cta pmp veg - 05 - los factores climµticos 2015

7/25/2019 Cta Pmp Veg - 05 - Los Factores Climticos 2015

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Produccin de Materias Primas Vegetales: Tema 05 - Los factores climticos.LUZ: Fotosntesisy Fotomorfognesis. AGUA: La molcula del agua. Ascensin de la savia. Estomas. TEMPERATURA:Temperaturas bajas y altas. Vernalizacin. Estratificacin.

A pesar de los avances en Agronoma, como la mejora de variedades cultivadas(cultivares), el uso de organismos vegetales modificados genticamente o las mejorastecnolgicas en los sistemas de riego, los factores climticos siguen siendo factoresdeterminantes en la produccin agrcola. Las condiciones climticas de una zonaagrcola no pueden ser modificadas o controladas por el Hombre ms que de unamanera limitada y, habitualmente, muy costosa.

No todas las condiciones de clima y edafologa permiten el crecimiento de lasplantas terrestres. Los requerimientos bsicos para las plantas son (en este orden): LUZ,AGUAen estado lquido, TEMPERATURA(que condiciona la existencia o no de agualquida) y NUTRIENTES MINERALES (que ya hemos visto en el tema anterior). Tras elrequerimiento primario de la LUZ, el AGUA y la TEMPERATURA son las quedeterminan, la mayora de las veces, la distribucin de la vegetacin natural y laactividad Agrcola.

LUZ.

Es evidente que las plantas dependen de la luz para su crecimiento y desarrollo.Sin embargo, esta dependencia tiene ms diversidad y es mucho ms compleja que elmero proceso fotosinttico. Ciertamente, las plantas necesitan luz para la fotosntesis:son capaces de convertir la energa radiante, que porta la luz, en energa qumica deenlace (energa para la sntesis de compuestos orgnicos complejos de alto valorenergtico inicialmente azcares-) a partir de sustancias ms simples, de bajo nivelenergtico, y fcilmente asequibles en su hbitat: agua y anhdrido carbnico. Esta

accin fotosintticade la luz se denomina efecto fotoenergtico: Lo que la planta utilizade la luz es su energa.

Pero la planta necesita luz, adems, como sealpara adaptar su fisiologa a lascondiciones de su entorno y reaccionar a sus variaciones. La luz es una seal variable enla vida de la planta. Cuando germina la plntula lo hace bajo tierra, en la oscuridad, y alsurgir de la tierra (nacimiento o nascencia) recibe radiacin lumnica que le indica quedebe adaptarse a esa condicin nueva desarrollando su parte area (sntesis de clorofilas,expansin del limbo foliar) y su capacidad fotosinttica (procesos de desarrollo de lostilacoides granales en el cloroplasto).

Cuando la plntula engerminacin permanece demasiadotiempo a la oscuridad se obtienenimgenes como sta: las plantas de laderecha presentan una morfologaanmala, el color de sus hojas esamarillo (etioladas, del color delazufre, porque carecen de clorofila) ylos tallos son muy alargados,

endebles, blancos como hilos(ahilamiento).

Es evidente que la luz, adems


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de un efecto energtico, ejerce aqu un efecto que modifica la morfologa y el desarrollode la planta. A este tipo de efectos se les denomina fotomorfognicos.

Por cierto, la etiolacin o ahilamiento no es siempre un efecto indeseable. Algunas

plantas cultivadas son forzadas a etiolarse(se cultivan en oscuridad las plantas enteras oparte de la planta) y se recolectan en este estado, porque los tejidos etiolados son msblandos (tienen menos celulosa, lignina y otros compuestos fenlicos) y ms agradablesde sabor. Como ejemplos de etiolacin en plantas cultivadas se pueden citar losesprragos (Asparagus officinalis), las endivias (Cychorium endivia) o las pencas delcardo comestible (Cynara cardunculus) que es una variedad (de la misma especie) de laalcachofa. Muchos brotes que se consumen en ensalada, por ejemplo los brotes de soja(Glycine max), se presentan etiolados.

Tambin, efectos de la luz en este sentido fotomorfognico, no fotosinttico, ocuando la luz acta como seal ambiental, son los cambios estacionales que se producen

en plantas perennes de clima templado. En las zonas ecuatoriales o tropicales laestacionalidad est poco marcada. En estas Latitudes bajas (cercanas al Ecuadorgeogrfico) tanto la variacin en la duracin da-noche, as como la variacin de lastemperaturas durante el ao son pequeas. En los climas tropicales se suele hablar dedos estaciones: la estacin seca y la de lluvias; ms que la variacin en insolacin otemperatura el factor que marca la diferencia es la pluviosidad.

Sin embargo, en Latitudes superiores (en la zona templada) aparece unaestacionalidad verano-inviernoque conlleva fluctuaciones importantes en la duracindel da y la nochey de las temperaturas medias entre estaciones. Esto es consecuencia

de la desviacin de 23,5 en el eje de giro Norte-Sur de la Tierra respecto al plano derotacin elptica alrededor del Sol, lo que genera cambios en las horas de insolacin y,por ello, en la temperatura media. Adems, estas diferencias se agudizan con Latitudescrecientes.

En Vitoria-Gasteiz la Latitud es de 42 51' N. Las variaciones da/noche oscilan,para esta Latitud, aproximadamente, desde las 15/9horas en el solsticio de verano a las9/15horas en el solsticio de invierno.

En climas templados las plantas deben tener mecanismos para adaptarse a estasvariaciones estacionales y acelerar su crecimiento en las estaciones favorables (primaveray verano), ralentizndolo en las desfavorables (otoo e invierno). Para ello disponen deun sistema fotorreceptor especfico y no fotosintticoque se denomina fitocromo.

Sin entrar todava en detalles, conviene entender que tiene gran valor adaptativopara las plantas el que utilicen la luz de dos maneras complementarias. Por una parte, laluz como energa en la fotosntesis- para, tras la germinacin, poder crecer rpido,generar un sistema vegetativo fuerte y con muchas reservas (desarrollar todo lo posibleel cuerpoo cormo vegetativo de la planta). Por la otra, utilizan la luz como seal,porque deben elegir el momento adecuado para cambiar al estado reproductor, queconlleva mucho consumo de energa, reproducirse y generar semillas (que en esencia sonsistemas de resistencia, o escapismo) para sobrevivir a las condiciones climticas

adversas del invierno temperaturas, a veces, por debajo del punto de congelacin-; laplanta madre no puede resistir a las condiciones climticas del invierno y muere a finalesde verano (plantas anuales).


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Como veremos, muchas plantas florecen guindose por el sistema fitocromo, quelee las coordenadas estacionales segn la variacin del da y de la noche (tambinllamado fotoperiodo).

Si son plantas perennes, arbustos o rboles de clima templado tienen que soportarlas inclemencias del invierno a pie firme y se adaptan perdiendo sus hojas en otoo

(abscisin foliar estacional) y bajando sus tasas metablicas y su crecimiento. Es lo quese denomina paradao dormancia invernal. Estas plantas perennes tambin se preparan


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con antelacin a la llegada del invierno y utilizan tanto el sistema fitocromo como labajada de temperaturaspara orientarse en este cambio estacional.

En cuanto a la funcin de la luz como fuente de energa hay que considerar la

radiacin solar global (a lo largo de un ao). Figuras:A nivel mundial y en Europa.


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La radiacin solar global nos puede dar una idea inicial de la potencialidad de unazona para la produccin agrcola. Sin embargo, esta idea tan simple no suele ser vlida,debido a que hay otros factores limitantes. Uno de los ms importantes, como veremosenseguida, es el de la disponibilidad hdrica en la zona, que viene determinada por lapluviosidad y la capacidad de utilizar recursos hdricos continentales superficiales osubterrneos u obtener agua de plantas desalinizadoras.

Como hemos dicho anteriormente la luz acta, tambin como seal y determina lasrespuestas fotomorfognicas,que tienen un efecto esencial en la morfologa de la planta,en su cambio a estado reproductor (flores y frutos) y en la adaptacin ambiental a loscambios climticos estacionales.

Es muy importante destacar que la mayora de estas respuestas utilizan unosniveles de iluminacin bajsimos(es muy difcil que puedan tener valor energtico, sumisin parece ser la de actuar como seal).

Uno de los sistemas de regulacin ms importantes que se conocen en la actualidades el fitocromo. El fitocromo es un pigmento fotorreceptor no fotosinttico. Es unaprotena con un grupo cromforo (el que absorbe la luz y le da color) de tipo tetrapirrolabiertoo bilina (semejante a un pigmento biliar).


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Este pigmento puede tener dos conformaciones diferentes, cuyos picos de absorcinestn en el rojo(660 nm, luz roja brillante) y en el rojo lejano(730 nm, luz rojo-marrnapagado). Se denominan las formas rojo (red) o Pry la rojo lejano (far red) o Pfr.

En muchas de las respuestas conocidas, no en todas, estas dos formas son inter-convertibles. Cuando la planta recibe luz roja (o luz natural blanca, que contiene la roja)el fitocromo pasa a la forma activaPfr: es la seal que informa a la planta de que est ala luz, le indica la duracin da-noche o que est en lo alto del dosel foliar de unbosque.

La forma activa Pfrse va degradando o revertiendo a forma inactiva Prdurante lanoche o a la oscuridad. Se supone que la razn Pfr/Pr controla muchos cambiosfotomorfognicos.


