curs_de_neuropsihologie.pdf

8/16/2019 curs_de_neuropsihologie.pdf

http://slidepdf.com/reader/full/cursdeneuropsihologiepdf 1/63

1Curs de neuropsihologie

Universitatea din Bucure ti

Facultatea de Psihologie i tiin ele Educa iei

Andrei Chiri

2008

CURS DE NEUROPSIHOLOGIE



Cuprins

Cuvânt înainte ....................................................... 3

1. Rela ia psihic-creier........................................ 5

2. Structura microscopic i biochimia

sistemului nervos................................................. 8

2.1. Neuronul ............................................................ 8

2.2. Celulele gliale .................................................. 10

2.3. Poten ialul de membran celular ........... 10

2.4. Neurotransmitorii ..................................... 11

3. Anatomia func ional a sistemului

nervos central uman ........................................ 14

3.1. Mduva spinrii ............................................. 16

3.2. Trunchiul cerebral ........................................ 18

3.2.1. Bulbul rahidian (medulla oblongata) ...... 20

3.2.2. Pons (puntea lui Varolio) .............................. 22

3.2.3. Mezencefalul (creierul mijlociu)................ 22

3.2.4. Forma iunea reticulat (FR) ........................ 24

3.2.5. Patologia trunchiului cerebral .................... 25

3.2.6. O divizare alternativ i histochimia

trunchiului cerebral....................................................... 26

3.2.7. Nervii cranieni ..................................................... 27

3.3. Cerebelul .......................................................... 29

3.4. Diencefalul ....................................................... 32

3.4.1. Talamusul............................................................... 33

3.4.2. Metatalamusul ..................................................... 35

3.4.3. Epitalamusul ......................................................... 35

3.4.4. Subtalamusul ........................................................ 36

3.4.5. Hipotalamusul ..................................................... 36

3.5.Telencefalul ..................................................... 44

3.5.1. Sistemul (lobul) limbic .................................... 48

3.5.2. Nucleii bazali ........................................................ 52

3.5.3. Scoar a cerebral ............................................... 554. Metode i tehnici de investigare în

neuropsihologie .................................................57

Bibliografie ..........................................................63




Cuvânt înainte

Nu exist fum f foc i nici activitate uman

motivaie. Aa c, înainte de a începe studiulcursului de fa, am putea (i chiar ar trebui) s neîntrebm care este motivul care st la baza acesteiactiviti. La prima vedere, r spunsul nu este greu desit, acesta aflându-se în examenul pe care va trebui-l absolvim. Apoi, dintr-un punct de vedereanticipativ, absolvirea examenului constituie, la rândulu, un motiv pentru un alt scop, respectiv obinerea

licenei, care va conduce la obinerea unui post, carereprezint o surs de venit, asigurându-ne astfel un trai.a.m.d. Desigur, acestea sunt nite motive generale, dar fiecare dintre noi are, pe lâng ele, i altele, particulare,subiective.

Din pcate, foarte puini sunt cei ce se gândescdac poate exista un motiv intrinsec pentru a învaceva, mai ales dac e vorba de un curs deneuropsihologie. Un curs cum ar fi, de pild, cel de psihologie social, cel de psihopatologie sau cel de

psihanaliz, este într-adevr atractiv pentru un studentla psihologie, deoarece expune nite cercetri cu o mareaplicabilitate în viaa de zi cu zi, ofer r spunsuri unor întrebri pe care i le-a pus studentul în legtur cuanumite observaii empirice, „sap” adânc psihiculuman, scoând la iveal nite lucruri uneori aproapemistice (de multe ori am auzit c incontientul este un„trâm”, dar nu de la studeni).

Îns, dup cum observ i Kolb i Whishaw(2003), „pentru studentul începtor, nomenclatura[totalitatea termenilor specifici] pentru nucleii itracturile sistemului nervos poate prea haotic. Aaeste. Multe structuri au mai multe nume, fiind folositede multe ori alternativ” (p. 50). Spre exemplu, dac nuera de ajuns c bulbul rahidian este un termen nu

tocmai comun, se mai face referire la acesta i cutermenul de medulla oblongata ! Sau, nu era de ajunsdenumirea de vestibulocerebel, mai trebuia s senumeasc i lob flocculonodular sau arhicerebel !„Aceast diversitate de termeni se datoreaz istorieilungi i complexe a neurotiinelor” (ibidem). Termeniifolosii de anatomiti sunt împrumutai din greac,latin, francez .a. Totui, majoritatea acestor termenisunt tradui în român, iar studentul trebuie s rein

doar una dintre denumiri, la alegere. Personal, mi se pare c sunt mai uor de reinut termenii care nu sunt înlimba român.

Pe lâng acestea, „imaginaia neuroana-tomitilor compar structurile cerebrale cu anatomiacorpului (corpi mamilari), cu flora (amigdala sau„almond”), cu fauna (hipocamp, sau „clu de mare”) icu personajele mitologice (cornul lui Ammon, care esteo parte a formaiunii hipocampice). O parte dinterminologie este un tribut adus anatomitilor pionieri :

fasciculul Vicq d’Azyr, aria Broca, Wernicke, scizuralui Rolando etc. Ali termeni se bazeaz pe culori :substana neagr (substantia nigra), aria albastr (loculcoeruleus) i nucleul rou. Cel mai lung nume pentru ostructur cerebral este nucleus reticularis tegmenti

pontis Bechterewi, prescurtat NRPT, deoarece, dup

cum vei putea observa, oamenii de tiin au o afinitate pentru abrevieri. Unele denumiri descriu consistena :substana gelatinoas ; altele lipsa de cunotine : zonaincert, nucleul ambiguu. Unele sunt bazate integral peo form cât mai scurt : grupurile de celule de la A-1 laA-9 sau de la B1 la B9” (ibidem).

Toate acestea fac dificil, uneori imposibil, plcerea de a înva neuropsihologie. Dac, îns, maiexist o speran, atunci aceasta rezid în talentul



profesorului i al autorilor de manuale (tratate) de aexplica pe înelesul tuturor i de a elimina multe dintreelementele nesemnificative. Tratatul din care am citatmai sus (Kolb, B, Whishaw, IQ, 2003, Fundamentals of

Human Neuropsychology, 5th edition) mi se pare a fifoarte potrivit pentru aceast disciplin, deoarece

îndeplinete cele dou condiii de care vorbeam (i nunumai). Un altul, la fel de bun, pare a fi : Carlson, N(2005), Foundations of Physiological Psychology, 6th

ed., dar i Brain Facts A Primer on the Brain and

Nervous System, 4th

ed ., editat de Societatea Pentru Neurotiine. Din pcate, aceste ci nu pot ficomandate decât pe internet, la nite preuri destul deinaccesibile. Singurul tratat românesc de neuropsiho-logie de pe pia (din câte tiu eu) este cel de la EdituraMedical (Dil, Golu, 2006), un tratat aproape

enciclopedic, dar care, din pcate, se adreseaz maidegrab specialitilor decât studenilor i este plin degreeli de redactare. De recomandat pare a fi icompendiul de anatomia i fiziologia omului (Niculescuet al., 2007, Editura Corint), dar este mai greu de gsit(probabil doar prin anticariate).

Cursul de fa a fost realizat minuios, fiindstudiate mai multe surse pentru fiecare amnunt.Deoarece nu este o lucrare proprie, ci mai degrab otranscriere revizuit i adugit a cursului predat la

facultate, nu am putut s urmez un alt plan, care poatear fi atras mai mult cititorul. Din pcate, s-a insistat prea mult pe anatomia funcional a fiecrei structuricerebrale i, de aceea, nu au mai fost prezentate principalele sisteme funcionale (senzorial, motor,emoional, intelectuale etc.). Astfel, cursul a devenit,mai degrab de anatomie i, par ial, fiziologie,ignorându-se destul de mult faptul c totui e vorba deun curs de psihologie.

Imaginile pe care le-am introdus în acest curssunt de maxim importan, fiind, de altfel, motivul pentru care am decis s transcriu cursul. De aceea, nu pot oferi un sfat mai bun cititorului decât acesta : nu

trece mai departe pân nu ai în eles o imagine ! Dup

citirea textului (sau în paralel), înelegerea imaginilor

nu este dificil i probabil nu va dura mai mult de 5-10minute. i nu exist metod mai bun de a învaanatomie decât prin imagini. Cine dorete i are timp poate s le deseneze cu mâna sa, lucru de asemeneafoarte util. Din motive de spaiu (megabii), imaginileau fost comprimate i, din pcate, nu au o calitate foarte

bun. Am încrederea c acest document sau imaginiledin el nu vor aprea prin alte locuri de pe internet !

Pe lâng imagini, am introdus i câteva tabele(mai puine decât a fi dorit), utile pentru referinerapide. În redactare am ales modelul împirii paginiiîn dou coloane, format din ce în ce mai folosit întratate i care face mai comod lectura. Unele dinunitile pe care le-am introdus în plus fa de ce a fost predat la curs faciliteaz înelegerea (cum ar fi cap. 2.3.Potenialul de membran celular ), iar altele sunt pur i

simplu opionale, pentru cine vrea s tie mai mult (cumar fi alte func ii ale hipotalamusului). Aceasta nuînseamn, îns, c cele opionale nu faciliteaz, într-osur mai mic, înelegerea. Tot ce este în plus a fostnotat. S-au strecurat, cu siguran, greeli, dar sper caele s nu fie de coninut, ci doar de redactare. În oricecaz, documentul va fi revzut.

Un alt sfat util ar fi acela de a nu se încercaînvarea dintr-o dat. Pentru integrarea informaiilor este absolut necesar trecerea a cel puin de dou ori

peste fiecare unitate, eventual dup anumite perioade detimp. Cantitatea de informaii este considerabil, iar încercarea de a memora „pe de rost” este futil. Cele patru situri de la sfâr itul bibliografiei se pot dovedifoarte utile pentru cei care nu au un atlas. La adresahttp://www.neuroanatomy.wisc.edu/, seciunea„Neuroscience video demonstrations” se pot gsi câtevavideoclipuri care prezint disecia trunchiului cerebral.

Cu sperana c acest curs se va dovedi folositor, urez r bdare în parcurgerea lui i succes la examenulcare va urma.

Colegul vostru,

Andrei Chiri .

http://www.neuroanatomy.wisc.edu/

http://www.neuroanatomy.wisc.edu/




1. RELAIA PSIHIC-CREIER

Rela ia dintre psihic i creier reprezint

obiectul de studiu al neuropsihologiei. Neuropsihologiastudiaz cum modificrile de la nivelul creierului afec-

teaz comportamentul : cum, de exemplu, ablaia (extirparea) regiunilor prefrontale ale creierului, la om, îi vamodifica acestuia capacitile intelectuale saucaracterul, cum ablaia regiunilor infero-temporale alecreierului maimuei va influena percepia i memoriavizual, cum ablaia unor por iuni din cortexul cerebralla obolani va modifica învarea unui labirinit cu maimulte locuri înfundate.

Desigur, aceste exemple se refer la expe-rimente de laborator, dar neuropsihologia poate studia

i alte fenomene, produse natural. De exemplu, laînceputul capitolului Bazele biologice ale psihologiei

din Introducerea în psihologie Atkinson & Hilgard , ed.a XIV-a, este prezentat cazul unui angajat al cilor ferate, Phineas Gage, care, în 1848, a suferit „unaccident oribil i a r mas numai o umbr a celui carefusese pân atunci” . Un ax de fier cu lungimea de pesteun metru a ptruns, în urma unei explozii, prin obrazulstâng, apoi prin spatele ochiului stâng i a ieit dincraniu prin cretetul capului lui Gage, fiind gsit la

câiva metri de angajat, acoperit de sânge i resturi decreier. Gage a supravieuit, în chip miraculos, iar dup

mai bine de o lun de trud a reuit s se întoarc acas.Îns, dintr-un brbat blând i rezervat, Gage ajunseseacum zgomotos i impulsiv, cu preferine pentru lucrurivulgare. A ajuns, pân la urm, un vagabond i a muritîn 1860 de epilepsie.

În general, în neuropsihologie se difereniaz :neuropsihologia clinic, neuropsihologia experimental,neurologia comportamentului i neuropsihologia cogni-tiv.

Evidenierea i afirmarea legturii dintre celedou entiti (psihic i creier) se realizeaz abia în anti-chitatea târzie, doar cu câteva secole înainte erei noastrei mult mai târziu decât apariia contientizrii i anali-rii psihicului. În sec. V î.e.n., Hippocrate (cca. 460 – cca. 370 î.e.n.) i Kroton considerau c creierul estesediul gândirii, raiunii, în general, a proceselor cognitive intelectuale, iar procesele afective eraulocalizate în inim. Putem observa c aceast concepieeste cea mai popular , specific, de regul, simului

comun („n-ai inim!”, „ce-mi trece prin cap” etc.), dar asta nu înseamn c erau departe de adevr, în specialîn ce privete funciile intelectuale.

Mai târziu, Galen (129 – 200/216) formuleaz

prima ipotez despre o localizare direct a funciilor i proceselor psihice în structurile cerebrale. El considera

impresiile din lumea extern ptrund, în formafluidelor, prin ochi, în ventriculii cerebrali, unde segrupeaz cu lichidele vitale sosite din ficat, transfor-mându-se în fluide psihice ( pneuma psihikon sau

pneuma loghistikon). Ideea a fost revoluionar pentruvremea respectiv, dar, desigur, astzi este naiv. Cre-dina c lichidul care irig ventriculii cerebrali consti-tuie substratul material nemijlocit al psihicului a domi-nat peste un mileniu i jumtate !

În sec. XVII, René Descartes (1596-1650)

avanseaz ipoteza c întregul nostru psihic este situat înglanda epifiz, situat central la baza emisferelor cerebrale, poziie care-i confer , în opinia lui, rolul dedispecer al spiritelor animale, purttoarele psihicului.

Începând cu anatomistul german Meyer (1779),apare bine postulat ideea localizrii distincte a proce-selor psihice, adic fiecare funcie psihic putea fi gsi- într-o anumit parte a creierului. Ideea a fost contura- mai bine de Franz Josef Gall (1758-1828), careconsider c în spirit exist faculti separate (inteli-

gena, memoria, percepia etc.), iar fiecare din acestefaculti ar avea localizri precise în anumite regiuni alecreierului. Gall considera c oasele cutiei craniene sevor dezvolta în raport cu nivelul de dezvoltare alcortexului i este suficient palparea craniului pentru aexamina cortexul. Metoda lui s-a numit iniialcranioscopie, apoi frenologie. Ideea lui Gall atrageatenia, pentru prima dat, asupra caracteruluidifereniat al scoar ei cerebrale care nu mai este unsimplu conglomerat de neuroni, iar ideea sa adirecionat mai bine de 100 de ani de cercetrilocaliza ioniste asupra creierului.

Cercetrile clinice ale lui Paul Broca (1824– 1880) i ale lui Carl Wernicke (1848–1904) au condusla primele descoperiri concrete asupra legturii dintreanumite arii (ce le poart numele) i funcia psihic alimbajului.

Broca descoper c, la pacienii si cudeficiene grave de vorbire, era lezat por iunea posterioar (piciorul) a circumvoluiunii frontale infe-rioare din emisfera stâng. A numit aceast tulburareafazie motorie.

Wernicke, în 1871, descoper c pacienii siaveau lezat circumvoluiunea temporal superioar tot



6 Curs de neuropsihologie

din emisfera stâng. Respectivii pacieni nu putea îne-lege limbajul oral (afazie senzorial).

De acum încolo, avem de-a face cu o adev-rat explozie de studii localizaioniste. Cercetrile luiBetz (1874) asupra neuronilor piramidali gigani (care îi poart numele) asociai cu micarea, experimentele lui

Munk (1881) asupra recunoaterii vizuale, prin ex-tirparea unor por iuni din lobii occipitali, precum i altemulte cercetri, l-au condus pe Vogt (1951) la realiza-rea unui model topic al organizrii funcionale a creie-rului. În timpul celui de-al doilea r zboi mondial, avândacces la examinarea r niilor, Luria (1947) întreteideea c orice funcie psihic se leag de anumite struc-turi sau formaiuni cerebrale, dar nu accept ideea uneilocalizri precise, punctiforme, drept care formuleaz

ipoteza localizrii dinamice. Luria nu respinge ideea c

unele funcii psihice, cum ar fi cele senzoriale, au olocalizare precis, dar postuleaz c cele superioare nuau o localizare precis, ci depind de mai multe forma-iuni cerebrale.

Trebuie s reinem c modelul neuroatanomicvizeaz atât structurile i formaiunile anatomice însine, cât i legturile dintre acestea, care sunt la fel deimportante, lezarea lor ducând la efecte psihocomporta-mentale specifice.

Gazzaniga i Sperry (1967, 1970) au demon-

strat, pentru prima dat, specializarea funcional acelor dou emisfere cerebrale. Modelul creat de cei doi poart numele de split-brain (creier divizat).

În concluzie, orientarea neuroanatomic locali-

za ionist susine urmtoarele : Fiecare funcie psihic are o reprezentare cerebral

separat ;

Centrele corticale se leag între ele prin fasciculede substan alb (nervi) ;

Efectele neuropsihopatologice variaz în funcie de

lezarea centrilor, a substanei albe sau a ambelor.Modelul localizaionist nu a putut dobândi orecunoatere unanim. Dac datele i argumentele salereferitoare la localizarea funciilor psihice simple(senzoriale i motorii) erau suficient de convingtoare,cele referitoare la localizarea funciilor psihice supe-rioare (gândire, memorie, imaginaie, motivaie, voin)stârneau nedumerire i îndoial.

Astfel, începe disputa dintre Pierre Flourens(1794–1867) i Gall. Am vzut modelul localizaionistal lui Gall. Flourens observ, prin extirparea unor por iuni cerebrale la porumbel, c, dup trecerea unuianumit interval de timp, tulbur rile aprute iniial sediminueaz sau chiar dispar. Aceasta se explic prinfaptul c o alt por iune cerebral poate prelua funciile

celei extirpate (compensare). Fenomenul compensriise desf ura la fel, indiferent de por iunea extirpat.Modelul lui Flourens se numete echipoten ialism. Spredeosebire de localizaionismul lui Gall, care era pur speculativ, echipotenialismul lui Flourens se bazeaz

pe date empirice, experimentale. Flourens face totui

greeala de a extrapola datele obinute la porumbel iasupra omului, neluând în considerare primitivitateacreierului de porumbel în comparaie cu cel uman.

Prin urmare, echipotenialismul afirm c

scoar a cerebral func ioneaz ca un tot amorf,

nediferen iat, în ciuda complexit ii ei, iar lezarea

diferitelor por iuni poate provoca tulbur ri, atât în

sfera senzorial , cât i în cea intelectual. Desigur, cai în cazul localizaionismului, echipotenialismul a datnatere la numeroase cercetri în urmtorii zeci de ani.

În sprijinul echipotenialismului aduce doveziGoltz (între 1876 i 1881), iar mai târziu, Kark Lashley(1929). Acesta efectueaz experimente pe cobai, crorale extirpa por iuni de diverse mrimi din creier i leurmrea evoluia tabloului comportamental în sarcinalabirintului. În primele zile dup operaie, animaleleerau dezorientate i nu se puteae orienta în spaiu, pre-zentând i tulbur ri de coordonare motorie. Treptat,aceste tulbur ri se diminuau, în final, comportamentulajungând la un nivel de eficien bun. Lashley a consta-

tat c gradul i durata de realizare a compensrii depin-deau de mrimea suprafeei extirpate. Pe baza acestor date, Lashley realizeaz forma complet a modelului

echipoten ialist clasic, postulând urmtoarele :

Nu exist o legtur direct i stabil (predetermi-nat) între natura tulbur rii i locul leziuniicerebrale ;

În procedura tulbur rilor funcionale, esenial esteîntinderea zonei lezate i nu localizarea ei ;

Tulbur rile funcionale provocate de leziuni sau

focare limitate ale creierului au caracter tranzitoriu,ele fiind compensate prin prelucrarea funciei detre alte zone, r mase integre.

În plan psihologic, modelul îngust localizaio-nist ia ca suport teoria asociaionist, iar cel echipo-tenialist – teoria gestaltist.

Evoluia ulterioar a neuropsihologiei ademonstrat c, atât localizaionismul îngust, cât iechipotenialismul nu ofer r spunsuri corecte iexhaustive la toate întrebrile pe care le ridic, în modconcret, raportul psihic-creier. John Hughlings Jackson(1835–1911) i Ivan Petrovici Pavlov (1849-1936) auimpus perspectiva genetic-evolu ionist în înelegerearelaiei dintre psihic i creier. Aceast perspectiv arat mecanismul neuronal al unei funcii psihice nu este




înnscut, predeterminat, ci se constituie în cursulevoluiei filo- i ontogenetice, o dat cu i pe msuraapariiei i dezvoltrii funciei însei. Din acest punct devedere, nici o funcie psihic nu trebuie privit ca un dati nici raportat la o structur anume, care, în sine, esteinert. Perspectiva genetic-evoluionist susine c

funcia se integreaz în structur , ambele formând ounitate dinamic evolutiv.

Fundamentul acestei perspective se bazeaz peconstatarea clinic a lui Jackson c o funcie psiho-logic nu se pierde niciodat complet în urma uneileziuni cerebrale. Constituirea funciilor psihice, aratJackson, se va efectua dup schema tripl care urmeaz:1) evoluia este trecerea de la mai puin organizat laorganizat ; 2) evoluia este trecerea de la simplu lacomplex ; 3) evoluia este trecerea de la automat la

voluntar.Mai mult, funciile psihice nu pot fi suprapuse

în mod nemijlocit peste structura anatomic acreierului, adic, de exemplu, un creier nu gândete prinsimplul fapt c exist. Rolul principal al funcionrii psihice revine dinamicii corticale, proceselor fundamentale ale acesteia (excitaia i inhibiia). Deci,funciile psihice apar i se manifest ca rezultat alinteraciunii dintre excitaie i inhibiie, interaciunecare se desf oar pe un spaiu întins, cuprinzând un

numr mare de puncte i zone neuronale. Pavlov aintrodus termenul de mozaic, care reprezint, într-omanier plastic, dinamica cortical. Mozaiculreprezint desf urarea unui anumit proces psihic prinmodificarea permanent a tabloului electric (tabloulactivismului bioelectric). Prin urmare, dac am puteavizualiza scoar a cerebral, aceasta ar ar ta ca unmozaic, plin de puncte luminoase care se sting i seaprind extrem de rapid, lucru care, de altfel, a fostdemonstrat cu tehnicile de imagistic cortical.

Anohin (1935, 1940), apreciind ideile luiJackson, elaboreaz conceptul de sistem func ional, care permite o mai bun înelegerea a integr riineuropsihologice. Funcia psihic devine, la Anohin, uninstrument de adaptare a individului la mediu. Din acest punct de vedere, funcia psihic trebuie considerat caun lan de operaii i verigi legate între ele pe bazaefectului adaptativ. Mai târziu, Bernstein (1947) ademonstrat pe larg caracterul sistemic-ierarhizat alactelor motorii. F a intra în detalii, precizm c oriceact motor se constituie în raport cu anumite sarcini i

solicitri.Moruzzi i Magoun (1949) au ar tat, pe baza

cercetrilor asupra formaiunii reticulate, c o funcie

psihic include i mecanisme nespecifice, subcorticale(cum este, desigur, chiar formaiunea reticulat, vezicap. 3.2.4.). Astzi, neuropsihologia concepe realizareaoricrei funcii psihice ca interaciune între structurileneuronale specifice, corticale i cele nespecificice,subcorticale.

Aleksandr Romanovich Luria (1902-1977), înlucr rile sale de dup anul 1960, a dezvoltat iargumentat schema logic i opera ional a

localiz rilor dinamice. El a ar tat c, în problemaraportului psihic-creier, trebuie s distingem un aspectfundamental i unul secundar.

Aspectul fundamental se refer la faptul c niciun proces psihic nu poate apare în afara creierului sauîn afara funcionrii lui sub influena unor informaiiexterioare. Prin urmare, organizarea psihic, în

ansamblu, trebuie interpretat ca expresie i rezultat alactivitii reflexe a creierului ca sistem, aceasta presupunând admiterea legturilor i interaciunilor, atât pe vertical, cât i pe orizontal.

Aspectul secundar ridic probleme de gsire amecanismului prin care se realizeaz un proces psihic ide determinare a nivelului anatomic la care seintegreaz o funcie psihic. Pentru acestea, trebuie s

inem cont de anumite aspecte, cum ar fi : succesiuneaformrii funciilor psihice i a structurilor neuronale în

filo- i ontogenez, gradul de complexitate al funciilor psihice, plasticitatea funcional a structurilor cerebralei gradele de libertate combinatoric proprii neuronilor ce alctuiesc diferite structuri i zone ale creierului.Astfel, ajungem s delimitm în interiorul sistemuluinervos central (SNC) dou mari tipuri de structuri :specializate, închise (cum ar fi aria Broca, Wernicke,ariile vizuale etc.) i nespecializate, deschise (structurialocate limbajului, gândirii, imaginaiei, motivaiei,emoiei etc.). De aici, se pot împi i funciile psihiceîn : funcii cu localizare precis i invariant (funciilesenzoriale i motorii) i funcii cu localizare relativ,dobândit (restul).

Cercetrile întreprinse dup anii ’60 (Eccles,Borgen, Pribram, Botez) au demonstrat caracterul

modular al organizrii structural-funcionale a scoar eicerebrale. Anatomic, modulul este un subansamblu deaproximativ 10.000 de neuroni dispui în coloane, îninteriorul crora se stabilesc complexe raporturi func-ionale între input -urile excitatorii i cele inhibitorii. In-tegrarea funciilor psihice se face secvenial, de la ariile

primare la cele secundare, iar de la acestea, la celeter iare i quternare (supraordonate).




2. STRUCTURA MICROSCOPIC I BIOCHIMIA

SISTEMULUI NERVOS

Structura general a SN cuprinde trei compo-

nente principale : 1) un compartiment senzorial (recep-torii senzoriali) ; 2) un compartiment motor (efectorii) ;3) un compartiment asociativ-integrativ (ariile de aso-ciaie, corticale i subcorticale).

Semnalele senzoriale venite pe calea organelor de recepie (ochi, urechi, limb etc.) sunt transmisetre zona de asociaie, unde pot crea o reacie imediatsau pot fi memorate pentru un timp de ordinul minute-lor, s ptmânilor, anilor, putând apoi ajuta la condiio-narea reaciilor organismului într-un moment viitor.99% din informaiile senzoriale cu care este „bombar-dat” creierul sunt eliminate ca fiind nesemnificative sauneimportante.

SNC uman a motenit capaciti funcionalespeciale din fiecare etap evolutiv a dezvoltrii. Existtrei niveluri principale ale SNC, fiecare cu caracteristicifuncionale specifice : 1) nivelul mduvei spinrii ; 2)nivelul subcortical (cerebral inferior) ; 3) nivelul corti-cal (cerebral superior). Cele dou proprieti fundamen-tale ale organismelor vii, excitabilitatea (capacitatea dea r spunde la un stimul, prin manisfestri caracteristice)

i conductibilitatea (capacitatea de a transporta

semnale) ating cea mai mare dezvoltare la SNC uman.Unitatea de baz a SN este neuronul , o celulspecializat care transmite impulsuri neuronale (mesaje)altor neuroni, glande sau muchi. Neuronii dein secre-tul funcionrii creierului i sunt responsabili pentruexistena contiinei. Neuronii r spund la stimuli, trans-

port semnale i proceseaz informa ie. Aceste trei sar-

cini fac posibil existen a proceselor psihice. în SN sesesc neuroni dispui în serii longitudinale sau înlegturi de tip serial. Aranjamentul serial formeaz

dou tipuri de circuite : reflex (transport impulsuri careconduc la un r spuns involuntar la un stimul ; de exemplu, reflexul rotulian) i de releu (circuitul somaticaferent general, care transport impulsuri de la o partela alta a SN, cum este, de exemplu, transmiterea infor-maiei senzoriale la creier i formarea senzaiei).Circuitele reflexe se pot suprapune cu pi ale circuite-lor somatice aferente (de releu). Semnalele ce sosesctre SNC sunt numite aferen e, iar cele care pleac dela SNC ctre muchi i organele efectoare se numesceferen e.

2.1. NEURONUL

Neuronii sunt celule care ac ioneaz ca unit i de

transmitere a informa iei în interiorul SN i, dei aumulte caracteristici în comun cu alte celule din corp, prezint i caracteristici speciale care le permit s înde-

plineasc sarcina de transmitere a informaiei. Dupfuncia lor general, neuronii se împart în neuroni

senzitivi (transmit impulsurile nervoase de la receptorila SNC), neuroni motori (transmit semnalele eferentede la SNC la muchi i glande) i neuroni de asocia ie

sau intercalari (primesc semnalele de la neuroniisenzitivi i le transmit altor neuroni). Dei variaz

considerabil ca form i mrime, ei au caracteristicicomune. Un neuron tipic este format din corp celular

(soma) i procesele protoplasmatice (dendrite i unaxon) (fig. 2.1).

Corpul celular este centrul metabolic al neuro-nului i conine nucleul i citoplasma. În SNC, un grup

format din mai multe corpuri celulare se numetenucleu, iar în SNP – ganglion.

Nucleul este cel mai important element al neu-ronului, dar, dup completa dezvoltare a SN, acesta, din

cate, nu sufer mitoze – nu se poate reproduce. Nucleul conine nucleoplasma, un pigment numitcromatin, un nucleol proeminent i, doar la femeie, unsatelit nucleolar.




Citoplasma conine organitele celulare obinui-te : mitocondriile, aparatul Golgi, lizozomii, reticulul

endoplasmatic i corpusculi Nissl. Dendritele sunt scurte i transport impulsulnervos ctre corpul celular.

Axonii nu conin corpusculi Nissl, variaz înlungime de la micrometri la metri i transport impul-suri nervoase de la soma ctre periferie. Axonii suntsingurele componente ale neuronilor care se potregenera, dar aceasta numai în SNP, în SNC nici mcar acetia neavând posibilitatea de regenerare. În interiorulunui axon sunt prezente dou tipuri de fluxuri de lichide(axoplasmice) : fluxul axoplasmic anterograd (de lasoma la periferie) i fluxul axoplasmic retrograd (de la

periferie ctre soma). Transportul axoplasmic antero-grad este vital pentru creterea axonului în cursul dez-voltrii, pentru meninerea structurii axonale i pentrusinteza i eliberarea neurotransmitorilor. Transportulaxoplasmic retrograd are importan clinic, fiind calea

pe care intr toxinele i virusurile în SNC. La captulunui axon se gsesc nite terminaii, numite i butoni terminali, prin intermediul crora se realizeaz sinapsacu urmtorul neuron, cu un muchi sau cu o gland.

Un nerv este un fascicul format din axoni lungicare apar in mai multor sute de neuroni. Un singur nerv

poate conine atât axoni ai neuronilor senzitivi, cât ineuroni ai neuronilor motori.

Mielina este o substan gras, de culoare alb

(un fosfolipid) care acoper axonii unor anumii neuroni pe care îi izoleaz electric, crescând astfel viteza detransmitere a impulsului nervos. Mielina este dispus

de-a lungul unui axon sub forma mai multor straturi – cu cât mai multe, cu atât mai bine. Nu este un produs al

celulelor nervoase, ci al unor celule de susinere(oligodendrocite în SNC i Schwann în SNP ; vezi isubtitlul urmtor).

