. triradiata

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Planta herbácea anual de 20 a 60 cm de alto, aromática al estrujarse; tallos

erectos, con ramas ascendentes en la porción superior, glabros, frecuentemente

con tintes purpúreos; hojas opuestas en la porción basal y alternas en la superior,

pinnadas, de 2 a 5 cm de largo, con 9 a 17 folíolos oblanceolados de 2 a 4 mm de

ancho, aserrados, los dientes frecuentemente terminados en cerdas, con

glándulas diminutas; cabezuelas terminales y axilares en las ramas, en

pedúnculos delgados de 2 a 4 cm de largo; involucros subcilíndricos a turbinados,

de 12 a 18 mm de largo y 3 a 5 mm de grueso, sus brácteas 3 a 5, connatas

parcialmente, verdes con tintes de color púrpura, con glándulas lineares

submarginales; flores liguladas 3, rara vez 5, limbo elíptico, de 1 a 2.5 mm de

largo, amarillo claro; flores del disco 10 a 20, tubulares, de 7 a 10 mm de largo,

amarillas; aquenios lineares, de 4 a 6 mm de largo, estriados, hispídulos; vilano de

4 ó 5 escamas libres, de 1 ó 2 escamas oblongas de 4 a 5 mm de largo y 1 a 3

escamas lanceoladas y aristadas de 6 a 8 mm de largo (Villarreal, 2003).

Superficialmente parecen T. foetidissima, pero con pedúnculos más largos,

aquenios y lígulas más cortos (Turner, 1996).

Turner (1996), actual director del Plant Resources Center en la Universidad

de Texas en Austin E. U. A., director de la tesis doctoral de Soule 1993

(Systematics of Tagetes, Mexico-Argentina), indica 24 especies de México, y dos

(T. terniflora en San Cristobal de las Casas, Chiapas; T. minuta en Sonora)

posiblemente escapadas al cultivo (presumiblemente trasladadas de Sudamérica

¿antes o después de la época prehispánica?) encontradas en este país. En el

planteo de Turner (1996), las especies T. patula y T. remotiflora, la primera

cultivada y la segunda ruderal, quedan dentro de la especie T. erecta, que es

cultivada; pero tales especies, reagrupadas como T. erecta, tienen características

distintivas que fueron valoradas por Soule (1996) quien las consideró especies

diferentes. T. patula es un tetraploide cuyo cruzamiento con T. erecta en forma

directa o recíproca produce progenies infértiles (Serrato, 1999), indicador de

aislamiento reproductivo tal como se puede mostrar comparando secuencias de

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bases de ADN ribosomal (ITS) (GenBank Database). T. remotiflora en

cruzamiento directo y recíproco con T. erecta forma progenies fértiles que

muestran morfología intermedia (Serrato, 1999); tanto la morfología como los

compuestos esenciales son específicos para T. remotiflora y T. erecta (Soule,

1993; Serrato, 1999; Villarreal, 2003).

Posterior a la publicación de Turner (1996) se da a conocer T. arenicola

(Panero y Villaseñor, Brittonia 48: 79-90, 1996). Los últimos registros de Tagetes

corresponden a la categoría de variedad: T. coronopifolia Willd. var. coahuilensis

Soule (fuente pendiente) y T. moorei var. breviligulata Villarreal (Brittonia 54: 165,

2002). La tendencia es el desarrollo de nomenclatura infraespecífica considerando

la amplia variabilidad morfológica de especies de Tagetes asociada con los

variados hábitats de México, como se puede apreciar para T. filifolia, T. erecta, T.

lunulata, T. lucida, T. micrantha, T. patula, T. remotiflora, y aún en algunas

endémicas como T. parryi. La exploración en las áreas aisladas ubicadas en las

cadenas montañosas en Chiapas, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Oaxaca

y Veracruz, por estar asociadas con microambientes climático-edafogeológicos,

pueden representar sitios potenciales de otras especies o variedades de Tagetes,

como se ilustra en las trabajos que condujeron a T. eppaposa (1988), T. oaxacana

(1988), T. arenicola (1996), T. moorei (1973) y var. breviligulata (2002).

4. Documento con elementos para proponer a México como centro

de origen de especies domesticadas y silvestres de Tagetes.

Con respecto a América Central y del Sur, las 34 especies de Tagetes (o

quizá 36) referenciadas para México (América del Norte) en publicaciones-de un

total de 58 especies de América: 56 consignadas por Soule (1993) (32 de México),

o 58 si se considera a T. arenicola (Panero y Villaseñor, 1996) y T. persicaefolius

(Turner, 1996)- y su distribución en un rango muy amplio de condiciones

ambientales, son evidencias del origen evolutivo del género y de su diversidad en

este país; no obstante, las escasas evidencias de ADN indican que el origen

genético del género se encuentra en Sudamérica. La investigación sobre la

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filogenia del género a nivel molecular dará más claridad al respecto. Tomar en

cuenta que de las 30 especies (no se incluye a T. minuta ni a T. terniflora) que se

encuentran en México (excepto T. filifolia, T. subulata, T. tenuifolia, T. erecta y T.

patula) no se registran para Sudamérica; siete de ellas (T. filifolia, T. lucida, T.

foetidissima, T. tenuifolia. T. subulata, T. tenuifolia, T. nelsonii, T. jaliscensis, T.

erecta, T. patula) también se distribuyen en Centroamérica. En Estados Unidos

solamente T. micrantha y T. lemmoni se distribuyen en forma natural mientras que

T. erecta y T. patula se encuentran cultivadas, son variedades desarrolladas en

ese país desde el inicio del siglo XX)

