curso prÁctico de entomologÍa 303-331 18 …...enfermedades como la dracunculiasis (dracunculus...

Con alrededor de 11.500 especies descritas, constituyen el grupo de metazoos más numero-so en cuanto a individuos se refiere. La cantidad de copépodos presentes en la Tierra en unmomento dado es astronómica: piénsese sólo en los alrededor de 1.347 millones de km3 deagua oceánica, y la cifra resultante (1021) de extrapolar a este volumen inmenso una densi-dad de copépodos de sólo 1 ind/m3, muy por debajo por otra parte de las ordinarias determi-nadas directamente en el mar, que oscilan entre los 100 y los 70.000 ind/m3. Principalmen-te acuáticos, aunque se conocen unas pocas especies propias del mantillo de bosqueshúmedos, han colonizado prácticamente todos los hábitats, desde las fosas oceánicas másprofundas hasta lagos de montaña en el Himalaya, así como todo tipo de ambientes extre-mos, desde humeros hidrotermales hasta aguas subterráneas. El grupo ha experimentadouna importante radiación adaptativa y diversificación de formas como parásito o comensalde vertebrados e invertebrados acuáticos, sobre todo en el mar, utilizando hasta un total de16 fila hospedadores distintos. Si bien el número de especies dulceacuícolas es considera-ble (alrededor del 21% de las descritas), la mayor diversificación, en cuanto a taxones derango supraespecífico se refiere, se alcanza en los océanos. Su papel ecológico en los eco-sistemas acuáticos es fundamental, sobre todo en el medio pelágico: sus migraciones nicte-merales, con ascenso nocturno a las capas superficiales donde se localiza el fitoplanctonpara alimentarse, y descenso diurno a aguas profundas para defecar (hasta 200 pellets percápita y día), los convierten en un elemento clave en el ciclado de nutrientes. Sanitariamen-te, su interés no es tampoco desdeñable: algunas especies dulceacuícolas son hospedadoresintermediarios de parásitos humanos peligrosos, como algunas tenias, o de los causantes deenfermedades como la dracunculiasis (Dracunculus medinensis L.; Nematoda).

1. CARACTERES GENERALES

a) Diagnosis

Identificar un copépodo de vida libre a primera vista es relativamente sencillo, pero laprofusión de especies parásitas, muchas de ellas extremadamente modificadas, requierede un refinamiento en la diagnosis del grupo. Así, un copépodo es un crustáceo maxiló-podo* que presenta en algún estadio de su desarrollo:

– Al menos dos pares de patas natatorias con los miembros de cada par conectadosentre sí por una placa rígida, el esclerito intercoxal, que permite el batido síncronode los miembros de cada par.

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Copépodos

Damià JAUME1, Mercedes CONRADI2, Pablo J. LÓPEZ-GONZÁLEZ2

1. IMEDEA (CSIC-IUB), Instituto Mediterráneo de Estudios Avanzados. C/ Miquel Marquès 21, 07190-Esporles (Illes Balears)

2. Departamento de Fisiología y Zoología, Universidad de Sevilla. C/ Reina Mercedes, 6. 41012-Sevilla

CURSO PRÁCTICO DE ENTOMOLOGÍA 303-331

* Junto a los Copépodos, conforman esta clase de crustáceos los Tecostráceos (= Cirrípedos y afines), Ostráco-dos, Mistacocáridos, Branquiuros y Tantulocáridos.

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– Un cefalosoma que muestra integrado y totalmente incorporado el primer somitodel tronco, portador de los maxilípedos. No hay ninguna otra subclase de crustá-ceos maxilópodos que muestre esta condición.

– De igual forma, las anténulas unirrámeas multisegmentadas hasta un máximo de27 segmentos son del todo desconocidas en el resto de maxilópodos, en donde és-tas no rebasan los 8 segmentos. No obstante, cabe decir que la mayoría de copépo-dos muestra anténulas con reducción secundaria en el número de segmentos.

– La presencia de sacos ovígeros en las hembras es otra característica del taxón, es-pecialmente útil a la hora de identificar como copépodos a formas extremadamentemodificadas para la vida parásita.

Las figuras 1 y 2 muestran el grado de diversidad morfológica alcanzado por el gru-po. Si bien es fácil identificar como copépodos a las formas de vida libre, el grado de mo-dificación alcanzado por algunos parásitos en su estadio adulto los hace difícilmente re-conocibles como tales; en estos casos, su adscripción copepodiana se ha fundamentado enla presencia de sacos ovígeros en las hembras, o en la morfología de sus estadios larva-rios, que suelen expresar alguno de los caracteres diagnósticos del grupo.

b) Tamaño

Los copépodos son animales de tamaño corporal reducido, en general de entre 0,2 y 5 mm.No obstante, algunas formas de vida libre pueden alcanzar los 28 mm. El récord de ta-maño lo ostentan, sin embargo, algunas especies parásitas de peces, de hasta 25 cm de lon-gitud.

c) Tagmosis

El cuerpo se compone de un cefalosoma de 6 somitos, y un tronco de 9 somitos más tel-son (fig. 2). Los 6 primeros somitos del tronco se consideran torácicos por homologacióncon el plan corporal de otros maxilópodos, y el resto, abdominales.

El cefalosoma está constituido por 5 somitos cefálicos portadores, respectivamente ypor este orden, de un par de anténulas, antenas, mandíbulas, maxílulas y maxilas, más elque por homologación con otros grupos de maxilópodos se identifica como un primer so-mito torácico cuyo par de apéndices se hubiera modificado perdiendo su función locomo-tora primigenia, y adoptado otra relacionada con la manipulación del alimento: es decir,transformado en lo que técnicamente se denomina un par de maxilípedos. Hablando conpropiedad, no estaríamos por tanto ante un cefalosoma sino ante un cefalotórax, aunqueeste último término se reserva al hablar de copépodos para denominar a otra combinaciónde somitos, como se verá a continuación. Los somitos del cefalosoma presentan los tergi-tos fusionados entre sí constituyendo el denominado escudo cefálico. El margen anteriorde este escudo puede proyectarse anterior- o anteroventralmente hasta conformar un ros-tro más o menos desarrollado y de morfología variable según la especie (figs. 2a y 2b),portador o no de un par de filamentos rostrales (figs. 7a y 7b).

Los 5 somitos situados inmediatamente a continuación del cefalosoma (es decir, lossomitos torácicos 2 a 6) portan ventralmente cada uno un par de patas natatorias birrá-meas, de ahí su denominación de somitos pedígeros. En estos somitos se distingue un ter-gito dorsal, dos pleuras laterales soldadas al anterior, y un esternito ventral. En muchostaxones el primero de estos somitos se halla no obstante completamente integrado en elcefalosoma, conformando el conjunto un cefalotórax (fig. 7a).

Tras el quinto somito pedígero se halla el somito genital (correspondiente al séptimosomito torácico de otros maxilópodos), donde se localizan los orificios genitales, protegi-dos cada uno de ellos por un opérculo genital homologable a un miembro extremadamen-te modificado del que sería un sexto par de patas. A continuación del somito genital sesuceden tres somitos abdominales, carentes de apéndices. Tanto el somito genital comolos abdominales tienen forma de anillo, no pudiéndose distinguir en ellos tergito, pleuras

304 CURSO PRÁCTICO DE ENTOMOLOGÍA


COPÉPODOS 305

(a) (b)

(c) (d)

(e)

(f)

(g)

(h)

(i)

Figura 1. Diversidad morfológica entre los copépodos. Formas de vida libre: (a) hembra adulta de Cyclopsabyssorum, Ciclopoide dulceacuícola; (b) detalle de la quinta pata del mismo ejemplar; (c) macho de Paracar-tia grani, Calanoide marino; (d) macho de Ameira exilis, Harpacticoide bentónico marino; (e) detalle de la quin-ta pata del mismo ejemplar. Hembras de formas parásitas de peces extremadamente modificadas: (f) Lernaeacyprinacea, Ciclopoide; (g) Chondracanthus zei, Poecilostomatoide; (h) Lernanthropus atrox, Sifonostomatoi-de; (i) Lernaeenicus longiventris, Sifonostomatoide. Obsérvese la presencia de sacos ovígeros, único carácterdiagnóstico para reconocer como copépodos a estas formas parásitas.


o esternito alguno; bordeando su margen posterior corre un estrecho fleco hialino (figs.7c, 7d y 7e), siendo su contorno –liso, denticulado o aserrado– potencialmente útil paradistinguir entre especies próximas. En la mayoría de especies de copépodos, el primer so-mito abdominal de la hembra se halla completamente fusionado con el somito genital(figs. 7a y 7b).

Finalmente se halla el telson, portador de un par de ramas caudales, en el que se abreel ano. En muchos copépodos éste se halla cubierto por una extensión posterior de la su-perficie dorsal del telson, el denominado opérculo anal (figs. 7c y 7d), cuya morfología yornamentación pueden tener interés taxonómico. En algunos Harpacticoides sin opérculogenital, éste se ve substituido por un pseudopérculo constituido por un recrecimiento delfleco hialino del último somito abdominal.

