cutaneous glands of male and female impalas (aepyceros melampus): seasonal activity changes and...

18
Cell Tissue Res 1998) 292:377±394 Springer-Verlag 1998 REGULAR ARTICLE Ulrich Welsch ´ Gus van Dyk ´ Dominic Moss Friedrich Feuerhake Cutaneous glands of male and female impalas Aepyceros melampus): seasonal activity changes and secretory mechanisms Received: 20 October 1997 / Accepted: 17 December 1997 U. Welsch ´ F. Feuerhake Anatomische Anstalt, Lehrstuhl II, Universität München, Pettenkoferstr. 11, D-80336 Munich, Germany Tel.: +49-89-5160-4821; Fax: +49-89-5160-4897; e-mail: [email protected] G. van Dyk Pilanesberg National Park, Bophuthatswana N.P., RSA D. Moss Mammal Research Institute, University of Pretoria, Pretoria, RSA Abstract The cutaneous glands of the forehead and the metatarsus were studied by histological and histochemical methods and electron microscopy in adult male and fe- male impalas in various seasons of the year. All glandular areas consist of apocrine and holocrine glands, which, however, occur in different proportions. Our findings in the apocrine gland cells suggest 1) the synthesis and exo- cytosis of a glycoproteinaceous secretory product stored in secretory granules, 2) typical apocrine secretion of the transformed apical cytoplasm, and 3) transepithelial fluid transport. The Golgi apparatus and apical membrane have binding sites for several lectins PNA, HPA, RCA I, WGA). Cytokeratins 7, 14 and 19 are expressed at various intracellular localizations, suggesting an active role in the secretory mechanisms. The glands of the male forehead show marked seasonal changes in activity that are corre- lated with the main phases of the reproductive cycle, with the highest cellular activity occurring during the rut in April/May. The female forehead glands are only moder- ately developed and do not undergo seasonal changes. The metatarsal glands are of equal size in males and fe- males and show no seasonal changes in activity. This study supports the hypothesis that 1) forehead glands in the male have a signaling role in the rut and 2) the meta- tarsal glands have a more general, probably social role maintaining and restoring contact between herd members. Key words Cutaneous scent glands ´ Apocrine glands ´ Myoepithelial cells ´ Holocrine glands ´ Ultrastructure ´ Lectins ´ Cytokeratins ´ Impala, Aepyceros melampus Artiodactyla) Introduction The aim of the present study has been to investigate var- ious glandular skin areas of male and female impalas by means of different morphological techniques in order to elucidate similarities and differences among the glands in different locations of the body, to detect possible rhythms of seasonal secretory activity, and to analyze the secretory mechanisms operating in these glands. Well-developed skin glands are a specific character of mammals, and their secretions play an important role in olfactory communication and thus social behavior in gen- eral Quay 1989; Epple et al. 1993). In the Artiodactyla, their regional distribution in the head, stem, and extrem- ities is diverse and has even been used as a means of clas- sification see Kingdon 1982; Skinner and Smithers 1990). A number of microscopic investigations of various mammals has shown that glandular scent organs often consist of variable amounts of holocrine and apocrine glands Schaffer 1940; Kazumasa et al. 1984; Quay 1989). Occasionally, exclusively apocrine Hofmann 1972) or holocrine Quay 1989) glands occur. Typical ªeccrineº sweat glands occur commonly in Old World primates Schaffer 1940) but are also found in restricted areas in other mammals Quay 1989), although differ- ences in detail exist among these ªeccrineº glands. Skin glands have repeatedly been described that can release their secretory products by exocytosis but that otherwise resemble apocrine glands Kurosumi et al. 1984; Zeller 1986; Hofmann and Thome 1986; Zeller et al. 1989; Montagna et al. 1992). Since olfactory communication via scent glands has re- ceived little attention in impala Estes 1992) and a histo- physiological study of the skin glands of this common an- telope is lacking, we have investigated, by various light- and electron-microscopical methods, the structure and ac- tivity of the glandular skin of the forehead and the meta- tarsal fetlock) glands of the impala Aepyceros melam- pus). Behavioral observations suggest a role for the fore- head glandular skin in male reproductive biology Jarman 1979; Jarman and Jarman 1973; Kingdon 1982). There-

Upload: ulrich-welsch

Post on 11-Jul-2016

214 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: Cutaneous glands of male and female impalas (Aepyceros melampus): seasonal activity changes and secretory mechanisms

���� ������ ��� ��� ����������� � ��������������� ���

������� ������

��� � ��� � � ��� ��� ��� � ������ ����������� � ���������

��������� ���� �� �� ��� �� �� � ���� ���������� �������������� �������� ������ ��� ��������� ������� �

��������� � !�"#$�� ��� % &����"��� � '���($�� ���

)* +����, - .* .����,�/�&��"#(���,� &��"��"0 1�,��"�,� 220 )�������"3" 45��,��06�""��/#7���"�* 0 '�� ��8 4����,0 9��(��:���*� ;������<8 ����= .�>� ;������<8 �����=��(���� ?����,@���"*(��*����(����,��*��

9* ��� ':/6������$��� A�"�#��� 6��/0 B#�,�",�"�?��� A*6*0 ��&

'* 4#��4�((�� �������, 2��"�"�"�0 )�������": #7 6��"#���0 6��"#���0 ��&

��� �� �,� ��"���#�� ������ #7 ",� 7#��,��� ��� ",�(�"�"����� ?��� �"����� $: ,��"#�#����� ��� ,��"#�,�(����(�",#�� ��� ����"�#� (���#��#�: �� ����" (��� ��� 7��(��� �(����� �� ����#�� ����#�� #7 ",� :���* &�� �������������� �#����" #7 ��#����� ��� ,#�#����� ������0 ?,��,0,#?����0 #���� �� ��77����" ��#�#�"�#��* !�� 7������� ��",� ��#����� ����� ����� ������" ",� �:�",���� ��� �>#��:"#��� #7 � ��:�#��#"������#�� �����"#�: ��#���" �"#����� �����"#�: ��������0 � ":����� ��#����� �����"�#� #7",� "����7#�(�� ������ �:"#����(0 ��� � "�������",�����7���� "�����#�"* �,� 9#��� ������"�� ��� ������ (�($����,��� $������ ��"�� 7#� ������� ���"��� 6A&0 C6&0 ��& 20+9& * �:"#/���"��� �0 � ��� � ��� �>������� �" ����#����"���������� �#����D�"�#��0 ������"��� �� ��"��� �#�� �� ",������"#�: (��,����(�* �,� ������ #7 ",� (��� 7#��,����,#? (��/�� ����#��� �,����� �� ��"���": ",�" ��� �#������"�� ?�", ",� (��� �,���� #7 ",� ����#���"��� �:���0 ?�",",� ,��,��" �������� ��"���": #�������� ������ ",� ��" ��&����%4�:* �,� 7�(��� 7#��,��� ������ ��� #��: (#�����"��: �����#��� ��� �# �#" ������# ����#��� �,�����*�,� (�"�"����� ������ ��� #7 �E��� ��D� �� (���� ��� 7��(���� ��� �,#? �# ����#��� �,����� �� ��"���":* �,���"��: ����#�"� ",� ,:�#",���� ",�" 7#��,��� ������ ��",� (��� ,��� � ��������� �#�� �� ",� ��" ��� � ",� (�"��"����� ������ ,��� � (#�� �������0 ��#$�$�: �#���� �#��(���"������ ��� ���"#���� �#�"��" $�"?��� ,��� (�($���*

!�� "���� ��"���#�� ����" ������ - &�#����� ������ -4:#���",����� ����� - C#�#����� ������ - )�"���"���"��� -1��"��� - �:"#/���"��� - 2(����0 ��������� �����&�"�#���":��

������������

�,� ��( #7 ",� ������" �"��: ,�� $��� "# �����"���"� �����#�� ��������� �/�� ����� #7 (��� ��� 7�(��� �(����� $:(���� #7 ��77����" (#��,#�#����� "��,��E��� �� #���� "#�������"� ��(�����"��� ��� ��77������� �(#�� ",� �������� ��77����" �#��"�#�� #7 ",� $#�:0 "# ��"��" �#���$���,:",(� #7 ����#��� �����"#�: ��"���":0 ��� "# ����:D�",� �����"#�: (��,����(� #����"��� �� ",��� ������*+���������#��� �/�� ������ ��� � �����7�� �,����"�� #7(�((���0 ��� ",��� �����"�#�� ���: �� �(�#�"��" �#�� ��#�7��"#�: �#((�����"�#� ��� ",�� �#���� $�,���#� �� �������� F��: ���= G���� �" ��* ��� * 2� ",� &�"�#���":��0",��� ����#��� ���"��$�"�#� �� ",� ,���0 �"�(0 ��� �>"��(��"��� �� ������� ��� ,�� ���� $��� ���� �� � (���� #7 �������7���"�#� ��� H����#� ���= �/����� ��� �(�",����� * & ��($�� #7 (���#��#��� �����"���"�#�� #7 ����#��(�((��� ,�� �,#?� ",�" ��������� ����" #����� #7"���#����" #7 �����$�� �(#��"� #7 ,#�#����� ��� ��#����������� ��,�77�� �� = H�D�(��� �" ��* ���= F��:��� * !�����#����:0 �>��������: ��#����� C#7(������ #� ,#�#����� F��: ��� ������ #����* �:�����I�������J �?��" ������ #���� �#((#��: �� !�� +#������(�"�� ��,�77�� �� $�" ��� ���# 7#��� �� ���"���"������� �� #",�� (�((��� F��: ��� 0 ��",#��, ��77�������� �� ��"��� �>��" �(#�� ",��� I�������J ������* �/�������� ,��� �����"���: $��� ������$�� ",�" ��� �������",��� �����"#�: ��#���"� $: �>#�:"#��� $�" ",�" #",��?�������($�� ��#����� ������ H��#��(� �" ��* ���= K�������8= C#7(��� ��� �,#(� ��8= K����� �" ��* ���=4#�"���� �" ��* ��� *

����� #�7��"#�: �#((�����"�#� ��� ����" ������ ,�� ��������� ��""�� �""��"�#� �� �(���� G�"�� ��� ��� � ,��"#��,:��#�#����� �"��: #7 ",� �/�� ������ #7 ",�� �#((#� ���"��#�� �� ���/���0 ?� ,��� �����"���"��0 $: ����#�� ���,"���� ����"�#��(���#��#����� (�",#��0 ",� �"���"��� ��� ���"���": #7 ",� ��������� �/�� #7 ",� 7#��,��� ��� ",� (�"��"����� 7�"�#�/ ������ #7 ",� �(���� ��������� �� ��� * B�,���#��� #$�����"�#�� ������" � �#�� 7#� ",� 7#���,��� ��������� �/�� �� (��� ����#���"��� $�#�#�: L��(�����= L��(�� ��� L��(�� ���= H����#� ��� * �,����

Page 2: Cutaneous glands of male and female impalas (Aepyceros melampus): seasonal activity changes and secretory mechanisms

���

7#��0 ?� ,��� �>�(���� ",�� ��� #",�� �/�� ����� �� �����#�� ����#�� #7 ",� :���* �,� �/�� #7 ",� ����� $��/ #7(���� ,�� $��� �������� �� ",�� �"��:0 ����� #�� #$������"�#�� ,��� ������"�� � ��(���� 7���"�#� #7 ",�� �/�� ���� "#",�" #7 ",� 7#��,���* �,� 7���"�#��� �#�� #7 ",� �,����"�����"�� (�"�"����� ������ �� ���� �������"0 ����� ",�: #����$#", �� (���� ��� 7�(���� �� �E��� ��D� ��� ��� �>"������:(��/�� $: � �"��/��� ���( "# <��(�?��� ��#" #7 �#�� ���/$�#?� ,����* H����#� ��� ,�� ������"�� ",�" ",���(�"�"����� ������ ������� I��77� #7 ����"J ?,�� ",� �"���"��� ���(��� /��/ $��/ ��� �� ?�", ",��� ,��� 7��"* �,������" (�: ��: � "���� ",�" (���"���� �#�"��" $�"?��� ,���(�($��� ��� (�: ,��� ",� (�($��� #7 �� �(���� ,��� "#����#��0 ���"�������: �� ����� $��,*

2� ",� ������" �"��:0 ��"���#�� ������ #7 �#�", &7������(����� ,��� $��� �����"���"��0 ����� ",� (��� �(������>��� �:��� ,�� � ����� ������ �,:",( ?�", �� ��"�����,#�" ��" ?,�� ",��� �� � �#�������$�� �#�� #7 $#�: �#����"�#� �/����� ��= 4#��# ��� �/����� ��� * 2" ���/� ��&�����4�: ��� ����,�� � ����� �� !�"#$���A#��($��*

&���" 7�#( �>���"��� �����,"� ��"# ",� $�#�#����� �#��#7 ",� ����#�� ��������� �/�� �����0 ?� ,��� �""�(�"��"# #$"��� (#�� ��7#�(�"�#� �#�������� ",� �#�"�#���������#����� �����"#�: (��,����( ��� H���"��M ��� * & �#��������$�� ��($�� #7 �"����� ,��� ���#�"�� �������� #7 ",��(#�� #7 �����"�#�0 ?,��, #7"�� #����� "#��",�� ?�", ",�(��#����� (#�� #7 �����"�#� �� ",� ��(� ���� ":�� �(�",��� C���� ���= K����� ��8 *