Lo que sí resulta claro es que la diversidad de especies es un criterio que ubica a

México como centro de origen y diversidad de Tagetes en el mundo, o al menos

como un centro de radiación evolutiva del género. También resulta claro que T.

erecta y T. patula, especies vinculadas con procesos de domesticación que Soule

(1993) precisa en 2000 años de antigüedad en Mesoamérica, tienen amplia

distribución en México debido al cultivo tradicional anual desde la época

prehispánica, con respecto a Sudamérica, lo cual conforma un sólido criterio en

cuanto a que las especies en cuestión tienen su centro de origen y diversidad en

nuestro país. Considerar también que T. erecta y T. patula fueron llevadas a

Europa, India y África por españoles y portugueses en el siglo XVI (Neher, 1966).

La amplísima variabilidad morfológica y química de T. lucida (Serrato-Cruz et al.,

2007) y su profuso empleo tradicional por grupos mestizos e indígenas con

respecto a otros países de América, incluso la evidencia arqueológica que la

relaciona con la cultura azteca, también constituyen evidencia de origen evolutivo

y diversidad de esta especie en México. Otras especies como el anís de monte (T.

filifolia y T. micrantha), el cinco llagas (T. lunulata y T. foetidissima), la chijchahua

(T. nelsonni) presentan amplio uso tradicional; la falta de estudios etnobotánicos

sobre otras especies impide considerarlas elemento cultural asociado a la

distribución local o regional de Tagetes en México.

Considerando que la información sobre T. erecta y T. patula indica abundante

trabajo técnico-científico para obtención de variedades comerciales mediante

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mejoramiento genético convencional (desde el inicio del siglo XX) y sugiere

avances en el conocimiento biológico para la modificación genética (inicio del siglo

XXI), a continuación se comentan elementos sobre la reserva genética de

materiales silvestres (y razas o variedades) relacionadas con los potenciales

organismos genéticamente modificados, además de presentar elementos sobre

las áreas geográficas donde el organismo genéticamente modificado fue

domesticado, para con ello conformar criterios para proponer a México como

centro de origen y de diversidad de esta fracción de Tagetes.

Todavía no es clara la identificación de material silvestre que directamente haya

constituido él o los progenitores de T. erecta. Se proponen cuatro líneas

hipotéticas para explicar el origen de T. erecta y con ello ayudar en ubicar

provisionalmente posibles elementos para definir el probable origen de T. erecta.

1) T. remotiflora (población Tlalámac en el trabajo de Serrato, 1999), por el flujo

genético con T. erecta, se sugiere como un posible ancestro (Serrato et.al., 1998;

Serrato, 1999), hipótesis primeramente propuesta por Soule (1993). La distribución

de T. remotiflora principalmente ocurre en la región centro-sur. 2) La población

Huetamo (para la que la ubicación taxonómica aún no es clara) referida por

Serrato et al. (1998) y Serrato (1999), se sugiere como otro ancestro con mayor

proximidad morfológica y genética a T. erecta. Este material (población Huetamo)

se localiza en Huetamo y Ziracuaretiro (Michoacán), Arcelia y Acapetlahuaya

(Guerrero), Tenancingo (México), Zimapán (Hidalgo), Zongolica (Veracruz). 3)

Poblaciones silvestres de T. erecta con morfología de menor expresión que la que

poseen las formas cultivadas, especialmente a nivel de las dimensiones de los

capítulos simples o dobles, en el transecto Chilpancingo-Chilapa en Guerrero

(encontradas por la Dra. Vibrans del Centro de Botánica del Colegio de

Postgraduados). 4) Cruzamiento entre T. tenuifolia del área Mixe de Oaxaca

(material que desarrolla mutantes de capítulo doble) con T. remotiflora o con

Tagetes sp (población Huetamo) de capítulos simples, generando progenies

segregantes con plantas grandes y capítulo doble sometidas a selección humana.

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Para el caso de T. patula se reporta su formación mediante el cruzamiento de T.

erecta x T. lunulata. Considerando la distribución de los posibles ancestros de T.

erecta, así como la propia distribución de la forma domesticada de T. erecta, todos

estos materiales potencialmente serían la base de T. patula. Con respecto a T.

lunulata, su distribución se extiende a 15 estados, aunque los importantes deben

ser los de la zona centro-sur y algunos del norte de México, debido a que ahí

abunda la presencia de T. patula y variada la presencia de grupos mestizos y

numerosos los grupos humanos de origen prehispánico.

5. Informe sobre la diversidad de especies silvestres-ruderales-

viarias y domesticadas de Tagetes de México

Las 34 especies de Tagetes en México pueden ser herbáceas o anuales

(circa 60 %) o perennes (circa 40 %). La mayor parte de las especies anuales

presentan la condición ruderal-viaria en áreas perturbadas abiertas por la

presencia humana, y viaria (en caminos). Destaca la condición domesticada de T.

erecta y T. patula con variedades desarrolladas por la domesticación de que

fueron objeto por grupos mesoamericanos claramente expuesta en documentos

del siglo XVI y tradicionalmente mantenidas, y aun en proceso de domesticación,

en la milpa o en parcelas para uso ceremonial. Las 30 especies restantes no se le

encuentra en forma cultivada, aunque sí toleradas o permitidas, como T. lucida

(pericón), lo cual es una forma de domesticación.