Cefalosoma, somitos torácicos, abdominales y telson se disponen característicamenteconformando dos tagmas: uno anterior o prosoma, más o menos ensanchado, y otro poste-rior o urosoma más estrecho, separados uno del otro por una zona de flexión. La posiciónde esta zona de flexión varía según el grupo de copépodos considerado, pudiendo situarseentre el sexto somito torácico (= el quinto portador de patas natatorias) y el somito genital,en cuyo caso hablamos de tagmosis gimnoplea (figs. 2c y 2d), o entre el quinto y el sextosomito torácico (es decir, entre el cuarto y el quinto portadores de patas), hablándose en-tonces de tagmosis podoplea (figs. 2a y 2b). En Harpacticoides vermiformes o fusiformes,muy modificados para la vida intersticial, no parece haber solución de continuidad entreprosoma y urosoma, hablándose en este caso de tagmosis dolicoplea (fig. 1d).

d) Ojo naupliar

Es un órgano presente en principio en todos los órdenes de copépodos excepto en Miso-frioides, Gelielloides y Platicopioides. Tiene una estructura básica tripartita, con dos oce-


(a) (b) (c) (d)

r

r

Figura 2. Tipos de tagmosis corporal en los copépodos. (a) hembra de Speleophria bunderae en vista dorsal,Misofrioide con tagmosis podoplea; (b), vista lateral del mismo ejemplar; nótese el rostro (r) extremadamentedesarrollado; (c), hembra de Bunderia misophaga en vista lateral, Calanoide con tagmosis gimnoplea; (d), vistadorsal del mismo ejemplar. Las flechas indican la posición de la articulación entre prosoma y urosoma.


los dorsales y otro dispuesto medioventralmente en el cefalosoma. En algunas especiesplanctónicas su estructura es muy compleja y aparente, con profusión de lentes y superfi-cies reflectantes; en estos casos suele tratarse de depredadores visuales, o formas en lasque el cortejo se basa sobre todo en el reconocimiento de señales visuales (colores o bio-luminiscencia distintivos, etc.).

e) Ciclo vital

Los copépodos son gonocóricos: los sexos son separados. En el apareamiento no hay có-pula, sino que el macho transfiere el esperma a la hembra dentro del espermatóforo, unaestructura vesiculiforme oval que emplaza en contacto con alguno de los dos poros copu-ladores que se abren en el segmento genital de ésta. El desarrollo ontogenético es anamór-fico, esto es, gradual, sin metamorfosis. Se pasa por 6 estadios naupliares/metanaupliares,a los que suceden 5 estadios de copepodito antes de alcanzar el estadio adulto. Los adultosno mudan. Los nauplios tienen el cuerpo ovalado e insegmentado, y en principio sólo trespares de apéndices (anténulas, antenas y mandíbulas); los diferentes estadios nauplia-res/metanaupliares (NI a NVI) se distinguen entre sí por el grado de desarrollo alcanzadopor los tres pares de apéndices anteriormente citados, así como por la aparición secuencialde muñones correspondientes a las maxílulas, maxilas, maxilípedos y los dos primeros pa-res de patas; cuando el nauplio pasa a tener más de tres pares de apéndices funcionales sele denomina metanauplio.

Los 5 estadios de copepodito (CI a CV) tienen ya la forma de copépodo característica,con el cuerpo segmentado. Dado que la proporción de ellos en una población puede serelevada, cabe prestar especial atención a su correcta identificación; la confusión entre es-tadios de copepodito (sobre todo de CV) con el de adulto es un error frecuente y motivode confusión y desesperación para el no iniciado, puesto que la mayoría de claves de cla-sificación disponibles utilizan caracteres o estados de caracteres sólo manifiestos en losadultos. La distinción entre todos estos estadios es, no obstante, relativamente fácil aten-diendo a las siguientes características:

CI: sólo 3 pares de patas.CII: 4 pares de patas.CIII: 5 pares de patas; 1 somito urosomal ápodo + telson.CIV: 5 pares de patas; 2 somitos urosomales ápodos + telson.CV: 5 pares de patas, aunque las ramas no han alcanzado la segmentación defini-

tiva; 3 somitos urosomales ápodos + telson.Adulto: 5 pares de patas con la segmentación definitiva; 4 somitos urosomales ápo-

dos + telson. En la mayoría de especies, no obstante, la hembra sólo cuen-ta con 3 somitos urosomales ápodos + telson por la integración del somitogenital y el primer somito abdominal en uno sólo (fig. 7a).

f) Aparato reproductor

Es básicamente pareado en ambos sexos. En general, las glándulas y los conductos que lointegran pueden discernirse por transparencia dentro del segmento genital, y su morfolo-gía, número y disposición constituyen una fuente de caracteres potencialmente útiles parala clasificación de los diferentes taxones. El aparato reproductor lo integran en ambos se-xos un par de gónadas, gonoductos y aperturas genitales, abriéndose estas últimas en laregión postero-ventral del segmento genital. No obstante, esta estructura básica se ve fre-cuentemente modificada por regresión total o parcial de algún miembro del par, por des-plazamientos que enmascaran la disposición simétrica original, o bien por la integracióntotal o parcial de los miembros del par en uno sólo.

El aparato reproductor femenino es especialmente complejo (fig. 7c): cada uno de losdos orificios genitales está cubierto por su correspondiente sexta pata (opérculo genital),modificada para tal fin. En cada orificio genital, que no es más que una depresión curticu-

COPÉPODOS 307


lar, se abre un poro copulador, donde el macho sitúa el espermatóforo durante el aparea-miento. El poro copulador conecta con el receptáculo seminal vía un conducto copulador,por el que circula el esperma. Éste es almacenado temporalmente en el receptáculo semi-nal para su utilización ulterior en la fecundación. Del receptáculo seminal, el espermapasa vía conducto del receptáculo al antro genital (el orificio genital), donde desembocael oviducto a través del gonoporo, y allí tiene lugar la fecundación del óvulo. Los óvulosasí fertilizados salen al exterior al abrirse el opérculo genital.

En los machos, la estructura del aparato reproductor es mucho más simple: cada tes-tículo conecta con su correspondiente gonoporo por un vas deferens a lo largo del cual seforma el espermatóforo. El gonoporo se abre en el orificio genital, protegido por su co-rrespondiente sexta pata.

2. ESTRUCTURAS DE ESPECIAL VALOR TAXONÓMICO

El grado de resolución alcanzado en la elucidación de los patrones de segmentación y ar-madura del cuerpo y los apéndices de los copépodos es muy elevado: prácticamente cadaseta o espina, y por supuesto cada segmento pueden identificarse y describirse individual-mente, de forma que la taxonomía del grupo alcanza gran detalle. La disposición y el nú-mero de todas estas estructuras es fijo para cada especie, constituyendo una fuente de ca-racteres potencialmente útiles a la hora de proceder a su identificación.

Se asume de forma general que la evolución en los copépodos ha avanzado por oligo-merización, es decir, por reducción en el número de somitos corporales y segmentosapendiculares, así como en el de elementos que conforman la armadura de estos últimos.Consecuentemente, se consideran estructuras ancestrales o primitivas aquellas integradaspor un mayor número de segmentos y de elementos de la armadura, y estructuras deriva-das aquellas constituidas por un reducido número de ellos.

A continuación se presenta el patrón de segmentación y armadura considerado comomás ancestral para cada uno de los apéndices copepodianos. Cabe decir que ningún copé-podo viviente exhibe un patrón plenamente coincidente con los abajo descritos, tratándo-se estos últimos de composiciones. Éstas son resultado de combinar los estadios más pri-mitivos de estructura apendicular y armadura segmental hallados tras analizar cuál es sucondición en todos los copépodos conocidos. A partir de la información aquí suministra-da, el lector podrá identificar cada una de las estructuras presentes en sus especímenes, yutilizar a continuación alguna de las claves dicotómicas presentadas al final de este capí-tulo (a nivel de familia), o las más detalladas que se mencionan en la bibliografía paraproceder a su identificación.

a) Anténula

Es el apéndice implantado más anteriormente en el cefalosoma. Unirrámea y multiseg-mentada, el número de segmentos que la integran es fijo para cada especie: no hay varia-bilidad intraespecífica. El estudio comparado de la segmentación antenular de todos loscopépodos conocidos apunta a su derivación a partir de un patrón ancestral básico com-puesto por 28 segmentos (identificados por convención en las descripciones taxonómicascon números romanos: del I al XXVIII, empezando a contar por el más proximal; ver fig.3a). En ninguna de las formas actuales se alcanza, no obstante, este número máximo: lasanténulas de los copépodos más primitivos conocidos expresan sólo 27 segmentos, y engeneral el número de segmentos antenulares es mucho más reducido. Esta reducción sedebe a la profusión de fusiones intersegmentales (o mejor dicho, a fallos en la expresiónde las articulaciones intersegmentales durante la ontogénesis) en los distintos taxones.Los segmentos antenulares reales, en el sentido de corresponder tanto a los ancestrales,no modificados por fusiones con otros segmentos, como a aquellos compuestos por va-rios segmentos ancestrales integrados, y que contabilizan como uno sólo, se identificanpor convención por números arábigos en las descripciones taxonómicas (del 1 al 27; ver



fig. 3b, donde se muestra una anténula de 22 segmentos, y puede trazarse su correspon-dencia con los ancestrales de la fig. 3a).

Cada segmento antenular porta un número fijo de setas de función mecanorreceptora,así como de estetascos, unas estructuras en forma de salchicha más o menos alargada defunción quimiorreceptora. El conjunto de estas setas y estetascos constituye la denomina-da armadura de la anténula. El estudio comparado de esta armadura en todos los copépo-dos conocidos apunta a su derivación a partir de un mismo patrón ancestral. Éste corres-pondería a (ver fig. 3a):

– Segmento ancestral I: 3 setas y 1 estetasco sobre el margen anteroventral. – Segmentos II a XXI: 1 seta implantada a mitad del margen anteroventral, y 1 seta y

1 estetasco distalmente sobre dicho margen en cada uno de ellos.

COPÉPODOS 309

(a) (b)

XXVIII

XXVIIIXXVII

XXVIIXXVI

XXVXXV

XXIV

XXIV

XXIII XXIIIXXII

XXI

XXI

XXXX

XIX

XVIII

XVII

XVI

XV

XIVXIIIXIIXIX

IXVIIIVIIVIV

IV

IV

III

IIII

I

Figura 3. Estructura antenular básica de los copépodos. (a) anténula de hembra adulta expresando el númeromáximo de segmentos y de elementos de la armadura; (b) anténula geniculada masculina con algunas fusionesintersegmentales y reducción de elementos de la armadura. La flecha indica la posición de la geniculación.


– Segmentos XXII y XXIII: 1 seta a mitad del margen anteroventral, y 1 estetascodistal sobre dicho margen en cada uno.

– Segmentos XXIV a XXVII: 1 seta y 1 estetasco distalmente sobre el margen ante-roventral, y 1 seta distalmente sobre el margen posterior de cada uno de ellos.