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La cantidad de luz que recibe una vegetacin vara por el efecto se sombreo de lashojas superiores sobre las inferiores. Tambin, debido a los cambios estacionales (sobretodo en bosques de rboles caducifolios).

Pero, adems, vara la cualidad espectral al penetrar la luz en el dosel foliar(canopy). Esto significa que las plantas de los estratos inferiores, que estn sombreadas,reciben mucha menos cantidad de luz y un espectro de luz diferente: prcticamentetodo el rojoha desaparecido y en cambio el rojo lejanopasa completo.

Estas variaciones en la cualidad espectral, que son tan espectaculares en un bosque,ocurren en toda vegetacin con cierta densidad o proximidad entre plantas, donde seproduzca sombreado, y tambin en los cultivos y praderas.

Las plantas que crecen a la sombra de otras ms altas pueden ser plantas adaptadasa bajos niveles de iluminacin (plantas de sombra). Las plantas de sombra hanadaptado su fisiologa y morfologa para hacer una fotosntesis muy eficaz con

iluminacin baja, suelen tener hojas muy grandes y oscuras (para captar mejor la pocaluz que les llega). Ellas no cambian sustancialmente su morfologa en condiciones desombreo, bajo la cualidad espectral de rojo lejano: simplemente se encuentran a gusto


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en estas condiciones. Pero, tambin, bajo el estrato de plantas o rboles altos puedenestar creciendo plantas de sol jvenes: plantas adaptadas a hacer fotosntesis a nivelesde iluminacin ms altos (suelen tener hojas pequeas, compactas y de poca rea, decolor ms claro). En stas, los niveles altos de banda espectral rojo lejanopromueven uncrecimiento ms rpido, alargamiento de entrenudos o cambios en la orientacin de lasramas, para intentar alcanzar algn hueco, entre el dosel foliar, de luz no filtrada.

Otro aspecto interesante ysorprendente de estas respuestasrojo/rojo lejanoes la necesidad,que muestran un nmeroconsiderable de especies, de luzblanca (o roja) para podergerminar. En cambio, la luz rojo

lejano inhibe su germinacin.Lo primero que sorprende esque la luz pueda penetrar en elsuelo hasta una semillaenterrada a unos centmetros deprofundidad. Esta dependenciade la germinacin por la luzobliga a pensar que la luz spuede llegar hasta la semilla

aunque la profundidad a que llega la luz tambin depende del tipo de suelo- (lo ideal

parecen ser los suelos ms arenosos); esto se ha explicado por los bajsimos niveles deluz que se requieren. Algunos autores sugieren que los granos de arena actuaran comoprismas pticos que van guiando, como si fueran una fibra ptica, los pocos fotones quese necesitan para que la semilla capte la seal.

En la imagen de arriba vemos como las semillas de lechuga (Lactuca sativa)responden a la luz roja(que promueve la germinacin) y laroja lejana (que la inhibe).Adems se muestra la reversibilidaddel proceso: un tratamiento con luz roja (activador)es anulado por otro posterior de luz roja lejana (inhibidor) y viceversa.

Las semillas de lechuga se utilizan mucho

como material experimental en los ensayos defitocromo. Es ms difcil explicar cul sera elvalor adaptativo para la lechuga actual de usoagronmico. Tal vez un antecesor silvestre de lalechuga sufriera problemas de sombreo en elhbitat natural en que viva. El requerimiento deluz blanca (roja) para germinar parece claramenteuna adaptacin muy valiosa para plantas queviven en comunidades vegetales densas, dondeconquistar un espacio para obtener luz resulta un

problema.


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Una observacin interesante referida a los incendios forestales:tras producirse unincendio forestal se da una germinacin explosiva de las semillas enterradas en el suelodel bosque y que hasta entonces permanecan inactivas. Este fenmeno se ha explicadopor el efecto trmico del incendio: en el suelo se llegan a alcanzar temperaturas altas que,sin matar necesariamente a las semillas, suelen provocar alteraciones, fisuras y roturas,en la estructura de las cubiertas seminales (a veces muy impermeables al agua y queimpiden la germinacin). Esto parece cierto en algunas especies de plantas leosas quetienen unas semillas con cubiertas (testas) extraordinariamente reforzadas, lignificadas ysuberizadas (impermeables al agua y al oxgeno). Pero tambin germinan otras muchasespecies de plantas herbceas y perennes que no tienen estos impedimentos. Para stas,la explicacin es que el incendio ha cambiado completamente la cualidad espectralquellega al suelo del bosque: ahora reciben luz blanca (roja) activadora de la germinacin,porque el dosel foliar, simplemente, ha desaparecido y con ello el filtrado, el secuestroque este dosel foliar ejerca sobre la luz roja. La llegada de luz hasta las semillasenterradas es laseal para germinar y prosperar en condiciones ideales; ahora no existenlas restricciones de sombreo que impona la vegetacin alta. Sin embargo, la explicacinpodra ser algo ms compleja: un grupo de investigadores ha encontrado sustancias quese generan en el humo de los incendios y que llegan despus al suelo disueltos en el aguade lluvia; se denominan karrikinas (karrikins) y parecen actuar como activadoras de lagerminacin.

Fotoperiodismo o fotoperiodicidad.

Las plantas, sobre todo las de clima templado, utilizan la variacin de la duracinda/noche a lo largo del ao (ciclo fotoperidico) para adaptar su fisiologa a los cambiosclimticos estacionales. Para medir esta longitud utilizan el sistema fitocromoy su relojbiolgico(el ritmo endgeno circadianoo circadiariodel latn circa dies, es decir, quetiene, aproximadamente, un ciclo de un da). Muchas veces utilizan, conjuntamente, lasvariaciones de temperatura: si las temperaturas descienden y la duracin del da seacorta, la plantapredice el cambioestacional de veranoa otoo; por el

contrario, si lastemperaturas suben yel da se alarga, laplanta detecta elcambio estacional deinvierno aprimavera.

Estosmecanismos se ponende manifiesto en la

abscisin foliar(prdida de las hojas) otoal de las plantas perennes y leosas.


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Hay que saber que la cada de las hojas no se hace de cualquier manera. La roturade los tejidos del peciolo, sin control, supondra para la planta un grave peligro, porquedejara vas de acceso libres a los patgenos. La zona de abscisin, en la base del peciolo,est prediseada y se produce un corte limpio que se suberiza inmediatamente, sellandola herida. La abscisin estacional se desencadena por la seal de un fotoperiodo de dacorto y bajada de temperaturas. El limbo foliar produce etileno (una hormona vegetalgaseosa) que bloquea el transporte de auxina a la zona de abscisin en la base delpeciolo. Esto activa los mecanismos hidrolticos de las pectinas en la lmina mediade lapared celular y el peciolo se desprende, dejando un corte lmpio (que enseguida se sellacon suberina para protegerlo) al menor golpe de viento o sacudida en la planta.

Tal vez el mecanismo ms espectacular de todos estos procesos, y que luegocondujo al descubrimiento del sistema fitocromo,fue la observacin de que hay plantasque slo inducensu floracin (pasan del estado vegetativo al reproductor) bajo ciertas

condiciones de fotoperiodo.Hacia 1906 apareci una mutacinde planta de tabaco (Nicotiana tabacum) en los

campos de Maryland; se denomin Maryland Mammoth (mamut o planta gigante deMaryland) porque no cesaba de crecer y alcanzaba los 3 metros y pico de altura, conhojas muy anchas, que daban, al menos, el doble de hoja de tabaco utilizable que lasvariedades por entonces cultivadas. Sudesarrollo vegetativo se extenda tanto enel tiempo que empezaba a florecer cuandollegaba el invierno (esto era frustrantepara los agricultores tabaqueros, porque

las bajas temperaturas del exteriorimpedan la obtencin de semillas amenos que la planta se protegiera en uninvernadero).

Sin embargo, esta peculiaridad llamla atencin de dos cientficos del USDA(United States Deparment of Agriculture) deArlington, Virginia: Wightman W. Garner

y Harry A. Allard, que, en 1918,empezaron a desentraar el misterio de larara floracin delMaryland Mammoth.

Garner y Allard trasladaban lasmacetas de tabaco Maryland Mammothhacia las 4 de la tarde a invernaderostotalmente oscuros y las volvan a sacar al exterior a las 9 de la maana del da siguiente;esto ocurra durante el mes de julio. As provocaban un da corto artificial, con 17 horas

de noche y 7 de da, mientras que las condiciones naturales en Virginia, en julio, eran de14 h da/10 h noche. El resultado fue que las plantas de tabaco florecieron y seobtuvieron semillas, en pleno verano. Pero lo ms importante de todo fue que se


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empez a conocer que muchas otras plantas tenan, tambin, requerimientosfotoperidicos para florecer.

En la imagen siguiente aparece un esquema general de los dos tipos bsicos defloracin: las plantas de da corto (SDP, short-day plants) y las de da largo (LDP, long-day

plants). Hay que hacer notar que esta clasificacin depende ms que de la duracindelo que se llama su da crtico, de su respuestacuando se rebasa o no se llega a las horasde luz de ese da crtico.