Las especies perennes generalmente son arbustivas y de condición silvestre, la

mayoría creciendo en ambientes de difícil acceso y con presiones ambientales

para el crecimiento, llegando a ser endémicas algunas de ellas. T. lucida presenta

variedad en la condición en la que se le puede encontrar debido a su alta

adaptación a ambientes variados y cambiantes y al uso antropogénico,

principalmente como medicinal.

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En todas las regiones de México se encuentran especies de Tagetes, aunque no

todas las especies se distribuyen en las mismas regiones ni en los mismos

estados. En el norte se tienen cinco especies perennes (tres de ellas son

endémicas) y 12 anuales (T. palmeri y T. eppaposa solamente están en el norte,

las otras 10 también se distribuyen en el centro-sur). En el sur hay 13 especies,

una perenne (endémica) y 12 anuales que también se encuentran en la región

centro-sur. En el centro-sur se juntan las cadenas montañosas más importantes

de México: Sierras Madre Occidental, Oriental, del Sur y Eje Neovolcánico,

conjugándose diversos climas, suelos, geología, relieve, diversidad ambiental

asociada con especies endémicas a nivel local o de la región centro-sur, además

de concentrar abundancia de especies respecto a las zonas norte o sur.

Condición de las especies del género Tagetes de México, anuales y

perennes (sin incluir a T. queretana ni T. excelsa)

Especie o variedad Condición

Anuales o herbáceas

T. coronopifolia Ruderal, Viaria, Silvestre

T. elongata Ruderal, Silvestre

T. erecta Domesticada, Cultivada, Escapada al cultivo

T. eppaposa Ruderal, Silvestre/Endémica

T. filifolia Ruderal, Viaria, Arvense, Silvestre

T. foetidissima Ruderal, Silvestre

T. jaliscensis Silvestre, Ruderal

T. lunulata SRuderal, Viaria, Arvense

T. micrantha SSilvestre, Viaria, Ruderal

T. minuta ¿Escapada al cultivo?

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T. moorei var brevistilata Silvestre, Ruderal/Endémica

T. oaxacana Silvestre/Endémica

T. patula Domesticada, Cultivada, Escapada al cultivo

T. persicaefolius Silvestre, Ruderal

T. pringlei Silvestre, Ruderal

T. remotiflora Ruderal, Viaria

T. subulata Silvestre, Ruderal

T. subvillosa Silvestre, Ruderal

T. tenuifolia Silvestre, Ruderal

T. terniflora ¿Escapada al cultivo?

T. triradiata Silvestre, Ruderal

Perennes

T. arenícola Silvestre, Ruderal/Endémica

T. hatwegii Silvestre

T. lacera Silvetre/Endémica

T. lemmonii Silvestre, Ruderal/Endémica

T. linifolia Silvestre

T. lucida Ruderal, Arvense, Semicultivada, Silvestre

T. moorei Silvestre/Endémica

T. mulleri Silvestre/Endémica

T. nelsonii Silvestre/Endémica

T. parryi Silvestre, Áreas perturbadas/Endémica

T. palmeri Silvestre

T. stenophylla Silvestre

Distribución de especies de Tagetes según regiones y estados de México

(sin incluir T. queretana ni T. excelsa)

Región/ Especies

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Estados

Norte

BC T. filifolia (a), T. micrantha (a), T. subulata (a), T. lacera (p), T. lucida (p), T. lunulata (a)

(6)

Son T. erecta (a), T. filifolia, T. lucida, T. micrantha, T. palmeri (p), T. lemmonii (p), T.

subulata, T. minuta (a) (8)

Chih T. filifolia, T. lucida, T. micrantha, T. palmeri, T. pringlei (a), T. subulata (6)

Coah T. coronopifolia (a), T. lucida, T. micrantha (3)

NL T. lucida, T. micrantha, T. mulleri (p) (3)

Tams T. erecta, T. filifolia, T. lucida, T. foetidissima (a) (4)

Sin T. filifolia, T. lucida, T. palmeri, T. patula (a), T. subulata, T. erecta (6)

Dgo T. erecta, T. epapposa (a)†, T. filifolia, T. foetidissima, T. lucida, T. lunulata, T.

micrantha, T. patula, T. pringlei, T. elongata (a), T. remotiflora (a), T. subulata (12)

Zac T. filifolia, T. lucida, T. micrantha, T. patula, T. subulata (5)

Centro Sur

SLP T. erecta, T. lucida, T. micrantha, T. patula, T. parryi (p), T. tenuifolia (6)

Ags T. lucida, T. micrantha, T. lunulata, T. patula, T. pringlei (5)

Gto T. filifolia, T. lucida, T. lunulata, T. micrantha, T. tenuifolia, T. patula, T. pringlei, T.

remotiflora, T. subulata (9)

Nay T. erecta, T. filifolia, T. hartwegii, T. lucida, T. micrantha, T. patula, T. subulata (7)

Jal T. erecta, T. filifolia, T. foetidissima, T. jaliscensis (a), T. hartwegii (p), T. lucida, T.

lunulata, T. micrantha, T. patula, T. persicaefolius, T. pringlei, T. stenophylla (p), T.

subulata (13)

Col T. filifolia, T. lucida, T. patula, T. subulata, T. tenuifolia (5)

Mich T. erecta, T. filifolia, T. foetidissima, T. lucida, T. lunulata, T. micrantha, T.

persicaefolius, T. patula, T. pringlei, T. stenophylla, T. subulata, T. tenuifolia, T.

remotiflora, T. triradiata, T. subvillosa (15)

