darwin y las islas - gob mallorca · 2009-09-10 · proceso de colonización insular a partir de...

DARWIN Y LAS ISLAS

Valentín PÉREZ-MELLADO1

RESUMEN.- Darwin y las islas. En su viaje de circunnavegación a bordo delBeagle, Charles Darwin visita numerosas islas. Las extraordinarias observacio-nes llevadas a cabo en las mismas sientan las bases de su pensamiento evoluti-vo e influyen decisivamente en la formulación posterior de sus teorías. Las islasson también objeto de brillantes observaciones geológicas que desembocan enla propuesta de una hipótesis general, vigente hoy día, sobre la formación de losatolones coralinos. Asimismo, Darwin elabora hipótesis biogeográficas sobre elproceso de colonización insular a partir de las evidencias acumuladas en sulargo viaje.

A pesar de su brevedad, probablemente la visita a las islas Galápagos es laetapa más importante del viaje de Darwin. Los especímenes y datos obtenidos detortugas terrestres y pinzones sirven años más tarde de sólida base para la expli-cación de la radiación adaptativa de un grupo de especies a partir de un antece-sor común. Menos conocida es quizás la esencial influencia de las observacio-nes sobre los sinsontes de Galápagos (familia Mimidae), a partir de las cualesDarwin esboza, ya durante el viaje de regreso, las primeras reflexiones evolu-cionistas en sus famosas notas ornitológicas.

Las islas han jugado pues un papel esencial en la génesis de la teoría de laevolución por selección natural y, de hecho, constituyen hoy el mejor laborato-rio natural para el estudio de los procesos selectivos. El caso paradigmático esel de la extraordinaria investigación llevada a cabo durante varias décadas enGalápagos por Peter y Rosemary Grant sobre los pinzones de Darwin.Palabras clave: Pinzones de Darwin, Emberizidae, Sinsontes, Mimidae, Avesinsulares, Galápagos.

SUMMARY.- Darwin and the islands. In his journey of circumnavigationaboard H.M.S. Beagle, Charles Darwin visited several islands. His extraor-dinary observations lay the foundations of evolutionary thought and influencedthe subsequent development of his theories. The islands are also perceptivelystudied from a geological viewpoint, leading to the proposal of a general hypoth-esis, still extant, on the formation of coralline atolls. Likewise, Darwin devel-oped some biogeographical hypotheses on the process of colonization of theislands from the evidence accumulated during his long journey. Perhaps thevisit to the Galapagos Islands is, despite its brevity, the most important step ofthe trip. Specimens and data collected from tortoises and finches served yearslater as a solid basis for the explanation of adaptive radiation of a group ofspecies from a common ancestor. Probably less well known is the crucial influ-ence of observations on Galapagos’ mockingbirds (family Mimidae), fromwhich Darwin outlined, within his famous ornithological notes and during thereturn journey, the first thoughts of his evolutionary theory. Since Darwin’stimes, islands have played a key role in the genesis of the theory of evolution bynatural selection. In fact, islands are today the best natural laboratory for thestudy of selective processes. The paradigmatic case is the remarkable research

A.O.B. vol. 23. 2008: 1-16

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ANUARI ORNITOLÒGICDE LES BALEARS 2008

Muchos son los trabajos que anali-zan de modo pormenorizado la génesisde las ideas evolutivas en Charles Dar-win. En todos ellos se pone de manifies-to que el viaje del Beagle constituye untemprano punto de inflexión en su viday motiva, de un modo relativamentepaulatino, un cambio en su forma de verel mundo natural y el progresivo desli-zamiento hacia una concepción trans-formista, como entonces se decía, de losseres vivos (Browne, 1995). En estecambio tienen una esencial influenciatanto las lecturas previas de Darwincomo las que hace durante las largas sin-gladuras. Pero influyen especialmente la

multitud de observaciones sobre unaextraordinaria variedad de medios yespecies animales y vegetales. En gene-ral, se ha puesto un particular énfasis enla importancia de las observaciones queDarwin lleva a cabo en el cono sur delcontinente americano, con el hallazgode formas fósiles y vivientes claramenterelacionadas. Es sin duda así, pero tam-bién es cierto que las cortas visitas amultitud de islas enriquecen de un modomuy particular su mirada de naturalistay son esenciales en la maduración de supensamiento evolutivo. En este trabajotratamos de analizar la particular reper-cusión de las islas en el joven Darwin y

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conducted in the Galapagos over several decades on Darwin’s finches by Peterand Rosemary Grant.Key words: Darwin’s finches, Emberizidae, Mimidae, Mockingbirds, Insularbirds, Galapagos.

