daten zur biologie ausgewählter geotrupes-arten: g. spiniger marsham, g. vernalis linnÉ und g....
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Dtsch. ent. Z., N. F. 42 (1995) 2,343-367
Daten zur Biologie ausgewahlter Geotrupes- Arten : G. spiniger MARSHAM, G. vernalis L I N ~ und G. stercorosus SCRIBA (Coleoptera, Scarabaeidae. Geotrupini)
Data to the biology of selected Geotrupes species: G. spiniger MARSHAM, G. vernalis LmE, and G. stercorosus SCRIBA (Coleoptera, Scarabaeidae, Geotrupini)
Von
RAGNAR KUHNE
Mit 7 Abbildungen und 4 Tabellen
Abstract
Between 1988 and 1992 dung beetles of the species Geotrupes spiniger, G. vernalis, and G. stercaro- sus were observed in Berlin and vicinity as well as in the laboratory. Females and males of G. spini- ger were kept in special obscrvation cages, and their reproductive behaviour was observed. G. ver- nulis formed brood balls only in larger breeding containers. It was not possible to breed G. sterco- rosw.
The great majority of individuals of G. spiniger commenced reproductive activity in the second half of September. Most of the eggs were laid in October. G. vernalis began breeding in mid-August. The reproductive phase reached its climax in September.
G. vernalis females copulate with several males, yet only one partner will help form the brood ball. In the case of G. spiniger, the male helps in excavating the main shaft and the brood chamber and in carrying in dung. The fcmales and the males work the dung together and press it into the horizontal brood chamber. An average of about 90 ccm of dung per egg is canied in. The female lays about 20 eggs under favourable conditions.
36 G. spiniger individuals from brood balls from the field and 47 animals from laboratory brood balls were bred at a temperature of 17-18 "C until they reached the imaginal stage. It was also possible to breed 3 1 G. vernalis beetles at the same temperature.
Whereas the embryonal phases of both species were equally long, lasting about 2 weeks, the sub- sequent phases of development up to the emergence of the young beetle lasted longer on average in the case of G. vernalis than with G. spiniger. The mean duration of the larval phase with G. ver- nalis was 7'/* months, with the prepupal phase lasting 2'1, weeks, and the pupal stage 4 weeks. In the case of G. spiniger the larval development lasted about 3 months on average, the prepupal phase 2 weeks, and the pupal stage 3'/, weeks. The young beetles of both species remained in the pupal cell about 10 days.
The total period of development until leaving the pupal cell averaged about 5-6 months in the case of G. spiniger. With G. vernalis this period lasted 9-10 months. It follows From this that G. spinigerbeetles are potentially able to appear earlier in the year than the adult G. vernalis.
Various phases of development lasted significantly longer for the females than for the males. Larger on the average, the females emerged approximately 3 weeks later than the males.
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1. Einleitung
Das Brutfursorgeverhalten der Geotrupini, bei dem eine unterirdische Nahrungsreserve fur die Nachkommen angelegt wird, erweckte schon zur Jahrhundertwende das Interesse der Zoologen (FABRE 1897, 1919; OHAUS 1904, 1909,1929; SPANEY 1910, 1911). Spater folgten weitere Abhandlungen uber dieses Thema (v. LENGERKEN 1954; HOWDEN 1955 ; TEICHERT 1955, 1957, 1959; KLEMPERER 1979, 1984; HALFFTER, L~PEZ-GUERR~KO & HALFFI-ER 1985 u. a.). Einehe und Kooperation der Geschlechtspartner waren wesentliche Schlagworte. HALFF- TER & EDMONDS ( 1982) klassifizierten die Verhaltensmuster der Scarabaeinae wahrend der Fortpflanzung und verglichen sie mit dem Brutverhalten der Geotrupini.
Mehrfach finden sich jedoch widerspriichliche Angaben, die nur zum Teilals Artunterschiede oder a1 s Folge unterschiedlicher Beobachtungsmethoden und Interpretationsversuche gedeutet werden konnen. So vermutete schon MAIN (1917), darS FABRE (1897) und CHAPMAN (1869) G. spiniger irrtiimlich als G. stercorurius bestimmt hatten. Aus diesen Grunden war die Nachuntersuchung einiger Aspekte der Okologie und der Fortpflanzungsbiologie an den von mir ausgew2hlten Geatrupes-Arten erforderlich. Der Schwerpunkt der Untersuchung lag auf einer genauen Protokollierung der Entwicklungszeiten unter standardisierten Bedingungen. Hierzu fanden sich bislang nur ungenaue Literaturangaben (OHAUS 1904,1909; SPANEY 191 0, I9 1 1 ; LANDIN I955 ; KLEMPERER 1978).
2. Material und Methoden
2.1. Fang und Bestimrnung
Die adulten Kafer der Art G. spiniger, einem Wiesenmistklfer, wurden zum groflten Teil im Herbst ausgegraben, wiihrend sie mit dem Anlegen von Brutbauten beschaftigt waren. Zu diesem Zwcck wurde ein PVC-Schlauch in das Eingangsloch des Hauptstollens geschoben. AnschlieBend wurde der haufig sehr festc Boden um den Schlauch herum Schicht fur Schicht mit einem Schaber und einer Schiipfkelle ausgehoben. Bereits angelegte Brutballen wurden mit einem feinen Spatel freigelegt und in jeweils eine Transportbox uberfuhrt. Meist befanden sich Weibchen und Mannchen des briitenden Kaferphchens im oberen Bereich der Brutanlage. Fangorte waren verschiectene Kuh- und Pferdeweiden in Berlin und U mgebung.
Die Imagines von G. vernalis, dem Frtihlingsmistkafer, die zu Zuchtr.wecken gesammelt wurden, entstammten alle dem Berliner Grunewald. Die Kiifer wurden vom Friihling bis zum Wintcrbcginn vornehmlich an Pferdemist gefunden. Hier muBten sie teilweise aus den von ihnen angclcgten Nahrungs- stollen ausgegraben werden.
lndividuen der Art G. stercurosus, dem Waldmistkafer, wurdcn vom M k z 1989 bis zum November 1990 regelmaig im Duppeler Forst in einer Bodenfalle gefangen. Die Falle bestand aus einer runden, 15 ern hreiten und 25 ern tiefen Dose, die ebenerdig vergrdben war. Sie wurde mit einem Ceniisch aus Kuhdung und gehacktem Rindfleisch bekodert. Zum Schutz vor Regenwasser diente ein auf 25 cin hohen FuBen stehendes 40 cm x 30 em grofles Dach aus Plexiglas. Die Falle wurde zweimal wiichentlich gcleert. Zusatzlich zu dieser Fangmethode wurden in verschiedenen Berliner Forstcn Kafer in groaerer Anzahl von der Bodenoberfliiche abgesammelt oder im Bereich von Exkrementen aus ihren Nahrungsstollen ausgegrahen.
Insgesamt wurden Kdfer zwischen 1988 und 1992 gefangen und bearbeitet. Die Bestimmung der Kafer erfolgte ohne Betaubung im lebenden Zustand nach KUHNT (19 1 1 ) und FREUDE, HARDE & LOHSE (1969). Kafer der Art G. spiniger wurden dariiber hinaus nach ihrem Tod noch einmal nachbestimmt, um eine Verwechslung mit G. stercorurius auszuschlieflen.
Die Geschlechter von G. stercurosus konnten nur anhand der Genitalien unterschieden werden. Die Ceschlechtszugehorigkeit bei G. vernalis und G. spiniger ist schon am lebenden Tier rnit einer Lupe zu
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erkennen. Beim Weibchen von G. vernalis ist der Endzahn der Vorderschiene einfach spitz, wiihrend er beim Mhnchen gespalten ist (OHAUS 1904). Die Mannchen von G. spiniger erkennt man an einem meist groljen, oft hakenformig nach innen gerichteten Zahn in der Mitte der Hinterschenkel, der den Weibchen fehlt (SCHAUFUSS 1916).
2.2. Haltung und Zuchtmethoden
Der Haltung der Kafer diente zum einen eine ovalc, 1 m lange und 60 ern breite Wanne mit einer Tiefe von 30 cm. Sie wurde his zu einer Hohe von 20 cm mit Sand angefiillt. Zum anderen erfolgte die Haltung der Tiere in verschieden grofien Eimern (0 = 25-35 em, Tiefe ca. 25 cm), deren Grund rnit einer 15- 18 cm hohen Sandschicht bedeckt war. Zu Fiillung sanitlicher Gef;iRe wurde mittelfeiner Quarzsand verwendet, der von Zeit zu Zeit befeuchtet werden muBte. Maximal 200 Kafer verschiedenen Geschlechts wurden nach Arten getrennt zusammengesetzt. Alle GeraSe wurden bei Zimmertemperatur und Tages- lichtverhaltnissen aufbewahrt. In der Regel wurden die Kafer wochentlich rnit frischem Kuhdung gefuttert. Der Dung wurde direkt hinter dem Anus der Kuh aufgefangen und im Kiihlschrank bei ca. 4 "C aufbewahrt.
Ausgehend von Elternindividuen dcr Arten G. vernalis und G. spiniger, die in den Jahren 1989 und 1990 eingefangen wurden, erfolgte die Aufzucht der Nachkommen vom Ei bis zum Jungkiifer. Fur die Zucht wurde nur frischer Kuhdung verwendet, der weniger als eine Woche im Kiihlschrank gestanden hatte.
Von G. spiniger wurden je ein Weibchen und ein bis zwei Mannchen in einen Zuchtkasten uberfuhrt. Am Anfang der Experimentierphase (1989) sperrte ich auch einige Male zwei Weibchen und mehrere Mannchen zusammen, wodurch sich jedoch der Beginn der Eiablage verzogerte. Die Zuchtkasten waren 40 cm hoch, 33 cm breit und 1,6-1,8 ern tief. Die Ruckwand der Kasten bestand aus einer wenig elastischen, undurchsichtigen Kunststoffplatte, die mit einem dic Seiten und den Boden begrenzenden Holzrahmen fest verschraubt war. Die Vorderfront bildete eine 3 mm starke Plexiglasscheibe, durch die die Tatigkeit der Kafer beobachtet werden konnte. Sie wurde mit zwei Spezialschraubzwingen rnit dem Rahmen und der ruckwiktigen Platte verbunden (vgl. MAIN 1917). In den Kasten befand sich his zu einer Hohe von 26 ern leicht angefeuchteter Quarzsand, der mit einer 6-8 cm dicken Lage Kuhdung uber- schichtet wurde. Um ein Entweichen der Kafer zu verhindern, wurden die KBsten oben mil Isolierband verschlossen, das mit Luftlochern versehen war. Sie wurden bis auf die Beobachtungszeiten dunkel gestell t.
