Marine Biology 75,207-213 (1983) M a r i n e --._, _ B i o l o g y

�9 Springer-Vedag 1983

Comportement experimental de Lingula anatina (Brachiopoda: Inarticulata) dans divers substrats meubles (Baie de Mutsu, Japon) *

C. C. Emig

Station Marine d'Endoume; Rue de la Batterie-des-Lions, F-13007 Marseille, France

Abstract Introduction

Experimental behaviour of Lingula anatina (Brachiopoda: Inarticulata) in different soft substrates (Mutsu Bay, Japan)

Lingula anatina Lamarck was collected from the vicinity of Asamushi, Japan, in May 1982. Burrowing up to the surface by this brachiopod compensates for natural sedi- mentation above its burrows and is essential to its survival. Its speed of ascent was measured during experiments using various soft substrates in aquaria (coarse > 2 mm and fine < 50#m; and sediment taken from the study area) and in situ (coarse > 2 mm in situ sediment). In all experiments, L. anatina was able to move up through the sediment, but ascent speed differed between the substrates. Ascent through the in situ sediment was much faster, since the sediment layer was deeper (up to 30 cm), and was achieved without autotomy of its pedicle which can attain a length 20 times greater that of its shell. Ascent is also rapid in brachiopods without pedicles, but such individuals maintain their filtering position with difficulty and generally emerge onto the sediment surface. In coarse-grained substrate (> 2 ram) lacking fine-grained particles, L. anatina moves up but is unable to construct a burrow, and finally emerges onto the sediment surface, often after complete autotomy of its pedicle. In very fine sediment (< 50 ktm), L. anatina is able to burrow without clogging its pallial cavity with the very fine particles, but its valves are inadequately supported by the soft burrow walls in such fluid sediment, and maintenance of its filtering position is not possible. Our results invalidate some general concepts about suspension-feeders. The role of the pedicle is limited to anchorage at the bottom of the burrow and to retraction into the burrow; in certain cases it appears to be a handicap to ascent to the sediment surface.

* Contribution No. 493 of the Marine Biological Station, T6hoku University, Asamushi, Aomori, Japan

Si des 6tudes r6centes sur l'6cologie et la biologie des lingulid6s actuelles ont permis de combler bien des la- cunes dans nos connaissance et de reprendre des interpr6- tations pal6o6cologiques, il n'en reste pas moins que les questions sur le comportement, soulev6es par Emig et al. (1978) et Emig (1982a), sont restdes sans r6ponse, ainsi que les hypoth6ses, 6mises par Paine (1963, 1970) et Thayer et Steele-Petrovid (1975), qui demandent /t 6tre v6rifi6es, ce qui sera le propos de notre 6tude. Les adapta- tions des lingulid6s ~ la vie endobionte (Emig, 1983 a), cas unique chez les brachiopodes, ont sfirement dfi leur permettre de r6pondre /t des conditions changeantes du milieu depuis l'Ordovicien, notamment ~t la s6dimentation, envers lequel nous ignorons encore tout de la rdaction des Lingula.

Materiel et m~thode

Lingula anatina Lamarck a 6t6 r6colt6e 5 Asamushi, Japan (Fig. 1), localit6-type de Lingula nipponica Haya- saka qui a 6t6 raise en synonymie avec L. anatina par Emig (1982b, 1983b), dans des fonds sablo-vaseux con- tenant une forte fraction de sables fins et trbs fins avec une grande diversit6 de macrofaune (Tsuchiya et Emig, 1983). Ces fonds sont r6f6rables aux biocoenoses des sables fins bien calibr6s et des sables vaseux en mode calme.