În funcie de procesele protoplasmatice,neuronii pot fi : a) unipolari : conin doar axonul, f

dendrite i se gsesc aproape numai în ganglioniispinali i pe post de receptori în piele ; b) bipolari :

prezint un axon i o dendrit i sunt dispui numai lanivelul cilor auditive, vestibulare i vizuale ; c) multi-

polari : toate celelalte celule din SN sunt multipolare i prezint de la una la 20 de dendrite (fiecare putând aveamai multe ramuri) i un axon.

Sinapsa este jonciunea, legtura dintre un buton terminal i un alt neuron (la nivelul corpuluicelular, al dendritelor sau al altui axon), celul

muscular sau glandular (fig. 2.2). Un fapt importanteste c între butonul terminal i urmtoarea celulnervoas1 exist un mic spaiu numit fant sinaptic .Când un impuls neuronal coboar prin axon i ajunge la

butonii terminali, acesta declaneaz secreia unui neurotransmi tor, o substan chimic eliberat în

fanta sinaptic cu rolul de a stimula sau inhiba urmto-

rul neuron2. Sinapsele pot fi chimice (transferul se face

prin intermediul neurotransmitorilor) sau electrice (cuajutorul unor canale apoase deschise care conducimpulsul electric). Majoritatea sinapselor sunt chimice.

Procesele psihice sunt, practic, rezultatul sinapselor . Polarizarea este principiul fiziologic al sinapsei

care face ca direcia impulsului s fie întotdeauna de laaxon ctre urmtorul neuron. Fiecare impuls poate fi :

blocat, transformat în impulsuri repetitive sau integratalturi de impulsurile provenite de la ali neuroni.

1 Se înelege c aceleai principii sunt valabile i pentru celelaltedou tipuri de uniti anatomice cu care se poate face sinaps(muchi, glande), pe care nu le vom mai aminti în continuare,menionând doar sinapsele dintre neuroni.2 Sinapsa dintre doi axoni (axoaxonal) nu are rolul de a conduceimpulsul nervos (stimula urmtorul neuron), ci modific volumul deneurotransmitor eliberat de neuronul postsinaptic (în cadrul sinap-sei axoaxonale).

Fig. 2.1. Schema neuronului. Neuron mielinizat din SNP(deoarece are teaca de mielin Schwann, vezi cap. 2.2.)

Fig. 2.2. Schema sinapsei la nivelul corpului celular.



Curs de neuropsihologie10

2.2. CELULELE GLIALE

O mare parte din celulele SN nu sunt neuroni, ci celulecare asigur protecia sau hr nirea (trofia) neuronilor.Acestea sunt : a) celule osoase care formeaz cutia

cranian i coloana vertebral i b) celule de susinere(gliale). Celulele (neuro)gliale înconjoar neuronii i seafl în propor ie de 10 pân la 50 de ori mare decâtneuronii din SNC al vertebratelor. La nivelul SNC,deosebim trei categorii de celule gliale : ependimale, microgliale i macrogliale.

Celulele ependimale tapeteaz cavitile plinecu fluid (ventriculii cerebrali) i canalul central al m-duvei spinrii.

Celulele microgliale sunt fagocite ce iau natere

din macrofage i înglobeaz resturile rezultate dinlezarea, infeciile sau bolile SNC.

Macroglia este compus din patru tipuri decelule : astrocite i oligodendrocite la nivelul SNC i celule Schwann i capsulare la nivelul SNP.

Astrocitele sunt celule cu form de stea (astro-),cele mai numeroase celule ale SNC. Astrociteleformeaz un înveli acoperitor numit membran

limitant extern sau membran glial. Procesele lor auterminaii vasculare care înconjoar capilarele, formând

bariera hemato-encefalic, ce permite trecerea selectiva substanelor din sângele circulant în SNC. Astrocitele

sunt cele mai afectate de iradierea SNC i sunt primele

care fac neoplasm (tumori) !Oligodendrocitele sunt celule gliale a cror

funcie principal este formarea i meninerea mielineila nivelul SNC. Teaca de mielin se formeaz cuajutorul proceselor oligodendrocitelor, care se dispun în jurul axonilor, formând o spiral strâns (fig. 2.2).Oligodendrocitele pot îmbr ca, de asemenea, i corpiineuronali dar, în acest caz, nu formeaz mielin. Decurând, se presupune c oligodendrocitele au i un rolde hr nire, ajutând creterea nervoas ce poate promovacreterea axonilor afectai din SNC.

Celulele Schwann sunt corespondentele oligo-

dendrocitelor la nivelul SNP. Spre deosebire deoligodendrocite, celulele Schwann înconjoar doar par ial axonul mielinizat. Între fiecare celul Schwann,mielina este întrerupt, formând ariile numite nodurile

lui Ranvier (fig. 2.1). Celulele Schwann au înc un rolfoarte important, i anume acela de regenerare aaxonilor distrui (numai cei din SNP având aceastcapacitate i se presupune c nu se regenereaz i lanivelul SNC tocmai datorit lipsei celulelor Schwann).

Celulele capsulare constituie elemente gliale ce

înconjoar corpii neuronilor la nivelul ganglionilor senzoriali i autonomi.

2.3. POTENIALUL DE MEMBRAN CELULAR (unitate nepredat la curs)

Dup cum se poate vedea în fig. 2.2, în cadrul uneisinapse sunt implicate dou membrane : membrana butonului terminal, care devine membrana presinaptic

i membrana celulei nervoase, care devine membrana

postsinaptic. Între cele dou suprafee (exterioar iinterioar ) ale membranelor tuturor celulelor dinorganism exist poteniale electrice. Neuronii sunt capa- bili s genereze, la nivelul membranelor, propriileimpulsuri electrochimice care variaz rapid, acesteafiind eseniale pentru transmiterea semnalelor de-alungul suprafeelor celulare. Pentru a înelege mai bine, putem compara neuronul cu o baterie. Aceast diferen

de potenial este dat de distribuia inegal a

concentraiei de ioni pe cele dou pi ale membranei,fapt de mare importan pentru funcionarea celulelor musculare i nervoase. Membrana plasmatic este un perete viu, un înveli care separ coninutul celulei de

lichidul extern, intercelular ; mai exact, este o sit viecare las s treac anumite substane, iar pe altele lereine. Cile de acces de pe suprafaa membranei senumesc canale ionice i sunt nite molecule proteicecare formeaz pori. Fiecare canal ionic este selectiv, permiând unui singur tip de ion s treac prin el cândeste deschis. Cei mai importani ioni transportai deaceste proteine sunt Na+, K +, Cl-, i Ca2+. Transportulionic celular nu ar avea nici o valoare dac fluxul n-ar ficontrolat i dac toate cele câteva mii de canale ionicedintr-o membran ar fi deschise tot timpul.

Datorit distribuiei inegale a diferiilor ioni înmediul intra- i extracelular, se produce polarizarea

electric a membranei (un pol negativ în interior i unul pozitiv în exterior). Între cei doi poli apare o diferen

de potenial, care poart denumirea de poten ial de

repaus. La celulele nervoase ale vertebratelor, valoarea




medie a acestui potenial este de -70 mV. În stare derepaus, membrana celular nu este permeabil pentruionii de Na+ i acetia se gsesc în concentraii mari înafara neuronilor. În schimb, membrana este permeabilfa de ionii de K +, care tind s se concentreze în inte-riorul neuronului.

Mecanismul care asigur transportul activ alionilor de Na+ în afar i al ionilor de K + din exterior îninterior în perioada de repaus poart numele de pompa

Na+

– K +

( pompa sodiu-potasiu). Pompa Na+ – K + este,de fapt, o membran proteic i folosete ca surs de e-nergie acidul adenozintrifosfat (ATP), combustibiluluniversal al tuturor celulelor (o molecul de ATP permite expulzarea a 2-3 ioni de sodiu). ATP este produs de ctre mitocondrii (fig. 2.2).

O stimulare (în esen mecanic, chimic sau

electric) suficient de puternic determin creterealocal a permeabilitii membranei, ceea ce are ca efectun transfer energic de ioni dintr-o parte în alta. Caurmare a creterii permeabilitii, diferena de potenialdintre interiorul i exteriorul celulei se reduce, provo-când o depolarizare electric. Ca urmare, neuronul se„descarc”, dând natere unui poten ial de ac iune.Potenialul de aciune este un impuls electrochimic,însui impulsul nervos, care pleac din corpul celulei icoboar pân la terminaiile axonului (butonii termi-

nali). Potenialul de aciune este crucial pentru propa-garea la distan, fiecare neuron acionând ca un nouamplificator al acestui semnal, care îi diminueaz in-tensitatea datorit distanei. Depolarizarea se propag în jos de-a lungul axonului, iar în urma trecerii potenialu-lui de aciune, canalele de Na+ se închid în urma sa i pompele ionice intr în aciune pentru a reduce membrana celular la potenialul de repaus. Viteza potenia-lului de aciune este de la 3 la 320 de km/h, în funciede diametrul axonului – axonii mai mari au, în general,o propagare mai mare. Dup cum ar tam în cap. 2.1.,viteza propagrii semnalului este facilitat de mielin.

Un singur neuron genereaz un potenial de ac-iune când excitaia care ajunge la el prin multiplesinapse depte un anumit prag. Dac nu se atinge

acest prag minim, atunci neuronul nu creeaz un poten-ial de aciune. Astfel, în urma informaiilor primite dinsinapse, neuronul emite sau nu un potenial de aciune.Aceast caracteristic a neuronului se numete principiul tot-sau-nimic. Din acest punct de vedere,modul de funcionare al SNC este asemtor cu codul

binar al calculatoarelor (0 i 1).Dup cum ar tam în cap. 2.1., neuronii nu

realizeaz contact direct în cadrul sinapselor, semnalulfiind nevoit s treac prin fanta sinaptic. Când un po-tenial de aciune coboar de-a lungul axonului iajunge la butonii terminali, acesta stimuleaz veziculele

sinaptice (fig. 2.2). Veziculele sinaptice sunt micistructuri sferice care conin neurotransmitori, pe careîi elibereaz în fanta sinaptic la primirea impulsuluinervos. Neurotransmitorii se cupleaz cu receptorii,

nite proteine localizate în membrana postsinaptic.Aceast cuplare declaneaz o schimbare direct în permeabilitatea canalelor ionice în neuronul receptor.

Atunci când primesc un impuls, unii receptori postsinaptici au rolul de a excita neuronul postinaptic,iar alii de a-l inhiba.

Pentru excita ie se produce : 1) deschiderea ca-nalelor de sodiu pentru a permite ptrunderea unui nu-r mare de sarcini electrice pozitive în interiorul ce-lulei postsinaptice, 2) scderea conducerii prin canalele

de clor sau potasiu, sau prin ambele i 3) diverse modi-ficri ale metabolismului intern al neuronului postsinap-tic, care conduc la stimularea activitii celulare sau, înunele cazuri, la creterea numrului de receptori mem- branari excitatori sau scderea numrului de receptorimembranari inhibitori.

Pentru inhibi ie se produce : 1) deschiderea ca-nalelor ionice de clor din membrana postsinaptic ; 2)creterea conductanei ionilor de potasiu spre exteriorulneuronului i 3) activarea unor receptori care inhib

funciile metabolice celulare, ceea ce conduce lacreterea numrului de receptori inhibitori saureducerea numrului de receptori excitatori.

2.4. NEUROTRANSMITORII

Dup cum am vzut, transmisia impulsului nervos se

face cu ajutorul neurotransmitorilor. În SN sunt pro-duse numeroase substane neurotransmitoare, fiecareneuron eliberând una sau chiar mai multe. Au fost des-coperii în jur de 70 de neurotransmitori, a cror

aciune se cunoate i pân la cca. 200 a cror aciune

nu se cunoate înc. Unii neurotransmitori au efectexcitator pentru anumii receptori i inhibitor pentrualii, deoarece moleculele receptoare sunt diferite. Deregul, neurotransmitorii sunt împi în dou grupe:




1) neurotransmi tori cu molecul mic i ac iune rapi-

(tabelul 2.1.) i 2) neurotransmi tori cu molecul

mare i ac iune lent sau neuropeptide.

Acetilcolina (ACh) a fost primul neurotransmi-tor descoperit (în 1914, de ctre Henry Hallett Dale iconfirmat ca neurotransmitor de ctre Otto Loewi,ambii cercettori primind Premiul Nobel pentruFiziologie sau Medicin, în 1936), unicul cu moleculmic i aciune rapid care nu este nici aminoacid, niciderivat de aminoacid. Este secretat din multe regiuni,dar mai ales de 1) cortexul motor, 2) anumii neuronidin ganglionii bazali, 3) neuronii motori ai muchilor

scheletici, 4) unii neuroni din SNV. S-au identificat, încreier, dou sisteme colinergice (care produc ACh)majore : unul reticulat ascendent (continuare a forma-iunii reticulate din trunchiul cerebral) i altul limbic(centrat pe hipocamp).

Aciunea fiziologic a ACh asupra muchilor este de a-i activa, adic de a le provoca o contracie.Aciunea central (din SNC) a activitii ACh se mani-fest sub forma trezirii corticale i comportamentale iasupra memoriei. De cele mai multe ori, ACh are un rolexcitator, dar poate avea i un rol inhibitor, de exempluinhibiia inimii realizat de nervii vagi (SNV parasimpatic).

Anticorpii care blocheaz receptorii AChcauzeaz miastenia gravis, o boal caracterizat prinoboseal i sl birea tonusului muscular. În trecut, pro-voca moartea bolnavului, dar medicina modern aremetode pentru a controla boala, îns nu i pentru a ovindeca. Alt boal în care este implicat ACh este boa-la Alzheimer. Aceast demen se caracterizeaz prindeficiene cognitive, în special mnezice, care coreleaz

cu scderea produciei de ACh din hipocamp. Cu cât boala avanseaz, cu atât hipocampul produce mai puin ACh.

Norepinefrina este o monoamin, derivat aldopaminei i este secretat, în SNC, de numeroi neu-roni situai în trunchiul cerebral (în special la nivelul punii) i hipotalamus. Efectul psihologic al norepine-frinei este legat de controlul de ansamblu al activitii ial strii de dispoziie, realizând, de exemplu, creterea

nivelului de alert. În majoritatea ariilor cerebrale undeacioneaz, norepinefrina are rol excitator, îns, în anu-mite regiuni, poate activa i receptori inhibitori.Cocaina i amfetaminele prelungesc aciunea norepine-frinei, neuronii receptori r mânând activai pentru pe-rioade mai lungi de timp, ceea ce confer efectul psiho-logic stimulativ al acestor droguri.

În SNP este implicat în realizarea sinapselor pre- i postganglionare (SNV simpatic), stimulând anu-mite organe i inhibând altele.

Epinefrina, hormon secretat de glanda supra-renal i mediator simpatic, determin efecte similarenorepinefrinei, excitatorii, asupra SNV simpatic : vaso-constricie (îngustarea vaselor sanguine), stimularea ini-mii, bronhodilataie i unele efecte metabolice. Epine-frina i norepinefrina sunt catecolamine.

Dopamina (DA) este o monoamin din clasacatecolaminelor. Exist cel puin trei ci secretoare deDA : 1) de la substana neagr din trunchiul cerebral laganglionii bazali (cale responsabil i foarte afectat în

cazul bolii Parkinson ; bolnavii, practic, nu au DA încreier); 2) din apropierea substanei negre pân la bulbul olfactiv al sistemului limbic (foarte afectat încazul schizofreniei, medicamentele pentru aceast boal blocând descrcarea DA ; cale implicat în memorie icogniie) ; 3) în hipotalamus (neuroni implicai încontrolul secreiei glandei pituitare, hipofiza).

Serotonina (5-HT) este o monoamin care, cai norepinefrina, joac un rol important în reglarea dis- poziiei. Este secretat de nucleii rafeului median dinmezencefal i se proiecteaz asupra multor regiuni aleSNC, în special la nivelul coarnelor posterioare aleduvei spinrii i în hipotalamus. Nivelurile sczutede 5-HT sunt asociate cu depresia, antidepresivele(Prozac, Zoloft, Paxil) nefiind altceva decât substanecare inhib reabsorbia 5-HT. De asemenea, 5-HT areun rol i în reglarea somnului, precum i în tratamentul bulimiei. La nivelul mduvei spinrii, acioneaz ca uninhibitor al cilor de transmitere a durerii.

Histamina se gsete în hipotalamus, dar i înali nuclei cerebrali. Are un rol important în diminuarea

reaciilor inflamatorii, controleaz permeabilitatea vase-lor de sânge i musculatura neted i are un rol impor-tant în funcionarea glandelor exocrine. Din histamin

deriv dou peptide.

Clasa Neurotransmitorul

Clasa I Acetilcolin ( ACh)

Clasa a II-aMonoamine

Norepinefrina (noradrenalina)

Epinefrina (adrenalina)

Dopamina (DA)

Serotonina (5-HT)

Histamina

Clasa a III-a Aminoacizi

Acidul gamma-aminobutiric (GABA)

Glicina

Glutamatul

Clasa a IV-a Oxidul nitric (NO)

Tabelul 2.1. Neurotransmitori cu molecul mic i

ac iune rapid




Aminoacizii sunt constitueni celulari universalii sunt, prin urmare, produi în toate celulele nervoase. Nu se tiu foarte multe în legtur cu activitatea lor caneurotransmitori, îns au, cu siguran, un rol modu-lator asupra activitii altor neuroni. Glutamatul,aspartatul, glicina i GABA sunt patru din cei 20 de

aminoacizi comuni tuturor celulelor. Glutamatul esteconsiderat principalul modulator excitator al sinapselor SNC, iar GABA – principalul inhibitor.

Glutamatul este probabil secretat de terminaiile presinaptice din numeroase ci senzitive, precum i înmulte arii corticale, fiind un mediator excitator . Nu secunoate precis rolul aspartatului, dar se presupune c

este tot unul excitator.Glicina este secretat în principal la nivelul

sinapselor medulare i este posibil s acioneze mereu

ca mediator inhibitor . Acidul gamma-aminobutiric (GABA) este sin-

tetizat din glutamat i este prezent în concentraie foartemare la nivelul SNC, dar poate fi depistat i în alte esu-turi. Principalul modulator inhibitor este secretat deduva spinrii, cerebel, ganglionii bazali i alte zonecorticale. În maladia Huntington, un sindrom ereditar care se activeaz pe la 40 de ani, se distrug neuroniiGABA-ergici care coordoneaz micarea, cauzând, prinurmare, miri necontrolate.

Oxidul nitric (NO)

1

este un gaz, secretat înspecial de terminaiile nervoase din zone ale creieruluiresponsabile pentru comportamentul pe termen lung i pentru memorie. NO nu este preformat i stocat înveziculele din butonii terminali presinaptici, cum estecazul altor neurotransmitori, ci este sintetizat aproapeinstantaneu când este necesar i difuzeaz spre exterio-rul terminaiilor presinaptice pe parcursul unui intervalde câteva secunde. La nivelul neuronului postsinaptic,nu altereaz potenialul de membran, ci modific, pen-tru un interval de câteva secunde sau minute funciilemetabolice intracelulare care influeneaz excitabilita-tea neuronal. Medicamentul Viagra (sildenafil citrat)este folosit, pe scar larg, pentru disfunciile erectilemasculine i acioneaz prin îmbunirea activitii NO.

Peptidele reprezint o clas complet diferit deneurotransmitori, care sunt sintetizai diferit i ale c-ror aciuni sunt, de obicei, lente i, în anumte privine,semnificativ diferite de aciunile neurotransmitorilor cu molecul mic. Spre deosebire de substanele din

prima categorie, care sunt sintetizate, de regul, în butonii terminali, peptidele iau natere la nivelul reti-

1 Nepredat la curs.

culului endoplasmatic (din corpul celular), de unde seîndreapt ctre aparatul Golgi, unde are loc definitiva-rea procesului de formare. Ulterior, sub form de granu-le secretorii, psesc aparatul Golgi, îndreptându-selent, cu o rat de numai câiva cm/zi, prin transportaxonal, ctre terminaiile axonale (butonii terminali). În

neuroni, au fost descoperite mai mult de 50 de peptide.Când ac ioneaz la distan , peptidele se

numesc hormoni, iar când ac ioneaz local se numesc

neurotransmi tori.

Studierea peptidelor este important i pentrufaptul c acestea sunt implicate în mecanismele sensibi-litii i emoiilor. Exist mai multe familii de peptide,unele din cele mai importantae fiind prezentate întabelul 2.2.

Tabelul 2.2. Cele mai importante familii de neuropeptide.

Din punct de vedere al transmiterii impulsuluinervos, peptidele pot avea atât rol excitator, cât i rolinhibitor. Peptidele pot aciona ca neurotransmitori (înregiunile cerebrale implicate în percepia durerii), camodulatoare i au rol în reglarea r spunsurilor la stress.

Opioidele acioneaz ca i opium-ul pentru a în-

tura durerea sau cauza somnolen. În 1975, cercet-torii au descoperit c creierul secret o substan asem-toare ca efect cu morfina (enkefalin). Apoi au fostdescoperite alte opioide numite endorfine, care sunt detrei feluri : , i . - i -endorfinele (se gsesc înglanda pituitar ) sunt similare cu enkefalina, iar -endorfinele sunt mult mai puternice decât morfina i, pedeasupra, reprezint un factor de eliberare pentruhormonul de cretere i prolactin. Puinele cercetri ausubliniat faptul c endorfinele ajut la meninereacomportamentului normal. Endorfinele au un rol impor-tant i în controlul secreiei de insulin, glaucagon,hormoni tiroidieni i suprarenali. De asemenea, eleintervin i în funcia glandelor sexuale.

Familia PeptideleOpioide Opicortine, Enkefaline, Dinorfina

Neurohipofizare Vasopresina, Oxitocina, Neurofizinele

Secretine Secretina, Glaucagonul, Peptida

vasoactiv intestinal, Peptida

inhibitoare gastric, Factorul de

eliberare a hormonului de cretere

(GHrH), Peptida izoleucinamida

histidinic

Insuline Insulina, Insulina ca factor de cretere I

i IISomatostatine Somatostatinul, Polipeptida pancreatic

Gastrine Gastrina, Colecistochinina



14 Curs de neuropsihologie

3. ANATOMIA FUNCIONAL A SISTEMULUI NERVOSCENTRAL UMAN

Introducere

1

. Pentru a înelege comportamen-tul uman este necesar s investigm modul de organiza-re funcional i anatomic a sistemului nervos (SN).Acesta dispune de o arhitectur complex, guvernat deseturi relativ simple de principii funcionale, organiza-ionale i de dezvoltare.

Criteriile de delimitare a segmentelor i forma-iunilor care care alctuiesc SN sunt diverse. Cea maisimpl delimitare (topografic) împarte SN în dou

componente : sistemul nervos central (SNC) i sistemul

nervos periferic (SNP). SNC se compune din creier iduva spinrii, iar SNP din sistemul nervos somatic,care transport mesaje la i de la receptorii organelor de

sim, muchi i suprafaa corpului i sistemul nervosvegetativ sau autonom (SNV/SNA), care asigur coordonarea funcionrii organelor interne i glandelor.La rândul su, SNV se împarte în sistemul nervossimpatic i sistemul nervos parasimpatic (fig. 3.1).

SNC al adultului poate fi împit în cinci divi-ziuni : 1) mduva spinrii, 2) trunchiul cerebral, 3)cerebelul, 4) diencefalul i 5) telencefalul (fig. 3.1).

SNC este susinut i protejat de ctre meninge,trei membrane conjunctive situate între creier i oasele

1 Facem precizarea c aceast introducere nu a fost predat lacurs, deci studentul poate trece peste ea, îns consider m ceste esenial pentru înelegerea unitilor de curs ce urmeazi, în general, pentru înelegerea anatomiei sistemului nervos.

craniene i între mduva spinrii i coloana vertebral.La exterior se situeaz dura mater (o membran fibroa- puternic, cu dou straturi), la mijloc arahnoida (omembran subire, delicat ce înconjoar SNC), iar lainterior pia mater (o membran subire ce înveleteintim SNC, este bogat vascularizat i conine vase mici

ce irig SNC). Spaiul situat între pia mater i arahnoid

se numete spa iul subarahnoid i este umplut cu unlichid numit lichidul cerebrospinal (LCS) (fig. 3.2).

SNP este acoperit cu dou meninge. Arahnoida,împreun cu antul ei asociat de LCS, este prezent

doar în SNC. În afara SNC, meningele exterior (duramater) i cel inferior (pia mater) se unesc i formeaz o

Sistemul nervos

Sistemul nervoscentral

Creier

Trunchiul cerebral

Cerebelul

Diencefalul

Telencefalul

duva spinrii

Sistemul nervosperiferic

Sistemul nervossomatic

Sistemul nervosvegetativ sau

autonom

Sistemul nervos simpatic

Sistemul nervos parasimpatic

Fig. 3.1. Schema organizrii sistemului nervos.

Fig. 3.2. Meningele.



Curs de neuropsihologie 15

teac ce acoper nervii cranieni i spinali, precum iganglionii periferici.

Pentru a descrie o structur anatomic atât decomplex precum este creierul, trebuie s folosim ter-meni care s indice direciile spaiale. Direciile din SNsunt, în mod normal, descrise în funcie de nevrax, o li-

nie imaginar trasat de la mduva spinrii spre parteafrontal a creierului. Termenii de orientare spaial idireciile pe care le indic se pot vedea în fig. 3.3.

Pentru a descoperi ce se afl în interiorul SN,

acesta a trebuit s fie tiat. Secionarea SN nu se face laîntâmplare, ci în anumite moduri standard. Astfel, vomavea, în plan orizontal – sec iunea transversal, iar în

plan vertical – sec iunea sagital sau mediosagital (deexemplu, diviziunea emisferelor). Sec iunea frontal

desparte partea frontal a creierului pentru a vizualizastructurile interne (fig. 3.4).

Creierul este, de regul, împit în trei regiuni:1) rombencefal sau creierul posterior (toate structurileaflate în partea posterioar a creierului, cât mai aproapede mduv), 2) mezencefal sau creierul mijlociu (parteade mijloc a creierului) i 3) prozenecefal sau creierulanterior (structurile localizate în partea anterioar a

creierului).Creierul este foarte fragil i moale, iar conside-

rabila lui greutate (aprox. 1.400 gr.), la care se adaug oconstrucie delicat, cere ca acesta s fie protejat deocuri. De fapt, creierul uman nici nu-i poate suporta

propria greutate, motiv pentru care, atunci când estescos din cutia cranian, se turtete. Din fericire, cândeste la locul lui, este bine protejat, datorit LCS dinspaiul subarahnoid, în care acesta plutete. Fiindscufundat în lichid, greutatea creierului este amortizat

semnificativ (ajunge pân la 80 gr. !), reducând astfel presiunea asupra bazei. LCS reduce, de asemenea, iocurile pe care le-ar resimi SNC la întoarcerea rapid

a capului. LCS este extras din sânge i are o compoziieasemtoare cu cea a plasmei sanguine. Este produs detre un esut special, cu o bogat irigare sanguin, nu-mit plexul coroid , situat în cel de-al treilea ventricul.

Ventriculii cerebrali sunt nite „scobituri”,nite camere interconectate, pline cu LCS. Cele maimari sunt ventriculele laterale (ventriculul I i II, dar nu

se folosete terminologia aceasta), care sunt conectatecu cel de-al III-lea ventricul (V3). Pereii V3 divid

partea înconjur toare a creierului în jumi simetrice. Massa intermedia (adeziunea intertalamic – vezi cap.3.4.1.), o mas de esut nervos care unete cei corpitalamici, str bate mijlocul V3 i este un convenabil

punct de referin. Ventriculul IV este unit cu V3 prinapeductul cerebral sau apeductul lui Sylvius (fig. 3.5).

Fig. 3.3. Direciile de orientare spaial a SNC.

Fig. 3.5. Ventriculii cerebrali.

Fig. 3.4. Secionarea standard a SNC.




3.1. M DUVA SPIN RII

duva spinrii este componenta SNC cea mai de jos(distal inferioar ), este situat în coloana vertebral ieste formaiunea cea mai veche filogenetic. Coloana

vertebral prezint 33 sau 34 de vertebre, împite încinci regiuni : 7 vertebre cervicale, 12 toracice, 5lombare i 4 sau 5 coccigiene. Mduva spinrii areforma unui cilindru uor turtit i se întinde pe o lungimede aproximativ 43-45 cm, de la vertebra Atlas (C1)

pân la a doua vertebr lombar (L2), terminându-se printr-un con – conul medular (fig. 3.6). În parteasuperioar , mduva spinrii se continu cu trunchiulcerebral i este înconjurat de cele trei meninge (vezi p.14), iar arahnoida este locul în care se produc cele mai

multe tumori. În partea de jos, dura mater formeazsacul dural, locul unde se fac punciile lombare.duva spinrii este compus din 31 de segmente, iar fiecare segment d natere la câte o pereche de nervispinali, care conecteaz diferite pi ale corpului cuSNC (deci fac parte din SNP).

Structura intern a mduvei spinrii relev, printr-o seciune transversal (fig. 3.4), substan a

cenu ie în interior i substan a alb, la exterior,împrejurul celei cenuii1. Aceast dispunere nu este una

întâmpltoare, deoarece funciile principale ale mduveispinrii sunt de a trimite fibre motorii ctre efectori(muchi i glande) i de a capta i transmite ctre creier informaiile venite pe calea somatosenzorial (de lareceptorii senzoriali). Prin urmare, pentru realizareaacestor funcii, de captare i transmitere a semnalelor,este normal s existe substan alb la exterior (pentrucaptare i transmisie) i substan cenuie la interior (pentru prelucrarea informaiei).

O alt particularitate a structurii anatomiceinterne a mduvei este dispunerea substan ei cenuii înform de H sau de fluture (fig. 3.7). Aceasta o face s

fie divizat în patru mari regiuni : coarnele posterioare

(dorsale), coarnele anterioare (ventrale), zonele

intermediare i coarnele laterale2.

Coarnele posterioare conin grupuri de neuronice primesc impulsuri senzoriale de la cinile

1 În SN, substana (materia) cenuie este alctuit dintr-unconglomerat de milioane de corpuri celulare neuronale, iar substana alb din milioane de axoni. Putem comparasubstana cenuie cu un calculator i substana alb cu firelecare ies din el, din punct de vedere funcional.2 În literatura de specialitate, se mai gsesc cu numele decoloane cenu ii, iar cordoanele din substana alb (vezi pagina urm.), se mai întâlnesc cu nunele de coloane albe.

posterioare (ale nervilor), ceea ce înseamn c coarnele posterioare reprezint partea senzorial a substaneicenuii spinale.

Coarnele anterioare conin grupuri de neuronice au rol în mirile voluntare, iar axonii lor psescduva prin cinile anterioare.

Zonele intermediare sunt situate între coarneleanterioare i cele posterioare i sunt alctuite dinneuroni de asociaie, motiv pentru care zonaintermediar devine partea de asocia ie a mduvei.Majoritatea axonilor acestor neuroni nu psescduva, iar câiva trimit proiecii spre creier.

Coarnele laterale sunt nite mici extensii, de

form triunghiular , ale zonelor intermediare. Conincorpi neuronali ai preganglionilor din sistemul nervossimpatic (SNV).

Neuronii substanei cenuii sunt aeazaistratificat, ctând un aspect laminar. Laminelefurnizeaz o identificare mai precis a ariilor substaneicenuii i sunt foarte folositoare în descrierea locaiilor originilor sau terminaiilor cilor funcionale. Existzece lamine, numerotate dinspre posterior ctreanterior, astfel : conul posterior conine laminele I-IV,

zona intermediar este, în

Fig. 3.6. ezarea mduvei spinrii în coloana vertebral.




principal, lamina VII, iar conul anterior conine o partedin lamina VII i laminele VIII-X. Lamina X este ariacomisural din jurul canalului central.