– Segmento XXVIII: 4 setas y 1 estetasco.

La mayoría de copépodos muestran dimorfismo sexual en las anténulas. Los machoslas utilizan para abrazar a las hembras durante la transferencia del espermatóforo, de for-ma que las anténulas masculinas presentan una serie de modificaciones para tal fin. Engeneral expresan menos segmentos que las femeninas, y las de todos los órdenes exceptolos Platicopioides muestran una geniculación (zona de flexión) en una posición corres-pondiente a la articulación entre los segmentos XX y XXI de la anténula femenina (fig.3b). En machos de ciertos órdenes se dan geniculaciones adicionales; por ejemplo, entrelos segmentos XV y XVI en Calanoides, Misofrioides, Ciclopoides y Gelielloides, o entreel XIII y el XIV en el resto de órdenes excepto los Platicopioides. Antrisocopia prehensi-lis, un representante de estos últimos, es el único Platicopioide conocido con anténulasgeniculadas, si bien aquí la geniculación se sitúa en una posición sin parangón en el restode copépodos: entre los segmentos XXIV y XXV.

Las geniculaciones antenulares masculinas, sobre todo la proximal, pueden perdersesecundariamente en algunos grupos. En los Calanoides las geniculaciones sólo se expre-san en una de las dos anténulas, izquierda o derecha según el taxón.

La presencia de estas geniculaciones en los machos, así como de otros puntos de refe-rencia en las anténulas de ambos sexos, como algunas setas o estetascos de segmentos es-pecíficos que se mantienen de forma recalcitrante en medio de un escenario de pérdida ge-neralizada de elementos de la armadura, facilitan la comparación y homologación de lospatrones de segmentación y armadura entre los diferentes taxones. Éstos y otros puntos dereferencia funcionan de forma análoga a los primers de las secuencias de nucleótidos, per-mitendo alinear series homólogas de segmentos antenulares. Entre los más conservados yespecialmente significativos se pueden mencionar la seta posterior del segmento XXIV, laúnica seta del XXII, o el estetasco de cada uno de los segmentos VII, XI, XVI y XXI.

b) Antena

Básicamente birrámea, está compuesta por un protópodo bisegmentado, un endópodo dehasta 4 segmentos, y un exópodo de hasta 10 segmentos (fig. 4a). El segmento proximaldel protópodo, denominado coxa, puede llevar una seta sobre su margen medial (= inter-no); el segmento distal o base puede llevar hasta 2 setas mediales. Coxa y base se hallanfusionadas en muchos grupos constituyendo una coxobase.

Los segmentos del exópodo, como en el caso de la anténula, se identifican mediantecifras romanas (del I al X, empezando por el más proximal) en el caso de segmentos an-cestrales, y por cifras arábigas en el de segmentos reales. Los segmentos ancestrales I aIX pueden llevar cada uno 1 seta medial; el X, 3 setas apicales. En las descripciones taxo-nómicas suele describirse la armadura del exópodo mediante una fórmula que enumeralas setas presentes en cada segmento, empezando desde el proximal, separadas las cifrascorrespondientes a cada segmento por comas; en el caso anterior la fórmula setal sería:1,1,1,1,1,1,1,1,1,3.

En cuanto al endópodo, el primer segmento (el proximal) puede llevar hasta 2 setassobre el margen medial; el segundo, hasta 9 sobre el mismo margen; y el tercer y el cuar-to segmentos hasta 5 y 2, respectivamente. Su fórmula setal básica correspondería portanto a 2,9,5,2. El cuarto segmento endopodal es diminuto, y en algunos grupos está par-cialmente integrado en el tercero (fórmula setal resultante: 2,9,5+2), mientras que en lamayoría lo está totalmente, resultando una fórmula setal de 2,9,7. El primer segmento delendópodo puede estar integrado en la coxa en algunos grupos, denominándose entoncesalobase al segmento compuesto resultante (o coxo-alobase, en caso de que coxa y base sehallaran a su vez fusionadas).



COPÉPODOS 311

(a)

(b)

(c)

(d)

2

5

9

Endópodo

Exópodo

2

1

1

1

1

1 3

111 1

XIXVIIIVII

VIV

IVIII

III

Base

Coxa

Endito basal

Enditos coxales

Enditos coxales

Enditos precoxales

Enditoprecoxal

Endópodo

Endópodo

Base

Base

Coxa

Coxa

Precoxa

Precoxa

4

33

3

3

10

Epipodito

Epipodito

4 2

4

24

4 33+1

5

Figura 4. (a) antena expresando el número máximo de segmentos y de elementos de la armadura; (b) maxilaexpresando el número máximo de segmentos y enditos, y omitiendo la setación; (c) la misma maxila con la do-tación completa de elementos de la armadura; (d) maxilípedo expresando el número máximo de segmentos yelementos de la armadura.


La antena se halla más o menos modificada para la prensión en muchos Poecilosto-matoides y Sifonostomatoides, en consonancia con su existencia parásita. Las modifica-ciones se concentran en el endópodo, pudiendo afectar tanto a la morfología de algunassetas (que adoptan una forma de garra o ventosa) como a la de los mismos segmentos,que pueden conformar a su vez una pinza o garra.

c) Labro

Se trata de un lóbulo musculoso y prominente situado sobre la línea media ventral delanimal. Dirigido postero-ventralmente, delimita la cavidad perioral anteriormente a la vezque recubre la boca. En los Sifonostomatoides está muy modificado, constituyendo el la-bio superior del característico cono oral de este grupo, descrito más adelante.

d) Mandíbula

Su estructura corresponde a la de un apéndice básico birrámeo, con protópodo bisegmen-tado, exópodo y endópodo. La coxa (segmento proximal del protópodo) se halla, no obs-tante, muy modificada y esclerotizada, proyectándose medialmente hasta conformar unproceso denominado gnatobase, portador en su extremo distomedial de dientes y espinas,así como de 2 setas dorsodistales (fig. 6a). La base (segmento distal del protópodo), juntocon el exópodo y el endópodo, constituye el denominado palpo mandibular. La base portaun máximo de 4 setas sobre su margen medial (= interno). El exópodo está compuestopor hasta 5 segmentos, cada uno con 1 seta sobre su margen medial excepto el segmentoterminal, con 2 setas; su fórmula setal máxima corresponde por tanto a 1,1,1,1,2. El endó-podo, como máximo bisegmentado, puede alcanzar una fórmula setal máxima de 6,11,con las setas del segmento proximal implantadas en su margen medial.

La gnatobase coxal puede aparecer muy modificada en algunos grupos en concordan-cia con sus adaptaciones alimentarias. En Sifonostomatoides, grupo de hábitos parásitos,toma forma de estilete muy alargado (fig. 6b) y se aloja dentro del característico conooral diagnóstico del grupo. Algunos grupos de Harpacticoides han sufrido una evoluciónconvergente hacia gnatobases estiliformes similares a las de los Sifonostomatoides, sibien no alcanzan el grado de elongación de éstas. En los Poecilostomatoides, los dentícu-los del extremo cortante de la gnatobase pueden presentar una articulación proximal conésta, y adoptar morfologías peculiares (de látigo, de guadaña, etc.). En algunos casos, es-tas estructuras han migrado a posiciones alejadas del margen distal de la gnatobase, apa-reciendo como piezas accesorias a ésta.

e) Paragnatos

Consisten en un par de lóbulos setulosos implantados entre las bases de las mandíbulas ylas maxílulas, a ambos lados de la boca. En los Sifonostomatoides los paragnatos estánsoldados medialmente constituyendo un labio, que junto al labro modificado constituye elcono oral característico del grupo, descrito a continuación.

f) Cono oral

Estructura característica de los Sifonostomatoides, integrada por el labro y los paragna-tos. Ambos conforman una estructura tubular más o menos elongada, donde se alojan lasmandíbulas. Se trata de una estructura que determina un régimen alimentario basado en lasucción de fluidos, o de materia finamente particulada junto con estos fluidos.

g) Maxílula

Su estructura es homologable a la de un apéndice birrámeo básico muy modificado. Sedistingue un protópodo, un exópodo y un endópodo, si bien en este caso el protópodo es



trisegmentado, con precoxa, coxa y base (fig. 5). La precoxa muestra una expansión me-dial (= endito) denominada artrito precoxal, que puede portar hasta 16 setas y/o espinas.

La coxa puede llevar un lóbulo más o menos elongado en su margen interno (= me-dial), el endito coxal, armado con hasta 6 setas, y otro bien desarrollado en su margen ex-terno (= lateral), es decir, un exito, el denominado epipodito coxal, con hasta 9 setas.

La base porta 2 enditos; el proximal aparece usualmente bien diferenciado, con hasta4 setas apicales, mientras que el distal apenas asoma, pudiendo portar un máximo de 5 se-tas. Sobre el margen externo de la base puede haber en ocasiones un pequeño lóbulo, elexito basal, con hasta 2 setas.

COPÉPODOS 313

(a)

(b)

Endito basal distal

Endito coxal

Endito basal proximal

Endópodo

Artrito precoxal

Exópodo

Base

Exito basal

Epipodito coxal

Coxa

Precoxa

6

45

64

7

11

2

9

16

Figura 5. (a) maxílula expresando el número máximo de segmentos y enditos, con la setación omitida; (b) elmismo apéndice con la dotación completa de elementos de la armadura.


El exópodo es una lámina unisegmentada con un máximo de hasta 11 setas marginales.El endópodo es como máximo trisegmentado, aunque en general los tres segmentos

aparecen total o parcialmente fusionados entre sí, con fórmula setal máxima 6,4,7. En loscasos de endópodos reducidos a una condición bi- o unisegmentada, las setas correspon-dientes a la armadura de cada uno de los segmentos ancestrales se mantienen agrupadasentre sí.

h) Maxila

Es unirrámea, correspondiendo en estructura a un apéndice birrámeo básico en el que nose expresara el exópodo (figs. 4b y 4c). El protópodo es básicamente trisegmentado, conprecoxa, coxa y base, aunque es frecuente que precoxa y coxa estén total o parcialmentefusionadas conformando una sincoxa. Precoxa y coxa llevan un máximo de 2 enditos, pro-ximal y distal, cada una. La armadura de estos 4 enditos suele combinarse por convenciónen las descripciones taxonómicas en una única fórmula setal, que como máximo alcanza10,3,3,3 (cifras correspondientes respectivamente a: endito precoxal proximal, endito pre-coxal distal, endito coxal proximal y endito coxal distal). En algunas especies hay una setaimplantada en el margen externo (= lateral) de la coxa; esta seta suele interpretarse comoun remanente del epipodito por su homología serial con el epipodito de la maxílula.