I1 faut noter que, si jusqu'/l pr6sent les lingules 6taient consid6rdes comme des animaux vivants dans des eaux dont les temp6ratures ne descendaient pas sous 10 ~ /t 12 ~ il est n6cessaire de r6viser ce concept, car dans les eaux marine pr6s d'Asamushi, les temp6ratures ont vari6 de 2 ~ /t 20~ en 1980, /t 10m de profondeur, et de 5 ~ 5 22 ~ en 1981 (Kyozuka etal., 1981, 1982). Ces eaux ont moins de 10 ~ entre d6cembre et mai et moins de 5 ~ entre janvier et avril 1981 et entre f6vrier et mars 1980. Ceci accr6dite la signalisation de Lingula anatina par

208 C.C. Emig: Comportement de Lingula anatina

,,oE

1 2 0

| 6

11m

~

55 6 5 1 0 0 1 0 0 1 5 0 . ,

Fig. 1. Lingula anatina. Rdpartition pr6s d'Asamushi, Japon: encercl6 le num6ro des stations, avec la densit6 des lingules et la profondeur (m) (d'aprbs Tsuchiya et Emig, 1983). Les exp6riences r6alisdes dans le milieu naturel ont 6t6 effectu6es ~i la station 6

Leroy (1936) dans des eaux tr6s froides, gelant l'hiver, le long de la c6te Nord de la Chine.

Nos exp6riences se sont d&oul6es ~ une temp6rature de 10 ~ g 11 ~ avec une salinit6 de l 'ordre de 30%0. Les aquariums ont 6t6 maintenus sous eau de mer courante afin d'assurer une bonne circulation. Les exp6riences in situ se sont effectu6es ~t la station 6 (Fig. 1), d'ofl provenait le s~diment utilis6 soit tel quel, soit que la fraction grossi6re apr6s un tamisage sur une maille de

2 ram, soit que la fraction fine apr6s tamisage avec une maille de 50kLm. Le protocole exp6rimental est expos6 pour chaque s&ie d'exp6riences. C'est au cours de ces tamisages que nous avons recueitli des valves en course de d6sagr~gation. Pendant toutes nos exp6riences, nous n'avons not6 aucune mortalit6, marne 8 d apr6s le d6but des exp6riences.

R~sul tats

R6action des lingules/t la s6dimentation

Le but que nous nous sommes fix6 6tait de connaftre la r6action de Lingula anatina it une sedimentation brutale (grossibre; fine; semblable fi celle du biotope), arrivant dans le biotope naturel.

SOdiment du biotope

En aquarium, les lingules ont 6t6 implantees dans le s6di- ment du biotope pr6alablement pass6 par un tamis de 2 mm de maille. Elles sont rest6es pendant 3 d e n position normale avant le d6but des exp6riences pour s'acclimater aux conditions expdrimentales. Trois lots de lingu!es ont ainsi 6t6 prepar6s: avec le p6doncule entier, ancr6 au fond de l 'aquarium; avec le p6doncule sectionn6 h moiti6 de sa longueur contract6e (environ 2 ~t 3 cm de long); sans p6doncule. Pour les deux derniers lots. nous avons utilis6 des individns dont le pddoncule a 6t6 coup6 ou s'est totalement autotomis6 lors des rdcoltes. Darts le milieu naturel, nous avons utilis6 des lingules en place dans leurs terriers; la granulom6trie du s6diment a montr6 que la fraction comprise entre 200 et 91 ktm repr6sente 84,9% (Tsuchiya et Emig, 1983). Les terriers ont 6t6 couverts de tubes en plastique (diam6tre: 8 cm), dont la longueur au dessus du s6diment 6tait de 10, 20, 30cm (Tableau 1). Puis, ces tubes ont 6t6 remplis avec du s6diment du biotope pr6alablement tamis6. Les r6sultats obtenus avec 20 lingules de chaque lot en aquarium et 20 lingules dans le milieu naturel ont 6t6 port6s sur le Tableau 1.