Substan a alb, înconjurând substana cenuie,este divizat în trei regiuni, denumite cordoane. La felca i coarnele substanei cenuii, cordoanele pot fianterioare, posterioare i laterale.

Cordoanele anterioare sunt situate între an ul

median anterior i coarnele anterioare i conin fibrenervoase (fascicule de axoni) care conduc impulsuri

motorii.Cordoanele posterioare sunt situate între anul posteromedial i coarnele posterioare. Ele dispun dedou tipuri de tracturi (mnunchiuri de nervi) :ascendente (Goll i Burdach) i descendente. Transportimpulsuri senzoriale.

Cordoanele laterale, situate între coarneleanterioare i cele posterioare, conin tracturi des-cendente (corticospinal/piramidal încruciat, rubro-spinal, olivospinal, vestibulospinal, reticulospinallateral), tracturi ascendente (spinocerebelos dorsal,spinocerebelos ventral, spinotalamic lateral, spino-tectal) i tracturi de asociaie (intersegmentar lateral).Se ocup de funcionarea SNV simpatic.

Nervii spinali se ataeaz (în afar de primul iultimul) de mduva spinrii prin r cinile anterioare(ventrale) i cele posterioare (dorsale). R cinaanterioar îi are originea real în neuronii motori (carefac sinaps cu muchii scheletici sau netezi prin axoniidin nerv) din cornul anterior, iar r cina posterioar înganglionul spinal. R cinile anterioare i cele

posterioare se unesc imediat dup ganglionul spinal(fig. 3.7), formând nervii spinali, care apoi se ramific,luând calea diferitelor zone din corp.

Exist dou mari i senzoriale ce trec prinduva spinrii i ajung la creier : 1) sensibilitateacutanat (receptorii senzoriali din piele transmit, prinnervi, semnalele de atingere, termice, de durere – algice

– la emisfera contralateral1) i 2) sensibilitatea proprioceptiv (semnalele ajung la emisfera cerebralcontralateral i la emisfera cerebeloas ipsilateral2).

ile motorii transmit impulsuri de la creier sauchiar din mduv (situaie în care avem de-a face cureflexe) ctre muchi sau organele efectoare. Mirile

provocate pot fi voluntare (semnalele provin dinstructurile superioare ale creierului) sau involuntare (dela structurile subcorticale sau mduva spinrii).Tracturile motorii de la creier la muchi sunt de dou

feluri : 1) tractul piramidal (corticospinal) sau 2) extrapiramidal (tracturi provenite de la alte structuricerebrale, subcorticale, cum ar fi nucleii bazali sautalamusul). Mirile involuntare in de activitateamuscular în legtur cu poziia corpului i echilibrul,coordonarea mirilor i a tonusului muscular.

La nivelul mduvei se poate constata i oanumit autonomie motorie (adic miri care nu sunt

provocate de structurile cerebrale) care const în reflexele spinale. Acestea se compun din trei elemente :1) neuroniii senzitivi, 2) neuronii asociativi din mduvaspinrii i 3) neuronii motori. Un act reflex este unspuns imediat la un stimul. Informaia senzorial

trunde prin coarnele posterioare, de unde este preluat de neuronii asociativi i transmis neuronilor motori din coarnele anterioare, care provoac o micare.De exemplu, când ne este testat reflexul rotulian (cu

1 Situat de cealalt parte. De exemplu, senzaiile de la mânastâng ajung în emisfera dreapt.2 De aceeai parte.

Fig. 3.7. Structura intern a mduvei spinrii i formarea nervilor spinali.




ciocnelul în genunchi), informaia senzorial provocat de lovitura ciocnelului ctorete prinintermediul cii senzitive (aferente) a nervului spre

partea noastr din spate, unde intr în mduva spinriii provoac un r spuns imediat, ce va veni pe caleamotorie (eferent) la doi muchi care vor împinge

partea de jos a piciorului înainte i vor retragegenunchiul (fig. 4.8).

Patologia mduvei spinrii

Leziunile nervilor periferici (spinali) dau natere latulbur ri motorii, tulbur ri senzoriale sau ambele.Aceste leziuni se grupeaz sub numele de neuropatie

periferic. Aceasta poate fi :- Radiculopatia (lat. radix – r cin) este rezultatul

lezrii unei r cini nervoase. Cea mai r spânditcauz este spondiloza, care provoac lezarea uneiasau mai multor r cini nervoase. Lezarea uneicini dorsale produce abolirea impulsurilor

senzoriale care vin ctre mduv i, implict,întreruperea buclei reflexelor spinale. Lezarea unor cini ventrale produce deficite în r spunsulmotor.

- Mononeuropatia reprezint deficitul ce reflectlezarea unui singur nerv periferic. Cele mai

frecvente cauze sunt traumatismele (loviturilefizice puternice).

- Polineuropatia include deficite senzoriale imotorii care reflect lezarea mai multor nervi

periferici. Neuropatia periferic survine deseori la diabetici sau la persoanele care sufer de boli autoimune precum artritareumatoid sau lupus. Unele deficiene de vitamine,medicamente i alcoolismul pot, de asemenea, s

afecteze nervii periferici.

Alte afeciuni ale mduvei spinrii :- Tumorile subdurale sunt excrescene ce apar sub

dura mater.- Tumorile medulare apar în interiorul substanei

cenuii sau albe i sunt, de cele mai multe ori,metastaze.

- Apari ia unor tumori vasculare (pe vasele desânge).

- Inflama ia r cinilor nervilor spinali provoac

diverste tipuri de dureri nevralgice sau mialgice

(reumatismul) legate de pierderea sensibilitii. Deasemenea, bolnavul poate acuza probleme de tonusmuscular i pot aprea paraliziile par iale (para-

parez) sau care implic muchii tuturor membrelor (tetraparez).

Eforturile psihologice de recuperare suntnecesare i enorme. Pot aprea nevroze, forme uoaresau grave de depresie i/sau confuzie, apatie iagresivitate, extra- i interpunitivitate. Se fac terapii îngrup i edine de relaxare.

3.2. TRUNCHIUL CEREBRAL

Creierul este cea de-a doua mare component a SNC.Acesta se afl în prelungirea mduvei spinrii i estesituat în cutia cranian, protejat de cele trei meninge(fig. 3.2). Exist diferite moduri de a diviza creierul însubstructuri anatomice, dup cum ziceam la începutul

acestui capitol, iar modul ales de noi îl împarte în :trunchiul cerebral, cerebel, diencefal i telencefal,fiecare structur având substructurile ei, unele din ele

putând fi vizualizate în fig. 3.9.

Trunchiul cerebral este partea cea mai de jos acreierului, aflându-se în continuarea mduvei spinrii ieste acoperit, în partea posterioar , de ctre cerebel, cucare este conectat prin mase extrem de mari de fibrenervoase ce formeaz trei perechi de pedunculi cerebe-

lo i. În partea superioar a trunchiului cerebral se afldiencefalul, de care este despit printr-o comisur (zon plin de fibre nervoase, prin intermediul creiacomunic emisferele cerebrale).

Fig. 3.8. Mecanismul de funcionare a reflexului spinal.




Fig. 3.9. Seciune mediosagital prin creier, evideniind principalele componente anatomice ale acestuia.

Fig. 3.10. Seciune anterioa prin creier ce relev structura exterioar anterioar a trunchiului cerebral i a unorcomponente aflate în apropierea acestuia.




Structura intern a trunchiului cerebral este ase-toare cu cea a mduvei spinrii, adic prezintsubstan cenuie la interior, înconjurat de substanalb.

Pe suprafaa trunchiului cerebral se gseteoriginea aparent 1 a ultimelor zece perechi de nervicranieni (III-XII) (fig. 3.10).

Trunchiul cerebral este alctuit din componentesupraetajate. De jos în sus acestea sunt : bulbul rahi-

dian (sau medulla oblongata), pons ( protuberan a, puntea lui Varolio sau pur i simplu puntea) imezecncefalul (fig. 3.9). De asemnea, în centrultrunchiului cerebral, se afl forma iunea sau subtan areticulat , care se întinde de la bulbul rahidian pân la partea superioar a mezencefalului.

3.2.1. Bulbul rahidian (medulla oblongata)

Termenul de medulla oblongata ar însemna,literal, un element central alungit. Dup cum se poatevedea în fig. 3.9 - 3.11, medulla oblongata are, într-adevr, o form alungit i se afl într-o poziie centrala nevraxului (p.15, stânga sus – detalii despre nevrax).

Bulbul rahidian (BR) este partea cea mai de josa trunchiului cerebral, situându-se deasupra i în prelun-girea mduvei spinrii. În partea superioar , ajunge pân la punte, de care este despit prin an ul bulbo-

pontin (un an transversal). Are forma unui trunchi decon, cu baza mic (diametru – 1,25 cm) înspre mduv

i baza mare (d – 2 cm) înspre punte. Lungimea BR estede aproximativ 3 cm.

La exterior, bulbul prezint patru fee: unaanterioar , una posterioar i dou laterale.

Pe fa a anterioar (fig. 3.10), de o parte i dealta a an ului median anterior , se gsesc piramidele

bulbare, pi componente ale tractului piramidal(corticospinal), prin care circul impulsuri nervoasedescendente (motorii). Neuronii motori, care pleac din

zonele superioare, se încrucieaz la nivelul bulbului,trecând dintr-o parte în cealalt (în propor ie de 80%),formând astfel decusa ia piramidal. Acest lucru faceca emisfera dreapta s controleze mirile din parteastâng a corpului, iar emisfera stâng pe cele din parteadreapt. Imediat deasupra piramidelor bulbare, în anul bulbopontin, îi are originea aparent nervul abducens(VI).

De asemenea, i unele tracturi ascendente (sen-zoriale) se decuseaz la nivelul bulbului, iar altele, mai

jos, în mduva spinrii.

1 Originea aparent difer de cea real, prima fiind por iuneaexterioar , vizibil din care iese nervul, iar cea real estereprezentat de nucleii aflai în interior.

Pe fe ele laterale se gsesc r cinile nervuluiglosofaringean (IX) i vag (X), precum i olivele bul-

bare, care conin un nucleu de substan cenuie. Între piramidele i olivele bulbare se gsete originea aparen- a nervului hipoglos (XII). Deasupra olivei bulbare sesete emergena aparent a nervului facial (VII), iar

deasupra emergenei nervului glosofaringean, se aflemergena aparent a nervului vestibulocohlear (VIII),dup cum se poate vedea în fig. 3.10.

Fa a posterioar (fig. 3.11), care nu estevizibil, fiind acoperit de cerebel, prezint o structur diferit în por iunea superioar fa de cea inferioar . În partea inferioar , structura este asemtoare cu cea acordoanelor posterioare din mduva spinrii. În parteasuperioar , fasciculele Goll i Burdach (tracturi ascen-dente, senzoriale) se separ , tractul Burdach prelungin-

du-se cu pedunculul cerebelos inferior, iar tractul Golldevenind piramida bulbar posterioar . În parteasuperioar (a feei posterioare) se gsete planeulventriculului IV. Aici se gsesc nucleii de origine ainervilor: glosofaringean (IX), vag (X), accesoriu (XI) ihipoglos (XII).

Structura intern a bulbului este asemtoarecu cea a mduvei spinrii din mai multe puncte devedere, în principal din cel al dispunerii substanelor nervoase – cenuie la interior i alb la exterior,

împrejurul celei cenuii. Îns decusaia piramidal din bulb i decusaia unor ci ascendente (senzitive) fac ca substan a cenuie s fie fragmentat , spre deosebire decea din mduva spinrii, dând natere unor mici insulesau nuclei (conglomerate de corpi neuronali). Prinfragmentarea coloanelor posterioare (vezi structuraintern a mduvei spinrii) se formeaz nucleii senzi-

tivi, prin fragmentarea coloanelor anterioare se formez

nucleii motori, iar prin fragmentarea coloanelor laterale – nucleii vegetativi. Nucleii formai prin segmentare senumesc echivalen i (celor din mduv). În afar deacetia, bulbul are i nuclei proprii.

Nucleii senzitivi sunt : nucleul vag (X), nucleulglosofaringean (IX), o parte din nucleul trigemenului(V), nucleul vestibulocohlear (VIII), nucleul solitar.

Nucleii motori sunt : nucleul nervului hipoglos(XII) i nucleu ambiguu al nervilor glosofaringean(IX), vag (X) i accesoriu (XI).

Nucleii vegetativi sunt : nucleul solitar inferior (trimite fibre eferente ctre glandele salivare prin inter-mediul nervului XII) i nucleul dorsal al nervului vag

(trimite fibre eferente la inim, plmâni i organe abdo-minale).




Nucleii proprii sunt cei în care sfâr esc tracturi-le Goll i Burdach, fiind, prin urmare, implicai în pro-cesarea sensibilitii proprioceptive.

Oliva bulbar este un nucleu ce are conexiuniimportante cu : cerebelul, nucleul rou(din mezencefal),corpii striai, creierul mare i mduva spinrii. Este unnucleu care face parte din sistemul extrapiramidal i

particip la realizarea mirilor involuntare.Forma iunea reticulat este o structur alctuit

din muli nuclei (peste 90), ai cror neuroni sunt difuzii interconectai, formând o reea complex. Ea ocup

centrul întregului trunchi cerebral, pornind la baza BR i ajungând pân la limita superioar a mezencefalului.Formaiunea reticulat primete numeroase informaiisenzoriale i proiecteaz axoni ctre scoar a cerebral,talamus i mduva spinrii. Joac un rol important pen-tru somn, trezire (reacia de orientare a ateniei), tonus

muscular, micare i diverse reflexe vitale. Va fi tratatmai pe larg într-o unitate viitoare.

Substan a alb a bulbului este format din fibremielinizate, grupate, dup cum am vzut, sub form detracturi. Tracturile bulbare sunt de dou feluri : 1) detrecere (asecendente i descendente) i de asociaie i2) proprii.

Tracturile ascendente, ce provin din mduv,sunt : Goll, Burdach, spinocerebelos i spinotalamic.

Tracturile descendente provin din structurile

anatomice situate desupra bulbului : tractul piramidal(corticospinal), rubrospinal, tectospinal, olivospinal,reticulospinal, vestibulospinal (prin formaiunea reticu-lat).

Tracturile asociative se reunesc în bulb, puntei mezencefal, formând fasciculul longitudinal medial,care este situat posterior lemniscului medial.

Fibrele proprii îi au originea în bulb i suntdescrise sub forma diferitelor grupri.

Bulbul rahidian este o structur anatomic ner-voas ce reunete o multitudine de nuclei i fasciculenervoase, ceea ce indic faptul c BR are o mare impor-tan în funcionarea organismului. Principalele func iiale BR sunt : 1) funcia reflex (de asociaie), 2) funciade conducere nervoas (substana alb) i 3) funcia dereglare a tonusului i dinamicii activitii psihice

Func ia reflex este responsabil pentrucontrolul unor centri vitali : centrul respirator (funcie

parasimpatic), centrul cardiac (asigur relaxarea ini-mii), centrul vasomotor (asigur dilatarea i constriciavaselor sanguine), centrul salivaiei, centrul deglutiiei

(înghiirii), centrul suptului, centri ai unor reacii deaprare (str nutul, tusea, clipitul, voma) i centri de re-glare a tonusului muscular (intensificarea acestuia).

Func ia de conducere const în transmiterea :1) între zonele receptoare i centrii superiori ai sensibi-litii (afereni) i 2) între centrii de comand (motori) iorganele efectoare corespunztoare. Desigur, 1) se rea-lizeaz prin intermediul tracturilor ascendente i 2) prinintermediul tracturilor descendente.

Func ia de reglare a tonusului i dinamicii

activit ii psihice se realizeaz, cu precdere, prin inter-mediul formaiunii reticulate. Formaiunea reticulateste implicat în coordonarea muchilor scheletici,

Fig. 3.11. Seciune postero-lateral prin creier ce relev structura posterioar a trunchiului ceerebral i aaltor componente aflate în apropierea acestuia.




coordonarea activitii organelor (SNV) i în ateniaselectiv.

3.2.2. Pons (puntea lui Varolio)

Pons este o formaiune nervoas care apare lamamifere i este cel mai dezvoltat la om. Este situatanterior de cerebel, deasupra bulbului rahidian i dede-suptul mezencefalului. Lateral, se întinde de la oemisfer cerebeloas la alta (Fig. 3.9, 3.10, 3.11). În partea superioar , pons este despit de mezencefal prin an ul pontopeduncular , iar în partea inferioar este despit de bulb prin an ul bulbopontin.

Ca i bulbul rahidian, pons prezint, la exterior,o fa anterioar , una posterioar i dou laterale.

Pe mijlocul fe ei anterioare, exist un anlongitudinal numit an ul bazilar . Pe marginile anuluiapar dou umflturi, numite piramidele pontine, prelungiri ale piramidelor bulbare.

Fa a posterioar (fig. 3.11) este acoperit decerebel, are o form triunghiular i constituie jumta-tea superioar a planeului ventriculului IV.

Fe ele laterale se continu cu pedunculii cerebeloi mijlocii. La limita dintre pons i pedunculiicerebeloi mijlocii se afl emergena aparent anervului trigemen (V) (fig. 3.10, 3.11).

Structura intern prezint aceeai organizareca mduva spinrii i bulbul rahidian – substana cenu-ie la interior i substana alb la exterior, împrejurulsubstanei cenuii. Substana cenuie este fragmentatîn nuclei, iar substana alb este predominant la acestnivel al trunchiului cerebral.

Secionând transversal puntea (vezi fig. 3.4),distingem dou pi : 1) piciorul (situat anterior) i 2)calota (situat posterior). Cele dou pi sunt despitede corpul trapezoid . Pe linia median, se oberv o

încruciare de fibre, numit rafeu, care împarte pons îndou pi simetrice.

Piciorul conine substan alb i substan

cenuie. Substan a alb a piciorului conine dou tipuride fibre nervoase : 1) longitudinale, care pornesc dinscoar a cerebral i se termin în pons (corticopontine)sau în mduva spinrii (corticospinale) ; 2) transversale,care pornesc din punte i se pierd în pedunculii cerebe-loi mijlocii. Substan a cenu ie a piciorului coninenucleii fibrelor nervoase transversale (din substana al-

a piciorului) i nuclei în care se termin unele fibrelongitudinale care vin de la scoar a cerebral (corticopontine).

Calota (sau tegmentul) este format din sub-stan alb, substan cenuie i substan (formaiune)reticulat. Substan a alb a calotei cuprinde 1) fibreascendente medulare (Goll i Burdach) care se duc sprecerebel (tractul spinocereelos), spre nucleii subcorticali(tractul spinotalamic, fasciculul longitudinal medial,

lemniscul medial)i bulbare (corticopontinocerebeloase)i 2) fibre descendente corticale (tractul piramidal),subcorticale (rubrospinal, rubroolivar, tectospinal, reti-culospinal) i, în parte, de la cerebel.

Corpul trapezoid este format din fibre transver-se, constituind o parte a cilor de conducere auditive.

Fasciculul longitudinal medial conine fibreascendente i descendente. Acest fascicul este o caleimportant de conducere a impulsurilor legate demirile de orientare a ochilor, capului i gâtului.

Lemniscul medial (panglica lui Reil) esteformat din fibre ascendente, de la mduv i bulb spretectum (din mezencefal) i talamus. Este aezat central,iar în partea sa lateral se gsete lemniscul lateral,constituit din fibre acustice.

În pons, îi au originea nervii : V (trigemenmotor i senzitiv), VI (abducens), VII (facial), VIII(vestibulocohlear).

Pons îndeplinete dou func ii : 1) func ie

reflex (reflexul lacrimal, salivar, masticator, corneran,

audiooculogir – întoarcerea capului dup sursa sonor sau luminoas –, sudoripar i sebaceu ale feei i capu-lui, controlul mimicii expresive, a feei, micarea latera- a globilor oculari, tonusul muscular) i 2) func ie de

conducere (asigur circulaia informaiei extrase dinmediul extern i cel intern al organismului ctre centriisubcorticali i corticali i a mesajelor de comand însens descendent ctre muchi i organele efectoare ieste îndeplinit prin intermediul fasciculelor nervoase).

3.2.3. Mezencefalul (creierul mijlociu)

Mezencefalul este cea de-a treia structur anato-mic nervoas a trunchiului cerebral, situat deasupra punii, de care se desparte prin an ul pontopeduncular ,i dedesuptul diencefalului, de care este despit printr-un plan care unete comisura (o zon foarte larg ceconine fibre nervoase care transmit informaia întreemisfere) posterioar a creierului cu marginea poste-

rioar a corpilor mamilari. Mezencefalul este o struc-tur anatomic ce înconjoar apeductul cerebral

(Sylvius). Are o fa anterioar , una posterioar i dou

laterale. Printr-o seciune transversal, determinm trei




regiuni ale mezencefalului 1) tectum sau lama cvadri-

gemen, în partea posterioar , 2) tegmentum sau calota,la mijloc i 3) crus cerebri sau picioarele pedunculilor

cerebrali, în partea anterioar (fig. 3.10). 2) i 3)formeaz pedunculii cerebrali (lat. pedunculus –

picioru).

Fa a anterioar este singura vizibil ; pe mijlocse gsete fosa interpeduncular , în profunzimea creiase gsete substan a perforat posterioar (fig. 3.10).În pile laterale, fosa interpeduncular este delimitatde picioarele pedunculilor cerebrali (crus cerebri), caresunt continuri ale tractului piramidal (vezi puntea i

bulbul).Fa a posterioar nu este vizibil, fiind acoperi-

de partea superioar a cerebelului i de lobii occipi-tali (fig. 3.9). Pe faa posterioar se gsete lama

cvadrigeminal (tectum mezencefalic) care coninecoliculii cvadrigemeni, dispui sub form de dou pe-rechi a câte doi coliculi – superiori i inferiori (fig.3.11).

Fe ele laterale corespund tegmentului i picio-rului peduncular. Între picior i tegment se afl an ul

lateral al mezencefalului.1) Pedunculii cerebrali (tegmentul + picioarele

pedunculare) conin substan alb i cenuie(fig. 3.12).Picioarele pedunculilor (crus cerebri) sunt

alctuite numai din substan alb, reprezentândfascicule de fibre nervoase care pornesc din scoar acerebral i ajung în pons i bulb (geniculate,corticopontine) i în mduv (piramidale).

Tegmentumul (calota) este format din substan

alb i cenuie i este cuprins între tectum i cruscerebri. Între tegmentum i crus cerebri se aflsubstan a neagr . În partea de jos, tegmentul mezence-falic se continu cu tegmentul pontin, iar în partearostral, se pierde în diencefal. Substan a alb este alc-tuit din fibre ce pleac din talamus i hipotalamus, dinduva spinrii, pons i fibre care pornesc sau seopresc din i în nucleii mezencefalului.

Lemniscul medial din pons se prelungete însubstana alb a tegmentului mezencefalic, posterior de

por iunea lateral a substanei negre (fig. 3.12). Unelefibre ale sale se opresc în substana neagr , iar alteleurc spre talamus. Lemniscul lateral conine fibre carese opresc în coliculii cvadrigemeni, iar cea mai mare

parte ajung la corpul geniculat medial al talamusului. Fasciculul longitudinal medial reprezint o

important cale de legtur între nucleii trunchiuluicerebral. Este situat în partea ventral a substanei cenu-ii centrale i are un rol foarte important în coordonareamirilor ochilor, capului i trunchiului.

În substana alb a tegmentului se mai gsesc :tractul spinotalamic, cerebelotegmental, tectonuclear itectospinal, tractul central al tegmentului sau fascicululcentral al calotei.

Substan a cenu ie a tegmentului este dispus, în parte, în jurul apeductului cerebral (Sylvius), motiv

pentru care se numete periapeductal, i în nucleispecifici mezencefalului. Printre substana alb i sub-stana cenuie se gsete formaiunea reticulat.

Substan a neagr este cel mai mare nucleu almezencefalului, are o structur compact i form desemilun. Substana neagr primete aferen e (impul-suri senzoriale) de la toat suprafaa corpului i de laorganele vizuale, auditive i olfactive. Eferen ele sunttrimise atât ctre structurile corticale, cât i ctre celesubcorticale. Din conexiunile pe care le stabilete,

rezult c substana neagr are un rol important în inte-grarea senzorial i în reglarea mirilor fine.

Nucleul rou (Stilling) este situat deasuprasubstanei negre, are o form oval i este rou datoritîmpregnrii corpilor celulari cu oxizi de fier i prezeneinumeroaselor vase mici de sânge. Are conexiuni atât cuformaiunile superioare, cât i cu cele inferioare. Este ocomponent important a tracturilor extrapiramidale,având rolul de a inhiba centri bulbari i medulari, îns

activitatea lui este subordonat, la rândul ei, controlului

centrilor extrapiramdali superiori i scoar ei cerebrale.Atât nucleul rou, cât i substana neagr controleaz

tonusul muscular.În substana cenuie a tegmentului se mai g-

sesc : nucleul trohlearului (IV), nucleul oculomotorului(III), nucleu tractului mezencefalic al trigemenului (V),nucleul interstiial (centrul subcortical al mirilor verticale i rotatorii ale ochilor), nucleul luiDarkschewitsch, nucleul intercrural, nucleul dorsal altegmentului.

Fig. 3.12. Seciune transversal a mezencefalului lanivelul coliculilor superiori.




2) Tectumul mezencefalic este format din lamacvadrigemen cu doi coliculi superiori i doi inferiori(cvadrigemeni), dup cum se poate vedea în fig. 3.11.

Numele de cvadrigemeni (patru gemeni) se datoreaz

structurii asemtoare a celor patru coliculi. Tectumul

are, în compoziia sa, atât substan alb, cât isubstan cenuie.

Coliculii cvadrigemeni superiori au, în struc-tura lor, substan alb i substan cenuie dispusealternativ. Se conecteaz cu corpii genicula i laterali (aitalamusului), de la care primesc aferen e optice (tractulgeniculotectal) i de la lobul occipital (corticotectal).De asemenea, primesc aferene i de la mduv

(spinotectal). Trimit eferen e tre nucleii nervilor cranieni din trunchiul cerebral (III, VII, XI) i ctre

duva spinrii. Au rolul de a regla automat mirileoculare i a celor implicate în orientarea i concetrareavizual.

Coliculii cvadrigemeni inferiori se situeaz subcei superiori, au dimensiuni ceva mai reduse i form

oval. Conin substan cenuie la interior, i substan

alb la exterior. Primesc aferen e de la mduva spinriii de la lemniscul lateral (auditive). Trimit eferen e

tre corpii genicula i mediali (din talamus), fiecarecolicul trimite eferene ctre cel opus i ctre cel

superior, ctre pons, bulb i mduv. Au rol în realiza-rea reflexelor de orientare la stimuli auditivi, reflex care preced i faciliteaz percepia auditiv.

Per ansamblu, mezencefalul îndeplinete func iilegate de reflexele de orientare, reflexele de redresare idistribuia normal a tonusului muscular.

3.2.4. Forma iunea reticulat (FR)

Printre tracturile i nucleii ce se afl în interio-

rul trunchiului cerebral, se afl o reea complex deneroni ce poart numele de formaiune sau substan

reticulat.FR se gsete la toate cele trei niveluri ale trun-

chiului cerebral, urcând, în partea superioar , pân ladiencefal i cortex, i coborând, în partea inferioar ,

pân la mduva spinrii. A fost descoperit în 1911 detre Santiago Ramón y Cajal (1852-1834), laureat alPremiului Nobel pentru Medicin sau Fiziologie iconsiderat unul dintre fondatorii neurotiinelor. Când a

fost descoperit, FR a fost descris ca simpl substande sprijin. De atunci, studiile au ar tat c este implicatîn multe alte funcii, c are proiecii ctre centriisuperiori (F. Bremer, 1935), iar în 1954 i-au fost des-

crii (Olszewski) 98 de nuclei a cror funcie nu estecunoscut. În 1965, Sager i colaboratorii si deosebesccinci grupe de nuclei : 1) nuclei care au legturi numaicu cerebelul, 2) nuclei mediali cu axoni lungi ascenden-i i descendeni, 3) nuclei laterali cu rol de recepie iasociaie, 4) nucleii rafeului cu rol în tonusul muscular,

5) nucleii lui Nauta. Se pare c un axon apar inând FR poate intra în contact cu 27.500 de ali neuroni! Aceastcapacitate face din FR o substan cu rol fundamental

în transmiterea i difuzarea rapid a informa iilor.

ezarea central a FR în interiorul trunchiuluicerebral (fig. 3.13), sugereaz asocierea acesteia cuile ascendente, descendente i cu nucleii nervilor cranieni. Într-adevr, FR primete aferen e din toate

ile SN i exercit influen e aproape asupra fiecreifuncii a SNC.

În ziua de azi, se vorbete de dou tipuri de FR:1) formaiunea reticulat ascendent i 2) formaiuneareticulat descendent, fiecare din ele având o compo-nent activatoare i una inhibitoare. Astfel, se formeaz

patru sisteme : sistemul reticulat activator/inhibitor ascendent (SRAA/SRIA) i sistemul reticulatactivator/inhibitor descendent (SRAD/SRID).

SRAA a fost descoperit de Moruzzi i Magoun(1949), care au demonstrat c animalele adormite pot fi

trezite prin excitarea FR de la nivelul trunchiului cerebral i de la nivelul diencefalului. Prin urmare, SRAAse întinde de la trunchiul cerebral pân la scoar a cere-

bral i are o activitate tonic (menine starea de veghe)i o activitate fazic (activarea difuz a scoar ei la aciu-nea unui stimul). Acestea se mai gsesc, în literatura, despecialitate cu numele de activare de fond (tonic) iactivare indus sau provocat (fazic). Orice disfunciea SRAA (în sensul scderii activitii) duce la somno-len permanent, iar funcionarea normal a SRAA

este asociat cu starea de veghe i atenia.SRIA nu este un sistem la fel de sigur ca SRAA

îns datele experimentale i clinice l-au convins peLeon Dil (1933- ) de existena acestuia, pe care l-a

Fig. 3.13. Dispunerea FR în interiorul trunchiului

cerebral (cf. Olszewski).




descris, în 1972. Lezarea SRIA duce la apariiasindromului de logoree i hiperkinezie. SRAA i SRIAsunt reciproc conectate i acioneaz în mod continuu,iar veghea i somnul, împreun cu întreaga gam deaspecte intermediare curprins între ele, rezult dincompeti ia func ional a celor dou sisteme (desigur, i

alte sisteme sunt implicate în aceste dou stri – sistemul endocrin, circulator, SNV, dar i funcii psihice – motivaia, voina, gândirea etc.).

SRD are rol în controlul tonusului muscular.SRD primete impulsuri de origine cortical, extrapira-midal, cerebeloas i vestibular i faciliteaz (SRAD)sau inhib (SRID) activitatea muscular , prin aciuneasa asupra neuronilor din coarnele anterioare ale mdu-vei spinrii (tractul reticulospinal). Prin urmare,alertarea cortexului de ctre SRAA este urmat de

alertarea SRD de ctre cortex. Neuronii FR sunt importante surse de secreii

ale unor neurotransmitori, cum ar fi : noradrenalina,dopamina, serotonina i cel puin 40 de peptide.

În concluzie, FR este o substan nervoas care

controleaz starea de somn i de veghe, precum i toni-

fierea psihic i muscular .

3.2.5. Patologia trunchiului cerebral

Trunchiul cerebral este structura anatomic ceconine cea mai mare parte a componentelor vitale dinîntregul SNC. Acesta conine nucleii nervilor cranieni ifibrele acestora, tracturile senzoriale lungi ascendente idescendente corticale i subcorticale, formaiuneareticulat cu rol în activarea cerebral i apeductul cerebral (Sylvius), care conduce lichidul cerebrospinal.

