cta pmp veg - 04 - el componente edµfico 2015

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    Produccin de Materias Primas Vegetales: Tema 04.-El Componente edfico.Nutricin Mineral.Antecedentes histricos. El sistema radical. El suelo como fuente de nutrientes.Presencia y disponibilidad de nutrientes. Elementos esenciales. Deficiencias de elementos esenciales.Tcnicas de crecimiento de plantas: Sustratos, medios y tcnicas hidropnicas.

    El trmino cientfico edfico se forma de la raz griega (dafos, el suelo).Como ejemplo, la ciencia que estudia el suelo se denomina edafologa.

    En el suelo en el componente edfico- se establecen e interactan las races de lasplantas. El suelo es un medio muy complejo, tanto desde el punto de vista fsico, comoqumico o como desde el biolgico. Siendo tan complejo, no nos conviene pretenderabarcar todas las interacciones suelo-planta en un solo tema. En este tema explicaremosla Nutricin Mineral, es decir, los aspectos ms qumicos del suelo. En temasposteriores veremos otros aspectos: los relacionados con el agua en el suelo (ms fsicos)y con los microorganismos u organismos, ya sean simbiontes o patgenos, del suelo(aspectos ms biolgicos).

    En el tema que nos ocupa, el suelo acta como suministro de componentes

    inorgnicos (minerales) que son nutrientes esencialespara el crecimiento y desarrollode las plantas. Veremos, tambin, cmo la parte orgnica del suelo (los componenteshmicos) es muy importante en el intercambio de minerales y en el mantenimiento de laestructura de un suelo (en la mejora de su drenaje).

    El suelo idealsuministra todos los elementos minerales que necesita la planta. Conellos, con el agua y con el anhdrido carbnico de la atmsfera la planta tiene todo lo quenecesita para completar sus distintas etapas de desarrollo (desde semilla sembrada asemilla recolectada: ciclo vital completo). Pero, en muchos casos, un suelo natural nopuede abastecer a las plantas de todos los minerales, o no puede hacerlo en la cantidad

    adecuada. En reas geogrficas determinadas los suelos agrcolas pueden tenerdeficienciasde partidaen uno o varios elementos minerales esencialespara las plantas.Tambin es muy frecuente que, tras cosechas repetidas, un suelo inicialmente muy frtilmuestre fatiga (su fertilidad mineral decae con el tiempo) y aparezcan las temidasdeficiencias minerales, que ocasionan cosechas muy escasas. Este ltimo efecto seexplica por la interaccin entre un cultivo o una vegetacin muy vidos de nutrientesminerales (muestran un crecimiento muy rpido) y el retardo en la movilizacin de estosnutrientes minerales (problemas de solubilidad y movilizacin de los cationes o aniones,el pH del suelo, la baja oxigenacin encharcamiento del suelo-, u otras razones mscomplejas) desde el sustrato mineral del suelo a las races de la planta.

    Veremos por qu son tan habituales las deficiencias en nitrgeno y fsforo en suelosde cultivo no fertilizados. Estos dos (Ny P), junto con el catin potasio (K), constituyenel tringulo bsicoNPKde la fertilidad del suelo.

    Desde los inicios de la Agricultura se conoce que el abonado (fertilizacin) del sueloresulta conditio sine qua nonpara la obtencin de una cosecha abundante. Las prcticastradicionales se basaban en el uso del estircol de los rebaos que manejaba el Hombre(estercolado) y desde finales del siglo XIX se implant la fertilizacin con abonosminerales (abonos qumicos) que, por entonces, empezaron a estar disponibles. La

    controversia ventajas e inconvenientes para la fertilidad y sostenibilidad del suelo y delas cosechas a corto y largo plazo - entre estos dos tipos de fertilizacin constituye, hoyen da, un tema muy debatido.

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    Produccin de Materias Primas Vegetales: Tema 04.-El Componente edfico.Nutricin Mineral.Antecedentes histricos. El sistema radical. El suelo como fuente de nutrientes.Presencia y disponibilidad de nutrientes. Elementos esenciales. Deficiencias de elementos esenciales.Tcnicas de crecimiento de plantas: Sustratos, medios y tcnicas hidropnicas.

    Antecedentes histricos

    La idea de que las plantas obtienen sus nutrientes de la atmsfera, del agua y del

    suelo es de slo unos 200 aos atrs. Durante los siglos de la Escolstica, casi todo sebasaba en las obras deAristteles y se supona que el suelo es un medio en el que se elaboranlos jugos nutritivos: Las races de las plantas se asemejan a intestinos que absorben estassustancias, alimentos predigeridos, del suelo. Estos se incorporaban directamente y sinalteracin a la materia de la planta. Este concepto, popularizado como Teora del Humus,fue prevalente hasta mediados del siglo XIX.

    El telogo alemn Nikolaus von Kues (Nicolaus Cusanuso Nicols de Cusa, 1401-1464) supuso que el agua se converta en materia vegetal (la transmutacin, conversinde unas sustancias en otras, era un concepto totalmente aceptado por los alquimistas y

    por la mayora de los naturalistas de esta poca Filsofos Naturales-). Segn estaidea, el agua constituira el nico requerimiento nutritivo del vegetal. La idea de DeCusa no fue contrastada experimentalmente hasta el siglo XVII, cuando el belga JanBaptist van Helmont (1577-1644) realiz su famosa experiencia con la rama de sauce.Sin embargo, no atribuy significado a la prdida de peso del suelo (2 onzas), por lo queel experimento pareca demostrar que toda la materia de la planta proceda del agua.Aunque su conclusin fue errnea, es comprensible debido al escaso desarrollo de la Qumica de supoca: Se crea que la Luz ejerca un efecto vitalizador para las plantas, pero se desconoca,completamente, el proceso de Fotosntesis y se pensaba que el aire era un elemento puro y no unamezcla de gases (nitrgeno, oxgeno y anhdrido carbnico).