�������� ��� ������

&��(���

�/�� ��(���� #7 7#��,���0 ����� $��/0 ��� (�"�"����� ������ #7 ",�����" (��� ��� 7�(��� �(���� ��������� ����� ?��� �#����"��7#� ���," ��� ����"�#� (���#��#�: �� .�$����:0 4���,0 ��� #7 &����0$�������� #7 4�:0 L��: &����"0 !�"#$��0 ��� A#��($�� (����: ��",� A#�",��� 6�#����� #7 ",� ����$��� #7 �#�", &7����* �,� (��� ����(��� �,#" �� &���� ��� 4�: �,#?�� "����"#���� $�,���#�* �,� �/����(���� ?��� �>����� �((����"��: �7"�� ���", ��� "����7����� ��",����"# �,#��,�"��$�77���� 7#�(���� 7#� ���," (���#��#�: #� ��"# �,#���,�"��$�77���� �*<N ���"������,:�� 7#� ����"�#� (���#��#�:* 6���������� #7 ���(�� ���� ��� �����7�� ��"�#��� ��?� ?��� 7#��#?��*

1��," (���#��#�:

�,� (�"����� ?�� �($����� �� 6�������"0 ���"�#���0 ��� �"����� $:",� 7#��#?��� ,��"#�#����� (�",#�� �#(��� ��� � ,�(�"#>:�����#���� CG 0 4���#�O� "���,�#(� �"���0 ��� ���#���� 7��,��� ����"����"��� * 2� ����"�#�0 ",� 7#��#?��� ,��"#�,�(���� ����"�#�� ?��� ��������� ",� 6&������"�#� ��� &����� $��� �C * ��� �C �*< 0 "#��",��� ?�", $������ "��"� "# ",� 7#��#?��� ���"���� ?,��" ���( �����"����+9& 0 �#���������� & �#�& 0 ��� ��������� �����"���� 2

)G& 2 0 ������� ������ �����"���� 2 ��& 2 0 ���� ������ ������"���� C6& 0 �����" �����"���� 6A& * �,� ����� �����7���"��� #7",��� ���"��� ��� ��((���D�� �� ��$�� * ���"�#�� ?��� ����$�"��?�", $�#"��:��"�� ���"��� 7#��#?�� $: ���#>�������#�P���"�� �"���"�������� ��� ",�� �0�����(��#$��D����� '&B �� �,�#(#����*

�,� ���"��� ?��� ���� ?�", ",��� ��,�$�"#�: ������ ���#����� "#",� (�",#�� ����� $: 9#���"��� ��� 6#��"D ��8 ��� ?��� #$�"����� 7�#( 4���� C�($���0 9��(��: ��� ���(� '�����,#7��09��(��: * �,� �������� #7 ��> ��$":$�� #7 �:"#/���"��� ?�� "��"���((��#,��"#�,�(�����:0 ����� 7#��#?��� ?#�/��� ����"�#�� #7(#�#��#��� ��"�$#���� "# ",� ,�(�� ��#"����� &�"���H <%8 B#�,������� 4���,��(0 9��(��:0 ��< 0 ��"���H � '&H!0 '��(��/0� 0 ��"���H � ���(�0 9��(��:0 �� 0 ��"���H � ���#"��0)H0 � 0 ��"���H � ���#"��0 )H0 �� 0 ��"���H � B#�,������� 4���,��(0 9��(��:0 �� * ���"�#�� ?��� �������$�"�� ?�","�:���� 0�N �" ��Q� 7#� < (���"��0 �>���" 7#� ��"���H �0 ?,��,��E����� ��"���� ��"������ $: (���#?��� ,��"��� �� ��"��"� $�77�� �"�C 8 7#� 7��� (���"�� "?���* 2((��#����"���": #7 ",� ���(��: ��"��$#���� ?�� �������D�� ����� $�#"��:��"�� �#�"���"��(#��� 2�9 ����(�0 9��(��:0 ����"�#� �� "# �� 0 7#��#?�� $: ���#>����� �#��P���"�� �"���"������ '&H!0 '��(��/ ��� �0� ���(��#$��D������� �,�#(#���* �,� ����7���": #7 ",� ���(��: ��"�$#���� ?�� ��(#���"��"�� �� ,�(�� "������ ���, �� �/��0 �#�#�0 ��� $�#��,��0 �� ?,��,",�: �,#?�� ",� ":����� ���",����� �:"#/���"�� ��""��� 4#�� �" ��*���0 6��/�� �" ��* �� * �,� ",��� ��"�$#���� ?,��, �((��#�����"�� ?�", �(���� "����� �H �0 �H �0 �H � 0 �,#?�� � �#(�����$�� �"������ ��""��� �� ,�(�� ��� �(���� �/�� ��� ��� �#" ����"?�", �#�����",����� "������* .#� ��� ��"�$#���� ����0 #�"�(�� �#�����"��"�#�� ?��� ��"��(���� �� ����"�#�� ������ �� ,�(�� ��� �(���� "������0 ��� ����"��� �#�"�#�� ?��� ���7#�(�� $: #(�""��� ���(��: #����#����: ��"�$#���� ��� ��������� ",� ���(��: ��"�$#�: $: ����������" (#��� ��"�$#���� #� �#���((����(#��� ����(* 2� ",� ��"����>����(��" �� ����"��� �#�"�#�� ",� ���(��: ��"�$#�: ?�� ��������$: �B�0 ��� ,�(�� �/�� ?�� ���� �� �#��"��� �#�"�#�* &�� ���,"�(����#��#����� �������"�#�� ?��� �,#"#����,�� ?�", �� !�:(��� �,#�"#(���#��#�� BC�� #� &�7� 6�� �< $���/ ��� ?,�"� 7��(*

G���"�#� (���#��#�:

�/�� ��(���� #7 �� (( �� ��D� ?��� "����7����� 7#� � , ��"# �##����*<N �,#��,�"��$�77���� ���"������,:�� ��� ",����7"�� ?��� �"#����� N �,#��,�"��$�77���� ���"������,:�� ��"�� 7��",�� ��#�������*6��#� "# �($������ �� &�����"�0 ",� ��(���� ?��� �#�"�7�>�� �� �N$�77���� !�!� 7#� � ,* ��(�",�� ���"�#�� ?��� �"����� ?�", (�",:����� $�����D�� 22 7#� ������� #����"�"�#�= ",�� ���"�#�� ?��� �"�����?�", ����:� ���"�"� ��"���"�� �#��"�#� �� � N (�",��#� ��� ������"��"� ��� ���?�� �� � 6,����� �4 ����"�#� (���#��#��*

���� # 1��"��� ����1��"�� &$$�����"�#� A#(���� ����� �����7���":

���� ������ �����"���� C6& �����":������"#��(���6����" �����"���� 6A& 9����"#��+,��" ���( �����"���� +9& �����":�����#��(����������� ��������� ����* �#�& 4���#��0 ����#����� ��������� 2 �����"���� )G& 2 .��#��������� ������ 2 ����* ��& 2 R�9����"#��0 �����":������"#��(���

��$% #�&$ C��"#�#�: ��� ���"�� ,��"#�,�(��"�: #7 ",� (��� ��� 7��(��� �(���� 7#��,��� ������0 &����%4�:* � 4���0 �#?��#?�� (�����7���"�#� ?�", ��#����� � ��� ,#�#����� � ������* 4���#� "����,�#(� �"���* S��* � .�(���� �#"� ",� ������ ��#����� � ��� ,#�#������ � ������* S< * 4��� ��#����� ������� �#"� ",� �����$��,���," #7 ",� ���",����( ��� �"��/��� ������ ��#"����#�� ������ *4���#� "���,�#(� �"���* S�� * � 4��� ,#�#����� ����� ?�", �,�����"����"�� "����7#�(�"�#� #7 ",� ��������� ����� 7�#( �����,��: "# ����"��* 4���#� "���,�#(� �"���* S�� * � 4��� ��#����� ������* C6&$������* S�� * ' 4��� ��#����� ������* ��& 2 $������* S�� * $ 4�����#����� ������* +9& $������* S��

Page 3: Cutaneous glands of male and female impalas (Aepyceros melampus): seasonal activity changes and secretory mechanisms

���

Page 4: Cutaneous glands of male and female impalas (Aepyceros melampus): seasonal activity changes and secretory mechanisms

��

������

9������ (#��,#�#����� #$�����"�#��

��� �����

&�� ",� ��������� ��"���(��"�� ����� �"����� ,��� � �#(�(#� �"���"���* �,�: �#����" #7 � �����7����� ��:�� #7 ,#��#����� ��$���#�� ������ ��� � ������ ��:�� #7 "�$������#����� ������ .���* �0 8� * B#", ":��� #7 ������ ����#����"�� ?�", ,��� 7#������� ��� ��� �#(�#��� #7 � ������"#�: ��� ����� ��� � ���"* +,����� ",� ��77������� $��"?��� ",� ��� ����� ��� ���" ��� ���"���" �� ",� ��#�����������0 ",�: ��� ���� #$��#�� �� ",� ,#�#����� ��$���#��������*

�,� "�$���� ��� ������ #7 ",� ��#����� ������ ����#���� ��� ",��� ���",����( �#����"� #7 #�� ��:�� #7 ���������� ����� ��� $�����: �#��"�� (:#���",����� �����* �,�,���," #7 ",� ��������� ���",����( ������ �,����"����"������: 7�#( 7��" "# ����(�"��* 2� ",� ��""��0 ",� ������ (�(�$���� ������: $���� �$�����" ����������: �,���� (���#������ ��� (���#������* ��������: �#�"�� ��� �(##", ��������� #���� ���� ",�� (�($����* �,� ����(�"�� ����� ����#�������� "# ��������" �� ��"����: �����"��� �"�"�� ���������: $��� �� ������ ��#"����#�0 ?,��,0 �� � �����7����#$�$�: "��(���� �,���0 �� (��/�� $: � ������� �,������ ",� �$����� #7 ��� #��������� ��� (���#�����= �� ",��7#�(0 ",� ��#"����#� ��� #$��#���: $� ����,�� #770 ���� ":����� 7#� ��#����� ��������� ����� .���* �0 �$0 8$0�� * !��: �>���"�#����: ����,���#77 ��#$���� $#���� �#��"��� ������ �#��, ���#����(�� ��"�����( �G� ���"����0��� ��#��� #7 7��� ��$#�#(�� ��� 7��E���"�: $� 7#���*�,� ,���," #7 ",� ������ ��#"����#� ��� �""��� �*<� T( (������� �� ��(�",�� ���"�#�� �� ",� �"�����������* �,� 7��" ����� ��� �#�������� "# $� ����"��� ?�",������ "# �����"#�: ��"���":* G��� �� ��������: ��"����,���� #7 ",� ��"��� �����0 ������ ���"�#�� #7 ",� ���������� "�$���� #� ��"��� "�$���� ��� ,��� � ��$#���� #� 7��"���",����(= ",�� ������"�� ",�" ",� ������ ��������� "��$���� (�: ������# �:������ �,���� #7 ��"���":* �,� �����"�#� #7 ���, �:���� �� �#" /�#?�0 $�" ",� ����"��� I���#����:J �,��� (�: �#" ���" �#��0 ����� ���, ����� ?�", � 7��"���",����( ��� ���#((#� �� ��"��� ������* �,� ���$#,:����"��,��"#�,�(���� "��"� ��� ",� 7�����"���"���� ����:���#7 ",� ��#����� ������ ,��� �,#?� ",�" ",� �G� ���9#��� ������"�� 7#�( � ��#"������#��0 ��#$�$�: ��:�#���#"������#��0 �����"#�: ��#���" ",�" �� �"#��� �� �����"#��: ��������0 ?,��,0 �� ��� ��#$�$���":0 ������� ",��� �#��"��"� $: �>#�:"#��� ��� $��#? * .��",��(#��0 ",� $��#���"���� ���� (�($���� #7 ",� ��������� ����� �>,�$�"�?���������#��� ����#? ��7#������ ��� ��"������"�"�#��0?,��,0 "#��",�� ?�", ",� ��(��#�� (�"#�,#�����0 �������"� "�������",����� 7���� "�����#�"* �,��0 �����"�#� #7",��� ����� ������� "# $� �#(���>0 ���#����� ",� ��� #7����#�� (��,����(�*

)�"���"���"���� ����:��� �,#?� ",�" ",��� ��� � ��($��#7 7��"���� �� �#((#� �� ��� ��#����� ������ #7 ",� �(�����/��* �,� (#��,#�#�: #7 ",� ������ ��� ���: �#�������$�:0�� ���"������ �� ",� (��� 7#��,��� ������* �,� ����,$#����

��������� ����� ��� ��"���#����"�� $: � ":����� ������ P����"�#��� �#(���>� � "��," P���"�#� *�<� *< T( �� ,���," 0�� ��"��(����"� P���"�#�0 ��� #�� #� "?# ���(#�#(��*������� ���(#�#(��0 ��#"��,���� ��,����� P���"�#��0��� ������ ��� P���"�#�� #���� ��#�� ",� ��"���� ���� (�(�$�����* '��(#�#(�� ���# ��"���#����" ��������� ���(:#���",����� �����* C�(����(#�#(�� ��� $� #$�������" ",� $���� ���� (�($���� #7 ",� ��������� �����* �,� ��"����� ���� (�($����� 7#�( ��(��#�� ��"������"�"��� (���#�7#��� ��� (���#�����0 ���������: �� ��"��� �����*

�,� ��������� ����� �#����� � ?���������#��� �:"#�/����"#�0 �(#�� ",� ���(��"� #7 ?,��, ",� ��"��(����"� 7����(��"� ���(�"�� �$#�" �( ��� ������: ���#���D�$��"��������� ",� �:"#����( �� ����#�� �����"�#�� ��� �� ����"������ ����� ",� ������ (�($���� .��* �� * '�77����"":��� #7 �:"#/���"��� #���� �� ����#�� ��"���������� �#���"�#�� ��� $��#? * 4���#"�$���� ,��� $��� #$������ (�����: ���� ",� ���"��#��� ��� ",� P���"�#��� �#(���>0 (���#�7���(��"� ���(�"�� �$#�" ��< �( (����: �:��� ���� ",������� ���� (�($���� ��� ",� ��"��(����"� P���"�#��* �,����"��#��� ������: #���� ��#�� "# ",� ������ ���� (�($�������� "# ",� �#���"������ (������ #7 ",� ����= �7 ������ ��#�"����#�� ��� ������"0 ",� ���"��#��� ��� ������: �#��"�� ��",� (����� #7 ",��� ��#"����#��* .��" ���",����� ����� ����,����"���D�� $: � �"����," ������ ���� (�($���� ?�", �7�? ������ (���#����� ��� ���� #���������0 �(#�� ?,��,�G� ���"����0 7��� ��$#�#(��0 ��� �:�#�#(�� ����#(����"�* ������ (���#�,���� #� �:(�,#�:"�� (�: ������ $��"?��� ���, 7��" �����*