Leziunile care afecteaz direct esutul trunchiu-lui cerebral se numesc intraaxiale sau parenchimale, iar cele situate în afara trunchiului cerebral, ce afecteaz

meningele sau nervii cranieni, sunt numite extraaxiale.De asemenea, pot fi unilaterale i bilaterale. Efecteleunei leziuni pot fi ipsilaterale (pe aceeai parte) saucontralaterale (pe partea opus).

Un exemplu de leziune extraaxial este tumoranumit neuronimul de acustic. Acesta se dezvolt dincelulele Schwann ale nervului vestibulocohlear (VIII).Mai întâi, neurinomul afecteaz nervul acustic (VIII),dup care începe s comprime (apese) trunchiulcerebral, nervii cranieni din jur i cerebelul. Pacientul

semnaleaz pierderea auzului, diminuarea reflexuluicornean (de închiderea a pleaopelor la stimulri puter-nice sau nocive), parez facial periferic, ataxie (impo-

sibilitatea de a coordona mirile precise) i tremor intenional (la mirile voluntare).

i alte procese expansive mari de fos cranian

posterioar pot duce la apariia simptomelor de trunchicerebral, fie prin comprimare, fie prin infiltrare secun-dar a acestuia. Acestea pot fi : meningioame (tumor

benign care se dezvolt pe arahnoid), abcese cerebe-loase, astrocitoame (tumor de diverse maligniti,aprut din astrocite), ependinoamele (tumori dezvol-tate din celulele ependimale) de ventricul IV etc.

Medicul trebuie s cunoasc specializareafuncional a fiecrei substructuri anatomice pentru acorela simptomele cu zona afectat. Pentru aceastatrebuie s cunoasc aferenele i eferenele care circul prin bulb, punte i mezencefal, localizrile reale iaparente ale nervilor .a.m.d.

Majoritatea leziunilor bulbului i pun ii suntvasculare, motiv pentru care nu vom intra în detalii,fiind necesare, dup prerea noastr , cunotine despresistemul vascular cerebral pentru a înelege aceste tipuride leziuni. Pentru pons, totui, am prezentat neurinomulde acustic.

Dintre sindroamele mezencefalului, amintimurmtoarele :- Sindromul Weber : paralizia nervului oculomotor

(III) prin lezarea fibrelor emergente ale nervului ;

- Sindromul tegmental central : paralizie de nervoculomotor, provocat de lezarea nucleului saufibrelor nervului, la care se adaug tremor sau mi-ri involuntare contralaterale (hemicoree) atribui-te lezrii nucleului rou ;

- Sindromul Benedikt : paralizie ipsilateral de nervoculomotor i din miri involuntare contralate-rale ;

- Sindromul Claude : paralizie ipsilateral de nervoculomotor ;

- Sindromul Fowille peduncular : sindrom Weber asociat cu paralizia privirii laterale, bolnavul privind spre partea stoas ;

- Sindromul nucleului rou Foix : miri involunta-re i tulbur ri de sensibilitate, f afectareanervului oculomotor ;

- Sindromul nucleului rou de tip inferior (Benedikt) paralizie ipsilateral de nerv oculomotor ;

- Sindromul Perinauld : paralizia mirii de vertica-litate a ochilor.

- Sindromul lui von Monakov (sindromul senzitiv al

calotei) : paralizia ipsilateral a nervului oculomo-tor i apariia hemiansteziei i hemiparesteziilor contralateral ;




- Sindromul locusului niger (substana neagr ) :tulbur ri de tonus muscular ;

- Sindromul loked-in : apare în cazul lezrii bilatera-le a tectumului prin ocluzia arterei bazilare i ducela întreruperea bilateral a tracturilor corticobulbar i corticospinal, care provoac tetraplegie (paralizi-

a tuturor membrelor), muenie i parez facial.Este o afeciune extrem de grav, putând ficonfundat cu coma, îns bolnavul este contient,are ochii deschii i îi poate mica voluntar, clipituli micarea ochilor fiind singurele sale capacitide comunicare.Este, desigur, foarte dificil a înva toate aceste

sindroame de-o dat. De aceea, sintetizm i ar m c

cele mai multe sindroame ce apar sunt legate de para-lizia nervului oculomotor (Claude, Benedikt etc.), de

tonus muscular (sindromul locusului niger), diverseforme de anestezii, paralizii i miri involuntareipsilaterale i contralaterale (implicate, de regul, încadrul celorlalte dou mari categorii de sindroame).

În ceea ce privete patologia forma iunii reticulate, vom vorbi despre dou sindroame : mutismulakinetic i sindromul de logoree i hiperkinezie.

Mutismul akinetic (gr. kin tikos – cauz a mi-rii) este o tulburare permanent sau intermitent a st-rii de contien, caracterizat prin lipsa de r spuns laîntrebri (mutism) i imobilitate a capului i corpului

(akinezie). Bolnavul ine ochii deschii, îi deplaseazspre examinator, spre obiectele prezentate i spre sursade zgomot, dar nu are nici un r spuns emoional saumotor la încercrile examinatorului de a comunica cu eli nici fa de tot ce se petrece în jur. Un aspect foarteimportant este c bolnavul nu este paralizat, ci doar incapabil de a reaciona. În cazul episoadelor intermi-tente, bolnavul poate spune nume de persoane i fapte

prezentate sau petrecute în faza total de akinezie imutism. Exist, pe lâng mutismul akinetic de originereticulat, i un mutism akinetic de origine frontal saucingular (cortexul frontal). Dup cum am ar tat maisus, reflexul de orientare este pstrat în ciuda imobilit-ii totale, ritmul somn-veghe este pstrat i este posibilalimentaia pasiv, deglutiia fiind în stare relativ bun,dar, desigur, bolnavul nu poate exprima dac îi placesau nu ce mnânc. Se pare c mutismul akinetic este

provocat de lezarea SRAA.Sindromul de logoree i hiperkinezie a fost

descris de Dil i Arseni (1977), care au observat c

starea bolnavilor poate avea i un aspect opus mutismu-lui akinetic, respectiv logoree („tr ncneal” excesiv)i hiperkinezie (hiperactivitate motorie) sau alte feno-

mene intermediare (logoree f hiperkinezie, hiperki-nezie f logoree, hiperkinezie cu mutism). Acest sin-drom apare atât preoperator, cât i postoperator la bol-navii cu diverse leziuni de tip tumoral sau vascular. Sin-dromul se caracterizeaz prin hipermnezie (exagerarea

evocrii faptelor trecute), exagerarea ateniei, areflexului de orientare (bolnavul întoarce capul itresare la o mulime de stimuli nesemnificativi), mobili-tate exagerat, sim critic ascuit, somn foarte puin (2-3ore din 24). Bolnavul poate pstra raionamentenormale, în funcie de întinderea i localizarea leziunii.Existena acestui sindrom i-a condus pe cei doi cercet-

tori români (Dil, 1972, Studiu clinic i experimen-tal asupra psihopatologiei substan ei reticulate ;Arseni, Dil, 1977, Logorrhea syndrome with hyper-

kinesia) s afirme existena SRIA, care este afectat deacest sindrom.

Pe lâng aceste sindroame, leziunea FR mai poate conduce i la rigiditate a tonusului muscular,hipertonicitate, dereglrii ale posturii corpului .a.

3.2.6. O divizare alternativ a componente-

lor i histochimia trunchiului cerebral1

În pofida unor diferene structurale ce apar întremedulla oblongata, pons i mezencefal, trunchiul cere-

bral are o structur uniform (fig. 3.14). Astfel, avem :- Tegmentumul sau calota, partea cea mai veche

filogenetic, comun tuturor celor trei componentei care conine nucleii nervilor cranieni. La nivelul

bulbului i punii, este acoperit de cerebel, iar lanivelul mezencefalului, este acoperit de tectum sau

lama cvadrigemen alctuit din coliculii cvadrige-meni inferiori i superiori. Tegmentumul reprezint partea posterioar a bulbului i punii, dar la niveulmezencefalului, acesta este partea de mijloc, cea

posterioar fiind reprezentat de tectum ;- Tracturile descendente (motorii) constituie partea

anterior a trunchiului cerebral. Acestea formeaz

piramidele la nivelul bulbului, piciorul (bulbul

pontin, piramidele pontine) în pons i crus cerebri

( picioarele pedunculilor cerebrali) la nivelulmezencefalului.

Regiunile trunchiului cerebral difer , de asemenea,i în ceea ce privete compoziia chimic. Delimitarea

1 Nepredate.

Fig, 3.14. Divizarea pe vertical a trunchiului cerebral.




ariilor în funcie de structura chimic pe care o prezintse numete chemoarhitectur .

S-a descoperit c trunchiul cerebral conine fier ,în special în substana neagr i, într-o msur maimic, i în nucleul rou (prezena fierului aici se face, în

parte, responsabil pentru culoarea aproape roie a

acestui nucleu). Fierul se gsete în neuroni i încelulele gliale, sub form de mici particule, iar prezenafierului este o caracteristic a tractului extrapiramidal.

Neurotransmi torii i enzimele necesare pen-

tru sinteza acestora au urmtoarea chemoarhitectur :neuroni catecolaminergici (secret norepinefrin, epi-nefrin i dopamin) i serotoninergici se afl în nucleiispecifi ai tegmentumului, iar în nucleii nervilor cranienise gsesc neuroni colinergici. Analiza histochimic

relev prezena unui coninut bogat de norepinefrin în

tegmentumul mezencefalic i o cantitate semnificativmai mic în tectum i în tegmentumul bulbar.Dopamina se gsete din plin în substana neagr ifoarte puin în restul trunchiului cerebral.

Trunchiul cerebral prezint i o chemoarhitectu- a enzimelor metabolice. Activitatea enzimelor oxi-

dante este, în general, mai ridicat în substana cenuie(în special în nucleii nervilor cranieni, por iunea

inferior a olivelor i în nucleii pontuberanei). Distri- buirea enzimelor este caracteristic fiecrei arii cenuiii se folosete denumirea de pattern enzimal.

3.2.7. Nervii cranieni

Exist 12 perechi de nervi cranieni, din care 10intr în trunchiul cerebral sau ies din acesta (în afar deI i II). Majoritatea acestor nervi mediaz funciilesenzoriale sau motorii ale capului i gâtului. Nervul vag(X) controleaz funciile organelor din cavitateatoracic i abdominal. Se numete vag pentru c nuinerveaz o zon precis, ramificaiile sale fiindîmpr tiate prin cavitile toracic i abdominal. Uniinervi sunt asociai numai cu funciile senzoriale (optic,

II), alii doar cu funciile motorii (hipoglos, XII), iar alii pot avea o combinaie de funcii. Acestea pot fi :senzoriale i motorii (trigemen, V), senzoriale, motoriii vegetative (glosofaringean, XI) sau motorii ivegetative (oculomotor, III).

Mai multe detalii despre nervii cranieni sesesc în tabelul 3.1., iar proieciile fiecruia se potobserva în fig. 3.15.

Fig. 3.15. Emergena nervilor cranieni, modalitile senzoriale pe care le conduc i efectorii pe care îi inerveaz.




Tabelul 3.1. Nervii cranieni. Tipuri, funcii, emergena din trunchiul cerebral i patologie.

I Olfactiv

Mediatorul modalitii senzoriale olfactive (miros), singura cale senzorial care nu facesinaps precortical, în talamus. Este un nerv visceral aferent alctuit din axonii nemielinizaiai neuronilor bipolari din mucoasa nazal (epiteliul olfactiv).

II Optic Nerv special somatic aferent care mediaz vederea i reflexele pupilare la lumin. Un nervoptic secionat nu se reface (orbire).

III Oculomotor Nerv somatic eferent visceral care mi globul ocular, strânge pleoapele, acomodeaz globul pentru vedere optim. Iese din trunchiul cerebral prin antul interpeduncular almezencefalului. Patologie: paralizia oculomotorie, atîrnarea pleaopei (ptosis), pupil dilatat,fix.

IV Trohlear Nerv somatic general eferent care inerveaz muchiul oblic superior (miri oculare). Iese,contralateral (din stânga pentru ochiul drept i invers), din partea dorsal a mezencefalului.Patologie: rigidate a mirilor oculare, diplopie (veder dubl) vertical .a.

V Trigemen

Nerv special visceral eferent (iese din punte i inerveaz muchii masticaiei) i somaticaferent general (la nivelul feei, mucoaselor cavitii bucale i nazale, sinusului frontal istructurile profunde ale capului). Patologie: hemianestezie facial i a mucoasei cavitiinazale i bucale, pierderea reflexului corneean, paralizia muchilor masticatori, devierea f lcii pe partea afectat, nevralgie trigeminal (durere acut –junghi– repetat în una sau mai multeramuri ale nervului).

VI Abducens Nerv somatic eferent general care inerveaz muchiul drept lateral al ochiului. Pornete dinnucleul abducens aflat în partea posterioar a punii. Patologie: hemipareza abducens,strabism convergent, diplopie orizontal.

VII Facial

Nerv somatic aferent general (inerveaz suprafaa posterioar extern a urechii), visceralaferent general (palat i pereii faringelui), visceral aferent special (mugurii gustativi din partea anterioar a limbii), visceral eferent general (glandele lacrimale, submandibulare,sublinguale) i visceral eferent special (muchii expresiilor faciale). Patologie: paraliziefacial, pierderea reflexului corneean, pierderea funciei lacrimale, uscciunea gurii, pierdereagustului (posterior).

VIII Vestibulocohlear

Nerv somatic aferent special cu dou subdiviziuni funcionale: un nerv vestibular (meninereaechilibrului i balansului) i unul cohlear (mediaz auzul). Iese din partea dorsal a punii.Patologie: vestibularul – dezechilibru, ameeal, micarea involuntar a ochilor; cohlearul – surzenie, neurinomul de acustic.

IX Glosofaringean

Nerv somatic aferent general (inerveaz o parte a urechii externe), visceral aferent general(mucoasa cavitii bucale .a.), visceral aferent special (inverveaz mugurii gustativi din 1/3 posterioar a limbii), visceral eferent special (ridicarea faringelui în timpul degluti iei),visceral eferent general (inerveaz glanda parotid care elimin saliv). Patologie: disfagie, pierderea gustului în partea posterioar , anestezie, pierderea reflexului faringean.

X Vag

Nerv somatic aferent general (urechea extern i membrana timpanului), visceral aferentgeneral (faringe, laringe, esofag, trahee, torace, abdomen), visceral aferent special (mugurigustativi din regiunea epiglotic), visceral eferent special (muchii faringelui, laringelui,esofagului etc.), visceral eferent general (interiorul gâtului, toracelui i stomacului).Patologie: disfonie (cauzat de paralizie ipsilateral a faringelui i laringelui), disfagie,devierea boltei palatine, pierderea reflexului de tuse

XI Accesoriu

Nerv visceral eferent special (mediaz mirile capului i umerilor i inerveaz muchii

larigeali), împit în diviziunea accesorie (cranian) – iese din bulb i spinal – iese dincoarnele ventrale al C1-C6. Patologie: paralizia muchiului sternocleidomastoidian (dificulateîn întoarcerea capului pe partea opus), paralizia muchiului trapezoid (lsarea umerilor), paralizia laringelui.

XII Hipoglos Nerv somatic eferent general: mediaz micarea limbii prin inervarea muchilor interni iexterni ai acesteia. Iese din bulb. Patologie: hemipareza limbii, protruzia limbii pe parteaafectat.

Tipuri de nervi

Afereni

General somatic aferent Nerv care mediaz sensibilitatea cutanat (de durere, atingere i temperatur ).Special somatic aferent Nerv care mediaz sensibilitile speciale (vz, auz, miros, gust).Special visceral aferent Nerv care mediaz sensibilitile chimice (gust, miros).General visceral aferent Nerv care mediaz sensibilitile interoceptive (foame, sete, durere organic).

Efereni

General somatic eferent Nerv care inerveaz muchii scheletici.

Special visceral eferent Nerv care inerveaz muchii derivai din arcul faringean (ai masticaiei).

General visceral eferent Inerveaz muchii netezi sau glandele.




3.3. CEREBELUL

În partea posterioar a trunchiului cerebral, puin deasupra bulbului rahidian i acoperit de lobii occipitali, seafl cerebelul (lat. cerebelus – cereier mic, creiera), o

structur anatomic de form oval, cu aspect striat(fig. 3.9). Cerebelul apare destul de târziu din punct devedere filogenetic, întâlnindu-se abia la reptile. Denu-mirea de creiera se datoreaz aspectului su, destul deasemtor cu cel al creierului mare (cerebrum).Asemrile dintre cerebel i cerebrum constau în: lipsaemergenelor nervilor cranieni, divizarea suprafeei înanuri i circumvoluii, tipul de structura intern, exis-tena fibrelor de proiecie, conexiuni corticosubcorticalei altele. Diferenele se refer la îngustimea circumvolu-

iilor, la dispunerea mai ordonat a acestora la cerebel ila uniformitatea structurii corticale a cerebelului. Spredeosebire de scoar a cerebral, unde celula predominan- este cea piramidal (neuronul motor), în scoar a cere-

beloas, dominant este celula Purkinje.Cerebelul (ca i cerebrum) are dou emisfere.

Aceste emisfere sunt împite în trei lobi (fig. 3.16) :lobul anterior (situat cel mai aproape de trunchiulcerebral), lobul posterior (cel mai mare, delimitat de celanterior prin fisura primar ) i lobul flocculonodular

(cel mai mic, aezat caudal i separat de lobul posterior prin fisura posterolateral). Din punct de vederefilogenetic i funcional, cerebelul se divide în :arhicerebel (lobul flocculonodular), paleocerebel

(spinocerebel) i neocerebel (cerebrocerebel).

Vermisul este o structur ce prezint circumvo-luii transverse inelate (de unde îi ia i numele devermis, dat de Galen) situat între cele dou emisferecerebeloase (fig. 3.17). Pe suprafaa vermisului i pe

suprafaa emisferelor se pot distinge lobuli (mici lobi).

Fiecare lobul de pe vermis se continu cu unul de peemisfere, alctuind o unitate morfofuncional. Unexemplu de lobul este amigdala1 (fig. 3.17).

Structura intern a cerebelului prezint sub-stan cenuie dispus la exterior pentru a forma scoar acerebeloas, dar i în profunzime, sub forma unor nuclei (nucleii cerebelo i profunzi) înconjurai desubstan alb.

Scoar a cerebeloas sau cortexul cerebelos

prezint o organizare neuronal stratificat (fig. 3.18).Acestea sunt : stratul molecular, stratul ganglionar (Purkinje) i stratul granular i conin cinci tipuri deneuroni : stelai, în form de co, Purkinje, Golgi icelulele granulare.

1 A nu se confunda cu nucleul amigdaloid din sistemul limbic(cap. 3.5.1.-2).

Fig. 3.16. Localizarea cerebelului i a lobilor cerebeloi.

Fig. 3.17. Cerebelul vzut de sus (A) i de jos (B).




1) Stratul molecular este situat la exterior i este populat, în principal, cu celule cu form de co icelule stelate. Axonii i dendritele celulelor stelatenu psesc acest strat, precum nici dendritele celu-lelor în form de co. În acest strat se mai gsesc idendritele neuronilor Purkinje din stratul Purkinje,axonii celulelor granulare i ai celulelor Golgi ;

2) Stratul Purkinje (ganglionar, intermediar ) estealctuit, desigur, din celule Purkinje, nitecelule tipice cerebelului. Aceti neuroni au di-mensiuni mari (50-80 mm), au form de par i sunt aezate unele lâng altele într-un singur strat. Axonii celulelor Purkinje reprezint sin-gurele fibre eferente ale cortexului cerebelos.

Toi neuronii Purkinje sunt inhibitori, folosindneurotransmitorul GABA (vezi cap. 2.4.).

3) Stratul granular (intern) conine celule granu-late i celule Golgi. Dendritele celulelor granu-late au form de ghear , iar axonii lor i axoniineuronilor Golgi sunt orientai în sus, ajun-gând pân la stratul molecular. În acest strat,se mai gsesc i glomeruli, mici spaii undeneuronii stratului granular fac sinaps cu

fibrele mu chiulare

1

.1 În general poart denumirea de „ramificate”. Prof. Dili Golu le numesc muchiulare deoarece au forma muchiuluide copac, iar noi vom folosi în continuare aceast denumire.

Exist dou tipuri de aferen e ctre scoar a ce-rebeloas. Primul este cel de care am vorbit, care se rea-lizeaz la nivelul glomerulilor (prin intermediul fibrelor muchiulare). Cel de-al doilea tip de aferene se reali-zeaz prin intermediul fibrelor ctoare care fac si-naps cu celulele Purkinje, acestea din urm transmi-ând impulsul mai departe, la nucleii cerebeloi.

Func iile scoar ei cerebeloase. Sunt legate, în principal, de funcionarea neuronilor Purkinje, careconin singurii axoni efereni din scoar . Activitateaneuronilor Purkinje este determinat de dou afereneexcitatorii : fibrele muchiulare i fibrele ctoare.Fibrele ctoare au originea la nivelul nucleilor

olivari din bulbul rahidian, iar fibrele muchiulare provin din regiunile cerebrale superioare, trunchiul

cerebral i mduva spinrii.Singurul neuron excitator de la nivelul

cortexului cerebelos este neuronul granular. Neuroniistelai i cei în form de co inhib neuronii Purkinje,iar neuronii Golgi inhib celulele granulare. Efereneleneuronilor Purkinje inhib neuronii nucleilor cerebeloi,acetia din urm dând natere fibrelor eferente alecerebelului. Prin urmare, principalul rol al scoar ei cere-

beloase este de a regla fin, prin mecanismele de inhibi-ie, eferenele nucleilor profunzi cerebeloi.

Se presupune, de asemenea, c aceti neuronisunt implicai i în unele forme de învare motorie.

Nucleii cerebeloi profunzi sunt situai în pro-funzimea cerebelului, fiind înconjurai de substana

Fig. 3.18. Structura intern a cerebelului.




alb. Aceti nuclei se gsesc, sub form de perechi, atâtîn vermis, cât i în emisferele cerebeloase, i primescaferene de la dou surse : 1) cortexul cerebelos (neu-ronii Purkinje) i 2) tracturile aferente cerebeloase(ctoare i muchiulare), care provin din mduvaspinrii, trunchiul cerebral i structurile cerebrale

superioare. Exist trei tipuri de nuclei cerebeloi profunzi :

1) Nucleii fastigiali : situai în vermis i au legturiaferente i eferente cu nucleii vestibulari din bulbulrahidian i cu formaiunea reticulat ;

2) Nucleii globulari sau interpu i : situai în emisfere-le cerebeloase – unul în stânga, altul în dreapta –,lateral de nucleii fastigiali, trimit aferene ctrenucleul rou (din mezencefal) i talamus (nucleulventrolateral) ;

3) Nucleii din i sau dantela i : situai lateral de nu-cleii globulari, aproximativ în centrul emisferelor cerebeloase, cei mai mari i trimit eferene ctrenucleul rou, talamus i globus pallidus (compo-nent a ganglionilor bazali).

Substan a alb a cerebelului este format dinfibre mielinizate, care din punct de vedere funcional seîmpart în :- Fibre de proiec ie : sunt cele mai lungi i asigur

comunicare cerebelului cu celelalte componente

ale SNC ;- Fibrele comisurale : sunt relativ scurte, ele asigu-rând comunicarea între zonele simetric opuse aleemisferelor cerebeloase (intermisferic) ;

- Fibrele de asociere : sunt foarte scurte, deoareceasigur comunicarea intraemisferic (între dou

locaii din aceeai emisfer ) sau de la scoar a cerebeloas la nucleii cerebeloi profunzi.

Legturile cerebelului ce restul SNC se fac prinintermediul celor trei perechi de fibre nervoase mari nu-mite pedunculi cerebeloi (fig. 3.17). S-i analizm perând.1) Pedunculii cerebelo i superiori (brachium conjun-

ctivum) fac legtura între cerebel i mezencefal,conin mai multe fibre eferente decât aferente, fibrecare pornesc, în mare parte, din nucleii dini iajung la mduva spinrii, trunchiul cerebral, tala-mus i scoar a cerebral.

2) Pedunculii cerebelo i mijlocii (brachium pontis)leag cerebelul de punte, sunt cei mai voluminoi,conin fibre pontocerebeloase, comisurale, de

asociere i corticocerebeloase (leag scoar a cerebral de cerebel) ; ei mediaz impulsurile miri-lor voluntare de la cerebrum (creierul mare), caretrec prin punte i ajung la cerebel.

3) Pedunculii cerebelo i inferiori (corpi restiformi)conin fibre aferente (vestibulare i proprioceptive)i eferente (motorii) spre mduv i bulb.

Func iile cerebelului sunt legate, în principal,de activitatea motorie, iar mai nou, se crede c ar avea

i un rol cognitiv, în învarea motorie. Cele trei funciiclasice ale cerebelului (Gordon Holmes, 1930) sunt :coordonarea activit ii motorii, controlul tonusului

muscular i men inerea i controlul echilibrului.Cerebelul contribuie la executarea mi rilor

fine, precise i voluntare (care in în special de apucarei manipulare a obiectelor, cum ar fi desenatul, de ex.).Impulsurile pentru aceste miri pornesc din scoar acerebral i sunt coordonate de ctre cerebel. Din acest punct de vedere, putem vedea funciile cerebelului ca pe

un ajutor dat scoar ei cerebrale, menit s integrezetoate informaiile legate de micare i postur .

Fiecare micare are la baz aciunea coordonata unor grupe musculare. Cerebelul are rolul de a generarapid, la debutul unui act motor, impulsuri nervoase detip „pornit” pentru muchii agoniti (care provoac mi-carea) i, simultan, impulsuri nervoase de tip „oprit” pentru muchii antagonii (care se opun efectului mu-chilor agoniti). Pentru finalizarea mirii, cerebelul vatransmite impulsuri de „oprit” pentru agoniti i

impulsuri de „pornit” pentru antagoniti. Se poate dedu-ce de aici c o coordonare rapid i alternativ a acestor impulsuri faciliteaz mirile fine voluntare.

Cerebelul este un centru integrativ important.Aceasta înseamn c el primete aferene de la toateregiunile SNC asociate cu micarea (mduv, trunchi,talamus, scoar a cerebral), prelucreaz semnalele i tri-mite înapoi un feedback . De asemenea, se presupune c

ar conine un mecanism de modelare a transmiteriiimpulsurilor nervoase senzoriale ctre scoar a cerebra-

(proprioceptive, vestibulare i tactile) i c ar avea unrol de reglare a func iilor vegetative ale organismului.Unii cercettori avanseaz ipoteza c cerebelul ar aveaun rol i în ini ierea cuvântului i a limbajului.

Cercetrile experimentale arat c cerebeluleste implicat în înv area motorie. Responsabili sunt, în principal, neuronii Purkinje.

Exist trei arii funcionale cerebeloase cu rol încontrolul motor. Astfel, avem :- Vestibulocerebelul (lobul flocculonodular) contro-

leaz mirile corpului cu rol în meninerea echi-

librului ;- Spinocerebelul (paleocerebelul) coordoneaz mi-

rile segmentelor distale (deprtate) ale membre-lor, labele, mâinile i degetele ;




- Cerebrocerebelul (neocerebelul) are legturi de tip feedback cu scoar a cerebral pentru planificareamirilor voluntare ale corpului i membrelor (proces denumit formarea „imaginii motorii”).

Patologia cerebelului. Pentru a produce o

disfunc ie grav i permanent a cerebelului, leziuneatrebuie s implice cel pu in unul din cei trei nuclei cere-

belo i profunzi (dinat, globular sau fastigial). O leziunecerebeloas produce afectri ipsilaterale ale membrelor.De cele mai multe ori, doar o pereche de membre esteafectat, iar afectare membrelor inferioare este mai puin r spândit. Pacienii sufer , în general, i de orto-statism (dificultate în a sta în picioare).

Cerebelul se vindec, sau funciile sale sunt preluate de ctre scoar a cerebral. O leziune cerebe-

loas reaprut poate duce la disfuncii, dar acest cazeste mai rar, în general funciile fiind preluate, dup

cum am mai zis, de ctre scoar a cerebral. Primele afeciuni cerebeloase au fost descrise

de ctre Gordon Holmes (1876 – 1966), între anii 1920i 1930. Autorul a descris prezena a trei deficite principale la pacienii cu plgi cerebeloase provocate deglon, în primul r zboi mondial. Dup cum am precizatanterior, acelai neurolog a determinat i funciileclasice ale cerebelului, în funcie de aceste trei

afeciuni. Acestea sunt :- Hipotonia este datorat pierderii funciei de facili-tare pe care cerebelul o exercit asupra scoar eicerebrale i asupra trunchiului cerebral, care deter-min scderea tonusului musculaturii membrelor,ipsilateral leziunii. Sunt afectai în special nucleul

dinat i cel globular. Bolnavul manifest pierderearezistenei la miri pasive, întârzierea r spunsu-lui de efectuare a unor miri rapide, inabilitateaopririi rapide a mirii unui membru i reflexe pendulare (atârnarea membrelor).

- Ataxia se reflect, în principal, prin erori în efec-

tuarea mirilor (dismetrie), de exemplu, dac bolnavului i se cere si ating nasul cu mâna, nuva reui, atingând o por iune de deasupra sau dededesuptul nasului. Lezarea cerebelului face cascoar a cerebral s nu poat anticipa cât de ampletrebuie s fie mirile. În consecin, mirile de-

esc, de obicei, limita intenional, iar cortexulcerebral transmite impulsuri nervoase în exces pentru efectuarea, în mod contient, a unei miricompensatorii.

- Tremorul inten ional – mirile voluntare ale unei persoane cu leziune cerebeloas sunt inexacte,oscilante, în special atunci când se apropie de intaintenional. Se mai numete tremor de ac iune ieste cauzat de de incapacitatea cerebelului de a„atenua” mirile, de a le da precizie.

Pe lâng aceste afectri, au mai fost descoperi-te i alte sindroame, cum ar fi : disartria (vorbiredezorganizat, în care unele silabe sunt pronunate puternic, altele slab, altele prelungite i altele scurte,

astfel încât vorbirea devinte neinteligibil), nistagmuscerebelos (tremorul globilor oculari la încercarea de afixa privirea undeva în lateral) i disdiadocochinezia

(progresia ordonat a mirilor nu se poate realiza).

3.4. DIENCEFALUL

Diencefalul este o structur anatomic major , situatdeasupra i în continuarea mezencefalului, dedesuptultelencefalului i în jurul ventriculului III (fig. 3.9, fig.3.5). Limita posterioar este dat de comisura poste-roar i de corpii mamilari, limita anterioar este datde chiasma optic, iar limitele laterale sunt date de bandetele optice, coada nucleului caudat, stria terminali braul posterior al capsulei interne (fig. 3.19 ; se va

vorbi despre aceste componente în unitiile urmtoare).

În cele mai multe tratate, diencefalul este împit îndou mari diviziuni : talamus i hipotalamus (fig. 3.9).Pe lâng acestea, diencefalul mai conine imetatalamus, epitalamus i subtalamus

1. În aceast

formul, diencefalul devine compus din talamencefal

(meta-, epi-, subtalamus i talamus) i hipotalamus.

1 Meta – deasupra, epi – în spate, sub – dedesupt.




3.4.1. Talamusul

Talamusul (gr. thalamos – camer luntric) reprezint partea dorsal a diencefalului (motiv pentrucare se mai întâlnete în literatura de specialitate cu

numele de talamus dorsal). Este situat aproape în mijlo-cul emisferelor cerebrale, fiind, prin urmare, acoperit întotalitate de acestea, iar în partea inferioar este acoperitde mezencefal. În raport cu ventriculul III, talamusul seafl pe feele laterale ale acestuia (fig. 3.19). Estedespit de hipotalamus prin an ul hipotalamic, cetrece prin ventriculul III.