Das jeweilige Datum des Brutballenhaus wurde notiert und die raumliche Lage des Ballens durchge- paust. Nach spatestens 8 Tagen wurden die Kasten auf ihre Riickseite gelegt und die Klarsichtscheibe entfernt. Im AnschluD wurden alle Brutballen entnommen, mit einem Pinsel vom Sand befreit und die Brutkammern geoffnet. Nachdem der Hauptteil des Ballens in ein Plastikgefalj (0 = 8 cm, h = 3 em) gcpreljt worden war, legte ich in dessen Mitte eine Vertiefung an, in die ich einen Teil der geoffneten Brutkdmmcr mit dem Ei uberfuhrte. Kleineren Brutballen setzte ich am Tag der Uberfiihrung i n die Zuchtboxen noch geringe Mengen frischen Kuhdungs zu. Die Aufzucht der Kafer erfolgte 1989-90 bei 15 "C und 1990-91 bei 17-18 "C im Dauerdunkeln. Die Feuchte des Substrats wurde durch Abtupfen von Kondenwasser beziehungsweise durch tropfenweise Wasserzugabe rcguliert. In der Anfangsphase sowie zu Zeiten ontogenetischer Veranderlichkeit wurden die Einzelindividuen tiiglich uherwacht, ansonsten wurde alle 5-7 Tage kontrolliert. Die Termine, an denen Entwicklungsstadienwechsel zu verzeichnen waren, wurden protokolliert.
Die Elterntiere von G. vernalis, deren Nachkommenschaft beobachtet werden sollte, wurden in Gruppen von 10-20 Tieren beiderlei Geschlechts in eincn Zuchteimer gesetzt, der wie oben geschildert rnit Quarzsand und Kuhdung bestuckt war. Nach drei Tagen wurde der Eimer ausgehoben. Die angelegten Bruthallen wurden in gleicher Weise wie die von G. spiniger (s. 0.) weiterversorgt. Niemals wurde jedoch frischer Kuhdung hinzugefugt. Fur das individuell unterschiedliche Alter der einzelnen Brutballen wurde ein Durchschnittsalter von einem Tag angenommen. Auf den so postulierten Eiablagetennin beziehen sich alle folgenden Angaben der Entwicklungszeiten. Diese Zuchtmethode war notwendig, da Kafer von G. vernalis in den oben beschriebenen Zuchtklsten keine Brutballen anlegten.
Die Ontogenese aller geziichteten Individuen von G. vernalis wic auch von G. spirziger wurde bis LU
dem Zeitpunkt verfolgt, an dem die Jungkafer ihre Puppenwiegen verl Von G. spinigrr wurden des weiteren Brutballen aus deni Freiland ausgegraben (s. 2.1.). Die Indivi-
dualentwicklung jener Tiere wurde ebenso genau aufgezeichnet. Da sich zwischen diesen und den durch
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die Laborzucht erhaltenen Daten keine signifikanten Unterschicdc ergaben, wurden zur Berechnung samtlicher rnittlerer Lebensdaten, we_nn-nicht ausdriicklich anders envahnt, nur die Laborzuchtwer- te verwendet. Allein hier waren ja die prazisen Eiablagetermine bekannt. Die von 1989-YO geziichte- ten Individucn beider Geotrupes-Arten wurdcn nicht irnrner gleichmaRig uberwacht. Aus diesein Cirund konnten auch hier die Beobachtungen nicht zur Berechnung von Entwicklungszeiten genutzt werden.
G. stercorosus lieR sich irn Labor nicht zuchten. Obwohl uber mehrere Jahre kontinuierlich Tiere aller Altersstufen unter verschiedenen Lebensbedingungcn (Nahrungsangcbot, Temperatur, Lichl und Feuch- te) gehalten wurden, konnte nie eine Kopulation beobachtet werden.
3. Ergebnisse mit Diskussion
3.1. Okologie und Verhalten
Die 1,s-2,5 cm groljen, Ianglichen Imagines von G. spiniger sind vonviegend nach Beginn der Dunkelheit aktiv. Man trifft sie auf Weidetliichen mit Kiihen, Pferden und Schafen. Die Wiesenmistkafer sind in der Lage, auch in sehr hartem Untergrund zu graben. Diese Art bevorzugt das freie Gelande. G. vernalis hingegen lebt vornehmlich im Wald. Ich sammel te die 1,l-2,0 cm groBen Tiere haufig auf Reitwegen. Die Kafer scheinen relativ gebietstreu zu sein, denn graljere Ansammlungen fand ich in allen Jahren immer an den gleichen Stellen. Diese waren charakterisiert durch einen lichten Mischwaldbestand rnit lockerem, sandigem Boden. Auch den Nachkommen von G. stercorosus wird nachgesagt, dalj sie bevorzugt an Stellen briiten, an denen sie selber ihre Entwicklung durchlaufen haben (SPANEY 19 10, 19 1 I ; v. LLNGERKEN 1954). Der Waldmistkafer, G. stercorosus, ist rnit einer KorpergroRe von 1,O- l,X cm der kleinste der drei untersuchten Arten. Er kommt, wie sein Name andeutet, aus- schlieSlich im Wald vor (SPANEY 1910). Die Art ist gegeniiber G. vermlis in allen Berliner Waldern dominant. Fur G. .stercorosu.s ermittelte DESTER~ (1 970) in einem belgischen Eichen- mischwald eine Fliichendichte von bis zu 1000 Kafern pro Hektar.
An Pferdeapfeln, an denen sich G. vernalis eingefunden hatte, war fast immer auch G. ,srucorosus anzutreffen. Die tagaktiven Imagines beider Arten kommen demnach haufig syntop vor. Hier konkurrieren sie um die Nahrungsressourcc, ohne dal3 jedoch Auseinander- setzungen zu beobachten wiiren. Den experimentellen Nachweis inter- und intraspezifischer Konkurrenz zwischen drei sudafrikanischen, Dung vergrabenden Scardbaeidenarten lieferten GILLER & DOUBE ( I 989). G. stercorosus ist in der NBhe von Menschensiedlungen und Park- platzen oft auch an Hunde- und Menschenkot zu finden (SPANEY 19 10, 19 1 1 ; WARNKE I93 1 ). Daruber hinaus ist der Waldmistkafer haufiger als G. vernalis an Pilzen zu beobachten. Es werden mutmal3lich auch mehr Pilzarten als Nahrung genutzt (SCHEERPELTZ & HOFLER 1948 : BEN~CK 1952). Adulte und Larven von G. stercorosus sind zudem in der Lage, sich von vielerlei verottendem pflanzlichem Material zu ernahren (SPANEY 1910, 191 1 ; REMBIALKOWSKA 1982). Die Imagines aller Arten ernihren sich femer von Ticrlcichen. Tote Insekten urid auch Kadaver von Sgugetieren werden nicht verschmaht (WARNKE 193 1 : NABAGLO 1973 ; TISCHLER 1976; JESSOP I986), so dalj man sie init Aasfdllen kiidern kann.
Wahrend ich von G. vernalis und G. stercorosus ineist mehrere Individuen desselben Ge- schlechts an einem Exkrementhaufen aiitraf, fand ich von C. spiniger niemals mehr als ein Parchen an einem Kuhfladen oder einem Haufen Pferdemist. Hier mu8 vermutet werden, daR es in Fallen des gemeinsamen Anflugs an einen Kothaufen auch zu direkten oder indirekten
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Auseinandersetzungen zwischen Geschlechtsgenossen kommt, wie dies von andern Geotrupini und Scarabaeinae berichtet wird (HEYMONS & v. LENGERKEN 1929; KLEMPERER 1982, 1983, 1984; HANSKI & CAMBEFORT 1991). Im Labor verziigerte sich zumindest der Brutbeginn, wenn mehrere geschlechtsgleiche Tiere in einen Zuchtkasten gesperrt wurden. In einigen Fallen briitete auch nur eines von zwei Weibchen.
Bei allen drei Kaferarten konnte ich in den Zuchtkasten in der Zeit aul3erhalb der Brutperiode die Anlage von Nahrungsstollen beobachten. Bei den Nahrungsstollen von G. spinigerhandelte es sich um senkrechte, 10- 15 ern tiefe Gange, die zum Teil bis zur Oberflache mit Kuhdung gefullt waren. Allgemein wird der Dung im Nahrungsstollen relativ locker untergebrdcht. TEICHERT (1956) bemerkte einen Unterschied zwischen den Nahrungsreserven von G. vernalis und G. stercorosus. Die Imagines letzterer Art pressen den Dung in den Nahrungsstollen etwas fester zusammen. Die untersuchten Kaferarten tragen die Nahrung ruckwarts krabbelnd in die zuvor ausgehobenen Gange ein. Die Nahrungsstollen, die G. vernalis in den Zuchtkasten anlegte, waren nur 5-6cm tief. Einige Gange wurden U-formig angelegt, so dal3 zwei Offnurigen vorhanden waren. AnschlieRend wurde Dung eingetragen, wobei im Falle der Beobachtung beide Offnungen genutzt wurden. TEICHERT (1956), der die Nahrungsspeicherung von G. vernalis detailliert untersuchte, schilderte keine ahnlichen RBhrenanlagen. G. stercoro- sus fertigte in den Zuchtkasten bis zu 10 cm tiefe Vorratsstollen an. Von dem eingebrachten Substrat wurde maximal eine Woche lang gefressen.
Kafer jeder Art vergruben sich zeitweise 25 cm tief bis zum Grund der Kasten. Hier ruhten sie rnit angelegten Extremitaten bis zur nachsten Futtemng. Allgemein wird frisch anfallende Nahrung uber eine Entfernung von mehreren Metern gut aufgespiirt. Die Duftwahrnehmung erfolgt mit den Antennen (WARNKE 193 1 ; MEINECKE 1975). Die Kiifer reagieren vornehmlich auf Ammoniak und Skatol, ein stark duftendcs EiwciRabbauprodukt. Uberfliegen sie ein Attraktionszentrum, so lassen sie sich fallen und krabbeln, sofern der Wind aus Richtung der Nahrungsquelle weht, geradlinig zuruck (STEINER 1953).