La vitesse de fouissage en aquarium de Lingula ana- tina (individus entiers), 0,5/~ 1,7 cm h -* (moyenne 0,9), est

Tableau 1. Lingula anatina. Vitesses de remont6e en surface de 3 lots mesur6es en aquarium et corn- pardes 5 celles obtenues dans le milieu naturel (5 la station 6, Fig. 1). Chaque expdrience a 6t6 faite avec 20 fingules. I = Intervalle de vitesse; M= moyenne, en cm h -I. -: non d6termin6e. Voir explica- tions dans le texte: "R6sultats - Sediment du biotope"

Exp6rience Hauteur du s6diment

10 cm 20 cm 30 cm

I M 1 M I M

Pddoncule entier 0,5 -0,6 0 , 5 5 1,04-1,7 1,25 - - P6doncule partiel 0,5 -1,25 0,95 1 -1,04 1,03 - - Pas de p6doncule 0,5 -1,25 1,03 0,8 1,8 1,42 -

Liugules enti~res (insitu) 0,09-0,14 0 , 1 1 0,08-0,21 0 , 1 3 0,16-0,21 0,18

C. C. Emig: Comportement de Lingula anatina 209

comparable ~t celle de L. reevei, cit6e par Emig (1981) - 0,2 /t 2,5 cm h -~ (moyenne 0,75). Par contre, dans le milieu naturel, cette vitesse est plus lente chez L. anatina (0,08 0,21) que chez L. reevei (0,21 ~ 0,29cmh-1). En com- parant ces vitesses obtenues avec des esp~ces du genre Lingula avec celle 6tablies par Thayer et Steele-Petrovi6 (1975) avec Glottidia pyramidata, esp6ce du genre tr6s voisin (en aquarium /t 27~ 0,67 /~ 1,05 c m h -1 pour traverser une couche de sable de 10 ~ 11 cm d'~paisseur), on constate que ce dernier genre a u n e vitesse de remon- t6e plus rapide, mais les auteurs ont aussi remarqu6 que cette vitesse est plus lente dans le milieu naturel, sans pourtant mentionner de mesures pr6cises. L'ensemble de ces donndes tend fi ddmontrer 6galement que la tempdra- ture du milieu ambiant n'intervient pas darts le fouissage des lingulid6s.

Nos r6sultats chez Lingula anatina (Tableau 1) mettent en +vidence que la vitesse de fouissage pour remonter h la surface est d'autant plus rapide que l'individu n'est pas ancr6 au fond et qu'il n'a pas de p6doncule. Cette diff+- rence est d'autant plus significative si l 'on compare les r6sultats en aquarium et dans le milieu naturel o/1 la vitesse est de 5 ~t 10 fois plus lente. Ceci confirme bien que le p6doncule n 'a aucun rSle dans le fouissage (Thayer et Steele-Petrovid, 1975; Emig, 1981, 1982a); au contraire m~me il peut ~tre un handicap au d6placement dans le s6diment.

La vitesse de remont6e est aussi d'autant plus rapide que la couche de s+diment 5 traverser est plus grande, ceci 6tant constat6 en aquarium et dans le milieu naturel, comme si la lingule 6tait capable de r6agir ~ la pression du s6diment la surmontant. Nos observations ont permis de constater qne les lingnles n'autotomisent pas leur p6doncule pour atteindre la surface, mSme pour des 6paisseurs atteignant 30 cm, mais sont capables d'allonger celui-ci pour reprendre leur place pr6s de la surface du s6diment, l'individu restant ancr6 au fond de son terrier. Cet ancrage se fair toujours sous plus de 20 cm dans une couche fortement coquillibre, dans laquelle se glisse le p6doncule pour assurer un excellent ancrage (conditions similaires d6crites par Emig, 198 I); en y ajoutant les 30 cm de s6diment en tube, on constate pour un individu, dont la coquille mesure environ 2,5 cm de long, un 6tirement du p6doncule de plus de 20 fois la longueur de la coquille. Cet allongemcnt est apparemment sans dommage pour le p6doncule, puisque la lingule se retracte au fond du terrier d6s que l 'on touche le tube. Ceci infirme l'assertion de Rudall (1955) qui estime que la cuticule de p~doncule des lingules n'est pas capable d'une extension de plus de 50%, alors qu'en fait elle peut d6passer 10 fois la longueur du p6doncule contract6.