La base presenta un solo endito basal, portador de hasta 4 setas terminales; en mu-chos grupos una de ellas se halla hipertrofiada en forma de garra integrada proximalmen-te en el segmento (es decir, no presentando articulación con éste).

El endópodo es como máximo tetrasegmentado, con fórmula setal máxima 4,3,2,4.Con frecuencia sus segmentos se hallan parcialmente soldados entre sí y telescopizados,lo que hace difícil elucidar su número real. En otras ocasiones el segmento endopodalproximal se halla incorporado a la base, recibiendo entonces el segmento compuesto elnombre de alobase, y en concordancia con ello la fórmula setal del endópodo contabilizasólo la armadura de los segmentos segundo a cuarto. La alobase presenta 2 enditos, elproximal correspondiente al endito basal, y otro distal correspondiente al segmento endo-podal incorporado.

Los Sifonostomatoides, grupo parásito, presentan maxilas subqueladas, modificadaspara la prensión. Aquí la garra terminal es una modificación del endito basal, habiéndoseperdido completamente el endópodo.

i) Maxilípedo

Como el apéndice anterior, es unirrámeo y su estructura básica corresponde a la de unapéndice birrámeo básico que no expresara el exópodo (fig. 4d). El protópodo consta deprecoxa, coxa y base. En ocasiones precoxa y coxa están fusionadas constituyendo unasincoxa. En la precoxa puede distinguirse un endito precoxal con una seta como máximo.La coxa puede portar hasta 3 enditos coxales con fórmula setal máxima 2,4,4. Sobre elmargen externo (= lateral) de este segmento puede implantarse una seta que suele inter-pretarse como un remanente del epipodito. La base puede portar hasta 3 setas sobre sumargen interno (= medial).

El endópodo puede constar de hasta 6 segmentos, con fórmula setal máxima2,4,3,3,3+1,5. Las setas de los segmentos endopodales primero a quinto están todas dis-puestas sobre el margen medial del correspondiente segmento excepto en el quinto, en elque una de las 4 setas que componen su armadura se implanta en su margen lateral (dis-posición transcrita por convención como 3+1 en la fórmula setal). Esta seta lateral delquinto segmento es un importante punto de referencia a la hora de elucidar las homolo-gías segmentales en endópodos integrados por un número reducido de ellos.

En los Poecilostomatoides, el maxilípedo presenta característicamente un acusado di-morfismo sexual. En los machos, la base es mucho más grande y robusta, y el segmentodistal del endópodo presenta una seta terminal hipertrofiada en forma de garra y fusionadaproximalmente (es decir, no articulada) al segmento. En las hembras hay también una seta



COPÉPODOS 315

(a) (b)

(c)

(d)

Gnatobase coxal

Endópodo

Endópodo

Base

Base

Exópodo

Exópodo

4

6

11

Coxa

Escleritointercoxal

Precoxa

Figura 6. (a) estructura mandibular básica, con el número máximo de segmentos y de elementos de la armadu-ra; (b) mandíbula estiliforme modificada del Sifonostomatoide Asterocheres suberitis; (c) primera pata izquier-da con segmentación y armadura básicas y esclerito intercoxal; (d) quinto par de patas masculino extremada-mente modificado del Calanoide Stephos canariensis.


modificada en forma de garra en el segmento endopodal distal, si bien en este caso es dedimensiones mucho menores. El dimorfismo sexual en los maxilípedos mostrado por estegrupo de copépodos está en relación con sus hábitos heterodoxos de apareamiento: encontraposición al resto de órdenes, en que el macho utiliza las anténulas para abrazar a lahembra, en los Poecilostomatoides usa los maxilípedos para tal fin. En Sifonostomatoidesparásitos de peces, el maxilípedo se halla también modificado para la prensión, adquirien-do una acusada morfología subquelada tras la fusión de todos los segmentos endopodales.

j) Patas natatorias

Los copépodos poseen 5 pares de patas birrámeas natatorias en forma de pala (fig. 6c), si-tuadas un par en cada uno de los 5 primeros somitos torácicos posteriores al cefalosoma(figs. 2b, 2c y 7a). El protópodo consta de precoxa, coxa y base, si bien la precoxa es ves-tigial, reducida a lo sumo a un pequeño esclerito situado próximo-lateralmente. La arma-dura de la coxa se reduce a una seta implantada sobre su margen interno (= medial). Lascoxas de cada par de patas se hallan unidas entre sí medialmente por un esclerito interco-xal que asegura el batido unísono de ambas patas. La base cuenta con una seta sobre sumargen externo (= lateral), y una espina sobre su margen interno; además, sobre ella seimplantan el exópodo y el endópodo, ambos trisegmentados.

El primer segmento del exópodo (el proximal) porta 1 (en la primera pata) o 2 (patas 2a 5) espinas sobre su margen externo, y 1 seta sobre su margen interno. El segundo seg-mento, una espina externa y una seta interna. El tercer segmento, 3 espinas sobre el margenexterno, 1 espina terminal y 4 (patas 1 y 5) o 5 setas (patas 2 a 4) sobre el margen interno.

El primer segmento del endópodo porta únicamente una seta sobre su margen inter-no. El segundo segmento, 2 (patas 1 a 4) o 1 única seta interna (pata 5). El tercer segmen-to puede portar 1 (pata 1) o 2 (patas 2-5) setas sobre su margen externo, 2 setas termina-les y 2 (pata 5), 3 (patas 1 y 4) o bien 4 (patas 2 y 3) setas sobre su margen interno.

La armadura de las patas natatorias suele presentarse de forma abreviada en las des-cripciones taxonómicas mediante una fórmula de la armadura, en la que los números ro-manos denotan el número de espinas, y los números arábigos el de setas. El número desetas y espinas se presenta por convención empezando por el segmento más proximal, si-guiéndose progresivamente hacia los más distales; para el exópodo y el endópodo, las ci-fras correspondientes a cada segmento se separan por un punto y coma. También porconvención, se presenta primero la armadura más externa, es decir, primero la del mar-gen externo y luego la del interno de cada segmento (separadas las cifras por un guión),y la del exópodo antes que la del endópodo. La armadura del segmento terminal de estosúltimos se representa con tres cifras separadas por comas correspondientes respectiva-mente al margen externo, terminal e interno del segmento. Como ejemplo se presenta acontinuación la fórmula de lo que se considera es la armadura básica de las patas natato-rias de los copépodos, correspondiendo la figura 6c a la pata 1 de esta fórmula:

Coxa Base Exópodo Endópodo1 2 3 1 2 3

Pata 1 0-1 1-1 I-1; I-1; III,I,4 0-1; 0-2; 1,2,3Pata 2 0-1 1-1 II-1; I-1; III,I,5 0-1; 0-2; 2,2,4Pata 3 0-1 1-1 II-1; I-1; III,I,5 0-1; 0-2; 2,2,4Pata 4 0-1 1-1 II-1; I-1; III,I,5 0-1; 0-2; 2,2,3Pata 5 0-1 1-1 II-1; I-1; III,I,4 0-1; 0-1; 2,2,2

La fórmula de la armadura de las patas natatorias es una importante fuente de infor-mación, significativa a prácticamente todos los niveles taxonómicos, desde el de ordenhasta el de especie, con lo que es imprescindible su resolución en cualquier descripciónmínimamente rigurosa.

La estructura de las patas natatorias puede presentarse muy modificada por fusionessegmentales y pérdidas de elementos de la armadura en consonancia con el modus viven-



di de la especie considerada. En algunos grupos puede incluso que algún par de patas dejede expresarse totalmente en el estadio adulto, como es el caso del cuarto y quinto par enlos Gelielloides de ambos sexos, o el del quinto par en las hembras de los Mormonilloi-des. O que algún par presente una morfología diferente de la conconante con su rol pro-pulsivo primario, como es el caso del primer par en muchos Harpacticoides, muy modifi-cado para la prensión y con morfología subquelada.

El quinto par de patas se presenta en general reducido en ambos sexos tanto en tama-ño como en número de segmentos y de elementos de la armadura (figs. 1b y 1e). Presentaademás dimorfismo sexual, de modo acusado en los Calanoides, en los que el macho lo

COPÉPODOS 317

(a)

(b)

(c)

(d)

(e)

(f)

Filamentosrostrales

Oviducto Opérculogenital

Receptáculoseminal

Flec

o hi

alin

o I

II

V VI

VII

I

II

III

IV

VVI

Opérculoanal

I

II

VII

Figura 7. (a) hembra adulta de un Calanoide de la familia Pseudocyclopiidae en visión lateral, mostrando la in-tegración completa del primer somito pedígero en el cefalosoma para conformar un cefalotórax; nótese tambiénla integración del cuarto y quinto somitos pedígeros en uno sólo; (b) rostro del mismo ejemplar en visión frontal;(c) somito compuesto del somito genital y el primer segmento abdominal del mismo ejemplar en visión ventral;(d) somito anal y ramas caudales del mismo ejemplar en visión dorsal; (e) lo mismo en visión ventral; (f) ramacaudal derecha en visión lateral.


utiliza durante el apareamiento para asir a la hembra y transferirle el espermatóforo (fig.6d). En este grupo, la morfología extremadamente elaborada y modificada del quinto parmasculino constituye uno de los caracteres diagnósticos principales a la hora de identifi-car las diferentes especies.

k) Sexto par de patas

Sobre el somito genital se distingue el remanente de un sexto par de patas. En general se re-ducen a un par de placas que pueden retener algún elemento de la armadura original (hasta3 setas o espinas), y estar articuladas o no al somito. En ambos sexos su papel se ha modifi-cado hacia la protección de los gonoporos. En los Calanoides, no las hay en los machos,mientras que ambos miembros del par se han fusionado medialmente en las hembras y hanperdido totalmente la armadura, constituyendo el denominado opérculo genital (fig. 7c).

l) Ramas caudales

Son dos lóbulos implantados sobre el margen posterior del somito anal, y articulados conéste (figs. 7d, 7e y 7f). Su forma es primariamente cilíndrica, con perfil rectangular en vi-sión dorsal. Cada una porta un máximo de 7 setas, identificadas por convención con nú-meros romanos (figs. 7d y 7e):

I: Seta anterolateral accesoriaII: Seta anterolateral

III: Seta posterolateralIV: Seta terminal externaV: Seta terminal interna

VI: Seta terminal accesoriaVII: Seta dorsal

La seta I se halla siempre implantada en posición ventral respecto a la seta II. La setaVII se implanta característicamente sobre un pedestal biarticulado.