RESUM.- Darwin i les illes. En el seu viatge de circumnavegació a bord delBeagle, Charles Darwin visita nombroses illes. Les extraordinàries observa-cions que hi duu a terme estableixen les bases del seu pensament evolutiu iinflueixen decisivament en la formulació posterior de les seves teories. Les illessón també objecte de brillants observacions geològiques que desemboquen en laproposta d’una hipòtesi general, vigent encara avui, sobre la formació delsatol·lons coral·lins. Així mateix, Darwin elabora hipòtesis biogeogràfiques sobreel procés de colonització de les illes a partir de les evidències acumulades en elseu llarg viatge. A pesar de la seva brevetat, probablement la visita a les IllesGalápagos és l’etapa més important del viatge de Darwin. Els espècimens idades obtingudes de tortugues terrestres i pinsans, serveixen anys més tard desòlida base per a l’explicació de la radiació adaptativa d’un grup d’espècies apartir d’un antecessor comú. Menys coneguda és potser l’essencial influència deles observacions sobre els sinsonts de Galápagos (família Mimidae), a partir deles quals Darwin esbossa, ja durant el viatge de retorn, les primeres reflexionsevolucionistes en les seves famoses notes ornitològiques. Les illes han jugatdoncs un paper essencial en la gènesi de la teoria de l’evolució per selecció natu-ral i, de fet, constitueixen avui el millor laboratori natural per a l’estudi dels pro-cessos selectius. El cas paradigmàtic és el de l’extraordinària investigació por-tada a terme durant diverses dècades a Galápagos per Peter i Rosemary Grantsobre els pinsans de Darwin.Paraules clau: Pinsans de Darwin, Emberizidae, Sinsonts, Mimidae, Aus insu-lars, Galàpagos.

1 Departamento de Biología Animal. Universidad de [email protected]


su prolongada influencia en toda su pos-terior carrera científica.

UN JOVEN NATURALISTA ABORDO

Cuando hablamos de Charles Dar-win, solemos recurrir mentalmente alanciano venerable de sus últimas foto-grafías, a finales del siglo XIX. Perocuando se produce la génesis de susideas evolutivas, Darwin es un jovenque acaba de regresar de un periplo decasi cinco largos años, cargado de expe-riencias e ideas, curtido por la vida abordo de un barco de guerra, por las lar-gas expediciones terrestres, el contactodirecto con catástrofes naturales, el ata-que de bandoleros y un sinfín de aven-turas que, por sí solas, merecerían untrepidante relato. En un reducido espa-cio, compartido con otros tripulantes(figura 1), Darwin se las apaña durantecasi cinco años para vivir, trabajar inten-samente y preparar una ingente cantidadde material científico que va llegandopoco a poco a Inglaterra desde diversasescalas intermedias del recorrido. Es eneste período en el que sus ideas sobre laevolución y su mecanismo principalcomienzan a fraguar. De este modo, lamayor parte de los biógrafos de Darwinasumen que tales ideas se forjan tras elviaje del Beagle. Sin embargo, Eldredge(2005), tras un exhaustivo análisis de loscuadernos de notas y del diario de abordo de Darwin, publicado por éste endos ediciones de gran éxito en1839 y1845 (Darwin, 1845), concluye que losprimeros esbozos de lo que entonces sellamaba transformismo, nacen durantela circunnavegación, poco después de laetapa en las islas Galápagos.

El viaje del Beagle es, en buenaparte, un viaje de isla en isla. Sin menos-cabo de la importancia que tienen sus

largas estancias en zonas continentales,especialmente en Sudamérica, Darwinvisita no menos de 14 islas o archipiéla-gos, algunos de ellos tanto a la ida comoa la vuelta de su periplo alrededor delplaneta. Sus primeras escalas ya corres-ponden a zonas subtropicales, comoMadeira y las islas Canarias, aunque eneste caso, las paradas son cortas y, pordiversas circunstancias, muy poco onulamente productivas desde el puntode vista naturalista. La primera escalainsular de Darwin en Canarias constitu-ye un perfecto fiasco. Una epidemia decólera impide el desembarco en la islade Tenerife y lo único que Darwin puedehacer es admirar el pico del Teide desdela cubierta del Beagle y recuperarse delas jornadas anteriores de mala mar ymareos.

EL ATLÁNTICO TROPICAL

El 16 de enero de 1832 llega aCabo Verde, todavía “verde” él mismocomo naturalista y marino. El Beagleancla en Porto Praia, en la isla de San-tiago, en lo que será el primer contacto

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Figura 1. Reconstrucción de la cabina depopa del Beagle, donde Darwin vivió y

trabajó durante el largo viaje alrededor delmundo.

Figure 1. Reconstruction of Beagle’s poopcabin, where Darwin lived and worked

during his long journey around the world.


de Darwin con el mundo subtropical delas islas atlánticas. En Cabo Verde, Dar-win baja a tierra y comienza minuciosasobservaciones de la vegetación y de lainfluencia de los vientos dominantessobre la misma, como hubiera hecho enel caso de desembarcar en Baleares yobservar las formaciones de matas desocarrell en la zonas de tramuntana.Observa incluso árboles que tienen eltronco paralelo al suelo.