Die bodenbiologische Bedeutung der Geotrupes-Arten ist nicht zu unterschatzen (vgl. BORNEMISSZA & WILLIAMS 1970; WATERHO~JSE 1974). Als Stollenbauer sorgen sie dafur, da13 den oberen Bodenschichten organische Substanzen zugefuhrt werden und anfallende Exkre- mente von der Oberilache verschwinden. TEICHERT (1957) ermittelte, dal3 einzelne Weibchen von G. spiniger eine Dungmenge von 2,3-2,8 kg vergruben. Dies warder hochste Dungeintrag bei 14 verglichenen Arten (TEICHERT 1959).
Neben der Aufnahme von Nahrungsreserven dienen die Nahrungsstollen auch dem Unter- schlupf vor Feinden. Spurt man einen Kiifer nahe seines Ganges auf, fluchtet er in den schiitzenden Stollen. Befindet er sich zur Zeit des Angriffs in direkter Gangnae, so ge- schieht dies ruckwarts. ansonsten fluchten die Tiere mit dem Kopf voran. Als naturliche Feinde aller genannten Arten komrnen Carabiden, Tnsectivoren, Mause, Schweine und fur die tdgak- tiven Arten auch verschiedene Viigel in Betracht. Die etwas kleineren Individuen von G. stercorusus mussen zudem noch eine Rohrenspinne (Erisidae) als Rauber fiirchten (BRAUNS 1976).
Da die Klfer viele FreBfeinde haben, venvundert es nicht, dal3 sie hlufig Zwischenwirte parasitischer Nematoden sind ( T H ~ ~ D O R I D ~ S 1952, 1955 ; POINAR 1975). Aus der Leibeshohle und dem Fettgewebe von G. vernalis isolierte ich in einem Fall 235 aufgcrollte und eingekap- selte Spiruridenlarven, die ich nicht naher bestimnien konnte. Eine befand sich im Kopf, die restlichen befanden sich im Thorax und Abdomen. In geringerer Zahl fand ich im Haemocoel aller drei Kaferarten die Larven von Physocephalus sexalatus, einem anderen, in Schweinen parasitierenden Spiruriden (FINCHER, STEWART & DAVIS 1969 ; OLSEN 1974).
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3.2. Fortpflanzungsaktivitaten
Die Brutperiode der drei untersuchten Arten verteilt sich auf unterschiedliche Jahreszeiien. Fortpflanzungsfahige Imagines von G. spinigev fing ich im Freiland von Mitte Juli an. Nach HORION (1958) liegen verschiedene Fundmeldungen uberwinterter Kiifer aus Deutschland schon fur April-Mai vor. Fruhesie Brutballen wurden im Labor in der ersten Augustdekade angelegt. Im Freiland grub ich die ersten Brutballen in der dritten Augustdekade aus. Die uberwiegende Anzahl der Piirehen, die im Labor uberwacht wurden, begann jedoch erst in der zweiten Septemberhalfte mit der Fortptlanzungstatigkeit. Bis dahin wurden nur Nahrungsstol- len angefertigt. Die meisten Eier wurden in den Brutkasten wie auch im Freiland Mitte Oktobcr abgelegt. Die Eiablage war iin Freiland in der zweiten Novemberdekade beendet. Fur die Einstellung des Brutgeschaftes ist hauptsachlich der Temperaturabfall vcrantwortlich. Bei Zimmertemperatur wurde der letzte Brutballen Ende Dezember angefertigt (vgl. MAIN 191 7).
Briitende Tiere von G. vernalis fand TEJCIIERT (1959) im Mittsomtner. Ich konnte diese Beobachtung nicht nachvollziehen. Tm Freiland gelang es rnir lediglich in der zweiten Seplem- berdekade 1992, einen mit einem Ei bestuckten Brutballen auszugraben. In diesem Monat sah ich die Tiere auch mehrfach im Wald bei Kopulationsversuchen. Im Labor waren erste Kopulationen in der letzten Maidekadc zu beobachten. Nach der Kopulation entnomtnene und paarweise in kleinere Gefalk gesetzte Tiere legten nie Eier. In den tnonatlich ausgehobenen Zuchteimern lieBen sich erst Mitte August wenige Brutballen mit Eiern beziehungsweise kleinen Larven ausgraben. Auch OI-IAUS (1904, 1909) fand das erste Ei im August. Die Hauptfortpflanzungsaktivitat zeigten die Kafer im September, aber auch im Oktober wurden noch viele Eier gelegt. Der letzte iuit einern Ei versehene Brulballen wurde unter Laborbedin- gungen Anfang Januar angefertigt.
Wie im Abschnitt 2.2. bereits erwahnt, konnte ich G. stercomsu.~ nicht ziichten. Ah Mitte Mai kam es in den Zuchtbehiiltern zwar mehrmals zu ,,Paarungsliiufen", bei denen jeweils ein Miinnchen einem Weibchen folgte, es wurde jedoch niemals kopuliert. Priiparierte Weibchen besal3en ebenfalls nie reife Oocyten (vgl. OHAUS 1909; MAIN I9 17). Derartige ,,Paarungsliiufe" konnten zu dieser Zeit auch im Freiland auf Waldwegen beobachtet werden. Nur im September und im November 1990 konnte ich insgesamt 4 Brutballen aus einem Zuchteimer ausheben. In drei Fiillen waren die Reste einer kleinen, toten Larve nachzuweisen. Die Brutballen musscn deinnach iin August beziehungsweise im Oktober angelegt worden sein. Laut SPANEY ( I9 10. 191 1) und V. LENCERKEN (1954) sol1 der Waldmistkafer von Mai bis Juni zur Fortpflanziing schreiten. Hochste Individuendichten werden je nach gcographischer Lage vom Juni in Belgien (DESIEKE 1970) bis zum August in Sudlinnland (HANSKI & KOSKEIA 1977) erreicht. Wahrend des Populationsniaximums erfal3t man vornehmlich die an der Erdoberflache erschienenen Jungklfer (SPANEY 1910, 191 1).
Fur alle drei Arten dienen wohl zur Fortpflanzungszeit frisch angefallene Exkrementhaufen als Rendezvous-Pliitze (vgl. THORNHILL & ALCOCK 1983: HALFFTEK & EUMUNS 1982). Hier finden sich die Geschlechtspartner. Wie oben angefuhrt, wirbt ein Matinchen urn ein Weibchen, indem es diesem folgt. AnschlieBend versucht das Miinnchen, das Weibchen mit seinem ersten Beinpaar zu urngreifen und zu kopulieren. Dieses Verhalten war bei G. ivmulis gut zu stiidieren. In manchen Situationen rivalisieren zwei Miinnchen uin ein Weibchen. Sie draiigen sich gegenseitig vom Weibchen weg, wobei ofrenbar meist das vordere Miinnchen die Ober- hand behiilt. Bei den Auseinandersetzungen sind zirpende LaulSul3eriingen beider Gc- schlechtspartner nicht selten. Die Tone werderi durch Reiben einer Kante des drittcn Abdonii- nalsegmenls iiber cine Schrilleiste an der Hinterhiifte erzeugt (GAHAN 1900; DLIDICH 1020.
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1921). Nach erfolgter Kopulation bleiben die Geschlechtspartner jedoch haufig nicht zusam- men. Markierungsversuche zeigten, dal3 anscheinend begattete Weibchen von G. vernalis noch am selben Tag mehrfach kopulierten. Es bleibt die Frage offen, ob bei jeder Kopulation auch tatsachlich Spermien iibertragen werden. Wenn dies der Fall wiire, miil3te das zuletzt kopulie- rende Mannchen, das auch beini Brutstollenbau hilft, iiber Mechanismen verfugen, den Anteil der von ihm selbst befruchteten Eier zu erhohen. Ansonsten ware das Hilfsverhalten von Mannchen beim Brutballenbau keine evolutionsstabile Strategie (s. MAYNARD SMITH 1984 ; PARKER 1984). Zumindest sollte das beim Brutballenbau behilfliche Mannchen im bereits angefertigten Stollen auch die letzte Kopulation mit dem eierlegenden Weibchen durchfuhren, wie dies OHAUS (1904, 1909) fur G. vernalis, TEICHERT (1955) fur G. mutator, HOWDEN (1955) fur G. splendidus, BRUSSAARD (1983) fur Typhaeus typl~oeus und HALFFTER, L6PEZ-GUERRERO & HALFFTER (1985) fur G. cavicollis schilderten.
G. vernalis legte in den engen Zuchtkasten keine Brutballen an. Dies galt auch fur Parchen, die bereits einen Bmtballen mit Ei produziert hatten. Nachdem ich sie in die Brutkasten uberfiihrt hatte, stellten sie ihr Bmtgeschaft ein. Diese Art scheint eine offene Flache zum Stollenbau zu benotigen. Das Verhaltensmuster von G. vernalis bei der Anfertigung der Brutanlage beschrieb OHA~JS (1904, 1909). Nach griindlicheii eigenen Beobachtungen berich- tigte TEICHERT (1959) dessen Schlufifolgerungen in einigen Punkten. Hiernach unterscheidet sich der Handlungsablauf bei G. vernuliv nicht auffallig von dem anderer Geotrupes- Arten.
Ich konnte aus genannten Grunden den eigentlichen Brutstollenbau nur bei G. spiniger protokollieren. Ein typisches Vcrhaltensprotokoll sieht folgendermaBen aus:
I I . 10. 1990, 935: Zwei Kdfer haben mit der Aushebung cines Brutstollens begonncn. Dieser ist bereits 5 cm tief. Beide Elytren des Mannchens wurden zwci Tage zuvor mit Farbe markiert. Der Kasten stand bis zum Beobachtungsbeginn im Dunkeln. Beobachtet wurde bei Tageslicht.
13" Der Stollen ist fast fertig. Beide Ceschlechtspartner haben abwechselnd Sand nach oben befordert. Das Weibchen war jedoch haufiger im Gang beschaftigt. Der eigentliche Brutstollen liegt in einer Tiefe von 16 cm. Er zweigt nach links vom senkrechten Hauptstollen ab. Erst fuhrt er 6 cm in horizontaler Richtung und steigt dann 4 cm leicht an. Scine Breite betragt 1,5 cm. Von jetzt an liegen luckenlose Aufzeichnungcn vor.