Las ramas caudales, en general simétricas, pueden presentar una gran variedad deformas y tamaños, así como modificaciones tanto en la morfología como en el número decomponentes de su armadura, según cuál sea la especie considerada.

3. PRINCIPALES GRUPOS SISTEMÁTICOS

Los copépodos constituyen una subclase de crustáceos (Copepoda) dentro de la clase Ma-xillopoda. En la actualidad se distinguen 10 órdenes, que pueden identificarse con la cla-ve dicotómica que se presenta a continuación. No obstante, cabe apuntar que la sistemáti-ca ordinal del grupo no se halla definitivamente establecida, sospechándose que losMisophrioida no son en realidad más que un grupo muy primitivo de Cyclopoida, y quelos Harpacticoida y Poecilostomatoida son taxones polifiléticos. Dos de los órdenes abajomencionados, Platycopioida y Gelyelloida, no se han citado hasta ahora en aguas españo-las. Monstrilloida y Mormonilloida cuentan sólo con una familia cada uno.

a) Clave para la determinación de los órdenes de la subclase Copepoda

1.a. Tagmosis gimnoplea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21.b. Tagmosis podoplea o dolicoplea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

2.a. Segundo y tercer par de patas natatorias con 2 espinas sobre el margen externo del primersegmento del exópodo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. PLATYCOPIOIDA

2.b. Como máximo una espina sobre dicho margen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. CALANOIDA



3.a. Sin apéndices cefálicos a excepción de las anténulas, integradas como máximo por 5 seg-mentos; las hembras portan los huevos sobre un par de espinas largas e hipertrofiadasasociadas a la apertura genital . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. MONSTRILLOIDA: Fam. MONSTRILLIDAE Giesbrecht, 1892

3.b. Piezas bucales desarrolladas, o si excepcionalmente no lo están, las anténulas están inte-gradas por más de 12 segmentos; hembras sin espinas ovígeras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

4.a. Exópodo antenal masculino integrado por 9 segmentos; femenino por 8 segmentos y fór-mula setal (2.1.1.1.1.1.1.3) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. MORMONILLOIDA: Fam. MORMONILLIDAE Giesbrecht, 1892

4.b. Exópodo antenal con 8 segmentos en ambos sexos y fórmula setal (1.1.1.1.1.1.1.4) . . . . 5

5.a. Primer a tercer par de patas natatorias sin esclerito intercoxal, pero con las coxas fusiona-das medialmente; patas cuarta y quinta ausentes . . . . . . . . . . . . . . . . O. GELYELLOIDA

5.b. Patas primera a tercera, si están presentes, con esclerito intercoxal; patas cuarta y quintapresentes o ausentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .6

6.a. Exópodo antenal unisegmentado como máximo; quinto par de patas con el basoendópodorepresentado por una seta como máximo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

6.b. Exópodo antenal integrado por 2 o más segmentos, o si excepcionalmente falta o está in-tegrado por uno sólo, el basoendópodo del quinto par de patas exhibe 2 o más setas . . . 8

7.a. Labro y paragnatos modificados constituyendo un cono oral; los paragnatos están fusio-nados medialmente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . O. SIPHONOSTOMATOIDA

7.b. Sin cono oral; paragnatos separados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

8.a. Anténulas integradas por un mínimo de 16 segmentos . . . . . . . . . . . O. MISOPHRIOIDA8.b. Anténulas integradas por menos de 16 segmentos . . . . . . . . . . . . . O. HARPACTICOIDA

9.a. Anténulas masculinas geniculadas; anténulas femeninas integradas por hasta 26 segmen-tos; maxilípedos en general similares en ambos sexos . . . . . . . . . . . . . O. CYCLOPOIDA

9.b. Anténulas masculinas sin geniculación; anténulas femeninas con un máximo de 7 seg-mentos; maxilípedos con acusado dimorfismo sexual . . . . O. POECILOSTOMATOIDA

b) Clave de familias de copépodos de la fauna española

O. CALANOIDA*1.a. Tercer segmento del exópodo del quinto par de patas femenino con 3 espinas sobre el

margen externo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21.b. Sólo 2 espinas sobre dicho margen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

2.a. Cuerpo compacto; anténulas cortas, apenas sobrepasando el margen posterior del cefalo-tórax; antena con el endópodo trisegmentado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. PSEUDOCYCLOPIDAE Giesbrecht, 1893

2.b. Sin estas características . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

3.a. Tercer segmento del endópodo del quinto par de patas femenino implantado sobre elmargen interno del segundo segmento . . . . . . . Fam. RIDGEWAYIIDAE Wilson, 1958

3.b. Tercer segmento del endópodo implantado distalmente sobre el segundo segmento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. EPACTERISCIDAE Fosshagen, 1973

COPÉPODOS 319

* La sistemática de los Calanoides a nivel de familia no está resuelta satisfactoriamente en la actualidad. Las fa-milias están definidas más que por la exhibición de unos pocos caracteres diagnósticos, por combinaciones decaracteres frecuentemente anodinos. El lector podría encontrar por tanto más útil para sus propósitos el abordarla clasificación de sus especímenes utilizando una clave de géneros en la que se obvie en principio su afiliaciónfamiliar, como la presentada por Mauchline (1998), que cubre todos los géneros de Calanoides reconocidos has-ta entonces.


4.a. Anténula masculina derecha geniculada; antena con los segmentos II a IV del exópodofusionados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

4.b. Anténula masculina izquierda geniculada; antena con los segmentos I a VII del exópodoseparados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

5.a. Anténula masculina derecha acusadamente geniculada; quinto par de patas masculinasacusadamente asimétrico, con la derecha muy modificada para la prensión . . . . . . . . . . 6

5.b. Ambos caracteres poco manifiestos; la anténula puede incluso haber perdido secundaria-mente la geniculación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

6.a. Ojos con lentes cuticulares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Fam. PONTELLIDAE Dana, 18536.b. Ojos sin lentes cuticulares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

7.a. Cuatro primeros pares de patas con ambas ramas triarticuladas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87.b. Alguna rama de alguno de estos pares integrada por menos de 3 segmentos . . . . . . . . . . 9

8.a. Patas del quinto par femenino birrámeas, con la seta interna del segundo segmento delexópodo transformada en un proceso unguiforme hipertrofiado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. CENTROPAGIDAE Giesbrecht, 1892

8.b. Patas del quinto par femenino unirrámeas o con el endópodo reducido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. PSEUDODIAPTOMIDAE G.O. Sars, 1902

9.a. Endópodo del primer par de patas bisegmentado, el de las patas segunda a cuarta, triseg-mentado; en aguas continentales . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. DIAPTOMIDAE Baird, 1850

9.b. Endópodos de los cuatro primeros pares de patas con menos de 3 segmentos . . . . . . . . 10

10.a. Ocelo ventral presente en el cefalosoma, aparte de otro dorsal bastante grande; patas delquinto par femenino birrámeas; quinta pata derecha masculina no quelada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. PARAPONTELLIDAE Giesbrecht, 1892

10.b. Sin ocelo ventral; patas del quinto par femenino unirrámeas, sin endópodo; las del ma-cho, con la rama derecha quelada o subquelada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

11.a. Porción anterior del cefalosoma constreñida lateralmente; segmento genital femenino conprotuberancias espiniformes o romas sobre los flancos o la superficie ventral, a veces dis-puestas asimétricamente . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. CANDACIIDAE Giesbrecht, 1892

11.b. Sin estas características . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

12.a. Patas del quinto par femenino extremadamente reducidas, trisegmentadas, con el seg-mento terminal (exópodo) en forma de espina . . . . Fam. ACARTIIDAE G.O. Sars, 1903

12.b. Patas del quinto par femenino tri- o tetrasegmentadas, pero sin el segmento terminal espi-niforme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. TEMORIDAE Giesbrecht, 1892

13.a. Anténulas con los segmentos VIII y IX separados; endópodo del primer par de patas tri-segmentado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

13.b. Segmentos fusionados; endópodo del primer par de patas compuesto por menos de 3 seg-mentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

14.a. Base del primer par de patas con un proceso en forma de gancho sobre su cara anterior . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. MEGACALANIDAE Sewell, 1947

14.b. Sin este proceso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

15.a. Hembras con el quinto par de patas difiriendo del cuarto por la posesión de una base dentada . . . Fam. CALANIDAE Dana, 1849 (incluye la Fam. CALOCALANIDAE Bernard, 1958)

15.b. Sin esta característica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

16.a. Segmentos distales del tercer y cuarto par de patas con el margen externo dentado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. PARACALANIDAE Giesbrecht, 1892

16.b. Margen no dentado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. MECYNOCERIDAE Andronov, 1973



17.a. Quinto par de patas masculino con el miembro derecho mayor que el izquierdo; apéndi-ces bucales muy modificados . . . . . . . . . . . . Fam. BATHYPONTIIDAE Brodsky, 1950

17.b. Miembro izquierdo mayor que el derecho; apéndices bucales ordinarios . . . . . . . . . . . . 18