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    Woodward (1699) y De Saussure (Recherches Chimiques sur la Vgtation,Investigaciones Qumicas sobre las Plantas,1804) aportaron pruebas de que el crecimientode las plantas depende de la absorcin, desde el suelo, de nitrgeno y de otros

    elementos. Estas ideas nuevas apenas tuvieron repercusin.

    Hubo que esperar hasta 1840, cuando Justus von Liebig public su libro: Dieorganische Chemie in ihrer Anwendung auf Agrikulturchemie und Physiologie -La QumicaOrgnica en su aplicacin a la Qumica Agrcola y la Fisiologa-, que supuso un hito en lahistoria de la Qumica y la Agricultura. En esta obra reafirma a De Saussure y descarta laantigua Teora del Humus.

    Justus von Liebigera el dios cientfico de la Qumica de su poca: La nueva idease acept de inmediato y sin apenas oposicin. En relacin con el nitrgeno, consider,

    errneamente, que el contenido de este elemento en la planta proceda totalmente delamonaco. Despus, el francs Jean Baptiste Boussingault (1802-1889) demostr laimportancia de los nitratos y aport las pruebas experimentales de la fijacin denitrgeno atmosfrico por las leguminosas.

    Hacia 1860, Julius von Sachs1 yWilhelm Knop, trabajandoindependientemente, crean la primera tcnicade cultivo hidropnico. La solucinnutritiva de Knop fue muy utilizada. Se

    compona de KNO3, Ca(NO3)2, KH2PO4,MgSO4 y una sal de hierro. Esta solucincontena todos los elementos que seconsideraban esenciales para la planta(nitrgeno, fsforo, potasio, calcio,magnesio, azufre y hierro); pero, dado que elgrado de pureza de las sales que utilizabanen su poca no era tan alto como en laactualidad, aadan, sin saberlo, cantidadestraza de otros elementos (que hoy

    denominamos microelementos esenciales). Von Sachs y Knop demostraron lacapacidad de las plantas superiores para crecer y desarrollarse en ausencia de materiaorgnica lo que es una prueba crucial contra la Teora del Humus-.

    Las plantas son seres Fotolitotrofos: slo requieren compuestosinorgnicos(CO2, O2,H2O, elementos minerales) y LUZ.

    1 Julius von Sachs public en 1882 Vorlesungen ber Pflanzenphysiologie (Lecciones de Fisiologa

    Vegetal) que se considera el texto fundacional de la Fisiologa Vegetal. Fue entonces cuando la,anteriormente denominada, Botnica Experimental adquiri una categora plena dentro del mundo de laBotnica.

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    Sistema radical.Las races cumplen funciones de anclaje, absorcin de agua y minerales del suelo,

    almacn de nutrientes de reserva y sntesis de algunas hormonas de crecimiento.

    Anatoma de la raz (crecimiento primario, plantas herbceas).

    PICE de la RAZ.

    El pice est formado por una cubierta como un dedal (cofia, caliptra o pilorriza)que es una masa de clulas vivas. Protege el meristemo apical y facilita el crecimientode las races y su penetracin a travs del suelo.

    El pice radical

    tambin contiene elESTATNQUIMA,responsable de larecepcin del estmuloGEOTRPICO.

    La cofia se vaexfoliando y las clulasmuertas lo recubrancon un muclago o

    MUCIGEL, dondecrecen bacterias delsuelo (es un productode la interaccin Raz-Suelo-Floramicrobiana). Elmuclago acta delubricante y mantieneel contacto entre lasraces pequeas y las

    partculas del suelo,especialmente cuandoste se reseca y seencoge durante lashoras calurosas del da.

    PELOS de la RAZ.

    Los pelos se desarrollan por encima de la zona de elongacin de la raz. Sonimportantes porque:

    aumentan la absorcin de agua y nutrientes minerales, al aumentar el reaefectiva de la raz.

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    aumentan la adhesin entre el suelo y la raz. son zonas de crecimiento para bacterias fijadoras de nitrgeno (simbiticas o

    fijadoras de vida libre) y de otras bacterias que actan movilizando

    minerales del suelo (p.e., bacterias movilizadoras de fsforo).

    Los pelos son protuberancias de las paredes de las clulas epidrmicas, aunque enalgunas especies se originan de las clulas corticales (en una capa ms profunda). Lospelos parecen formarse y crecer ms en suelo compactado, cuando el meristemo apicalde la raz no puede crecer. El nmero y tamao de los pelos radicales es variable:depende mucho de la especie y del cultivar, pero tambin de factores externos, sobretodo de la humedad del suelo, la textura de ste y la concentracin de sales.

    Desarrollo de los sistemas radicales.

    La capacidad delas plantas paraobtener agua yminerales de un suelodepende, en granmedida, deldesarrollo de susistema radical. H.J.

    Dittmer (1937)examin el sistemaradical de una plantade centeno deinvierno (Secalecereale), tras 16semanas decrecimiento, y estimque la planta tena13106 ejes primarios

    y laterales, que seextendan un total de500 km de longitud y tenan una superficie de 200 m2. Esta especie tena tambin ms de1010pelos radicales, lo que supone otros 300 m2de superficie de intercambio.

    En zonas desrticas las races del mesquite (Prosopis spp.) llegan a profundidadesde unos 50 m hasta alcanzar la capa fretica. En plantas de cultivo anuales las races seextienden a una profundidad de entre 0,1 a 2,0 m, y lateralmente de 0,3 a 1,0 m. Enplantaciones forestales densas (rboles plantados a una distancia entre troncos de 0,5 m)el sistema radical principal alcanza una longitud total de 12 a 18 km. En ecosistemas

    naturales estables la produccin anual de races supera fcilmente a la de la parte area,de forma que en muchos aspectos la parte subterrnea es la ms importante en cuanto abiomasa.

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    En cuanto a la disposicin morfolgica del sistema radical hay que decir que lasmonocotiledneas suelen desarrollar races fibrosas o fasciculadas, donde tanto la razprincipal como las laterales tienen un desarrollo similar en grosor y profundidad. Por el

    contrario, en dicotiledneas es ms frecuente el tipo pivotante o axonomorfo, donde laraz principal adquiere mayor grosor y profundidad que las laterales.