13" Das Weibchen schiebt mit Kopf und Pronotuni Sand noch oben und klettert wieder nach unten. Hier verharrl es.
1322 Das Wcibchen wuhlt Sand nach hinten, drcht sich dam um und schiebt die Fuhre nach oben. 13" Dungbrockchen werden hinuntergestoBen. AnschlieBend wird Kuhdung in den oberenciang gepreRt. 1 345 Das Weibchen begibt sich erstmals wieder nach unten. Es driickt die Randflachen des Stollens fest. 1348 Der Kafer verschwindet wieder nach oben. 13'' Das Weibchcn erscheint wieder unten in der Brutkammer. Das Mlnnchen folgt. Beide pressen die
14" Die Kafer wiihlen etwas Mist hinter sich nach links in den horizontalen Stollen. Dann arbeiten sie
14" Beide Kafer krabbeln wieder nach unten urid wiihlen erneut Dung hinter sich in den horizontalen
14" Das Weibchen enveitert das Endc der Kammcr. Hicrzu schiebt es den Dung wieder etwas zur rechten
14" Das Miinnchen crscheint ubcr der Erde und schafft ruckwarts schreitend Kuhdung in den Gang. Das
14" Beide KBfer befinden sichjctzt unten. Sie bleiben hier und sind in der Folgezeit nur wenig aktiv. Es
1 4'4 Das Mannchen klettert aufwarts. Der weibliche Kafer liegt auf der Seite mit dem Rucken zur Scheibe,
1456 Das Mannchen rennt kopfabwarts nach untcn. Dic KBfer drlngen sich in die Brutkammcr. 15"' Wuhlgcrausche sind zu hijren, aber es ist wenig zu sehen. ISz3 Die Tiere ,zucken'. Das am hinteren Endc sitzende Weibchen pumpt mit dem Abdomen.
Stollen w ande fesl.
sich aufwarts.
Stollen.
Seitc.
Weibchcn verweilt unten.
is1 nicht zu erkennen, was sie tun.
sein Pronoturn hebt und senkt sich. Die Tiere haben etwas Dung an die Scheibe gepreflt.
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15” Unter der L q e sieht es so Bus, als fraBen die Kafer. IS” Beide Tiere laufen ausdauernd schnell a u l und ah. 15‘’ Sie verharren in Ruhc und schcinen zu frcssen. 16‘” Die Kafer ,fressen‘ noch immer, das Mannchen befindet sich I 0 cm win Ende der Brutkammer
entfernt, das Weibchen am Ende. 16’’ Das Mannchen h u t 3 cm in Richtung des Wcibchens und dreht sich dann um. 16” Beide Tiere schaffen ruckwiirts lauferrd KuhmiSt ms Ende dcr Kaminer. 16’’ Das Mannchen Iauft nach oben. 16” Es zeigt sich kurz wieder unten und lauft erneut nach ohen. In der Folgezeit rasten die Kafer die
lingste Zcit. l6* Das Mannchen schafft ab und zu Dung hinab. Das Brutballenende ist lecliglich 1,8 cni dick. Die
Kafer scheinen meist nur zu fressen. Das Dungeintragen gcschieht nur ziigcrnd. 165’ Die K a k r sitzen jetzt Kopf an Kopf und ,meken‘ (treffettder ,knicksen‘). 16” Das Weibchen nahe dem Ende der Kammer ilreht sich um. 17“’ Noch mehr Dung wird an die Scheibe gcdriickt, his kaum noch etwas /LI erkennen ist.
Am nachsten Tag war der Brutballen fertig. Bis 20 Uhr wurden ubei- diesem Ballen noch zwei weiterc angelegt. Sie befanden sich 14 cm sowie 10 cm unter der Oberflache. Die Stollentiefe im Freiland betrug meist 15-30 cm. Auch i n den Zuchtkasten lagen die Brutbauten zuweilen 2.5 cm tief. Uber die maximale Tiefe der Rauten vcrschiedener Gcotrupini berichteten v. LENGERKEN (1954). TEICHEKT (1955, 1959), HOWDEN (1952, 19SS), BRIJSSAARD (1983) u. a. Bei G. spiniyer, wie auch bei anderen Geotrupes-Arten (TEICMERT 1955). wird der unterste von einem Hauptstollen abzweigende Brutballen stets zuerst angefertigt. D a m werden die hiiher liegenden Querstollen ausgehoben, mit Dung gefiillt und mit j e einem Ei bestuckt. Fruher angelegte Brutballen werden beim spateren Fortpflanzungsgeschaft im Regelfall nicht verletzt (vgl. KLEMPERER 1979). In einem Brutkasten wurden his zu 9 Ballen neben- und ubereinander plaziert. Insgesamt legt ein Weibchen wahrend der Fortpflanzungsperiode unter besonders gunstigen Bedingungen ungefiihr 20 Eier (s. auch KLEMPERER 1978). Bei G. vernalis sol1 die mittlere Anzahl gelegter Eier 10 nicht iibersteigen (TEICHERT 1959). Im Vergleich zu den Aphodiinae untcrliegt das Rcproduktionsverhalten aller Geotrupes-Arten der K-Selektion (SOUTHWOOD 1977; HALFFTER & EDMONDS 1982). Die beiden Ovarien bestehen jederseits aus 6 Ovariolen, wobei in jeder Ovariole oft nur ein Ei reift (TEICHERT 1955; HALFFTER, L ~ P E Z -
Von 20 G. spiniger-Brutballen bestimmte ich das Voluinen. Es wurden pro Ballen 56 his 115 ccm Kuhdung eingetragen. Das arithinetische Mittel lag bei 86 ccm. Die Rcchnungen beinhalten neben der Nahrungsreserve im horizontalen Stollen den Mist, der im senkrechten Hauptstollen eingclagert wurdc. TEICHERT (1 9.55. 1959) gab als Hochstgewichte fur die Brutballen voii G. srerrorarius 85.5 g, von G. mutcitor 75,s g und von G. vernalis 48,s g an. Das maximale Gewicht der Brutballen von G. cuvicoElis betragt 75.5 g (HALPFTEK, LOPEZ- GUERRERO & HALFFTER 1985).
Die Beobachtung von G. spiiiiger zcigt, daB die Adage eines Brutballens viele Stunden dauern kann. Eutsprechend lange Zeitspannen ermittelte TEICHERT (1 955) fiir G. mutator und G. stercorarius. Nach KIXMPERER ( 1979) beniitigt ein einzelnes G. spiniger-Weibchen ca. 24 h. Eventuell fuhrte bei meinen Beobachtungen auch das Tageslicht LU einer Beeintrachtigung der Baugeschwindigkeit. So wurde in Ywei beobachteten Fiillen die Brutkammer nach ihrer Fertigstellung nicht tnehr mit Dung gefullt.
[miner sind beide Geschlechtspartner am Dungeintragen beteiligt. Einc strcnge Arbeitstei- lung, bei der allein das Weibchen die unterirdischen Arbeiten ausfiihrt, wic sie HOWDEN ( 1955). TEICHEKT (1955, 1957, 1959) und HAI.FFTER, L~PEZ-GIJERRERO & HALFFTER (1985) fiir viele andere Geotrupes-Arten schilderlen, findet nicht statt. Schon MA” (1 917) beobachtete Geofrw
GUEKREKO & HALfTTEK 1985).
R. KOHNE: Biologie von Geotrupes 35 1
pes-Mannchen beim Hochtransportieren von Sand und Eintragen von Dung. Leider fehlt die Angabe, welcher Art die Tiere angehorten. OHAUS (1904, 1909) erwiihnte, daR in der Arbeits- teilung bei G. vernalis ebenfalls keine feste Norm herrscht. Von G. spiniger-Tmagines wird der Mist, wie oben beschrieben, in den Gang gestorjen, riickwarts krabbelnd nach unten gezogen oder aber mil Kopf und Pronotum senkrecht hinuntergeschoben. Ich konnte auch beobachten, wie ein Kafer den auf dem Rucken liegenden Partner in die Spitze des Stollens schob. Trotz derartiger Zwischenfalle verlauft der Brutballenbau ansonsten recht koordiniert. Die Ge- schlechtspartner interagieren, ohne sich aber gegenseitig bei der Losung spezifischer Aufgaben zu helfen.
Wird das Mannchen nach Beginn der Brutaktivitat entfernt, ist das Weibchen in der Lage, die Brutballen alleine anzulegen (MAIN 1917; TEICHERT 1955, 1957 u. a.). Setzt man das Tier um, fuhrt es eigenstandig samtliche Arbeiten durch und legt begattete Eier. KIXMPERER ( I 979) konnte zeigen, dal3 die Tatigkeit einzeln gehaltener weiblicher Klfer nach einen relativ einheitlichen Muster ablluft, dessen einzelne Phasen durch verschiedene Stimuli ausgelost und beendet werden. So ist der Bruterfolg nicht gefahrdet, wenn im Freiland das Mannchen einem Rauber zur Beute fallt. Ich teile nicht die Auffassung, da13 die von mir untersuchten Geotrupini unter naturlichen Bedingungen ihr Leben in Einehe verbringen. DaR G. vernalis nicht mono- gam ist, wurde bereits erwiihnt. Dagegen denke ich, dd3 Mannchen und Weibchen lediglich fur die Zeit des Brutstollenbaus an einem Exkrementhaufen eine vorubergehende Zweck- gemeinschaft bilden.
Die vermeintlichen FreBaktivitaten beider Geschlechtspartner im unterirdischen Gang- system deute ich nicht quantitativ als Nahrungsaufnahme der erschopften Tiere. Eher vertrete ich die Hypothese, darj hierbei die Nahrungsreserve fur die Larve bearheitet wird. Vermutlich kommt es zur Beimengung von Speicheldriisensekret, das eine Verpilzung des Dungs in der Anfangszeit verhindern konnte. Vielfach konnte ich beobachten, dal3 isolierte Brutballen, die mit frischem Kuhdung umgeben wurden, nicht verpilzten, wahrend das Substrat um sie herum vollstandig von Hyphen durchzogen wurde.