18.a. Endópodos de los 2 primeros pares de patas bi- y trisegmentado, respectivamente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. EUCALANIDAE Giesbrecht, 1892

18.b. Endópodos de los 2 primeros pares de patas uni- y bisegmentado, respectivamente . . . 19

19.a. Tercer segmento del exópodo del segundo par de patas con 5 setas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. SPINOCALANIDAE Vervoort, 1951

19.b. Sólo 4 setas sobre dicho segmento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

20.a. Algunas setas modificadas en forma de bastón grueso sobre maxila y sincoxa del maxilí-pedo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

20.b. Setas de morfología ordinaria en ambos apéndices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

21.a. Maxila femenina con 7 setas modificadas sobre el endópodo, 4 de ellas con sétulas en elápice y 3 sin sétulas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. THARYBIDAE G.O. Sars, 1902

21.b. Maxila femenina con 8 setas modificadas en el endópodo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22

22.a. De las 8 setas endopodales modificadas, 7 presentan sétulas en el ápice y la otra es lisa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. PHAENNIDAE G.O. Sars, 1902

22.b. De las 8 setas endopodales modificadas, 5 presentan sétulas en el ápice y 3 son lisas . . 23

23.a. Anténula femenina integrada por 24 segmentos; quinto par de patas femenino ausente; unaúnica seta modificada sobre la base de la maxila . . . . . Fam. DIAIXIDAE G.O. Sars, 1902

23.b. Anténula femenina con menos de 24 segmentos; quinto par de patas femenino usualmen-te presente; varias setas modificadas sobre la base de la maxila . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. SCOLECITHRICIDAE Giesbrecht, 1892

24.a. Hembras con el somito genital con una gran protuberancia ventral; maxilípedos femeni-nos hipertrofiados, con el endópodo flexionado y provisto de setas recias espinuladas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. EUCHAETIDAE Giesbrecht, 1892

24.b. Sin estas características combinadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

25.a. Quinto par de patas ausente en las hembras; ángulos posterolaterales del quinto somitopedígero usualmente puntiagudos . . . . . . . . . . . . . Fam. AETIDEIDAE Giesbrecht, 1892

25.b. Quinto par femenino presente; ángulos posterolaterales usualmente redondeados . . . . 26

26.a. Cuerpo compacto, con las anténulas no sobrepasando en longitud al cefalotórax; espinacoxal interna de las segundas y terceras patas hipertrofiada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. PSEUDOCYCLOPIIDAE G.O. Sars, 1902


27.a. Rostro en general con 2 filamentos; frecuentemente con espinas sobre la superficie poste-rior de la base de las patas segunda y tercera; machos con las patas del quinto par filifor-mes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. CLAUSOCALANIDAE Giesbrecht, 1892

27.b. Rostro apenas desarrollado, sin filamentos; superficie posterior de la base de las patas se-gunda y tercera sin espinas; quinto par de patas masculino con algunos segmentos de larama izquierda dilatados y retorcidos . . . . . . . . . . . . Fam. STEPHIDAE G.O. Sars, 1902

28.a. Exópodos del segundo al cuarto par de patas con morfología característica, con los seg-mentos de morfología lamenar y sus correspondientes espinas muy cortas . . . . . . . . . . 29

28.b. Sin esta característica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30

29.a. Margen interno del primer segmento del endópodo del segundo par de patas con recreci-mientos en forma de gancho; patas del quinto par unirrámeas en ambos sexos; biolumi-niscentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. METRIDINIDAE G.O. Sars, 1902

COPÉPODOS 321


29.b. Sin ganchos; patas del quinto par birrámeas en ambos sexos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. HETERORHABDIDAE G.O. Sars, 1902

30.a. Patas segunda a cuarta sin seta sobre el margen externo de la base . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. AUGAPTILIDAE G.O. Sars, 1905

30.b. Seta presente en alguna de estas patas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

31.a. Primera pata sin seta sobre el margen interno de la coxa y sin seta sobre el margen exter-no de la base; tercera pata sin seta sobre el margen externo de la base; hembras con unúnico opérculo genital . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32

31.b. Primera pata con seta coxal interna y seta basal externa; tercera pata con seta basal exter-na; hembras con 2 opérculos genitales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

32.a. Primera pata con un proceso cilíndrico sobre el que se inserta terminalmente la seta basalinterna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. LUCICUTIIDAE G.O. Sars, 1902

32.b. Primera pata sin este proceso . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. DISCOIDAE Gordejeva, 1975

33.a. Labro proyectado enormemente; artrito precoxal de la maxílula conspicuamente expandi-do; epipodito coxal de la maxílula sin setas . . . . . . . . . . . Fam. NULLOSETIGERIDAESoh, Ohtsuka, Imbayashi y Suh, 1999 (= PHYLLOPODIDAE Brodsky, 1950)

33.b. Labro normal; artrito precoxal de la maxílula no expandido y con un número reducido deelementos de la armadura . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. ARIETELLIDAE G.O. Sars, 1902

O. MISOPHRIOIDA1.a. Palpo mandibular unirrámeo y extremamente elongado, alcanzando más de dos tercios de

la longitud de la anténula . . . . . . . . . . Fam. PALPOPHRIIDAE Boxshall y Jaume, 2000 1.b. Palpo mandibular de dimensiones y morfología normales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2

2.a. Cuerpo compacto, con el prosoma expandido lateralmente, ovoide, y el urosoma conside-rablemente más corto que el prosoma . . . . . . . . . . . Fam. MISOPHRIIDAE Brady, 1878

2.b. Cuerpo estilizado, con el prosoma no expandido lateralmente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. SPELEOPHRIIDAE Boxshall y Jaume, 2000

O. CYCLOPOIDA1.a. Formas de vida libre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21.b. Parásitos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

2.a. Palpo mandibular ausente o reducido a un único segmento vestigial con hasta 3 setas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. CYCLOPIDAE Dana, 1853

2.b. Palpo mandibular bien desarrollado, o excepcionalmente reducido a un único segmentoalargado con 2 setas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

3.a. Cuerpo extremadamente estilizado y con el tegumento semitransparente; quinto par depatas sin dimorfismo sexual; en el plancton . . . . . . . . . Fam. OITHONIDAE Dana, 1853

3.b. Cuerpo compacto; quinto par de patas con dimorfismo sexual; en el bentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. CYCLOPINIDAE G.O. Sars, 1913

4.a. Formas parásitas de peces Teleósteos de agua dulce . . Fam. LERNAEIDAE Cobbold, 18794.b. Parásitos de invertebrados marinos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

5.a. Con cavidad incubadora; antena con garra terminal; asociados únicamente a Ascidias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. NOTODELPHYIDAE Dana, 1834

5.b. Sin cavidad incubadora; antena sin garra terminal; asociados a Ascidias o Crinoideos . . 6

6.a. Anténula con 8 segmentos; antena y maxilípedo tetrasegmentados; segmento terminal delmaxilípedo transformado en un garfio; patas primera a cuarta birrámeas, con las ramastrisegmentadas a excepción del endópodo de la cuarta, bisegmentado; quinta pata biseg-mentada . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. FRATIIDAE Ho, Conradi y López-González, 1998




7.a. Sin proyecciones pediformes ni quinta pata . . Fam. ENTEROPSIDAE Aurivillus, 18857.b. Con proyecciones pediformes y/o quinta pata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

8.a. Ramas caudales con la armadura transformada en ganchos terminales u otros elementosprensiles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. BOTRYLLOPHILIDAE Illg y Dudley, 1980

8.b. Armadura de las ramas caudales con setas o espinas más o menos normales, a veces muyreducidas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

9.a. Quinto par de patas modificado en una proyección pediforme lobada, y con algunas setasmás o menos reducidas . . . . . . . . . . Fam. HAPLOSTOMIDAE Chatton y Harant, 1924

9.b. Proyecciones pediformes expandidas, lobadas, lameliformes, generalmente con setas . . 10

10.a. Antena bien desarrollada, con 5-8 segmentos provistos de setas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. ASCIDICOLIDAE Thorell, 1859

10.b. Antena reducida tanto en número de segmentos como de setas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

11.a. Base de las patas primera a cuarta con la seta situada sobre el margen externo reducida oausente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. ENTEROCOLIDAE Della Valle, 1883

11.b. Base de las patas primera a cuarta con la seta lateral elongada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. ENTEROGNATHIDAE Illg y Dudley, 1980

O. POECILOSTOMATOIDA1.a. Copépodos de vida libre, pelágicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21.b. Copépodos parásitos o comensales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

2.a. Cuerpo deprimido dorsoventralmente, a menudo irisado con reflejos metálicos en vida;somitos urosomales expandidos lateralmente . . . Fam. SAPPHIRINIDAE Thorell, 1859

2.b. Cuerpo con forma de triángulo invertido, con el margen anterior del prosoma ensanchadoy portando frecuentemente un par de lentes cuticulares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

2.c. Cuerpo ciclopiforme, estilizado, con los maxilípedos fuertemente quelados y con una ga-rra terminal en ambos sexos . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. ONCAEIDAE Giesbrecht, 1892

3.a. Último somito del prosoma con los márgenes posteroventrales proyectados en punta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. CORYCAEIDAE Dana, 1852

3.b. Somito con los márgenes posteroventrales romos . . Fam. SAPPHIRINIDAE Thorell, 1859

4.a. Cuerpo sin segmentación externa aparente, o sólo parcialmente segmentado (sólo hem-bras) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

4.b. Cuerpo con segmentación externa aparente, límites de todos los somitos claramente defi-nidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

5.a. Cuerpo con proyecciones sobre el cefalosoma o en el tronco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65.b. Sin proyecciones corporales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

6.a. Patas desarrolladas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .76.b. Patas ausentes; endoparásitos de los conductos cutáneos o canales de la línea lateral de

peces Teleósteos . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. PHILICHTHYIDAE Vogt, 1877 (hembras)

7.a. Con un par o más de procesos en el cefalosoma y/o en el tronco; anténula digitiforme;antena unciforme o con forma de T; gnatobase mandibular con el ápice en forma de gua-daña; patas bi- o trilobuladas; parásitos de peces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. CHONDRACANTHIDAE Edwards, 1840