Gro T. arenicola (p), T. erecta, T. filifolia, T. foetidissima, T. lucida, T. patula, T.

stenophylla, T. subulata, (8)

Oax T. erecta, T. filifolia, T. foetidissima, T. lucida, T. oaxacana (a), T. patula, T. subulata,

T. tenuifolia (8)

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Ver T. coronopifolia, T. erecta, T. filifolia, T. foetidissima, T. linifolia (p), T. lucida, T.

micrantha, T. patula, T. tenuifolia (9)

Pue T. coronopifolia, T. erecta, T. foetidissima. T. linifolia, T. lucida, T. micrantha, T.

patula, T. subvillosa, T. triradiata, T. tenuifolia (10)

Tlax T. coronopifolia, T. foetidissima, T. linifolia, T. lucida, T. micrantha, T. patula, T.

tenuifolia (7)

Méx T. coronopifolia, T. erecta, T. filifolia, T. foetidissima, T. lucida, T. lunulata, T.

micrantha, T. patula, T. persicaefolius, T. pringlei, T. stenophylla, T. subulata, T.

triradiata, T. tenuifolia (14)

DF T. coronopifolia, T. filifolia, T. micrantha, T. lunulata, T. patula, T. erecta (6)

Mor T. coronopifolia, T. erecta, T. filifolia, T. foetidissima, T. lucida, T. micrantha, T.

patula, T. stenophylla, T. subulata, T. subvillosa, T. triradiata, T. tenuifolia (12)

Hgo T. erecta, T. filifolia, T. foetidissima, T. lucida, T. lunulata, T. persicaefolius, T.

tenuifolia (7)

Qro T. erecta, T. filifolia, T. foetidissima, T. lucida, T. lunulata, T. micrantha, T. moorei (a-

sp-p, T. patula, T pringlei, T. remotiflora, ), T. tenuifolia (11)

Sur-Sureste

Chis T. erecta, T. filifolia, T. foetidissima, T. lucida. T. nelsonii, T. subulata, T. tenuifolia, T.

terniflora (8)

Camp T. patula (1)

Yuc T. erecta, T. patula, T. tenuifolia (3)

Tab T. lucida (1)

† Subacuática, (a) anual o herbácea, (sp) semiperenne, (p) perenne.

6. Informe sobre la situación de conservación de las especies silvestres-

ruderales de Tagetes en México y posibles propuestas para su

inclusión en el marco legal.

De acuerdo con información de Turner y Nesom (1993), de 22 especies en total

del género Tagetes, dos son extranjeras, 20 nativas, 11 restringidas a México, 13

de amplia distribución, cuatro de distribución regional, cinco especies de

distribución local y cinco amenazadas; pero no precisa cuáles son las especies.

Para 1996, Turner (1996) refiere 24 especies mientras que Soule (1993) consigna

32, pero serían 34 considerando a T. arenicola (Panero y Villaseñor, 1996) y T.

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persicaefolius (Turner, 1996), y quizá 36 considerando la verificación de la

presencia de T. sororia y T. microglossa. Así, a partir de las 32 especies

confirmadas para México, a continuación se hace una propuesta de la situación de

la conservación del taxa considerando la información de SEMARNAT, Red

Tagetes de SINAREFI-SAGARPA (exploraciones desde el año 2000) y la

clasificación que hace Turner y Nesom (1993) para ubicar el estatus de Tagetes

en el país.

Situación de conservación de 32 especies del género Tagetes de México (sin

incluir T. queretana, T. excelsa, T. microglossa, T. sororia).

Situación de las especies Situación de conservación

Extranjeras (2)

T. minuta Crece en puntos localizados de Sonora en la montaña y hasta ahora no parece ser un problema como maleza, como se ha reportado en otros países. Se desconoce su abundancia. Hay duda sobre cómo llegó esta especie o si se trata de poblaciones con endemismo especial que pudieron haberse dispersado hacia América del Sur.

T. terniflora Se le reportó en 1996 en San Cristóbal de las Casas, Chiapas y es de difícil localización, lo cual indica que existe algún tipo de control de su dispersión; se requiere mayor exploración en campo para verificar la situación.

Nativas (30)

T. arenícola Principalmente crece ruderal y el área de su endemismo parece no ser grande. Tiene aprovechamiento local que no se ha estudiado, como tampoco la densidad de población.

T. coronopifolia En recorridos de campo con regular abundancia donde se le encuentra, pero no es frecuente su hallazgo.

T. elongata Pocas referencias de su localización, por lo que se conoce poco.

T. erecta Existencia de razas de esta especie según grupos indígenas y grupos culturales filiados con el cultivo y uso ceremonial de la especie en Días de Muertos. En la región del bajío, hay remanentes de germoplasma que las industrias dejaron después de su salida a otros países en 2001. Desde 2001 se está incrementando la demanda de variedades de origen extranjero para

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maceta.

T. eppaposa No se tiene información de esta especie endémica.

T. filifolia Por el uso como saborizante y remedio, la cosecha de esta planta se hace durante la época de lluvia en diferentes regiones de México.

T. foetidissima En algunos lugares de México como los Altos de Jalisco o Zacatecas se le emplea como té, por lo que las poblaciones naturales de plantas a veces se ve afectada.

T. jaliscensis Pocas referencias de su localización, por lo que se conoce poco.

T. hatwegii Pocas referencias de su localización en la Sierra de Bolaños en Jalisco y colindancia con Nayarit, por lo que se conoce poco.

