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Técnica Pecuaria en México
ISSN: 0040-1889
Instituto Nacional de Investigaciones
Forestales, Agrícolas y Pecuarias
México
Cuevas-Glory, Luis Fernando; Ortiz-Vázquez, Elizabeth; Centurión-Yah, Alma; Pino Alea, Jorge
Antonio; Sauri-Duch, Enrique
Desarrollo de un método por microextracción en fase sólida para el análisis de la fracción volátil de la
miel de abeja de Yucatán
Técnica Pecuaria en México, vol. 46, núm. 4, 2008, pp. 387-395
Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias
Mérida, México
Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=61346404
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387
MICROEXTRACCIÓN EN FASE SÓLIDA PARA EL ANÁLISIS DE LA MIEL DE ABEJA DE YUCATÁNTéc Pecu Méx 2008;46(4):387-395
Desarrollo de un método por microextracción
en fase sólida para el análisis de la fracción
volátil de la miel de abeja de Yucatán
Solid-phase micro extraction method development for headspace
analysis of volatile compounds in honeys from Yucatan
Luis Fernando Cuevas-Glorya, Elizabeth Ortiz-Vázquezb, Alma Centurión-Yahb, Jorge
Antonio Pino Aleac, Enrique Sauri-Duchb
RESUMEN
La certificación del origen floral de la miel es una aplicación importante para su control de calidad. El aroma de la miel de
abeja es altamente dependiente de su fracción volátil, el cual es influenciado por la composición del néctar y que a su vez puede
ser asociado con el origen botánico de la miel. Un método reciente involucra el análisis de la fracción volátil de los alimentos
por diferentes métodos de extracción y técnicas cromatográficas. El objetivo de este trabajo se centró en desarrollar un método
simple que permitiera, mediante la técnica de microexracción en fase sólida del espacio de cabeza (HS-SPME), analizar la
fracción volátil de la miel de abeja. Se estudiaron los efectos de las condiciones polaridad y tipo de la fibra de extracción para
SPME, tiempo de equilibrio, fuerza iónica, tamaño de la muestra, dilución y temperatura de equilibrio. Los resultados más
favorables se obtuvieron con la fibra de Poldimetilsiloxano/Divilbenceno (PDMS/DVB) de 65 µm y las condiciones de operación
siguientes: adición de NaCl (20 %), tiempo de desorción (4 min), tamaño de la muestra (6 g), tiempo de extracción (40 min),
temperatura (70 oC) de extracción y tiempo de equilibrio (30 min). Mediante este método se obtuvo una desviación estándar
relativa menor al 10 %. Se observaron contrastes en los perfiles cromatográficos de los compuestos volátiles, lo cual permitió
la diferenciación de algunas mieles de Yucatán.
PALABRAS CLAVE: Microextracción en fase sólida, Compuestos volátiles, Miel, Aroma.
ABSTRACT
The assessment of the botanical origin of unifloral honeys is an important application in food quality control. The aroma is
a quality factor of great importance in foods. The aroma of bee honey depends on its volatile fraction composition, which is
influenced by both nectar composition and floral origin, which could also be associated with the honey’s botanical origin. One
recent method involves the analysis of the volatile fraction of foods by different methods of extraction and chromatography
techniques. Herein, a simple method for analysing honey volatile compounds was developed using solid-phase micro extraction
(SPME). The influence of different conditions related to the isolation and concentration step, such as polarity and type of fiber
for SPME, desorption time, ionic force, sample size, time and temperature of the extraction, dilution and temperature of
equilibrium, was studied. Highly advantageous results were obtained by using fiber composed of 65 mm Polydimethylsiloxane/
Divinylbenzene (PDMS/DVB), addition of sodium chloride (20 %), desorption time (4 min), sample size (6 g), time (40 min) and
temperature (70 oC) of the extraction, and equilibrium time (30 min), enabling an repeatability below 10 % for the volatiles.
Differences on the chromatogram profiles, relating to the composition of honey volatiles, were obtained and these results
allowed the differentiation of various Yucatan honeys.
KEYWORDS: Headspace analysis, Solid-phase micro extraction, Volatile compounds, Honey.