Darwin denota ya una tempranainquietud por determinados problemas,como el de la dispersión de las semillaso esporas por el viento y, en general, porlos mecanismos de llegada de las espe-cies a las islas. Así, muestra su sorpresaporque el profesor Ehrenberg, a su vuel-ta, encuentra en muestras de polvo de lazona de Cabo Verde, especies de infuso-rios propias de Sudamérica y otras des-conocidas, pero ninguna especie de lasentonces conocidas de África. Además,Darwin señala que a cientos de millasde tierra, sobre la cubierta del Beagle, sedeposita polvo cargado de esporas deplantas criptógamas que, de ese modo,pueden dispersarse a través del océano ycolonizar islas remotas. Aunque abun-dan sobre todo las descripciones geoló-gicas, Darwin acomete observaciones deorganismos marinos, como los nudi-branquios y sus mecanismos de defensa,y de pulpos, su elaborada conducta y susespectaculares cambios de coloración.

La siguiente parada insular corres-ponde a los islotes de San Pablo, el 16de febrero. Resulta casi increíble la grancantidad de observaciones detalladas ylas conclusiones de esta brevísima visitaa las también denominadas Rocas deSan Pablo. La verdad es que ésta seráya la tónica general de todo el viaje. Enestas islas, Darwin lleva a cabo anota-ciones sumamente interesantes sobre elcleptoparasitismo de peces capturados

por alcatraces, que son robados por loscangrejos propios de las islas (géneroGrapsus). También observa que, a pesarde no existir plantas fanerógamas (plan-tas superiores con flores), las incipientescomunidades animales se estructuran apartir de la materia orgánica aportadapor el guano de las aves marinas, conectoparásitos de las aves, arañas quedepredan sobre ellos, una mariposa noc-turna que se alimenta de sustancias delas plumas y un coleóptero del géneroQuedius, además de otros pequeñosorganismos que viven bajo el guano.Pocos días después, el 20 de febrero,recalan “unas pocas horas” en Fernandode Noronha, ya frente a las costas brasi-leñas y en pleno neotrópico. Se trata deuna isla cubierta de densos bosques. Eneste caso Darwin consigna pocas obser-vaciones en su diario.

ISLAS AUSTRALES

Desde el 4 de abril hasta el 5 dejulio de 1832, visita la zona de Río deJaneiro y comienza su primera etapa deexploración del continente sudamerica-no. Transcurren casi tres largos años(1832, 1833 y gran parte de 1834), en elprolongado período de expediciones alinterior de Sudamérica, que conformanel periplo terrestre más importante detodo el viaje y uno de los momentos deincipiente maduración de las ideas trans-formistas en la mente de Darwin, espe-cialmente gracias a las observaciones degrandes fósiles de especies claramenterelacionadas con otras todavía vivientesen el continente. Durante este período,únicamente son visitadas algunas inhós-pitas islas del cono sur como las Malvi-nas y la isla de Chiloé.

El Beagle ancla en las islas Malvi-nas o Falkland el 1º de marzo de 1833 ymás tarde el 16 de marzo de 1834, dos

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veces ¡en el intervalo de un año! Enambos casos, el barco fondea en Berke-ley Sound, en la isla oriental. Darwinanota que el archipiélago está práctica-mente a la misma latitud del Estrechode Magallanes y señala su desolacióntanto humana (sólo un oficial británico yuna población de “rebeldes y asesinos”)como natural. En Malvinas Darwinaborda otro tema de la biología insular,el de los cambios del tamaño corporalrespecto a las poblaciones continentales.Señala de este modo que los caballoshan disminuido de tamaño, en una islasin depredadores y muy pocos recursos,y vaticina que en el futuro habrá unaraza de ponies propia de las Malvinas.También señala la disminución deltamaño corporal en el ganado vacuno ycómo en diferentes partes de la isla seencuentran vacas de diferentes colora-ciones y libreas. Interpreta correctamen-te que esto se debe al aislamiento detales subpoblaciones.

Hemos de resaltar que el diario delBeagle está redactado y publicado en1839 y 1845 (primera y segunda edicio-nes), cuando ya Darwin tiene una ideamuy clara de la evolución y su cabeza enplena ebullición transformista.Tambiénseñala Darwin que el Canis antarcticus,el único mamífero endémico de Malvi-nas, desaparecería, como sucedió con eldodó Raphus cucullatus de las islasMauricio, debido a la presión humana.