D'autre part, il faut noter que les lingules sans p6don- cule ont tr6s souvent tendance ~t 6merger du sfidiment (Fig. 2b); ceci s'expliquer par le fai.t que toutes les lingules effectuent r6guli6rement des mouvements de cisaillement avec leur valves (aprbs r6traction du lophophore et une fermeture plus ou moins brutale des valves) pout nettoyer les soies du bord ant6rieur et se d6barasser des grains de sable et ddbris divers qui s'y agglutinent. Ces mouvements sont ensuite suivis d'un entrebaillement des valves avec 6talement du lophophore, c'est-~t-dire la reprise de la position de filtration (position normale). En l'absence de pedoncule, ces mouvements r6p6t6s peuvent ainsi pro- voquer la sortie lente de la coquille. Nous avons aussi remarqu6 que la r6g6n6ration du p6doncule chez ces individus 6tait tr6s lente, ce qui contraste avec des r6sultats ant6rieurs (cf. Emig, 1981); par contre, chez des lingules dont une partie du p~doncule a 6t6 sectionn6e, le renflement post6rieur amorce sa r6gdn6ration rapidement et apr~s quelques jours se produit une agglutination de grains de sable autour du nouveau renflement.

Fig. 2. Lingula anatina. (a) Individus en position normale dans le sddiment du biotope (en aquarium); (b) 2 individus sans p6doncule, 6mergeant du s6diment , et effectuant des mouvements de cisaillement et de baillement

S~diment grossier

Nous avons utilis6 le m~me protocole exp6rimental que pr6cedemment, en remplissant les tubes avec un s6diment grossier (d6bris coquilliers et fins graviers de plus de 2 ram). En aquarium, la vitesse de fouissage variait de 0,22

0,53 cm h -1 (moyenne: 0,38), c'est-/i-dire une progression environ deux fois plus lente (cf. Tableau 1). Les lingules avec un p6doncule restaient pr6s de la surface, mais nous avons constat6 que la plupart autotomisait leur p6doncule au niveau de la coquille, ce qui ne s'est pas produit dans les exp6riences en milieu naturel. Les individus avec un p6doncule partiel ou sans p6doncule sortaient du s6diment

210 C.C. Emig: Comportement de Lingula anatina

Tableau 2. Lingula anatina. Vitesse de remont6e en surface de deux lots de 10 individus dans un s6diment vaseux fluide, en aqua- rium. Hauteur du s6diment=4cm, I=lntervalle de vitesse; M=moyenne, en cm h -~

Expdrience I M

P6doncule entier 0,03-0,05 0,042 Pas de pddoncule 0,03-0,04 0,038

Fig. 3. Lingula anatina. Deux individus sortant du s6diment grossier (en aquarium)

totalement (Fig. 3). Dans le milieu naturel, nous n'avons exp6riment6 qu'avec des tubes de 20 et 30 cm de long, aucune lingule n'est arriv6e/t la surface, la plupart 6tant ~t mi-chemim soit une vitesse de fouissage de 0,14 0,21 cm h -~, ce qui est comparable aux vitesses indiqu6es sur le Tableau 1.

Lingula anatina est bien capable de progresser dans des s6diments grossiers et de d6placer des particules sup6rieurs /t 2 mm, alors que Thayer et Steele-Petrovi6 (1975) et Culter (1979) mentionnent l'incapacit6 de Glotti- dia pyramidata de se d6placer dans de tels s6diments. Par contre, les lingules ne peuvent y former leur terrier, donc, en cas de danger, elles deviennent une proie facile pour des pr6dateurs. Le p6doncule apparait aussi comme un handicap important dans ce type de s6diment, comme semble le montrer l 'autotomie du p6doncule en aquarium et la difficult6 d'atteindre la surface en milieu naturel. I1 faut remarquer que dans deux des stations prospect6es, 1 et 7 (Fig. 1), la fraction grossi~re, sup6rieure ~ 1,7 mm, atteint respectivement 26 et 28%, tandis que darts les autres stations elle varie de 0,4 5 8% (Tsuchiya et Emig, 1983).