Recibido el 18 de abril de 2007. Aceptado para su publicación el 4 de junio de 2008.
a Instituto Tecnológico de Campeche, Carretera Campeche–Escárcega km 9, Campeche, Campeche, CP 24500, México Tel.: +52 981 81920225 [email protected] al primer autor.
b Instituto Tecnológico de Mérida.
c Instituto de Investigaciones para la Industria Alimenticia, La Habana, Cuba.
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Luis Fernando Cuevas-Glory, et al. / Téc Pecu Méx 2008;46(4):387-395
La miel de abeja no sólo es altamente apreciada
por los consumidores por sus propiedades nutritivas
y nutricionales, sino por su aroma característico y
sabor dulce y agradable. El aroma es el resultado
de la presencia en la miel de muchos compuestos
volátiles(1,2), algunos de los cuales provienen del
néctar o de las secreciones de las plantas que son
colectados por las abejas y otros son originados
durante el procesamiento y almacenamiento de la
miel(3,4,5).
La preferencia de los consumidores está ligada a
las características organolépticas, y éstas dependen
del origen botánico del producto. Con el fin de
determinar el origen botánico, los analistas deben
realizar pruebas sensoriales, fisicoquímicas y de
polen(1). Algunos autores han propuesto la
caracterización del origen botánico y floral de la
miel por medio del estudio de los compuestos
volátiles por cromatografía de gases (GC) y
cromatografía de gases-espectrometría de masas
(GC-MS)(6-15). Algunas aproximaciones(6) han sido
realizadas en este sentido, incluyendo la extracción
con solventes(4,8,14), extracción y destilación
simultáneas(6,7), extracción estática del espacio de
cabeza(13), purga y trampa(6,12) y microextracción
en fase sólida del espacio de cabeza (HS-
SPME)(9,11,15). De todas estas técnicas, HS-SPME
es una de las mejores opciones, ya que es de bajo
precio, no utiliza solventes y es adecuada para la
detección de analitos a baja concentración. Con
esta técnica no es necesaria la extracción total de
los analitos o el equilibrio perfecto, pero sí, que
sea consistente el tiempo de muestreo, la
temperatura, la polaridad de la fibra y la fuerza
iónica(16). Sin embargo, sólo algunas aplicaciones
de HS-SPME en el análisis de la miel han tomado
en cuenta estos factores que afectan la variabilidad
y sensibilidad de los resultados analíticos(17).
El propósito de esta investigación fue desarrollar
un método por HS-SPME para determinar los
compuestos volátiles en la miel, con la posibilidad
de hallar posibles marcadores que permitan
diferenciar su origen floral.
Se analizaron tres muestras de cada una de las
mieles uniflorales de Tahonal (Viguiera dentata
Honey is greatly appreciated by consumers, not
only for its nutritive and medicinal properties, but
also for its characteristic aroma and sweet taste.
Aroma is a result of the presence in honey of many
volatile compounds(1,2). Some of them come from
the nectar or honeydew collected by bees, and
others originate during the honey processing or
storage(3,4,5).
Consumer choice is linked to organoleptic
characteristics and these depend on the botanical
origin of the product. In order to determine the
botanical origin of honey, the analyst must do a
sensory test, physicochemical analysis, and results
obtained from pollen analysis(1). Some authors have
proposed the characterization of botanical or floral
origin by studying the volatile compounds of honey
by GC or GC-MS(6-15). Several approaches(6) have
been employed for this purpose including solvent
extraction(4,8,14), simultaneous steam distillation-
solvent extraction(6,7), static headspace(13), purge
and trap(6,12) and headspace solid-phase micro
extraction (HS-SPME)(9,11,15). Of all of these
techniques, HS-SPME is the best approach as a
solvent-free and inexpensive technique, together
with its reliable detection of low concentrations of
analytes. This technique neither completes extraction
of analytes nor is full equilibrium necessary, but
consistent sampling time, temperature, fibre
polarity, and sample ionic strength are critical(16).
However, only a few applications of HS-SPME to
the analysis of honey have taken into account these
factors that affect the variability and sensitivity of
the analytical results(17).
The aim of this investigation was the development
of a method for determining honey volatile
compounds by HS-SPME in order to determine
possible markers of the floral origin.
Three samples of each of the following unifloral
honeys were analyzed: Tahonal (Viguiera dentata
Blake, var. heliantoides), Tzitzilché (Gymnopodium
floribundum Rolfen) and Habín (Piscidia piscipula
L.). The samples were supplied during 2005 and
2006 by beekeepers situated in Yucatan, Mexico.