Otra observación asombrosamentemoderna, es la de un cormorán que“juega” literalmente con un pez captura-do, dejándole escapar hasta en ocho oca-siones y volviendo a capturarlo. Darwinrealizaría después observaciones simila-res en el Jardín Zoológico de Londressobre nutrias y sus bien conocidos jue-gos. En el recuento final sobre la faunade las Malvinas, describe que una anáti-da, Anas brachyptera, apenas puede

volar y es extremadamente confiada.Hace aquí una muy interesante disquisi-ción sobre el empleo de las alas paraotras funciones muy distintas a las delvuelo como remar en esta especie, nadaren pingüinos o equilibrarse en las aves-truces. La reflexión tiene un tufillo evo-lutivo muy sugerente... En la misma,incluso menciona aves del registro fósilque no vuelan, como las moas de NuevaZelanda (gén. Dinornis).

Tras esta primera visita a Malvinas,hemos de esperar hasta el 21 de noviem-bre de 1834, en que de nuevo recala enuna isla, Chiloé, ya en el océano Pacífi-co y de características muy peculiares,por completo alejadas de las que yaconoce en islas tropicales y subtropica-les del Atlántico. Cerca de Chiloé, en laisla de San Pedro, Darwin tiene la opor-tunidad de capturar un zorro aparente-mente endémico, Canis fulvipes, que esuna de las escasas especies que llamansu atención en islas “muy pobres” que,aun así, le permiten especular sobre elmodo en que los vertebrados han podidocolonizarlas a partir del continente.

El capítulo dedicado a Chiloé tieneotro interés y es leer sus reflexiones“…cuando vemos, como en este caso,animales que parecen jugar un papelinsignificante en el gran esquema de lanaturaleza, uno se inclina a preguntarsepor qué fueron creados.” (Darwin,1845). Este lenguaje, a mediados de losaños 40, unos 14 años antes de la publi-cación del Origen de las Especies (Dar-win, 1859), se halla, aparentemente,lejos del exhibido en su obra funda -mental.

GALÁPAGOS, UN PUNTO DEINFLEXIÓN

Casi un año después, el 15 de sep-tiembre de 1835, Darwin llega a las islas

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Galápagos, en la escala probablementemás significativa de todo el viaje. Úni-camente permanece cinco semanas en elarchipiélago, pero provisto ya de unaextraordinaria experiencia como natura-lista, de unos protocolos de trabajo decampo bien establecidos y de una menteen plena elaboración de ideas e hipótesisque tomarán cuerpo durante la visita deestas islas ecuatoriales.

Darwin establece rápidamente unparalelismo con Fernando de Noronha,observando el carácter extremadamenteconfiado de pingüinos, tortugas gigan-tes, pinzones y otras especies. Entonces,las islas llevan únicamente 6 años ocu-padas por colonos y antes sólo han reci-bido la visita esporádica de bucaneros yballeneros. La población es tan sólo deunos 200 a 300 habitantes. Le llamamucho la atención no observar ni unsólo cocotero, a pesar de lo comunesque son en otras islas del Pacífico.Durante cinco semanas el Beaglerecorre el archipiélago, visitando variasislas y avistando casi todas ellas.

Ya entonces, Darwin observanumerosos cerdos y cabras introducidos.Señala también que las tortugas son cap-turadas a centenares. Desde el principio,el joven naturalista detecta que las espe-cies de Galápagos son endémicas, no seencuentran en ningún otro lugar, pero seobservan diferencias sutiles entre unasislas y otras y, finalmente, existen clarasafinidades con formas propias de Suda-mérica.

Vale la pena detenerse un instanteen lo que Darwin escribe en su relatodel viaje del Beagle en su segunda edi-ción de 1845. Ha vuelto del viaje de suvida hace escasamente nueve años, estáen plena producción científica, en plenagénesis de ideas que, de forma magis-tral, se plasman en estas frases sobreGalápagos. Las ideas transformistas han

ocupado ya su lugar en la mente de Dar-win. Desde ese punto de vista, la frasede Darwin es palmaria y adquiere, conla perspectiva de los años, carácter his-tórico:

“El archipiélago constituye unpequeño mundo en sí mismo, o mejordicho, una especie de satélite subordi-nado a América, de donde procedenalgunos de sus habitantes y de donde harecibido el carácter general de sus pro-ducciones autóctonas.”

DUDAS SOBRE LA VARIACIÓNENTRE ISLAS

Aunque las autoridades locales leseñalan que las grandes tortugas terres-tres procedentes de cada isla son clara-mente diferentes, Darwin inicialmenteno presta una particular atención a estehecho. Sin embargo, al volver del viajey comenzar a redactar el diario, tomabuena nota de tales diferencias y de lasobservadas por los especialistas en otrosgrupos como las iguanas terrestres y, porsupuesto, las aves de varios órdenes.