T. lacera Material silvestre endémico que por su aislamiento geográfico no parece encontrarse en riesgo. Se desconoce problemas por incendio en la Sierra de la Laguna BCS y su impacto en la planta que es perenne. Se encuentra en un área protegida.

T. lemmonii Aparentemente sin problema de sobrevivencia en las zonas montañosas de Sonora donde se distribuye como endémica, pero hace falta tener registro de su abundancia. Se desconoce el impacto de los ranchos en el establecimiento de las poblaciones naturales.

T. linifolia Su escaso registro hace suponer que no es fácil de encontrar, en consecuencia, no se conoce mucho de esta especie.

T. lucida Muy usada en forma tradicional, tanto en herbolaria comercial como en consumo casero y uso ceremonial, por lo que la cosecha puede representar algún problema en la disminución de las poblaciones naturales, como se aprecia en el área del centro ceremonial mazahua en estado de México donde se detecta dificultad para su colecta durante el 14 de agosto cuando se le emplea con motivos religiosos. Se requiere estudio sobre la explotación libre de esta especie; puede considerársele amenazada. En la Red Tagetes de SINAREFI-SAGARPA se tiene un proyecto de conservación in situ en Morelos. NOM-059-SEMARNAT-2001

T. lunulata SUtilizada en remedios domésticos y al parecer como ruderal y viaria, a veces arvense, no parece con problemas de sobrevivencia aunque en Morelos, en el área de Tepoztlán, cada vez es menor la población local de esta especie debido al uso ornamental.

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T. micrantha También se cosecha en la temporada de lluvias como T. filifolia, por su sabor a anís. Principalmente se encuentra en el norte del país y no parece tener problemas. Se le encuentra en áreas protegidas donde desarrolla vegetación pino-encino,

T. moorei Crece endémica en cañadas de poca superficie y presenta mecanismo de dispersión de semillas único en Asteraceae, por lo que se recomienda protección especial.

T. moorei var brevistilata Crece endémica en cañadas de poca superficie y presenta mecanismo de dispersión de semillas único en Asteraceae, por lo que se recomienda protección especial.

T. mulleri Se le reporta endémica, pero durante 2008-2009 se han realizado exploraciones a lugares cercanos a Monterrey y Montemorelos NL, pero no se han localizado plantas. Se considera que su permanencia está en riesgo.

T. nelsonii Su distribución local en Chiapas y su uso intenso en herbolaria comercial y su consumo doméstico en tratamiento de enfermedades digestivas, amerita se estudie su población; puede considerarse amenazada.

T. oaxacana Por las pocas referencias de su localización y las posibilidades de incendio en las áreas boscosas de Tlaxiaco, Oaxaca donde es endémica, lo seguro es que se trate de una especie en peligro. En el área de Tlaxiaco no se conoce bien a la planta y en reciente expedición en 2009 (Red Tagetes-SINAREFI) fue difícil colectarla.

T. palmeri Poca información de los lugares donde prospera, difícilmente se puede inferir sobre su situación, por lo que se requiere estudiar su abundancia.

T. patula Asociada con la festividad de Días de Muertos, en el área de Morelos la variabilidad morfológica es amplia pero no se tiene bien registrada; es posible que algunos tipos se estén perdiendo. Puede considerarse como amenazada.

T. parryi Se encuentra sin problemas de sobrevivencia considerando su presencia abundante durante expediciones de colecta en 2008 (Red Tagetes-SINAREFI); tal vez la falta de uso tradicional contribuya a este estatus, además de encontrarse en lugares no comunes y favorecidos por la geología que asegura el nivel de humedad en periodos secos. Su endemismo y mecanismo de dispersión de semillas parecido al de T. moorei y T. lacera, además de su potencial biopesticida, sugieren se le considera para protección.

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T. persicaefolius No se cuenta con información para valorar su situación de conservación.

T. pringlei No se cuenta con información para valorar su situación de conservación.

T. remotiflora Al parecer sin problemas de sobrevivencia, pero se requiere información precisa.

T. subulata Abundante en áreas protegidas, pero amenazadas en áreas como el bajío.

T. subvillosa No se cuenta con información para valorar su situación de conservación.

T. stenophylla No se cuenta con información para valorar su situación de conservación.

T. tenuifolia En las áreas de distribución parece abundante.

T. triradiata No se cuenta con información para valorar su situación de conservación.

Restringidas a México (20)

T. arenícola Principalmente crece ruderal y el área de su endemismo parece no ser grande. Tiene aprovechamiento local que no se ha estudiado, como tampoco la densidad de población.

T. coronopifolia En recorridos de campo con regular abundancia donde se le encuentra, pero no es frecuente su hallazgo.

T. elongata Pocas referencias de su localización, por lo que se conoce poco.

T. eppaposa No se tiene información de esta especie endémica.

T. hatwegii Pocas referencias de su localización en la Sierra de Bolaños en Jalisco y colindancia con Nayarit, por lo que se conoce poco.

T. lacera Material silvestre endémico que por su aislamiento geográfico no parece encontrarse en riesgo. Se desconoce problemas por incendio en la Sierra de la Laguna BCS y su impacto en la planta que es perenne. Se encuentra en un área protegida.

T. lemmonii Aparentemente sin problema de sobrevivencia en las zonas montañosas de Sonora donde se distribuye como endémica, pero hace falta tener registro de su abundancia. Se desconoce el impacto de los ranchos en el establecimiento de las poblaciones naturales.