Talamusul este alctuit din doi corpi ovoizi(identici, câte unul de fiecare parte, fig. 3.19, 3.20) dematerie cenuie, care se mai numesc i corpi optici, cutoate c ei reprezint un mecanism de releu pentru toate

sensibilitile în afar de cea olfactiv. Corpii talamicisunt legai prin adeziunea intertalamic (fig. 3.20).Talamusul este conectat masiv i reciproc cu cortexulcerebral (adic trimite eferene i primete aferene dela cortex). De asemenea, dispune i de conexiuni cunucleii subcorticali. Extremitatea posterioar este maivoluminoas decât cea anterioar (fig. 3.20), esterotunjit i ptrunde în ventriculii laterali (fig. 3.19). Semai numete i pulvinar .

Substan a cenuie a talamusului este împit

în cinci grupe de nuclei (fig. 3.20), ce îi iau numele înfuncie de localizarea spaial, dup cum urmeaz (dup

Walker, 1930) :

1. Grupul nuclear anterior (nucleii anteriori i lateraldorsal) este separat de restul talamusului prin lamamedular intern (în afar de nucleul lateral dorsal,care este în afara lamei). Primete aferene de la

corpii mamilari (tractul mamilotalamic) i trimiteeferene ctre cortexul cingulat i cortexul cerebral;

2. Grupul nuclear median, localizat sub c ptuealaventriculului III, se conecteaz cu hipotalamusul isubstana cenuie periapeductal (mezencefal) ;

3. Grupul nuclear medial este situat intern de lamamedular intern, include majoritatea substaneicenuii mediale i nucleul dorsal medial care trimi-te eferene ctre cortexul frontal i cel motor ;

4. Grupul nuclear lateral, cuprins între lama medu-

lar extern i cea intern, se întinde de la parteaanterioar pân la pulvinar (partea posterioar ), primete aferene senzoriale de la piele i trimiteeferene ctre lobul parietal ;

5. Grupul nuclear posterior include pulvinarul icorpii geniculai (laterali i mediali) ; pulvinaruleste o mas nuclear mare, conectat cu lobul tem-

poral i cel parietal.

Dup cum se poate observa, în fig. 3.20, grupe-le nucleare sunt împite în anterior, medial i lateral,

aceasta fiind o grupare întâlnit mai ales în literaturaanglo-saxon. Nu este la fel de complex ca grupareanoastr iniial, îns este mai uor de reinut, deoarecese bazeaz pe împirea talamusul în trei pi (lateral,

Fig. 3.19. Seciune transversal prin baza creierului cerelev poziionarea talamusului i a altor componente

aflate în vecintate. Partea anterioar a creierului este ceaunde se afl coada nucleului caudat (detaliu topografic).

Fig. 3.20. Nucleii talamici. VA – ventral anterior, LD –– lateral dorsal, VL – ventral lateral, LP – lateralposterior, VP – ventral posterior, VPL – ventral

posterolateral, VPM – ventral posteromedial,VI – ventral intermedial.




medial, anterior) de ctre lamina medular intern1.Exist i alte tipuri de grupri ale nucleilor talamici, pecare, îns, nu le vom meniona aici.

În funcie de conexiunile cu scoar a cerebral,se pot diferenia dou tipuri de nuclei talamici : nucleispecifici i nuclei nesepecifici.

Nucleii specifici sunt în legtur cu diferite mo-daliti senzoriale i se proiecteaz pe arii corticalespecifice. Se mai numesc nuclei de transmitere ifiecare primete impulsuri de la nu mai mult de omodalitate senzorial, pe care le proiecteaz într-o zon

cortical specific de la care primete un impulsrecurent. De exemplu, nucleii din corpii geniculailaterali primesc impulsuri vizuale pe care le trimit ctrecortexul vizual primar, iar corpii geniculai mediali pri-mesc impulsuri auditive, pe care le trimit ctre cortexul

auditiv primar. Informaia senzorial a nucleilor speci-fici reprezint prima etap a percepiei, urmând cascoar a cerebral s dea detalii de finee.

Nucleii nespecifici trimit proiecii difuze ctrescoar a cerebral, nu localizate precis, ca în cazul nucle-ilor specifici. Sunt, în principal, nucleii intralaminari ireticulari. Nucleii intralaminari au legturi reciproce iorganizate cu cortexul, au eferene ctre corpul striat iintervin în fenomenele de trezire. Nucleii reticularitapeaz suprafaa extern a talamusului. În general,

natura i funciile relaiilor nespecifice dintre talamus icortex sunt necunoscute. În orice caz, datele experimen-tale i clinice arat c talamusul joac un rol capital înfuncionarea creierului.

Trebuie menionat c nu toate aferenele primitede ctre talamus ajung la scoar a cerebral, unele dinacestea terminându-se în nucleii talamici.

Pe lâng eferen ele corticale, talamusul dispunei de eferen e subcorticale (nucleii intramediali i ven-triculari) i eferen e asociative (nucleii laterali). Eferen-ele subcorticale pleac spre sistemul limbic, hipotala-mus i mezencefal i primesc aferene de la cerebel iunele tracturi ascendente ale trunchiului cerebral.Eferenele asociative fac legtura între nucleii talamicii au puine aferene.

Por iunile majore de substan alb ale talamu-sului sunt reprezentate de radiaiile talamice, lamamedular intern i lama medular extern. Radia iile

talamice (corona radiata) sunt fibre nervoase care pornesc din talamus i ajung în cortexul cerebral,trecând prin capsula intern. Lamina medular intern

se bifurc în por iunea sa anterioar , împind

1 La curs a fost predat prima grupare, prin urmare, aceastatrebuie învat.

talamusul (dup cum aminteam mai sus) în trei pi(anterioar , medial, posterioar ). În profunzimea ei sesesc nucleii intralaminari (nu este vizibil în nici ofigur ), nuclei nespecifici. Lamina medular extern

este situat pe suprafaa lateral a talamusului i coninenucleul reticular , de asemenea nespecific.

Recapitulând, func iile talamusului sunt, în principal, cea de releu a cilor sensibilitii (în afar decea olfactiv) i cea de activare difuz a scoar ei. Func-ia de releu se realizeaz prin intermediul nucleilor specifici (cei prezentai în fig. 3.20), iar funcia detransmitere difuz, nespecific a semnalelor nervoase serealizeaz prin intermediul nucleilor nespecifici (intra-laminar, reticular).

De asemenea, talamusul este o component a

ciruitului Papez al emoiei (vezi pag. 49). În acestcircuit, stimulii emoionali ajung la talamus ihipotalamus, care mediaz modificrile endocrine iviscerale i care primesc, în acelai timp, impulsuricorticale prin hipocamp. Prin urmare, talamusul are i o

func ie legat de afectivitate. Prin raporturile sale cuhipotalamusul, talamusul joac un rol i în mecanisme-

le motiva iei. În ce privete percepia, dup cum am maiamintit, talamusul reprezint prima etap a integr rii

senzoriale care formeaz percep ia, la unele specii de

animale fiind i ultima. Datele clinice (vezi mai jos)arat c exist influene ale talamusului i în ceea ce privete memoria i limbajul.

Patologia talamusului. Principala afectare atalamusului se numete sindromul talamic (descris detre Déjèrine i Roussy în 1906). Acesta este constituitdin mai multe simptome :- Hemianstezie contralateral (lipsa senzaiilor pe o

jumtate din suprafaa corpului, jumtatea opusleziunii talamice) apare imediat dup o hemoragietalamic. Sensibilitatea superficial (de la suprafa-) poate s nu fie afectat deoarece are o reprezen-tare bilateral în talamus ;

- Hemiparez contralateral ;- Durere central (a capului) foarte intens, de tip

arsur , care se poate simi într-un întreg corp tala-mic afectat. Este dezagreabil, persistent, apare în perioada de ameliorare a hemoragiei sau infarctuluitalamic i se accentueaz la stress i oboseal ;

- Tremor inten ional datorat lezrii nucleului lateral

ventral sau a aferentelor sale (de la cerebel, de ex) ;- Ataxia membrelor inferioare (imposibilitatea de a

efectua miri precise cu picioarele) este legat detulburarea sensibilitii profunde ;




- Tulbur ri de gust , uneori.

Afazia talamic este un sindrom caracterizat prin tulbur ri ale fluenei verbale (încetinire) i tulbur riale expresiilor faciale, voce slab, r spunsuri scurte,debit încetinit i sacadat, discurs uneori incoerent. Pre-

supune o afectare persistent a memoriei logice i acapacitii de asociere. Spre deosebire de alte afazii, ceatalamic are o evoluie bun, în afar de ceea ce prive-te memoria cuvintelor.

Sindromul de neglijen talamic implic atât oneglijen motorie, cât i una spaial. Neglijena moto-rie se manifest prin imposibilitatea bolnavului de a-iutiliza o jumtate din corp perfect funcional. Exist oterapie prin stimulare verbal, care face s dispar doar par ial neglijena.

Neglijena spaial este legat în special deanalizatorul vizual. Se manifest printr-o deviere a pri-virii spre dreapta i refuzul de a explora spaiul dinstânga. Bolnavul manifest i o percepie eronat a corpului, deficiene în orientarea spaial, probleme de tipapraxie constructiv (dificulti în a pune lucrurileîmpreun), spontaneitate excesiv a limbajului (spunelucruri nesemnificative din senin), un deficit de învarece privete materialul verbal i cel vizual.

Demen a talamic1 (Schuster, 1936 ; Stern,

1939) se manifest prin pierderea spontaneitii motoriii a iniiativei verbale, mormieli neinteligibile, apatie,indiferen fa de propria persoan i fa de anturaj,gesturi stereotipice, absena oricrei reacii afective,anumite forme de amnezie i dezorientare spaio-temporal. Demena talamic apare dup lezarea bilate-ral a conexiunilor talamusului cu cortexul cerebral i acircuitelor hipocampo-talamo-cingulare. Cauza cea maifrecvent a demenei talamice este infarctul bilateral.

Tulbur rile afective se pot observa în cadrulmanifestrilor motorii sau expresive. Dup cum amar tat, talamusul intervine în circuitul Papez al emoii-lor, prin conexiunile sale cu sistemul limbic. Funciatalamusului în afectivitate pare a fi amplificarea saudiminuarea intensitii emoiilor. Pentru ameliorareasimptomelor se pot efectua intervenii chirurgicale.

3.4.2. Metatalamusul

Metatalamusul este alctuit din corpii genicu-

la i (mediali i laterali) i ocup o poziie subtalamic posterioar (fig. 3.20). Majoritatea tratatelor nu vor-

1 Sindrom nepredat.

besc despre metatalamus, ci includ aceste dou perechide nuclei în structura talamusului (dorsal).

Corpii genicula i laterali se leag de coliculiicvadrigemeni superiori (cap. 3.2.3.). La acest nivel seafl centrul vizual primar , care, la animale, realizeaz

unele integr ri finale, permiând astfel difereniere între

lumin i întuneric i orientri în raport cu localizarea iintensitatea stimulilor luminoi. La om, aici se termin

tracturile vizuale (nervul optic), iar eferenele formeaz

radiaii optice, care ajung la scoar a cerebral (mecanis-mul de releu pentru sensibilitatea vizual). Pe lâng

aceste radiaii, de la corpul geniculat lateral mai pleac

fibre cu rol reflex spre coliculii cvadrigemeni inferiori.Corpul geniculat lateral se compune din dou pi :1) partea ventral (cea mai veche filogenetic) i 2) par-tea dorsal (nou, filogentic). Ambele pi primesc

aferene vizuale, dar numai partea dorsal trimite efe-rene ctre scoar a cerebral.

Corpii genicula i mediali se leag de coliculiicvadrigemeni inferiori, formând, la acest nivel, sinaps

ile auditive (nervul vestibulocohlear) conduse prinlemniscul medial (cap. 3.2.1.\2.\3.). Mai departe, radia-iile acustice ajung la scoar a cerebral (ariile auditivedin lobul temporal). Primesc i alte aferene de latrunchiul cerebral.

3.4.3. Epitalamusul

Epitalamusul (talamusul „din spate”) se afl în partea superioar a diencefalului, între spleniul corpuluicalos i coliculii cvadrigemeni superiori. Este alctuitdin glanda pineal sau epifiza (fig. 3.9, 3.11), comisura

posterioar (epitalamic) i aparatul habenular .Glanda pineal (epiphysis cerebri ; numele de

pineal provine de la asemnarea cu un con de brad)este aezat între coliculii cvadrigemeni superiori (fig.

3.11). Descartes credea c aici se afl spiritul animale-lor, dar în ziua de azi se tie c are alte funcii. La vertebratele inferioare este un organ fotosenzitiv (modific

ritmurile noapte-zi ale organismului, în funcie delumina pe care o primete) i are o influen, în funciede anotimp, asupra gonadelor (hormonii sexuali). Lavertebratele inferioare, lumina ptrunde direct ctre epi-fiz, iar la vertebratele superioare, aceasta ptrunde prinochi. Epifiza are o aciune antigonadotropic (face camaturizarea sexual s nu aib loc pân la pubertate),

fiind observat hipergonadism la copiii care o au lezat.Este, prin urmare, important în copilrie, dup care secalcific. Are, de asemenea, un rol important în cre-




tere, iar datorit conexiunilor cu hipofiza poate influen-a întregul sistem endocrin.

Celulele epifizei se numesc pinealocite i suntcelule care au funcia de a transforma informaia lumi-noas în informaie endocrin (îndeplinind astfel func-iile pomenite mai sus). Hormonul principal secretat de

tre epifiz este melatonina, al crei precursor este 5-HT (serotonina). Concentraia de 5-HT este supus va-riaiilor circadiene (zi-noapte) : ziua – maxim, noaptea – minim. Secreia de melatonin scade continuu de-alungul vieii. Nu s-a demonstrat un efect antigonadotropal melatoninei, dar se presupune c exist. Alte roluriale melatoninei sunt :- modularea excitabilitii cerebrale ;- influenarea pozitiv a somnului ;- efect inhibitor al tumorilor canceroase.

Aparatul habenular (habenula) conine sub-stan cenuie, alctuit din nucleii habenulari (intern iextern) i mult substan alb prin care se conecteaz

cu alte regiuni subcorticale (aferene de la laminamedular intern a talamusului, substana perforatanterioar , nucleul amigdaloid i stria terminalis i tri-mite eferene ctre coliculii superiori, nucleul rou inucleul intepeducular din mezencefal). Datorit legtu-rilor sale, habenula este un sistem-releu pentru impulsu-rile olfactive, care sunt transmise ctre nucleii salivatori

din trunchiul cerebral. În acest fel, se presupune cmirosul influeneaz aportul de hran dorit.

3.4.4. Subtalamusul 1

Subtalamusul este continuarea tegmentumuluimezencefalic i conine nuclei ai sistemului extrapira-midal (zona incerta, nucleul subtalamic, globus pallidus), motiv pentru care poate fi considerat zona

motorie a diencefalului. Limita superioar este dat detalamus (dorsal).

Zona incerta are legturi cu talamusul, nucleulsubtalamic, hipotalamusul i cu cile piramidale. Se presupune c este o staie de releu pentru fibrele des-cendente ale globului palid.

Globus pallidus este situat lateral i este împr-it de o lamel de fibre mielinizate într-un segmentlateral (extern) i unul medial (intern). Segmentele suntinterconectate prin fibre i sunt, de asemenea, conectate

cu putamenul i nucleul caudat. Are legturi reciproce

1 Nepredat la curs.

cu nucleul subtalamic i primete aferene (în segmentulmedial) din substana neagr .

S-a demonstrat, în pofida cunotinelor prece-dente, c lezarea pallidumului nu provoac boala

Parkinson. Eliminarea unilateral a pallidumului, la pacienii cu boala Parkinson, elimin înepenirea

muscular contralateral i reduce tremorul. Eliminarea bilateral cauzeaz dereglri psihice (sindromul post-comoional : iritabilitate, oboseal, dificultate în con-centrare).

Nucleul subtalamic (corpul lui Luys) este unnucleu lenticular biconvex, de culoarea cafelei cu lapte.Primete aferene de la globus pallidus (partea lateral) pe calea fasciculului subtalamic i trimite eferene tottre globus pallidus (partea caudal a segmentuluimedial). Unii autori au constatat legturi reciproce cu

talamusul, nucleul rou, substana neagr ihipotalamusul.

La om, leziunile nucleului subtalamic daunatere unor miri involuntare violente i persistenteale braului contralateral sau chiar hemibalism (mica-rea jumii corpului). Acest sindrom poart numele desindromul corpului lui Luys. La maimue, se obine ace-lai sindrom prin distrugerea nucleului subtalamic.

Func iile subtalamusului (dup cum s-a pututdeduce din simptomele leziunilor nucleare) sunt în

legtur cu motricitatea. Nucleul subtalamic, împreuncu conexiunile sale cu corpul striat i tegmentumulmezencefalic, reprezint locul de integrare al centrilor

de control motor .

3.4.5. Hipotalamusul

Cea de-a doua component major a diencefa-lului, hipotalamusul, este aezat la baza creierului,dedesuptul talamusului, înspre partea anterioar a

acestuia (fig. 3.9, fig. 3.21). Hipotalamusul este ostructur , am putea spune, fascinant (dar ce parte aSNC nu este?), dat fiind faptul c ocup mai puin de1% din suprafaa creierului i controleaz nenumratefuncii ale organismului. Este singura por iune adiencefalului care apare la suprafa, în zona mijlocie acreierului. Este despit de talamus prin an ul

hipotalamic, care constituie limita superioar i posterioar a hipotalamusului. Limita anterioar estedat de lamina terminal (fig. 3.22) - marginea

anterioar a ventriculului III. Poate fi împit în :hipotalamus puternic mielinizat (corpii mamilari) ihipotalamus slab mielinizat (restul hipotalamusului).




De asemenea, mai poate fi împit în : por iu-

nea supraoptic (anterior, deasupra chiasmei optice,locul în care se încrucieaz par ial fibrele nervuluioptic), por iunea tuberal (dorsal de por iuneasupraoptic) i por iunea mamilar (posterior, deasupracorpilor mamilari). Între chiasma optic i comisura

anterioar se gsete aria supraoptic (fig. 3.21).Rostral de corpii mamilari (form de sân), apare

o zon bombat în direcie inferioar , numit tuber

cinereum. În partea cea mai de jos a tuber cinereum se prinde tija pituitarei sau infundibulum, de care se leag

glanda pituitar (hipofiza) (fig. 3.21, 3.22).Hipotalamusul este compus din 22 de nuclei

mici (substan cenuie), multe fibre nervoase care-ltraverseaz în lung i în lat (substan alb) i glanda

pituitar .

Nucleii hipotalamici sunt dispui sub form demozaic i sunt destul de greu de identificat (fig. 3.21).Fiecare nucleu hipotalamic îndeplinete o anumitfuncie. Se împart, de obicei, în patru grupe :1. Grupul nuclear anterior (nucleul paraventricular i

nucleul supraoptic) secret hormoni care sunttransportai la hipofiz (fig. 3.22) ;

2. Grupul nuclear lateral (nucleii tuberali laterali inucleul tuberomamilar) ;

3. Grupul nuclear mijlociu (nucleul ventromedial,nucleul dorsomedial i nucleul infundibular sauarcuat) ;

4. Grupul nuclear posterior (nucleii mamilari :medial, care formeaz proeminena corpuluimamilar – fig. 3.21 – i lateral).

Conexiunile hipotalamusului cu celelalte componente ale SNC, cât i cu sistemul endocrin prin

intermediul hipofizei, fac din acesta o structur nervoas de importan crucial pentru funcionareasistemului psihic i a organismului. Hipotalamusuldispune de conexiuni interne (intermediare) iconexiuni externe (cu celelate componente ale SNC).Este o component intermediar între talamus i scoar acerebral i între talamus i SNV.

Principalele i aferente ale hipotalamusului provin :

- de la sistemul limbic (mai specific, de la nucleul

amigdaloid prin stria terminalis i de la hipocamp prin fornix) (fig. 3.21, fig. 3.22) ;- pe calea fasciculului telencefalic medial (infor-

maii de la scoar i alte structuri subcorticale ;scoar a are efect excitator i inhibitor asuprahipotalamusului ; pe aceast cale mai ajung isemnale olfactive i din principalii centri visce-romotori ai trunchiului cerebral) ;

- de la talamus (nucleii mediali i anteriori) i de lasubtalamus (tractul palidohipotalamic).

- de la trunchiul cerebral (tegmentul mezencefalic,lemniscul medial, substana reticulat i substanaalb).

Fig. 3.21. Seciune sagital prin crier ce relev localizarea principalilor nuclei talamici, a unor tracturi, a hipofizei, precum ia altor componente ale SNC aflate în apropiere de hipotalamus sau cu care are legturi acesta.




- de la globii oculari (fibre retionotalamice) princina chiasmei optice ; datorit acestor legturi,semnalele luminoase pot influena sistemul vege-tativ (ritmul circadian i somn-veghe) i endocrin.

Cele mai importante ci eferente alehipotalamusului sunt :

- tractul hipotalamicohipofizar (fasciculul supraop-ticohipofizar, paraventriculohipofizar i tubero-infundibular) ;

- tractul hipotalamicohabenular (legturi cuepitalamusul i, implicit, cu epifiza) ;

- tractul mamilotegmental se îndreapt ctre subs-stana cenuie din mezencefal (cea periapeductal)i ctre nucleul interpeduncular ;

- tractul mamilotalamic (fig. 3.21) care se proiecteaz pe grupul nuclear anterior ;

- fasciculul longitudinal dorsal (fig. 3.21) caretrimite fibre ctre coliculii cvadrigemeni, la toinucleii vegetativi ai trunchiului cerebral i laformaiunea reticulat ;

- tractul tuberohipofizar ce conine fibre care pleac

de la por iunea tuberal i ajung la neurohipofiz.- calea amigdaloid ventral care conine fibre

eferente (dar i eferente) ctre nucleul amigdaloid.

Glanda pituitar sau hipofiza (fig. 3.21, 3.22)

este un organ de dimensiuni mici (diametru de aproxi-mativ 1 cm) i o greutate de 0,5-1 grame situat într-ocavitate osoas de la nivelul bazei craniului numit aua turceasc. Funciile hipofizei sunt strâns legate deconexiunile cu hipotalamusul, ce se realizeaz prinintermediul tijei pituitare sau infundibulum. Din punctde vedere fiziologic, hipofiza poate fi împit în dou

regiuni distincte : hipofiza anterioar (adenohipofiza

sau lobul anterior al glandei pituitare) i hipofiza

posterioar (neurohipofiza sau lobul neural al hipofi-

zei), dup cum se poate vedea în fig. 3.22. Între celedou zone ale hipofizei se afl o arie de dimensiuni re-duse (aproape inexistent la om), numit pars

intermedia (regiune intermediar ).

Fiziologia hipotalamusului. Dei hipotalamu-sul este o structur relativ mic, este una destul deimportant. Putem gsi, ca o butad (poate cam piperat pentru un curs de neuropsihologie), în literatura anglo-saxon, afirmaia c hipotalamusul controleaz cei

patru F : fighting, feeding, fleeing and mating (lupta,

hr nirea, fuga i împerecherea). Aceti patru F reprezin- comportamentele necesare pentru supravieuireaspeciei.

În linii mari, hipotalamusul realizeaz controlulhomeostaziei. Termenul de homeostazie este folosit detre fiziologi pentru a desemna men inerea aproxima-

tiv constant a parametrilor mediului intern. Practic,întregul creier (de fapt, toate organele i esuturileorganismului, mai mult sau mai puin) este implicat în

homeostazie, dar neuronii care o controleaz direct suntconcentrai în hipotalamus. Prin intermediul hipotala-musului, mediul intern al corpului este reglat de ctretrei mari sisteme : 1) sistemul endocrin (SE) ;

2) sistemul nervos vegetativ ; 3) sistemul motiva ional.1. Controlul SE este realizat de ctre

hipotalamus prin intermediul hipofizei. Eliberareamajoritii hormonilor hipofizari se afl sub controlulhipotalamusului, pe care acesta îl exercit fie prin me-canisme hormonale, fie prin semnale nervoase, motiv

pentru care hipofiza îi reduce la un nivel extrem demic secreiile dac este mutat din locul ei de subhipotalamus. Controlul endocrin este mediat de ctredou clase de neuroni peptidergici neuroendocrini :

parvocelulari (cu celul mic) i magnocelulari (cucelul mare). Fiecare neuron secret mai mult de o peptid.

Gradul de activitate al acestor neuroni particulari ai hipotalamusului depinde de stimuliineurali dinuntrul i din afara organismului, precum i

de activitatea hormonal a variatelor organe int(tiroida, suprarenala, ovarele). Neuronii neuroendocrini parvocelulari (din

nucleul preoptic, paraventricular, arcuat, tuberal, regiu-nea bazal medial) sintetizeaz i secret hormoni

eliberatori (factori de eliberare – release factors) ihormoni inhibitori care controleaz secreia hormonilor din adenohipofiz. Transportul factorilor de eliberare iinhibiie ctre adenohipofiz se face prin intermediulsistemului port hipotalamico-hipofizar , alctuit din vasesanguine mici. Odat ajuni în adenohipofiz, acetihormoni stimulatori sau inhibitori acioneaz asupracelulelor glandulare, reglându-le secreia. Adeno-hipofiza secret ase hormoni importan i care suntsintetizai în tabelul 3.2, alturi de factorii de eliberarei de inhibiie.

Neuronii neuroendocrini magnocelulari, locali-zai în nucleul supraoptic i în cel paraventricular (fig.3.22), elibereaz oxitocin i vasopresin (hormonulantidiuretic – ADH). Neurohipofiza, spre deosebire deadenohipofiz, nu secret nici un hormon. Ea este

alctuit din pituicite i are un rol structural, de

sus inere, a unui numr important de fibre i tracturicare îi au originea în hipotalamus.




Hormoni

inhibitori

Hormoni de

eliberare

Celule

glandulare

Hormon Ac iuni fiziologice

ai hormonuluide cretere(GIH sau

GHRIH sausomatostatin)

a hormonului decretere (GHRH)

SomatotropeHormon de cretere(GH– somatotropin)

Stimuleaz creterea;stimuleaz lipoliza; inhibaciunile insulinei asuprametabolismului lipidic iglucidic

-a corticotropinei

(CRH)Corticotrope

Hormonadrenocorticotrop(ACTH– corticotropin)

Stimuleaz sinteza deglucocorticoizi i androgenicorticosuprarenalieni;menine dimensiunile zoneifasciculate i reticulare acorticosuprarenalei

-a tirotropinei

(TRH)Tirotrope

Hormon stimulator al secreieitiroidiene (TSH– tirotropin)

Stimuleaz sinteza dehormoni tiroidieni; meninedimensiunile celulelor foliculare

-a gonadotropinelor

(GnRH)Gonadotrope

Hormon foliculo-stimulant (FSH)

Stimuleaz dezvoltareafoliculilor ovarieni; regleaz

spermatogeneza testicular

Hormon luteinizant(LH)

Induce ovulaia i formareacorpului galben ovarian;stimuleaz produciaovarian de estrogeni i

progestogeron; stimuleaz

sinteza testicular detestosteron

ai prolactinei(PIH)

a prolactinei (PRH)Lactotrope,mamotrope

Prolactin (PRL)Stimuleaz secreia isinteza lactat

Tabelul 3.2. Celulele i hormonii adenohipofizei, aciunea lor fiziologic i factorii lor de eliberare i de inhibiie,secretai de nucleii hipotalamici. Abrevierile sunt pentru termenii din limba englez, acestea fiind standard.

Fig. 3.22. Anatomia funcional a hipofizei.




Prin urmare, controlul SE se realizez în dou

moduri : în mod direct (prin secreia produilor neuroendocrini în circulaia general cu ajutorul vaselor sangvine ce str bat neurohipofiza) ; în mod indirect

(prin deversarea factorilor de eliberare sau inhibiie însistemul port hipotalamico-hipofizar, de unde ajung în

adenohipofiz, ale crei celule, vor elibera hormoni încirculaia general).

Printr-un mecanism de tip feed-back ,hipotalamusul i hipofiza sunt influenate de hormoniisecretai de organele int, iar hipotalamusul poate fiinfluenat i de hormonii hipofizari prin tractul tubero-infundibular i sistemul port.

Hipotalamusul are aferene i eferene neurale(fascicule nervoase) i umorale (hormoni). Astfel,neuronii hipotalamici particip la patru clase de reflexe:

1) reflexe conven ionale (input i output neurale), 2)reflexe în care inputul este neural i outputul este

umoral, 3) reflexe în care inputul este umoral i

outputul este neural i 4) reflexe în care inputul i

outputul sunt umorale. Un comportament tipic implic

mai mult de unul din aceste reflexe. De exemplu, emo-ia are un input senzorial (neural) i ouputuri motoriiviscerale (neurale) i endocrine (hormonale).

În afara hormonilor reglatori (eliberatori i inhibitori) ai hipotalamusului, se mai gsesc i alte peptide :

opioide, betaendorfina, enkefalina, angiotensina II,substana P, neurotensina etc. (vezi neurotransmitorii,cap. 2.4.). Pentru unele din aceste peptide se cunoatestructura, dar nu se cunoate efectul fiziologic.

Infundibulul conine o concentraie mare deacetilcolin (ACh), iar sistemul tubero-infundibular conine dopamin (DA) care nu acioneaz asuprahipofizei.

2. Controlul SNV. Hipotalamusul este cel maiimportant centru subcortical de reglare a activitii

simpatice i parasimpatice. Aceast funcie asigur meninerea unei stri interne adecvate supravieuiriiorganismului.

Controlul activit ii simpatice este legat de zona lateral i de zona posterioar . Stimularea acestor regiuni activeaz partea toracico-lombar , intensificândactivitile somatice i metabolice caracteristice stresu-lui emoional, atacului i fugii. Se observ reacii ca :dilatarea pupilelor, piloerecie, tahicardie, cretereatensiunii arteriale etc. Distrugerea hipotalamusului

posterior produce letargie, somn anormal i scdereatemperaturii datorat diminurii generale a activitiisomatice viscerale.

Controlul activit ii parasimpatice se afl înrelaie direct cu zona anterioar i cu zona medial ahipotalamusului. Stimularea acestor regiuni duce lacreterea r spunsurilor autonome sacrate i vagale (alenervului vag) caracterizate prin bradicardie,vasodilataie periferic, creterea acidului gastric, a

tonusului tractului digestiv i vezical i, ocazional,scderea tensiunii arteriale i mioz. Cushing a observat excitarea hipotalamusului anterior provoac ohipermotiliate a tractului gastrointestinal i o gr bire aevacurii. De asemenea, a obinut experimentaltulbur ri ale stomacului i duodenului, ulcere acute i perforarea acestora dup lezarea hipotalamusului.

Hipotalamusul este implicat în numeroaseafeciuni cardiovasculare, respiratorii, gastrointestinalei în epilepsia diencefalic care vor fi discutate ceva

mai jos, în cadrul sindromului hipotalamic.