    El suelo como fuente de nutrientes.

    La principal fuente de elementos minerales es el suelo. El suelo es una mezclaheterognea de partculas (micelas) de arcilla, roca meteorizada, materia orgnica endescomposicin, muchos microorganismos y animales invertebrados (microartrpodosdel suelo), aire y agua.

    Las arcillas y gran parte de la materia orgnicason coloides y muestran fenmenos de superficie(relacin superficie/volumen muy alta). La fraccinarcillosa suele ser la ms abundante en los suelos yconsiste fundamentalmente de caolinita(en los suelosmaduros o viejos, idneos para el cultivo) o demontmorillonitae illita(comunes en suelos jvenes).Estos 3 tipos de arcilla estn compuestos por cristaleslaminares de silicio, oxgeno y aluminio, que poseencargas elctricas negativas en su superficie. Este

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    hecho es muy importante, ya que pueden adsorber cationes esenciales para elcrecimiento vegetal, disminuyendo las prdidas por disolucin y lixiviado, que seproducen cuando el agua atraviesa y lava los horizontes del suelo, de manera que los

    iones se arrastran hacia zonas ms profundas del suelo donde no llegan las races.

    Presencia y disponibilidad de nutrientes.

    Los cationes se adsorben con diferente tenacidad (serie de Hofmeister en las micelasde arcilla), as por ejemplo, el hidrogenin (H+) desplaza a los cationes por debajo de l,como calcio, magnesio, potasio, ...

    Al3+ > H+ > Ca2+ > Mg2+ > K+ =NH+4 > Na+

    En climas muy lluviosos el suelo tiende a acidificarse, ya que la lluvia aporta cidocarbnico en disolucin y los cationes minerales de la serie que estn debajo delhidrogenin son desplazados, resultando un suelo pobre en minerales (suelos muyrojizos, laterticos, de los bosques lluviosos tropicales).

    En climas muy secos (suelos desrticos) las sales solubles que se producen con laalteracin de la roca madre no son lavadas y los cationes como calcio, sodio, magnesio y

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    potasio son muy abundantes e incluso estn en concentraciones txicas por salinidad. Elriego los puede convertir en suelos muy frtiles, al arrastrar el exceso de sales.

    En el suelo es tambin muy importante la fraccin de humus (hmica) con accinadsorbente, debido a grupos carboxilo e hidroxilo de compuestos fenlicos derivados dela degradacin de ligninas (color marrn oscuro-negro del suelo).

    Los aniones, como el fosfato, nitrato, sulfato (forma sulfato de calcio, yeso, muyinsoluble) o cloruro (el cloro es esencial, pero slo en cantidades traza) tienen elproblema de que no son adsorbidos por coloides. Las sales del nitrato, como ejemplo,son muy solubles y fcilmente lixiviadas. Se puede pensar en la fertilizacin con NH4+,que s es retenida; pero en general los suelos no encharcados contienen poco amonio yaque ste es oxidado por bacterias y hongos a NO3-. Debido a ello los cultivos (excepto las

    leguminosas que fijan nitrgeno atmosfrico) exigen un gasto muy elevado enfertilizantes nitrogenados. Una solucin aceptable es aadir nitrgeno como abonoorgnico en forma de estircol o de compost, que lo liberan lentamente pordescomposicin.

    Un factor esencial de suelo es el pH, que controla la solubilidad de, por ejemplo, losiones fosfato PO43- HPO42- H2PO4- que presentan formas no disponibles oprecipitados de muy baja solubilidad con sales de calcio, hierro o aluminio.

    Como se ve en la figura el pH delsuelo afecta a la disponibilidad de loselementos minerales de un suelo. Sepueden aadir productos al suelo paramodificar su pH; el encalado del suelo, esdecir, la aplicacin de cal viva a la que seaade agua (una mezcla de CaO, CaCO3yCa(OH)2) sube el pH de los suelos cidos,

    los alcaliniza; la adicin de azufre enpolvo amarillo o "flor de azufre" (S8)permite bajar el pH, acidificar los suelosalcalinos.

    Por otra parte, el efecto de unelemento sobre el crecimiento de la plantay, por tanto, el rendimiento de su cosechadepende de las dosis empleadas y presenta una curva, con valores distintos para cadaelemento, pero con un aspecto muy semejante en todos. Esta curva se denomina Curvade Accin de un elemento:

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    En 1909 Eilhard Alfred Mitscherlichestudia la curva de accin, basndose en la leydel mnimo, enunciada por Carl Sprenger hacia 1828 y popularizada por Justus vonLiebig en 1855: El peso de una cosecha depende nicamente del constituyentenutritivo ms dbilmente representado (tambin se llama, a veces, ley de los factoreslimitantes; enunciada con la idea: una cadena slo resiste lo que resista su eslabn msdbil).

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    Mitscherlichobserva que un aporte mineral es tanto ms eficaz cuanto ms carente(en valor relativo) sea el suelo en ese elemento. La expresin el ms dbilmenterepresentado no debe tomarse en sentido absoluto, sino relativo. Se trata de considerarla concentracin del elemento respecto a su ptimo, ya que si no los microelementosseran siempre condicionantes.

    Cuanto ms se acerque la curva de accin a la fase ptima, tanto menos eficazser un aporte mineral desde el punto de vista del crecimiento.

    Este concepto se conoce como la ley de la asimilacin decreciente o ley deMitscherlich. En la fase ptima de nada sirve aumentar la dosis del elemento; a partirde un punto crtico se llega al Rango ptimo y concentraciones superiores del elementoproducen el Consumo de Lujo y la Toxicidad, pero la ley de Mitscherlich slo atae ala fase de carencia.