Die Eiablage war nie zu beobachten, da die Kafer vor der Anlage der Eikammer immer die Scheibe des Zuchtkastens niit Dung bedeckten. Diesen Vorgang bei verschiedenen Geotrupini schilderten andere Autoren im Detail (v. LENGERKEN 1954; TEICHERT 1955). Das etwa 4 3 mm lange Ei wird 0,5- 1,5 cm vom distalen Pol des Brutballens entfernt in eine Meine Eikammer gelegt, die das Weibchen zuvor im bereits eingetragenen Mist geformt und mit Erde ausgeklei- det hat (LANDIN 1955 ; KLEMPEKER 1979). Das Ei wachst wahrend der Embryondlentwicklung deutlich (vgl. SPANEY 1910; TEICHERT 1955; HOWDEN 1955). Dies ist vermutlichder Aufnahme von Wasser zuzuschreiben. Der eigentliche Vorgang der Eiablage dauert ungefahr 10 min (KLEMPERER 1979). Erst anschliefiend wird auch der Rest des Bnitstollens mit Dung gefiillt. Die in mehreren Fallen beobachteten ,zuckenden' beaiehungsweise ,hicksenden' Bewegun- gen beider zeitweise Kopf an Kopf sitzender Partner deute ich als Bestandteil des Balzverhal- tens oder als Stimulus zur Eiablage. Leider konnte ich aus genannten Griinden auch die erwartete unterirdische Kopulation nicht beobachten.
Abschliefiend mochte ich darauf hinweisen, dal3 die Kooperation beider Geschlechtspartner heim Brutstollenbau nicht mehr im Sinne eines Arterhaltungsmechanismus (TEICHERT 1957) gedeutet werden darf (s. MAYNARD SMITH 1964). Durch zusatzliche Investition von Energie bei der Anlage von Nahrungsreserven erhohen die Eltern die FitneB ihrer Brut (TRIVERS 1972). Obwohl sich die Fekunditiit verringert, vergriilkrt sich insgesamt die Anzahl der Gesamtnach- kommen, die ihrerseits zur Fortpflanzung gelangen. Da das begattete Weibchen in der Lage ist, auch ohne Hilfe Eier abzulegen und zu versorgen, konnte es fur das Mannchen unter bestimm-
352 Dtsch. ent. Z., N. F. 42 (1995) 2
ten Bedingungen giinstig sein, das Brutgeschaft allein dem Weibchen zu uberlassen. Der weibliche KIfer mu8 demnach den inannlichen fur die Mithilfe beim Bau des Brutballens ,belohnen'. Als ,Belohnung' konnten weitere Kopulationen nach jeweils erfolgtcr Stollcnaus- schachtung verstanden werden. Jedoch miil3te fur das Mannchen eine gewisse Vaterschafts- garantie gewahrleistet sein (vgl. MAYNARD SMITH 1977).
Nach erfolgreicheni Verlauf der Bruthandlungen sind die Imagines in der Lage, irn Boden eingegraben zu iiberwinlern. Nach TFJCHERT ( 1955) sterben jedoch die meisten Altkafer wahrend des Winters. Unklar bleibt, ob die von mir gehaltenen Arten im folgenden Jahr noch einmal zur Fortpflanzung schreiten konnen. lm Labor erreichten viele Kafer ein Alter von uber einem Jahr.
3.3. Entwicklung
3.3.1. Ahlauf der Ontugenese
Die Ontogenese der beiden gezuchteten Arten ti. spiniger und G. ivruzali.7 IiiOt sich wie folgt skizzieren: Aus dem in der Eikammer postierten Ei schliipft die I. Larve. Meist noch vor dem Winter schliel3en sich die Hautungen zum 2 . und 3. Larvenstadiuin an. Die Drittlarve uberwin- tert. In1 darauffolgendcn Jahi- beginnt die Larve nach erfolgtem WachstumsfraR mit dern Bau einer stabilen Puppenwiege. Aus Resten des Brutballens und aus ihreni eigenen Kot fertigt sic sich eine ovale Kammer (TEICHERT 1955 ; KLEMPERER 1978). Nun finden stiirkere Gestaltver- Bnderungen statt. Die jetzt als Vorpuppe bezeichncte Larve schrumpft i n dei- Lange, und der hintere Abdoininalbereich verdickt sich birnenfiirmig. Sie verliert einen erheblichen Teil ihres urspriinglichen Gewichts (KLEMPERER 1978). Das Tier liegt aufdern Rucken. Es wird von Tag zu Tag trager und buRt die den Larven eigene Fahigkeit zur Stridulation ein. Jetzt verpuppt sich das Individuum. Bis zum Schliipfen des Kafers ruht die Puppe auf dem Rucken. Beim Schlupf reiRt dic dunne Puppenhaut in der Mitte der Fake zwischen Prothorax und Abdomen qucr und davon ausgehend auch nach oben auf. Der Jungkafcr schiebt sich durch den so entstandenen von vorne gesehen T-formigen Spalt. AnschlieBend verharrt der Kafer in der Puppenwiege, bis sein Chitinpanzer vollstandig ausgchartet ist. Nachdein die Tinago die Puppenwiege verlassen hat, griibt sie sich durch den win Muttertier zugeschiitteten Hauptstollen an die Erdoberflache. Die Jungkafer aller bislang untersuchtcn i3eotrupe.r-Arten mussen einen Reifuiigsfralj durch- fiihren. Schliipfen sie spat in1 Jahr, werden sie zuweilen erst nach el-folgter Oberwinterung gcschlechtsreif (Oi i~us 1909; SPANEY 1910, 191 1 ; v. LENGERKEN 1954: TEICHERT 1955 u. a,). Weihchen von G. spiniger, die eine Woche nach der letzlen Hiiiutung entnommen wurden. wai-en innerhalb von 17-28 Tagen in der Lage, fertile Eier LU legcn (KLEMPERER 1979). Eine gcnaue Beschreibung aller Larvenstadien und der Puppe dieser Art lieferte LANDIN ( 1955).
3.3.2. Sterblichkeit der Semaphorunten und Geschlechterverhaltnis der Nachkomnien
lnsgesamt gelang es inii-, 1990 aus den Zuchtklsten 103 Brutballen von G. spiniger- zu isolicrcn. Sie stammten von 21 brutenden Weibchen. 29 Eier waren bereits kollabiert. Ein cntscheidender Grund hierfur war die schlechte Sauerstoffversorgung in den Kiisten. 73 Brut- ballen konnten mit unbeschadigten Eiern in die G e f a k zur Weiterzucht transferiert werden. In der glcichen Zeit grub ich im Freiland 11 1 Brutballen aus. von denen 104 niit intakten Eiern ubcrfuhrt werden konnten. Bezogen auf die Gesamtzahl nicht vorgeschadigter Nachkomnien betrug die Mortalitatsrate (gestorbenc Individuen pro Tag) 1,74% als Ei. 0,285& als la -ve ,
R. KUHNE: Biologie von Geotrupes 353
0,30% als Vorpuppe und 0,32% als Puppe. Bereits geschlupfte Kafer kamen in der Puppen- wiege nicht zu Tode. 83 lndividuen wurden bis zum Erreichen des Imaginalstadiums aufgezo- gen, davon stammten 36 aus Freilandbrutballen. Die Uberlebensrate lag bei 47%. Die mittlere Sterberate aller Semaphoronten betrug 0,35 % der noch lebenden Tndividuen pro Tag.
1990 konnte ich von G. vernalis 113 Brutballen aus den Zuchteimern ausgraben. In 3 1 Fallen wurden die Eier hierbei verletzt. Es blieben 82 nicht beschadigte Semaphoronten. Bei diesen Individuen betrug die Mortalitatsrate 1,46% als Ei, 0,18 % als Larve, 0,3 1 % als Vorpuppe und 0,29% als Puppe. Im Mittel starben bis zum Schlupfen der Imago taglich 0,21% der Tiere. 1991 schlupften 3 I Jungkafer. Das waren 38% der Gesamtindividuen. Sie verlielJen nach der Aush&ung alle lebend die Puppenwiege. Zwei Larven lebten bis 1992.
Die sehr hohe Sterblichkeit der Individuen beider Arten wahrend der Laboraufzucht spricht fur suboptimale Zuchtbedingungen. Durch anfallendes Kondenswasser in den Zuchtboxen wurde nach meinen Beobachtungen die Uberlebenschance der betroffenen Individuen herab- gesetzt. Die Tiere tolerierten zumindest uber langere Zeitraume keine hohen Substratfeuchten. Ursache fur die im Vergleich mit den Sterberaten der iibrigen Semaphoronten 5-8mal so grol3e Mortalitatsrate der Eier war wahrscheinlich der Uberfuhmngsvorgang in die Zuchtboxen. Beim Umsetzen war beispielsweise eine Lageveranderung des Eies nicht immer aus~uschlieljen.
Das Geschlechterverhdtnis der gezuchteten Nachkommen wich bei beiden Arten nicht signifikant vom 1 : 1-Verhaltnis ab. Die statistische Prufung erfolgte mittels der Chi-Quadrat- Verteilung. Bei G. spiniger schlupften insgesamt 45 (54%) Miinnchen und 38 (46%) Weibchen. Von G. vernalis konnte ich 14 (45%) Mannchen und 17 ( 5 5 % ) Weibchen aufziehen.
3.3.3. Dauer der Gesamtentwicklung von G. spiniger und G. vernalis und Erseheinen der Jungkafer im Jahresverlauf
Hochgradig signifikante Unterschiede beider Arten ergaben sich bezuglich der Entwick- lungszeiten. Dadurch zeigten sich auch deutlichc Unterschiede der Schlupftermine im Jahr nach der Eiablage. Die EntwicMungszeit vom Ei bis zu dem Zeitpunkt, an dem die junge Imago die Puppenwiege verlies, betrug bei G. spiniger im Mittel nur ca. 5-6 Monate. Bei G. veml is waren es ca. 9- 10 Monate. Fur beide Arten wurde eine Standardabweichung von etwa einem Monat berechnet. Im schnellsten Fall dauerte die Entwicklung bei G. bpiniger gute 4 Monate, bei G. vernalis waren es knapp 8 Monate. Die langste protokollierte Entwicklung dauerte bei G. spiniger 9’12 Monate und bei G. vernalis uber 13 Monate. Die beiden G. vernalis-Tndividu- en, h e zu dieser Zeit noch als Larven lebten, starben spater, ohne sich zu verpuppen.