3. Controlul sistemului motivaional. Strilemotivaionale reprezint impulsuri sau stimulentedeterminate de anumite condiii interne, care împinganimalele i omul la aciune sau direcioneaz

comportamentul voluntar în vederea satisfacerii unor necesiti corporale. Implic mecanisme i comporta-mente complexe, a cror intensitate i direcionalitateare drept scop reglarea temperaturii corporale,

satisfacerea foamei, setei i cerin elor sexuale. În principiu, strile motivaionale sunt mai puin corelatecu factorii externi i mai degrab cu homeostaziaintern (desigur, este vorba de motivaia fiziologic,care nu include trebuine de securitate, de dragoste,aspiraii, convingeri .a.m.d.). Vârsta are un rolimportant, deoarece la bebelui funcia homeostatic nueste reglat decât par ial din interior, restul fiind pus peseama adultului, iar la btrâni apare degradarea.

Hipotalamusul exercit un mecanism de controlde tip servomecanism care controleaz mrimile. Acestcontrol fiziologic de reglare a variabilelor homeostatice permite organizarea gândirii noastre i cu privire launele sisteme mai evoluate, complexe. Mecanismulfuncioneaz prin msurarea valorilor anumitor parametri i compararea lor cu o valoare etalon. Dac

cele dou valori sunt egale, hipotalamusul nu intervine,iar dac nu sunt egale, apar senzaiile specifice sau suntrezolvate direct de ctre hipotalamus (de ex, în cazulfoamei, glicemia sczut semnaleaz o dereglare sau ostimulare exterioar : vederea sau mirosirea hranei).

Reglarea temperaturii corpului este realizatexclusiv de ctre hipotalamus. Partea anterioar este

centrul implicat în risipirea cldurii, iar cea

posterioar în producerea cldurii. Dac este lezat




partea anterioar se ajunge la hipertermie cronic, iar dac este lezat partea posterioar se ajunge lehipotermie rapid în condiii vitrege de mediu. Dac

leziunea se întinde i asupra altor regiuni, cum ar ficorpii mamilari, simptomele se pot agrava. Pentrureglarea temperaturii este necesar integrarea a cel puin

patru procese asociate cu funciile endocrine i vegetati-ve ale hipotalamusul : 1) sesizarea creterii sau scderiitemperaturii din sânge de ctre neuronii sensibili latemperatur (termoreceptori) ; 2) elibrarea TRH detre hipotalamus, care conduce la secreia de TSH aadenohipofizei (tabelul 3.2), rezultând în secreiahormonilor tiroidieni pentru cre terea ratei metabolice ;3) dilatarea sau constric ia vaselor sanguine carerezult în risipirea i, respectiv, conservarea cldurii ;4) activarea unor comportamente motorii ca gâfâiala

(pentru risipirea cldurii) sau tremuratul (pentruconservarea cldurii).

Reglarea foamei i a aportului de hran se aflsub controlul a doi centri hipotalamici : 1) nucleul

ventromedial i esutul înconjur tor (centrul sa iet ii ;lezarea produce hiperfagie i obezitate) i 2) grupul

nuclear lateral (centrul hr nirii ; lezarea bilateral

produce afagie i moarte, chiar în condi iile hr nirii

for ate !). Reglarea setei

1 este legat de eliberarea ADH

(antidiuretic hormone / vasopresina) de ctre nucleiisupraoptic i paraventricular în circuitul sanguin de lanivelul neurohipofizei. S-a demonstrat c stimulareanucleului paraventricular activeaz un mecanism careinduce retenia apei din rinichi. Apa din organism estestocat în celule i în afara celulelor (în sânge i altefluide). Evacuarea apei se face fie cu ajutorul rinichilor (urina), fie cu ajutorul glandelor sudoripare, fie subform de vapori, din plmâni i în toate cazurile vinedin circuitul sanguin. Receptorii din presiunii din ri-nichi, inim i vasele de sânge mari detecteaz pierde-rea de ap i activeaz neuronii senzoriali care transmitun semnal celor din hipotalamus, determinându-i s

elibereze ADH. Aciunea AHD-ului face ca rinichii s

streze apa, în loc s o transforme în urin. De aseme-nea, rinichii sunt impulsionai s elibereze renin, care prin reacie chimic cu o substan din sânge, produceangiotensina, hormon care activeaz neuronii din struc-turile profunde ale creierului, creând senzaie de sete.Aceasta este setea extracelular . Pe lâng ea, maiexist i setea intracelular , care este determint de

dishidratarea celular provocat de concentraiile cres-cute de sare. Când bem, înlocuim apa din sânge, redu-

1 Nepredat.

când concentraia de sare, ceea ce permite apei s

revin în neuroni i alte celule. Acesta este motivul pentru care consumul srii provoac sete.

Reproducere i func iile sexuale. Neuronii dinnucleul preoptic i ventromedial sunt sensibili laestrogen i androgen i declaneaz producia de hor-

moni corespunztori (GnRH) ce controleaz produciai eliberarea de gonadotropine din hipofiza anterioar .Studiile experimentale au evideniat diverse funcii alealtor nuclei. Spre exemplu, stimularea corpilor mamilarila veveri provoac erecia penisului.

Alte func ii ale hipotalamusului2 . Hipotala-

musul este implicat i în alte funcii foarte importante,cum ar fi reglarea metabolismului (glucidic, lipidic, protidic, ureic), reglarea comportamentului afectiv, re-

glarea memoriei, reglarea ritmului circadian, somnului

.a. S analizm succint câteva dintre acestea.

Reglarea comportamentului afectiv. Am ar tatmai sus c hipotalamusul are un rol în reglarea cardio-vascular i a altor funcii autonomice (vegetative) aleSN. Aceste funcii includ componente ale diferitelor forme de comportament emoional, care sunt integrateîn diferite regiuni hipotalamice. Mai multe forme decomportament emoional au fost identificate, în specialdatorit experimentelor pe pisici.

Stimularea pii mediale a hipotalamusului pisicii provoac o manifestare de furie defensiv.Aceasta se manifest prin piloerecie, scuipat, mârâit,retragerea urechilor pe spate, lovirea obiectelor mobiledin jur. Reacia este defensiv în esen i apare, în modnatural, când pisica se simte în pericol. În afar de hipo-talamus, în reacia de furie defensiv sunt implicate ialte structuri cerebrale, cum ar fi amigdala, hipocampul,aria septal i cortexul prefrontal.

Stimularea pii laterale a hipotalamusului provoac o form diferit de comportament agresiv, uncomportament de tipul atacului pr torilor . Pisica, ceîn mod normal nu atac un oarece, în urma stimulrii,va pândi i îl va ataca pe aceasta, mucându-l de parteadorsal a gâtului. Aceast form de agresivitatea esteasemtoarea cu cea natural a pisicilor când pândescun oarece, pe care o tim cu toii. Atacul de pr tor este influenat i de conexiunile (directe sau indirecte)cu sistemul limbic, precum i de aciunea monoamine-lor (vezi cap. 2.4. i tabelul 2.1).

Partea lateral i partea medial a hipotalamu-

sului se inhib una pe cealalt, sub aspectul acestor forme de agresivitate. Cu alte cuvinte, când animalul

2 Nepredate.




este în stare de furie defensiv, se va excita puterniczona medial, iar cea lateral va fi în stare de repaus iinvers pentru atacul de pr tor.

Reac ia de fug, sc pare (fleeing) este provoca- prin stimularea mai multor pi ale hipotalamusului.Pisica încearc disperat s ias din cu. Aceast

reacie este influenat de fibrele ascendente provenitede la substana cenuie periapeductal din mezencefal.

Apatia este asociat cu lezarea tracturilor simpatice ale hipotalamusului , iar euforia este uneoriconsiderat ca fiind provocat de hipotalamus.

Ritmul circadian este un ciclu de comporta-mente sau modificri fiziologice care dureaz aproxi-mativ 24 de ore. Activitatea ritmului circadian poate fidivizat în dou faze : faza activ i faza inactiv

(odihn, somn). Relaiile dintre cele dou faze difer dup condiiile de antrenament, putând fi scurtate sau prelungite. Nucleul suprachiasmatic (legat de cel supra-optic i în partea anterioar ) primete impulsuri retinale(de la ochi) care par s fie foarte importante pentrucontrolul ritmurilor circadiene a unor hormoni sexuali,corticosteron i melatonin (vezi cap. 3.4.3. pt. melat.).Aceste ritmuri hormonale sunt asociate cu ritmurilecircadiene pentru temperatura corpului i comportamen-tul sexual. Este posibil ca aria preoptic s joace un rol

important în ritmul circadian al eliber rilor de LH (leu-teinizant hormone) din adenohipofiz, deoarece neuro-nii GnRH (gonadotrope realeasing hormone) sunt loca-lizai în aceast regiune.

Somnul este controlat, în principal, de substan-a reticulat i de hipotalamus. Experimentele f cute peobolani au ar tat c lezarea hipotalamusului posterior produce perioade prelungite de somn. Cercetri ulte-rioare au ar tat c somnul prelungit a fost produs maidegrab datorit întreruperii tracturilor care vin de laformaiunea reticulat decât lezrii nucleilor hipotala-mici. Studii recente sugereaz c aria preoptic i subs-

tantia innominata funcioneaz împreun cu alte regiunicolinergice i monaminergice din formaiunea reticula-, pentru a regla ciclul somn/veghe.

Patologia hipotalamusului. Distrugerea esu-tului nervos hipotalamic poate provoca diverse tulbur riale funciilor prezentate mai sus. Tulbur rile hipotala-musului pot rezulta din leziuni specifice cauzate de

tulbur ri vasculare, inflamaia esutului hipotalamic sautumori, care, de regul, apar pe planeul ventricululuiIII sau pe glanda pituitar .

Tulburrile sistemului endocrin sunt consecinaabsenei hormonilor reglatori hipotalamici (tabelul 3.2)ce influeneaz adenohipofiza. Lezarea hipotalamusuluisau a sistemului port hipofizar conduce la reducerea se-creiei tuturor hormonilor adenohipofizei, cu excepiaPRL. Prin urmare, simptomele întâlnite vor fi : hiposu-

prarenalism (legat de ACTH), hipotiroidism (TSH) ianomalii ale ciclului sistemului reproductor (GnRH).

Dezvoltarea sexual este tulburat în cazulanumitor leziuni ale hipotalamusului. Cele maicunoscute simptome sunt hipogonadismul i pubertatea precoce.

Pubertatea precoce se refer la spermatogenezai secreia prea timpurie de androgen, la biei i apari-ia menstruaiei i secreiei prea timpurii a estrogenului,la fete.

Hipogonadismul, dup cum îi este i numele,reprezint un deficit de secreii de gonade, care conducela întârzierea dezvoltrii caracteristicilor sexuale secun-dare (la fete – subdezvoltarea sânilor, lipsa menstruaieii a prului pubian ; la biei – subdezvoltarea organelor genitale, lips pilozitii faciale, toracice i pubiene).De obicei, hipogonadismul este asociat cu obezitate,somnolen i diabet insipid. Dac apare o traum me-canic unilateral, tulburarea sexual este uoar i trecerepede (este recuperat de cealalt parte). Prin urmare,

doar în cazul leziunilor bilaterale exist tulbur ri inten-se legate de dezvoltarea funciilor sexuale.

Tulburrile legate de control SNV includ tulbu-ri cardiovasculare, tulbur ri respiratorii, tulbur rigastro-intestinale i epilepsia diencefalic.

Tulbur rile cardiovasculare sunt corelate dese-ori cu afeciunile hipotalamusului i ale trunchiuluicerebral. Din acestea, amintim hipertensiunea, variatetipuri de aritmii cardiace, modificri EKG, din careunele pot simula un infarct miocardic acut, la bolnavii antecedente cardiace. Hipertensiunea pare s fie provocat de secreia excesiv de ACTH (adrenocorti-cotrope hormone), care, la rândul ei, este o urmare ahipersecreiei de CRH (corticotropine releasing hor-mone) din nucleii hipotalamici.

Tulbur rile respiratorii sunt foarte frecvente încadrul sindromului hipotalamic. Aceasta se întâmpldeoarece hipotalamusul anterior conine neuroni carecomand ciclul i ritmul respirator. Cele mai frecventeafeciuni sunt edemul pulmonar (acumularea apei în

plmâni) i hemoragia pulmonar .Tulbur rile gastro-intestinale produse de ctre

hipotalamus includ, în principal, hemoragiile gastrice iulcera iile. Experimentele pe animale au ar tat c leziu-




nile nucleilor tuberali provoac eroziuni superficialesau ulceraii ale mucoasei gastrice, în absena hiperaci-ditii (ulcere Cushing) care este condiia normal aulcerului. Leziuni gastrice asemtoare au fost semna-late i la pacienii cu diverse leziuni intracraniene.

Epilepsia diencefalic a fost descris pentru

prima oar de ctre Penfield (1929), la un pacient care prezenta dureri de cap i dou tipuri de crize. În primultip de criz pacientul acuza ameeal i avea tendina dea cdea. În cel de-al doilea tip, faa i braele se înro-eau, respiraia încetinea, transpira, îi curgea saliv dingur i îi ieeau ochii în afar (exoftalmie). Diagnosti-cul de epilepsie diencefalic este cel mai bine justificatla pacienii care au o disfuncie hipotalamic precisidentificat.

Tulburri ale controlului termic. Febra hipota-lamic se manifest prin creterea neregulat atemperaturii corpului, lipsa transpiraiei, temperatur central mai ridicat decât temperatura periferic.Diagnosticarea se face prin eliminarea altor posibileafeciuni.

Sindromul termic hipotalamic apare în condiiilegate de diferite afeciuni ale hipotalamusului i este prezent în 5 forme: poikilotermie, hipertermie sus inut ,

hipertermie paroxist , hipotermie sus int , hipotermie

paroxist . Poikilotermia reprezint incapacitatea meninerii

temperaturii centrale la un nivel constant,indiferent de temperatura ambiental. Fluctuaiatrebuie s fie mai mare de ±2ºC pentru a puteavorbi de poikilotermie. Rezult din lezarea saudisfuncia centrilor integratori i efectori aitermoreglrii din hipotalamusul posterior imezencefalul rostral. Unii pacieni nu sunt surpinide condiia lor i nu arat nici un semn dedisconfort sau activitate reglatorie la stresul termic.Pentru a fi produs o poikilotermie, lezarea

trebuie s fie bilateral.

Hipertermia sus inut reprezint perturbareamecanismelor de pierdere a cldurii i stimulareamecanismelor de producere a ei. Apare prin lezareaunor nuclei din hipotalamusul anterior i const încreterea necontrolat a temperaturii corpului caurmare a producerii de cldur .

Hipertermia paroxist are un caracter episodic ise manifest prin frisoane cu înalte croete febrile

(pusee de cretere a temperaturii) i alte fenomenevegetative.

Hipotermia sus inut apare fie prin lezareamecanismelor de producere a cldurii, fie prin

stabilirea unui centru anormal inferior. Hipotermiasusinut se produce prin lezarea hipotalamusuluianterior i apare foarte rar în patologie, maifrecvent fiind :

Hipotermia paroxist care const în episoade descdere a temperaturii corpului, cu o frecven

variabil în funcie de zi. Debuteaz brusc printranspiraie, înroirea pielii, scderea temperaturiicorpului pân la 32ºC. Dureaz de la câteva minutela câteva zile. Simptome asociate : oboseal,diminuarea activitii cerebrale, hipoventilaie,hipotensiune, aritmie cardiac, ataxie, lcrimare.

Mecanismele de producere i eliberare a cldurii

func ioneaz normal, dar pentru valoarea de 32ºC !Hipotermiile paroxiste pot fi : uoare (35-32ºC),moderate (32-24ºC), grave (sub 24ºC). Hipotermia

paroxist grav este ireversibil , provoac com i deces prin fibrila ie ventricular .

Tulburri ale foamei i aportului de hran.

Comportamentul la foame este legat în mare msur demeninerea greutii corporale la o valoare relativ fix.În condiiile variaiei aportului alimentar apar mecanis-me ce aduc greutatea la nivelul normal (normalulorganismului).

Experimental, s-a demonstrat c lezarea

bilateral

a nucleilor ventromediali duce la obezitate,

hiperfagie, comportament slbatic.

În general, anorexia este considerat o boal psihic, dar poate aprea i ca urmare a dereglriifunciilor hipotalamice. Este însoit de scderea îngreutate, de amenoree (absena fiziologic a menstrua-iei) i de alte tulbur ri endocrine (de exemplu, poikilotermie).

Lezarea hipotalamusului lateral produce afagie

i emaciere. Emacierea reprezint lipsa foamei urmatde scderea în greutate. Este asociat cu miri oculare

nistagmoide, comportament afectiv inadecvat, apatie,iritabilitate (la copii) sau, dimpotriv, hiperactivitate în pofida sl birii. În puinele cazuri de supravieuire, peste2 ani, a revenit apetitul, emacierea a cedat astfel încâtcopii au devenit obezi hipotalamici, iar iritabilitatea ichiar furia au tins s ia locul euforiei i hiperactivitii.

Hipotalamusul nu are rol numai în reglareacantitii de hran, ci i în reglarea calitii acesteia prinaportul de lipide, glucide i proteine. Pân la vârsta deun an, hipotalamusul nu controleaz aportul de lipide.

Sindromul lipidic apare în cazul lezrii bazeihipotalamice i prezint trei variante :




1. Sindromul Babinski-Fröhlich : obezitate i infantil-ism genital ; este provocat de lezarea hipotalamu-sului bazal i medial ;

2. Sindromul Lawrence-Moon-Bardet-Biedl : obezi-tate, hipogonadism, deficien mintal, deformaiicraniene i dentare, malformaii congenitale

(polidactilie) ; pare a avea caracter ereditar i nu prezint mereu leziune hipotalamic vizibil ;

3. Sindromul Prader-Labhart-Willi : obezitate, hipo-gonadism, statur mic, predispoziie pentru diabetzaharat ; cel mai probabil, nu este ereditar.

Diabetul insipid (DI), o tulburare a echilibrului

hidric (nepredat), survine ca urmare a abseneivasopresinei (ADH), produs de nucleul supraoptic i

cel paraventricular i eliberat direct în circuitulsangvin, la nivelul neurohipofizei (hipofiza anterioar ).În absena ADH, apa nu este reabsorbit de ctrerinichi, iar producia urinar este extrem de ridicat. DI

poate fi temporar, când este dat de o leziune intraselar sau a infundibulumului, sau permanent, când este dat de

lezarea eminenei mediale a tuber cinereum (fig. 3.22)sau a hipotalamusului anterior. Cauzele cele maifrecvente sunt cele amintite pentru întreg sindromulhipotalamic.

Tulburrile somnului i tulburrile afective sunt prezentate în cadrul fiziologiei hipotalamusului (vezimai sus, alte func ii ale hipotalamusului).

3.5. TELENCEFALUL

Telecenfalul reprezint, la om, cel mai proeminent icel mai evoluat segement al sistemului nervos central(SNC). La vârsta de 6 ani, atinge greutatea creieruluiadultului: la brbai aproximativ 1.4 Kg, iar la femeiaproximativ 1.25 Kg. Se mai numete i creierul mare

sau cerebrum. Se compune din emisferele cerebrale,comisurile i cavitile lor.

Emisferele cerebrale reprezint cea mai volu-minoas mas nervoas a întregului SN. Ele sunt sepa-rate de ctre fisura cerebral longitudinal sau fisura

interemisferic, i sunt conectate prin intermediul cor-

pului calos. Sunt alctuite din: sistemul limbic,ganglionii bazali, substan a alb la interior i scoar a

cerebral, alctuit din substan cenuie, la exterior.Fiecare emisfer are trei fee: extern sau

superolateral (fig. 3.25), intern sau medial (fig.

3.26) i inferioar sau bazal (fig. 3.27). De asemenea,fiecare emisfer are i câte trei margini: superioar

(superomedial), inferolateral i inferomedial (întresuprafaa intern i cea medial).

La extremitatea anterioar a emisferei se afl polul frontal, la cea posterioar – polul occipital, iar extremitatea anterioar a lobului temporal formeaz

polul temporal (fig. 3.25, 3.26).Suprafaa extern (fig. 3.25) sau lateral este

adaptat convexitii cutiei craniene i este br zdat de

numeroase cirumvolu ii (girusuri) separate între ele de an uri (scizuri sau sulcusuri). Aria cortexului cerebraluman este de aproximativ 2200 cm2. O treime dinaceast arie este vizibil la suprafa, restul fiind ascuns

în sciziuri i fisuri. Cele trei anuri majore, care împartemisferele cerebrale în patru lobi cerebrali (lobul

frontal, lobul temporal, lobul parietal i lobul occipital,fig. 3.23) sunt:

- Scizura lateral (scizura lui Sylvius);- Scizura central (scizura lui Rolando);- Scizura parieto-occipital (scizura perpendicu-

lar extern).

Lobul frontal reprezint por iunea cea mai ante-rioar a emisferelor cerebrale, despit de lobul parie-tal de ctre scizura lui Rolando i de lobul temporal detre scizura lui Sylvius. Imediat în partea anterioar aanului central se afl girusul precentral, o important

arie motorie. De aici pleac atât tracturile piramidale,cât i cele extrapiramidale. În partea anterioar , girusul

precentral este delimitat de antul precentral. Func iile

Fig. 3.23. Lobii cerebrali.




lobului frontal includ iniierea mirilor voluntare,analiza superioar a datelor senzoriale i provocareaspunsurilor specifice personalitii. De asemenea,mediaz r spunsuri legate de memorie, afectivitate,raiune, judecat, planificare i comunicare verbal(centrul inteligenei umane). Întorcându-ne la povestea

lui Phineas Gage de la începutul cap. 1, putem observacauza fiziologic a tragicei sale schimbri. Deasemenea, ne putem da seama c dac lobul frontal ar ficoninut centri vitali, Phineas ar fi murit pe loc.

Lobul parietal este aezat posterior de scizuralui Rolando i se întinde pân la scizura parieto-occipi-tal. În partea inferioar , este delimit de (ramul poste-rior al) antul(ui) lateral i o prelungire posterioar ima-ginar a acestuia (fig. 3.23 în comparaia cu fig. 3.25),

prin care este unit de scizura parieto-occipital. Imediat

în partea posterioar a cizurii lui Rolando se aflgirusul postcentral, o important arie senzorial.Aceasta r spunde la senzaiile cutanate i proprioceptiv-kinestezice de pe suprafaa întregului corp. Împreun cugirusul precentral, formeaz aria func ional primar

(senzorio-motorie). Lobul temporal este situat sub lobul parietal i,

par ial, sub por iunea posterioar a lobului anterior. Estedelimitat superior de scizura lui Sylvius i de aceeai

prelungire imaginar a acesteia care delimiteaz i lobul

parietal (fig. 3.23 în comparaia cu fig. 3.25). Suprafaalateral este împit de dou anuri în treicircumvoluiuni paralele (girusul temporal superior,mijlociu i inferior). Func ia principal a lobuluitemporal este percep ia semnalelor sonore. Cortexulauditiv primar pare a fi localizat în girusurile luiHenschl, din girusul temporal superior (neexistente înfig. 3.25).

Lobul occipital se afl cel mai posterior,înapoia liniei arbitrare care unete anul parieto-occipital cu incizura preoccipital (fig. 3.23, 3.25).Dedesuptul lobului occipital se afl cerebelul, de careeste separat prin tentorium cerebelli (cortulcerebelului). Principala func ie a lobului occipital inede percep ia vizual.

Insula (lui Reil) este un lob care nu se observ

la suprafaa emisferelor, fiind situat în profunzimeaanului lateral (fig. 3.24). Suprafaa insulei estedivizat, de ctre anul central al insulei, într-o

por iune anterioar (mai mare) i una posterioar (maimic). Partea anterioar este împit de anuri puin

adânci în trei sau patru girusuri (circumvoluii) scurte,iar partea posterioar este constituit dintr-un singur girus lung, divizat adesea la captul su posterior.

Insula a r mas fix de-a lungul evoluieifilogenetice, fiind acoperit de neocortexulînconjur tor, pe msur ce acesta din urm s-adezvoltat. La om, este voluminoas i se dezvolt dincortexul olfactiv. Se tiu puine despre func iile sale, în

afar de faptul c integreaz unele activiti cerebrale.Se pare c are un rol i în memorie.

Suprafaa medial este vizibil printr-o seciunemediosagital a creierului, care desparte cele dou

emisfere (fig. 3.26). Se poate observa corpul calos, ceamai mare formaiune de substan alb a emisferelor cerebrale, an ul cingulat , în partea anterioar (împartezona respectiv în exterioar i inferioar ), girusul

cingulat , sub anul cingulat, fornixul, sub corpul calosetc. Regiunea posterioar este traversat de dou an-uri : scizura parieto-occipital care desparte lobuloccipital de lobul parietal i scizura calcarin a lobuluioccipital.

Suprafaa inferioar (fig.3.27) este delimitat descizura lui Sylvius într-o parte anterioar , mai mic iuna posterioar , mai mare, fiecare zon având funciidistincte.

În partea anterioar , paralel de fisura cerebralcerebral, se afl an ul olfactiv, acoperit de bulbul i

tractul olfactiv (în fig. 3.27 se poate vedea bulbul itractul în partea dreapt i anul în partea stâng).Medial de aceste formaiuni se afl girus rectus. Restulsuprafeei este împit de un an în form de H(orbital) în patru girusuri orbitale (anterior, posterior,lateral i medial).

Partea posterioar este traversat de ctre an ul colateral i an ul occipitotemporal. an ul rinal

are direcia celui colateral i separ lobul temporal deuncus. În partea posteromedial se poate observa istmul

girusului cingulat (vezi suprafaa medial), iar posterior de acesta – spleniul corpului calos. De asemenea, semai poate observa girusul inferior al lobului temporal igirusul parahipocampic.

Fig. 3.24. Insula (lui Reil).




Fig. 3.25. Suprafaa lateral (extern) i cea medial a emisferelor cerebrale. În text, pentru majoritatea girusurilor estefolosit termenul echivalent de anuri (detaliu). Din motive de spaiu, suprafaa inferioar a fost inclus în figura urmtoare.




Fig. 3.26. Viziune inferioar asupra creierului ce relev suprafaa inferioar a emisferelor cerebrale i altestructuri anatomice.




3.5.1. Sistemul (lobul) limbic1

ile vechi din punct de vedere filogenetic aletelencefalului, împreun cu zonele sale marginale iconexiunile sale cu centri subcorticali, poart denumi-

rea colectiv de sistem limbic sau lob limbic (limb – margine). Structurile anatomice ale sistemului limbicînconjoar diencefalul (fig. 3.27-A) i unele fac partedin acesta (hipotalamusul, de exemplu). Spre deosebirede structurile parcurse pân acum, sistemul limbic nueste o structur organizat topic, ci mai degrab un grupde nuclei i arii corticale cu funcii asemtoare. Se

pot deduce aceste funcii, dac precizm c a mai fostnumit creierul emo ional sau visceral (termeni introduide MacLean, 1958). Structurile anatomice care compun

sistemul limbic sunt incerte, vag i divers definite.Broca a folosit pentru prima dat termenul delob limbic (1878), pentru a caracteriza structurile primi-tive ale telencefalului ce formeaz un inel în jurul trun-chiului cerebral. Multe structuri ale sistemului limbic auform arcuit i sunt situate între diencefal i cortexulcerebral. Celebrul circuit emoional al lui Papez (1937),care includea i sistemul limbic, a trezit interesul asupraacestuia din urm.

Sistemul limbic include hipotalamusul i ungrup de structuri interconectate ale telencefalului(girusul cingulat, parahipocampic, subcalosal, septul,

aria paraolfactiv , nucleul talamic anterior, por iuni

ale ganglioni bazali, hipocampul i amigdala – majoritatea se pot observa în fig. 3.25 i 3.26). În jurulariilor subcorticale ale sistemului limbic este situatcortexul limbic, reprezentat de fiecare parte a creieruluide ctre un inel cortical (aceast structur este arbitrar i sintetic, în literatura de specialitate întâlnindu-semulte alte formaiuni, precum i mai puine ; pentrumaximul de structuri anatomice ce au fost incluse în

cadrul sistemului limbic, vezi Tratatul de neuropsiholo-

gie, vol. 1, Dil, Golu, 2006, p. 364).Animalele care au un sistem limbic slab dezvol-

tat (petii, reptilele etc.) desf oar activitile dehr nire, atac, fug i împerechere (cei patru F, vezihipotalamusul) prin intermediul unor comportamentestereotipe. La mamifere, sistemul limbic pare s inhibeunele din aceste comportamente instinctive, permiândorganismului s fie mai flexibil i mai capabil s seadapteze la mediu. Concret, func iile componentelor

sistemului limbic in de controlul comportamentului

emo ional i motiva ional, de memorie i de controlul

1 Din aceast unitate nu a fost predat decât amigdala.

SNV . Am analizat pe larg hipotalamusul în cadruldiencefalului (unitatea 3.4.5.), iar în continuare vomanaliza celelate dou componente importante alesistemului limbic, hipocampul i amigdala (fig. 3.27).

1) HIPOCAMPUL

Hipocampul este localizat în profunzimealobului temporal, ptrunzând în ventriculul lateral.

Numele de hipocamp se datoreaz asemrii acesteistructuri cu un clu sau un monstru de mare (gr.hippokampos), dup cum se poate observa în fig. 3.28.În general, neuroanatomia folosete termenul de forma iune hipocampic, în cadrul creia intr hipocampul propriu-zis (cornul lui Ammon), girusul

din at i subiculumul (fig. 3.28, dar pentru o mai bun

înelegere topografic se pot studia i fig. 3.25 i 3.26).În partea inferioar , formaiunea hipocampic este aco-

perit de ctre girusul parahipocampic sau cortexulentorinal (Fig. 3.25, 3.26, 3.28), care se continu cu

Fig. 3.27. (A) Localizarea structurilor sistemului limbic încadrul emisferelor cerebrale; (B) Hipocampul i amigdala.




subiculumul, care, la rândul lui, se continu cu cornul

lui Ammon. Pe partea dorsal a hipocampului (cornullui Ammon) se afl un strat gros de fibre, numit fimbria

hipocampului (fig. 3.27, 3.28). Sub fimbria se aflgirusul dinat (fig. 3.28). La exterior, hipocampul esteacoperit de un strat de fibre numit alveus (fig. 3.28). an ul hipocampic separ girusul dinat de girusul

parahipocampic (cortexul entorinal).Hipocampul sau cornul lui Ammon este subdi-

vizat în patru pi, în funcie de întindere, mrimea idensitatea celulelor. Cele patru pi sunt notate cu CA,de la cornu ammonis (fig. 3.28) i au forma literei C.Acesta sunt :1. Câmpul CA1 : conine celule piramidale mici, ae-

zate cel mai aproape de subiculum ; celulele de aici prezint un interes special, deoarece sunt predispu-se la anoxie (cantitate inadecvat de oxigen înesut), mai ales în cazul epilepsiei de lob temporal(se mai numete sectorul lui Sommer ) ;

2. Câmpul CA2 : o band lung de celule piramidalemari, situate între CA1 i CA3 ;

3. Câmpul CA3 : o band larg de celule piramidalesituat între CA2 i CA4 ;

4. Câmpul CA4 : formeaz zona intern a girusului

dinat (mai nou, se pune problema dac se poatedelimita regiunea CA4 de regiunea CA3).Celulele hipocampului sunt repartizate i în

straturi. Astfel, de la suprafa spre interior avem : 1)stratul plexiform i alveus, care conin fibre eferente(din neuronii piramidali) i aferente (de la cortexulentorinal) ; 2) stratum oriens, care conine dendritele

bazale ale neuronilor piramidali i celule în form deco care au efect inhibitor asupra celulelor piramidale ;3) stratul piramidal i 4) stratul radiatum i lacunosum-

moleculare, care conin dendritele apicale (din vârf) aleneuronilor piramidali i aferene de la cortexul

entorinal.Girusul dinat este o structur cortical cu treistraturi (fig. 3.28), a crui tip principal de celule suntneuronii granulari (acetia alctuind stratul granular ).Axonii celulelor granulare (fibre muchiulare) fac

sinaps cu celulele piramidale dinCA3. În profunzimea stratuluigranular se afl un strat polimorf ,alctuit din celule piramidale modifi-cate, iar extern de stratul granular seafl stratul molecular , alctuit, în

principal, din axonii fibrelor aferente

hipocampice. Stratul molecular estesituat lâng stratul molecular alhipocampului.