T. linifolia Su escaso registro hace suponer que no es fácil de encontrar, en consecuencia, no se conoce mucho de

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esta especie.

T. moorei var brevistilata Crece endémica en cañadas de poca superficie y presenta mecanismo de dispersión de semillas único en Asteraceae, por lo que se recomienda protección especial.

T. moorei Crece endémica en cañadas de poca superficie y presenta mecanismo de dispersión de semillas único en Asteraceae, por lo que se recomienda protección especial.

T. mulleri Se le reporta endémica, pero durante 2008-2009 se han realizado exploraciones a lugares cercanos a Monterrey y Montemorelos NL, pero no se han localizado plantas. Se considera que su permanencia está en riesgo.

T. oaxacana Por las pocas referencias de su localización y las posibilidades de incendio en las áreas boscosas de Tlaxiaco, Oaxaca donde es endémica, lo seguro es que se trate de una especie en peligro. En el área de Tlaxiaco no se conoce bien a la planta y en reciente expedición en 2009 (Red Tagetes-SINAREFI) fue difícil colectarla.

T. palmeri Poca información de los lugares donde prospera, difícilmente se puede inferir sobre su situación, por lo que se requiere estudiar su abundancia.

T. parryi Se encuentra sin problemas de sobrevivencia considerando su presencia abundante durante

expediciones de colecta en 2008 (Red Tagetes-SINAREFI); tal vez la falta de uso tradicional contribuya a este estatus, además de encontrarse en lugares no comunes y favorecidos por la geología que asegura el nivel de humedad en periodos secos. Su endemismo y mecanismo de dispersión de semillas parecido al de T. moorei y T. lacera, además de su potencial biopesticida, sugieren se le considera para protección.

T. persicaefolius No se cuenta con información para valorar su situación de conservación.

T. pringlei No se cuenta con información para valorar su situación de conservación.

T. remotiflora Al parecer sin problemas de sobrevivencia, pero se requiere información precisa.

T. subvillosa No se cuenta con información para valorar su situación de conservación.

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T. stenophylla No se cuenta con información para valorar su situación de conservación.

T. triradiata No se cuenta con información para valorar su situación de conservación.

Amplia distribución (14)

T. coronopifolia En recorridos de campo con regular abundancia donde se le encuentra, pero no es frecuente su hallazgo.

T. erecta Existencia de razas de esta especie según grupos indígenas y grupos culturales filiados con el cultivo y uso ceremonial de la especie en Días de Muertos. En la región del bajío, hay remanentes de germoplasma que las industrias dejaron después de su salida a otros países en 2001. Desde 2001 se está incrementando la demanda de variedades de origen extranjero para maceta.

T. filifolia Por el uso como saborizante y remedio, la cosecha de esta planta se hace durante la época de lluvia en diferentes regiones de México.

T. jaliscensis Pocas referencias de su localización, por lo que se conoce poco.

T. lucida Muy usada en forma tradicional, tanto en herbolaria comercial como en consumo casero y uso ceremonial, por lo que la cosecha puede representar algún problema en la disminución de las poblaciones naturales, como se aprecia en el área del centro ceremonial mazahua en estado de México donde se detecta dificultad para su colecta durante el 14 de agosto cuando se le emplea con motivos religiosos. Se requiere estudio sobre la explotación libre de esta especie; puede considerársele amenazada. En la Red Tagetes de SINAREFI-SAGARPA se tiene un proyecto de conservación in situ en Morelos. NOM-059-SEMARNAT-2001

T. lunulata Utilizada en remedios domésticos y al parecer como ruderal y viaria, a veces arvense, no parece con problemas de sobrevivencia aunque en Morelos, en el área de Tepoztlán, cada vez es menor la población local de esta especie debido al uso ornamental.

T. micrantha También se cosecha en la temporada de lluvias como T. filifolia, por su sabor a anís. Principalmente se encuentra en el norte del país y no parece tener problemas. Se le encuentra en áreas protegidas donde desarrolla vegetación pino-encino,

T. patula Asociada con la festividad de Días de Muertos, en el área de Morelos la variabilidad morfológica es amplia pero no se tiene bien registrada; es posible que algunos

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tipos se estén perdiendo. Puede considerarse como amenazada.

T. persicaefolius No se cuenta con información para valorar su situación de conservación.

T. pringlei No se cuenta con información para valorar su situación de conservación.

T. remotiflora Al parecer sin problemas de sobrevivencia, pero se requiere información precisa.

T. stenophylla No se cuenta con información para valorar su situación de conservación.

T. subulata Abundante en áreas protegidas, pero amenazadas en áreas como el bajío.

T. tenuifolia En las áreas de distribución parece abundante.

T. triradiata No se cuenta con información para valorar su situación de conservación.

Distribución regional (7)

T. elongata Pocas referencias de su localización, por lo que se conoce poco.

T. jaliscensis Pocas referencias de su localización, por lo que se conoce poco.

T. linifolia Su escaso registro hace suponer que no es fácil de encontrar, en consecuencia, no se conoce mucho de esta especie.

T. lemmonii Aparentemente sin problema de sobrevivencia en las zonas montañosas de Sonora donde se distribuye como endémica, pero hace falta tener registro de su abundancia. Se desconoce el impacto de los ranchos en el establecimiento de las poblaciones naturales.

T. nelsonii Su distribución local en Chiapas y su uso intenso en herbolaria comercial y su consumo doméstico en tratamiento de enfermedades digestivas, amerita se estudie su población; puede considerarse amenazada.