También en el caso de las aves, lasobservaciones iniciales de Darwin noson por completo acertadas. Convencidode que no pueden existir grandes dife-rencias entre los individuos de una yotra isla, mezcla las capturas de pinzo-nes y no señala en las etiquetas la isla deprocedencia de cada uno de ellos. Cuan-do, ya en Londres, John Gould, el orni-tólogo y excelente ilustrador encargadode estudiar las aves colectadas, le con-vence de que se hallan frente a treceespecies diferentes, Darwin, angustiado(Browne, 1995), recurre a todos sus cua-dernos de campo y a sus compañeros deviaje en el Beagle para tratar de recons-truir la procedencia de cada ejemplar,objetivo que conseguirá en gran medida.Esta anécdota demuestra hasta qué

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punto a su vuelta, detecta la importanciade esta diferenciación específica. Es másque probable que los primeros atisbosserios sobre la existencia de una varia-ción a partir de un antecesor comúnmaduraran como idea en Darwin tras elincidente con los pinzones y las conclu-siones de Gould.

LOS PINZONES DE DARWIN

Pero, ¿son tan importantes los pin-zones como Darwin supuso? Pues laverdad es que sí. Pocas especies de aveshan sido estudiadas de un modo másexhaustivo y aún hoy día constituyenuno de los modelos más importantes en

nuestra comprensión de la evolución porselección natural. Ya en 1845, cuandoDarwin prepara la segunda edición deldiario del viaje, sus ideas están muy cla-ras y denotan que los pinzones de Galá-pagos constituyen una pieza clave en laevolución de su propio pensamientotransformista.

Los pinzones de Darwin (familiaEmberizidae) han sufrido en Galápagosuna radiación adaptativa espectacular enla cual se observa, sobre todo, una drás-tica variación de la morfología del picoen función del tipo de alimento consu-mido, así como otros rasgos morfológi-cos relacionados con la realización deunos nichos ecológicos arborícolas,

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Figura 2. Cuatro pinzones de Darwin tal y como aparecen ilustrados en el relato del viaje delBeagle (Darwin, 1845, página 379), 1: Geospiza magnirostris, 2: Geospiza fortis, 3: Geospiza

parvula y 4: Certhidea olivaceaFigure 2. Four Darwin’s finches as they appeared illustrated in the Journal of Researches of

the Voyage of Beagle (Darwin, 1845, page 379), 1: Geospiza magnirostris, 2: Geospiza fortis,3: Geospiza parvula and 4: Certhidea olivacea


terrestres o en otras zonas más particu-lares como los manglares. La especiemás escasa actualmente es, precisamen-t e , e l p inzón de l o s mang la r e s ,Camarhynchus heliobates, sólo presenteen Isabela, en las pequeñas áreas demanglares de la isla. Pertenece al grupode los pinzones arborícolas. En total, secontabilizarían trece especies de pinzo-nes de Darwin, de los cuales seis perte-necen al género Geospiza (figura 2), enel cual se hallan las especies básicamen-te granívoras y terrestres, cinco al géne-ro Camarhynchus, con especies insectí-voras y frugívoras y una especie insectí-vora de menor tamaño corporal, Certhi-dea olivacea, aunque otros autores con-sideran que hay dos especies de Certhi-dea. Certhidea olivacea es, sin duda, el“menos pinzón” de los pinzones de Dar-win (figura 3). Su nombre vernáculo,“pinzón curruca”, alude directamente ala similitud de dieta y morfología conlas currucas del Viejo Mundo. Final-mente, en la isla de Cocos existe otraespecie emparentada, el pinzón deCocos, Pinaroloxias inornata (figura 4).

Para buena parte de los géneros depinzones, especialmente los presentes enlas islas del Pacífico, los picos puedenser asimilados a herramientas que sir-ven para la apertura eficaz de unos tiposu otros de semillas o para la obtenciónde otros recursos (Grant, 1987). En elcaso de Camarhynchus pallidus, el pico-herramienta adquiere un significadomucho mayor, al ser una de las escasasespecies de vertebrados capaces deemplear un instrumento, una ramita ouna espina de un cactus con la queextrae las larvas de insectos de susescondrijos.

En definitiva, los pinzones de Dar-win se han diversificado debido a múlti-ples circunstancias como la antigüedadde su colonización, la acusada variabili-

dad de los recursos disponibles y suextraordinaria capacidad para aprendernuevas estrategias de obtención del ali-mento. Precisamente esta capacidad estáilustrada por el empleo de instrumentos.En Geospiza difficilis, el pico afilado hapermitido a la especie acceder a otromodo inusual de alimentación, la hema-tofagia. Esta especie practica una heridaen la base de las alas de los alcatraces yse alimenta de su sangre.

En cuanto al origen de los pinzo-nes, de acuerdo con las evidencias obte-nidas por medio de la secuenciación deADN, el ancestro de los pinzones deDarwin estaría en un grupo de Emberi-zidae de Sudamérica de dieta básica-mente granívora (Grant & Grant, 2008).Los antecesores de los pinzones actualeshabrían llegado a las Galápagos proce-dentes de Sudamérica o Centroaméricahace unos 2 a 3 millones de años. Poste-riormente, a partir de Galápagos, sehabría colonizado la isla de Cocos conpropágulos que darían lugar a otra espe-cie estrechamente emparentada, el pin-zón de Cocos, P. inornata. En las filoge-nias actuales no se consideran las clási-cas trece especies de pinzones, sinocatorce, elevándose al rango específicola forma Certhidea fusca, antes clasifi-cada como una subespecie de C. olivacea.