Subiculumul (fig. 3.28) saucortexul subicular este o regiune decomunicare între cortexul entorinal(girusul parahipocampic) i hipocamp.Diferena histologic esenial dintrehipocamp i subiculum rezid înfaptul c stratul piramidal dinsubiculum este semnificativ mai gros

spre deosebire de cel hipocampic, dup cum se poateobserva în fig. 3.28.

Conexiunile hipocampului. Cea mai impor-tant aferen a hipocampului este alctuit din fibrelecare provin de la cortexul entorinal. Pe aceast cale, înhipocamp ajung fibre de la centrii olfactivi primari, dela corpul amigdaloid i diverse regiunil ale neocorte-xului. Legturi directe între bulbul olfactiv i hipocampnu au fost demonstrate.

Hipocampul mai primete aferene de la giru-sul cingulat, în principal în subiculum. Prin fornix, se

primesc inputuri de la aria septal. Alte surse aferenteinclud cortexul prefrontal, regiunea premamilar i sub-stana reticulat. Prin inputurile provenite de la diferiteregiuni, hipocampul poate reaciona ca un releu laevenimentele ce au loc în neocortex i trunchiul cere-

bral, transmiând informaii despre aceste evenimente lahipotalamus, care provoac modificri viscerale sauemoionale la acestea.

În afar de câteva fibre care psesc hipo-campul prin stria logitudinal, majoritatea eferen elor

hipocampice iau calea fornixului. Fornixul are o parte precomisural i una postcomisular . Fornixul preco-

misular conine fibre care se termin în septum, în aria preoptic i în hipotalamus. Fornixul postcomisular

conine fibre care se termin în corpii mamilari (predo-minant în nucleul medial al corpilor mamilari), în nu-cleii talamici anteriori i în hipotalamus. Unele fibre alefornixului se extind pân la substana cenuie aperiduc-tal a mezencefalului.

Circuitul lui Papez are ca punct de plecare hipocampul. Impulsurile hipocampice ajung la corpiimamilari pe calea fornixului. De aici, pleac prin fasci-culul lui Vicq d’Azyr (tractul mamilotalamic) ctrenucleii anteriori ai talamusului, iar mai departe, este

trimis ctre girusul cingulat. De la girusul cingulat,impulsul ajunge la cortexul entorinal pe calea cingulu-mului (mnunchi de fibre cinguloentorinale). De aici,ajunge înapoi în hipocamp. James Papez (1883-1958) a

Fig. 3.28. Anatomia intern a formaiunii hipocampice (seciune coronal).Poriunea albastr reprezint ventriculul lateral.




descris acest circuit în 1937 ( A proposed mechanism of

emotion), observând calea pe care o urmeaz virusulrabiei în creierul unei pisici. Acest circuit este implicatîn emoie, dup cum arat i numele articolului luiPapez, dar s-a descoperit c are un rol i în stocareainformaiilor (memorie). O parte din componentelecircuitului Papez se pot observa în fig. 3.29.

Fornixul (fig. 3.19, 3.21, 3.25, 3.27) este alc-tuit, dup cum am vzut, din fibrele hipocampice afe-rente i eferente, care se arcuiesc în jurul pii rostrale,caudale i superioare ale talamusului (fapt vizibil celmai bine în fig. 3.21 i 3.27-A). Este compus dintr-o

parte caudal lit – crura sau crus, o suprafa supe-rioar compact – corpul i o parte care se arcuiete

peste partea rostral a talamusului i trece prin hipota-lamus, ajungând la corpii mamilari – coloanele. Forni-xul emisferei drepte comunic cu fornixul emisfereistângi prin comisura fornixului. Aceste componente se

pot observa cel mai bine în fig. 3.25 i 3.27-B.

Fiziopatologia forma iunii hipocampice.Funciile formaiunii hipocampice includ anumite formede învare i memorare, control agresivitii i contro-lul funciilor vegetative i endocrine.

Memoria i învarea au fost asociate cu func-ionarea formaiunii hipocampice în urma studiile reali-zate atât pe animale, cât i pe oameni (clinica neurolo-gic).

În cazul animalelor, s-a descoperit c hipo-campul genereaz un ritm teta (vezi cap. 4.1.) când

animalul se apropie de o int sau în diferitele faze alecondiionrii clasice sau operante. Alte studii au ar tat animalele cu leziuni hipocampice continu s ofereacelai r spuns într-o situaie de învare, chiar dac

acesta nu este cel bun. De asemenea, animalul îi pierdei capacitatea de a amâna r spunsul.

La om, se pare c, mai ales în primele stadii

ale dezvoltrii creierului uman, hipocampul are un rolimportant în luarea deciziilor, prin stabilirea importaneiimpulsurilor senzoriale aferente (acesta fiind stimulatde aproape orice senzaie a subiectului). Prin urmare,dac hipocampul stabilete c un anumit semnal aferenteste important, atunci informaia respectiv va fi reinu- i memorat. Astfel, o persoan se obinuiete rapidcu stimulii indifereni i reine orice experien senzo-rial care induce senzaia de plcere sau durere (condi-ionare operant).

Hipocampul este implicat în toate aspectelememoriei declarative, cum ar fi memoria semantic

(concepte), memoria episodic (întâmplri i succesiu-nea lor cronologic) i memoria spaial (recunoaterealocalizrii spaiale). Se crede c hipocampul esteresponsabil pentru transmiterea informaiilor dinmemoria de scurt durat în memoria de lung durat.În orice caz, în absena hipocampului, consolidarea petermen lung a informaiilor reinute (verbale, simbolicesau spaiale) este redus sau irealizabil.

Sindromul amnezic (Korsakoff ) este una dincele mai timpurii forme de tulbur ri ale memoriei careimplic formaiunea hipocampic. Starea de amnezie

(dup cum a fost definit original de ctre Th. Ribot),include dou mari componente distincte : 1) amnezia

anterograd (diminuarea capacitii sau imposibilitatea persoanei de a-i aminti informaii stabilite bine înmemorie înaintea leziunii, cum ar fi numele, vârsta.a.m.d.) i 2) amnezia retrograd (diminuarea capa-citii sau imposibilitatea de a pstra, de a înva lucrurinoi). Aceste dou componente nu au mereu aceeaiintensitate, una în comparaie cu alta. Se mai vorbete,uneori, i de o a treia component – confabularea

(pacientul nu-i aduce aminte un lucru, dar îi foloseteimaginaia pentru a da un r spuns). În cadrul sindromu-

lui Korsakoff sunt afectate i alte funcii cognitive caredepind de memorie, dar nu la fel de r u ca memoria.Pacientului îi lipsete, de regul, iniiativa, spontaneita-tea i intuiia.

Agresivitatea i furia par a fi modulate de ctreformaiunea hipocampic. Stimularea electric (la pisi-) a pii hipocampice aflate cel mai aproape de amig-dal (spre polul temporal) faciliteaz comportamentul

de tipul atacului pr torului, iar stimularea piiaproapiate de aria septal inhib acest comportament.Este important faptul c aria septal primete aferenede la hipocamp i trimite eferene ctre hipotalamus.

Din acest motiv, se presupune c joac rolul de releu pentru semnalele care pleac din hipocamp pentru mo-dularea comportamentelor agresive provocate de ctrehipotalamus (vezi i reglarea comportamentului afectiv

Fig. 3.29. Schema bloc a conexiunilor sistemuluilimbic. geile îngroate indic circuitul lui Papez(conexiunile interne), iar sgeile subiri indic

conexiunile descrise mai recent (externe).




de ctre hipotalamus, cap. 3.4.5.). La om, au fostevideniate comportamente agresive legate de leziunile,tumorile i epilepsia care afecteaz hipocampul. Celemai frecvente comportamente de acest fel sunt ostilita-tea i actele explozive de violen fizic.

Unele funcii endocrine sunt modulate de ctrehipocamp, fapt realizat datorit conexiunilor cu hipota-

lamusul. Prin proieciile sale asupra nucleului ventro-medial, hipocampul poate inhiba secreia de ACTH(hormon adrenocorticotrop). Se presupune c hipocampul este sensibil la nivelurile hormonale i acioneaz caun mecanism de feedback asupra hipofizei (desigur, prin conexiunile cu hipotalamusul – fasciculul telence-falic medial).

2) AMIGDALA

Amigdala (corpul amigdaloid, complexulnuclear amigdaloid, nucleul amigdaloid) este o forma-iune alctuit din numeroi nuclei mici, fiind localizatimediat inferior de cortexul cerebral al lobului tempo-ral (fig. 3.19, 3.27). Prezint numeroase conexiuni bidirecionale cu hipotalamusul, precum i cu alte ariiale sistemului limbic. Funcional, amigdala se împarteîn dou regiuni nucleare : 1) nucleii corticomediali (încare se termin o diviziune principal a tractului olfac-tiv ; are ataat un nucleu de talie mic) i 2) nucleii

bazolaterali (foarte dezvoltai la primate i om i nu arelegtur cu sensibilitatea olfactiv).

Conexiunile amigdalei. Amigdala primeteaferen e de la toate regiunile sistemului limbic, precumi de la neocortexul lobilor temporali, parietali i occipi-tali. Primete informaii senzoriale olfactive de la bulbul olfactiv i informaii senzoriale auditive i vizualede la ariile corticale specifice. Datorit acestor cone-xiuni multiple, amigdala a fost numit „fereastra” princare sistemul limbic recepioneaz informaii despremediul înconjur tor.

Cele mai importante eferen e ale amigdalei se proiecteaz pe hipotalamus prin cile striei terminale

(care pornete din nucleii corticomediali) i caleaamidgdalofugal ventral (care pornete din nucleii bazolaterali). De asemenea, trimite înapoi informaiitre zonele corticale de unde primete impulsuri vizua-le i auditive, ctre alte zone ale sistemului limbic, ctretalamus i ctre substana cenuie periapeductal dinmezencefal.

Func iile amigdalei. Dintre toate componente-le sistemului limbic, amigdala exercit cel mai puterniccontrol asupra proceselor viscerale (vegetative) alehipotalamusului. Studiile au ar tat c amigdala esteimplicat în agresivitate i furie, hr nire, funcii cardio-vasculare, endocrine, miri somatice i memoriaafectiv.

Stimularea electric a amigdalei produce reac iiasemtoare cu cele produse de stimularea electric a

hipotalamusului : creterea sau scderea tensiuniiarteriale i a pulsului, a secreiei gastrointestinale,miciune, dilatarea pupilelor, piloerecie i secreiadiferiilor hormoni ai adenohipofizei (în special FSH,LH i ACTH).

Mi rile involuntare provocate de stimulareaelectric a amigdalei cuprind : ridicarea capului sau aîntregului corp, miri circulare, diferite tipuri demiri asociate cu mirosirea i înghiirea alimentelor (linsul buzelor, masticaia, salivaia).

Reac ii de agresivitate i furie asemtoare cucele prezentate în unitatea despre hipotalamus (3.4.5.) pot fi provocate prin stimularea anumitor nuclei.

Reac ii sexuale, cum ar fi erecia, mirilecopulatorii, ejacularea, ovulaia, contraciile uterine sautravaliul prematur, pot fi, de asemenea, provocate.

La oameni, stimularea electric poate evocadiferite tipuri de amintiri cu încrctur afectiv. Deci,amigdala este implicat în memoria afectiv.

Patologia amigdalei. Distrugerea experimen-tal (la maimue) a por iunilor anterioare a lobilor temporali (care includ amigdalele) induce modificricomportamentale reunite sub numele de sindromul

Klüver-Bucy1. La animal, se manifest prin : lipsa

reaciei de team la orice, curiozitate extrem fa deorice, uitare rapid, tendine orale (bag tot ce gseteîn gur i chiar încearc s înghit), hipersexualitate

(încearc s copuleze cu orice fiin, indiferent devârst, sex sau specie). Leziuni similare sunt întâlniterar la om, iar simptomele sunt destul de asemtoare.

Epilepsia temporal (de lob temporal) pare a filegat i de leziunile amigdalei. Îns nu poate fi atribui- în totalitate acesteia sau unei alte componente alobului temporal. Criza epileptic se datoreaz unuidezechilibru între excitaie i inhibiie la nivelul unor zone nucleare, care provoac o descrcare excesiv aneuronilor. În epilepsia temporal se constat urmtoa-rele simptome :1) modificri viscerale : disconfort epigastric (în partea

de sus a abdomenului) i toracic, grea, palpitaii, paloare sau înroire facial, tahipnee (accelerare aritmului respiraiei) sau apnee (întrerupereatemporar a respiraiei), salivaie excesiv, eructaie(râgâial), defecaie i miciune involuntar ;

2) modificri afective : team (de la foarte uoar lafoarte intens), sentiment de singur tate, depresie,reacii de aprare i, mai rar, emoii pozitive (vese-lie, voioie, excitaie erotic) ;

3) iluzii perceptive (de tip distorsiune) : vizuale,auditive, olfactive (mai rar) ;

4) tulbur ri mnezice (de memorie) : senzaie de înstr -inare (nerecunoaterea obiectelor, evenimentelor),senzaie de familiaritate (deja-vu).

1 Nepredat.




3.5.2. Nucleii bazali

Nucleii bazali (ganglioni bazali, ganglia), ca icerebelul, fac parte din sistemul motor extrapiramidal,care împreun cu sistemul piramidal este responsabil decontrolul motor. De fiecare parte a creierului, ganglionii

bazali sunt reprezentai de nucleul caudat , putamen,globus pallidus (fig. 3.19, 3.30), substan a neagr (fig.3.12) i nucleul subtalamic. Nucleul caudat i putame-nul formeaz neostriatumul, globus pallidus ( paleostri-

atum) i putamenul formeaz nucleul lentiform, iar neostriatumul i nucleul lentiform (deci cei trei nuclei – caudat, putamen i palid) formeaz corpul striat . Corpulstriat include nucleii bazali dispui în interiorulemisferelor cerebrale, ceilali doi nuclei fiind localizaiîn subtalamus (nucleul subtalamic) i în mezencefal

(substana neagr ). Majoritatea fibrelor senzoriale imotorii care fac legtura între cortexul cerebral iduva spinrii trec prin spaiul dintre nucleii striai,numit capsula intern (fig. 3.19).

Nucleul caudat (fig. 3.30) are forma literei C ieste dispus de-a lungul ventriculului lateral. În partearostral a talamusului se gsete capul nucleului caudat ,

partea cea mai voluminoas a nucleului caudat. Poste-rior, capul se îngusteaz i se continu cu corpul

nucleului caudat. Ultima component, coada nucleului

caudat , este cea mai subire, se arcuite în partea posterioar a talamusului i ajunge la amigdal.

Nucleul lentiform (putamen + globus pallidus,

fig. 3.30) are forma unei piramide cu baza triunghiular ,aflat în dreptul insulei, de care este despit de

capsula extern i claustrum (o lam de substan cenu-

ie cu funcie necunoscut). Vârful piramidei se afl înapropiata vecintate a talamusului.

Pentru mai multe detalii despre globus pallidus

i despre nucleul subtalamic vezi cap.3.4.4., iar pentrumai mult detalii despre substan a neagr vezi cap.3.2.3.

Conexiunile nucleilor bazali.1 Putem vorbi detrei tipuri de conexiuni ale nucleilor bazali (fig. 3.31) :1. Aferen e provenite, în special, de la cortexul cere-

bral (virtual, toate ariile corticale proiecteaz ctre

nucleii bazali) prin capsula intern i extern i dela talamus (de la nucleii intralaminari) ;

2. Conexiuni interne reciproce între striat i substananeagr , între globus pallidum i nucleul subtalamic(tot reciproce) i o proiecie masiv neostriato-

pallidal ;3. Eferen e : neostriatumul trimite, în special ctre

talamus i scoar a cerebral, iar paleostriatumul c-tre talamus, nucleul rou, formaiunea reticulat ioliva bulbar ; dup cum se poate vedea în fig.

3.31, principalele eferene pornesc din paleostria-tum, celelalte facând sinaps la nivelul acestuia.

1 Nepredate.

Fig. 3.30. Localizarea nucleilor striai (nucleii bazali dininteriorul emisferelor cerebrale).

Fig. 3.31. Schema bloc conexiunilor nucleilor bazali.Nucleii bazali sunt notai cu litere îngroate. Se poateobserva i funcia motorie a acestor nuclei, datorat

acestor conexiuni.




Func iile nucleilor bazali.1 Dup cum amin-team la începutul acestei uniti, nucleii bazali fac partedin sistemul extrapiramidal, un sistem secundar al con-trolului mirilor (sistemul principal este cel pirami-dal, alctuit din tracturile corticospinale). De regul,nucleii bazali au fost asociai cu funcia de modulare a

ini ierii mi rilor (realizat de ctre cortexul motor),îns acetia sunt implicai i în alte circuite cortico-

subcorticale, care par a modula aspecte non-motorii

ale comportamentului. Aceste circuite paralele pornescdin diferite zone ale cortexului, stimuleaz componentespecifice din nucleii bazali i talamus i se termin îna-

poi în scoar a cerebral. Circuitele non-motorii alenucleilor bazali sunt : circuitul prefrontal (cu rol în

plnuirea contient a mirilor), circuitul limbic (cuun rol presupus în modularea emoiilor) i circuitul

oculomotor (cu rol în modularea mirilor oculare).ile celor patru circuite sunt prezentate în fig. 3.32.

Similaritatea anatomic dintre cele trei circuitenon-motorii i cel motor sugereaz c i funcionarealor este asemtoare. De exemplu, circuitul prefrontal

poate modula iniierea i încetarea unor funcii cogniti-ve, cum ar fi plnuirea, atenia i memoria de lucru (descurt durat). Analog, circuitul limbic poate modulastrile afective i motivaia. De asemenea, tulburareafunciilor cognitve i afective prezente în boala

Parkinson i Huntington (vezi patologia) poate fidatorat disfunciilor acestor circuite non-motorii.Deoarece circuitele de feedback care au traiect

1 La curs se preciza doar c funciile sunt legate de realizareaunor aciuni instinctive i în stabilitatea fondului postural.

de la cortex spre nucleii bazali i înapoi la cortex con-in neuroni GABA-ergici, acestea sunt circuite de feed-

back negativ, având efect inhibitor, deoarece GABA(acidul gamaaminobutiric) este principalul neurotrans-mitor inhibitor (vezi i boala Huntington). Acestfeedback negativ ofer stabilitate sistemelor pentru

controlul motor. Un rol asemtor are i DA

(dopamina), care face legtura între substana neagr ,nucleul caudat i putament (vezi i boala Parkinson).Ali neurotransmitori eliberai la nivelul nucleilor ba-zali sunt : ACh (acetilcolina), care face legtura dintrecortex i nostriatum, norepinefrin, 5-HT (serotonin),enkefalin, glutamat etc.

Patologia nucleilor bazali. În linii mari,lezarea circuitului motor poate duce la disfuncii de tip

hiperkinetic, (diskinezie – miri involuntare de tipcoree, atetoz , hemibalism, tremor, ticuri i hipotonie

muscular mai mult sau mai puin accentuat) sauhipokinetic (bradikinezie – lentoarea mirilor ihipertonie muscular – rigiditate muscular ).

Mirile de tip coreiform (coreea) sunt miriinvoluntare ample, care apar brusc i se insereaz prin-tre mirile voluntare. Ele se însoesc, de regul, de ohipotonie muscular exagerat (membre balante).Coreea poate fi de tip Sydenham (acut) sau de tip

Huntington (cronic). Coreea Sydenham apare în copi-rie sau adolescen (7-13 ani), este asociat cu tulbur ri cardiace, evolueaz câiva ani, dup care se vin-

Fig. 3.32. Schema bloc a circuitelor în care sunt implicai nucleili bazali.




dec). Despre coreea Huntington vom vorbi mai mult.Atetoza const în miri lente, de tip vermi-

form (ca viermele), continue, stereotipice, care afectea- muchii extremitilor i, uneori, muchii feei i gâ-tului. Sunt accentuate de emoii i miri voluntare idispar în timpul somnului.

(Hemi)Balismul este o micare involuntar vio-lent, de tip balistic care cuprinde membrele contrala-terale leziunii. De regul, cuprinde i muchii proxi-mali ai membrelor, iar tulbur rile de tonus lipsesc.

Tremorul, cea mai comun form de diskinezie,este caracterizat de miri involuntare ritmice, oscila-torii în raport cu un punct fix. Afecteaz, de regul,extremitile i, mai rar, capul i gâtul. Tremorul poatefi fiziologic (7-11 Hz) sau patologic. Tremorul patolo-gic poate fi : tremor de repaus (3,5-7 Hz) , tremor

postural (6-11 Hz) i tremor inten ional sau kinetic (3-7 Hz). Tremorul fiziologic este slab sesizabil cu ochiulliber, dar se poate amplifica datorit emoiilor, obose-lii, substanelor psihoactive, hipoglicemiei etc.

Ticurile sunt miri brute, rapide, (de regul)stereotipe, ce implic simultan mai multe grupe muscu-lare. De obicei, apar în jurul ochilor i gurii i se potextinde ctre gât i umeri. Ticuri pot fi de tipul mi -

rilor simple (clipit, umflarea nrilor, ridicarea i cobo-rârea umerilor etc.), mi rilor complexe (dat din cap,

rit), sunete simple („ghrm”, ltrat) i sunete complexe(sughi, mârâit, ecolalie – repetarea cuvintelor). Ticuri-le sunt specifice copilriei i, de regul, nu persist maideparte. Dac totui persist, se diminueaz în intensi-tate i frecven.

Coreea este provocat de lezri mici i multipleale putamenului, atetoza de leziunile pallidumului, iar balismul de leziunile subtalamusului.

Tulbur rile complexe datorate leziunilor nuclei-lor bazali sunt boala Parkinson, boala Huntington isindromul Tourette. S le analizm pe rând.

Boala Parkinson (paralizia agitant) este a douacea mai întâlnit boal degenerativ a SN dup

Alzheimer i cea mai important afeciune a nucleilor bazali. Descris în anul 1817 de ctre James Parkinson(1755-1824) sub numele de paralizie agitant , aceast boal este caracterizat de o serie de simptome motorii,uneori fiind însoit i de demen . Simptomele motoriiinclud tremor de repaus (3-6 Hz), dificult i mari la

ini ierea mi rilor (bradikinezie, care poate merge,uneori, pân la akinezie – lipsa aproape total a

mirilor) i hipertonie (rigiditate) muscular , în spe-cial în zonele extremitilor i gâtului. În medie, boalaParkinson apare între 50 i 70 de ani i este fatal în10- 20 de ani.

Tremorul involuntar (de repaus), specific înParkinsonism, e prezent mereu în starea de veghe, spredeosebire de tremorul inten ional provocat de lezareacerebelului (vezi i patologia cerebelului – cap. 3.3.).Este amplificat de emoii, oboseal, stress i anxietatei diminuat de mirile voluntare. Afecteaz mai ales

extremitile i arat de parc pacientul ar numra bani. Bradikinezia este adesea mai neplcut decât

celelalte dou simptome motorii, deoarece, în formelesevere (akinezie), bolnavul trebuie s îi concentrezetoat energia pentru a efectua chiar i o micare simpl,cum ar fi a ridica mâna.

Hipertonia muscular este caracterizat derezisten la mirile psive, care afecteaz atât mu-chii agoniti, cât i pe cei antagoniti. Fenomenul deroat din at este caracterizat de modificri periodice

ale tonusului muscular datorate tremorului adiacent i poate fi observat i simit la micarea extremitilor.

Pe lâng aceste simptome, se mai pot observa :imposibilitatea de a pstra postura erect pentru maimult timp, aplecarea capului înainte, „îngheri”temporare, apariia rapid a somnolenei, tulbur ri devorbire i de scris (uoare), tulbur ri vegetative (hiper-salivaie, constipaie) .a.

Tulbur rile cognitive (demena) implic afecta-rea memoriei de lucru (scurt durat), capacitii de a

plnui, înltur rii r spunsurilor nonpertinente, sponta-neitii etc. Tulbur rile afective includ aplatizarea afec-tiv (indiferena), depresie asociat cu lipsa de activita-te, stereotipia activitii (intenionat), apatie etc.

Tulbur rile motorii se datoreaz pierderii

progresive de neuroni dopamingergici (care producDA) din substan a neagr . Nucleul caudat i putame-nul, inhibai, în stare normal de ctre DA din substananeagr , devin hiperactivi, transmiând încontinuuimpulsuri excitatorii ctre aproape toi muchii corpu-lui. De asemenea, mai ales pentru bradikinezie, se crede responsabil este i distrugerea neuronilor dopami-nergici din sistemul limbic. Cauza distrugerii neuronilor dopaminergici este necunoscut. Exist anumite trata-mente care amelioreaz simptomele bolii Parkinson(medicamentele L-Dopa i L-Deprenyl, transplant deneuroni dopamingergici – funcioneaz câteva luni etc).

Boala Huntington (coreea Huntington sau coreea

cronic) a fost descris pentru prima dat în 1872, detre George Huntington (1850-1916), pe baza unor pacieni ai bunicului i tatlui su. De obicei, era con-

fundat cu tulbur ri psihice, cum ar fi schizofrenia sautulburarea sociopat, datorit simptomelor psihiceextrem de importante. Coreea Huntington este o afec-iune ereditar care debuteaz la 30-40 de ani. Este




caracterizat de deficiene motorii, cognitive i compor-tamentale. Este o boal degenerativ ce cauzeaz moar-

tea în 10-20 de ani.Coreea (componenta motorie a bolii) se carac-

terizeaz prin miri brute, izolate la început, careulterior cuprind tot corpul. Cauza fiziologic a acestor

mi ri este dat de distrugerea majorit ii neuronilor GABA-ergici (care secret acid gamaaminobutiric) dinnucleul caudat i putamen i ai neuronilor colinergici

(care secret acetilcolin) din numeroase alte arii cerebrale. În mod normal, terminaiile axonale ale neuroni-lor GABA-ergici inhib globus pallidus i substananeagr i, desigur, lipsa acestei inhibiii determin

activarea excesiv a muchilor de ctre aceti nuclei. Demen a din boala Huntington pare a nu fi cau-

zat de distrugerea neuronilor GABA-ergici, ci coliner-

gici, în special a celor din cortexul cerebral (care esteimplicat în funciile cognitive).

Uneori, poate fi prezent i atetoza.

Defectul genetic care provoac Huntington estelocalizat pe braul scurt al cromozomului 4. Nu secunoate tratament.

Sindromul Tourette a fost descris pentru primadat în anul 1884, de ctre George Albert ÉdouardBrutus Gilles de la Tourette sau, pe scurt, Gilles de laTourette (1857-1904). Este un sidrom rar i sever, care

implic multiple ticuri : str nut, sfor it, coprolalie(limbaj obscen), ecopraxie (imitaia unor acte), ecolalie(tendina de a repeta cuvinte sau propoziii auziterecent). Ticurile sunt adesea însoite de tulbur ri comportamentale, cum ar fi tulburarea obsesiv-compulsiv,lipsa controlului impulsurilor i lipsa ateniei. Primulsimptom, un tic motor, apare între doi i 14 ani.

Baza neurofiziologic a sindromului Touretteeste dat de afectarea neuronilor dopaminergici ai

nucleului striat.

Sindromul Tourette este o afeciune neuropsihi-atric tratat cu Haloperidol, un agent care blocheaz

receptorii de DA.

3.5.3. Scoar a cerebral

Scoar a cerebral (cortexul cerebral) reprezintetajul cel mai superior al SNC, acoperind emisferelecerebrale i fiind br zdat de girusuri i scizuri (fig.

3.24-3.26). Este o structur aprut târziu, din punct devedere filogenetic, iar cortexul cerebral uman reprezintapogeul dezvoltrii filogenetice. Dei reprezint, dedeparte, cea mai important component a SNC, func-

iile sale sunt cel mai puin cunoscute. Se cunosc, îns,efectele provocate de lezarea scoar ei sau de stimulareaspecific a anumitor zone, astfel tim c aici are locintegrarea i procesarea cognitiv (percepia, gândireaetc.). Numrul neuronilor scoar ei cerebrale nu se cu-noate precis, literatura fiind plin de estimri ce merg

de la 2,6 pân la 100 de miliarde ! Celulele gliale suntcam de vreo zece ori mai multe. Aria cortical reprezin- aproximativ 220 cm2, iar volumul este de aproxima-tiv 300 cm3.

Cele mai multe aferen e ale cortexului cerebral provin de la talamus. Altele, în numr mai mic, provinde la diverse zone subcorticale (trunchiul cerebral,diencefal etc.) sau corticale, care pot avea origine înaceeai emisfer ( fibrele de asocia ie) sau în emisferaopus (corpul calos).

Neuronii cortexului cerebral pot avea legturicu ali aproximativ 10.000 de neuroni. Sunt împi îndou mari categorii :1) Neuroni piramidali : mici (cu efecte tonice), mijlo-

cii sau gigani (Betz), acetia din urm ajungând pân acolo încât pot fi observai cu ochiul liber ;reprezint circa 66% din populaia neuronalcortical ; împreun cu neuronii fuziformi, daunatere aproape tuturor fibrelor eferente alecortexului ;

2) Neuroni stela i sau granulari au de obicei axoniscur i, i funcioneaz, în principal, ca interneuronicare transmit impulsuri nervoase numai pe distanescurte în interiorul cortexului cerebral ; unii suntexcitatori, eliberând glutamat, iar alii sunt inhibi-tori, eliberând GABA (cap. 2.4.) ; pot fi în form

de co, fuziformi, orizontali, nevrogliformi igranulari (celulele lui Martinotti) ; 33 % din total.

În funcie de structura celular , cortexul cerebral se împarte în:

- paleocortex sau allocortex : conine dou straturide celule – stratul extern (granular ), format dinneuroni mici senzitivi i stratul intern ( piramidal),format din neuroni motori mijlocii i mari ;

- neocortex sau izocortex : conine ase straturidelimitate între ele în funcie de mrimea, forma inumrul de neuroni, de densitatea fibrelor mielinizate i de funciile specifice (pentru detaliivezi fig. 3.33 i tabelul 3.3.).

Funciile, superioare i complexe, ale cortexuluicerebral se datoreaz organizrii celulare a acestuia,

care difer de la o regiune la alta. Aranjamentul celular al oricrei regiuni corticale poate fi subdivizat în unitifuncionale numite coloane corticale (fig. 3.34).numrul de neuroni este estimat pentru fiecare coloan




în jurul a 2500, dintre care aproximativ 100 sunt piramidali (vezi i ultimul paragraf de la pag. 7).. Acetineuroni piramidali reprezint eferenele unei coloane,iar aferenele provin de la alte coloane (fibre deasociaie) sau de la arii senzoriale periferice.

Scoar a cerebral este împit într-o multitu-dine de arii func ionale (Broadmann a gsit cca. 50),cum ar fi aria motorie, aria somatoestezic, aria vizualetc. Îns despre acestea vom vorbi cândva, în viitor...

Tabelul 3.3. Straturile neocortexului, celulele i terminaiile nervoase pe care le conin i funciile specifice, acestea dinurm fiind notate cu litere înclinate.