    La Fisiologa Vegetal actual considera la cuestin de los factores limitantes de la

    siguiente manera:

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    cuando existe un factor muy alejado de su ptimo, la mejora en ese factorhace que la respuesta sea la ms favorable. La ley del mnimo se aplica,pues, en el caso de que la insuficiencia de un factor sea muy marcada.

    de forma anloga, un factor en exceso impone un lmite o meseta en lascurvas de accin, que impide que se manifiesten los efectos de factores enniveles ptimos. Las condiciones en que puede aplicarse la ley del mnimo,son en general poco fisiolgicas, muy descompensadas.

    por el contrario, si los valores no estn tan alejados del ptimo las reglas delmnimo no se cumplen. Las plantas muestra gran adaptabilidad ynormalmente no aparecen carencias evidentes.

    Uso de fertilizantes.

    Las prcticas tradicionales agrcolas basadas en un consumo de subsistenciatienden a reciclar los elementos minerales del suelo. Las cosechas se consumen a nivellocaly los desechos orgnicos humanos y animales se usan como estircol fertilizante,volviendo al suelo gran parte de los minerales que se haban retirado. Las prdidas sedeben fundamentalmente al lixiviado de minerales del suelo con el riego o la lluvia. Enesta agricultura bsica las prdidas se pueden reducir con el encalado del suelo, ya quepor encima de pH 6 los elementos se hacen menos solubles. Otras tcnicas habituales dela agricultura tradicional han sido la rotacin de cultivos, intercalando leguminosasfijadoras de nitrgeno y las tcnicas de barbecho, para permitir que el suelo descanse ylos minerales agotados se restituyan por meteorizacin de la roca madre.

    En los sistemas actuales de agricultura extensivade alta produccin o agriculturamodernala retirada de nutrientes minerales de un suelo es unidireccionalporque unacantidad muy sustancial de biomasa vegetal se retira del rea (los productos agrcolas seenvan a los mercados de zonas distantes cientos o miles de kilmetros) y no se recupera.Debido a que las plantas sintetizan todos sus componentes a partir de compuestosinorgnicos y luz solar, en la agricultura moderna se hace necesario el uso defertilizantes qumicos para reemplazar las prdidas de minerales de la tierra cultivada.

    La mayora de los fertilizantes qumicos (oinorgnicos) contienen sales inorgnicas de losmacroelementos nitrgeno, fsforo y potasio(abonos NPK fertilizantes clsicos). Algunosejemplos de fertilizantes clsicos son lossuperfosfatos, el nitrato amnico o el abono de salespotsicas. Los abonos pueden contener dos o msnutrientes minerales y se denominan fertilizantescompuestos. En la etiqueta del envase figurar, porejemplo, NPK: 12-15-10, que se refiere a losdistintos porcentajes de nitrgeno, fsforo y potasio.

    Inicialmente los fertilizantes clsicos producen aumentos espectaculares deproduccin; pero hay que tener en cuenta, cuando se suceden las cosechas, que habr

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    que aadir al suelo, tanto otros macronutrientes, como los micronutrientes. A veces, lossuelos de zonas determinadas, por razones de geologa y edafologa, son ya inicialmentemuy pobres en micronutrientes como hierro, cobre, zinc, boro o manganeso. Un

    problema que surge con el uso exclusivo de fertilizantes qumicos es que la materiaorgnica del suelo (que aporta porosidad y aireacin) se va descomponiendo y el suelose vuelve cada vez ms compacto, drena mal y tiende a encharcarse. Para evitar esteefecto es conveniente que al cosechar se dejen residuos de materia vegetal sobrante sobreel suelo agrcola.

    Los fertilizantes orgnicos se originan de residuos de animales y plantas o dedepsitos fsiles o acumulaciones ms recientes de procedencia biolgica (guano).Fundamentalmente, consisten en compuestos orgnicos que debenmineralizarse (p.e, elnitrgeno orgnicode las protenas, aminas o amidas ha de pasar a formas minerales

    (inorgnicas) amoniacales o ntricas para poder ser absorbido por las races de lasplantas, proceso llamado mineralizacin, que llevan a cabo los microorganismos delsuelo). La mineralizacin depende de muchos factores: temperatura, humedad, nivel deoxgeno, tipo y cantidad de microorganismos en el suelo, etc... Esta dependencia haceque los fertilizantes orgnicos no sean de efecto tan rpidocomo los minerales y que, aveces, su efectividad sea menos fiable. Sin embargo, los fertilizantes orgnicos mejoran,a medio y largo plazo, la estructura fsica del suelo (por su aportacin de fibra orgnica:celulosa+lignina) y favorecen la retencin de agua durante la sequa y el drenaje oxigenacin del suelo- en tiempo lluvioso y/o fro.

    Composicin inorgnica de las plantas.

    Las tcnicas de anlisis detectan en las plantas un nmero sorprendentementegrande de elementos minerales, muchos de ellos en cantidades traza.

    Se pueden detectar, fcilmente, unos 30 elementos. Sin embargo, la presencia deun elemento en la planta no es, por s misma, una base vlida para asegurar que es

    esencial. Las plantas contienen muchas veces aluminio, litio o cromo, que no seconsideran esenciales. Y aunque la planta posee mecanismos selectivos de absorcin, aveces las altas concentraciones que hay en el suelo hacen que la discriminacin no seaperfecta. Por tanto necesitamos definir los que se llaman Criterios de Esencialidadparapoder distinguir entre presencia y verdadera utilidad en la planta. En el cuadro de lapgina siguiente vemos una composicin tpica de elementos en tejidos vegetales. Parahacerse una idea de la proporcionalidad entre estos elementos, en la columna de laderecha se ha representado el nmero de tomos respecto al molibdeno, que es elmenos abundante.

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    Criterios de esencialidad

    Arnon yStout(1939) sugirieron la adopcin de los 3 criterios de esencialidad quese aplican en la actualidad.

    Un elemento es esencial cuando:

    1. Una deficiencia en ese elemento hace imposible que la planta complete suciclo vital (fase vegetativa y reproductora, con produccin de semillas ciclocompleto: de semilla sembrada a semilla recolectada-).

    2. La deficiencia sea especfica para cada elemento en cuestin y puedaprevenirse o corregirse nicamente cuando se aporta dicho elemento.