Zur Erstellung der Abbildung 1 wurden die im Labor gemessenen Entwicklungszeiten aller Tiere einer Art auf einen mutmaBlich mittleren Eiablagetermin bezogen. Aus der Abbildung wird ersichtlich, dal3 C. spiniger potentiell die Fahigkeit besitzt, friiher im Jahr die Puppenwie- ge zu verlassen als G. vernalis, obwohl die Eiablage von G. spiniger spater im Jahr erfolgt. So waren 84% der im Labor gezuchteten Individuen von G. vernalis vom Juni bis zum August aus der Puppenwiege gekrabbelt, wenn alle Eier am 15. September des vorherigen Jahres gelegt worden wiiren. 77% der Jungk8er von G. spiniger hatten ihre Puppenwiege jedoch schon in der Zeit von MIrz his Mai verlassen, sofern alle Eier am 15. Oktober des vorangegangenen Jahres abgelegt worden wiiren. Im Freiland konnten sich diese Unterschiede verwischen, falls G. vernalis hier zumindest gebietsweise doch friiher mit der Eiablage beganne. Des weiteren ist es auch denkbar, daf.3 sich die Entwicklungszeiten von G. spiniger durch winterliche Bodentemperaturen mehr verlangern als die von G. vernalis. Es besteht zudem die Moglich- keit, daD die Jungimagines von G. spiniger langer in der Puppenwiege verweilen, um auf hohere Tagestemperaturen zu warten.
354 Dtsch. ent. Z.. N. F. 42 (1995) 2
50z 45
= “ S z E R m m c d m n n n n n T v O N
Zeit nach der Eiablage mage
Abb. 1 Zeitpunkte, an denen 47 Kifer der Art Guotrupes spiniger und 3 1 Irtdividuen der Art (7. iwm1i .Y die Puppenwiegen verliefien. Die Aufzucht erfolgte bei 17- 18 “C. Fur G. spiniger wurde als gemeinsamer Eiablagetermin der 15. Oktober und fur G. vernalis der 15. September postuliert. Diese Daten entspre- chen in etwa den jeweiligen Mittelwerten der tatskhlichen Zeitpunkte der Eiablage beider Arten. Zur Darstellung wurden die MelSwerte i n Klassen zusammengefaflt.
3.3.4. Unterschiedliche Dauer der Individualentwicklung bei weiblichen iind mannlichen Kafern
Die Abbildungen 2 und 3 zeigen, daB bei G. spiniger und bei G. vernalis die mittlere Entwicklung der Weibchen unter Laborbedingungen langer dauerte als die der Mannchen.
Aus den Ergebnissen ergeben sich folgende mittlere Daten : Fur den Fall, daB die Brutballen Mitte Oktober des vorhergegangenen Jahres angefertigt wurden, liegen die mlnnlichen Vor- puppen von G. spiniger bereits Ende Januar in ihren Puppenwiegen. Die Weibchen erreichen diese Entwicklungsphase erst Mitte Februar. Die Verpuppung der Mannchen erfolgt im I;ebruar, die der Weibchen erst zum Monatswechsel. Tmagines der Mannchen schlupfen in der ersten Marzdekade, weibliche Imagines in der letzten Mirzdekade. Die mannlichen Kafer verlassen noch im MBrz die Puppenwiege, die weiblichen erst Anfang April. Bei G. vernalis findet man die Vorpuppen der Weibchen 20 Tage spiter als die der Mannchen in fertigen Puppenwiegen. Fur Individuen, die Mitte Oktober des vorhergegangenen Jahres abgelegt wurden, beginnt diese Entwicklungsphase beider Geschlechter im Mai. Wiihrend sich die mannlichen Tiere noch im selben Monat verpuppen, findet man die weiblichen Puppen erst im Juni. Der inaiinliche Jungkiifer schliipft in der zweitcn Junidekade, der weibliche Kafer in der zweiten Julidekade. Die Mannchen verlassen die Puppenwiege noch im Juni, die Weibchen einen knappen Monat spater.
Die genauen Zeitpunkte fur das Auftreten der von mir unterschiedenen Semaphorontcn sind fur G. spiniger in der Tabelle 1 und fur G. vernalis in der Tabelle 2 zusammengestellt. Hier finden sich auch Angaben uber signifikante Unterschiede zwischen Weibchen und Mannchen. Bei G. vernalis traten alle weiblichen Semaphoronten vom Larvenstadium an signifikant spiter auf als die mannlichen. Bei G. spiniger war dieser Unterschied weniger deutlich.
R. KDHNE: Biologie von Geotrupes 355
~~
Abb. 2 Mittlere Zeitpunkte nach der Eiablage, an denen ein neues Entwicklungsstadium i n der Individualent- wicklung von Geotrupes spiniger begann. Die Daten beziehen sich auf einen mittleren Termin der Eiablage am 15. 10. 1990. Die Zuchttemperatur betrug 17- 18 "C.
3501 , I
250
1M3
50
0
G. vernalis
Abb. 3 Mittlere Zeitpunkte nach der Eiablage, an denen ein neues Entwicklungsstadium in der Individualent- wicklung von Geotrupes vernalis begann. Die Daten beziehen sich auf einen mittleren Termin der Eiablage am 15. 9. 1990. Die Zuchttemperatur betrug 17-18 "C.
Die Aussagekraft des t-Tests beim Mittelwertvergleich ist relativ gering, da dieser Test Normalverteilung verlangt. Die PriifgroBe wurde fur unbekannte, moglicherweise ungleiche Varianzen berechnet. Der Vierfelder-Chi-Quadrat-Median-Test ist verteilungsunabhangig, hat aber eine geringere Scharfe. Hier gibt die PrtifgroBe die Wahrscheinlichkeit an, mit der in zwei verglichenen MeBreihen derselben Grundgesamtheit Werte vorkommen, die in den ermittelten Haufigkeiten kleiner beziehungsweise groBer als der Median der Gesamtdaten sind (SACHS 1984).
356 Dtsch. ent. Z., N. F. 42 (1995) 2
Tabelle 1 Dauer vom Eiablagezeitpunkt bis zum Auftreten verschiedener Entwicklungssvadien von Weibchen tind Mannchen der Art Geotrupes spiniger. Die 7~itangabe erfolgt in Tagen. Signifikante [Jnterschiede zwischen den Geschlechtern sind aufgefuhrt. Die Zuchttempcratur lag bei 17-1 8 "C.
~~ ~
Larve Vorpuppe Puppe Kafer in Kafer verlaI3t Puppenwiege Puppenwiege
Weibchen (n = 21) Minimalwert Medianwert Mittelwert Maximalwert Standardabweichung
Mannchen (n = 26) Minimalwert Medianwert Mittelwert Maximalwert Standardabweichung
sign i fikanzni veaus t-Test, Mittelwertvergleich Nullhypothese: w = m Vierfelder-Chi-Quadrat- Median-Test Nullhypothese: M? 5 nz
Gesamtindividuen (n = 47) Medianweit Mittelaert Standardabweichung
12 15 15 19 2
11 14 14 17 2
14 14 2
79 112 122 208 38
85 98
103 I72 20
0.05
0,l
101 112 31
91 12s 137 233 40
99 116 119 188 21
0.1
0. I
1 I9 127 32
I16 114 I63 279 42
122 136 142 208 21
139 151 34
I25 15s 174 288 42
L 30 146 I52 220 22
0.05
0.1
149 161 34
Die Abbildungen 4 und 5 zeigen die unterschiedlichen Entwicklungszeiten der inannlichen und weiblichen Semaphoronten von G. spini,qer und G. vernalis. Die MeBwerte wurden in Klassen zusammengefal3t. Wahrend die MeBdaten von G. vernalis anniihernd normalvcrteilt sind, scheinen die Daten bezuglich der Dauer des Larvenstadiurrls bis ~ u r Verpuppung bei G. spiniger eine linksschiefe Kurve LLI ergeben. Der Komolgoroff-Smirnoff-Anpassungsteqt weist in diesem Fall mit einer 5 %igen Irrtumswahrscheinlichkeit darauf hin, daR keine Normalverteilung vorliegt. In allen anderen Fallen ist die Nullhypothese der Normalverteilung nicht sicher abzulehnen.
Die Streuung aller MeBdaten ist relativ hoch. Das deutet darauf hin, da13 die stabilisierende Selektion auf Einhaltung einer konstanten Entwicklungsdauer bei beiden Arten gering ist. Tiere, die ein langeres Larvenstadiurn durchlaufen, konnen zwar mehr Nahrung aufnehmen und damit ihre ImaginalgroBe positiv beeinflussen, die Mortalitatsrate der Larven ist jedoch groBer als die der in den Puppenwiegen ruhenden Kafer. Wenn nun selbst die Entwicklungs- geschwindigkeit der Spiitentwickler ausreicht, um noch friih genug im Jahr zur Fortpflanzung zu gelangen, sind zwei Entwicklungsstrategien okonomisch. Die erste Strategie zielt auf Konkurrenzuberlegenheit gegenuber kleineren Geschlechtsgenossen. Die zweite Strategie besteht in der Risikovermeidung durch schnellen AbschluB der Larvalphase. Dieser Gedan- kengang ist insbesondere fur einen generellen Spatbriiter zu diskutieren. Demnach verwundert
R. KUHNE: Biologic von Gcotrupes 357
Tdbetle 2 Dauer vom Eiablagezeitpiinkt bis zum Auftreten verschiedener Entwicklungsstadien von Weibchen und Mannchen der Art Geotrupes vernalis. Die Zeitangabe erfolgt in Tagen. Signifikante Unterschiede Lwischen den Geschlechtern sind aufgefuhrt. Die Zuchttemperatnr lag bei 17- 18 "C.
Larve Vorpuppe Puppe Kaferin Kafer verlll3t Puppenwiege Puppenwiege
Weibchen (n = 17) Minimalwert Medianwert Mittelwert Maximal wert Standardabweichung
Mannchen (n = 14) Minimalwert Medianwert Mittelwert Maximalwert Standardabweichung
Signifikanzniveaus t-Test, Mittelwertvergleich Nullhypothese: w = ni Vierfeldcr-Chi-Quadrat- Median-Test Nullhypothese: w 5 m
Gesamtindividuen (n = 3 1 ) Medianwerl Mittelwert Standardabweichung
13 15 16 20
2
12 15 15 17
1
0,05
0,1
15 15 2
I85 256 252 333
38
189 234 232 286
26
0,05
0,05
242 243 34
200 273 270 353
37
203 25 1 248 303
26
0,05
0,05
229 302 300 389
39
233 277 275 329 24
0,02
0,025
236 311 309 399
39
243 287 285 337
23
0,02
0,025
25 X 282 293 260 2x9 29X 34 35 35
cs nicht, darS gerade die larvale Entwicklungsdauer von G. spiniger nicht normalverteilt ist. Von evolutiven Entwicklungsstrategien darf man jedoch nur sprechen, wenn sich die individu- ellen Reaktionsnormen beziiglich der Entwicklungsgeschwindigkeit deutlich unterscheiden (SAUER 1986).