I Stratul molecular (plexiform, zonal)

Celule nervoase mici dispuse orizontali multe celule gliale (în special

astrocite). Strat de asocia ie, în principal.

II Stratul granular extern

Multe celule stelate i pu ine celule piramidale. Axonii se duc în jos spreIII i IV – aici se integreaz mesajele senzoriale transmise prin fibrele care

pornesc de la nucleii talamici periferici .

III Stratul piramidal extern

Neuroni piramidali (mijlocii i mari) cu o dendrit lung care ajunge lastratul molecular, iar axonii o iau în jos, strbat celelalte straturi itrund în substan a alb subcortical (neuroni de proiec ie). O parte dinei revin în aceeai emisfer, iar ceilal i trec în emisfera opus (neuroni deasocia ie).

IV Stratul granular internÎngust, con ine neuroni stela i i câ iva piramidali – al doilea sediu cortical

al sensibilit ii (aferen e de la nucleii talamici nespecifici).

V Stratul piramidal intern

Con ine cei mai mul i neuroni piramidali gigan i (Betz), dar i mai mici.

Dendritele lor urc pân la I, iar axonii se duc în jos, la centrii motorisubcorticali i medulari (trimit comenzi pentru mi ri voluntare) – stratul

mi rii voluntare.

VI Stratul multiform (fuziform)

Neuroni cu forme i prelungiri variate (fuziforme, triunghiulare, ovoide,Martinotti etc.), cu legturi subcorticale. La nivelul acestui strat serealizeaz integrarea senzorial , formându-se percep ia.

Fig. 3.33. Aspectul laminar al neocortexului (cele asestraturi de celule). Prin tehnica colorrii Golgi se pot

observa celulele i terminaiile lor, prin tehnica Nissl –doar corpii celulari, iar prin tehnica Weigert – doar

terminaiile nervoase.

Fig. 3.34. Schema simplificat a unei coloane corticale.



Curs de neuropsiholgie 57

4. METODE I TEHNICI DE INVESTIGARE ÎNNEUROPSIHOLOGIE

Pentru a cerceta relaia dintre psihic i creier,exist trei mari categorii de metode : metode

fiziologice, metode anatomice i metode psihologice.

2.1. Metode i tehnici fiziologice

Având dou modaliti de transmitere a informaiei(electric i chimic), SN permite utilizarea a dou

seturi de tehnici de investigare : stimularea iînregistrarea electric i stimularea i înregistrarea

chimic.Stimularea electric este o tehnic ce

urmrete mimarea activit ii naturale a creierului ieste cunoscut de foarte mult timp (a fost aplicat, laom, de ctre Bartholow, în 1874, cercettorul obinânddate asemtoare cu cele de la stimularea pe animale).Stimularea localizat se realizeaz cu ajutorulelectrozilor cu un singur fir, care pot fi atât de subiriîncât s permit stimularea unui singur neuron. ocurileelectroconvulsive reprezint stimularea electric cea

mai intens i este folosit uneori în tratamentul bolnavilor depresivi. Tehnica electrozilor implantai afurnizat date valoroase cu privire la fiziologiacreierului.

Pentru studii comportamentale se utilizeaz

electrozi mai mari, care activeaz sute sau mii de celulenervoase. S-a ar tat c gradul de complexitate ispecificitate al r spunsurilor provocate este direct

propor ional cu nivelul ierarhic la care se situez zonastimulat. Stimularea de la distan (telemetric) a

relevat date aberante. Comportamentul natural uman nu poate fi înlocuit de stimulare, acesta necesitândstimularea coordonat a prea multor puncte la diversenivele cerebrale. Utilizarea acestui procedeu cainstrument de control sau de manipularecomportamental este condiionat de rezolvarea

prealabil a unor probleme serioase de ordin etic, politici social.

Înregistrarea electric este o metod ce permite înregistrarea activitii electrice naturale acreierului i este realizat, de asemenea, cu ajutorulelectrozilor, prin diverse tehnici electrofiziologice(electroencefalografia, electrocorticografia, potenialeleevocate, stereoelectroencefalografia, electroence-falografia cuantificat). Înregistrarea poatea fi f cut peun singur neuron sau pe populaii de mii de neuroni(cum este în cazul potenialelor evocate).

Electroencefalografia ( EEG) este cea maifrecvent utilizat în practica clinic curent i serealizeaz cu ajutorul unor electrozi aplicai pe scalp,dup diferite montaje, pentru a acoperi toat suprafaa

capului. Totui, prinacest mijloc nuacoperim decât pilelaterale ale emisferelor cerebrale, regiuneamedian i ceainferioar a cortexuluinefiind cuprinse. EEG

este extrem de uor irapid de realizat, nu

produce senzaii nepl-cute i nu are contra-indicaii.

La om, prima înregistrare a ritmurilor bioelectrice a fost realizat de ctre psihiatrul germanHans Berger (1924), într-o lucrare publicat în 1929.

Semnalul EEG este, regul, de origine cortical, provenind din sumaia potenialelor postsinaptice ale

neuronilor, în special a celor piramidali. Traseul ritmical acestuia este dependent de integritatea funcional astructurilor subcorticale. Aceast activitate continu amilioane de neuroni apare în dou variante :sincronizat i desincronizat.

Cu ajutorul EEG se obin informaii despre patru tipuri de ritmuri (biocureni) cerebrale : (alfa), (beta), (delta), (teta) (fig. 4.2.).

Fig. 4.1. Persoan la EEG.




Ritmul are o frecven de 8-13 Hz, o durat de80-120 ms i o amplitudine de 25-100 V. Seînregistreaz în zonele posterioare ale creierului

adult în stare de veghe, în stare de repaos cu ochiiînchii i se atenueaz sau se blocheaz ladeschiderea ochilor (este denumit ritmul relaxrii).Orice excitaie (luminoas, psihosenzorial, efortde atenie, activitate psihic) anihileaz ritmul

(reac ie de oprire). Ritmul este constituit din unde cu frecvena de

14-25 Hz i o amplitudine de 10-30 V (în medie jumate din ). Foarte neregulate i dispersate printre ritmurile , ele sunt mascate i pot fi puseîn eviden numai dup suprimarea ritmurilor

printr-un excitant psihosenzorial. Aceste unde apar în zonele temporale i frontale. Este un ritm deactivare, este mai puin labil i dispare la excitaiiletactile.

Ritmul este constituit din frecvene de 4-7 Hz iamplitudine de 30-70 V. Apare mai ales la copii(în jurul a patru ani, este ritmul dominant), dar

poate fi prezent i la aduli sau, în caz desomnolen, la nivelul regiunilor temporale. Estegenerat de ctre formaiunile subcorticale. Valorile

mari ale ritmului indic procese patologice înstraturile cerebrale profunde. Normal, nu trebuie s

depeasc 10-15% din totalul undelor înregistrate. Ritmul este constituit din unde cu frecven de

0,5-3 Hz i amplitudine de 50-100 V. Apare înspecial la copiii mici (< 4 ani), dar i la aduli întimpul somnului (Non-REM). Poate fi monomorf (asemtor , poate indica perturbri aleactivitii electrice subcorticale) sau polimorf (asemtor , poate indica tulbur ri ale activitii

electrice corticale).

Marea utilitate a EEG este în studiul i diagnosticulepilepsiei, care se manifest prin descrcri electrice

anormale, hipersincrone, excesive i intermitente, lanivelul cortexului cerebral.

Electrocorticografia se refer la înregistrareaactivitii electrice cerebrale, cu ajutorul electrozilor aplicai direct pe cortexul cerebral, dup efectuareaunor craniotomii.

Poten ialele evocate sunt reacii electrice evocate înSN de stimuli externi specifici. În clinic, se utilizeaz

frecvent poteniale evocate vizuale, auditive isomatosenzitive. În vederea acestui scop, se prezint

subiectului stimulul de studiat, în mod repetitiv, dup

care se face o medie a r spunsurilor, care permitedegajarea potenialelor de voltaj mic, marcate pe EEG.Deoarece creierul are o activitate permanent, esteimposibil a deosebi un potenial evocat singular deactivitatea de fond. R spunsurile apar la câteva

milisescunde de la aplicarea stimulului, latenadepinzând de localizarea exact a electroduluiînregistrator. Cel mai adesea, potenialele evocate sunt

preluate din cortex cu ajutorul electrozilor plasai direct pe scalp, dar ele pot fi înregistrate i cu ajutorul uneisingure uniti.

Stereoelectroencefalografia cu electroziimplantai în profunzime a permis efectuarea unor studiiasupra mirilor anormale în cursul talamotomiilor.Înregistr rile i stimulrile talamusului ne-au adus

informaii neuropsihologice cu privire la rolulstructurilor acestuia în limbaj i memorie. Înregistr rilela nivelul pii ventromediane a lobilor frontali, lanivelul pii centrale a lobilor temporali i a regiuniidin jurul ventriculului III au contribuit la explorareasubstratului anatomic al emoiilor umane. De asemenea,au permis i stabilirea unor legturi între anumitefenomene comportamentale i localizarea lor anatomic

(de exemplu, agresivitate i hipocamp). Astzi, metodaeste utilizat în studiul epilepsiei i în tratamentul boliiParkinson.

Electroencefalografia cuantificat se folosete pentru studiile lateralizare ale proceselor psihice, lastudiile asupra asimetriei funcionale (deseoricontestate), iar în psihofarmacologie, pentru depistareai clasificarea noilor psihotrope. Este puin folosit,momentan.

Stimularea i înregistrarea chimic se face cuajutorul substanelor halucinogene (mescalin, opium,morfin, LSD etc.) i a medicamentelor ce au ca efectmodificarea comportamentului i tr irilor psihologice

(antidepresive, antiaxioase, analgezice etc.). Pe msuraacumulrii experienei privind neurotrasmitereasinaptic la nivel cerebral, a devenit posibilcontrolarea efectelor comportamentale ale

Fig. 4.2. Ritmurile EEG.




medicamentelor în conjuncie cu transmitorii ireceptorii sinaptici, dezvoltându-se astfel

psihofarmacologia sau aa-numita farmacologie

comportamental.Psihofarmacologia cuprinde dou mari domenii.

Primul se ocup de mecanismele de aciune ale

medicamentelor utilizate în clinica psihiatric, în timpce al doilea are în vedere utilizarea medicamentelor caunelte de investigare a funciilor cerebrale legate decomportament.

În principiu, orice substan medicamentoas ceacioneaz asupra creierului, acioneaz i asupracomportamentului este o metod de stimulare chimic.Aciunile acestora difer : în timp ce unele pot acionala nivelul sinapsei, altele pot aciona asupra membraneineuronale prin scdere excitabilitii acesteia

(anestezicele), iar altele interfereaz cu metabolismulneurotransmitorilor.

Analiza lichidului cefalorahidian (cerebro-spinal) se face prin puncii, realizate în zona lombar sau suboccipital. Când se face analiza lichiduluicefalorahidian, urmrim: compoziia sa chimic i prezena unor particule virale sau microbiene. Este principala modalitate de confirmare sau infirmare adiagnosticului de meningit, meningoencefalit sauhemoragie cerebral i nu numai.

Metode fiziologice globale. Meritul trecerii dela cercetarea artificial-segmetar la cea sistemic-natural, a activitii reflexe, îi revine lui Pavlov.Introducând noiunile de reflex condiionat, semna-lizare i legtur temporar , el a pus bazele unui capitolnou, fundamental al fiziologiei SN, care a adus ocontribuie decisiv la înelegerea obiectiv-tiinific araportului psihic-creier. Metoda condiionrii a dus ladeterminarea legilor generale ale formrii iconsolidrii reflexelor condiionate de diferite tipuri(simple, de difereniere, de întârziere, stereotipiidinamice etc.). Tot cu aceast metod, s-au pututidentifica i determina proprietile naturale ale celor dou procese fundamentale (excita ia i inhibi ia),respectiv for a, echilibrul i mobilitatea. Dup cumtim, acestea au dus la elaborarea teorieitemperamentale dinamice, dar i la analizaneurodinamic a altor structuri de personalitate.

Skinner perfecioneaz metoda condiionrii, prin introducerea termenului de condi ionare

instrumental sau operant . Acest fapt relev c, în

condiiile mediului natural de via, atât animalul, cât iomul se confrunt frecvent cu situaii problematice dediferite grade de complexitate, care se interpun întremotivaia subiectului i obiectul corespunztor

satisfacerii ei. Pentru aceasta, omul sau animalul trebuiei formeze pe loc acte comportamentale adecvatesurmontrii obstacolelor ce se impun între organism iobiect. Aceste acte se numesc instrumentale sauoperante, deoarece ele mijlocesc i faciliteaz atingereaobiectivului adaptativ final. Analiza lor furnizeaz

informaii cu privire la modul general de funcionare acreierului i la organizarea comportamentului.

2.2. Metode i tehnici anatomice

Metoda leziunilor anatomice. Leziuneaînseamn înlturarea unei mici por iuni dintr-o structur anatomic, cu ajutorul bisturiului, aspiraiei, injectriicu alcool, refrigerare focal, prin implantarea granulelor

radioactive, coagulare, electric, tehnica neurotoxinelor etc. La om, leziunea mai poate fi produs i de o boalneurologic sau de o intervenie chirurgical. Abla ia

(care nu prea se mai folosete) se refer la îndeprtareaunei întregi componente anatomice (cortexul, trunchiulcerebral etc.). Lobotomia (rar utilizat) se refer ladistrugerea fizic a unui lob cerebral, iar leucotomia aredrept scop secionarea unor ci comune dintre diferite por iuni ale creierului.

Metoda leziunilor anatomice vizeaz relaiadintre o regiune circumscris a creierului lezat ideficienele cognitiv-comportamentale ce apar în urmalezrii. Mai concret, aceasta vizeaz determinareaspecializrii funcionale a diferitelor structuri i zoneale creierului i stabilirea legturii dintre acestea idiferitele funcii psihice.

Metode neuropatologice. Orice afeciune patologic a creierului provoac tulbur ricorespunztoare în plan psihocomportamental. Deaceea, metodele neuropatologice se folosesc de unmaterial „servit ca pe tav”, cercettorul având direct o

leziune provocat i trebuind s stabileasc doar corelatul psihocomportamental (cum au f cutWernicke, Broca, Jackson, Penfield .a.). Totui, nutrebuie s ne pripim în a face corelaii, deoarecelocalizarea tulbur rilor unei funcii psihice oarecare nueste totuna cu localizarea funciei respective normale.Trebuie consemnate cel puin trei momente aledinamicii tulbur rii : tabloul pre-operator, tabloul postoperator imediat i tabloul postoperator îndeprtat.

La baza acestei metode trebuie s stea anumite

principii dup care s fie dirijat : principiul adecvrii, principiul gradaiei, principiul obiectivitii, principiulfuncionalitii dinamice.




Principiul adecvrii. Pentru explorarea, înscopuri de diagnostic, a fiecrui proces psihic trebuiefolosite sarcini specifice, diversificate i difereniate,care s permit diferenierea tipurilor de tulbur ri.

Principiul grada iei. Presupune c explorareaoricrui proces psihic trebuie s urmeze, pe de-o parte

drumul de la simplu la complexe i, pe de alt parte, sin seama de diferenele interindividuale (vârst, sex,

pregtire etc.).Principiul obiectivit ii. Presupune : a) stabili-

rea, pentru fiecare prob, a unor indicatori i parametride ordin cantitativ i calitativ exteriorizabili i msura-

bili ; b) posibilitatea de verificare a datelor în situaiisimiliare ; c) predictabilitatea – verificabilitatea prinalte metode clinice (fiziologice, electrofiziologice, ima-gistice, biochimice etc.).

Principiul func ionalit ii. Orice prob neuropsihologic aplicat cu metoda neuropatologic trebuie aib o construcie problematic (trebuie s pun

subiectul în contextul unei mici procesualiti). Examinarea neuroradiologic se folosete în

general pentru depistarea sindroamelor, dar, mai nou,metodele neuroradiologice (se mai gsesc i sub numelede imagistic cortical), mai concret, imagistica prinrezonan magnetic (IRM sau MRI, în englez), sefolosete i pentru a determina ariile cerebrale activate

în timpul solicitrii unor procese psihice. Neuroradio-logia dispune de radiografie, angiografie, tomografiecomputerizat (TC) i IRM.

Radiografia permite examinarea obiectiv aoaselor i a unor esuturi moi din corpul uman. Radio-grafia folosete razele X, descoperite din greeal detre Wilhelm Conrad Röntgen, în 1895, pentru care a

primit primul Premiu Nobel pentru Fizic, în 1901. Peclieele simple (imagini standard) ale craniului pot fievideniate leziuni osoase, corpi str ini intracranieni icalcifieri intracraniene patologice determinate deleziuni, precum craniofaringiomul, scleroza tuberoas,meningiomul, oligodendrogliomul, cisticercoza, boalaSturge-Weber .a. Radiografia nu trebuie repetat des,

deoarece razele X sunt nocive i pot determina apari ia

meningioamelor.

Angiografia cerebral (Egas Moniz, 1927)implic radiografii craniene, efectuate în secven

rapid, de fraciuni de secund, în momentul injectriiîn artere a unei substane de contrast. Se folosete, înc,

pentru evidenierea tumorilor, pentru evidenierea

deplasrilor, pentru ghidarea interveniilor exploratoriiale neurochirurgului etc. Angiografiei clinice i seadaug, acum, angiografia prin rezonan magnetic.

Tomografia computerizat (tomodensitometriasau scanografia) a revoluionat neurologia, neurochirur-gia i neuroradiologia, permiând vizualizarea direct acreierului. Este o metod sofisticat, care combin

tehnologia calculatorelor cu razele Röntgen. TC se bazeaz pe iradierea creierului din toate unghiurile cu

raze X i pe relevarea diferenelor de densitate, atâtnormale, cât i patologice. Un computer reconstruieteseciunile bidimensionale oferind, în final, o vederetridimensional, atât a structurilor cerebrale normale,cât i a celor patologice. Este des utilizat în cazurile detraumatism cranian, în leziunile craniene infecioase, înleziunile degenerative cerebrale în depistarea precoce atumorile maligne sau benigne, primitive saumetastazice, iar în neuropsihiatrie, se folosete pentrusprijinirea ipotezei diagnostice de demen non-

organic. Imagistica prin rezonan magnetic ( IRM ) este

cea mai sofisticat unealt imagistic din toatetimpurile. Aceasta nu produce efecte secundare nocive,

pentru c nu utilizeaz raze X i nici substane radioac-tive, de contrast. IRM utilizeaz variaiile semnalelor

produse de proton în corp în condiiile în care capul pacientului este introdus într-un camp magnetic puternic (fig. 4.3.). Tehnica permite msurarea efecte-lor magnetice foarte slabe asupra esuturilor, ceea ce

face posibil vizualizarea anatomiei organelor situate în profunzime, opace, dar, mai ales, a activitii circuitelor cerebrale. Se pot realiza seciuni virtuale care permitvizualizarea detaliilor structurii masei cerebrale (mate-ria cenuie, materia alb) cu precizie milimetric.

Imagistica func ional prin rezonan

magnetic ( fIRM sau fMRI – englez) const în utiliza-rea IRM pentru a vizualiza regiunile anatomice cerebra-le unde se concentreaz activitile cognitive saumotorii. Tehnica f IRM permite stabilirea unei hi afuncionrii creierului uman, cu o rezoluie anatomic itemporal neegalat pân acum (fig. 4.3.). Mecanismul

de semnalizare aactivitii cerebrale se

bazeaz pe cretereacantitii de sânge înzona respectiv i decreterea oxigenrii ace-lui sânge, consecin anevoilor metabolicecrescute în zon. În

momentul de fa suntefectuate mai ales studii

privind stimulrile vizuale, ale memoriei, ale limbajul-ui, ale auzului i în cutarea unui focar epileptogen. Mai

Fig. 4.3. Imagini f IRM.




nou, tehnica f IRM este folosit i în detectareaminciunilor.

Tomografia cu pozitroni (PET – positron

emission tomography) folosete un dispozitiv prin carese autoradiografiaz esuturile, prin injectarea unor substane de contrast (radioizotopi) : oxigen 15,

nitrogen 13, carbon 11, glucoz radioactiv (oxigenul iglucoza sunt consumate cu predilecie de ctre creier).Cu ajutorul unui computer se obine o imagine de o

precizie remarcabil (fig.4.4.). Din punctul de vedereal cercetrii, PET se folose-te în studiul zonelor cerebra-le implicate în vorbire, dar i pentru studierea altor funcii cognitive sau pentru

surarea debitului sangvincerebral.

Fig. 4.4. Scanarea creierului cu PET.

2.3. Metode psihologice

Investigarea neuropsihologic nu trebuie s se rezumela metodele neurologice de investigare (analizate maisus), ci trebuie s le implice, desigur, i pe cele

psihologice. Metodele psihologice obiective suntcentrate pe relevarea, înregistrarea i analiza cât maiveridic i mai fin a structurii i dinamicii actelor comportamentale. Acest lucru nu este deloc simplu, rea-lizarea celei mai simple mirii sau reacii putândimplica aciunea unui numr mare de componente

psihice (de exemplu, când ne aducem aminte un cuvânt,se zice c am folosit mecanismul de reactualizare almemoriei, îns acesta implic aportul gândirii, precum

i asocieri verbale, în cazul cuvintelor cu sens, dar iasocieri imagistice, în aproape orice fel de memorare).Astfel, complexitatea extraordinar a sistemului psihicuman a f cut necesar elaborarea unei game largi demetode i procedee de cercetare. Vom analiza patrudintre aceste metode, care par a fi eseniale pentruinvestigarea neuropsihologic : metoda analizei

produselor activitii, metoda testelor, metoda experi-mentului i de laborator, metoda genetic i comparat.

Metoda analizei produselor activit ii se

folosete pentru cunoaterea motivaiilor, intereselor idisponibilitilor creatoare ale persoanei. În acest scop,se recurge la sarcini de desen, compunere, construciede obiecte etc.

Metoda testelor a fost introdus în neuropsi-hologie pentru a determina nivelul dezvoltrii mintalegenerale, cu scopul de a distinge anormalitatea denormalitate i realizarea mai eficient a orientrii iseleciei profesionale. Testul poate fi utilizat atât cainstrument de diagnosticare, cât i ca instrument de

cercetare neuropsihologic. O problem în legtur cutestele este numrul lor imens (se estimeaz peste10.000), ceea ce duce la dificulti de alegere i st pâ-nire. Dintre cele mai cunoscute teste, amintim testul deinteligen general Binet-Simon, testul aperceptivtematic (TAT), Rorsarch, 16-PF (Cattell), testulEysenck.

Metoda experimental i de laborator presupune un control riguros al variabilei independentei al condiiilor de desf urare a experimentului. Nu mai

struim asupra acestei metode, fiind desf urat pe largîn cursul de psihologie experimental. Pentru detalii,vezi M. Aniei (2007), Psihologie Experimental,Editura Polirom.

Metoda genetic i comparat are la baz prin-cipiul fundamental al devenirii i evoluiei, potrivitruia organizarea psihic nu trebuie interpretat caceva dat, predeterminat i imuabil, ci ca un produs alevoluiei filogenetice i ontogenetice. Pentru a înelegeun proces psihic aflat la un anumit nivel de structurare

i integrare, trebuie s cercetm etapele genetice ante-rioare pe care le-a parcurs. Prin aplicarea metodeigenetice au putut fi descoperite legi fundamentale aleorganizrii psihice, f de care astzi este deneconceput elaborarea unei teorii psihologice generali-zate, cu adevrat tiinifice. Printre acestea, o importan- metodologic major pentru neuropsihologie o auurmtoarele : legea dezvoltrii ; legea interaciuniidialectice dintre cauzele i factorii externi, pe de-o

parte, i condiiile interne (inclusiv factorii ereditari), pede alt parte ; legea stadialitii ; legea heterocroniei ;legea heteronomiei.

Legea devenirii susine c psihicul devine, seformeaz în timp, deci, postuleaz caracterul derivat,devenit al psihicului, precum i faptul c devenirea nueste încheiat, este optimizabil i variabil. Un aspectesenial pe care ni-l relev legea dezvoltrii este sensulascendent al transformrilor, desf urarea lor de lasimplu la complex, de la organizare slab la organizaremai bun.

Legea interac iunii dialectice dintre cauzele i

factorii externi i condi iile interne postuleaz c

procesul devenirii i dezvoltrii sistemului psihic umaneste declanat i determinat, pe toat durata lui, deinfluenele externe i mai ales de interacinea dintre




aceste influene i caracteristicile sistemului endocrin,experiena anterioar i strile actuale de necesitate(motivaia). De-a lungul vieii, omul avanseaz de la ointeraciune biologic/fiziologic între persoana lui imediu, la una din ce în ce mai psihologic, adic comportamentul su va deveni va deveni din ce în ce mai

bine st pânit de structurile psihice superioare. Legea stadialit ii surprinde caracterul gradual

al formrii i dezvoltrii tuturor funciilor i proceselor psihice. Legea a fost demonstrat de cercettori celebrice au investigat cu precdere anumite laturi ale vieii psihice. Piaget a demonstrat stadialitatea inteligenei,Wallon a demonstrat stadialitatea dezvoltrii afective,Freud a demonstrat stadialitatea centr rii i satisfaceriilibidoului, ajungând la o stadialitatea psihosexual,Erikson a demonstrat aa-numita stadialitate

psihosocial (confruntarea dintre trebuinele individuluii ceea ce-i ofer societatea). Important de sublinat estefaptul c trecerea de la un stadiu la altul în planul dez-voltrii psihocomportamentale este susinut i,implicit, corelat cu trecerea de la un nivel inferior launul superior în organizarea structural-funcional acreierului (de exemplu, mielinizarea).

Legea heterocroniei postuleaz c diferitelefuncii, procese i structuri psihice se constituie i seconsolideaz la momente diferite de timp (de exemplu,mecanismele perceptive se formeaz i se dezvoltînainte de cele ale gândirii). Piaget a ar tat c stadiilenu se omit i nu se inverseaz deoarece între ele exist

interaciuni necesare genetic, adic, un stadiu actual pregtete apariia unui nou stadiu, asigurând condiiileca în stadiul urmtor s se produc o serie detransformri.

Legea heteronomiei reflect caracterul eterogeni contradictoriu al dezvoltrii psihice la nivelintraindividual i interindividual. Prin urmare, ea aredou postulate de baz : 1) în interiorul sistemului psihic al unei persoane, diferite componente atingniveluri diferite de dezvoltare (vz mai bun decât auz,

gândire abstract mai bun decât concret etc.) i 2) unai aceeai funcie sau structur psihic are niveluridiferite de dezvoltare la doi sau mai muli indivizi.

Metoda logico-matematic , logico-formal i

cibernetic se folosete în situaiile în care ne propunem s modelm un anume proces psihic.




BIBLIOGRAFIE

Albu, I, Georgia, R (2004), Anatomie clinic , ed. a III-a,

Bucureti, Editura ALL.Aniei, M (2007), Psihologie experimental, Iai, Polirom.Arseni, C (1980) (coord.), Tratat de neurologie, vol. II.

Sindroamele neurologice, Bucureti, EdituraMedical.

Barker, RA, Barasi, S, Neal, MJ (1999), Neuroscience at a

Glance, Oxford, Blackwell Science Ltd.Botez, M (coord.) (1996), Neuropsihologie clinic i

neurologia comportamentului, Bucureti, EdituraMedical.

Brazis, PW, Masdeu, JC, Biller, J (2007), Localization in

Clinical Neurology, 5th ed., Lippincott Williams &

Wilkins.

Carlson, N (2005), Foundations of Physiological

Psychology, 6th ed., Boston, Pearson EducationInc.

Dale, P, Augustine, GJ, Fitzpatrick, D, Hall, WC, LaMantia,A-S, McNamara, JO, Williams, SM (eds.), Neuroscience, 3

rd ed., Massachusetts, Sinauer

Associates Inc.il, L, Golu, M (2006), Tratat de neuropsihologie, vol.

I+II, Bucureti, Editura Medical.Ellis, H (2006), Clinical Anatomy, 11

th ed., London,

Blackwell Publishing.Evans-Martin, FF (2005) , Your Body – How It Works – The

Nervous System, New York, Chelsea HousePublishers.Fix, JD, High-Yield Neuroanatomy, 2nd ed., Lippincott

Williams & Wilkins.Goetz, CG (2007), Textbook of Clinical Neurology, 3

rd ed.,

Philadelphia, Elsevier Inc.Goldstein, LH, McNeil, JE (eds.) (2004), Clinical

Neuropsychology, The Atrium, Southern Gate,Chichester, West Sussex, John Wiley and Sons Ltd.

Greenstein, B, Greenstein, A (2000), Color Atlas of

Neuroscience : Neuroanatomy and Neurophy-siology, New York, Thieme.

Gross, R (2005), Psychology – Science of Mind and

Behavior, 5th ed., Dubai, Hodder Arnold.

Guyton, AC, Hall, JE (2006), Tratat de fiziologie a omului,ed. a 11-a, Bucureti, Editura Medical Callisto.

Haines, DE (2007), An Atlas of Structures, Sections and

Systems, 6 th ed., Lippincott Williams & Wilkins.

Haines, DE (ed.) (2007), Fundamental Neuroscience for

Basic and Clinical Applications, 3rd

ed.,

Kolb, B, Whishaw, IQ (2003), Fundamentals of Human

Neuropsychology, 5

th

edition, New York Freeman-Worth.Mare, V (1976), Mecanismele neurofiziologice ale activit ii

psihice, in Roca, Al. (coord.), Psihologie

general, Bucureti, Editura Didactic iPedagogic.

Netter, FH, Craig, JA, Perkins, J (2002), Atlas of

Neuroanatomy and Neurophysiology, special

edition, Austin, Texas, Icon CustomCommunications.

Netter, FH (2006), Atlas of Human Anatomy, 4th ed.,

Philadelphia, Elsevier-Saunders. Niculescu, CT, Voiculescu, B, Ni, C, Cârmaciu, R.,

stru, C, Ciornei, C (2007), Anatomia i

fiziologia omului : compendiu, Bucureti, EdituraCorint.

Pocock, G, Richards, CD (2006), Human Physiology : The

Basis of Medicine, 3rd

ed., Oxford University Press.Rohkamm, R (2004), Color Atlas of Neurology, New York,

Thieme.Ropper, AH, Brown, RH (2005), Adams and Victor's

Principles of Neurology, 8 th

ed., New York,McGraw-Hill.

Scanlon, VC, Sanders, T (2007), Essentials of Anatomy and

Physiology, 5th ed., Philadelphia, F.A. Davis

Company.Siegel, A, Sapru, HN (eds.) (2006), Essential Neuroscience,Lippincott Williams & Wilkins.

Smith, EE, Nolen-Hoeksema, S, Fredrickson, BL, Loftus,GR (2005), Introducere în psihologie, Bucureti ,Editura Tehnic.

Smith, CUM, Elements of Molecular Neurobiology, 3rd

ed.,The Atrium, Southern Gate, Chichester, WestSussex, John Wiley and Sons Ltd.

The Society for Neuroscience (2002), Brain Facts A Primer

on the Brain and Nervous System, 4th

ed., China,Everbest Printing Company.

Van de Graaff, K (2001), Human Anatomy, 6th ed., NewYork, McGraw-Hill.

Young, PA, Young PH (2000), Neuroanatomie general i

clinic, Bucureti, Editura Medical Callisto.Waugh, A, Grant, A (2004), Ross and Wilson - Anatomy and

Physiology in Health and Illness, 9th ed., Spain,

Elsevier Inc.www.anatomyatlases.org, accesat iulie 2008.

http://www.anatomyatlases.org/

http://www.anatomyatlases.org/

curs_de_neuropsihologie.pdf

Documents