Por ejemplo, una planta de da largo (LDP) y otra de da corto (SDP) pueden tenerambas un da crtico de 14 horas de luz (lo que, evidentemente, no parece ser un dacorto). Pero si la SDPrecibe menos horasde su da crtico se induce su floracin. En

cambio, la LDPresponde de manera opuesta: por debajo de su da crtico permaneceen estado vegetativo y con ms horasse induce su floracin.

En la imagen se ve cmo en vez de da crtico figura Critical night length(duracinde noche crtica). Obviamente como el da terrestre dura 24 horas se puede hablarindistintamente de das o noches crticos, pero muchos autores consideran que es mscorrecto expresarlo como noche crtica ya que el proceso fisiolgico se supone queconlleva la desaparicin del Pfr(fitocromo activo) durante las horas de la noche: cuantoms larga es la noche menos Pfr queda y esto sera el desencadenante de la respuesta.

En la tercera columna de las figuras tambin aparece (flash of light) lo que sedenomina el tratamiento de rotura nocturna o night break. Esto se consigue,normalmente en un invernadero o en un ambiente controlado, iluminando las plantas

durante unos minutos, o un periodo corto, con una bombilla incandescente de pocosvatios (p.e., de 25 W, bastan pequeas cantidades de luz para que funcione). Estailuminacin en medio de la nochehace que el fitocromo pase mayoritariamente a forma


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Pfr: recarga el fitocromo activo y semeja un da largo(o una noche corta), de manera quela SDPqueda en estado vegetativo y la LDPinduce su floracin.

Es evidente el potencial aplicado que ha tenido, tiene y tendr el conocimiento delfotoperiodismo en la floracin. La industria de la floricultura es el ejemplo ms claro.Conviene apuntar, sin embargo, que hay mucha variabilidad entre especies. Lainduccin de la floracin no es instantnea, en muchos casos se requieren variosprocesos inductivos para la floracin (por ejemplo, si queremos inducir la floracin en elinvernadero con tratamiento night break habr que hacerlo varias noches seguidas,dependiendo de la especie). Hay que dejar claro que los fotoperiodos inductivos sloinducen el cambio del estado vegetativo al reproductor. Tras el tratamiento inductivohay que esperar un tiempo (variable entre especies) hasta obtener flores, frutos,semillas...

Tambin hay que decir que muchas plantas (sobre todo las cultivadas) no tienen unrequerimiento fotoperidico para su floracin (se llaman DNP, day-neutral plants oplantas neutras para el da). Estas plantas parecen responder a otros parmetrosfisiolgicos y climticos para inducir su floracin. Esta no-dependencia fotoperidicasepuede explicar por el origen tropical o subtropical de muchas especies, donde lavariacin anual de la duracin da/noche no es la suficiente para servir a la planta comogua en el cambio vegetativo a reproductor. Tambin es probable que el uso por elhombre de cultivares vegetales a lo largo de siglos de agricultura haya domesticado,

por seleccin humana, muchas especies y variedades, que ya no muestran elrequerimiento fotoperidico de sus ancestros silvestres.

AGUA.

La disponibilidad de aguaen una zona geogrfica es lasuma, en positivo, de lapluviosidad (expresada enlitros por metro cuadrado, Lm-2, milmetrosde agua,mm:porque 1 L m-2 = 0,001 m3m-2= 0,001 m = 1 mm) y, ennegativo, de las prdidas deagua hacia la atmsfera, porevapotranspiracin (desde elsuelo y la vegetacin demandaevaporativa de la atmsfera-) quedepende de la temperatura y dela humedad relativa del aire, ystas de la insolacin y de lapluviosidad. Realizando losclculos anteriores a escala


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mundial se ha obtenido el siguiente mapa de Balance hdrico estimado anual paradiferentes zonas geogrficas.

Los valores negativos (colores amarillo, naranja y rojo) definen, respectivamente,

las zonas semiridas, ridas y desrticas en un cmputo anual. Por el contrario, losbosques lluviosos tropicales son ecosistemas de productividad muy alta (colores azulclaro hasta azul oscuro intenso en la zona tropical): tienen condiciones muy ventajosasde aguay temperatura, a pesar de que los nutrientes minerales no suelen estar en elrango ptimo (son, a menudo, suelos laterticos, muy lavados y pobres en salesminerales).

No obstante, incluso en zonas de aridez extrema, como en los desiertos, suelendarse fenmenos espordicos de pluviosidad alta, o muy alta, que permiten a lasplantas herbceas anuales -no perennes- adaptadas a condiciones xricas (condicionesambientales caracterizadas por una alta insolacin, temperaturas elevadas y escasez de

precipitaciones) realizar su ciclo completo de desarrollo (germinacin, crecimientosvegetativo y reproductor muy rpidos, y la produccin de semillas nuevas) en espaciosde tiempo muy cortos. Adems, el exceso de estas precipitaciones contribuye a recargarel agua de la capa fretica (agua subterrnea) de la zona. En estepas y desiertos tambinpueden medrar plantas perennes arbustivas (con sistemas radicales muy profundos) quecaptan agua de la(s) capa(s) fretica(s): aqu, por infiltracin o percolacin hacia capasprofundas, el agua se conserva a salvo de prdidas por evaporacin superficial (reservahdrica subterrnea).


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En la Agricultura moderna las tcnicas de riego son cada vez ms especializadas yde aplicacin apremiante, ya que se persigue una produccin agrcola muy elevada. Sinembargo, el agua superficial escasea en zonas semiridas y ridas; se recurre entonces ala explotacin del agua subterrnea, lo que genera, muy a menudo, efectos adversos enentornos naturales prximos. En la siguiente imagen se muestra un esquema de lascapas freticas y su relacin con la presin hidrosttica de los acuferos, que, a su vez,condiciona su utilizacin para uso humano (minera del agua).

La importancia del agua en la produccin agrcola esconsecuencia de su importancia en la fisiologa de las plantas.

IMPORTANCIA del AGUA.

1. El agua es un constituyenteesencial del protoplasma y forma el 80-90% del pesofresco de tejidos en crecimiento activo.

2. Es el disolvente(casi universal) en el que gases, sales y otros solutos se muevendentro y entre las clulas, y de rgano a rgano.

3. Es un reactivo de la fotosntesis, un sustrato o producto en muchas reaccionesmetablicas y tambin, es el seno, medio de reaccin o vasija reactora en la que

transcurren los procesos bio-fsico-qumicos de los seres vivos.4. Es esencial para el mantenimiento de la turgencia de clulas y tejidos, ya que

asegura la presencia de la fuerza deformante precisa para la elongacin celular (en


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el crecimiento), la apertura estomtica y mantenimiento de la forma de hojasjvenes (esqueleto hdrico) y de otras estructuras slo ligeramente lignificadas.

5. La ganancia o prdida de agua en las clulas oclusivas o acompaantes de losestomas origina las aperturas y cierres estomticos; y en los de determinadasclulas o tejidos origina los movimientos vegetalesdenominados nastias: como elplegamiento nocturno de los foliolos (nictinastia), la sensibilidad al contacto(tigmonastia) o a las sacudidas (sismonastia).

6. La planta utiliza el agua absorbindola y perdindola por transpiracin, en mayorgrado que cualquier otra sustancia orgnica o inorgnica.

Ejemplo de dependencia del Riego en la Agricultura: Fotografa infrarroja area decampos de cultivo en el Cinturn de Maz Corn Belt de EE.UU. Las tcnicas de riego en laAgricultura moderna generan estas imgenes peculiares. Los campos de maz aparecen comomanchas circulares de intenso color rojo (fluorescencia de clorofilas), lo que indica unafotosntesis muy activa. La forma circular se debe al sistema de riego por aspersin con pivotecentral (center pivot irrigation). En las reas no regadas la fluorescencia es muy inferior o nula.

Mediante estas fotografas en la banda IR se puede estimar la produccin de las cosechasde pases agrcolas competidores (fue una de las primeras aplicaciones instaladas en los avionesy satlites espa norteamericanos, con fines poltico-estratgicos durante la Guerra Fra y,posteriormente, de especulacin en los Mercados). La gradacin de los colores permite

distinguir fcilmente entre campos recin regados (crculos de color azul oscuro) y los dejados enbaldo (crculos azul claro). El agua absorbe infrarrojo y aparece de color muy oscuro o negro (sepuede ver claramente un ro).


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CUANTIFICACIN del ESTADO HDRICO y TERMINOLOGA.

MEDIDAS ESTTICAS: son el contenido hdricoy el contenido hdrico relativo.

100(%)

= FW

DWFW

frescopesoarespectohdricoContenido ;

100(%)sec

=DW

DWFWopesoarespectohdricoContenido

(FW= Fresh Weight, DW=Dry Weight)

El contenido hdrico (Water content, WC %) suele ser el referido a peso seco(aunque da valores, normalmente, superiores al 100%).

Por ejemplo: secamos 100 g de hojas (FW) y obtenemos 15 gramos (DW)

%85100100

15100100(%) =

=

=

FW

DWFWfrescopesoarespectoCH

%66,56610015

15100100(%)sec =

=

=

DW

DWFWopesoarespectoCH

Por el contrario, en unas semillas que pesaran tambin 100 g (FW) obtenemos unpeso seco de 88 gramos (DW):


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%12100100

88100100(%) =

=

=

FW

DWFWfrescopesoarespectoCH

%64,1310088

88100100(%)sec =

=

=

DW

DWFWopesoarespectoCH

Otro parmetro esttico es el CONTENIDO HDRICO RELATIVO% (CHR%) o(Relative Water Content, RWC%)

Para esta medida necesitamos saber el peso fresco, su peso seco y un nuevo valor: elpeso a saturacin o peso turgente (PTo Saturated Weight, SW).