Uno de los aspectos más interesan-tes del proceso colonizador es que cuan-do los pinzones llegaron a Galápagos,el número de islas era menor que elactual: quizás únicamente existían cincoislas. Después, a medida que las islasfueron surgiendo, como consecuencia dela actividad volcánica, los pinzonescomenzaron a colonizarlas. Los prime-ros pinzones se encontraron con unclima probablemente mucho más cálidoy húmedo que el actual, con formacio-nes de selvas tropicales a las cuales se

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Figura 4. El pinzón de Cocos, Pinaroloxias inornata (dibujo de Ana Pérez Cembranos).Figure 4. The Cocos’ finch Pinaroloxias inornata (drawing by Ana Pérez Cembranos).

Figura 3. El pinzón curruca, Certhideaolivacea, en la lámina ilustrativa de la

parte III de Aves de la Zoología delBeagle (Gould, 1841).

Figure 3. The warbler finch Certhideaolivacea in the illustration plate of Part III

of Birds, from the Zoology of Beagle(Gould, 1841).


debieron adaptar. En una primera radia-ción adaptativa, aparecerían formasadaptadas a este clima tropical húmedoo quizás una sola especie (Grant &Grant, 2008). Después, la vegetación delas islas cambia, para transformarse enun bosque seco de hoja caduca en lastierras bajas y un bosque tropical verdeen las zonas más altas. De acuerdo contales cambios, los pinzones se diversifi-can y aparece, por un lado, el pinzón deCocos, P. inornata, aislado en dichoenclave y, por otro, la rama evolutiva delos pinzones currucas, representadosactualmente por el género Certhidea.

Por otra parte, habrían aparecidolos ancestros del pinzón vegetariano,Camarhynchus crassirostris, como pri-mer representante de la rama evolutivade los pinzones arborícolas y que ahora

se considera el grupo hermano del restode especies de este clado de pinzonesarborícolas. Por fin, se habría diferen-ciado en pinzón de pico afilado, Geospi-za difficilis, como primer representantedel grupo de pinzones terrestres, quepertenecen todos ellos al género Geos-piza. Es interesante señalar que la posi-ción filogenética de G. difficilis, respec-to al resto de pinzones terrestres, no estáaún clara (Grant & Grant, 2008 y refe-rencias incluidas). Posteriormente, en elgrupo de pinzones terrestres se produjola especiación que dio lugar, por unaparte, a las formas claramente granívo-ras como Geospiza magnirostris, Geos-piza fortis y Geospiza fuliginosa y, porotra, aparecieron dos especies dedicadasal consumo de flores de cactus, Geospi-za conirostris y Geospiza scandens.

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Figura 5. Sinsonte de San Cristóbal,Mimus melanotis, ilustrado en la

Zoología del Beagle (Darwin, 1841).Figure 5. San Cristóbal mockingbirdMimus melanotis as illustrated in the

Zoology of the Beagle (Darwin, 1841).


Lo más interesante es que las carac-terísticas craneales relacionadas con laforma del pico de cada especie parecenhaber modulado también las característi-cas de vocalización de las mismas, demodo que los cantos y reclamos actua-rían como barreras imperfectas de aisla-miento reproductivo. De este modo, lahibridación aparecería bajo determina-das circunstancias ambientales, permi-tiendo en cierta medida la introgresióngenética entre especies próximas, lo quedeterminaría un mantenimiento oaumento de la variabilidad genética delas especies y la mayor facilidad paraevolucionar hacia direcciones novedosasen caso de cambios en las condicionesambientales. La hibridación, desde esepunto de vista, sería un motor del propiocambio evolutivo, añadiendo potenciali-

dades adaptativas a las poblaciones. Sesupone que los híbridos son particular-mente viables en condiciones ambienta-les favorables, pero no así cuando lascondiciones son más extremas.

Los recientes trabajos de Abzhanovet al. (2004, 2006) han permitido des-cribir el mecanismo genético subyacen-te a las variaciones en la formación delpico. La proteína Bmp4, involucrada enla morfogénesis craneal, parece la res-ponsable de modular la formación delpico, su tamaño y forma. Inyectando unvirus con el gen que codifica la proteínaBmp4, se consiguió modificar experi-mentalmente el tamaño y forma delpico. El estudio demuestra que, almenos en las cuatro especies de Geospi-za, la forma y tamaño del pico estánmodulados por dicha proteína.