The honey samples were storaged at -20 oC, as
soon as harvested. Tahonal honey was used to
389
MICROEXTRACCIÓN EN FASE SÓLIDA PARA EL ANÁLISIS DE LA MIEL DE ABEJA DE YUCATÁN
Blake, var. heliantoides), Tzitzilché (Gymnopodium
floribundum Rolfen) y Habín (Piscidia piscipula
L.). Las muestras fueron suministradas por
apicultores de Yucatán, México, en los años 2005
y 2006. Las mieles fueron almacenadas a -20 oC
tan pronto como fueron cosechadas, hasta su
análisis. Para el proceso de estandarización se utilizó
exclusivamente miel de Tahonal.
Se evaluaron cinco tipos de fibra de diferente
polaridad y mecanismos de extracción, tales como:
PDMS, 100 mm (Cat. No. 57300-U); PDMS/DVB,
65 mm (Cat. No. 57310-U); CAR/DVB, 65 mm
(Cat. No. 5732); Carboxen/PDMS, 75 mm (Cat.
No. 5718) y Carboxen/PDMS, 85 mm (Cat. No.
57334-U). La jeringa y las fibras para SPME se
adquirieron de la compañía Supelco (Bellefonte,
USA).
Con el objeto de lograr una buena extracción de
compuestos volátiles, medidos por el área total de
los cromatogramas y el número de picos, se
evaluaron varias condiciones experimentales, las
cuales se discuten en la sección de resultados y
discusión. El procedimiento consistió en depositar
6 g de miel, 1.2 g de NaCl y 2.4 ml de agua
desionizada (Barnsted E-pure) en viales de 15 ml,
los cuales fueron herméticamente cerrados utilizando
una septa PTFE-silicón. La muestra fue calentada
y agitada magnéticamente para promover el
equilibrio entre los analitos en el espacio de cabeza
del vial, la muestra y el polímero de la fibra de
sílice, lo cual permitió lograr una alta concentración
de volátiles en la fibra(18). El equilibrio fue
evaluado a 30, 40, 50 y 60 min. El proceso de
extracción mediante el sistema HS-SPME fue
evaluado a varias temperaturas (40, 50 y 70 oC) y
tiempos (20, 40 y 60 min) en un baño con
termostato con agitación magnética constante (100
rpm). Al final del tiempo de extracción, la fibra
para SPME era retirada del vial e insertada en el
puerto de inyección del cromatógrafo de gases para
llevar a cabo la desorción térmica de los analitos.
Los análisis por cromatografía de gases fueron
realizados en un cromatógrafo de gases marca Perkin
Elmer AutoSystem XL (Norwalk, USA), equipado
con un detector de ionización de flama. La
evaluate the effect of the experimental conditions
for the extraction process.
Five fibres of different polarity, coatings and
extraction mechanism were tested: PDMS, 100 mm
(Cat. No. 57300-U); PDMS/DVB, 65 mm (Cat.
No. 57310-U); CAR/DVB, 65 mm (Cat. No. 5732);
Carboxen/PDMS, 75 mm (Cat. No. 5718); and
Carboxen/PDMS, 85 mm (Cat. No. 57334-U). Both
SPME manual holder and fibres were purchased
from Supelco (Bellefonte, USA).
In order to achieve a good extraction of the volatile
compounds, measured by total area and picks
number in the GC chromatograms, the experimental
conditions were studied, as mentioned in the results
and discussion section. The procedure consisted of
placing 6 g of honey in a 15-ml vial with 1.2 g of
NaCl and 2.5 ml of Barnstead E-pure water. The
vial was hermetically sealed with a PTFE-silicone
septum, heated and stirred in order to establish an
equilibrium among the concentration of analytes in
the sample, in the headspace above the sample,
and the polymer coating on the fused silica fiber(18).
The equilibrium was important in order to achieve
high concentration of volatiles on the fiber polymer.
The times of equilibrium evaluated were 30, 40,
50 and 60 min. The HS-SPME of the sample was
carried out at three temperatures (30, 50 and 70oC) and three times (20, 40 and 60 min) in a
thermostatic bath with constant magnetic stirring
(100 rpm). When the extraction step was finished,
the SPME fibre was removed from the vial and
inserted into the injection port of the GC for thermal
desorption of the analytes.