Sddimen t jTn

Nous avons utilis6 deux lots de l0 individus en aquarium seulement, Fun avec le phdoncule entier et l 'autre sans p6doncule, en place dans leur s6diment d'origine et nous les avons couvert d'une couche de 4 cm d'6paisseur de s6diment tr6s fin (particules inf6rieures a 50#m). Les r6sultats (Tableau 2) montrent que la progression vers la surface est trSs lente pour les deux lots. Toutes les lingules forment un terrier darts ce s6diment fluide, aux parois bien d61imit6es, maintenus par les s6cr6tions muqueuses du bord du manteau (Fig. 4c, d) Mais, elles ne restent en position normale que sporadiquement pendant un temps plus ou moins long avant de redescendre /t la limite de la couche sableuse (Fig. 4 c, d). Ce mouvement de va et vient s'explique par le fair que la position normale des lingules est obtenue grace g l 'appui des valves sur les patois du terrier, ce qui exige un substrat compact pour rdduire au

minimum l'eflbrt musculaire, comme l'a d6crit Emig (1982a); d6s lors que le s6diment devient trop fluide, ce qui est le cas ici pour la couche vaseuse, les lingules se maintiennent difficilement, juste le temps n6cessaire pour satisfaire leurs exigences nutritionelles. En effet, les courants produits par l 'animal sont certainement suffisants pour que la respiration puisse se faire depuis la couche sableuse. D'ailleurs, la circulation d'eau que provoque la lingule dans son terrier maintient une zone oxyd6e (sur une 6paisseur de 1 /t 2 mm) du s6diment entourant le terrier, confirmant les observations de Emig (1981). Cet effet d'adh6sion est corrobor6 par le fait que les individus sans p6doncule restent bien en place, effectuent les mSmes d@lacements sans jamais d6passer la surface de la couche vaseuse.

Nous avons aussi constat6 que les particules inf6rieures 50/~m ne passent pas entre les soies du bord du

manteau, car elles sont retenues et agglutin6es par le mucus, parfois en masse importante (Fig. 4a, b). Puis, ia lingule s'en d6barrasse aisdment par les mouvements de cisaillement d6crits au ,,S6diment du biotope,~ (Fig. 4c). Le brachiopode interdit ainsi tout passage dans la cavit6 pall6ale en colmatant l'6troit espace entre ses soies (de 10 /t 30 #m) par une s6cretion de mucus. Par ailleurs, une fois les parois du terrier de la couche vaseuse consolid6e, la lingule a les soies libre de toute particule (Fig. 4 c). Afin de v6rifier ces observations, nous avons maintenu en sus- pension dans l 'eau une fraction importante de vase, pendant 48 h, sans avoir constat6 une g6ne pour les lingules, ni une accumulation ou colmatage de la cavit6 pall6ale; en effet, si des particules peuvenl p6n6trer dans cette cavit6, elles en sont imm6diatement rejet6es par le courant exhalant.

On peut doric conclure que le seul probl6me des lingules dans un sddiment trop fluide est l 'appui m6ca- nique des valves sur les parois du terrier e t n o s r6sultats infirment les hypothbses de Thayer et Steele-Petrovi6 (1975). Dans les stations prospect6es (Fig. 1), la fraction fine, inf6rieure /~ 60~m, varie entre 0 et 17%, sauf g la station 4 o/a elle d6passe 35% (Tsuchiya et Emig, 1983). Or, si les eaux surmontant des vases ont d e relativement faibles concentration d'oxyg6ne (Thayer, 1975), les lingules sont, malgr6 leur taille, de faibles consommateurs d'oxy- g6ne (Hammen et al., 1962).