7.b. Prosoma sin segmentación evidente, con tres pares de proyecciones laterales; gnatobasemandibular con el ápice denticulado; maxílula ausente; patas con o sin endópodos; endo-parásitos de moluscos Nudibranquios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. SPLANCHNOTROPHIDAE Norman y Scott, 1906

COPÉPODOS 323


8.a. Patas ausentes; cuerpo con un sistema de anclaje bien desarrollado y generalmente embu-tido en el interior del hospedador, y un tronco a modo de saco; endoparásitos de molus-cos Gasterópodos . . . . . . . . . . . . . Fam. CHITONOPHILIDAE Avdeev y Sirenko, 1991


9.a. Metasoma inflado y sin segmentación aparente; somitos del urosoma fusionados forman-do un complejo genitoanal, o urosoma reducido a sólo 2 somitos; patas reducidas o au-sentes, quinta pata siempre ausente; ectoparásitos de anélidos Poliquetos errantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. NEREICOLIDAE Claus, 1875

9.b. Cuerpo fusiforme o con forma de saco, sin procesos; anténulas y antenas presentes; sólodos pares de patas; endoparásitos de antozoos Alcionáceos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. LAMIPPIDAE Joliet, 1882

10.a. Cuerpo típicamente ciclopiforme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1110.b. Cuerpo elongado o vermiforme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

11.a. Anténulas con menos de 7 segmentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1211.b. Anténulas con 7 segmentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

12.a. Antena prominente y subquelada, con una garra larga terminal; maxilípedos ausentes; 4primeros pares de patas birrámeas, cada rama trisegmentada excepto el endópodo de lacuarta, que es bisegmentado; quinta pata unirrámea, uni- o bisegmentada; sin trazos desexta pata; ectoparásitos de moluscos Bivalvos y peces Teleósteos dulceacuícolas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. ERGASILIDAE Burmeister, 1835

12.b. Sin las características anteriores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

13.a. Antena trisegmentada; maxilípedo implantado posteriormente a la región oral, uni- a te-trasegmentado; 4 primeros pares de patas birrámeas, con las ramas trisegmentadas; pri-mera pata expandida; quinta pata unirrámea y bisegmentada; sexta con 3 setas; parásitosde Equinodermos y peces Telósteos y Elasmobranquios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. TAENIACANTHIDAE Wilson, 1911

13.b. Antena tri- o tetrasegmentada, con el último segmento insertado excéntricamente sobre elanterior y portando 1 o más garras prensiles; mandíbula reducida, con sólo 1 o ningunapieza accesoria; asociados a Ofiuroideos, anélidos Poliquetos y otros invertebrados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. CLAUSIIDAE Giesbrecht, 1895

14.a. Primeras cuatro patas birrámeas, con las ramas trisegmentadas; quinta pata unirrámea ybisegmentada; maxilípedos implantados posteriomente a la región oral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. TAENIACANTHIDAE Wilson, 1911

14.b. Sin las características anteriores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

15.a. Mandíbula con 2 elementos distales bien desarrollados a modo de látigos; antena triseg-mentada con 4 garras terminales; maxila con el segundo segmento dentado; quinta patacon un segmento libre y 3 espinas y 1 seta; generalmente ectoparásitos de moluscos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. ANTHESSIDAE Humes, 1986

15.b. Mandíbula con un único elemento distal, bien en forma de látigo, bien en forma de espa-da . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

16.a. Mandíbula terminando a modo de espada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1716.b. Mandíbula terminando a modo de látigo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

17.a. Endópodo de la cuarta pata trisegmentado (excepto Acaenomolgus y Phoronicola); uro-soma de la hembra con 5 somitos; uno de los 4 elementos de la armadura del tercer seg-mento de la antena transformado en gancho . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. SABELLIPHILIDAE Gurney, 1927

17.b. Endópodo de la cuarta pata unisegmentado o reducido a una pequeña protuberancia . . 18



18.a. Urosoma de la hembra integrado por 6 somitos; tercer segmento de la antena con un gar-fio o garra; maxilípedo con el último segmento reducido; asociados a moluscos Cefaló-podos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. OCTOPICOLIDAE Humes y Boxshall, 1996

18.b. Urosoma de la hembra con 5 somitos; sin garra o garfio en el tercer segmento de la ante-na; asociados a varios tipos de invertebrados marinos, fundamentalmente Equinodermos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. PSEUDANTHESSIDAE Humes y Stock, 1972

19.a. Látigo de la mandíbula corto; endópodo de la cuarta pata unisegmentado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. PSEUDANTHESSIDAE Humes y Stock, 1972

19.b. Látigo de la mandíbula bien desarrollado, endópodo de la cuarta pata bi- o trisegmentado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

20.a. Margen interno de la mandíbula perpendicular a la orientación del látigo; maxilípedo fe-menino con la base portando 2 setas muy desiguales; generalmente asociados a Cnidarios(excepto Doridicola y Critomolgus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. RHYNCHOMOLGIDAE Humes y Stock, 1972

20.b. Margen interno de la mandíbula sin solución de continuidad con el látigo distal, con filasde espinas que se continúan también a lo largo de éste, o ligeramente diferenciado del lá-tigo, y orientado respecto a éste en ángulo oblicuo; maxilípedo femenino con la base ar-mada con 2 setas iguales; asociados a moluscos, Equinodermos y Ascidias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. LICHOMOLGIDAE Kossmann, 1877

21.a. Somitos anteriores del prosoma solapados dorsalmente; anténula integrada por 4-5 seg-mentos; antena tetrasegmentada, con aspecto de gancho; patas primera a cuarta birámeaspero reducidas; endoparásitos del tubo digestivo de moluscos Lamelibranquios y Gaste-rópodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. MYTILICOLIDAE Bocquet y Stock, 1957

21.b. Anténula con 5-6 segmentos; antena tri- o tetrasegmentada, con el último segmento inser-tado excéntricamente y portando 1 o más garras prensiles; mandíbula reducida, con sólo1 o ninguna pieza accesoria; asociados a Ofiuroideos, anélidos Poliquetos y otros inverte-brados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. CLAUSIIDAE Giesbrecht, 1895

O. HARPACTICOIDA*1.a. Comensales en las ballenas de cetáceos misticetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. BALAENOPHILIDAE G.O. Sars, 19101.b. Modus vivendi diferente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2

2.a. Cuerpo comprimido lateralmente, recordando vagamente el de un anfípodo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. TEGASTIDAE G.O. Sars, 1904

2.b. Cuerpo más o menos deprimido dorsoventralmente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32.c. Cuerpo de morfología diferente de las anteriores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

3.a. Quinto par de patas dispuesto lateralmente sobre el correspondiente somito, alcanzandoel extremo distal del urosoma; cuerpo extremadamente deprimido, en forma de escudoovoide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. PORCELLIDIIDAE Brady, 1880

3.b. Quinto par de patas dispuesto ventralmente, o si lo está lateralmente, el ápice de las patasno alcanza el extremo del urosoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

4.a. Primer par de patas con el endópodo no modificado para la prensión; tegumento corporalfuertemente quitinizado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. PELTIDIIDAE Claus, 1860

4.b. Primer par de patas con el endópodo prensil; cuerpo sólo ligeramente deprimido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. HARPACTICIDAE Dana, 1846

COPÉPODOS 325

* El estudio de la fauna española de copépodos Harpacticoides está aún en sus albores. Se conocen las formaspropias de las aguas continentales, tanto epigeas como subterráneas, así como algunas del medio intersticial ma-rino. Pero los Harpacticoides marinos son aún Terra Incognita. La clave que se presenta a continuación cubrelos taxones citados hasta ahora en nuestras aguas, pero un mínimo estudio de muestras marinas conducirá al re-gistro de muchas familias adicionales. Se recomienda, por tanto, al lector que complemente esta clave con lapresentada por Huys et al. (1996), que cubre todas las familias de Harpacticoides reconocidas hasta la fecha.


5.a. Primer segmento del exópodo del primer par de patas con una seta sobre el margen inter-no, o si ésta falta, el exópodo está constituido por un único segmento con 7 a 10 setas oespinas; en el plancton marino . . . . . . . . . . . . Fam. CLYTEMNESTRIDAE Scott, 1909

5.b. Primer segmento del exópodo del primer par de patas sin seta interna, o cuando el exópo-do sea unisegmentado porta 6 setas como máximo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

6.a. Primer par de patas con el exópodo unisegmentado o ausente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76.b. Exópodo bi- o trisegmentado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

7.a. Exópodo del primer par de patas reducido a un pequeño segmento con una seta, o total-mente ausente; endópodo bisegmentado, prensil; endópodos de las patas segunda a cuartaunisegmentados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. LEPTOPONTIIDAE Lang, 1948

7.b. Exópodo del primer par de patas unisegmentado con al menos 3 setas o espinas . . . . . . 8

8.a. Endópodo del primer par de patas unisegmentado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. ROTUNDICLIPEIDAE Huys, 1987

8.b. Endópodo bisegmentado; el de las patas segunda a cuarta uni- o bisegmentado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. LAOPHONTIDAE Scott, 1904

8.c. Endópodo trisegmentado; el de las patas segunda a cuarta trisegmentado (aunque en losmachos el de la segunda pata puede ser a veces bisegmentado); en el plancton marino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. CLYTEMNESTRIDAE Scott, 1909

9.a. Maxilípedo de morfología ordinaria (estenopodial) o foliácea (filopodial) . . . . . . . . . . 10 9.b. Maxilípedo subquelado, vestigial o ausente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

10.a. Maxila característica, con la sincoxa exhibiendo hasta 3 enditos y la alobase muy de-sarrollada y alargada; algunas formas son propias del plancton marino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. ECTINOSOMATIDAE G.O. Sars, 1903

10.b. Maxila de morfología diferente de la anterior . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