GC analyses were performed on a Perkin Elmer
AutoSystem XL (Norwalk, USA) gas chromatograph
equipped with a flame ionisation detector (FID).
Desorption time evaluation (2 and 4 min for split/
splitless mode) at 280 oC were carried out using
an inlet of 0.75 mm, which improves the GC
resolution. Separation was done on a RTX-5 column
(30 m x 0.25 mm x 0.50 mm film thickness;
Restek Corp., Norwalk, USA). The column
temperature was programmed as follows: 50 oC for
4 min, then increased to 200 oC at a rate of 10 oC/
min, and finally increased to 230 oC at a rate of
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evaluación del tiempo de desorción (2 y 4 min
para el modo de split/splitless) fue realizada a una
temperatura de 280 oC, empleando un inserto de
0.75 mm D.I. en el inyector, el cual mejora la
resolución de la corrida cromatográfica. La
separación de los compuestos volátiles fue realizada
en una columna cromatográfica RTX-5 (Restek
Corp., Norwalk, USA) de 30 m de longitud, 0.25
mm de diámetro y 0.50 µm de espesor de la fase
estacionaria. La rampa de temperaturas de la
columna fue programada de la siguiente manera:
se inició con una temperatura de 50 oC, la cual se
mantuvo por 4 min, posteriormente se incrementó
la temperatura hasta 200 oC, a una velocidad de 10oC/min, para finalmente llevarla hasta 230 oC,
empleando una velocidad de 20 oC/min, en donde
se mantuvo por 10 min. El flujo del gas de arrastre
(helio) fue de 1 ml/min y la temperatura del detector
de 280 oC.
Se llevaron a cabo análisis de blancos después de
acondicionar las fibras a la temperatura recomendada
por el fabricante con el fin de identificar posibles
contaminantes provenientes de las fibras o del
sistema cromatográfico. La evaluación de estos
blancos no mostró compuestos extraños.
HS-SPME
Se llevaron a cabo ensayos preliminares con fibras
de PDMS (100 mm) para establecer las condiciones
experimentales para la microextracción en fase
sólida del espacio de cabeza (HS-SPME) de los
compuestos volátiles de la miel, particularmente la
adición de cloruro de sodio, agua o ambos
materiales a la miel. Los mejores resultados se
obtuvieron con la adición de sal y agua (Figura
1). La presencia de cloruro de sodio a las muestras
incrementó la extracción debido a que la adición
de esta sal puede afectar el coeficiente de partición
líquido-gas de los analitos(16). La adición de agua
disminuyó la densidad de la muestra y los analitos
pudieron ser fácilmente evaporados de la matriz de
miel.
Se evaluaron cinco fibras diferentes para SPME y
dos tiempos de desorción para las condiciones arriba
descritas. Estas fibras fueron seleccionadas con base
20 oC/min, held at 230 oC for 10 min. The carrier
gas (helium) flow rate was 1 ml/min and detector
temperature was 280 oC.
Blank analyses were run after conditioning the fibre
at the manufacturer’s recommended temperature in
order to characterize possible contaminants from
the fibre or from the chromatographic system.
Examination of blanks did not show any interfering
compound.
HS-SPME
Preliminary assays with PDMS (100 mm) fibre were
carried out to establish the experimental conditions
for HS-SPME of honey volatile compounds,
particularly the addition of sodium chloride, water
and/or both materials to the honey. The best results
were obtained with the addition of salt and water
(Figure 1). The addition of sodium chloride to the
sample increased the extraction because this addition
can affect the liquid-gas partition coefficients of
the analytes(16). The addition of water decreased
the density of the sample and then the analytes
easily evaporate from the sample.
Five different SPME fibres and two desorption times
were evaluated in the conditions described above.
Figura 1 Efecto de adición de sal, agua y una solución desal con agua en la concentración de los compuestosvolátiles de la miel de Tahonal.
Figure 1 Effect of salt, water, and salt-water mixture onconcentration of volatile compounds extracted fromTahonal honey
1.0E+05
1.2E+05
1.4E+05
1.6E+05
1.8E+05
2.0E+05
2.2E+05
FID
are
a .