FW:fresh weight, peso fresco (PF). SW: saturated weight, peso a saturacin o turgente (PT). DW: dry weight, peso seco (PS).

100(%)100(%)

=

=

PSPT

PSPFCHRo

DWSW

DWFWRWC

El complementario a 100 es el parmetro Water Saturation Deficit(WSD%) o Dficitde Saturacin Hdrica (DSH%):


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100(%)100(%)

=

=

PSPT

PFPTDSHo

DWSW

FWSWWSD

Es fcil de probar que RWC (%)+WSD (%)= 100 CHR (%)+DSH (%)= 100

Propiedades fsicas y qumicas.

El agua lquida es una sustancia incolora, inodora e inspida y que, desde un puntode vista fsico-qumico, tiene unas propiedades especialmente peculiares oanmalas.

El agua se dilata al congelarse. Normalmente los fluidos disminuyen suvolumen al disminuir la temperatura. El hielo tiene un 9 % ms de volumen

que la misma masa de agua lquida.

A pesar de su peso molecular bajo (18 g/mol) tiene un punto de ebullicinelevado y un gran calor de vaporizacin. De hecho, el agua permanece enestado lquido entre 0 y 100 C, pero otros hidruros de peso molecularsemejante (CH4 , NH3 , SH2) estn en estado gaseoso en ese rango detemperaturas. Por ejemplo, el SH2 tiene su punto de ebullicin a -62 C y sucalor de vaporizacin es de 132 calg-1, mientras que el agua hierve a 100 C ysu calor de vaporizacin vara entre 540 calg-1a 100C y 580 calg-1a 25C.

Estas propiedades se deben a la existencia de fuerzas deatraccin entre las molculas del agua. La razn ltima hay quebuscarla en su estructura molecular: el oxgeno est situado en elvrtice de un ngulo de 104,5 cuyos extremos son los tomos dehidrgeno. El ncleo de oxgeno tiene mayor afinidad por loselectrones y se origina una distribucin asimtrica de cargasqueda a la molcula su carcter dipolar y la posibilidad de que seformen puentes de hidrgeno.

El carcter dipolardel agua se puede poner demanifiesto con unexperimento sencillo,slo necesitamos ungrifo y una regla:regulamos el grifo paraconseguir un caudalmnimo un hilo deagua en flujo laminar-

y a ste le acercamos un objeto de plsticoelectrizado por frotamiento; veremos como seproduce una desviacin del hilo de agua, debido ala reorientacin de los dipolos de las molculas deagua frente al campo elctrico. La molcula de agua


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forma un dipolo permanente,que tiene un momento dipolar que se puede comparar conel de otras molculas.

La existencia de asociaciones moleculares enlazadas por puentes de hidrgeno da alagua una estructura. Para que una molcula de agua escape de la fase lquida a la devapor debe adquirir no slo la energa cintica necesaria, sino, tambin, una cantidadextra de energa trmica para debilitar sus enlaces de puente de hidrgeno con otrasmolculas de agua cercana.

Esto explica las propiedades de COHESIN del agua, que dan lugar a losfenmenos de Tensin Superficial. La cohesin se manifiesta en grado extremocuandoel agua est confinada en los elementos vasculares muy estrechos del xilema (Tenacidaddel aguao resistencia a la rotura de las columnas de agua del xilema en tensin). Este

fenmeno no se manifiestacuando los tubos son dedimetro mayor (enhidrulica o fontanera):entonces la columna deagua slo aguantatensiones de -1 atmsfera, odicho de otro modo, nopodemos subir agua,succionando, si el desniveles mayor de unos 10,33metros (altura soportadapor la presin atmosfrica barra de agua, bar-). Encambio en el xilema el aguamuestra una tenacidadextraordinaria, aparecenunas propiedades que sedenominan metaestables(en fsica un fenmenometaestable se refiere a

aquel que slo ocurre en condiciones especiales: por ejemplo, una peonza o un ciclistasobre una bicicleta no se mantienen en equilibrio si no hay rotacin o no hay pedaleo;pero si se dan dichas condiciones previas, la peonza gira y el ciclista puede viajar enequilibrio sobre la bicicleta) y es capaz de soportar tensiones de -40, -60 atmsferas sinque se rompa el continuo del vaso de xilema.

El agua tiende a pegarse a muchas superficies y materiales que tengan ciertapolaridad, por tener tomos electrfilos como el oxgeno o el nitrgeno. Se adhiere asuperficies de vidrio, celulosa, arcilla, metales, protenas... Y se manifiesta en muchosprocesos de capilaridad: penetracin en fisuras, poros, tubos finos, mallas...

La viscosidades una medida de la dificultad con que las molculas se deslizanentre ellas. El agua a pesar de su alta cohesin tiene una viscosidad baja, debido a que


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los puentes de hidrgeno permiten la rotacin y son enlaces relativamente fciles deromper individualmente. Al estudiar el movimiento del agua en la planta o en el suelohay que tener en cuenta que la viscosidad aumenta al disminuir la temperatura.

As, a 5 C la viscosidad del agua es de 1,5 centipoises (1,510-3Pas), a 20 C es 1,00cP y baja a 0,65 cP (6.531 104Pas) a 40 C.

Otras propiedades: El agua como disolvente cuasiuniversal. Disuelve sustancias ionizables,

sustancias polares, forma emulsiones (fuerzas de Van der Waals). Interacciones con energa radiante: absorbe intensamente infrarrojo y

microondas (efectos trmicos). Interacciona con las radiaciones de altaenerga (radiaciones ionizantes, formando radicales libres).

Propiedades de disociacin: pH.

Naturaleza del Agua Celular.

En las clulas vegetales con buena disponibilidad hdrica, la mayor parte del aguase puede considerar libre y mvil. Es fundamentalmente agua vacuolar: la vacuolasupone entre el 70 90 % del volumen de una clula vegetal madura. En clulasinmaduras en crecimiento muy activo puede ser menos del 30 %. Esta agua vacuolarconsiste en una disolucin de sales y sustancias orgnicas.

Por el contrario una fraccin pequea del agua celular est ligada a estructuras

por fenmenos de absorcin a superficies o macromolculas (membranas, polisacridos,protenas... fenmenos capilares). Esta fraccin se llama tambin agua matricial ytiene una fraccin de agua ligada por fenmenos de superficie muy potentes: el aguaforma parte de la propia estructura de una macromolcula y es muy difcil de arrancar.Lo mismo ocurre en las membranas. Por el contrario, en los fenmenos capilares lasfuerzas que actan son ms dbiles.

Imbibicin y Osmosis.

Son dos ejemplos de movimiento pasivo del agua. En realidad, que se sepa hoy, elagua siempre se mueve de manera pasiva a nivel molecular (es una molcula demasiadopequea como para que las bombas de membrana la manejen de forma directa, aunques hay fenmenos pasivos de movimiento de agua, posteriores al transporte activo deciertos solutos). A escala macroscpica de fluido, el agua puede moverse de maneraactiva por bombas biolgicas (corazones), pero las plantas no tienen, que se sepa, estetipo de bombas.

Imbibicin (de imbibere, empapar): Se refiere a la absorcin de agua por losconstituyentes protoplasmticos y paredes celulares, especialmente constituyentes de

dimensin macromolecular (protenas, polisacridos). El proceso de imbibicin implicadifusin y accin capilar (los fenmenos capilares ocurren slo cuando el material que seimbibe est provisto de capilares submicroscpicos). La direccin en el movimiento del


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agua es, como en todo proceso pasivo, de mayor a menor potencial qumico. Laimbibicin participa, por ejemplo, en la hidratacin de las semillas, que ocurre en lasprimeras horas tras colocar las semillas en agua o suelo hmedo. Es indiferente que lassemillas estn vivas o muertas para que ocurra la toma de agua por imbibicin. Tambines fcil observar que la madera (la madera es tejido muerto) al mojarse se hincha, o queuna esponja se empapa en agua. Veremos ms adelante cmo estas fuerzas dehidratacin se designan en clulas y tejidos comopotencial matricial.

Osmosis:Se refiere a un movimiento de agua entre soluciones separadas por unamembrana de permeabilidad selectiva, es decir, una membrana biolgica osemipermeable. El agua se mover desde la solucin de potencial qumico alto hacia lade potencial bajo. Las fuerzas osmticas en plantas y tejidos vegetales se engloban en eltrminopotencial de solutos.

La osmosis ocurre normalmente por difusin, pero si hay poros abundantes en lasmembranas se pueden observar valores de movimiento de agua que no se puedenexplicar nicamente por difusin (que es un proceso muy lento en lquidos, no as engases). Se habla entonces de que existen procesos de flujo masivo o flujo a presin (flujoen masa, mass flow), ya que la diferencia de potenciales qumicos genera un gradiente depresin (que se manifiesta en la presin osmtica).