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Figura 6. Sinsonte de Floreana,Mimus trifasciatus

Figure 6. Floreana mockingbirdMimus trifasciatus


El fenómeno de especiación alo-pátrida, esto es, de especiación ligadaal aislamiento geográfico de las pobla-ciones, se ejemplifica notablementebien en el caso de los pinzones de Dar-win. Los estudios de los Grant (Grant,1987; Grant & Grant, 2008 y referen-cias incluidas) a lo largo de variasdécadas, han demostrado que en sim-patría se produce una divergencia decarácter que ayuda al aislamiento eco-lógico de cada una de las especies.Cuando éstas se hallan en alopatría, lasmorfologías de sus picos y el tamaño ycaracterísticas del alimento consumidoson casi coincidentes. Este es el fenó-meno denominado de Divergencia deCarácter en Biología Evolutiva. LosGrant han demostrado que tanto la

morfología del pico como los cantos yreclamos, constituyen efectivas barre-ras en el aislamiento reproductivo,mientras que el plumaje y el cortejo noson barreras significativas entre lospinzones.

Lamentablemente, Darwin no tuvola oportunidad de conocer la Isla deCocos en Costa Rica (conoció otra islade Cocos en el Índico). Allí habría podi-do observar al otro pinzón del grupo, P.inornata, que le habría sorprendido porla extraordinaria variedad de modos deobtención del alimento (Werner &Sherry, 1987). Una sola especie, en unaúnica isla, posee por sí sola ¡la prácticatotalidad de las estrategias exhibidas portodo el resto de pinzones de Darwin enlas islas Galápagos!

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Figura 7. Sinsonte de Galápagos,Mimus parvulus

Figure 7. Galapagos mockingbirdMimus parvulus


OTRAS AVES MUY IMPORTANTES

Pero, sorprendentemente, no sonlos pinzones los que inspiran los prime-ros escritos evolucionistas de Darwin,sino otro interesante grupo de aves. Enlas notas ornitológicas de Galápagos,escritas a bordo del Beagle, tras dejaratrás dichas islas y durante las largassingladuras del Pacífico e Índico, Dar-win escribe las anotaciones que puedenconsiderarse, históricamente, como el

primer lugar donde habla de la evolu-ción, y donde, empleando la terminolo-gía de la época, expresa claramente unesbozo de pensamiento transformista.Sus reflexiones se basan sobre todo enlos llamados sinsontes o mockingbirds,distintos en cada isla, pero claramenteemparentados, y también en las tortugasterrestres y otras especies observadas enetapas anteriores del viaje.

Los sinsontes de Galápagos perte-necen al género Mimus (familia Mimi-

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Figura 8. Fragmento de las notas ornitológicas de Galápagos, escritas por Darwin a bordodel Beagle, y transcripción de las mismas de Barlow (1963).

Figure 8. Fragment of Galapagos’ ornithological notes, written by Darwin on board theBeagle, and their transcription by Barlow (1963).


dae), aunque fueron considerados hasta2007 como especies propias de un géne-ro exclusivo de Galápagos, Nesomimus,que ahora se incluye como subgénero deMimus. Darwin colectó tres de las cua-tro (para algunos autores actuales qui-zás cinco) especies de Mimus, Mimusmelanotis en San Cristóbal (figura 5),Mimus trifasciatus en Floreana (figura6) y Mimus parvulus en Isabela y San-tiago (figura 7). Aunque hubo una con-fusión inicial en cuanto a las dos islas,de las visitadas por Darwin, que com-

parten la misma especie. Las especiesfueron inicialmente descritas por JohnGould como pertenecientes al géneroOrpheus, pero la participación de G.R.Gray en la publicación final de las avesen la Zoología del Beagle, permitiócorregir el error ya que el género Mimustiene prioridad sobre Orpheus (Darwin,1841). La cuarta especie de sinsonte deGalápagos, Mimus macdonaldi de la islaEspañola, fue descrita muchos años des-pués de la visita del Beagle. En suma, ensus notas ornitológicas Darwin concluyeacertadamente que existen al menos tresformas diferentes en el mater ia l colectado.

Nos es indiferente si las notas seescriben al final de verano de 1835 ocasi un año más tarde, cuando el Beagleva directo hacia Inglaterra por el Atlán-tico (Eldredge, 2005). Lo cierto es queson escritas a bordo y demuestran quelas ideas evolutivas de Darwin ya hangerminado antes de su vuelta a casa, alcontrario de lo que sostienen la mayoríade los historiadores, exceptuando aEldredge (2005) y algunos otros. Deacuerdo con la transcripción publicadapor Nora Barlow (Barlow, 1963), Dar-win reflexiona sobre las similitudes delos sinsontes de Galápagos y otras avesobservadas en Chile y Argentina. Seña-la que su conducta es muy similar en lascuatro islas donde las ha observado,pero que al menos hay tres grupos deespecímenes que son claramente dife-rentes y exclusivos (subrayado esteadjetivo en el manuscrito original deDarwin, figura 8) de dos de las islas enun caso y de otras dos en los restantes.Añade el hecho similar, sobre el que elgobernador de Galápagos le advirtió,respecto a las tortugas terrestres y sumorfología diferente en cada isla. Con-cluye su disquisición con las evidentesdiferencias entre los zorros lobunos que

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Figura 9. Primer árbol filogenético de lahistoria, dibujado por Darwin en su

cuaderno B, uno de los cuadernos sobre latransmutación de las especies.