Honey Honey+NaCl Honey+Water Honey+NaCl+Water
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MICROEXTRACCIÓN EN FASE SÓLIDA PARA EL ANÁLISIS DE LA MIEL DE ABEJA DE YUCATÁN
a los resultados reportados previamente(11,15) y a
los resultados de ensayos preliminares obtenidos
en el laboratorio. La Figura 2 presenta los
resultados de estas fibras para la miel de Tahonal.
La fibra de PDMS/DVB (65 µm) mostró la mayor
eficiencia global en la extracción, ya que se observó
una alta concentración de compuestos muy volátiles
y semivolátiles, así como un alto número de estos
compuestos. Verzera(15), reportó que las fibras de
PDMS/DVB (65 µm), comparada contra fibras de
PDMS en igualdad de condiciones, son más
adecuadas para la extracción de los compuestos
volátiles de la miel. El tiempo de desorción de 4
min fue mejor que el de 2 min. De esta forma, la
fibra de PDMS/DVB y el tiempo de 4 min de
desorción fueron seleccionados para los análisis
subsecuentes.
La adición de sal a la muestra (efecto salting out)
puede modificar la eficiencia de la extracción. Al
parecer, la naturaleza de la matriz puede ser
modificada por sal, ya que su adición puede afectar
el coeficiente de partición líquido-gas de los
analitos(17,18). El efecto de la sal fue investigado y
varios ensayos fueron realizados con las mismas
condiciones de extracción de los experimentos previos,
These fibres were selected based on the results
previously reported(11,15) and those obtained in our
laboratory in preliminary assays. Figure 2 presents
the results with these fibres for Tahonal honey. The
PDMS/DVB (65 µm) coating showed the best overall
extraction efficiency, due to the higher concentration
of very volatile and semivolatile compounds. Also,
with this fibre the higher number of volatile
compounds was obtained in the chromatogram (data
not shown). Desorption time of 4 min was better
than 2 min. Therefore, the PDMS/DVB fibre and
4 min desorption time were selected for subsequent
analysis. Verzera(15) compared this fibre with
PDMS coating and reported also this fibre as the
most suitable for honey volatile compounds.
The addition of salt to the sample (salting out
effect) can modify the extraction efficiency. It seems
that the nature of the matrix can be modified by
adding salt because this addition can affect the
liquid-gas partition coefficients of the analytes(17,19).
The effect of salt was investigated and several assays
were made with the same extraction conditions as
in the previous experiments, but different amounts
of sodium chloride (0-30 %) were added to the
mixture of honey and water. As it is shown in
Figure 3, there is a maximum in the extraction
efficiency between 10 and 20 % of salt. Therefore,
Figura 3. Efecto de la proporción de sal adicionada a lamuestra de miel de Tahonal en la concentración de loscompuestos volátiles extraídos.
Figure 3. Effect of the amount of salt added to Tahonalhoney on concentration of volatile compounds extracted
Figura 2. Evaluación del efecto del tipo de fibra para SPMEy el tiempo de desorción en la concentración de loscompuestos volátiles extraídos de la miel de Tahonal
Figure 2. Evaluation of different fibers, and fiber desorptiontime on concentration of volatile compounds extracted fromTahonal honey
PDMS 1
00 µ
m
.Car
boxe
n-PDM
S 85 µ
m
.Car
boxe
n-PDM
S 75 µ
m
.
CAR/DVB 6
5 µm
.
PDMS/D
VB 65
µm .
4 min
2 min0.0E+00
1.0E+05
2.0E+05
3.0E+05
4.0E+05
5.0E+05
6.0E+05
7.0E+05
8.0E+05
9.0E+05
FID
are
a .
y = -2454.4x2 + 89854x + 929344
R2 = 0.9894
5.0E+05
7.0E+05
9.0E+05
1.1E+06
1.3E+06
1.5E+06
1.7E+06
1.9E+06
2.1E+06
2.3E+06
2.5E+06
0 5 10 15 20 25 30 35
NaCl (%)
FID
are
a .
392
Luis Fernando Cuevas-Glory, et al. / Téc Pecu Méx 2008;46(4):387-395
pero adicionando diferentes cantidades de cloruro
de sodio (0-30 %) a la mezcla de miel y agua.