T. palmeri Poca información de los lugares donde prospera, difícilmente se puede inferir sobre su situación, por lo que se requiere estudiar su abundancia.

T. subvillosa No se cuenta con información para valorar su situación de conservación.

Distribución local (9)

T. arenícola Principalmente crece ruderal y el área de su endemismo parece no ser grande. Tiene

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aprovechamiento local que no se ha estudiado, como tampoco la densidad de población.

T. eppaposa No se tiene información de esta especie endémica.

T. hartwegii Pocas referencias de su localización en la Sierra de Bolaños en Jalisco y colindancia con Nayarit, por lo que se conoce poco.

T. lacera Material silvestre endémico que por su aislamiento geográfico no parece encontrarse en riesgo. Se desconoce problemas por incendio en la Sierra de la Laguna BCS y su impacto en la planta que es perenne. Se encuentra en un área protegida.

T. moorei Crece endémica en cañadas de poca superficie y presenta mecanismo de dispersión de semillas único en Asteraceae, por lo que se recomienda protección especial.

T. moorei var brevistilata Crece endémica en cañadas de poca superficie y presenta mecanismo de dispersión de semillas único en Asteraceae, por lo que se recomienda protección especial.

T. mulleri Se le reporta endémica, pero durante 2008-2009 se han realizado exploraciones a lugares cercanos a Monterrey y Montemorelos NL, pero no se han localizado plantas. Se considera que su permanencia está en riesgo.

T. oaxacana Por las pocas referencias de su localización y las posibilidades de incendio en las áreas boscosas de Tlaxiaco, Oaxaca donde es endémica, lo seguro es que se trate de una especie en peligro. En el área de Tlaxiaco no se conoce bien a la planta y en reciente expedición en 2009 (Red Tagetes-SINAREFI) fue difícil colectarla.

T. parryi Se encuentra sin problemas de sobrevivencia considerando su presencia abundante durante expediciones de colecta en 2008 (Red Tagetes-SINAREFI); tal vez la falta de uso tradicional contribuya a este estatus, además de encontrarse en lugares no comunes y favorecidos por la geología que asegura el nivel de humedad en periodos secos. Su endemismo y mecanismo de dispersión de semillas parecido al de T. moorei y T. lacera, además de su potencial biopesticida, sugieren se le considera para protección.

Amenazadas (3)

T. lucida Muy usada en forma tradicional, tanto en herbolaria comercial como en consumo casero y uso ceremonial, por lo que la cosecha puede representar algún problema en la disminución de las poblaciones naturales, como se aprecia en el área del centro

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ceremonial mazahua en estado de México donde se detecta dificultad para su colecta durante el 14 de agosto cuando se le emplea con motivos religiosos. Se requiere estudio sobre la explotación libre de esta especie; puede considerársele amenazada. En la Red Tagetes de SINAREFI-SAGARPA se tiene un proyecto de conservación in situ en Morelos. NOM-059-SEMARNAT-2001

T. moorei y var brevistilata Crece endémica en cañadas de poca superficie y presenta mecanismo de dispersión de semillas único en Asteraceae, por lo que se recomienda protección especial.

Peligro de extinción (2)

T. mulleri Se le reporta endémica, pero durante 2008-2009 se han realizado exploraciones a lugares cercanos a Monterrey y Montemorelos NL, pero no se han localizado plantas. Se considera que su permanencia está en riesgo.

T. oaxacana Por las pocas referencias de su localización y las posibilidades de incendio en las áreas boscosas de Tlaxiaco, Oaxaca donde es endémica, lo seguro es que se trate de una especie en peligro. En el área de Tlaxiaco no se conoce bien a la planta y en reciente expedición en 2009 (Red Tagetes-SINAREFI) fue difícil colectarla.

7. Mapas de distribución de las especies silvestres-ruderales y

domesticadas considerando información temática.

De acuerdo con el programa DIVA de CONABIO para georeferenciar información

de especímenes de herbario mediante digitalización temática sobre distribución de

especies según clima, suelo, geología altitud, fisiografía, áreas de riqueza, entre

otras, se retomó el siguiente material documental: Missouri Botanical Garden

(MOBOT), Herbario CIIDIR-Durango, Herbario MEXU, Flora del Bajío (Villarreal,

2003), Monograph of genus Tagetes (Neher, 1965), Texas Herbarium, otros

herbarios nacionales. En el MEXU se encontró amplio acervo de especímenes, la

mayoría referidos en herbarios nacionales.

A continuación se presenta un ejemplo de la información de salida de la aplicación

del programa (la primera parte); la información completa se presenta en anexo

incluyendo información diversa: matriz de datos generales, datos específicos,

mapas de distribución general y por especie, riqueza y metodología que valida el

procesamiento del programa, entre otros.

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8. Informe sobre la existencia de organismos de Tagetes modificados genéticamente y sobre la posibilidad de contaminación por flujo genético entre especies de Tagetes y organismos genéticamente modificados.

Desde de un poco antes del año 2000 se vienen desarrollando métodos para la trasformación de plantas de Tagetes, esto es, pasar genes de cualquier organismo a plantas de Tagetes; entre estos métodos se encuentran transformación de protoplastos mediante polietileglicol, electroporación, sonicación o microinjertación, transformación de células o tejidos macro o microinjetración a tejidos o embriones, eletroporación de tejidos, incubación de embriones desecados en soluciones de ADN, infiltración al vacío de semillas, bombardeo de partículas de ADN (biobalística) e infecciones virales vía Agrobacterium, que al parecer es la más efectiva para la obtención de transgénicas.