    3. El elemento est implicado directamente en la nutricin y metabolismo de laplanta, es decir, que su efecto no est limitado a proteger a la planta de algn

    aspecto qumico o microbiolgico adverso del suelo o de su medio decultivo.

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    Tabla peridica de los elementos: Los requeridos por las plantas aparecen coloreados.

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    Clasificacin de los elementos esenciales segn su funcin bioqumica

    Grupo 1: Elementos que forman los compuestos orgnicos vegetales

    Nitrgeno: aminocidos, amidas, protenas, cidos nucleicos, nucletidos,coenzimas, etc...

    Azufre: cisteina, cistina, metionina, protenas. cido lipoico, coenzima A, glutation,biotina, adenosina-5-fosfosulfato...

    Grupo 2: Elementos importantes en procesos energticos o integridad estructuralFsforo: Misin esencial en las reacciones con ATP. Azcares fosfato, cido

    nucleicos, nucletidos, coenzimas, fosfolpidos, etc...Boro: complejos con manitol, mananos y otros constituyentes de paredes celulares.

    Participa en la elongacin celular y el metabolismo de cidos nucleicos.Silicio: se deposita como compuesto amorfo en las paredes celulares. Participa en

    las propiedades mecnicas de la pared celular, como rigidez y elasticidad.

    Grupo 3: Elementos que permanecen en forma inicaPotasio: se requiere como cofactor en ms de 40 enzimas. Es el catin ms

    importante en mantener la turgencia y electroneutralidad celular.Sodio: participa en la regeneracin del fosfoenolpiruvato en plantas C4 y CAM.

    Puede ser sustituido por el potasio en algunas de sus funciones.Magnesio: requerido por muchas enzimas que participan en la transferencia de

    fosfato. Presencia en la molcula de clorofila.Calcio: constituyente de la lmina media de paredes celulares. Se requiere como

    cofactor por algunas enzimas que participan en la hidrlisis de ATP y fosfolpidos.Acta como mensajero secundario en la regulacin metablica (calmodulinas).

    Manganeso: requerido por algunas deshidrogenasas, descarboxilasas, quinasas,oxidasas, peroxidasas. Participa en la fotosntesis en el centro de fotlisis del agua.

    Cloro: se requiere en las reacciones fotosintticas de plantas superiores.

    Grupo 4: Elementos que participan en transferencias electrnicas

    Hierro: constituyente de citocromos y protenas de hierro no hemnico de lafotosntesis, fijacin de nitrgeno y respiracin.Cobre: componente de la cido ascrbico oxidasa, tirosinasa, monoamina oxidasa,

    citocromo oxidasa, fenolasa, plastocianina, etc...Zinc: constituyente de la alcohol deshidrogenasa, glutmico deshidrogenasa,

    anhidrasa carbnica, etc...Molibdeno: constituyente de la nitrogenasa, nitrato reductasa y xantina

    deshidrogenasa.Nquel: constituyente de la ureasa. En bacterias fijadoras de nitrgeno,

    constituyente de hidrogenasas.

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    Produccin de Materias Primas Vegetales: Tema 04.-El Componente edfico.Nutricin Mineral.Antecedentes histricos. El sistema radical. El suelo como fuente de nutrientes.Presencia y disponibilidad de nutrientes. Elementos esenciales. Deficiencias de elementos esenciales.Tcnicas de crecimiento de plantas: Sustratos, medios y tcnicas hidropnicas.

    Los elementos esenciales ms importantes: sus funciones y sus deficiencias.

    NITRGENO

    El nitrgeno tiene una importancia fundamental en nutricin vegetal, no slodebido a sus funciones metablicas o estructurales, o como consecuencia de surequerimiento absoluto para las plantas, sino tambin porque est ausente de la rocamadre en los suelos. La presencia de nitrgeno en un suelo es debido nicamente a laaccin biolgica : microorganismos fijadores de gas nitrgeno o al reciclaje de biomasa,abonado o fertilizacin meteorolgica (relmpagos, rayos). Es muy probable que elnitrgeno est en condiciones infraptimas en la mayora de los suelos naturales, aunqueen muchos casos no se manifiesta, debido a la gran adaptabilidad de las plantas. Uncaso extremo de adaptacin ocurre en las plantas carnvoras (insectvoras) que son

    comunes en tierras cidas y pantanosas o en roquedales, donde los suelos son muypobres en nitrgeno.

    La deficiencia en nitrgeno se manifiesta poruna clorosis gradual en las hojas viejas, queamarillean y se caen. La clorosis se extiende hacialas hojas jvenes, que no muestran sntomas dedeficiencia hasta que los efectos estn muyavanzados en las viejas; lo que indica que, cuandoexiste deficiencia, el nitrgeno se transporta hacia

    las zonas ms jvenes (es un elemento mvil),que realizan un crecimiento ms activo. Vase enla siguiente tabla la clasificacin segn lamovilidad de los elementos:

    Un proceso caracterstico de esta deficiencia es la aparicin de antocianos en tallos,nervios foliares y pecolos. La planta tiene un crecimiento reducido y un aspecto rgidoy erguido caracterstico.

    Def. NITRGENO

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    Por otra parte, el abonado abundante en nitrgeno, aunque no llega a causarsntomas apreciables de toxicidad, favorece el crecimiento vegetativo y reduce laproduccin de frutos y tubrculos.

    Nota histrica: La produccin de la cosecha depende siempre de una buenafertilizacin con nitrgeno. La agricultura tradicional se basaba en el laboreo conanimales y el aporte de nitrgeno se realizaba con el estercolado. La RevolucinIndustrial (s. XIX) permiti el uso de mquinas de vapor en las tareas agrcolas y semejoraron y abarataron sustancialmente muchos de los aperos de labranza (p.e., aradosde vertedera mltiple ms efectivos, segadoras y beldadoras mecnicas, trilladorasmecnicas, etc...), gracias a los avances de la Siderurgia y el Maquinismo extendidos a laAgricultura. Todo esto gener una Revolucin Agrcola, con campos de cultivo cadavez ms extensos, ms productivos y ms rentables, pero tambin, con una mayor

    demanda de fertilizantes nitrogenados. Esta primera agricultura mecanizada se inicien Inglaterra y se extendi rpidamente por toda Europa Occidental y Amrica delNorte.