Tal como se muestra en la Figura 3, hay un máximo
en la eficiencia de la extracción entre el 10 y 20 %
de sal adicionada. Por lo tanto, la cantidad de 20 %
de cloruro de sodio fue seleccionada en el
experimento. Verzera(15) encontró que la adición
de sal mejora la eficiencia de la extracción, mientras
que Soria(14) no reportó efecto para esta adición.
El sistema HS-SPME es fuertemente influenciado
por la temperatura de la muestra durante la
extracción, debido al hecho de que los coeficientes
de partición son dependientes de la temperatura, y
la extracción de los analitos por la fibra es un
proceso exotérmico(16). Más aún, la temperatura
de extracción está muy relacionada con el tiempo
de extracción, por lo cual, ambas condiciones fueron
estudiadas simultáneamente. Se probaron períodos
de tiempo de extracción de 20, 40 y 60 min a
temperaturas de 30, 50 y 70 oC (Figura 4). Las
mejores condiciones de operación fueron
seleccionadas de acuerdo al número y cantidad de
los compuestos volátiles. La formación de artefactos
y el tiempo de análisis fueron así mismo
considerados. Se obtuvieron resultados altamente
20 % of sodium chloride was selected in all the
experiments. Verzera(15) found that salt addition
improves extraction efficiency, whereas Soria(14)
reported no effect for this addition.
The HS-SPME is strongly influenced by the sample
temperature during extraction due to the fact that
partition coefficients are temperature-dependent and
the extraction of the analytes by the fibre is an
exothermic process(16). Furthermore, the extraction
temperature is closely related to the extraction time,
so both conditions were studied simultaneously.
Periods of time of 20, 40 and 60 min were tested
at 30, 50 and 70 oC (Figure 4). The best operating
conditions were selected according to the number
and amount (peak’s area) of the volatile compounds.
Artifact formation and analysis time were also taken
into account. Highly advantageous results were
obtained at 40 min at 70 oC.
Finally, the influence of pre-extraction time
(equilibrium time) was considered. As is shown in
Figure 5, the equilibrium was reached at 30 min,
so this time was selected for pre-extraction time.
In order to test method reproducibility, six different
samples of the same Tzitzilché honey were analysed
Figura 5. Efecto del tiempo de preextracción (equilibrio)en la concentración de los compuestos volátiles de lamiel de Tahonal
Figure 5. Effect of pre-extraction (equilibrium) time onconcentration of volatile compounds from Tahonal honey
Figura 4. Efecto del tiempo y temperatura de extracciónen la concentración de los volátiles de la miel de Tahonal
Figure 4. Effect of both time and temperature of extractionon concentration of volatile compounds from Tahonal honey
20 min40 min
60 min
30 ºC
50 ºC
70 ºC
0.0E+00
5.0E+05
1.0E+06
1.5E+06
2.0E+06
2.5E+06
3.0E+06
FID
are
a .
y = -767.84x2 + 73258x + 1E+06
R2 = 0.8773
1.5E+06
2.0E+06
2.5E+06
3.0E+06
3.5E+06
4.0E+06
10 20 30 40 50 60 70
Equilibrium time (min)
FID
are
a .
393
MICROEXTRACCIÓN EN FASE SÓLIDA PARA EL ANÁLISIS DE LA MIEL DE ABEJA DE YUCATÁN
favorables a un tiempo de 40 min y a una tempe-
ratura de 70 oC.
Finalmente, se tomó en cuenta la influencia del
tiempo de pre-extracción o de equilibrio en el
espacio de cabeza. En la Figura 5 se observa que
el equilibrio se alcanzó a los 30 min, por lo que
este tiempo fue seleccionado para realizar la pre-
extracción de los volátiles de la miel.
Con el fin de medir la reproducibilidad del método,
seis diferentes muestras de la misma miel de
Tzitzilché fueron analizados en condiciones
experimentales idénticas (Cuadro 1). Las áreas de
los picos fueron clasificadas como bajo, mediano
y alto para calcular la desviación estándar relativa
promedio (DER), las cuales fueron menores al 10 %
en todos los casos.
Aplicación para el análisis cuantitativo en miel de
abeja
Tres mieles comerciales disponibles de diferente
origen floral (Tahonal, Tzitzilché and Habín) fueron
under identical experimental conditions (Table 1).