Existen en las membranas canales selectivos y regulables para la entrada de agua.Se han denominado aquaporinas. Su capacidad para transportar agua puede regularsepor su estado de fosforilacin. Este tipo de modulacin modifica la velocidad de entradadel agua a la clula, aunque sigue siendo un proceso pasivo: no modifica la direccin delmovimiento de agua, ni la fuerza impulsora, aunque s disminuye la resistencia al flujo.

Hay que hacer notar que ms del 70% del agua en una clula madura se encuentraen la vacuola y que esta agua se mover en ambas direcciones atravesando la membrana

vacuolar (tonoplasto) por osmosis. Es, por tanto, un proceso cuantitativamente msimportante que la imbibicin.


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El fenmeno de plasmolisis (prdida de volumen de la clula vegetal aldeshidratarse) depende de la osmosis. Tambin se debe tener en cuenta al prepararsoluciones isotnicas cuando se pretender aislar orgnulos como mitocondrias ocloroplastos, que reventaran en agua destilada. Por el contrario, las clulas vegetalestoman agua por osmosis y llegarn a la turgencia absoluta, pero no revientan debido a laelasticidad de las paredes celulares. La clula vegetal se hincha hasta que ya nointercambia agua con el medio externo, pero en su interior aparece una presinhidrosttica positiva o turgencia (turgor pressure) que se designa como potencial de

presin ode pared.

El hecho de que la clula vegetal sumergida en agua pura ya no tome ms agua delmedio externo (la clula o el tejido han llegado al equilibrio con el agua pura) tiene unaexplicacin termodinmica: los solutos de la clula tiran del agua externa, peroaparece una presin hidrosttica positiva en el interior de la clula que se opone a latoma de agua externa. Este fenmeno lo entenderemos mejor cuando estudiemos elconcepto de potencial hdrico y sus componentes en la clula vegetal.

El proceso opuesto a la turgencia plena (de un tejido vegetal que se ha dejadoequilibrar en agua pura) es el proceso de plasmolisis: al ponerlo en soluciones cada vezms concentradas, se deshidrata y las clulas pierden volumen. Un punto interesante esel de plasmolisis incipiente (es decir, plasmolisis inicial o que empieza). En estemomento, la pared celular deja de hacer contacto con el protoplasto y por tanto lapresin de turgencia se hace cero.

En la siguiente imagen se puede ver el proceso deplasmolisis incipiente y muy avanzada en epidermis de cebollapuesta al microscopio.


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Potencial Hdrico.

El desarrollo del concepto de potencial hdricoy los mtodos de su medida hansido muy tiles en la cuantificacin del estado hdrico de las plantas. Es un concepto

dinmicoy unificador en el continuo Suelo-Planta-Atmsfera.La idea nace de los potenciales qumicos de las sustancias: un potencial qumico ()

est relacionado con la energa libre de un sistema y se refiere a su capacidad para hacerun trabajo. El potencial qumico de una sustancia es una propiedad intensiva delsistema, como lo es la temperatura, es decir, no aumenta cuando el sistema se hace msgrande.

Los potenciales son cantidades relativas (no se puede obtener un valor absoluto,hasta que no se compara con un sistema de referencia). En el caso del potencial qumicodel agua, la referencia es el agua pura, a la misma temperatura y presin (a0000); de

manera que la diferencia (aa0

) tiene unidades de energa y se puede medir.En las relaciones hdricas, el potencial qumico del agua se convierte en potencial

hdrico (a) dividiendo el potencial qumico por el volumen molar parcial del agua (1mol de agua pesa 18 g y su volumen es 18 cm3 = 18 mL = 0,018 L). De esta manera seobtienen unidades de presin, que son muy fciles de medir:

presinvolumen

energa

Va

aaa ==

=

)(0

Se define Potencial Hdricode un sistema como: la cantidad de energa que se hacedisponible (se puede transformar en trabajo), por unidad de volumen molar del agua,cuando un mol de agua se transfiere de manera isotrmica y reversible desde el aguapura a un punto del sistema.

Este trabajo es equivalente a la diferencia en energa libre de Gibbs (o entalpalibre), por unidad de volumen molar del agua, entre el agua del sistema y el agua pura,a la misma presin y temperatura.

El potencial hdrico del agua pura (el patrn y valor mximo), a una temperaturadeterminada, es cero. Por ello, lo normal es que el suelo, las plantas o la atmfera tenganvalores hdricos negativos ms o menos acusados. Estas diferencias originan elmovimiento del agua en el sistema suelo-planta-atmsfera.

Movimiento del agua

Varias son las ventajas que han hecho que el concepto de potencial hdrico hayaadquirido un uso generalizado entre los fisilogos vegetales.

El aspecto ms importante es el hecho de que el agua se mueve (libremente o deforma pasiva) a lo largo de gradientes de energa libre en descenso: que se puedenexpresar como diferencias de los potenciales hdricos entre los dos puntos.


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El agua siempre se mover (de forma pasiva, down hill)de un punto de potencialhdrico alto a otro bajo.

Si el suelo tiene un potencial hdrico de 3 bar y la planta tiene uno de 9 bar, la

planta podr absorber agua del suelo. Si un tejido tiene un potencial hdrico de 4 bar ylo ponemos en una disolucin con potencial hdrico de 8 bar, el tejido perder aguahacia la disolucin, hasta igualar su potencial hdrico con el de la disolucin. Mientrasexistan diferencias de potencial hdrico, el agua se mover hacia niveles descendentes(ms negativos).

El Potencial hdrico en una clula vegetal es el resultado de varios componentes (elpotencial hdrico osmtico o de solutos, el de pared opresin y el matricial), que sepueden esquematizar en la siguiente imagen:


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Vamos a pasar ahora a niveles ms prcticos y bsicos. Por ejemplo, es importantesaber que la medida de potenciales hdricos en plantas se suelen realizar medianteaparatos que se denominan cmaras de presin(de tipo Scholander).

Esquema del funcionamiento de la cmara de presin de Scholander:

Mediante las mediciones con este aparato (y otras algo ms complicadas que no sedetallan) se pueden obtener los valores que vemos en la imagen siguiente.


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Aunque esta imagen y sus valores parezcan muy complicados de entender con lospocos conceptos que se han explicado, hay algo bsico, una idea, que debemos sacar en

claro. El agua se mueve desde el suelo (donde normalmente hay ms potencial hdrico)a travs de la planta (por transpiracin) hasta la atmsfera (que, en la mayora de lasocasiones, es un gran sistema desecador potenciales hdricos muy negativos-).

Veamos primero las caractersticas del Agua en el Suelo.

A medida que el suelo se seca, el agua se vuelve cada vez menos disponible,

porque su potencial hdrico disminuye (haciendo que el gradiente de potencial hdricosuelo-planta sea menor); adems, la resistencia al movimiento entre el suelo y la razaumenta.


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La relacin entre el potencial Hdrico del Suelo y su contenido Hdrico se muestraen la figura:

En el suelo se distinguen:

[1] Agua gravitacional: el agua que en un suelo saturado rellena de formatransitoria los poros del suelo y que al cabo del tiempo (24-72 horas) es drenadapor la fuerza de la gravedad.

[2] Agua capilar: es la ms importante para las plantas; constituye el aguaretenida por capilaridad, una vez que el agua gravitacional ha drenado.

[3] Agua de imbibicin: es el agua retenida por fuerzas matricialessuperficiales, en los coloides del suelo. Es muy difcil de arrancar. Tiene pocasignificacin o ninguna para las plantas.

[4] Vapor de agua: est en equilibrio con la fase lquida, disuelto en el aire delos espacios libres entre partculas del suelo.


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Los Puntos Cardinalesde un suelo son dos:

La Capacidad de Campo, CC(Field Capacity,FC): cuando el suelo retiene todasu agua capilar. Se lleva el suelo a saturacin y se deja drenar libremente.

En Capacidad de Campo el potencial hdrico del suelo se considera prxima a-1/3 de bar(-0,03 MPa).

El Punto de Marchitez Permanente, PMP (Permanent Wilting Point, orPercentage,PWP): es el contenido hdrico o potencial hdrico de un suelo, en elque las hojas marchitas de la planta, en ese suelo, ya no pueden recuperarsede su marchitez, aunque se coloquen en una atmsfera saturada de vapor deagua, a menos que se agregue agua al suelo. Corresponde, para una mesofita,a un potencial hdrico del suelo de 15 bar (-1,5 MPa). Curiosamente, el sdelas clulas oclusivas de sus estomas es prximo a 15 bar).

La marchitez de una planta puede ser debida a la poca disponibilidad de agua en elsuelo, pero, tambin, a una transpiracin muy intensa causada por la atmsfera.

Es frecuente observar cmo las plantas se marchitan durante las horas mscalurosas del verano (se agostan), incluso aunque el suelo est bien regado. Al saturar conhumedad el aire que rodea a las hojas (dibujo de arriba), anulamos la transpiracin (nohay gradiente de vapor de agua). Si la planta se recupera de la marchitez, al cabo dealgunas horas en este montaje, deducimos que an puede tomar agua del suelo; pero sino es as, estaremos en el Punto de Marchitez Permanente del suelo.

El agua fcilmente disponible en un suelose dice que est entre la Capacidad deCampo y el Punto de Marchitez Permanente.