    La demanda urgente de fertilizantes nitrogenados deriv en la importacin masivade Nitrato de Chile. Es ste un producto mineral (secompone de nitrato sdico fundamentalmente- y, tambin,potsico y clcico) que aparece en el desierto de Atacama yque se cree que se ha formado a lo largo de cientos de milesde aos por el aporte de agua de mar nebulizada desde elocano Pacfico (nitrgeno mineralizado de origen biolgico

    marino). Las condiciones extremas de sequedad de estedesierto han conservado los nitratos acumulados en elcaliche(el producto mineral), pues de otra forma, al ser salessolubles, se habran lixiviado con la lluvia. Todava seconservan en algunos pueblos agrcolas de Espaa carteles(generalmente de azulejos) que anunciaban este abono.

    A finales del siglo XIX se pudo fijar nitrgeno atmosfrico con el proceso de Frank-Caro: en un horno elctrico a unos 1.000 C se hacan reaccionar gas nitrgeno y carburo

    de calcio, obtenindose cianamida clcica

    y carbono, CaC2 + N2 CaCN2 + C. Laestructura qumica de la cianamida clcicaes [Ca2+] [N-=C=N-]y fue el primer abonocomercial de nitrgeno inorgnico, queprometa cosechas fabulosas a losagricultores. En el suelo, al humedecerse,se descompone liberando amoniaco.

    CaCN2+ 3 H2O 2 NH3+ CaCO3

    La cianamida clcica sigueemplendose actualmente y como esbastante reactiva en el suelo tiene

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    propiedades como fungicida, insecticida, nematicida, anti-limaco, herbicida,..., mejoradel suelo,..., que la hacen atractiva. Su manejo comofertilizante requiere informacin. Como curiosidad,

    tiene efecto Antabus (disulfiram) y es incompatiblecon la ingesta de alcohol.

    Vase:http://controlfenologico.com/web/pdf/perlka.pdf

    Hacia 1913, un proceso qumico mucho mseficiente: el proceso de sntesis Haber-Bosch logr

    obtener amoniaco a escala industrial a partir de nitrgeno del aire e hidrgeno. Luego,por oxidacin, se obtendrn nitritos y nitratos. La sntesis Haber-Bosch (ambos

    alemanes) tuvo una gran repercusin y, desgraciadamente, no slo en la Agricultura: elcomercio de Nitrato de Chile estaba muy controlado por los ingleses. Adems de suuso como abono, constitua la base para la fabricacin de plvora. El proceso de sntesisHaber-Bosch liber a Alemania de la dependencia britnica, consigui fertilizantesnitrogenados (nitrato amnico) ms baratos y efectivos,..., pero tambin, permiti laproduccin masiva de explosivos militares, que se utilizaron de forma ingente ydevastadora por la Artillera en la guerra de trincheras: la Primera Guerra Mundial(1914-1918).

    POTASIOLas plantas requieren potasio en cantidades relativamente elevadas, es el catin

    ms importante para las plantas. Es indispensable en las divisiones celulares (esabundante, sobre todo, en los tejidos meristemticos). En cultivo de tejidos vegetalesdebe aadirse en mayor concentracin porque la proliferacin celular es muy rpida.

    El potasio parece no desempear papeles estructurales, pero tiene importantespapeles catalticos: interviene directamente en la biosntesis de macromolculas(transformacin de azcares en polisacridos o de los aminocidos en polipptidos).Cuando existe deficiencia de potasio disminuyen estos biopolmeros y se origina

    acumulacin de oligosacridos y aminocidos.

    El potasio activa, adems, algunas quinasas, interviniendo en la formacin outilizacin del enlace fosfato rico en energa.

    Las principales funciones a nivel fisiolgico comprenden sus efectos sobre laabertura y cierre estomtico. El potasio mejora el control estomtico, disminuyendo latranspiracin en las plantas y tiende a impedir su marchitamiento en caso de sequa.Facilita la hidratacin de coloides y contribuye al mantenimiento de las estructurascelulares, participando en el equilibrio inico celular.

    La deficiencia de potasio es frecuente en suelos ligeros o arenosos debido a su totalsolubilidad, lo que facilita su lixiviacin en este tipo de suelos. No suele ser limitante en

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    suelos arcillosos, en los que se halla retenido por las partculas de arcilla. La deficienciaempieza a manifestarse con un moteado clortico caracterstico en las hojas ms viejas,que luego se extiende hacia las jvenes. Se desarrollan reas necrticas en los mrgenes

    y pices de las hojas, que pueden curvarse de modo tpico. A veces, la planta muestraun hbito de crecimiento achaparrado y en roseta. Los tallos son dbiles y las plantas,especialmente los cereales, tienden al encamadopor el viento o la lluvia y resultan muysensibles a los agentes patgenos.

    El exceso de potasio se traduce sobre todo en desrdenes de la asimilacin denitratos. La relacin N/K debe estar normalmente comprendida entre 1/1 y 1/2,5 en lasfrmulas nutritivas.

    CALCIO

    El calcio es esencial para la sntesis de pectina (pectato clcico) de la lmina mediade la pared celular. Uno de las medios utilizados para obtener clulas vegetales aisladases tratar un tejido con cido oxlico, que acta secuestrando calcio de la lmina media.Es, tambin, antitxico contra los excesos de cidos orgnicos libres en la clula, muyfrecuentemente del oxlico: los cristales de oxalato de calcio son muy comunes en lavacuola.

    El calcio es abundante en la mayora de los suelos y pocas veces ocurrendeficiencias de calcio en condiciones naturales. Juega un papel muy importante en laregulacin del pH del suelo, que a su vez afecta a la actividad de microorganismos y a laformacin del humus. El calcio disminuye la permeabilidad celular y es antagonista dela mayor parte de los otros cationes metlicos, es, pues, un antdoto contra los nivelestxicos de metales.