The peak areas were classified as low, middle and
high to calculate the average relative standard
deviations (RSDs). It can be seen that the resulting
RSDs were lower than 10 % in all cases.
Application to qualitative analysis of honey
Three commercial available honeys of different
floral origin (Tahonal, Tzitzilché and Habín) were
analyzed by the developed HS-SPME method
(Figure 6). As can be seen from the figure, each
floral honey has a typical volatile fraction
composition. Choosing HS-SPME-GC/MS the
Cuadro 1. Área total de los compuestos volátiles de lamiel de Tzitzilché, obtenida por HS-SPME-GC y sudesviación estándar relativa (RSD)
Table 1. Chromatogram areas and relative standarddeviations (RSD) for volatile compounds in Tzitzilché honey
Retention time (min) Area RSD (%)
Low level10.26 2918 10.113.28 18454 9.413.83 9013 6.615.76 20274 9.9
Middle level10.74 73696 8.612.99 57639 9.515.43 119594 9.917.76 73104 9.0
High level12.49 675514 6.413.56 1062336 9.716.39 1085816 8.916.60 165996 9.5
Figura 6. Cromatogramas obtenidos por HS-SPME-GCde: (a) miel de Tahonal, (b) miel de Tzitzilché y (c) miel deHabín.
Figure 6. HS-SPME-GC chromatogram of (a) Tahonalhoney, (b) Tzitzilché honey and (c) Habín honey
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analizadas mediante HS-SPME (siguiendo el método
desarrollado en este trabajo. Como puede verse en
la Figura 6, la composición de la fracción volátil
es típica para cada tipo de miel analizada. Mediante
HS-SPME-GC/MS la caracterización cualitativa y
cuantitativa de las diferentes mieles será posible en
un tiempo corto siguiendo este procedimiento sencillo
y con buena reproducibilidad. Estos estudios están en
progreso y serán publicados en fecha próxima.
Se puede resumir que los parámetros previamente
identificados que tienen influencia en el proceso de
extracción son: fibra de PDMS/DVB (65 µm) y
tiempo de desorción de 4 min; adición de un 20 %
de cloruro de sodio a las muestras de miel; tiempo
de equilibrio de 30 min para la pre-extracción;
tiempo de extracción de 40 min y temperatura para
pre-extracción y extracción de 70 oC.
La técnica SPME/GC representa un método
apropiado para la extracción de los compuestos
volátiles de la miel y, debido a que no utilizan
solventes, los análisis son finalizados en un tiempo
relativamente corto, no hay interferencias debido al
solvente y la cantidad de muestra requerida es
mínima. De acuerdo a los resultados obtenidos en
este trabajo, este método puede ser una poderosa
alternativa para el análisis de los compuestos
volátiles de la miel de abeja.
AGRADECIMIENTOS
Se agradece al Consejo Nacional para la Ciencia y
Tecnología (CONACyT) de México por el
financiamiento otorgado para la realización de este
trabajo y al Consejo del Sistema Nacional para la
Educación Tecnológica (CoSNET) por la beca
concedida a Luis Cuevas-Glory para la realización
de sus estudios de doctorado.
LITERATURA CITADA
1. Anklam E. A review of the analytical methods to determine the
geographical and botanical origin of honey. Food Chemistry
1998;63(4):549-562.
qualitative and quantitative characterization of the
different honeys will be possible in a short time,
by a simple procedure and with good reproduci-
bility, as necessary for a statistical validation. These
studies are in progress and will be published at a
further date.
Different parameters that influenced the extraction
were: PDMS/DVB (65 µm) fibre and 4 min
desorption time; addition of 20 % sodium chloride
to the honey samples; equilibrium time of 30 min
for pre-extraction; extraction time of 40 min, at a
temperature of 70 oC.
SPME/GC represents a suitable extraction method
for volatile compounds in bee honey since as organic
solvents are not necessary; analyses are completed
in a short time and sample consumption is low.
The results obtained indicated that the proposed
method could be a useful alternative for honey
volatile compounds analysis.
ACKNOWLEDGEMENTS
The authors wish to thank the Consejo Nacional
para la Ciencia y Tecnología (CONACyT) of Mexico
for the financial support given and the Consejo del
Sistema Nacional para la Educación Tecnológica
(CoSNET) for providing Luis Cuevas-Glory doctoral
fellowship.