R6-enfouissage des lingules

Nous avons repris les exp6riences pour tester les possi- bilit6s de p6n6tration darts le substrat par Lingula anatina,

C.C.Emig: Comportement de Lingula anatina 211

les individus 6tant pos6s sur la surface du s6diment provenant du biotope naturel, en rappelant que ces exp6riences se sont sold6s n6gativement chez L. reevei (cf. Emig, 1981). Deux lots de lingules ont 6t6 pr6par6s, Fun avec des individus dont la coquille mesurait de 10/t 20 m m de long et l 'autre de 25 /i 35 ram. Sur les 20 individus du premier lot, 10 se sont rd-enfouis darts les 6 /t 7 2 h (moyenne 15 h) et ont repris leur position normale en terrier entre 24 et 48 h apr6s l 'enfouissement complet. Sur les 20 individus du deuxi6me lot, seuls 5 lingules ont p6n6tr6 dans le sddiment entre 5 et 40 h (moyenne 21 h). Nous avons aussi observ~ un individu de 15 m m se r6- enfouissant darts des s~diments grossiers.

La p6n6tration s'effectue g6n6ralement par la tranche, comme l'a ddcrit Thayer et Steele-Petrovi6 (1975), avec un parcours en U, mais dans quelques cas les lingules s'enfouissent /~ plat (Fig. 5). Ces observations confirment l 'hypoth~se ~mise par Emig (1981),/t savoir que seutes tes

Fig. 4. Lingula anatina. Individus dans des sddiments fins fluides. (a) aspect des terriers quelques heures apr6s l'arriv6e en surface des lingules; (b) masse de particules, agglutin6e autour des soies du bord ant6rieur, formant les 3 pseudosiphons caractdristiques des lingules; (c) lingules en position normale, montrant des soles fibres de toutes particules, quelques jours apr6s leur arrivee en surface; (d) aspect des m~mes terriers qu'en (c) apr6s le retrait des lingules,/t comparer avec (a)

lingules de petite taille poss~dent r6ellement des capacit6s de r&enfouissage; mais bien que des r6sultats positifs aient 6t6 obtenus, il semble que ce processus ne se produise pas dans le milieu naturel, car devant sa lenteur, la lingule est particuli6rement expos6e aux pr6dateurs. Par contre, i l semble possible qu'il y ait I~ une difference entre le genre Lingula et le genre Glottidia.

Prdsence de valves vides dans te s6diment

Lors des plongdes, nous avons f rdquemment vu des valves 6parpill6es sur le fond, mais lors des tris de pr616vements, seuls des fragments de valves en cours de d6sagrdgation (Fig. 6, 7) ont 6t6 trouvds. Ceci confirme bien la rapide disparition des valves vides, dfie ~ leur fragilit6 et leur non-fossilisation sous ces conditions (Emig etal., 1978; Emig, 1981).

212 C.C. Emig: Comportement de Lingula anatina

Fig. 5. Lingula anatina. Un exemplaire s'enfouissant ~ plat dans le s6diment

Fig. 7. Lingula anatina. Fragments de coquiltes r6colt6s sur tamis dans des pr616vements de diverses stations, mettant en 6vidence leur rapide d6sagr6gafion

Fig. 6. Refus de tamis (maille 2 mm) d'un pr616vement effectu6 la station 6, contenant 2 fragments de coquille de lingules (sur fonds blancs)

Discussion

La capacit6 de LinguIa anatina A remonter A la surface du s6diment est un processus essentiel pour leur survie, qui leur permet de compenser tout 6cart du taux de s6dimenta- tion se produisant sur leurs terriers, pour des apports allant des sddiments grossiers aux plus fins. La vitesse de fouissage varie selon la granulom6trie du s6diment, mais aussi selon l 'importance de la s6dimentation. Et le com- portement des lingules change aussi selon les sddiments:

(1) Lorsque l 'apport est proche du s6diment du biotope, la lingule remonte d'autant plus vite que la couche de s6diment rapportde est plus importante (jusqu'5 30 cm, sans que le brachiopode quitte son ancrage au fond du terrier), mais aussi que la lingule n'est plus ancr4e par le phdoncule. Par contre, un individu sans p6doncule ne se maintient que difficilement sa position normale et a souvent tendance ~ 4merger ~ l'interface. Ceci laisse supposer que l 'autotomie du p6doncule est un ph6nomhne rare et que, si elle doit se produire, c'est prbs du renfle- merit posthrieur du p4doncule, qui r6g6nhre ensuite rapidement, d'autant que l'6tirement du p6doncule peut d4passer 20 lois la longueur de la coquille et que dhs lors la partie la plus fragile se situe juste au dessus de ce renflement o/~ la cuticule et la couche musculaire sont les plus fines.

(2) Lors d'une s6dimentation grossihre, la lingule reste bien capable d'y fouir et d'atteindre la surface, ce qui infirme l'hypoth6se de Thayer et Steele-Petrovi6 (1975) suivant laquelle les lingulid4s sont incapables de d6placer des particules grossi6res. N6anmoins elles s'y maintiennent~ mal, car elles sont incapables de former un terrier, de se retracter darts le s6diment, et elles finissent par sortir

C. C. Emig: Comportement de Lingula anatina 213

compl6tement du s6diment, souvent apr6s autotomie com- pl6te du p6doncule.

(3) Le compor tement des lingules dans des sddiments tr6s fins, fluides, remet en question certains concepts g6n6raux admis chez les suspensivores et particuli6rement chez les lingulid6s (Paine, 1970; Thayer et Steele-Petrovi6, 1975). Si n o s r6sultats confirment la difficult6 de survie des lingules dans de tels s6diments, si leur 6paisseur est importante, c'est ~t cause d 'un probl6me m6canique, savoir l 'absence d 'appui pour les vanes sur les parois du terrier du fair de la fluidit6 du substrat, et non parce que les particules fines colmatent la cavit6 palldale ou de la remise en suspension de ces parficules.

Nous pouvons donc admettre q u e les lingules sont capables de fouissage dans tout type de s6diment meuble et de rdpondre ~ une hypersddimentat ion subite survenant dans leur biotope, mais ne peuvent y survivre que si une fraction importante de sable fin et trbs fin leur permet d'assurer un maint ien en terrier. D'aprbs les r6sultats de Tsuchiya et Emig (1983), la fraction grossi6re (sup6rieure /t 1,7 ram) ou fine (inf6rieure fi 60 # m ) peut atteindre dans le milieu naturel de l 'ordre de 35% du s6diment. I1 semble donc possible d 'admet t re que les lingules sont adapt6es rdpondre g une certaine instabilit6 du milieu, sans que leur survie soit raise en cause.

Le r61e du p6doncule se limite /t l 'ancrage au fond du terrier et /t la r6traction dans celui-ci. Le pddoncule peut m6me apparai tre darts certains cas comme un handicap au fouissage dans lequei il n ' intervient aucun6ment. Ceci confirme bien l 'hypoth6se de MacKay et Hewitt (1978) quant ~ l 'acquisition de cet organe depuis l 'appari t ion du groupe et ~ accroitre la survie des lingules dans des zones /~ forte s6dimentation, puisque ce p6doncule est capable d 'une grand al longement sans renoncer/~ ses fonctions.

Remerciements. Ce travail a .6t6 r6alis6 au cours d 'un sdjour de recherche/ t Asamushi Marine Biological Station, Aomori, Japon (Directeur Professeur K. Osanai) dans la cadre de la convention d '6change scientifique entre le Centre National de la Recherche Scienfifique et la Japanese Society of Promotion of Sciences. Je tiens remercier tr6s chaleureusement pour leur aide le Dr. M. Tsuchiya et le Dr. T. Numakunai , ainsi que le personnel technique de la Station, qui a aussi assur6 les sorties en m e r .