    Sin embargo, esta accin de antagonismo puede ser daina, ya que se traduce,frecuentemente, en carencias de hierro (clorosis clcica) a las que son sensibles sobre

    todo las plantas calcfugas. El calcio frena la absorcin de agua y acelera la transpiracin(a la inversa del potasio): es un factor de marchitamiento.

    Def. POTASIO

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    La carencia de calcio se manifiesta en etapas tempranas sobre las regionesmeristemticas, ya que se imposibilita la formacin de nuevas paredes celulares y sedificulta la divisin celular. Se producen mitosis incompletas (falla la estabilidad del

    huso mittico) sin separacin de las clulas hijas, lo que da lugar a la aparicin de clulasmultinucleadas. Exteriormente, se manifiestan necrosis desde los pices al tallo (es uncatin inmvil) con curvatura en gancho de los pices foliares. En la patata, lostubrculos son muy pequeos y malformados. Los frutos se desarrollan mal y aparecennecrosis centrales (blossom-end rot) o punteaduras necrticas. Ya que el calcio, adiferencia del potasio, es muy inmvil y no se transporta una vez depositado, lossntomas son ms acusados en las zonas jvenes de la planta.

    MAGNESIO

    En las plantas es esencial por dos motivos:

    1. Es constituyente de la clorofila. Su carencia entraa una clorosis intervenalmuy caracterstica. Ya que el magnesio es muy soluble y de fcil transporte,los sntomas de esta deficiencia aparecen primero en las hojas viejas.

    2. Es un elemento indispensable para el funcionamiento de las quinasas, comoenlazante entre enzima y sustrato. El magnesio es activador de lasreacciones que implican transferencia de grupos fosfato (excepto

    fosforilasas); est implicado en la sntesis de cidos nucleicos y en lasenzimas que transfieren anhdrido carbnico. El magnesio tambin parecefacilitar la absorcin de iones fosfricos (que en parte, se asimilan porfosforilacin) y por tanto en el medio nutritivo es muy importante la relacinMg/P.

    Def. MAGNESIO

    Def. CALCIO

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    FSFORO

    La absorcin de fsforo ocurre en forma de in orgnico mono o divalente (H2PO4-

    HPO42-). La mayor parte del fsforo est en la planta en forma orgnica, peroseguramente se transporta en forma inorgnica. El fosfato est unido muy firmemente alos complejos minerales del suelo (como el potasio) y su toma suele estar limitada por elcalcio. Por otra parte, en suelos neutros o alcalinos el fsforo se halla en forma detrifosfato clcico Ca3(PO4)2que es muy insoluble, por lo que no es raro que la deficienciade fsforo sea frecuente en condiciones naturales.

    El fsforo es un compuesto clave de cidos nucleicos y fosfolpidos. Juega ademsun papel indispensable en todo el metabolismo energtico, por lo que su deficienciaafecta a todos los aspectos del metabolismo y crecimiento del vegetal.

    Los sntomas ms caractersticos de la deficiencia en fsforo aparecen en las hojasviejas, ya que este elemento es muy mvil; sin embargo, pronto se extienden a toda laplanta, que presenta un crecimiento reducido, coloracin de un verde-azul matecaracterstico, con aparicin de tintes prpuras en el envsde las hojas, debido a unasntesis exaltada de pigmentos antocinicos.

    En condiciones naturales, la mayor parte de las plantas superiores estn asociadassimbiticamente a hongos micorrcicos en laraz, que aumentan la capacidad de absorber elfsforo del suelo.

    En las semillas las reservas de fsforoestn en forma de fitina (fitato clcico). Elfitato es un ncleo de mioinositol esterificadopor 6 grupos fosfato.

    Debido a la carencia por bajadisponibilidad del fsforo en el suelo, laindustria de fertilizantes fosforados (junto con los fertilizantes nitrogenados) es muyimportante en Agricultura. Justus von Liebig hacia 1840 trato la harina de huesos

    Def. FSFORO

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    (esencialmente trifosfato clcico insoluble, hidroxiapatito) con sulfrico, obteniendo elprimer abono de tipo Superfosfato:

    Ca3(PO4)2 +2 H2SO4+ 4 H2O Ca (H2PO4)2 + 2 CaSO4 2 H2O

    Este proceso fue mejorado por John B. Lawes (1842) tratando el fosfato triclcico deroca con cido fosfrico, obtenindose los superfosfatos triples:

    Ca3(PO4)2 +4 H3PO4 3 Ca (H2PO4)2

    Hacia 1878 el qumico Sydney G. Thomas observ, que en la fabricacin del acero,las impurezas de fsforo de las menas reaccionaban con la cal de los revestimientos delos convertidores Bessemer, obtenindose unas escorias bsicas, llamadas escorias

    Thomasque fueron muy utilizadas como fertilizantes.

    HIERROAlgunos autores lo consideran un macroelemento, ya que las cantidades que

    requieren las plantas son altas respecto a los dems microelementos.

    La esencialidad del hierro reside en dos aspectos importantes: elhierro forma parte del centro cataltico de oxidorreductasas con grupohemo: citocromos, catalasa, peroxidasas y tambin de algunas no

    hemnicas como la ferredoxina.

    Por otra parte, interviene junto con otros metales como Cu, Zn y Co endescarboxilaciones de los cidos oxalactico y oxalsuccnico, asegurando la unin entreel cido y la enzima.

    Las carencias de hierro son frecuentes en suelo alcalinos o calizos, debido a la grantendencia del hierro a formar xidos e hidrxidos insolubles.

    La carencia determina la aparicin de sntomas muy espectaculares y fcilmente

    reconocibles (clorosis frrica), con desaparicin de la clorofila (clorosis intensa) en cuyaruta de sntesis el hierro es indispensable.

    La clorosis frrica aparece primero en laszonas jvenes, en crecimiento, debido aque el hierro es un elemento inmvil.