Genaue statistische Angaben uber die Dauer der einzelnen Entwicklungsphasen von G. spi- niger und G. vernalis sowie Angaben uber signifikante Unterschiede weiblicher und mannli- cher Kafer finden sich in den Tabellen 3 und 4. Bei G. spiniger beschranken sich signifikante Geschlechtsunterschiede auf das Larvalstadium. Beim Friihlingsmistkafer hingegen sind das Ei-, das Larven- und auch das Puppenstadium des Weibchens statistisch nachweisbar langer als die entsprechenden Entwicklungsphasen des Miinnchens. Die langere Dauer des Larven- stadiums der weiblichen KBfcr hat zur Folge, dal3 die Weibchen in der Regel groJ3er sind als die Mannchen. Auch die kleinsten im Freiland eingefangenen und vermessenen Tiere waren ausnahmslos Miinnchen. Die geschlechtsabhangigen Grofienunterschiede spiegeln die Rollen- verteilung beim Brutstollenbau wieder. Denn, obwohl das Mannchen, wie oben erw&nt, einen betrachtlichen Teil der Arbeit leistet, fallt den1 Weibchen doch der umfangreichere Arbeits- teil zu.
24 Utsch. ent Z . 12 (1995) 2
358 Dtsch. ent. Z., N. F. 42 (1995) 2
50 a? 2 40 I ., Z 3 O
: 10
% 2 0
z 0
- 11,5 13,5 15,5 17,5 19.5
Dauer des Eistadiums Kage
50
2 40
z 30 .-
5 2 0
2 10 S -
0 15 20 25 30 35 40 45
Dauer des Puppenstadiums Kage
50 45
40
w 35 - .- - 3 0
25
2 2 0 z p 15
10
5
0
-
80 100 120 140 160 180 200 220
Dauer des Lawenstadiums bis zur Verpuppung Kage
G. spiniger
H Weitchen
Abb. 4 Dauer verschiedener Entwicklungsstadien von Gentrztpes spiniger bei kanstanter Temperatur (17 bis I S "C). Darstellung des prozentualen Anteils der Individuen eines jeweiligen Geschlechls, dcrcn Ent- wicklung eine bestimmte Zeit in Anspruch nahni. Die Werte beziehen sich auf 21 Weibchen und 26 Mannchcn. Pfeile kcnnzeichnen die Klasse, der das arithrnetischc Mittel dcs entsprechenden Ge- schlcchts zuzuordnen ist.
3.3.5. Dauer verschiedener Entwicklungsphasen im Artvergleirh
Die Larven von (7. vernalis und von G. .spiniger schlupften im Mittel nach ungerahr 2 Wochen aus detn Ei. Es gab keinen signifikanten Unterschied zwischen beiden Arten. Bei G. spinigcu dauerte die Larvalentwicklung ca. 3 Monate, die Vorpuppenphasc 2 Wochen und die Puppenruhe 3 l/2 Wochen. AnschlieBend verblieben die Jungkafer durchschnittlich 10 Tage in der Puppenwiege. Bei G. verr7alis belrug die Dauer der Larvalphase 7'/2 Monate, die der Vorpuppenphase 2I/2 Wochen und die der Puppenruhe 4 Wochen. Die Dauer dieser drei Entwicklungsstadien war signifikant Ianger als bei G. spinigqcr. Dies uberrascht etwas, da die Imagines von G. ivrrialis in der Regel bedeutend kleiner sind als dic von G. spiniger. Im Mittel verliefien die JungkBfer die Puppenwiegen ebenfalls nach 10 Tagcn.
KLEMPERER (1978), der vor allem das Brutballen-Reparaturvcrhalten der Larven studierte, gab fur G. spiniger Entwicklungszeiten der Semaphoronten an, die ineinen MeOwei-ten Bhnlich sind. Seine Daten beziehen sich auf mindestens 12 Individuen. Abweichend von meinen Ergebnissen war lediglich die von ihm bei einer Aufzucht bei 16-20 "C gemessene Dauer des Eistadiums. Er gab hier 18-23 (im Mittel 20) Tage an. TEICHERT (1955) ermitleltc fur dic
R. KOHNE: Biologie von Geotrupes 359
11,s 13.5 15,s 17.5 19.5
Eistadium Irage
100
80
60 40
rn 0
20 25 30 35
Puppenstadium fTage
I
G. vernalis 45
40
35 E % 3 0
S Weitchen
5 25 5 20
- 10 5 0
- 2 15
180 200 220 240 260 280 300 320 340
Dauer des Larvemtadiums bis zur Verpuppung fTage
Abb. 5 Dauer verschiedener Entwicklungsstadien von G. vernalis bei konstanter Temperatur (17- 18 "C). Darstellung des prozenlualen Anteils der Individuen eines jeweiligcn Geschlechts, deren Entwick- lung cine bestimmte Zeit in Anspruch nahm. Die Werte beziehen sich auf 17 Weibchen und 14 Mann- chen. Pfeile kennzeichnen die Klasse, der das arithmetische Mittel des entsprechenden Geschlechts zuzuordnen ist.
Embryonalentwicklung von G. mutator 8-10 und von G. stercorarius 15-18 Tage. Er fuhrte starke Differenzen in der Entwicklungszeit (vgl. FABRE 1897; OHAUS 1909; SPANEY 19 10, 191 1 ) auf Temperaturunterschiede zuruck. SPANEY (1910, 1911) notierte als Dauer der Em- bryonalentwicklung von G. stercorosus 3-4 Wochen.
Nach KLEMPERER (1978) benotigt die 1. Larve von G. spiniger im Mittel 10, die 2. Larve 12 und die dritte Larve 85 Entwicklungstage. Das ergibt zusammengefdt eine Larvalentwick- lungszeit von ungefahr 107 Tagen. Er differenzierte nicht zwischen 3. Larve und Vorpuppe. Die diesem Wert entsprechende, von mir bestimmte Entwicklungszeit betrug im Mittel 113 Tage. Als Dauer der Puppenruhe gaben KLEMPERER (1978) ungefahr 4 Wochen und LANDIN (1955) 15-20 Tage an. Die Larvalentwicklung von G. stercorarius betragt bei 15- 16 "C 152 bis 276 Tage und bei 20-21 "C 65-70 Tage (TEICHERT 1955). Im Vergleich mit G. spiniger ist hier das 3. Larvenstadium deutlich Iiinger (KLEMPERER 1979).
Die Puppenruhe von G. stercorarius dauert nach TEICHERT (1955) im Freiland 3-4 Wochen. Von gleicher Dauer sol1 sie laut SPANEY (1910, 1911) bei G. stercorosus sein. Jungkafer von G. stercorarius verlassen ihre Puppenwiege nach 8- 10 Tagen, also gleich schnell wie die von G. spiniger und G. vernalis, wohingegen die Jungkafer von G. mututor erst nach 16-25 Tagen
24*
360 Dtsch. ent. Z., N. F. 42 (1995) 2
labelle 3 Dauer verschiedener Entwicklungsstadien von Weibchen und Mannchen der Art G. ,5pb7ipr. Die Zeitan- gabe erfolgt in Tagen. Signifikante Unterschiede zwischcn den Geschlechtern sind aufgefuhrt. Die Zuchtemperatur lag zwischen 17 und I8 "C.
Ei Larvc Vorpuppe Puppc Kafcr in I'uppenwiege
Weibchen (n = 21) Minimalwert Medianwert Mittelwert Maximalwerl Standardabweichung
Mannchen (n = 26) Minimalwert Medianwert Mittelwen Maximalwert Standardabweichung
Signifi kanzniveaus [-Test, Mittelwertvergleich Ndhypothese: w = rn Vierfelder-Chi-Quadrat- Median-Test Niillhypothese: M' 5 wt
Cesanitindividuen (n = 47) Medianwert Mittelwert Standardabweichung
12 15 IS 19 2
I 1 14 14 17 2
14 14 2
64 96
108 I94 37
72 84 89
155 I X
0.05
0,l
88 97 30
I I 14 15 25 1
11 15 16 24
3
15 15 3
18 24 26 46 8
14 21 23 36 6
21 24 7
8 10 10 13 2
6 10 10 13 2
LO 10 2
aus ihren Puppenwiegen hervorkommen (TEICHERT 1955). SPANEY (I91 1) gab als Zeitdauer, nach der die geschlupften Jungkafer von G. sterrorosus die Puppenwiege verlassen, 6-8 Tage an.
Die Abbildungen 6 und 7 zeigen das Semaphorontenverhaltnis von G. spiniger und G. w r - nalis im zeitlichen Verlauf der Aufzucht. Bis zum 11. Tag bei G. spiniger und zum 12. Tag der Laboraufzucht bei G. vernulis hatte noch kein Individuum das Ei verlassen. Vom 19. bis zum 79. Tag bei G. spiniger und zwischen dcm 20. und dem 185. Tag bei G. vernalis besland die Nachkommenschaft ausschliefllich aus Larven. lm folgenden kam es bei beiden Arten zu einer Uberlappung der Entwicklungsstadien. Nun fand man Larven, Vorpuppen, Puppen und vom 116. Tag an bei G. spiniger und vom 229. Tag an bei G. vernalis bereits die ersten Jungkafer unter den Nachkommen. Nach 279 Tagen schlupfte die letzte Imago von G. spiniger und nach 389 Tagen der letzte Jungkafer von G. vernalis. Beide Abbildungen zeigen noch einmal die grofle Streuung des Auftretens der einzelnen Entwicklungsstadien in der Nachkommenschaft.