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La textura del suelo es un factor esencial en su capacidad para almacenar agua. Lossuelos se clasifican segn su textura (composicin porcentual en arena, limo o arcilla)segn la siguiente figura:


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Los extremos opuestos son los suelos muy arenosos o muy arcillosos; ambospresentan problemas. Un suelo arenoso tiene muy poca capacidad de almacenaje deagua (en una analoga elctrica, diramos que es un condensador muy pequeo), sinembargo, ofrece una aireacin ptima a las races. Por el contrario, un suelo arcilloso esideal como almacenador de agua (la analoga elctrica sera la de un condensador congran capacidad), no obstante, causa problemas serios de aireacin y otros mecnicos:dificulta la penetracin de las races y se produce la compactacin de la capa superficialcuando se seca.

La textura de suelo ideal para el cultivo corresponde al suelo franco (loam), suelosuelto y con las proporciones adecuadas: 7-27 % de arcilla, 28-50 % de limo y menos deun 52 % de arena.

En la figura de abajo se representan los Puntos Cardinales del suelo y losporcentajes de retencin de agua, para un suelo franco arenoso y otro franco arcilloso.


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Hay un porcentaje mayor de agua disponible en un suelo con partculas muy finas

(micelas de arcilla) que en los suelos de textura gruesa (suelos arenosos).

Factores que afectan a la disponibilidad de agua en el suelo.

Es obvio que la mayor fuente de agua que llega a un suelo se debe a la pluviosidado a las tcnicas de riego. Es bien sabido que la resistencia al flujo de agua aumentacuando el suelo se seca, porque el grosor y las discontinuidades en la pelcula de aguaadherida a las partculas hacen que el flujo de agua sea menor. Adems, el suelo y lasraces se retraen y se separan (deja de haber contacto entre el suelo y la raz) cuandoambos se secan.

En periodos prolongados de sequa se ha observado que la resistencia aumentasobre todo en la planta, ms que en la interfase suelo-raz. Esto se ha atribuido acavitaciones en el xilema.

En suelos con contenido muy alto en arcilla se produce una capa superficial decompactacin, que se encoge y cuartea al secarse y se expande al humedecerse. Estossuelos de arcilla que se cuartean tienen problemas para absorber adecuadamente el aguade riego. Deben hacerse riegos cortos e intensos (surge irrigation), de manera que el aguafluya por las grietas y penetre hasta las races, antes de que las arcillas impermeables dela superficie se hinchen y sellen las grietas.


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El riego por aspersin genera gotas muy pequeas, que suelen evaporarse antes dellegar al suelo (es menos eficaz) y, si las condiciones del agua de riego no son muybuenas, aparecen daos por las sales que depositan las gotas sobre las hojas. En estoscasos, las prdidas o los daos se minimizan con riegos nocturnos (las gotas no seevaporan tan rpido por la noche).

Aireacin del suelo: El crecimiento y actividad fisiolgica de las races se reducen,

con frecuencia, por una deficiencia de oxgeno (hipoxia).

Aunque la deficiencia de oxgeno es ms frecuente en un suelo inundado, unadeficiencia moderada, aunque crnica, existe generalmente en suelos pesados arcillosos,que limitan la penetracin de las races y posiblemente la captacin de minerales.

El encharcamiento del suelo con agua reduce drsticamente la absorcin de aguapor las plantas, debido a que aumenta la resistencia al flujo de agua hacia las races yprovoca el cierre estomtico. Este tipo de reducciones en la captacin de agua se debenfundamentalmente a la anaerobiosis en la zona explorada por las races.

Las plantas tolerantes al encharcamiento desarrollan, en caso de inundacin, racesadventicias. Estas races tienen espacios intercelulares muy amplios que permitentransportar oxgeno a la rizosfera inundada: aernquima.

Ascensin de la savia (Transpiracin).

La existencia de plantas terrestres con mucha altura slo fue posible cuandodesarrollaron un sistema vascular que permiti un movimiento rpido de agua desde el

suelo a las hojas ms altas. Es difcil que en medio terrestre existan plantas de alturaspequeas (20-30 cm) sin tener sistema vascular, incluso en los hbitats ms hmedos,debido a que la alternativa al transporte vascular es el transporte transcelular (clula a


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clula), que resulta extraordinariamente lento para mantener flujos de agua adecuados,sin que las plantas se deshidraten.

La magnitud del problema en rboles es evidente si se tiene en cuenta que en unda caluroso de verano la copa de un rbol llega a evaporar ms de 200 litros de agua.Agua que hay que mover desde el suelo, por las races, hasta las superficies deevaporacin en las hojas que estn a 20, 30 100 m de altura.

Stephen Hales fue un pionero en la experimentacin con plantas (se le considera,junto a Jan B. van Helmont y Julius von Sachs, uno de los fundadores de la Fisiologa

Vegetal). Hacia 1727 midi las presiones de raz, pero lleg a la conclusin de que lashojas eran esenciales para explicar la ascensin de la savia. Sin embargo, no supoexplicarlo de modo convincente. En realidad, Hales hizo susexperimentos en plantas con el propsito de buscar en ellas unaanaloga con la circulacin sangunea descrita por WilliamHarvey (De motu cordis, 1628). Utiliz trminos como vis atergo (fuerza o empuje desde atrs, que hoy equivaldra a lapresin de raz) y vis a fronte (que sera la absorcin pasiva otirn transpiratorio). Estos trminos se usaban en su tiempo paradescribir la presin sistlica y la succin diastlica en la

circulacin de la sangre.

Otros, como Julius von Sachs o Strasburger, concluyeronque la prdida de agua por las hojas origina el tirn que causa


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la ascensin de la savia, pero tambin a ellos les faltaba un elemento esencial en laexplicacin de este proceso.

El paso final lo dieronAskenasy (1895) yDixon y Joly (1895), quehicieron notar que elagua confinada entubos pequeos, comoson los elementos delxilema,tiene una fuerzacohesiva muy alta ypuede someterse agrandes tensiones sin

perder la continuidad.

La hiptesis de laTensin-Cohesin parala Ascensin de la Saviaha existido desde finales

del siglo XIX, pero todava es, en ocasiones, criticada o puesta en duda. Esta resistenciaa aceptarla se origina probablemente de la dificultad de creer que el agua lquida puedesometerse a tensiones tan grandes sin que la columna de agua se rompa. El sistemavascular sometido a tensiones o estreses parece demasiado frgil para mantener el

continuo hdrico en los rboles grandes.

La Hiptesis (o Teora) de laTensin-Cohesinse basa en las siguientes premisas:

( 1 ) El agua tiene fuerzas cohesivas internas y, cuando se halla confinada entubos pequeos de paredes mojables como los del xilema, puede aguantartensiones en el rango de 3 hasta 30 MPa.

( 2 ) El agua en la planta forma un sistema continuo (una columna continua),desde las paredes celulares saturadas de agua en las superficies evaporantes

de las hojas, hasta las superficies absorbentes en las races.

( 3 ) Cuando el agua se evapora de cualquier parte del sistema, aunquefundamentalmente de las hojas, la reduccin del potencial hdrico en lassuperficies evaporantes causa el movimiento del agua desde el xilema a estassuperficies evaporantes.

( 4 ) Debido a la atraccin cohesiva entre molculas de agua, la prdida deagua produce tensin en la savia del xilema, que se transmite a travs de lascolumnas continuas de agua hasta las races, donde a su vez reduce elpotencial hdrico y causa la toma de agua desde el suelo.


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Las fuerzas atractivas intermoleculares del agua (Tenacidad del agua: tensilestrength) son muy grandes. En las clulas del annullus de los esporangios de helechosse han estimado tensiones de 31 MPa; en experiencias con capilares sometidos afuerzas centrfugas, Briggs (1949) demostr una tensin de 22,3 MPa antes de querompiera la columna de agua. Con la cmara de presin de Scholander se ha probado laexistencia de tensiones superiores a 8 MPa en plantas leosas arbreas y se cree que unatensin de tan slo 2 MPa sera suficiente para superar el impedimento de la gravedad,ms la resistencia al flujo, que supone mover agua hasta la cima de una copa de 100metros de altura.

Por ello la fuerza tenazdel agua parece apropiada para mantener la continuidad.Pero hay problemas: el agua tiene impurezas, las paredes del xilema son rugosas, enmuchos puntos hay lignina, lo que hace que las paredes ya no sean tan mojables.


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Los estomas.

Las primeras plantas que se asentaron en el medio terrestre slo pudieron colonizarlos hbitats ms hmedos. No obstante, paulatinamente, fueron apareciendoadaptaciones a la aridez de este medio nuevo para ellas. Las plantas terrestres seencontraban entre la tierra y el cielo: un suelo con una disponibilidad de agua muyvariable, que depende de la pluviosidad, y una atmsfera que, muchas veces, es muydeshidratante. La aparicin de los estomas en las hojas y parte area de las plantas tuvoun xito evolutivo inmediato, porque en situaciones de dficit hdrico dotaba a la plantade una posibilidad de regular sus prdidas a la atmsfera.

El agua se evapora desde la superficie de las clulas del mesofilo al aire de losespacios intercelulares y llega a la cavidad subestomtica, saliendo a la atmsfera librepor el poro estomtico. El proceso se realiza por difusin. La cutcula crea que cubre lasuperficie foliar es una barrera muy eficaz que impide el movimiento de agua. Se haestimado que slo un 5% del vapor de agua se pierde por la cutcula. Esto significa queel 95% o ms del agua se pierde por difusin a travs de las aberturas diminutas de los

estomas que, generalmente, son ms abundantes en el envs (superficie abaxial) de lahoja que en el haz (superficie adaxial).