Figure 9. The first phylogenetic tree inhistory, drawn by Darwin in his notebook B

on species’ transmutation.


ya había observado en las Malvinasoriental y occidental. El párrafo terminacon una frase histórica, pues sin lugar adudas se trata un una reflexión neta-mente transformista:

“Si existe el más mínimo funda-mento para estos rasgos de la Zoologíadel archipiélago, deberían tomarse enconsideración, ya que tales hechos soca-varían la estabilidad de las Especies.”

FINAL DE VIAJE

Después de la intensa visita a lasGalápagos, el Beagle hace una breveescala en Tahití, con un fugaz contactode Darwin con el archipiélago de laSociedad. Un mes después, recala enRussell, en la isla Norte de NuevaZelanda, también de modo muy breve yen un viaje que tiene ya más de vueltaimpaciente que de lenta exploración yestudio. A comienzos del último año deperiplo, se producen otras breves escalasen Australia y Tasmania y el 1 de abrilde 1836, una visita muy breve a las islasCocos en el Índico. El 29 de abril de1836 recalan en la isla Mauricio y pocodespués se produce otra parada enAscensión.

En la breve visita a Cocos, Darwinse extiende en la gran variedad de laflora para una isla tan reducida y en con-sideraciones sobre el modo de disper-sión de las distintas especies vegetalesque han llegado desde centenares dekilómetros. Cocos tuvo una especialimportancia en la formación del pensa-miento de Darwin respecto a otro temade su particular interés, el proceso deformación de los atolones coralinos.

En la isla de Ascensión el viaje casitoca a su fin. Pero aun así, Darwin hacemuy interesantes observaciones, com-plementadas después por los estudios delos especialistas que describen las for-

mas de cada grupo. Es el caso de losratones y la ratas, claramente introduci-dos pero que, sin embargo, varían demodo notable en cuanto a las coloracio-nes del pelaje y los tamaños corporalesrespecto a las que se encuentran en elcontinente. La frase de Darwin es, unavez más, concluyente respecto a supunto de vista sobre el origen de talesvariaciones.

El último tramo del largo viajeremonta el Atlántico, con una escala enSanta Helena el 8 de julio de 1836 y enla isla de Ascensión el 19 de julio. Cru-zando de nuevo el Atlántico hasta Brasil,el Beagle enfila hacia Inglaterra, conbreves paradas en Cabo Verde el 31 deagosto de 1836 y algo después en Azo-res. El 2 de octubre de 1836, el Beaglerinde viaje en la misma isla, Gran Bre-taña, donde comenzó casi cinco añosantes su periplo.

Darwin posee poderosas intuicio-nes a su regreso del viaje que, poco apoco, plasma en sus famosos cuadernosde notas (“cuadernos sobre la transmu-tación de las especies”) en los que, ya en1837 aparece un primer esquema evo-lutivo de obvio significado en el cuader-no B (figura 9). El cuaderno D no esmenos importante, pues en el mismoaparecen las primeras reflexiones entorno al concepto de selección naturalcomo mecanismo evolutivo (Eldredge,2005).

A su regreso, Darwin se instala pri-mero en Londres durante unos años.Pero tras su matrimonio y el nacimientode sus primeros hijos, la pareja decidetrasladarse a Down House, a unos 40kilómetros de Londres, donde estable-cerán su residencia definitiva y en lacual Darwin elaborará la mayor parte desus obras. Faltan aún casi tres lustrospara la publicación del Origen de las

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Especies, pero el gran naturalista ya nodeja nunca más el tema.

AGRADECIMIENTOS

En primer lugar, he de expresar mi gra-titud a Carles López-Jurado, que me invitóamablemente a escribir este artículo y que hatenido infinita paciencia con mis continuosretrasos en la presentación del manuscrito.Xisco Avellà ha llevado a cabo una excelenterevisión lingüística del texto. Ana PérezCembranos ha aportado con maestría susilustraciones; mi agradecimiento por su exce-lente trabajo. Este trabajo se ha financiadoparcialmente gracias al proyecto CGL2006-10883-CO-02 del Ministerio de Ciencia eInnovación. Este artículo esta inspirado enlas charlas impartidas dentro del Any Darwinpromovido por la UIB en las islas Baleares.

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(Rebut: 01.06.09; Acceptat: 22.06.09)

darwin y las islas - gob mallorca · 2009-09-10 · proceso de colonización insular a partir de...

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