3.3.6. Stridulation der Larven
Eine erhtaunhche Verhaltemweire der Larven aller Gentrups-Arten irt das Erzeugen Lon Lauten durch Stridulation. Die Larve $treicht 7u dieseni Zweck mit ihrem verkur7ten dritten
R. KUHNE: Biologie von Geotrupes 36 1
Tabelle 4 Dauer verschiedener Entwicklungsstadicn von Weibchen und Mannchen der Art G. vernalis. Die Zeit- angabe erfolgt in Tagen. Signifikante Unterschiede zwischen den Geschlechtern sind aufgefiihrt. Die Zuchtternperatur lag zwischen 17 und 18 "C.
Ei
Weibchen (n = 17) Minimalwert Medianwert Mittelwert Maxirnalwert Standardabweichung
Miinnchen (n = 14) Minirnalwert Medianwert Mittelwert Maxirnalwert Standardabweichung
Signifikanzniveaus t-Test, Mittelwertvergleich Nullhypothese: w = m Vierfelder-C hi-Quadrat- Median-Test Nullhypothese: w Z m
Gesanitindividuen (n = 31) Medianwert Mittelwert Standardabweichung
13 15 16 20 2
12 15 1s 17
1
0,05
0,l
I S 15 2
~
Beinpzdr iiber einen mit Furchen
Larve
170 238 237 317
38
175 218 218 27 I 25
0,os 0,05
227 228 34
~
Vorpuppe ~~
14 17 18 33 4
10 17 16 20 2
0,I
-
17 17 4
~~ ~
versehenen Bereich
hPPe ~~
26 29 30 36 2
21 27 27 35 4
0,05
-
29 29 3
~
Kafer in Puppenwiege
7 10 10 11
1
8 10 10 12
1
-
-
10 1 0
1 ~
an der Hufte des zweiten Beinpaares (GAHAN 1900; R~CHARDS & DAVIES 1977). Der biologische Sinn dieses Verhaltens ist nach wie vor umstritten. Allgemein wird angenommen, daB durch Stridulation unter anderem Feinde abgeschreckt werden (BAUER 1976; MASTERS 1979, 1980). lch vertrete die Ansicht, dal3 die erzeugten Gerausche der zwischenartlichen Kommunikation der Larven dienen.
Liegen die Brutballen sehr dicht zusammen, was insbesondere bei den untersuchten Arten haufig der Fall ist, kann es vorkommen, daB sich eine Lame in den Brutballen einer anderen Larve verint. Einmal gelang es mir, im Freiland einen Brutballen mit zwei Larven auszugraben. Da die Nahrungsressource jedoch begrenzt ist, sollte jeder Brutballen von der ihn bewohnenden Larve verteidigt werden. Bei Versuchen, in denen ich eine zweite Larve in eine Zuchtbox zu einer anderen uberfiihrte, konnte ich beobachten, dal3 beide Individuen interagierten. Die Tiere stridulierten, anscheinend aufgeregt, haufiger als sonst. Kam es letztendlich zur Beriihrung, bissen sich die Larven mit ihren Mandibeln. Sie regurgitierten eine Flussigkeit, die auf eine Reihe von anderen Tieren abstofiend wirkt und in geringem MaDe toxisch ist (KLEMPERER 1978). In einem Beobachtungsfall starb die hinzugesetzte Larve zwei Tage darauf. So scheint es mir plausibel, dal!, die Larven bereits vor der kijrperlichen Auseinandersetzung ihren
362 Dtsch. ent. Z., N. F. 42 (1995) 2
Zeit nach der Etablage r a g e
Abb. 6 Prozentualer Anteil verschiedener Entwicklungsstadien von G. spiniger an dcr Individuengesamtzahl (n = 47). Darstellung des zeitlichen Verlaufs. Die einzelnen Koordinaten sind Mittelwerte der jeweiligen Klassen. Die Zuchttemperatur lag bei 17-18 "C.
Revieranspruch durch Lautgebung aufrechterhalten. Uber Kiimpfe zwischen zwei gemeinsam in einem Stollen plazierte Larven von Cerutophyus hofiannseggi (Geotrupini) berichtete KLEMPERER (1984). Hier unterlag eine der kampfenden Larven und starb an starkem Haemo- lymphverlust.
3.3.7. Diapause
Bei der Aufzucht der Individuen bei 15 "C war es mir moglich, ein weiteres Phanomen zu beobachten. Ein Teil der Larven von G. spiniger und von G. vernalis fie1 fiir eine gewisse Zeit in Diapause. Die Larven lagen in diesen Fallen g e h m m t , dungverklebt und bewegungslos in den Zuchtgefakn. Sie reagierten nicht auf Beriihrungen und konnten nicht stridulieren. Die Beine waren teilweise sehr stark mit festem Mist verklebt. Manchmal entleerte eine der ruhenden Larven bei stiirkerer mechanischer Reizung ihren Dam. Der Puls der Tiere war schwer wahrzunehmen. Sofern er gemessen wurde, konnte festgestellt werden, dal3 die Fre- quenz von normalerweise ca. 20 Schlagen pro Minute auf 10-12 Schlage pro Minute abge- sunken war. Die Diapause dauerte bei G. spiniger und G. vernalis bis zu 1'12 Monaten. Wahrend dieser Zeit anderten die Tiere trotz scheinbarer Bewegungsunfahigkeit ab und zu ihre Lage. Nach AbschluB der Ruhepause reagierten die Larven zunachst wieder mit sehr langsamen Bewegungen der Extremitaten. Ein bis zwei Tage spater bewegten sie sich wieder normal, konnten jedoch noch nicht stridulieren. Als die Individuen ein Jahr spater bei 17-18 "C aufgezogen wurden, trat wahrend der Larvalentwicklung niemals eine derartige Ruhepause auf. Die Rolle der Temperatur bei der Beendigung der Diapause bei verschiedenen Geotrupini diskutierte BRUSSAARD (1983).
R. KUHNE: Biologie von Geotrupes 363
E
Zeit nach der Eiablage Kage
Abb. 7 Prozentualer Anteil verschiedener Entwicklungsstadien von G. venialis an der Individuengesamtzahl (n = 3 1). Darstellung des zeitlichen Verlaufs. Die einzelnen Koordinaten sind Mittelwerte der jeweiligen Klassen. Die Zuchttemperatur lag bei 17-18 "C.
3.3.8. SchluBbemerkung
Zusammenfassend bleibt festzuhalten, dalj teilweise bedeutende und auch uberraschende Unterschiede in der Entwicklungsgeschwindigkeit von G. spiniger und G. vernalis bestehen. Dennoch sollten die im Labor erzielten Daten nur vorsichtig interpretiert werden. Mikroklima- tische Unterschiede zwischen den Brutballen, wie etwa im Sauerstoffgehalt, konnten sich betrachtlich auf die individuellen Entwicklungsgeschwindigkeiten auswirken. Ebenso sind die Wirkungen unberiicksichtigter Faktoren, wie die des jahreszeitlichen Temperaturwechsels und der verschiedenen Nahrungsbeschaffenheit (z. B. Pferde- und Schafdung), nicht vorher- sagbar.
Ich danke Hem Prof. Dr. WALTER SUDHAUS fur seine Unterstiitzung und die kritische Durchsicht des Manuskripts.
4. Zusammenfassung
Zwischen 1988 und 1992 wurden in Berlin und Umgebung sowie im Labor Mistkafer der Arten Geotrupes spiniger, G. vernalis und G. stercorosus beobachtet. Weibchen und M k n - chen von G. spiniger wurden in speziellen Zuchtkasten gehalten. Das Fortpflanzungsverhalten wurde untersucht. G. vernalis fertigte nur in groljeren Zuchtgefaen Brutballen an. G. sterco- rosus konnte nicht gezuchtet werden.
364 Dtsch. ent. Z.. N. F. $2 (1995) 2
Die uberwiegende Zahl der Individuen von G. spiniger- begann in der zweiten September- hllfte mit der Fortpflanzungsaktivitat. Die rneisten Eier wurden im Oktober abgelegt. G. VPP-
ncilis begann Mitte August mit dem Brutgcschaft. Die rcproduktive Phase crreichtc ihren Hiihepunkt im September.
Weibchen von G. i v r m z l i s kopulieren niit mehteren Mannchen. Rei der Brutballenanlage hilft jedoch nur ein Geschlechtspartner. Bei G. spiniger ist das Mannchen an den Ausschach- tungsarbeiten des Haupt- und des Nebenstollens sowie am Dungeintragen beteiligt. Der Dung wird vom Weibchen und Mannchen gemeinsam bearbeitet und in den eigentlichen horizontalen Brutstollen geprefit. Pro Ei werden im Mittel ca. 90 ccm Dung eingetragen. Die Weibchen Iegen unter gunstigen Bcdingungcn ungcfiihr 20 Eier.
Von G. spiniger wurden 36 Tndividuen aus Freilandbrutballen und 47 Tiere aus Labor- brutballen bei einer Temperatur von 17- 18 "C bis zum Erreichen des Imaginalstadiums aufgezogen. Zusatzlich gelang bei gleicher Temperatur die Aufzucht von 31 Kafern der Art G. vernalis.
Wiihrend die Embryonalphase bei beiden Artcn mit ca. 2 Wochen gleich lang war, nahmen die folgenden Entwicklungsphasen his zum Schliipfen der Jungkafer bei G. verntrlis durch- schnittlich mehr Zeit in Anspruch als bei G. spiniger. Bei G. vernalis betrug die mittlere Dauer der Larvalphase 7l/2 Monate. die der Vorpuppenphase 2'/2 Wochen und die der Puppenruhe 4 Wochen. Bei G. spirziyer dauerte die Larvalentwicklung durchschnittlich ca. 3 Monate, die Vorpuppenphase 2 Wochen und die Puppcnruhc 3'12 Wochen. Die Jungkiif'er beidcr Arten verweilten etwa 10 Tage in der Puppenwiege.
Die Gesamtentwicklungszeit bis zum Verlasscn der Puppenwiege betrug bei G. spiniger im Mittel 5-6 Monate. Bei G. vernalis waren ec 9- I0 Monate. Demnach vcrfugen die Kafcr von G. spiniger potentiell uber die Fahigkeit, friiher im Jahr zu erscheinen als die Imagines von G. vernalis.
Verschiedene Entwicklungsphasen dauerlen bei den Weibchen beider Arten signifikant Linger als bei den Mannchen. Die durchschnittlich griilkren Weibchen schlupften ca. 3 Wochen spater als die Geschlechtspartner.
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