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Seccin transversal de una hoja y estructura de la cutcula y la epidermis.


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Estructura y mecanismo estomtico.

Las plantas terrestres tienen que resolver un conflicto: abrir sus estomas paracaptar CO2 y al mismo tiempo limitar la prdida de vapor de agua. La cutcula que

envuelve toda la parte area acta como una barrera eficaz contra la prdida de agua.Pero las plantas no pueden aislarse indefinidamente de la atmsfera: necesitan tomarCO2 y, cuando lo hacen, no pueden evitar perder muchas ms molculas de agua que lasde anhdrido carbnico que asimilan. Esto se debe a que las molculas de agua son msligeras y difunden ms rpido que las de CO2, en parte por su menor peso molecular (18g/mol, frente a 44 g/mol del anhdrido carbnico), pero sobre todo porque el gradientede concentraciones es mucho mayor y ms favorable para la difusin de las molculas deagua. As que, inevitablemente, cuando las plantas abren sus estomas sus bocas- parasaciar su hambre con CO2 , corren el riesgo de sufrir de sed, porque se les escapa elagua.

Clulas epidrmicas y estomticas en una especie deKalanchoe

La solucin funcional a este dilema es la regulacin temporal de las aberturasestomticas. Por la noche, cuando no se hace fotosntesis y la demanda de CO2 es nula(en plantas C3 y C4), los estomas se mantienen cerrados, evitando la prdida innecesaria

de agua. En la maana de un da soleado, cuando el suministro de agua es abundante yla luz solar favorece una fotosntesis elevada, la demanda de CO2en la hoja es grande ylos poros estomticos estn muy abiertos, disminuyendo la resistencia a la difusin deCO2. En estas condiciones, la prdida de agua es, tambin, elevada, pero para la plantaes ventajoso el poder sintetizar hidratos de carbono, que son esenciales para sucrecimiento y reproduccin. Por otra parte, en das soleados en que la disponibilidadhdrica sea escasa, la planta abre poco sus estomas o los tiene completamente cerrados,ya que en estas condiciones es ms ventajoso evitar la deshidratacin.

Las plantas con metabolismo fotosinttico CAM han alcanzado la mayor

eficiencia en la economa del agua al abrir los estomas por la noche, cuando losgradientes de vapor entre hoja y atmsfera son menores: separacin temporal entrecaptacin de CO2, por la noche, y metabolismo fotosinttico durante el da.


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En los parmetros de la siguiente ecuacin, las concentraciones de vapor de aguay la resistencia de capa lmite vienen impuestas por las condiciones externas(humedadrelativa, temperatura, velocidad del viento) y slo algunas plantas disponen deadaptaciones en sus hojas (morfologa xrica)que puedan variar la resistencia de capalmite.

bs

airewvhojawv

rr

ccE

+

=

)()(

Por el contrario, la resistencia estomtica es un factor de regulacin inmediata ydisponible en todas las plantas. La regulacin se ejerce mediante un par de clulasepidrmicas muy especializadasque se denominan clulas oclusivas (o clulas guarda,

guard cells) que determinan la apertura o cierre: el tamao del poro estomtico.

Las clulas oclusivas se encuentran en las hojas de todas las plantas vasculares ytambin en los talos de plantas ms primitivas, como hepticas y musgos. Las clulasoclusivas muestran una gran diversidad morfolgica, pero pueden distinguirse dos tiposprincipales: uno es el de las dicotiledneas, muchas monocotiledneas, musgos,helechos y gimnospermas. El otro es tpico de gramneas y otras monocotiledneas,como las palmeras.

En dicotiledneas ymonocotiledneas no-gramneas (figura A)

las clulas oclusivas tienen formaarrionada con un poro elptico en elcentro. Aunque no son infrecuentes lasclulas acompaantes en estomas deforma arrionada, a menudo estnausentes y las clulas oclusivas estnrodeadas de clulas epidrmicasordinarias.

En las gramneas y en otrasmonocotiledneas como las palmeras(figura B) las clulas oclusivas tienen unaforma caracterstica de pesa de gimnasia(dumbbell-shaped) con extremos bulbosos.El poro es una abertura alargada entre labarra de las pesas. Las clulasoclusivas estn siempre flanqueadas porun par de clulas epidrmicasdiferenciadas que se denominan clulas

acompaantes. Las clulas oclusivas, lasacompaantes y el poro se denominancolectivamente el complejo estomtico.


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Una caracterstica distintiva de la morfologa especial de las clulas oclusivas es laestructura de sus paredes. Parte de estas paredes estn engrosadas y pueden tener ungrosor de 5 m, en contraste con el grosor tpico de 1 a 2 m de las clulas epidrmicas.

En clulas oclusivasde forma arrionada elmodelo de engrosamiento esel de paredes lateralesinteriores y exteriores muygruesas, una pared dorsalfina (en contacto con lasclulas epidrmicas) y unapared ventral (la que rodeaal poro) bastante engrosada.Las partes de pared querodean al poro hacia elexterior poseen rebordes,que forman, propiamente, elporo. Este patrn deengrosamiento es un elemento esencial de los mecanismos de la clula oclusiva, asociadocon el alineamiento de sus microfibrillas de celulosa, que refuerzan las paredes y son undeterminante importante de la forma celular.

En clulas normales con forma cilndrica, las microfibrillas de celulosa estnorientadas de manera transversal al eje mayor de la clula. Como consecuencia de ello,la clula se alarga en direccin del eje mayor. En las clulas oclusivas la disposicin esdiferente: las microfibrillas de celulosa de las clulas oclusivas arrionadas irradiancomo un abanicodesde el poro, de forma que la cintura de la clula oclusiva se hallareforzada como un neumtico radial y las clulas oclusivas se curvan hacia afueracuando se hinchan, aumentando el tamao del poro estomtico.


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En gramneas, las clulas oclusivas con forma de pesa de gimnasia funcionancomo barras con extremos hinchables. En el momento en que los extremos bulbososaumentan de volumen y se hinchan, las barras se separan entre ellas y la ranura seensancha. En este caso el poro estomtico abierto adquiere una forma ligeramentehexagonal en vez de elptica.

Mecanismo: un incremento depresin de turgencia en la clula oclusivaabre los estomas

Las clulas oclusivas funcionancomo vlvulas hidrulicas multisensibles.Los factores ambientales como intensidad

y cualidad luminosa, temperatura,humedad relativa y concentraciones de CO2 del mesofilo son detectadas por las clulasoclusivas y estas seales promueven respuestas estomticas bien definidas. Si unas hojasque estn en la oscuridad se iluminan de manera sbita, el estmulo luminoso se percibepor las clulas oclusivas como una seal de apertura, disparando una serie de respuestasque resultan en el aumento del poro estomtico. Los aspectos iniciales de este procesoson la toma de iones yotros cambiosmetablicos en lasclulas oclusivas. Con la

entrada de iones seproduce la entradapasiva de agua y lasclulas oclusivas sehinchan (de un 40 a un100% de aumento devolumen, dependiendode las especies). Ladeformacin de las paredes de las clulas oclusivas, al aumentar el volumen, origina unacurvatura y la apertura del poro estomtico.

Los mecanismos que subyacen en la abertura estomtica no estn totalmenteaclarados. Sin embargo, en los experimentos recientes se han dilucidado dos procesosdiferentes dependientes de la luz:

Una respuesta a la luz azul, mediada posiblemente por la zeaxantina, queexplicara los procesos de apertura al amanecer (cualidad espectraldiferenciada).

Una respuesta a la luz con efecto fotosinttico, que estara mediada por lospropios cloroplastos de las clulas oclusivas o acompaantes.

En ambos casos hay solutos que aumentan su concentracin en las clulas oclusivascuando los estomas se abren: K+, malato2- y Cl-. Los aniones malato y cloruro actan


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como iones-contrapeso del catin potasio. En especies del gnero Allium, como en lacebolla (Allium cepa), el potasio se contrapesa slo con cloruro.

Los movimientos de potasio y cloruro al interior de la clula oclusiva estnoriginados por una ATPasa ligada a bombeo de protones hacia el exterior. El potasiopasa hacia el interior de forma pasiva, a travs de canales especficos y el cloruro porcanales asociados a la bomba de protones.

Tambin hay evidencias acumuladas sobre el efecto osmtico que representa lasacarosa como componente osmtico en la apertura estomtica (al menos en variasespecies estudiadas). Su efecto parece darse fundamentalmente en las horas de la tarde.

La idea que se tiene actualmente del proceso es que habra una apertura estomtica

matinal, con efecto preponderante del potasio, malato y cloruro; y un mantenimiento dela aperturapor la sacarosa, desde el medioda hasta el momento del cierre estomtico afinales de la tarde.


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Funciones de la transpiracin.

La planta terrestre est a medio camino entre el suelo, que es una fuente de agua, yla atmsfera que constituye un sumidero. Las prdidas de agua por evaporacin en lashojas exceden, a menudo, la absorcin que realizan las races. Cuando esto ocurre, existeun balance hdrico negativo o dficit hdrico en la planta. Los dficits hdricosmoderados son habituales en condiciones naturales y se presentan con regularidaddurante las horas calurosas del da a lo largo del desarrollo, no teniendo mayoresconsecuencias que pequeas alteraciones fisiolgicas. Por el contrario, si los dficits sonprofundos y prolongados llegan a amenazar la supervivencia de la planta.