�,� (:#���",����� ����� ��� (��/�� $: ?���������#���(:#7���(��"�0 �(#�� ?,��, ",� ",��/ (:#��� 7���(��"���� ������: ������: ���#���D�$��* �,� �:�"�( #7 ��"��(�����"� 7���(��"� �� ��#(����"0 �� ��� ",� ��"���������� �����$#���� ��� ",� ��,���#� ���E��� �" ",� ���� (�($����*A���,$#���� (:#���",����� ����� ��� ��"���#����"�� $:���(#�#(�� ��� ��� P���"�#��*

�,� ��#����� ������ ,��� ���"���" ���"� ������� ��"# �,��� 7#������* �,� ?���� #7 ",��� ���"� ��� "?#���:����*�,� $���� ����� ��� �,����"���D�� $: � ���� �:"#����( �##��� #��������� ��� ����"����: ����� ���,�#(�"������, ������?�", ����� ���(�� #7 ,�"��#�,�#(�"�� ��� �� �����#����� ���"�#�* �#((#��:0 ������� $������ #7 ��"��(����"� 7����(��"� "������� ",� �:"#����(* �,��� ����� #�����#����:�#�"��� ������ #��� #��������� ",�" ��� (�($������������� ",�" ������: ,��� ,#(#����#�� ��� �>"��(��: ������#�"��"�= ",��� #��������� ��� ��"�����"�� �� ��������"���(����#�#(��* �,� �:"#����( #7 ",� ����"����: 7��" ����������� �� ����� ��� �#�"���� ��(��#�� ��$#�#(��0 �,#�"�G� ���"����0 ��� ��(��#�� $������ #7 ��"��(����"� 7����(��"�* �,��� ����� ��� �������: ��"���#����"�� $: � ":�����P���"�#��� �#(���>* A�(��#�� ���(#�#(�� �#����" ",������� ��� $���� �����* �,� ������ ����� $��� ��(��#�� �"#�"(���#�����0 (�������� *�< T( �� ,���," ��� * � T( ��",��/����*

2� ��� �/�� ����� �"�����0 ",� ,#�#����� ������ ��� �,�����"���D�� $: ������� ��:��� #7 ��������� ���",����� ����� �������#��� ":����� �,����� 7�#( ",� �����,��: #7 ",� �����"# ",� ���"�� .���* �0 8�0 �� * &� �� ":����� 7#� ",� ,#�#������ ������0 � ��(�� ��� (:#���",����� ����� ��� �$���"*

Page 5: Cutaneous glands of male and female impalas (Aepyceros melampus): seasonal activity changes and secretory mechanisms

��

�,� �����,���� ��������� ����� ��� 7��" ��� �#����� � �����:"#����( ?�", 7�? #���������0 �(#�� ?,��, 7��� ��$#��#(��0 ���������� �(��� ����� ��������0 ��� ������ (�"#��,#����� ?�", � ���"�������: ����� (�"��> ��� ������� (��"��> �������� ��� (#�" �������"* 2� ����"�#�0 $������ #7 ���"��(����"� 7���(��"� "������� ",� �:"#����(0 ��� 7����� #7��:�#��� ���"����� #���� �� ���������� �����* �,� 7��""���������� ��� �,����"���D�� $: ������ ����� ���(�� #7 ,�"��#��,�#(�"�� .��* �� = �� "# "?# ��#(����" �����#�� ��� ����"�#� ��� $� 7#��� �""��,�� "# ���" #7 ",�� ,�"��#�,�#(�"��*&�� ��������� ����� ��� ��"���#����"�� $: �$�����" ���(#��#(��0 �� ?,��, $������ #7 ��"��(����"� 7���(��"� ��� ����,#���* 2� ",� ��:�� 7#��#?��� ",� �����,���� �����0 ",� ����",����� ����� �������� ����"�: �� ��D� ��� �#�"��� ��#7���� #7�(##", G� ���"���� ��� �$�����"0 ����"����: �(��� �������#���"� ",�" �����������: ���# ������ �� ",� �����,���� ������:��* �,� ������ ��� ������ ",�� �� ",� #�"��(#�" ���� ��:��� ��� ��� (��/�� $: �$�����" ���,�#(�"��* �,� �������#������ ��#���������: "#?��� ",� ���"�� ��� �� ",� ������"���" ���"0 ��� ",� ����� 7����� ?�", ����� �#���"� .��* �� ��� ��� ��#��, #77* B������ #7 �(##", (����� ����� ������"#��� ���� ��� �����"�: �""��,�� "# ",� ������*

����������� ���������� ������ �����

B#", ":��� #7 ����� ��� �($����� �� ���(�� �#����"���"����� ",�" 7#�(� � ���"�������: ����� ��:�� ��#��� ",� ��#������ ������ ��� ",�" �#����"� #7 �#������ 7�$���� ���(�"���� � �� �( 0 ������ ����"�� 7�$���0 ��� �(��� $������ #7(���#7�$����* �,� �#����"��� "����� �#�"���� ������0 $�##��������0 �:(�,�"�� �����������0 ��� �����$�� ��($��� #7(��" ����� .��* <7 0 "#��",�� ?�", (���#�,���� ��� �#����#�,���* A���� 7�$��� ?�", 7���"�#��� ������� ,��� �#"$��� ��"��"�� �" ",� $��� #7 ",� ��������� ���",����(*

B�##� ����������� ��� (#�� �#((#� ���� ��#����� ",������ ,#�#����� ������* �,�: ����#��, ",� $��� #7 ",������� �� "# � ���"���� #7 �� T(* �,� ��������: ���#",�����( ,�� #��: ���""���� 7����"��"�#�� ��� �� ��������: *<� *�< T( ",��/ $�" ��� �#����: $� ",����� .��* �� *& �#(���> �:�"�( #7 �(��� $�##� ������� #����� �� ",������� D#��� #7 ",� ��������� ��:�� ��� �((����"��: $���#? �"= ��"���������#�� ����"#(#���0 �(��� ��"����� ?�",� ",��/ (����� �#�"0 ��� �(��� ����� ?�", ����"����:?���������#��� (���� ��� �#((#�*

�����7�� (#��,#�#����� �,����"���D�"�#� #7 ",� ��������������� �/�� ����� �"�����

������ �!�� �� �������� ��� ���� ���!�� �� �����

�,� �/�� #7 ",� 7#��,��� ��� ����� $��/ �#�"���� ��(���#�� ������: ���/�� ,#�#����� ��� ��#����� ������* �,��������� �,#? (��/�� ��77������� ?�", ������" "# ��"���":��� ��D� �� ",� �#���� #7 ",� :���* �,�: ��� $��" �����#����� ",� ���#�� ,��7 #7 &���� ��� ",� 7���" "?# ?��/� #7 4�:��� ����" �����#��� �� ",� ��(���� �#����"�� �� &����"0!�"#$��0 A#��($��0 .�$����:0 ��� 4���,* 4������(��"�#7 ",��� ������ ��� ����� �� ��$��� � ��� �* 2� &����%4�:0",� 7#��,��� 7�� #7 ",� (��� ���(��� �� �����: ��� #(�"� ����"���" �(���* �,� ,#�#����� ������ ��� �(��� ��#���"��$#���� ��� ��$�� � * �,� ����� ��#���"� (������ �� "#�*< T( �� ���(�"�� .��* � * �,� ,���," #7 ",� �������������� �� ",� ��#����� ������ ������ �� ������� $�"?����$#�" T( ��� 8 T(0 ",� (�P#��": #7 ",��� ����� (��������� � ��< T( ��� ��$�� � ��� 7��" ����� $���� ����*�,��� "��� ����� ������: ,��� �� ������ ��#"����#�

���� ( 4������(��"� #7 ",� ��������� ��:�� ��� ������ #7 ",�7#��,��� �/��

�,��/���� #7 ",� ��"��� ��:��4����� 4�: �*< (( A#��($�� *��*� ((.�(����� 4�: *8� *� (( A#��($�� *8� *�< ((

����� "�/�� $: ",� ,#�#����� ������4����� 4�: * �*�< (( A#��($�� *�� *�< ((.�(����� 4�: *�� *�� (( A#��($�� *�� *�� ((

����� "�/�� $: ",� ��#����� ������4����� 4�: �* ��*�< (( A#��($�� *�� *� ((.�(����� 4�: *�<� *�< (( A#��($�� *�<� *�< ((

������ ,#�#����� ������0 �#�� " ��� �,#�" � ���(�"���4����� 4�: 1 *�<� *� (( A#��($�� 1 *� ((

4�: � *�<� *� (( A#��($�� � *< ((.�(����� 4�: 1 *��� *� (( A#��($�� 1 *��� *�� ((

4�: � * �� * (( A#��($�� � *� * ((

&�#����� ������0 ?��", #7 "�$����4����� 4�: *�� *�< (( A#��($�� * ((.�(����� 4�: *� *� (( A#��($�� *� ((

���� ) 4������(��"� #7 ",� ���� ,���," �� ",� ����#�� ��#����� ������ �����"���"��

4�: A#��($��

& .#��,���0 ����� $��/ ������" ������ <��8 T(= ":����� ��"��� "��� ������" ������ �< T(=4���� ������ � ��< T(= (�P#��": #7 ������ <�� T(= 7��" ������ �*� T(

�#? ������ <�� T(=���� 7��" ����� �� "# T(

.#��,���0 ����� $��/ <��< T( <��< T(

.�(����

B 4�"�"����� ������ ������" ������ �< T(= &�"��� "��� ������ � �� T(= 7��""���� ������4���� ��� 7�(���� ��"��� "��� ������ �<�� T(= 7��""���� ������ ��� T(

<� T(

Page 6: Cutaneous glands of male and female impalas (Aepyceros melampus): seasonal activity changes and secretory mechanisms

���

Page 7: Cutaneous glands of male and female impalas (Aepyceros melampus): seasonal activity changes and secretory mechanisms

���

.��* �0 � �,���� ����#���: $�"?��� � ���(� 7��" ��������" ��� � �������0 �� "# �T(��#�� ��#����0 ?,��, ���"�#���: �#���#�,���� �� CG �������"�#�� ��� ?,��, ��������"�: ��� $� ����,�� #770 ����� ���"���" �#(����$�� �#����#�,���� $#���� ��� $� 7#��� �� ",� ��������� ��(��*�,� ������ ��� �����0 ����0 ��� #7"�� �������: �����"����� ,��� �� ��#(����" �����#�� ��� ���"�#�* 6��"�������:����� ����� ��� ��������: $� ���� ?�", ��< #� ��#$�$�:(#�� ������ .��* �$ *

�,� 7��� �"���"��� #7 ",� ������ ��#"����#� ������=?,�� ����"����: 7��" #� (����(���D��0 ",� ������ (�(�$���� 7#�(� �$�����" (���#����� ��� (���#������.���* ��0 �� ",�" ��� �$#�" *�� *�< T( ,��,* ��#��"# ",� ������ (�($���� ��������: �#�"�� ��� �(���0 �����#���: ��D�� �(##", �������� ��� "# $� 7#���* 4��"����������� $#���� ��� �#((#�* �,� (����(���D�� ��������#"����#�� #7"�� �#�"��� ����"�#������� �����"#�: ��������� .��* ��0 ���(�"�� �$#�" *8 T( ���0 ��#�� "# ",������� (�($����0 7��E���"�: ��#��� #7 ",�� "�$�����"���"���� ?�", � �#�"��" #7 (����( �����": .��* �$ *���, ������ ��#"����#�� ���# �#�"��� ��(��#�� (�"#��,#����� .���* ��0 �$ ��� �#�������$�� ��($��� #7��#7���� #7 ",� ���#����(�� ��"�����(0 ?,��, �#((#��:�� �(##", ��� ���� 7��E���"�: �#��,= ",� ���� #7 ���"���

� ��$% (�&� �:"#/���"��� �H �� ",� ��#����� 7#��,��� ������ #7(��� ��� 7�(��� �(�����* � �H �0 (���0 &����%4�:0 �#?��#?��(����7���"�#�� �#"� ",� �"�#�� �((��#����"�#� �� ",� ��#����������� � * S��* � �H �0 (���0 &����%4�:� �#"� ",� �����$�� ���"���$�"�#� #7 �H � �� ",� ��������� ����� ������ (��"�������"� ����� *S * �H �0 (���0 &����%4�:� ���� ?�", ":����� ����#(����"�:������ �((��#����"���":* S�� * � �H �0 (���0 &����%4�:� ���� ?�",,�"��#����#�� ��"����": #7 ",� �((��#����"���": ������ ����� ?�",7���" #� ��(#�" ����"��� ����"���": * S�� * � �H �0 7�(���0 L��:��#?��#?��0 �"�#�� �((��#����"���": �� ",� $���� ���� ��:��� #7 ",�������(�� ��� �� ",� ,#�#����� ������ ������ * S��* ' �H �0 (���0A#��($��� �#"� ",� �((��#����"���": �� ",� $���� ���" #7 ",� ���������� ���",����(* S * $ �H �0 7�(���0 L��:� �#"� ",� ��"���� �����"���": �� ",� ,#�#����� ������ ���������� ��� ",� ���"� ������ #7 ",� ��#����� ������* S�<* � �H �0 (���0 A#��($��� ����"���":���� ����#(����"�: ���� ",� ������ (�($���� #7 ",� ��������� �������� �� ������ ������ * S * � �H �0 7�(���0 L��:* S�<