De acuerdo con la base de datos de patentes de Estados Unidos (USPTO, 2009), Europa (ESPACENET, 2009) y La Organización Mundial de Patentes Internacionales (WIPO, 2009) existen varias solicitudes de patente de transgénicas de Tagetes. Empresas como BASF, SUNGEN, HARMANN y BALL HOTICULTURAL COMPANY han solicitado patentar métodos para la producción

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de transgénicas en las especies Tagetes erecta y T. patula, que tiene atributos ornamentales, pero la trasformación puede aplicar a otras especies entre las que se citan: T. laxa, T. minuta, T. argentina, T. bippinata, T. lucida, T. tenuiflora y T. lemonii.

En T. erecta o cempasúchitl, los procedimientos de transformación genética han posibilitado la producción de pigmentos que en forma natural nos es frecuente obtener, por ejemplo la síntesis de luteína es el carotenoide usual, pero en los transgénicos otros carotenoides como astaxantina o zeatina pueden ser los pigmentos que se sinteticen más. En T. patula es posible la sobreproducción de metabolitos secundarios útiles para biocontrol de nematodos, o bien, para sobreproducir otros metabolitos secundarios con efectos insecticida- insectistático, fungicida-fungistático y acaricida. Estos metabolitos se encuentran en la mayoría de especies de Tagetes.

En México el CINVESTAV y CEPROBI intentan la obtención de transgénicas sobreproductoras de carotenoides sin resultados positivos hasta el momento. Actualmente empresas mexicanas que en otro tiempo tuvieron una gran industria del cempasúchitl en México, tienen sus negocios en países como India, China y Perú. Solamente una producción de 25 gramos o más de carotenoides por kilogramo de harina de lígulas de cempasúchil haría atractivo su regreso a México. Además, la incorporación de genes relacionados con la síntesis de astaxantina como la que posee la especie Adonis o algunas algas, al cempasúchil, haría más atractivo la producción de cempasúchil transgénico en México. Sobre esta temática, empresas como SYNGENTA, BAYER, MONSANTO o DUPON entre otras, estarían interesadas.

Especialmente un alto porcentaje de transgénicas se pueden obtener con el uso de Agrobacterium como vector, sin que las plantas pierdan fertilidad, procedimiento muy recomendado para Tagetes.

Tanto T. erecta como T. patula son especies con alto grado de alogamia, particularmente porque hay plantas que presentan cabezuelas tipo doble que solamente expresan flores individuales liguladas femeninas o androestériles. Las flores liguladas se presentan en la mayoría de las especies, característica de la familia Asteraceae, y en consecuencia, de Tageteae y Tagetes, como una adaptación coevolutiva para favorecer variabilidad genética. Las flores individuales del disco floral son hermafroditas, pero los estigmas son órganos que se exponen primero, lo que favorece la polinización cruzada. Especies como T. lunulata o T. lucida presentan comportamiento de autoincompatibilidad, lo que favorece la polinización abierta; se desconoce sobre los mecanismos reproductivos de la mayoría de especies de Tagetes.

En el caso de cabezuelas tipo doble la producción de polen de especies no transgénicas constituiría una posible fuente de transmisión de genes, por lo que el control de plantas transgénicas seria necesario.

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En general, la producción de polen transgénico representaría una fuente potencial de contaminación hacia cualquiera de las especies de Tagetes.

Informe sobre las necesidades de conocimiento y recomendaciones para que en corto, mediano y largo plazos sean cubiertas mediante información actualizada en campo y/o laboratorio por obtener con proyectos.

a) Se requiere estudio de campo sobre las poblaciones endémicas para determinar su estatus de riesgo.

b) Se requieren mapas de distribución geográfica y ecológica de las especies silvestres, ruderales, viarias y arvenses de Tagetes a nivel Estatal, Regional y Municipal como elementos para dar más fundamento a los centros de origen.

c) Se requiere trabajo de campo para verificar la distribución de T. minuta y T. terniflora para verificar su origen e incluir marcadores moleculares.

d) Se requiere estudios sobre el sistema reproductivo de la mayoría de las especies de Tagetes

e) Se requiere estudios sobre aislamiento reproductivo (flujo genético) entre la mayoría de las especies de Tagetes.

f) Se requiere del marcado molecular de todas las especies de Tagetes para crear bases de datos de referencia.

g) Se requiere desarrollar una propuesta sobre la filogénia del género en México a nivel molecular.

9. Informe de conclusiones y recomendaciones.

Por el número de especies que se registran en México (20) y no en otros países de América, México se considera un importante centro de origen del género. Prácticamente las especies se distribuyen en las áreas montañosas de México mientras que las especies cultivadas T. erecta y T. patula tienen amplia distribución. La generación de plantas transgénicas se ha realizado en las especies T. erecta y T. patula prometedoras en sobreexpresión de pigmentos y metabolitos secundarios, pero todavía no están disponibles en México. Existen instituciones nacionales interesadas en el desarrollo de transgénicas, pero por ahora éstas y los procedimientos para generarlas se encuentran en un régimen de patente extranjera.

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La morfología floral de la mayoría de las especies de Tagetes de México indica un potencial flujo genético de y hacia las especies de Tagetes; sin embargo se desconoce el sistema reproductivo de la mayoría de ellas.

Se recomiendan una serie de estudios básicos para ubicar con más claridad la posible amenaza de la liberación de los organismos genéticamente modificados de Tagetes.

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