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    Los rboles frutales (en general las Rosceas) son muy sensibles a la clorosis frricay a veces la deficiencia es difcil de tratar con lastcnicas habituales de abonado, ya que el origen delproblema suele estar en la alcalinidad del suelo, pero seresuelve fcilmente pulverizando las hojas con unasolucin de hierro quelado (EDTA-Fe). Un mtodoprimitivo para prevenir la deficiencia en hierro consistaen clavar clavos grandes de hierro en los troncos de losrboles frutales.

    La forma de administrar hierro siempre ha sido unproblema en los cultivos hidropnicos. El uso de salesde hierro solubles, como nitratos y sulfatos, no dababuenos resultados, ya que se formaban hidrxidos dehierro, especialmente si la disolucin se volvaligeramente alcalina; a su vez el hierro en disolucin tambin reaccionaba con el fosfato,formando fosfato de hierro, que, al igual que los hidrxidos, es muy poco soluble.Inmediatamente apareca la clorosis frrica, un sntoma de deficiencia en hierro.

    El problema se evit a corto plazo con el uso de sales de cidos orgnicos, como

    citrato o tartrato de hierro, pero hoy en da se utiliza hierro en forma quelada. Losagentes quelantes ms utilizados son el EDTA (etilen-diamino-tetra-actico), el EDDHA(etilen-diamino-di-orto-hidrofenil-actico) y el DTPA (dietilen-triamino-penta-actico).El compuesto EDTA-Fe se denomina Versene y el EDDHA-Fe, Sequestrene.Los quelantessujetan al hierro sin que ste pase a la disolucin y forme compuestos insolubles. Losquelantes tambin pueden volver a movilizar hierro insoluble (si se encuentrandesocupados de hierro o calcio).

    La toxicidad por hierro aparece cuando suelos alcalinos con alto contenido enhierro se vuelven cidos.

    En la pgina siguiente se intentan resumir los sntomas ms comunes de las deficiencias:

    Def. HIERRO

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    Tcnicas de crecimiento de plantas: sustratos, medios y tcnicas hidropnicas.

    El suelo natural es, muchas veces, difcil de manejar en los invernaderos de

    produccin: puede introducir enfermedades o plagas, no es fcil de esterilizar sin queaparezcan cambios en su estructura o toxicidad.

    Ya en el siglo XIX las plantas se cultivaron con las races inmersas en unasolucin nutritiva que contena nicamente sales minerales. Esta tcnica, muydesarrollada en la actualidad, se conoce como hidropona o tcnica de los cultivoshidropnicos. Ciertamente, las frmulas actuales son mucho ms complejas que lasantiguas, debido fundamentalmente a que la pureza qumica de los reactivos no era muybuena e introducan, sin saberlo, trazas de microelementos:

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    Una receta sencilla para iniciarse en el cultivo hidropnico es la solucinHoagland versin 1: para hacer 100 litros de solucin nutritiva disolveremos lassiguientes cantidades:

    Macronutrientes (g) Micronutrientes (g)

    KNO3 102 H3BO3 0,286

    Ca(NO3)2 49 MnCl2 4H2O 0,181

    MgSO4 7H2O 49 ZnSO4 7H2O 0,022

    KH2PO4 27 CuSO4 5H2O 0,008

    EDTA Fe(quelato) 7 NaMoO4 2H2O 0,002

    Nota: Si las sales de que disponemos no son anhidras, son hidratos, o son hidratos distintos,habr que recalcular la cantidad de cada sal mediante reglas de tres. Con hidratos habr que aadir mssal que del compuesto anhidro, para obtener la misma cantidad en disolucin de los macro omicroelementos y equipararlos a la frmula original.

    Si el cultivo se hace empleando suelo natural podemos, incluso, prescindir de losmicronutrientes (aunque conviene hacer algn riego intercalado con la solucin completa) y utilizar losmacronutrientes como abonado muy eficaz para el crecimiento de las plantas.

    La hidropona requiere el ajuste frecuente del pH y la composicin nutritiva,que varan cuando las plantas estn en crecimiento activo, o la renovacin con solucinnutritiva fresca. En medio lquido es necesario el burbujeo de aire para suministraroxgeno a las races: la imagen (A) de la pgina 28.

    Los tanques y recipientes con solucin nutritiva deben de ser oscuros u opacosa la luzpara evitar el crecimiento de algas microscpicas.

    Otras alternativas a los cultivos hidropnicos lquidos, que simplifican elproceso, evitando la dependencia y los fallos del sistema de burbujeo, son los queutilizan sustratos slidos inertes (no aportan minerales): arena, grava, perlitaexpandida(un tipo de roca volcnica semejante a la pumita o piedra pmez) o vermiculitaexpandida (un tipo de mica), etc..., regadas con solucin nutritiva. ltimamente en losinvernaderos de produccin se est utilizando mucho la lana de roca como sustratoinerte.

    Las plantas se cultivan en macetas o contenedores rellenos con estos suelosartificiales. Se riegan con soluciones nutritivas completas o deficientes en algnelemento que queramos estudiar. Tambin podemos regar con una solucin nutritivacompleta y aadir cantidades txicas de algn elemento (p.e.: cobre, manganeso,cadmio...), de manera que podemos reproducir las condiciones naturales de un suelo contoxicidad por metales pesados.

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    (B) En los sistemas de pelcula de nutrientes la solucin nutritiva moja las

    races en un flujo continuo, pero sin llegar a sumergirlas, de manera que puedanrespirar.

    (C) Los sistemas aeropnicosson an ms avanzados y en ellos las races estnal aire en una cmara donde se genera un spray o nebulizacin de solucin nutritiva quemoja las races.

    (D) Los sistemas hidropnicos Ebb and Flow (bajamar-pleamar o drenaje-inundacin) consisten en que el nivel de la solucin nutritiva baja y sube a intervalos(por ejemplo, cada media hora), mediante unas bombas sincronizadas con un

    temporizador, permitiendo, en su ciclo completo, la aireacin del sistema radical y latoma de nutrientes.

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    (D) Sistema Ebb and Flow(pleamar-bajamar o drenaje - inundacin).