��$% )�* � 2(����0 (���0 ��#����� 7#��,��� ������0 &����%4�:* ��?# ��������� ����� ?�", (����(���D�� ������ ��#"����#�� ��(#���"��"��� ":����� #�����D�"�#� #7 ",� �:"#����(* ������ �����"#�:��������0 ���������� ������ ��"���������� �#�"��"�0 #$ (�"#�,#�����0�%� �#��, ���#����(�� ��"�����(0 � ������� �#"� �"� ��������� #�"����� 0 #% (:#���",����� �����* S��88* � 9�������� ����� ?�", ������� ���#�� #7 #��������� �>���" 7#� ������ ��$#�#(�� ��� (���#������= #",�� ����� #7 ",� ������ ���� (�($���� 7#�( �$�����" (���#�������� (���#������ ����� * S����

Page 8: Cutaneous glands of male and female impalas (Aepyceros melampus): seasonal activity changes and secretory mechanisms

���

#��� ��� ���# $� 7#��� ,���* 2��������� ,�"��#(#��,���:�#�#(�� �"���"���� #���� �� ",� ������ �:"#����(*+,�� ",� ��#"����#�� ��� ���: "���0 ",��� �:"#����("���� "# $��#(� �����0 ��� ",� ��($�� #7 ���� #���������� ��� �����"#�: �������� ��������� (��/���:0 �� �#��",� ��($�� #7 (���#����� ��� (���#������* �#(� "��� ������� ��#"����#�� ,��� � �(##", ���� (�($���� ?�",#�"(���#�����0 ��� ���#�� #7 ���� #��������� ��� �����"#�:��������0 ��� ��� 7����� ,#(#����#���: ?�", 7��� ���"���

���"� �:"#����( .��* �$ = ",�: ��� #$��#���: $��������,�� #77 7�#( ",� �����* ��(���� (�($�����$#����"���"���� ��� $� 7#��� �� ",� ��(�� #7 ",� ��������� "��$����* �,� ������� �� ������: �#��"�� �� ",� (����� #7",� ����= �"� ���7��� �� #7 ��������� #�"���� ?�", ����0 �������: ������ ���7"� ��� ��#"����#�� .��* �� * 2" �� ���, �����,�#(�"�� ��� �#�"���� ��#(����" �����#��* 2� ����������� �����0 ��� ������ ,��� $��� 7#��� ��� ���"�#�0�#�7��(��� ���," (���#��#��� �����"�* �,� 9#��� �������"�� �#����"� #7 ������� �(��� 9#��� 7����� ���"��$�"�� ��",� ������������ ��� ����������� �:"#����(= �" ��������� "# ����� �����"#�: �������� ���(�"��� *<� T(=.��* �� * �,� �G� 7#�(� ��(��#�� 7����� #7 ����#�� ��D��� (����: �� ",� $���� ��� ��"���� �:"#����(* 4�"#�,#������ ��� ����"����: ����� ��� #���� �� ,��, ��($���",�#��,#�" ",� �:"#����( .��* �� * �,� ����� �����"#�:�������� ��� �:�#�#(�� ��� ���# #���� �� �#�������$����($��� �� ",� $���� �:"#����(* �,����"����"�� 7��"����

��$% +�& 2(����0 (���0 ��#����� 7#��,��� ������0 &����%4�:* �&����� (���#����� ��� (���#������* ������ �����"#�: ��������*S�� �88* � .��� "�$���� �"���"���� ?�", (����( ����� �#�"��"� �� ���� �� ",� �:"#����( �((����"��: $��#? ",� ������ ���� (�(�$����* #$4�"#�,#�����* S�8 8 �* 1�"���� (�($����� #7 ����,$#����� ��������� ���",����� ����� ?�", �$�����" ��"������"�"��� ��"������#P��"�#�� ����� * � �����"#�: �������0 ����� ������ ���(#�#(�0��������� ���(#�#(� �� ",� �#?�� ���" #7 ",� �����0#% (:#���",������ ����* S� �

Page 9: Cutaneous glands of male and female impalas (Aepyceros melampus): seasonal activity changes and secretory mechanisms

��<

#7 ",� $��#���"���� ���� (�($����� #7 ����,$#���� �������� ������: ��������0 ��"������"�"��� (�($���� 7#������ (���#��������/� �"���"���� .��* �� * �(���0 #7"��#��� ����"�#������� �������� �#((#��: #���� ��#�� "#",� $���� ���� (�($����0 ?,��, $#����� $#", (:#����",����� ����� ��� ",� � ��( "# ��(�",��/ ���",�����$���� ��(���*

2� A#��($��0 ",� �(#��" #7 ��������� "����� �� ����"�:������� .��* <�0 $ 0 �� �#(�����#� "# ",�" �� &����%4�:*�,� ",��/���� #7 ",� ��������� ��:�� ��������� ��$�� � 0��� ",� ������ ������ ��� (��, �(����� ��$�� � * �,���������� "����� �� ������"�� $: ?��� �#����"��� "�����������*

�,� 7��� �"���"��� #7 ",� ,#�#����� ������ �" ",�� "�(��#�� �#" ��77�� �����7����"�: 7�#( ",�" #7 ",� �#�����#������ ������ �� &����%4�:0 ��",#��, ",� ,���," #7 ",���������� ����� �� ",� ��#����� ������ �� ��������: ��������* �,� (�P#��": #7 ����� (������ �$#�" <�� T(�� ,���,"0 #��: ������ ����� $���� "�����= 7��" ���",�������0 ,#?����0 ���#((#�* 6�#�#����� ������ ��#"�����#�� ��� ����"����: ���� �� �#(�����#� "# &����%4�:��� ��$�� � * ����� ?�", "?# #� ",��� ������ ,��� �#"$��� ��"��"��* �,� ������ (���#����� ��� (���#�������� �#?�� ,���," �$#�" *�< T( ��� (#�� �##���: ��������� ",�� �� &����%4�:* �,� 9#��� ������"�� �� (#���#(���" ��� �#" ������� ��"# ������� 7����� �� �� &����%4�:* 4��: ����� �#�"��� ����� �:�#�#(�� $#����0 ?,��,���# #���� �#((#��: �� ",� (:#���",����� �����* �,��G� �� ?���������#��� �� ",��� �����* A#" ��7��E���"�:0����� �#��(�($�����$#��� �������#� $#���� ?�", �������:�"������ 7��� �"���"��� #����0 ?,��, ��� (������ �� "#< T( �� ���(�"�� ��� ?,��, (�: ������"� 7���"�#��� �����"���":* �,� ������ ��� (#�� �#(���" ",�� �� 4�: ���������: ,��� �# ���7"� #� ��#"����#��= ",� ,�"��#�,�#(��"�� #7"�� 7#�(� ����� ���(��0 ��� ",� �����#�� ��� ������#(����"*

��$% ,�& 2(����0 (���0 ��������� �/�� #7 ",� 7#��,���0 A#��($��*� 1#?��#?�� (����7���"�#� ?�", ��"��� ��������� ��:��* � &�#�����������* CG �"������* S��* � &�#����� ������ � 0 ,��� � * CG �"�������* S * &�#����� ������0 ��&�2�$������ ��"��� �#"� ",� "�$���?�", ��"���� �"������ #7 ",� �����"#�: ��#���" �� ",� ��������� ��(������� * S * �&' 2(����0 7�(���0 7#��,��� ������0 L��:* � C6&�$������ ��"�� �� ",� ������ �:"#����( ��� �" ",� ������ (�($����*S�< * � ��&�2�$������ ��"�� �� ,#�#����� � ��� ��#����� � ������* ������ 4��" �����* S�<* ' &����� $���0 �C �*<� (��" �����*� &�#����� ������* S��

Page 10: Cutaneous glands of male and female impalas (Aepyceros melampus): seasonal activity changes and secretory mechanisms

��8

�,� 7��" ���",����� ����� $��� #��: ������ ������ (���#������ ��� �#�"��� 7��""���� ������* 4���#�,���� ��� �:(��,#�:"�� ,��� ��������: $��� ��"��"�� �� ",� ���",����(#7 ��������� "�$����*

������ �!�� �� ��� �������� �� ���� �����

�,� 7#��,��� �/�� #7 ",� �?� �#����"� #7 ",� ��(� �#(�#����"� �� ",�" �� ",� (���0 �*�*0 $#", ��#����� ��� ,#�#����������� ��� ������"0 ��",#��, �� ����"����: �(��� ��($���*�(��� ������ ��#����� ������ ��� �##���: ���"��$�"�� ��",� 8 �T( "# � �T(�",��/ ��������� ��:��0 ��� ",� ,#��#����� ������ ��� ���# �(��� .��* $ * �,� �����"#�: �����

��$% - 2(����0 (��� �& * �* ' ��� 7�(��� � 0 (�"�"����� �����0&����%4�:* � 1#?��#?�� (����7���"�#� ?�", "�����"�#� #7 ",� ���������� "# ",� �#����������� �/�� � 0 ?�", �"� ",��/ ������(��* �&�#����� ������0 � ,#�#����� �����0 �� ,����7#������* 4���#� "����,�#(� �"���* S��* � &�"��� ��#����� ����� ?�", "��� ������ ��#"�����#�� ������ * 4���#� "���,�#(� �"���* S�� * C#�#����� �����?�", ":����� "����7#�(�"�#� #7 ",� �����"#�: ���",����(* 4���#� "����,�#(� �"���* S�� * � &�"��� ��#����� ����� #7 � 7�(��� ���(��* CG�"������* S�� * � &�#����� �����0 C6&�$������ ��"�� ���>0 9#������� ��� ��"����(���� �����"�#� * S�� * ' &�#����� � ��� ,#�#������ ������ ?�", ��&�2�$������ ��"�� �� ",� ��#����� ������ ���> #7",� �����"#�: ���",����( ��� ��"����(����0 �� ���" ��#$����0 ������"�#� * S��

Page 11: Cutaneous glands of male and female impalas (Aepyceros melampus): seasonal activity changes and secretory mechanisms

���

��$% .�&� .�����"���"���� ��"���� #7 ",� �(���� (�"�"����� ������* �.�(���0 L��:� ������������ �:"#����( #7 �� ��#����� ��������� ����*� A������0 & 9#��� ������"��0 �%� �#��, ���#����(�� ��"�����(0� �����"#�: ��������0 " ��(�� #7 ",� �����* S< ��<* � .�(���0 L��:�����#�� �����"#�: �������� �� ",� ������ �:"#����( #7 �� ��#�������������� ����* ' �(��� �������� ?�", 7�#������" ���� �#�"��"�0 (����� �������� ?�", (����( ����� �#�"��"�* S�8 8 �* .�(���0 L��

�:� ��#����� ��������� ���",����( ?�", ������ ��#"����#� � ���#��#7 #��������� ��� (���#�����* #% 4:#���",����� �����* S��8�* � &������ ��#"����#� #7 �� ��#����� ��������� ���� �� ",� ��#���� #7 $��������,���#77* ������ .��� ��$#�#(��* S�� 8�* � .�(���0 (�"�"�����������0 &����%4�:� ,#�#����� ����� �,#?��� ",� �����,���� $���� ���� ��:�� ) ��� ������7����� ��������� ����� �� � (#�� ���"��� �#���"�#�* )" B�##� ��������: ?�", ��:",�#�:"��* S� ��

Page 12: Cutaneous glands of male and female impalas (Aepyceros melampus): seasonal activity changes and secretory mechanisms

���

#7 ",� ��#����� ������ ��� ������: ��$#���� ",�#��,#�" ",�:��� ��� ��������: (������ <��< T( �� ,���,"* �:�������#����� ��#"����#�� ��� ���#((#�*

#�������� ����� �� ��� ��� �����

�,� ������(�� �#������ ",� (�"�"����� ������ �� #��:�$#�" *< (( ",��/0 ?,����� #�"���� ",� ��������� 7����0�" (������� *���*� (( �� ",��/���� .��* 8� * 2� �#�"���""# ",� 7#��,��� ������0 ",� ,#�#����� ������ �#(���"� ",���#����� ������ ?�", ������ "# �#��(�0 ��� ",� ",��/����#7 ",� ��:�� #������� $: ",� ,#�#����� ������ (��������$#�" �* ��*� ((0 ?,����� ",�" "�/�� $: ",� ��#����������� �� #��: �$#�" ((* A# �����7����" ��77������� ���������� ",� ����(�"��� �"����� ,��� $��� ��"��"�� ��(��� ��� 7�(��� (�"�"����� ������* 2� &����%4�:0 ",���������� ����� #7 ",� ��#����� ������ ���: �� ,���," $�"��� ������: ����(�"�� � �� T(0 .��* 8$0 � * �,� (:#����",����� ����� ��� �"��/����: ������: ���/�� ��� 7��E���"�:7#�( �� ��(#�" �#(���"� ��:�� �" ",� $��� #7 ",� ���",�����(* ���� ��������� ����� 7#�( �� ������ ��#"����#� #7 ������$�� ,���," �� "# T( ��� �,���0 $������ (���#�������� (���#������ .��* ��0 $ * ��#�� "# ",� ������ ���� (�(�$���� ",�� ��#"����#� #7"�� �#�"���� ��#��� #7 �(��� ������������ ?�", 7��� 7�#������" (�"����� ���(�"�� *8� *� T(0 .��* �$ ��� ������ ������ �����"#�: �������� ����(�"�� *<� *8 T( * 2����������:0 ������ ��#"����#�� ?�",� �(##", ���� (�($���� ��� 7����� ?�", 7��� ���"�����"��:"#����( ��� $� 7#���0 ��� ��#$���� $#���� #7 ��(����7��� �"���"��� ��� $� ���� �� ",� ��������� ��(��.��* ��0 � * ������ #� �(��� ����"��� #7 ��$#�#(�� ���������: #���� �� ���, ��#"����#��* �,� ������� �� ��������:#�#�� #� ��#$���� �� �,���* �,� 9#��� ������"�� �� (����

�(���D�� ��� ����� ���� "# �����"#�: �������� #7 �#? �����"�#� �����": .��* �� = ",� �#�"��"� #7 ",��� �������� $���#(� ������ ��#�� "# ",� ������ ���� (�($���� .��* �� $�" ��� ����� �� ����� �� �� ",� ��#����� 7#��,��� ������*�"��/� #7 �G� ���"���� ��� ��(��#�� (�"#�,#����� ������"��$�"�� ",�#��,#�" ",� �:"#����(* 1:�#�#(�� $#����#���� �� ����#�� �#��"�#��0 ��� �(��� ����� #��� ���������#�� ���(�"�� *� *� T( ��� "# $� 7#��� �� ",� $�����:"#����(* 2� ",#�� ����� �� ?,��, ",� ��������� �����,��� �#����D�� ������ "# ",� $���� ��(���0 ",� ���� (�(�$���� 7#�(� ��(��#�� ������: ���/�� (���#����� ��� (����#7#���= ���, (���#����� ��� (���#7#���0 ?,��, ������:��"������"�"� ?�", ",#�� #7 ����,$#���� �����0 ��� ���# ���:�#((#� ��#�� ",� ��"���� (�($�����*

�,� ,#�#����� ������ ,��� #����: � ������ ����� ",���� ",� #",�� ��������� ����� �"����� .��* 8� * �,� (#���,#�#�: #7 ",� ,#�#����� ������ �#�����#��� "# ",� ��������"�#� ����� �$#�� .��* �� * 2� ",� ���"�� #7 ",�������0 ",� ����� �#�"��� ����� ��#���"� �� "# T( �� ����(�"��= ���, ����� ��#���"� #������"� $: 7���#� #7 �(�������#���"�*

2� L��:0 !�"#$��0 A#��($��0 .�$����:0 ��� 4���,0 ",�,#�#����� ��� ��#����� ������ ����($�� ",#�� ������$�� ��&����%4�:* ���� ��"��� ��#����� ��������� ����� ��� �#(�(#�* !�����#����:0 (���#�,���� ��� �:(�,#�:"�� ,���$��� #$������ �" ��� "�(�� #7 ",� :��� "# ������ ",� ���������� ���",����( #7 ",� ��#����� ������* ���/� #7"�� #�����" ",� ���7��� #7 ",� (�"�"����� ������*

���$#,:���"� ,��"#�,�(��"�:

2� �������0 ��(���� ,��"#�,�(���� �"������ �����"� ?��� #$�"����� �� ",� ������ #7 ",� ��77����" �/�� �����= �>���" 7#�

���� + ���$#,:���"� ,��"#�,�(��"�: #7 ",� ,#�#����� ������ U; 7���"0 ; ?��/0 ;; (����(0 ;;; �"�#��V

6&� &B �C �*< 6A& C6& ��& 2 +9& )G& 2 �#�&

.#��,��� ������4���&����%4�: � W%; ;%;; ;%;; ;%;;; ;%;;; � �A#��($�� � W%; ;%;; ;%;; ;%;;; ;%;;; � �.�(��� � � ; ; #��: ���"� ;%;;; ;%;;; � �

4�"�"����� ������4��� ��� 7�(��� � W%; ; ; ;%;;; ;%;;; � �

���� , ���$#,:���"� ,��"#�,�(��"�: #7 ",� ��#����� ������ U; 7���"0 ; ?��/0 ;; (����(0 ;;; �"�#��V

6&� &B �C �*< 6A& C6& ��& 2 +9& )G& 2 �#�&

.#��,��� ������4��� ;%;; ; ;%;;; ;;%;; ;%;;; ;%;;; � �&����%4�: ; %; W%; ; %; ;%;; ; %; ; � �A#��($�� ; � ; ;;%;;; ;; ; � �.�(���

4�"�"����� ������4��� ��� 7�(��� ;%;; �%; ; %; ;;%;;; ;; ;%;; � �

Page 13: Cutaneous glands of male and female impalas (Aepyceros melampus): seasonal activity changes and secretory mechanisms

���

",� ������ #7 ",� (��� 7#��,��� ��� ����� $��/ ",� ��77�������� �" ��77����" ����#�� #7 ",� :��� ?��� #7"�� ����,"*�,� �����"� ��� ��((���D�� �� ��$��� � ��� <*

*�� ��������

2� ",� ��#����� ������0 ",� 6&������"�#� ?�� ��������: #7?��/ #� (����( ��"����":* 2" ?�� �#����D�� �" ",� ���������� (�($���� ��� �� ",� ������������ D#�� #�������$: ",� 9#��� ������"�� ��� ",� (�P#��": #7 ",� �����"#�:��������* 2� ������ ����� #7 (��� ��� 7�(��� 7#��,���������0 ",� ��"��� �:"#����( ���� � (#����"��: �"�#���#��"��� 6&������"�#�* �,� ��"����(���� �����"�#� ?���#(�"�(�� �"�#���: �"����� �� ���������� "�$����* 2� ",�7#��,��� ������ #7 ",� (����0 ",� ����"�#� �� &����%4�:?�� ��?�:� �"�#���� ",�� �� A#��($��* A# ����"�#� ?��#$������ �� ",� ,#�#����� ������*

����� ��� �� '

�,�� �"��� ���� ����"��� �����"� �� ",� ��#����� ��� ,#�#������ ������* +��/ �#��"��� ����"�#� �#��� #��: $� #$������� �� ",� ��#��,����#77 ����� #7 ",� ,#�#����� ��������� �� ",� ���"� #7 ",��� ������*

����� ��� �� (+,

2� ",� ��#����� ��������� �����0 ",� ������ (�($���� #7"���"����� ?��/�: ���0 �� � ��($�� #7 "�$����0 ",� �"�����������" ?�� ����"���* C#?����0 ",� �����"�#� �� ",� ��(��?�� �#(�"�(�� �"�#���: �"����� �� ������ "�$����* 2� ",������� #7 ",� (��� 7#��,���0 ",� �"������ ?�� ��������:�"�#���� �� &����%4�: ",�� �� A#��($��* 2� ",� ,#�#�����������0 ",� ���"��� ��� ��#��,����#77 ����� ?��� ������:�"����� ?��/�: #� �����: ?�", (����( ��"����":*

*��

2� ",� ��#����� ������0 $������ ��"�� 7#� ",�� ���"�� #�������� �" ",� ������ (�($����* �,� �"������ ��"����":?�� �����$�� ��� ������ 7�#( 7���" "# �"�#��* 2� ",� ������7�#( ",� (��� 7#��,���0 ",� ����#��� ��77������� ?�����#�#������ �� &����%4�:= ",� ����"�#� ?�� ������: #7(����( "# �"�#�� ��"����":0 ?,����� �� A#��($��0 �"?�� ?��/0 �� ?�� ",� ���� �� 7�(��� ������* 2� ��"��� (���7#��,��� ������ #7 &����%4�:0 "��� ������� ������ ��#"�����#�� #7"�� #��: �"����� ?��/�:* 2� ",� (�"�"����� ������0",� �"��� ?�� ������: ?��/ #� �$���"* 2� ",� ,#�#�����������0 ",� �:"#����( #7 ",� ���"��� ����� �"����� ?��/�:*

�%� $ �� ��� �

A# �"������ ?�� #$������ �� ��: #7 ",� ��������� �"����"���� �"�����*

�*�

2� ",� ��#����� ��������� �����0 ",� ������ ���� (�($������� ",� ������������� 9#��� D#�� ������: $#��� ",�� ���"���"�#���: .���* �0 <�0 8� * �,� ��"��� �:"#����( #7 ����������� ?�� #7"�� (��/�� $: � 7���" "# (#����"� $������ #7C6&* �#(� ��������� ��(��� �#�"����� � �"�#���: ����"���� �����"#�: ��#���" .��* 8� = �� ���, "�$����0 ",� ����",����( #7"�� �,#?�� � ?��/ "# (����( ��"���� C6&$������* 2� (��� 7#��,��� ������0 ",� ����"�#� ?�� �"�#����� �� &����%4�: ",�� �� A#��($��= �� A#��($��0 � (�����( ��"���� ����"�#� ����"�#����: #7"�� #������� �� ",� $����� �:"#����(* 2� (��� ���(���0 ",� �"������ #7 ",� 9#���D#�� ?�� ������: �"�#���� �� A#��($�� ",�� �� &����%4�:0 ?,����� ",� �"������ #7 ",� ������ (�($���� ?�� ���?�:� ?��/ �� A#��($�� �� �#�"���" "# ",� �"�#�� C6&$������ #7 ",� ������ (�($���� �� &����%4�:* .��",���(#��0 �� A#��($��0 ",� ��������� ��(�� ?�� #7"�� 7�����?�", C6&��#��"��� �����"#�: (�"�����* B#", �� (��� ���7�(��� 7#��,��� ������0 ������ ����� �,#?�� � �"�#���"������ #7 ",� ��"��� �:"#����(*

�,� ,#�#����� ������ ?��� (��/�� $: � ,#(#����#����: ?��/ "# (����( ��"���� �"������ #7 ",� ��"��� ������=�� 7�(��� 7#��,��� ������0 #��: ",� ���� #7 ",� ���"��,#?�� � ?��/ �#��"��� $������* C6& $#��� ��"�����:�" ��� ����#�� "# ",� (�"�"����� ,#�#����� ��� ��#����������� $#", #7 (���� ��� 7�(����* 2� ",� ��#����� ������0",� ������������ 9#��� D#�� ��� ",� ������ ��#"����#� �������: �"����� �"�#���:= ����,����#77 ��� ����,���#77 �������� ",� ��(�� $#��� ",�� ���"�� ?�", (����( "# �"�#�� ���"����":*

��� $

�,� ��#����� ��������� ����� $#��� ",�� ���"�� �" ",��� ������� ���� (�($���� ?�", ?��/ "# �"�#�� ��"����": .���* 70<�0 �0 87 0 �#�� ������ ��#"����#�� #7"�� �"������ �"�#���:*�,� 9#��� D#�� �"����� ?�", ��������� ��"����": ��� ?�� #7�"�� ����"���= ",�� ���"�� ?�� 7#��� �#����"��"�: �� ",� 9#���� D#�� #��: �� ",� 7�(��� 7#��,��� ������* 2�"����"����:0���������� ��������� "�$���� (����: �,#?�� ��������:?��/ ��& 2 $������0 ?,����� ����,$#���� "�$���� ����"���"�#���:* ���, ?��/�: �"����� "�$���� ������: ,�� � ��$#����� ���",����( ��� �� ��&�2��#��"��� �����"�#� �� ",��� ���(���* 2� ",� (��� 7#��,��� ������0 ",� ����"�#� ?�� ��?�:��"�#���� �� &����%4�: ",�� �� A#��($��* �,� �����"�#� ��",� ��������� ��(�� #�����#����: �"����� �"�#���:*

2� ",� ����"����: ����� (��� ,#�#����� ������0 ",� ������,���� ����� ������: �"����� ?�", ?��/ "# (����( ��"�����":0 ?,����� ",� ���"��� ��������� ����� ����"�� �"�#���:*�,� $������ ��"����": ?�� ,#(#����#�� �� ",� ����"����:�(��� 7�(��� ,#�#����� ������ .��* <� *

- �

2� ",� ��#����� ��������� �����0 � �����$�� ?��/ "# �"�#������"�#� ?�� �#����D�� �" ",� ������ (�($����0 �� ",� 9#��

Page 14: Cutaneous glands of male and female impalas (Aepyceros melampus): seasonal activity changes and secretory mechanisms

��

�� D#��0 �� ������ "��� ������ ��#"����#��0 ��� �� ����������"�$���� �� ",� ��(�� .��* � * 2� ",� (��� 7#��,���������0 ",� ����"�#� ?�� (��/���: �"�#���� �� &����%4�:",�� �� A#��($��* 2� ",� 7�(��� 7#��,��� ������0 ",�(:#���",����� ����� �"����� ?�", ",�� ���"�� �� (#����"� ���"����":* �,� ,#�#����� ������ �>,�$�"�� � ?��/ "# (����(��"���� ����"�#� �" ",� �����,��: ��� � �"�#�� ����"�#� �"",� ���"��*

�:"#/���"��� �� ",� ��#����� ��� ,#�#����� ������ #7 ",�7#��,��� �/�� #7 ",� (��� ��� 7�(��� �(�����

6#��"��� �����"� ?��� #$"����� ?�", ��"�$#���� ������"�H �0 �H �0 �H �* �,� "��"�� ��"�$#���� ������"�H <%80 �H � ��� �H � ��� �#" ����" ?�", ",� �(����"����� ��$�� 8 *

�. /

2� (��� ��#����� ������ ������ &����%4�:0 �H � ?�� �>�������� �� ",� �:"#����( #7 ��� ��������� �����0 ��",#��,?�", � �����$�� #7"�� �"�#�� ��"����": ��� �#����D�"�#�.��* ���� * �,� ��������� ���"��$�"�#� ��""���� ?���� �� ����(�"�� ��"��� �����0 ?,��� ",� ����"�#� ?�� ������:�������" �� � D#�� ����� ",� (�($���� #7 ",� ������ ��#�"����#� .��* �$0 � 0 � ",� ��"��� ������ ��#"����#�.��* �$0 � 0 � � ���"���" ,#��D#�"�� D#�� �" ",� $���� #7",� ������ ��#"����#�0 ������� ",� �:"#����( �$#�� #��:?��/�: �"����� .��* �� 0 ��� � ������ ����� �>���������H � ?�", (��/�� ��"����": ,#(#����#���: ",�#��,#�"",� ��"��� �:"#����( .��* �$0 � * �,� ��#$���� ����,���#77 ������ ��#"����#�� ������: ���� #��: � ?��/ �����,����#� ����"��� ����"�#�* !�����#����:0 ",� ����"�#� ��#���"?�� #7 ��"�,: ���"��$�"�#� #��� ",� ��"��� �:"#����(* 2���$#���� �����0 ",�� �:"#/���"�� "����� "# $� �#����D�� ��� ���"���" ����#? D#�� �" ",� ������ (�($����* 2� �#(������0 ",� (����� ���"� #7 ",� ��������� "�$���� ����"������ �"�#���: ",�� ",� $���� ��� ����� ���"�* �,� ���" �����������: ����"�� ?�", �"�#�� ��"����":* 2� A#��($��0 ",���?�� ��������: � (��, ?��/�� ����"�#� ",�� �� &����%4�:=(��: ����� ��� �#" �"��� �" ���0 ��� ������� ����� �>,�$�"��� ?��/ ������ ����"�#�* !�����#����:0 � �"�#���� �������"��� ?�� "# $� #$������*