Slo una pequea fraccin del agua absorbida por la planta, generalmente muyinferior al 1%, se utiliza en reacciones metablicas, y el resto se pierde por transpiracin.El proceso de transpiracin se refiere a la evaporacin de agua por la parte area de laplanta y a la difusin de este vapor de agua a la masa de aire que la rodea.

El cociente entre la prdida transpiratoria y la produccin de materia seca(Asimilacin Fotosinttica) mide la Eficiencia en el Uso del Agua (Water Use

Efficiency, W.U.E.): cuanto mayor es el cociente menos eficiente es la transpiracin deuna especie. Este cociente es de alrededor de 600 para una planta C3, 300 para plantasC4y de tan slo 50 para plantas CAM. Por tanto, en la mayora de las plantas cultivadasse transpiran de 300 a 600 g de agua para fijar 1 g de materia seca.

La transpiracin representa un efecto colateral y excesivo de la necesidad de abrirlos estomas para fijar anhdrido carbnico, pero es necesaria para mover el sistema detransporte del xilema, distribuyendo agua y sales minerales por toda la planta. Una desus funciones evidentes es el mantener el estado hdrico adecuado en la planta,posibilitando la presin de turgencia de las clulas y tejidos en crecimiento activo.Adems, la hiptesis actual sobre el mecanismo de transporte a travs del floema sugiereun acoplamiento con el movimiento de agua a travs del xilema. Es decir, elmovimiento de agua por el xilema actuara como correa de transmisin para impulsarla savia en el floema.

La transpiracin ocurre fundamentalmente en las hojas. Las hojas se comportancomo cuerpos que absorben mucha energa trmica por radiacin solar y tienden acalentarse, a veces mucho, bajo un sol intenso. Una de las funciones de la transpiracines reducir la temperaturade la hoja que transpira, ya que el cambio de estado del agua,desde lquido a vapor, disipa mucha energa trmica (unas 540 cal por gramo).

Antitranspirantes.

Con el propsito de reducir la prdida de agua en los cultivos, campos de golf,

floristera, etc... se emplean algunos antitranspirantes. Unos son de tipo metablicocomo el acetato-fenil-mercrico (inicialmente un fungicida), que se aplica aconcentraciones muy bajas (10-4 M), y provoca un cierre estomtico parcial durante


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perodos de 2 a 3 semanas, con pocos efectos txicos. Tambin se utilizan el cidoabscsico (+ABA) y la aspirina.

Otros antitranspirantes forman pelculas sobre las hojas; stos estn basados enaceites de silicona y ceras (hexadecanol). Al rociarlos forman capas permeables al O2y alCO2, pero no al agua.

Por ltimo, en invernaderos o sistemas de cmaras de crecimiento, con atmsferacerrada, se puede utilizar la fertilizacin gaseosa con CO2que mejora la fotosntesis ycierra parcialmente los estomas, mejorando mucho la eficiencia del uso del agua. Sesuelen emplear valores de 500-2.000 ppm de CO2. Adems las tcnicas deenriquecimiento con dixido de carbono son muy necesarias en invernaderos deproduccin para floristera, lechugas, tomates... porque, en la atmsfera cerrada delinvernadero y con las plantas en plena fotosntesis y en agrupaciones densas, los nivelesde CO2 descienden muy rpido por debajo de 150 ppm, haciendo que la fotosntesis seamuy baja y la produccin del cultivo resulte muy inferior.

Sistema de enriquecimiento de CO2en un invernadero de produccin.


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TEMPERATURA.

Los daos por bajas temperaturas (e.g. fro y congelacin) pueden producirse entodas las plantas, pero los mecanismos y la tipologa del dao varan considerablemente.

Algunos cultivos frutales, hortcolas y ornamentales de origen tropical experimentandaos fisiolgicos cuando estn sometidos a temperaturas por debajo de +12,5 C,bastante por encima de las temperaturas de congelacin.

Sin embargo, el dao por encima de 0 C es ms por enfriamientoque por helada.sta ocurre en todas las plantas debido a la formacin de hielo. Las plantas cultivadasque se desarrollan en climas tropicales, a menudo experimentan daos importantes porheladas cuando se exponen a temperaturas ligeramente por debajo de cero, mientras quemuchos cultivos que se desarrollan en climas ms fros, a menudo, sobreviven con pocosdaos si la congelacin no es muy severa.

Las especies o las variedades de cultivos exhiben distintos daos por heladas a lamisma temperatura y en el mismo estado de desarrollo, dependiendo de las condicionesmeteorolgicas previas. Su adaptacin a las temperaturas fras antes de una heladanocturna se denomina endurecimiento (hardening). Durante los periodos fros, lasplantas tienden a endurecerse contra el dao por congelacin, y pierden elendurecimiento despus de un perodo de calentamiento. El endurecimiento estrelacionado, probablemente, con el aumento del contenido de solutos en el tejido de lasplantas. Durante los perodos clidos, las plantas exhiben crecimiento, el cual reduce laconcentracin de solutos, haciendo las plantas menos resistentes.

El dao por heladas ocurre cuando seforma hielo dentro del tejido de las plantas,daando sus clulas. Puede ocurrir en lasplantas anuales (cultivos para ensilado oforrajes de gramneas y leguminosas; cereales;cultivos para aceite o de races; hortcolas; ycultivos ornamentales) multianuales yperennes (rboles frutales caducifolios y dehoja perenne). Los daos por heladas tienen

un efecto drstico para la planta entera opueden afectar nicamente a una pequeaparte del tejido de la planta, lo cual reduce el rendimiento o deprecia la calidad delproducto.

El dao directo por helada ocurre cuando seforman cristales de hielo dentro del protoplasma delas clulas (congelacin o hielo intracelular),mientras que el dao indirecto puede ocurrir cuandose forma hielo dentro de las plantas pero fuera de las

clulas (congelacin o hielo extracelular). Lo querealmente daa las plantas no son las temperaturasfras sino la formacin de hielo. Se cree que laformacin de hielo intracelular causa una ruptura


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mecnica de la estructura protoplsmica.

El endurecimiento (hardening) implica tanto mecanismos de evitacin como detolerancia a la congelacin. La acumulacin de solutos compatibles: azcares oazcares-alcohol (ciclitoles) disminuye la temperatura de congelacin de los tejidos (e.g.en hojas de olivo y de ctricos) y aumenta el super-enfriamiento en muchos rbolesfrutales caducifolios o de hoja perenne en respuesta a una baja temperatura del aire.Algunas clulas pueden endurecerse aumentando la proporcin de cidos grasosinsaturadosde los lpidos de la membrana del plasma, que aumentaran la estabilidadde la membrana durante la desecacin. Como el endurecimiento es un proceso activoque depende del nivel de asimilados en los tejidos, todas las condiciones quedisminuyan el conjunto de asimilados en los tejidos (por ejemplo, una disminucin de lafotosntesis) reducirn el endurecimiento.

Temperatura del suelo: Muchos autores consideran que el suelo fro es un factorecolgico importante y que la disponibilidad limitada del agua en los suelos fros aaltitudes elevadas, es determinante del tipo de vegetacin en zonas alpinas.

Los suelos que drenan mal suelen ser ms difciles de calentar en primavera y enestos suelos se retrasa la salida invernal.


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Los rboles frutales como los naranjos en California, a menudo, pueden sufrirmarchitez en invierno debido a la absorcin lenta del agua en suelo fro.

Cuando la temperatura del aire se eleva en los das fros, se produce un incrementode gradiente de presin de vapor entre el aire y las hojas de las plantas leosas, queorigina un aumento de las prdidas transpiratorias y deshidratacin de las hojas. Ladeshidratacin invernalpuede ser un problema serio en conferas.

El Fro en el Suelo reduce la captacin de agua de dos maneras: directamentereduciendo la permeabilidad de las races e indirectamenteaumentando la viscosidaddel agua, lo que reduce su movimiento a travs del suelo y las races (la viscosidad delagua a 20 C es 1 cP (centipoise) y a 0 C aumenta hasta 1,8 cP).

Las conferas adaptadas a climas fros tienen capacidad para captar agua de suelosfros y resolver el estrs hdrico que se produce durante la primera etapa de la estacinde crecimiento en regiones fras, donde las temperaturas del suelo van atrasadasrespecto a las del aire, debido a la mayor capacidad calorfica del suelo (mayor inerciatrmica) y la presencia de amontonamientos de nieve residual del invierno. Lapresencia de una gruesa capa de nieve tiene, sin embargo, un efecto protector eninvierno porque evita que el agua se congele en el suelo haciendo, de este modo, que,aunque muy viscosa, est disponible para la captacin por las races de las plantas.

Tambin, en las regiones fras, se suelen producir daos en el aparato fotosintticopor la combinacin del fro y maanas de primavera muy soleadas. Se producefotoinhibicin: el aparato fotoqumico (fase tilacoidal), que es independiente de latemperatura, est cargado de energa, pero la parte bioqumica (estromtica) de lafotosntesis es, como toda reaccin qumica, muy dependiente

cta pmp veg - 05 - los factores climµticos 2015

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