Litt6rature eit6e

Culter, J. M.: A population study of the inarticulate brachiopod Glottidia pyramidata (Stimpson), 53 pp. Master's thesis (non publi6). University of South Florida, Tampa 1979

Emig, C. C.: Observations sur l'6cologie de Lingula reevei David- son (Brachiopoda: Inarticulata). J. exp. mar. Biol. Ecol. 52, 47-61 (1981)

Emig, C. C.: Terrier et position des lingules (Brachiopodes, Inarticul6s). Bull. Soc. zool. Fr. 107, 185-194 (1982a)

Emig, C. C.: Taxonomie du genre Lingu[a (Brachiopodes, In- articul6s). Bull. Mus. Hist. nat., Paris 4 (A, 3-4), 337-367 (1982b)

Emig, C. C.: Sur les relations du panchronisme avec les condi- tions 6cologiques: le cas des Lingules (Brachiopodes, Inarticu- 16s). Bull. Soc. zool. Fr. (Sous presse). (1983 a)

Emig, C. C.: Lingula anatina Lamarck (Brachiopoda: Inartic- ulata) of Mutsu Bay, Northern Japan. Bull. mar. biol. Stn Asamushi (Sous presse). (1983 b)

Emig, C. C., J. C. Gall, D. Pajaud et J. C. Plaziat: R6flexions critiques sur l'6cologie et la syst6matique des Lingules ac- tuelles et fossiles. G6obios, Lyon 11, 573-609 (1978)

Hammen, C. S., D. P. Hanlon et S. C. Lum: Oxydative metab- olism ofLingula. Comp. Biochem. Physiol. 5, 185 191 (1962)

Kyozuka, K., T. Mayama and S. I. Tamura: Oceanographical and meteorological conditions observed at Asamushi, Northern Japan, during November 1979-November 1980. Bull. mar. biol. Stn Asamushi 17; 47-51 (1981)

Kyozuka, K., T. Mayama and S. I. Tamura: Oceanographical conditions observed at Asamushi, Northern Japan, during December 1980-November 1981. Bull. mar. biol. Stn Asa- mushi 17, 117-120 (1982)

Leroy, P.: LinguIa anatina Lamarck (1809) dans les mers froides de Chine. Bull. S6anc. Soc. Sci. Nancy 5, 121-124 (1936)

MacKay, S. and R. A. Hewitt: Ultrastructural studies on the brachiopod pedMe. Lethaia 11, 331-339 (1978)

Paine, R. T.: Ecology of the brachiopod Glottidia pyramidata. Ecol. Monogr. 33, 187-213 (1963)

Paine, R. T.: The sediment occupied by recent lingulid brachio- pods and some paleoecological implications. Palaeogeogr. Palaeoclim. Palaeoecol. 7, 21-31 (1970)

Rudall, K. M.: The distribution of collagen and chitin. Symp. Soc. exp. Biol. 9, 49-71 (1955)

]]aayer, C. W.: Morphologic adaptations of benthic invertebrates to soft substrata. J. mar. Res. 33, 177-189 (1975)

Theyer, C. W. and H. M. Steele-Petrovi6: Burrowing in the lingulid brachiopod Glottidia pyramidata: its ecologic and paleoecologic significance. Lethaia 8, 209-221 (1975)

Tsuchiya, M. and C. C. Emig: Macrobenthic assemblages in a habitat of the recent lingulid brachiopod Lingula anatina Lamarck at Asamushi, Northern Japan. Bull. mar. biol. Stn Asamushi, T6hoku Univ. 17, 141-157 (1983)

Date of final manuscript acceptance: May 24, 1983. Communicated by J. M. P6rbs, Marseille