2� (��� ,#�#����� ������ ������ &����%4�:0 �����,��������� ?��� ?��/�: �#��"���0 ���0 �� A#��($��0 #��: � ���:7���" �"������ #7 ",� �����,���� ����� ?�� 7#���*

.�(��� ��#����� ������ ������: �>,�$�"�� � ?��/ �����"�#� �� ",� �������� ���>0 ��� � (#����"� ����"�#� �� ",���"��� �:"#����( #��: �� ������ �����* ������ ����� ?���(#�"�: ����"���* C#�#����� ������ �,#?�� ����"��� #����: ?��/ ����"�#� �� �����,���� �����*

�. '0

2� (��� ��#����� ������ ������ &����%4�:0 ",�� �:"#/����"�� ?�� (����: �>������� �� ",� (:#���",����� �����* �"������� #7 ",� ��������� ����� ?�� ������: #7 ?��/ ��"����":��� ��#(����" �� ",� �#?�� ���" #7 ",� ����� .��* �7 = #������#����:0 ",� ��������� ����� ?��� ����"���* �"�#���� �����"�#� ?�� 7#��� �� ",� ���"� .��* � � * 2� A#��($��0 ",��"��� #������� �" ",� ��(� �#����D�"�#� $�" ?�� ��������:?��/��* �,� �:"#����( #7 ����� �� ",� ,#�#����� ������������ &����%4�: ��� A#��($�� �"����� ?�", (����("# �"�#�� ��"����":0 ���������: �" ",� ��������� �����,��:.��* ��0 � * �,� ���� ��:��� #7 ",� ������(�� ���# �"������"�#���: .��* �� *

�,� ��#����� ������ #7 7�(���� �>,�$�"�� ?��/ "#(#����"� ����"�#� (����: �� ",� $���� ,��7 #7 ",� ���������� �����0 ?�", �"�#���� ����"�#� $���� ���� �� ",� ���"�*4:#���",����� ����� ?��� ����"���* �"�#�� ����"�#�0 �� ����"������ �� ",� ��������� �����,��:0 ?�� ���� �� ",� ,#�#������ ������ .��* ��0 � *

�. '1

2� (��� ��#����� ������ ������ &����%4�:0 ��� �������������� ?��� �#��"��� 7#� �H �0 $�" ",�: ����"�� �����$�:?�", ?��/ "# (����( ��"����":* !7"��0 ",� D#�� $��#?",� ������ (�($���� ����"�� (#�� �"�#���: ",�� ",� ���"#7 ",� �:"#����( .��* � , * ������ ����� �"����� ?�",(��/�� �"����", ",�#��,#�" ",��� �:"#����(* 2� ",#�� �����?�", ������� ������0 ",� ��""�� ?��� �($����� �� � ",��/(��� #7 ",�� �:"#/���"��= ��$#���� ��� 7��" ����� "�����"# �"��� ���� ��"�����: ",�� ",� ����(�"�� �����* �,� ���"�#7 ",� ������ ?��� ��?�:� �"����� (#�� �"�#���: ",��",� �����"#�: "�$����* �"��/����:0 ",� ����� 7#�(��� ",����������� �,��", #7 ",� ������ ���� ",� ��������� "�����.��* � , ��������: �>������� ",�� �:"#/���"��0 �� ��� $������: �#��"�� ����� #7 ",� ,��� 7#�������* 2� A#��($��0 ",���������� ����� ��������: �"����� ?�", � ��(���� #� �#(��?,�" ?��/�� ��"����": ",�� �� &����%4�:* �,� ���"� ������"����� �"�#���:* 2� ",� ,#�#����� ������ ������ &����%4�:��� A#��($��0 ",� �����,���� ����� ?��� ?��/�: �"�����0?,����� ",#�� �� ",� ���"�� #7 ",� ������ �"����� ���:7���"�:*

2� 7�(��� ��#����� ������0 ����"����: �"�#�� �((��#�����"���": ?�� #$������ �� ",� ��������� �����0 ���"�������:�� ",� �������� ���> .��* �� * !�����#����:0 ��������� "��$���� #������� �� ?,��, ������ ����� ����"�� �"�#���:0?,����� ����,$#���� ����� �>,�$�"�� #��: 7���" �((��#���

���� - �:"#/���"�� ��""���� #7 ",� (��� ��#����� ��� ,#�#����������� #7 ",� 7#��,��� �� &����%4�: U; 7���"0 ; ?��/0 ;; (����(0;;; �"�#��V

&�#����� ������ C#�#����� ������

9�������� ����� 4:#���",����� ����� 9�������� �����

�H <%8 � � ��H � ;%;; ; ; �H � � � ��H � ; ; %; ;%;;�H � � � ��H � ;%;;; ; ;

Page 15: Cutaneous glands of male and female impalas (Aepyceros melampus): seasonal activity changes and secretory mechanisms

��

��"���":* .���" �#��"��� ����"�#� ?�� ���� �� ",� ,#�#�����������*

����������

�,� ������" �"��: ,�� �,#?� ",�"0 �� (��� ��� 7�(��� �(������0 ",� ����#�� �/�� ����� �����"���"�� ,��� ?����������#��� ��������� �"���"���� ",�" ��� 7����(��"���: #7 ",���(� (#��,#�#�:0 ��",#��, #$�����"�#�� #7 ",� ������ ����(��� ������" ",�" ",�: 7��7��� ��77����" �,:��#�#����� 7����"�#�� ��� 2�"�#���"�#� * & �#($���"�#� #7 ,#�#����� �����#����� ������ �� ��?�:� ������"0 ��� $#", ��� �#����"��?�", ,��� 7#�������* �,�� ������"�� ",�" ",� �����"�#�� #7 ",�"?# ��77����" ������ ��� 7���"�#����: �#�����* 2" ����#" $��������0 ,#?����0 ?,��, �����7�� 7���"�#� ��� $� �""��$�"��� "# ",� ��#����� ��� ?,��, "# ",� ,#�#����� ������* 6#����$�: ",� ����� #7 ",� ,#�#����� ������ �� ",� �#������"���������� #7 ",� ����" (�"����� #7 ",� ��#����� ������* 2���������� �/�� #����� �� ?,��, #��: ��#����� ������ #�����0 ",� �����"�#� �� ����(�� "# $� �#��"��� C#7(������= C#7(��� ��� �,#(� ��8 0 ��� ",� $��#��"����(�($���� ��7#������ ��� ",� ������: ��(��#�� (�"#��,#����� #$������ �� ",� �(���� ��#����� ������ ������"�",�" �E��#�� 7���� �� � �#(�#���" #7 ",� ��#����� ������"�#�0 ?,��, (��," ����#��"� ������:*

& ��������� �#(�#���" #7 ",� ��#����� ��������� ������� �"#��� �� �����"#�: �������� ��� �� #$��#���: � ��:�#���#"������#�� ��$�"���� ",� 7��� �"���"��� #7 ",� (�P#��":#7 ",� �����"#�: ��������0 � �#��"��� 6&������"�#�0 ����#��"��� ���"�� $������ �� ",� 9#��� D#�� ��� �����������> * �,� 7��� �"���"��� #7 ",� �����"#�: �������� ��77����� 7#��,��� ��� (�"�"����� ������0 ������"��� ��77��������� ������" #7 ",� 7���� �����"#�: ��#���"* G��� �� ",� ��#������ ����� #7 #�� $#�: ����#�0 ",� �����$���": #7 ",� (#���,#�#�: #7 �����"#�: �������� #� �#(����$�� �"���"������#$�$�: ���#���� �� ",� �����"#�: ��#���� �� ����������*+,����� �" ����#" $� �>������ ",�" 7�>�"�#� ,�� �� ��7������� #� ",� (#��,#�#�: #7 ",� �#�"��"� #7 ",� ���������*�*0 ���� #� ����� 0 ��77������� �� ��D� ������" ",�" ��7�7����" ��#���"� (�: $� ��������* �,� 7���"�#� #7 ",� #7"����(��#�� 7��� "�$���� �"���"���� ?�", (����(������ �#��"��"� ���� ",� ������ ���� (�($���� ��(���� ���������:�������* 4��: #7 ",� #7"�� �$�����" ���� ������ ����������� ",� �#((#� (��"���������� $#���� (�: $� �� �>�������#� #7 ��"���� (�($���� ���:�����*

�,� ��""��� #7 ���"�� $������ #7 (�((����� ����"������ ������� "# $� ,�"��#����#��0 ������"��� ",�" ��:�#��#(�#���"� ,��� � �����7�� �#�� �� ����" ��$�"�����* &��",#��, ?� ��� �#" #$�����0 7#� �>�(���0 �#� & ���)G& 2 $������ �� ",� �(����0 ",��� ���"��� �"��� ",� ��#������ ������ �� ",� ��"������"�� ������ #7 ��#",�� $#���0",� L������� ���#? ����������� ������� 0 �� ���" �"�#����:= ,#?����0 )G& 2 �#�� �#" ����" ?�", ",� ��#����������� #7 ",� ����"�� ���7��� �/�� #7 ",�� ���(�� &"#P� �"��* ��� * �,� ��#����� ������ #7 #",�� �������0 ���������(�� ��� &"#P� �" ��* ��� 0 �# �#" $��� ",�� ���"��* ��(������"��� �>��" �(#�� �(���� ��� ���#? �/�� ������ ?�",������" "# �#��"��� 6A&0 ��& 20 ��� +9& $������=

C6&0 ?,��, ��������: ����"� �"�#���: ?�", �(���� ��#������ ������0 ,�� �#" $��� "��"�� �� ",� ���#? $: &"#P��" ��* ��� * �,� ����#�� �/�� ������ #7 ",� �(���� �>,�$��" � ��(���� ���"���$������ ��""���0 ��� E���"�"�"��� ��77�������� ���( "# �>��" (����: �� ������" #7 6A&0 ?,��,$���� (#�" �"�#���: �� ",� 7#��,��� ������ #7 (���� ��",� ��"* 2� ",� ��#����� ��������� ����� #7 ",� �(����0 ����"��� $��� ����#(����"�: �" ",� ������ (�($����0(��/��� ",� ��:�#���:> #� (���#����� ��� (���#7#���0� �� ",� 9#��� D#�� ��� �� ",� ������ �:"#����( (��/��������(�$�: ",� 7#�(�"�#� #7 �����"#�: (�"����� ��� ",�(�"��� �����"#�: ��������0 ��� � �����"�� (�"����� ��",� ��(��� #7 ",� ��#����� ������* �,� (��/�� ��77��������� ",� ���"���$������ ��"����": �� ",� (��� 7#��,��� ����������� ",� ��77����" ����#�� #7 ",� :��� ��� $� ��"�����"���� �#�����#����� "# ��77������� �� �����"#�: ��"���":0?,��, �� ,��,��" �� &����%4�: ?,�� ",� "��"#�"��#�� ������� ,��,��" �/����� �� * �,� �>������#� #7 ",� ���$#,:����"� �#(�#���"� ���������: �" ",� ������ (�($���� (�:",�� $� �#�����"�� ?�", ",� ����� #7 ",� ��������� (��� ��>,#�(#��* !�� 7������� �#��" "# � �#�������$�� ���#����(��" #7 ",� ������ (�($���� ?�", �"� ��:�#���:> �� ",������"#�: ��#����* �"�#�� C6& $������ #7 ",� 9#��� D#���� A#��($�� ������"�� ",� ,#����� $��/ #7 �����"#�: ��#����"� �� ",�� �������� �#(���"(��"= ",�� ���# ���(� "# ,������ �� ",� ��(�� #7 ",� ��������� "�$����*

!�� 7�����"���"���� ��� ,��"#�,�(���� ����:��� #7 ���",� �(���� ��#����� ������ �"����� ������"� � �#(���>�����"#�: (��,����(* +���������#��� �G� ��� 9#���� 7����� ��� ":����� �����"#�: �������� ������"� � �����"#��: (��,����( $: �>#�:"#���* � 4��/�� ��77������� ������ ,���," ��� ",� 7#�(�"�#� #7 � "��� ������ ��#"����#����#�� #7 ���� #���������0 �����"#�: ��������0 ��� (���#������ ��� $� ��"�����"�� �� ��������"��� ":����� ��#����������"�#� #7 ������ �:"#����(0 ����� ����"���� (�(�$�����$#��� �:"#����(�� �"���"���� #���� �� ����#�� �������� #7 ��"����": �� ",� ��(�� #7 ",� ��������� "�$����*� �,� �$�����" (�"#�,#�����0 ?���������#��� $��#��"����� (�($���� �(���7���"�#�� �� ",� 7#�( #7 ��"������"��"��� (���#����� ��� (���#7#���0 ��� �$�����" ������ (����#����� ��� (���#������ ������" 7���� "�����#�"0 ?,��,(�: $� $��" �����#��� �� ",� (�"�"����� ������ ��� $���#? * �,� ��������� ���",����( �#���$�: �����"�� ��� �>#������ ��� 7���� "�����#�" (��,����(� 7#� � �,#�" ����#�0������ ?,��, � �#��,�: ��(��������� ������ ��#"����#�7#�(�= �" ",� ��� #7 ",�� ����#�0 ",� ����� "����7#�( ",��������� �:"#����( ����"�����: ��� ����, �" #77* .#��#?���",��0 ",� ����� �#���$�: ���#���0 ����� �#(���"��: ����#"�����",����� ����� ��� ��"�����",����� (���#�,���� ��� �����"����: ����* 2� #�� (�"�����0 ?� ,��� �#" #$������ $�"(�: ,��� (����� � ����� ��(����"�#� I����J $�"?���",� ����,����#77 ������ ��#"����#� ��� ",� ���" #7 ",� �:�"#����(0 �� ,�� $��� ������$�� �� ��#����� ��������� �����#7 �#�� ��� ,�(��� H�D�(��� �" ��* ��� * !�����#�����:0 ,#?����0 �H � (��/� ",�� ����� �� ��� ��#����� ���������� ����� #7 ",� �(����* +� ,��� ���# �#" #$������ �",�� �"��/ $�"?��� ",� ������ ��#"����#� ��� ���" #7 ",��:"#����( �� ������$�� $: 9����� �" ��* ��8 �� ",�C�������� �����* �,� �>��"���� #7 $#", �>#�:"#��� ���

Page 16: Cutaneous glands of male and female impalas (Aepyceros melampus): seasonal activity changes and secretory mechanisms

���

��#����� (��,����(� ,�� $��� ������$�� �����"���:0 �*�*0�� ",� ,�(�� �>���� ��,��($����1���� ��� 1���� ��< 0�� ",� ,�(�� ����(���� ������ 4��� ��� 1�( ��8 0 ����#����� ������ #7 ,�(��� ��� �#�� H�D�(��� �" ��*���= C��,�(#"# �" ��* ��� 0 ��� �� ����" ������ #7 �#����"� �(�", ��� C���� ��� * &�#����� (��,����(����# "�/� ����� �� #",�� (�((����� ��������� ���",����0�*�*0 �� ",� (�((��: ����� ��� ������ #7 ",� ����#����"��� "���"0 �� ",� ��#�"�"� �����0 ��� �� ",� ��������� �����&�(5���� ��� ���"D �� *

1�/� #",�� ��",#�� ?,# ,��� �����7�����: �"����� (�(�(����� ��#����� ������ �*�*0 H��#�#(� �" ��* ���=&�(5���� ��� ���"D �� = K����� ��� ���,"�� �� = K������" ��* ��= &"#P� �" ��* ���= �����$��� �" ��* ��� 0 ?�,��� #$������0 �� ",� ��������� �����0 "����7#�(�� ������#7 ������ �:"#����( ",�" ��� ����,�� #77 ��� #���� ��(�($�����$#��� $#���� �� ",� ��������� ��(��* & �#����$�� $�#�#����� �>�����"�#� 7#� ",�� �,��#(��#� ,�� $�������� $: 4����, �" ��* �� ��� ���"D �" ��* �� 0?,# �#������ ��#����� �����"�#� �� � �#"��"��� �������(��,����( 7#� ��#"���� ",�" ���/ ",� �,����"����"�� ,:��#��,#$�� ��"��(���� �(��# ���� ��E����� 7#��� �� ��#"���������"�� $: �>#�:"#���* 2� (��� �#���" ��#�"�"� ��� �#������"��� ������0 ��#����� �����"�#� ,�� $��� ������"�� "#$� ",� ������� (��,����( 7#� ��#"���� ",�" ��� �:�",���D��#� 7��� ��$#�#(�� ��� ",�" ���/ ",� (��"�#��� ,:��#�,#�$�� �(��# ���� ��E����� ",�" �,����"���D�� ��#"���� ��������� $: �>#�:"#��� ���"D �" ��* �� = �"���,#77 �" ��*��� * !�� #$�����"�#�� #7 7��� ��$#�#(�� �� ",� ��������#"����#�� #7 ",� �/�� ������ #7 ",� �(���� "��� "# �����#�" ",�� �#����"* �,� (#��,#�#�: #7 ",� ��#����� ��#����(�: ���: �� ��"��� �(#�� ��77����" �������= �� ",� P����#��"����� ������ #7 ������ K����� ��� ���,"�� �� = K������" ��* �� 0 ",� ������ ��#"����#� �� ����,���#77 ��� �#��"���� �$�����" (�($���� ��#7���� #7 ",� �(##", G�*�(##", G� ��#7���� ���# #���� �� (����(���D�� ��������#"����#�� #7 �(���� ��#����� ������0 ���������: �� ",�7#��,��� ������* �,� 7���"�#� #7 ",��� �(##", (�($�����"���"���� ��(���� ������� �" ",�� �#����D�"�#�*

�,� �((��#,��"#�,�(���� �����"� #$"����� ?�", ������"# ",� ��(#��"��"�#� #7 ������� �H� ������� �� ���>���"��� �����$���": �� �������� �#����D�"�#� ��� �"������ ��"�����":* &�"�$#���� ������" ������ ��� $���� �H� #�0 ���#�����"# ",� ������7���"�#� #7 ��� �" ��* ��< 0 7�#( ",� &G����� ",� &G����#��"��� ��#��0 ,��� $��� �����"���"��*�H �0 �0 �0 ��� � ,��� $��� �,#���0 $������ ",�: ����>������� (����: �� �# ������ ��(��� ���",����0 ���������,�(�� (�((��: ���",����( ��� ��#����� ��"���#������� ���",����( #7 ",� ,�(�� �>���� 4#�� �" ��* ��� *�H <%8 ��� �H � ��� �>������� �� ���"������ ���� ":���#7 ������"��"�7��� ���",����0 �*�*0 $���� ��:��� #7 ������(��0,��� 7#������0 ��� �������"#�: ���",����( 4#�� �" ��* ��� ��� ,��� (����: $��� �,#��� $������ ",�: ����" ?�",(:#���",����� ����� �� ",� ,�(�� (�((��: ����� �����#����� ��"���#�� ������ #7 ",� �>���� #?� ����$���,��#$�����"�#�� * �,��� ��"�$#���� �����"�� ������" ",� ,��(�� ��#"��� �H �0 �0 � �,#? �#��"��� ����"�#� ?�",�(���� "�����* �,� ���/ #7 ��#�������"�#� #7 ",� ��"�$#����"# �H �0 �0 ��� <%8 ��� $� �>������� $��" #� ",� ���

��(�"�#� #7 ������� ��77������� ?�", ������" "# ��"�������#�7�����"�#��0 �� ,��� $��� ������$�� �� #",�� (�((������ �������* &� �� ",� (�((��: ����� #7 �#���"�0 ��$$�"�0��� ,�(���0 ",� (:#���",����� ����� �� ",� �(���� ��#������ ����� ,��� ",��� #?� �H ��""���= ",�: �#�"����H � ��� "# � ������ ������ �H � ��� �*

�,� �"������ ?�", ",� �#��"��������"��� ��"�$#���� �������7�����: ���"���"�� "# ���",����� �����* 2� �#�"���" "#",� ,�(�� ��#����� ������ ��"���#��0 (�((��: 0�H � �� ",� �(���� ��#����� ������ ������� "# $� �>�������� �#" �>��������: $: (:#���",����� ����� $�" ���#$: �����"#�: �����0 �� ?� ,��� 7#��� $���� �:"#����(���"������ #7 ��������� ����� (#�" �#��"��"�: �� ",� 7�(����(���� 7#��,��� �����* 2� #",�� �����"� �>������#� ��$���� ����� #7 ������(��0 #�"�� �,��" #7 ,��� 7#������0 ������,���� ���� ��:�� �� ,#�#����� ������ 0 #�� �����"� ����#����"��" ?�", ��$���,�� ��"� 4#�� �" ��* ���= 6��/���" ��* �� * �,� �������� #7 �H � �� ��������� ���",����#7 ",� �(���� �� �#(�?,�" ���������� ?�", ������ "# ",��#����" #7 6��/�� �" ��* �� 0 ���#����� "# ?,��, ",� �>�������#� #7 ",�� �H �� ����"�� "# �,:����� �"���� ��� �#?����77����"��"�#� #7 �����*

�,� �>������#� #7 �H � �� #$��#���: ��������" #� ",�7���"�#��� �"�"�� #7 ",� ?,#�� ����� ��� #7 ������ �����*�,��� �� � ?��� ����� #7 ��77����" �"������ ��"����"������ ��"���������� �#����D�"�#�� ������: ����� ",� ��#"������� ������ ��#"����#� #� �� ",� ��"��� ������ ���� D#�� ��",� ��"����: �����"��� (��� 7#��,��� �����0 ?,����� ��",� (��� 7#��,��� ����� �� A#��($�� ��� �� ",� 7�(��������0 ",� �>������#� �� ��������"�: (#�� ���7#�( �����������: ?��/��* 2� &����%4�:0 �#(� ��#"����#�� �������"���= ",�� (�: ��������" � �,��� �((����"��: $�7#����#����� �����"�#�0 �*�*0 $�7#�� ",� ����,����#77 #7 ",� ��������� ���>* 4#��#���0 �:"#����(�� ��#$���� �� ",� ��(����� ���#�� #7 ",�� �H #� �#�"��� #��: �(��� �(#��"� ��",��� �����,��:* �,��0 ",� �(������#� ������ ",�" �H �(�: ���: �� ��"��� ���" �� ",� �����"#�: ��#���� ��� ",����7#�� $� ���� �(�#�"��" �� �� �����"��� ����#�"��� �#(�#����" #7 ",� �����*

2� �#�"���" "# �H � ?� ,��� 7#��� ",�" ",� �>������#�#7 �H � �� ����"����: ,#(#����#�� ��� ������� "# $�(#�� ����������" #7 ",� 7���"�#��� �"�"��* �"��/����:0",� ���"�� ���",����( #7 ",� ��#����� ������ �� �"�#���: �����"���0 ������"��� � (#�� �"�"�� �"���"���� �#�� ",�� � �:���(�� 7���"�#� ���#���� �� ",� �����"#�: ��#����*

�,� ,��"#�#�: ��� 7��� �"���"��� #7 ",� �(���� ,#�#������ ������ ��� ��#���: �#(����$�� ?�", ",#�� #7 #",��(�((��� B��� ��� 0 ������"��� ",� 7#�(�"�#� #7 � �����#(����"�: ������� �����"#�: ��#���" �"�?��" ��� * !��,��"#�,�(���� #$�����"�#�� �,#? ",�" ",� ,#�#����� ���������# �#�"��� ���$#,:���"� �#(�#���"�0 �� ������"�� $:�"������ ?�", &����� $��� ��� ���"�� $������* �,� �$�������� #7 ",��� ��:�#��$�"����� ��� ��77�� �� ",� �����,������� ���"��� ����� #7 ",� ������* 2� �����(��" ?�", ",�?���������#��� ��"��(����"� 7���(��"� �" ",� G4 �����0��"�$#�: ������" �H � �"���� ",� ��"��� ������ �"�#���:0?,����� ��"�$#�: ������" �H � ��� � ���� � ?��/�: �#���"��� �((��#����"�#� #��: �" ",� �����,��: #7 ",� ,#�#������ ������* &�"�$#�: ������" �H � ����� � (��, (#��

Page 17: Cutaneous glands of male and female impalas (Aepyceros melampus): seasonal activity changes and secretory mechanisms

���

��"���� �((��#����"�#� �� ",� ,#�#����� ",�� �� ",� ��#������ ������ ��� ",�� ������� "# $� � �##� (��/�� 7#� ",�7#�(��* 2�"����"����:0 ",� ���� ��:��� #7 ",� ������(�� ���#7 ",� ,��� 7#������� ���# �((��#����" ?�", ",� ��"�$#�:������ �H �= ",�� ������"�� � ��#�� �����7�� �:"#����"������"�#��,�� $�"?��� ������(�� ��� ,#�#����� ������*�,� #$������ ��77������� $�"?��� �����,���� ��� ���"�������� �� ",� ������ ������"� �#�������$�� "����7#�(�"�#��#7 ",� �:"#�/���"#� ������ (�"���"�#� #7 ",� ��������������* �,� 7���"�#��� �����7������0 ,#?����0 �� �#" �����$�" (�: $� ����"�� "# ��������� �:�#�#(�� ��"���": ��",� ���"��� ����� B��� ��� * 2" ��0 ,#?����0 #$��#�� ",�"�" ����" �#(� #7 ",� �:"#�/���"�� �H� ��� ������� ������",� (�"���"�#� #7 ",� �����*

2� �#������#�0 ",� �������� #7 7#��,��� ������ �� ",�(��� ��� 7�(��� �(���� �#��"� "# � ������� 7���"�#� �#����$�: ����"�� "# ",� ,���", #7 ",� $#�: ���7���* �,� (��/���:������ �,����� #7 ",�� ����� �� 7#��� #��: �� ",� (��������#�"� ",� ���? ",�" �" ,�� �� ����"�#��� 7���"�#� �� ",�����#���"��� $�#�#�: #7 (��� ���(���0 (����: �� "����"#����(��/���* '����� ",� ��" ��� ����� ",� ��7������ #7 �����"��� "��"#�"��#�� ������ �/����� �� 0 ",� ������ ���������#�������$�: �� �#��(� ��� ,��"#�,:��#�#����� ��"���":*�,� #$������ (#��,#�#����� �,�����0 �*�*0 ��������� ����,���,"0 ��������� ��($�� #7 ���� #���������0 ��������� �>�������#� #7 �:"#/���"���0 ��������� �(#��"� #7 �����"#�:��#���"�0 �����7�� ������� (#��,#�#�:0 ��� ",� 7#�(�"�#�#7 (��"�������� �����0 ��� ��"�����"�� "# $� �� �77��" #7,��, "��"#�"��#�� ������* !�� #$�����"�#�� 7����(��"���:����� ?�", 7������� #� "��"#�"��#�� (�"�$#���( $: 7#���,��� �/�� #7 ",� �#�$��/ L#,��#� ��� 1���/ ��� *