11.a. Endópodos de las patas segunda a cuarta (excepto la tercera pata masculina) como máxi-mo bisegmentados en ambos sexos; si el endópodo de la tercera pata masculina es triseg-mentado, entonces el segundo segmento porta 2 apófisis espinosas . . . . . . . . . . . . . . . . 12

11.b. Al menos alguno de los endópodos de las patas primera a cuarta son trisegmentados (ex-cepto el de la tercera pata masculina) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22

12.a. Exópodo del primer par de patas trisegmentado, con el segundo segmento sin espina so-bre el margen externo; urosomitos con fenestras membranosas dorsales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. PARASTENOCARIDIDAE Chappuis, 1933

12.b. Segundo segmento del exópodo del primer par de patas con espina sobre el margen externo,en caso contrario el exópodo consta de menos de 3 segmentos; sin fenestras urosomales . . 13

13.a. Exópodo antenal ausente o representado por una seta; primer par de patas con el primersegmento endopodal más largo que el exópodo; segundo a cuarto par de patas con la baseproyectada transversalmente o sin endópodo . . . . Fam. ANCORABOLIDAE Sars, 1909

13.b. Estos caracteres no combinados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

14.a. Endópodo del primer par de patas trisegmentado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 14.b. Endópodo bisegmentado, unisegmentado o ausente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

15.a. Antena con base diferenciada, la femenina integrada por 8 o 9 segmentos; espina basalinterna del primer par de patas modificada; endópodo del tercer par de patas masculinosin apófisis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. AMEIRIDAE Monard, 1927

15.b. Estos caracteres no combinados . . . . . . . . . Fam. CANTHOCAMPTIDAE Brady, 1880

16.a. Primer par de patas con el endópodo prensil, con el primer segmento en general sin setainterna y el segundo segmento con una garra y una pequeña seta accesoria; exópodo ante-nal unisegmentado con 1 a 4 setas . . . . . . . . . . . . . Fam. LAOPHONTIDAE Scott, 1904




17.a. Exópodo del primer par de patas uni- o bisegmentado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. PARAMESOCHRIDAE Lang, 1944

17.b. Exópodo trisegmentado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

18.a. Cuerpo cilíndrico, filiforme; cuarto par de patas con el endópodo reducido en compara-ción con el exópodo; quinta pata reducida a un solo segmento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. CYLINDROPSYLLIDAE Sars, 1909


19.a. Primer segmento endopodal del primer par de patas elongado, más largo que el segundoy como mínimo alcanzando el margen distal del segundo segmento del exópodo; endópo-do frecuentemente prensil . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

19.b. Endópodo del primer par de patas ausente, unisegmentado, o si es bisegmentado, enton-ces el primer segmento es más corto que el segundo y/o no alcanza el margen distal delsegundo segmento exopodal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

20.a. Tercer segmento del exópodo del primer par de patas con 5 setas o espinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. NORMANELLIDAE Lang, 1944

20.b. Sólo 3 o 4 setas o espinas sobre dicho segmento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. CANTHOCAMPTIDAE Brady, 1880

21.a. Sin maxilípedo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. DARCYTHOMPSONIIDAE Lang, 193621.b. Maxilípedo presente, subquelado . . . . . . . . Fam. CANTHOCAMPTIDAE Brady, 1880

22.a. Exópodo del primer par de patas bisegmentado . . . . Fam. LATIREMIDAE Bozic, 196922.b. Exópodo trisegmentado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

23.a. Tercer segmento del exópodo del primer par de patas con 6-7 setas o espinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. TISBIDAE Stebbing, 1910

23.b. Segmento con 5 setas o espinas como máximo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

24.a. Cefalotórax con un par de lentes cuticulares en su porción anterior; en el plancton marino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. MIRACIIDAE Dana, 1846

24.b. Sin lentes cuticulares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

25.a. Endópodo del cuarto par de patas bisegmentado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. CANTHOCAMPTIDAE Brady, 1880

25.b. Endópodo trisegmentado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

26.a. Cuerpo torpediforme; maxilípedo con sincoxa y base elongadas; primer par de patas conel tercer segmento exopodal portando 3 setas o espinas; en el plancton marino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. MIRACIIDAE Dana, 1846


27.a. Rostro grande, definido en la base, alcanzando como mínimo el margen distal del pri-mer segmento antenular; endópodo del maxilípedo constituido por un segmento alarga-do portador de una garra y de 1 a 3 setas; endópodo del segundo par de patas masculi-no bisegmentado; hembras portando 2 sacos ovígeros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. DIOSACCIDAE G.O. Sars, 1906

27.b. Estos caracteres no combinados . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. AMEIRIDAE Monard, 1927

28.a. Segmentos exopodales y endopodales del primer par de patas con dotaciones extra de es-pinas y setas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. SUPERORNATIREMIDAE Huys, 1996

28.b. Ramas del primer par de patas sin dotación extra de elementos de la armadura, bisegmen-tadas; en el plancton marino . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. EUTERPINIDAE Brian, 1921

COPÉPODOS 327


O. SIPHONOSTOMATOIDA1.a. Cuerpo con segmentación aparente y típica morfología copepodiana; con frecuencia li-

bres en la columna de agua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21.b. Cuerpo muy modificado, con los somitos corporales no discernibles . . . . . . . . . . . . . . . 8

2.a. Cuerpo deprimido dorsoventralmente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .32.b. Cuerpo no deprimido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

3.a. Prosoma cilíndrico; anténula con 6-9 segmentos; antena con una robusta garra terminal;patas reducidas, cuarto par ausente; ectoparásitos de Ofiuroideos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. CANCERILLIDAE Giesbrecht, 1897


4.a. Placas o aletas dorsales o dorsolaterales presentes sobre alguno de los somitos situadostras el cefalotórax . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

4.b. Sin placas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. CALIGIDAE Burmeister, 1835.

5.a. Cefalotórax incorporando solamente el primer somito pedígero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. PANDARIDAE Edwards, 1840

5.b. Cefalotórax incorporando los tres primeros somitos pedígeros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. EURYPHORIDAE Wilson, 1905

6.a. Cuatro pares de patas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. PSEUDOCYCNIDAE Wilson, 19296.b. Cinco (a veces 6) pares de patas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

7.a. Tercer y cuarto par de patas unirrámeas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Fam. PENNELLIDAE Burmeister, 1835 (sin metamorfosear)

7.b. Patas birrámeas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. ASTEROCHERIDAE Giesbrecht, 1899

8.a. Cuerpo con una región de anclaje dilatada situada en su porción anterior, una porciónmedia a modo de cuello, y un complejo genital expandido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9


9.a. Cuerpo con un proceso posterior ramificado . . . . . . . . Fam. SPHYRIIDAE Wilson, 19199.b. Sin proceso posterior . . . . . Fam. PENNELLIDAE Burmeister, 1835 (metamorfoseado)

10.a. Maxilas transformadas en un órgano de fijación (generalmente con forma de brazo), fu-sionadas o unidas parcialmente entre sí en los extremos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. LERNAEOPODIDAE Edwards, 1840

10.b. Maxilas no modificadas de esta forma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

11.a. Tercera y cuarta pata prominentes, generalmente foliáceas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. LERNANTHROPIDAE Kabata, 1979

11.b. Tercera y cuarta pata vestigiales y con setas, o ausentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fam. HATSCHEKIIDAE Kabata, 1979

4. TÉCNICAS ESPECIALES DE CAPTURA, CONSERVACIÓN Y ESTUDIO

Los copépodos de vida libre se colectan con mangas de plancton confeccionadas conNytal, aunque pueden utilizarse también nasas parcialmente confeccionadas con este teji-do para muestrear hábitats de difícil acceso; el uso de una luz de malla de 63 µm asegurala captura de los estadios naupliares. La recolección de formas bentónicas y endobentóni-cas requiere del uso de dragas o «corers». En fondos arenosos, el sedimento así colectadose deposita en un cubo con agua y se agita enérgicamente de forma que los copépodosqueden en suspensión; la adición de un narcótico al agua, como cristales de MgCl2, incre-menta el nivel de extracción de los animales del sedimento. El sobrenadante, producto de



esta decantación, se filtra a través de una red de Nytal, pudiéndose repetir el proceso unastres veces. Este método es tambien útil para colectar copépodos epibiontes de algas e in-vertebrados marinos. En muestras procedentes de fondos fangosos, la extracción del ma-terial requiere de la aplicación de técnicas más sofisticadas, descritas detalladamente enPFANNKUCHE y THIEL (1988).

Los copépodos parásitos o comensales de invertebrados se separan con facilidad de-jando al hospedador en agua con un 5% de etanol al 95% durante 12 horas; los copépodosabandonan progresivamente al hospedador y pueden colectarse filtrando el sobrenadantetras este periodo. Las especies parásitas de peces que se anclan parcialmente en los teji-dos de éstos, requieren de un tratamiento especial para su recuperación: un pedazo de te-jido parasitado del pez hospedador se deja macerar durante 12 horas en una solución satu-rada de KOH en una estufa a 20 ºC. Este proceso disuelve los tejidos del pez, a la vez quelos internos del parásito, pero deja intacto su exoesqueleto.

Las muestras se fijan in situ con formol al 5%, y se transfieren a etanol al 70% en ellaboratorio. No obstante, es recomendable narcotizar los especímenes con una soluciónde MgCl2, o simplemente con soda (agua mineral con gas) antes de echar las gotas de for-mol: los animales reaccionan violentamente a su contacto, pudiendo autotomizar algunosapéndices.

La manipulación individual y disección de copépodos en el laboratorio requiere deluso de agujas y bucles extremadamente finos, fácilmente fabricables con hilo de tungste-no que puede enmangarse en un palillo de madera. El hilo se afila con facilidad por elec-trolisis en solución saturada de KOH bajo tensión de 6V.

Las disecciones se realizan en una gota de ácido láctico bajo la lupa binocular, y lasdiferentes piezas disecadas se montan en lactofenol, pudiéndose sellar la preparación conlaca de uñas. Para alcanzar el máximo poder resolutivo al acometer el estudio microscó-pico del material es recomendable utilizar un microscopio dotado de Contraste Diferen-cial de Nomarski.

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COPÉPODOS 331


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