!�� �����"� �� ",� (�"�"����� ������ ��� �� �����(��"?�", ",� ����(�"�#� #7 � ������� �#���� �#�� �#��������",� (���"������ #7 �#�"��" $�"?��� ,��� (�($���*�,��� ������ ��� ������" �� (���� ��� 7�(���� ��� �,#?�# ����#��� ��"���": �,�����* �,� ���: ����� ��:�� #7����"������: �#����� (:#���",����� ����� �� ",� ��#����������� ������"� ",�" ",�: ,��� ",� �$���": 7#� �"�#�� �������� �#�"���"�#� ��� �>"����#� #7 ",� �����"#�: ��#���"*�,� E���"�#� #7 ",� �������"�#� #7 ",� ������ �� ���"����"0���������: �� ",� (�"�"����� ������ ?�", ",��� ��#$�$�: ���: ����� ������� #7 ����" ��$�"�����* &"#P� �" ��*���0 ��<0 ��8 ,��� 7#��� ����� 7�$��� ��#��� ",���#����� ������ #7 � $#��� ������� ����������� ������� *2� #�� �"��:0 ?� ,��� �#" 7#��� ����� 7�$��� �" ",� $���#7 ",� ��������� ����� �" ",� G4 �����= ",���7#��0 #�� (�:�������"� ",�" �#���$�: ��"��,#��(����0 "�����#�"�� "# ",���������� ���",����( $: ",� �������� �#�"�0 ��"���"� ",��(����� ��:��* �,� �������� �:�"�( ���� ",� ������ ��(��/�� $: ��(��#�� ���������"��� ������"��� ������� �#��"�#� #7 ",� $�##� 7�#?* �,� �:�"�( #7 �(��� $�##� ��������� �������"�: #7 ����" �,:��#�#����� �����7������ 7#� ",�7���"�#� #7 (�((����� ����" ������ ��� ��� �""��� � ���:�#(���> ���,�"��"��� �� ���"��� &�"�#���":�� C#7(������= C#7(��� ��� �,#(� ��8 * �,� �����"#�: ��#���"#7 ",� ��#����� ������ (�: $� �#(���>0 ?�", ��#$�$�:"?# ":��� #7 ������ �����"#�: �������� ��� ����,���#77������ ��#"����#��* 2� ���"��� ��"���": �,����0 ",� �����"#��: ��#���" (�: $� ���"�������: 7����0 ����� ",� ���������

���",����� ����� �#�"��� ��(��#�� (�"#�,#����� ��� (�(�$���� �(���7���"�#�� ":����� #7 �#�� ��� 7�����"�����#�"���� ���",����* 2� �#�"���" "# ",� ����(�"�#� #7 � ����"����:7���� �����"�#� �� ",� #$�����"�#� #7 ",� E���"�"�"��� �#(������� #7 ",� ,#�#����� #��� ",� ��#����� ������* �,����: ��#�� ���#���"�#� #7 $������ #7 �(##", (����� �����0�����(�$�: �����"#��� ����0 ?�", ",� ,#�#����� ������ �������"� ",�" ",��� (����� ����� ���: � �#�� �� ",� ������� #7",� �����"�#�� #7 ",� ,#�#����� ������* �,� ��"��"�#� ����#$�$�: (#�� �#(���> ",�� ",� �#"�#� #7 ������� #7��77� #7 ����" H����#� ��� = ",� ������� �����"�#� ����#$�$�: ���: �(�#�"��" ��� (�: $� 7�>�� "# ����� #�$����,�� $: ",� $���,���/� �#���� ���/ $�#?� ,���� �����#������ ",� ��������� 7����*

� ���"��$���� � +� ��� ���"�������: ���"�7�� "# '�* 4* C#77�(���"�� 4���/?� A�"�#��� 6��/0 ��& ��� 4* C#77(��� 4�2 6���"#���0 ��& 7#� ",��� ��������� "# ,��� ?�", ",� ��E����"�#� #7 (�"�����*

����������

&"#P� X0 ��D�/� X0 ��(�(��� 4 ��� 1��"�� ,��"#�,�(��"�: #7 ",���"������"�� ����� �� ",� L������� ���#? ����������� ������� ��?��"��* L &��" 8�<���

&"#P� X0 X�(�(#"# X0 ��D�/� X ��� &�#����� �����"�#� �� ",���"��#�$�"�� ����� #7 ",� L������� ���#? ����������� ��������� �������� ����"�#��(���#��#��� �"��:* &�"� &��" B���� ������

&"#P� X0 X�(�(#"# X0 ��D�/� X ��< 4:#���",����� ����� ��� ��������"�#� �� ",� ��7��#�$�"�� ����� #7 ",� L������� ���#? 2��� �������� �������3* G�� L 4#��,#� ���������8

&"#P� X0 X�(�(#"# X0 ��D�/� X ��8 2�7��#�$�"�� ������ #7 ",�(��� .#�(#��� ���#? 2����������� ������� �?��,#�� * G�� L4#��,#� ��������

&�(5���� 90 ���"D L �� 6�#"��� �����"�#� ��� �����"#�: ��#�������� (��� ������#�: ��> ������* 2�" ��� �:"#� �������

B��� 4 ��� ��$���#�� ������� 2�� B����"���C�,� L0 4�"#�"�: &90���,���� H� ��� B�#�#�: #7 ",� ��"���(��"0 �#� �* ���"�$��"��*��������0 B����� C�����$��� A�? X#�/0 �� ������

G���� 90 B���,�� &40 H5������� 20 K����� )0 ��#����/ 10 9����7����H10 �(�", &B ��� 4�/��� ����� #�" #7 ����"�� ������� ��7�7������� �� ����" ������0 ����"�(��/��� $�,���#�0 ��� ����"�(��/ �#(�#��"�#� �� ",� �����"���,����� 2�� �:����� &B �� 4��(#��"� ��� "�(�����* !>7#�� )�������": 6����0 !>7#��A�? X#�/ �#/:#0 �� ���<

G�"�� �' ��� �,� $�,���#� ����� "# &7����� (�((���* )��������": #7 ����7#���� 6����0 B��/��:

9����� &60 ��"#, X0 !�# H ��8 �����"��#����������� ��#����������"�#� �� ",� C�������� ����� #7 ",� ��"* ���� ������ �����<�< �< �

9#���"��� 2L0 6#��"D �' ��8 2�#��"�#�0 �,:��#�,�(���� �,����"����D�"�#�0 ��� ���$#,:���"��$������ �����7���": #7 ���"���� 2��1����� 2G0 �,��#� A0 9#���"��� 2L ��� �,� ���"���* &����(��6����0 !�����#0 �� ����

C��,�(#"# H0 C#�� H0 &�# 4 ��� �?��" ������* 2�� B����"���C�,� L0 4�"#�"�: &90 ���,���� H� ��� B�#�#�: #7 ",� ��"����(��"0 �#� �* ���"�$��"��* ��������0 B����� C�����$��� A�? X#�/0�� �����<8

C#7(��� �� ��� K�� 7��/"�#������ 4#��,#�#��� ��� ��$�����/����#����� ��� #�"��7��/�����,�� B�������$#�/�0 ���������������� ������� �#",��,���0 ��< * B��� 45��, ����3�D"�+��,� �<��� ����

C#7(��� ��0 �,#(� C ��8 K�� 7��/"�#������ 4#��,#�#��� ���4�/�#���,�"�/"�� ��� K��/�(/�����#����� �#� ������ ��������� �+ ������* B��� 45��, ����3�D"� +��,� ���������

L��(�� 4� ��� 2(���� �#���� $�,���#�* B��,�7"� K ������:�,#������

Page 18: Cutaneous glands of male and female impalas (Aepyceros melampus): seasonal activity changes and secretory mechanisms

���

L��(�� 6L0 L��(�� 4� ��� �#���� $�,���#�0 �#����"�#� �"���"������ ����#���"��� �#"��"��� �� �(����* G &7� +���� L ���������

L#,��#� G0 1���/ L�� ��� 4�"�$#���( #7 "��"#�"��#�� $: 7#���,��� �/�� #7 ",� �#�$��/ 2�������� ��������3* L G��#����#��<� �8�����

H�D�(��� H0 ����(� �0 �#�,�# 2 ��� �:"#�#�: #7 ",� �����"�#��� (�((����� �?��" ������* 2�" ��� �:"#� ����<�����

H����#� L ��� G��" &7����� (�((���0 $#����* &����(�� 6����01#��#�

H���"��M �� ��� 2����"��"�� ���:��#����� #7 ,�(�� ,��"#�#�:*��������0 B����� C�����$��� A�? X#�/

H��#��(� H0 �,�$���/� �0 2"# � ��� �:"#�#�: #7 ",� �����"�#� ��(�((����� �?��" ������* 2�" ��� �:"#� ����<�����

4��� �0 1�( ' ��8 �,� ,�(�� �>"����� ����"#�: ����� �����"#�:�:�"�( � �� ��"����"���"���� �"��:* 1��:��#��#�� �8�8���8

4#�� �0 +����� +0 .���/� +0 ��,����� '1 ��� �,� ��"��#� #7,�(�� �:"#/���"���� ��""���� #7 �>������#� �� �#�(�� ���",����0"�(#�� ��� ���"���� �����* ���� �����

4#�"���� +0 H����(�� &40 �������� H� ��� &"��� #7 �#�(��,�(�� �/��* ��������0 A�? X#�/ B����� C�����$���

4#��# �C0 �/����� L' ��� & �#"� #� �#���"�#� ������� 7#� ����"(��� �(����0 ��������� �����* � &7� L &��( ��� �����<

4����, &0 C��"(��� G0 �#,�� H0 ��$��"���� &0 ��"�� �0 ���#�#�"�& �� & �#��� ��",?�: 7#� �����"#�: ��#"����Y ������ B�#���� <� �8���

6��/�� 6G0 �"��� LB0 4��/��D�� 2�0 A�",��", +BL0 1���, 240 1���GB �� &�"�$#�: (��/��� #7 $���� ����� �� �#(���> ���",����*L ���� ��� ������<

F��: +B ��� ����" ������� 2�� B����"���C�,� L0 4�"#�"�: &90���,���� H� ��� B�#�#�: #7 ",� ��"���(��"0 �#� �* ���"�$��"��*��������0 B����� C�����$��� A�? X#�/0 �� �<�����

�����$��� C0 H#���� 10 '�((�,3���� 20 ���"D L0 &�(5���� 9��� 2((��#,��"#�,�(��"�: #7 ��#�"��#(�� 7�#( ,�(�� ���(��* 6�#�"�"� � ���� 8

�#(��� B ��� 4�/�#�/#����,� ���,��/0 8", ���* )�$�� Z��,?��D��$���0 4����, ������

��,�77�� L �� '�� C��"��5���#����� ��� �3���"����� 2�� 4[������#�77 +� �� C���$��, ��� (�/�#�/#����,�� &��"#(����� 4����,��0 B� 22* )�$�� Z ��,?��D��$���0 B����� ������0�� ��8�

��,��($����1���� 90 1���� .+ ��< �����"�#� 7�#( ,�(�� ��#������ ������� �� ����"�#� (���#��#��� �"��:* L 2����" '��(�"#�8������

���"D L0 H������ �0 �����, )0 &�(5���� 9 �� 2((��#,��"#��,�(��"�: #7 �����"#�: "�������"�(����� 7�#( �#���" ��#�"�"�*C��"#�,�(��"�: ���<�<�<�

�/����� L' �� �,� ��>��� �:��� #7 ",� �(���� ��( ��������������0 1��,"���"���* K##� &7� 8��<���

�/����� L'0 �(�",��� �CA �� �,� (�((��� #7 ",� �#�",���&7����� ��$����#�* )�������": #7 6��"#���0 6��"#���

�(�", L'0 C���� 9+ ��� )�"���"���"��� #7 ",� ��#��������$����#�� ���� ����" ����� #7 ",� ?##��,��/0 #����� ����� ��������� 7#� ��#����� ��� (��#����� �����"�#� $: � ������ ����":��* &��" ��� ����8�����

�"���,#77 40 G��,���� +0 C#�"��,�� 640 �����, )0 ���"D L0 &��(5���� 9 ��� C#�(#����: ������� �,����� �� ��#����� ������"�#� #7 "�������"�(����� �� ",� ��" �#���� ��#�"�"� ��� �#�����"���� �����* G�� L ���� B�#� 8<����<�

�"�?��" 4G ��� ��$���#�� ������ ������� 2�� B����"���C�,� L04�"#�"�: &90 ���,���� H� ��� B�#�#�: #7 ",� ��"���(��"0�#� �* ���"�$��"��* ��������0 B����� C�����$��� A�? X#�/0 ���������

��� ��0 ����� ��0 C���� &L0 �##��� '0 ��,��(�� &0 1:��, 4C0+���� �0 G��,��� � ��< 4#�#��#��� ��"�$#�: �"����� #7(�((����� ���",����� /���"���� � �����?* &�� A X &��� ����<<�� �����

K����� ) ��8 '�� 9������5�� �#� *���������� 2�������0 6���(�"�� * K �3���"���/���� <��<

K����� )0 ���,"�� L �� �,� (#�#�":�,�� ������ #7 ",� P����#��"����� ����" ����� 7���� #7 ������� � �G4 ��� �G4 �"��:* L&��" ����<���

K����� )0 ���,"�� L0 G���� 90 H�,� CL ��� '�� �����(�����"����5�� �#� H�������77�� ��� 9�""��� ��������+ ���, &��"9�� �������

K����� )0 ���,"�� �0 ������� CL0 H�,� CL �� G��/"�#���(�/�#��/#����,� )�"�����,����� �� (#�#�":�,�� '�5��� ��� ��(P����#��"������� C��"��5���7��� �#� ������* ���, &��" 9�����<��<��