End of english version
2. Maga JA. Honey flavor. Lebensm -Wiss U Tech 1983;16(2):65-
68.
3. D’Arcy BR, Rintoul GB, Rowland CY, Blackman AJ.
Composition of Australian honeys extractives. 1 Noroisoprenoids,
monoterpenes, and others natural volatiles from Blue Gum
(Eucalyptus leucoxylon) and Yellow Box (Eucalyptus melliodor).
J Agric Food Chem 1997;45(5):1834-1843.
4. Guyot C, Bouseta A, Scheirman V, Collin S. Floral origin
markers of chestnut and lime tree honeys. J Agric Food Chem
1998;46(2):625-633.
5. Singh N, Bath PK. Relationship between heating and
hydroxymethylfurfural formation in different honey types. J
Food Sci Tech 1998;35(2):154-156.
395
MICROEXTRACCIÓN EN FASE SÓLIDA PARA EL ANÁLISIS DE LA MIEL DE ABEJA DE YUCATÁN
6. Bouseta A, Collin S, Doufour J. Characteristic aroma profiles
of unifloral honeys obtained with a dynamic headspace GC-MS
system. J Apic Res 1992;32(2):96-109.
7. Bouseta A, Collin S. Optimized Likens-Nickerson methodology
for quantifying honey flavors. J Agric Food Chem
1995;43(7):1890-1897.
8. Cuevas-Glory L, Pino JA, Santiago LS, Sauri-Duch E. A review
of volatile analytical methods for determining the botanical origin
of honey. Food Chem 2007;103(3):1032-1043.
9. de la Fuente E, Martínez-Castro I, Sanz J. Characterization of
Spanish unifloral honeys by solid phase microextraction and gas
chromatography-mass spectrometry. J Separation Sci
2005;28:1093-1100.
10. Pérez RA, Sánchez-Brunete C, Calvo RM, Tadeo JL. Analysis
of volatiles from spanish honeys by solid-phase microextraction
and gas chromatography-mass spectrometry. J Agric Food Chem
2002;50(9):2633-2637.
11. Piasenzotto L, Gracco L, Conte L. Solid phase microextraction
(SPME) applied to honey quality control. J Sci Food Agric
2003;83:1037-1044.
12. Radovic BS, Careri M, Mangia A, Musci M, Gerboles M,
Anklam E. Contribution of dynamic headspace GC-MS analysis
of aroma compounds to authenticity testing of honey. Food
Chem 2001;72(4):511-520.
13. Rowland CY, Blackman AJ, D’Arcy BR, Rintoul GB. Comparison
of organic extractives found in Leatherwood (Eucryphia lucida)
honey and Leatherwood flowers and leaves. J Agric Food Chem
1995;43(3):753-763.
14. Soria AC, Martínez-Castro I, Sanz J. Analysis of volatile
composition of honey by solid phase microextraction and gas
chromatography-mass spectrometry. J Separation Sci
2003;26:793-801.
15. Verzera A, Campisi S, Zappala M, Bonaccorsi I. SPME-GC-
MS analysis of honey volatile components for the characterization
of different floral origin. Am Lab 2001;18-21.
16. Pawliszyn J. Solid-Phase Microextraction. Theory and practice.
New York, USA: Wiley-VCH; 1997.
17. Pawliszyn J. Application of Solid Phase Microextraction. Ontario,
Canada: Royal Society of Chemistry; 1999.
18. Wardencki W, Michulec M, Curylo J. A review of theoretical
and practical aspects of solid-phase microextraction in food
analysis. Intern J Food Sci Technol 2004;39:703-717.
397
RESPUESTA DE SEIS GRAMÍNEAS A LA QUEMA PRESCRITATéc Pecu Méx 2008;46(4):397-411
Respuesta de seis gramíneas tropicales a la quema prescrita
en la costa oeste de México
Response of six tropical grasses to prescribed burning in the
west coast of Mexico
José Francisco Villanueva Avalosa, Luis Fernando Negrete Ramosb, José Carlos Villalobos
Gonzáleza, Carlton M. Brittona
RESUMEN
En Nayarit, México, durante tres años se evaluó el efecto del fuego sobre el rendimiento, calidad y altura de las gramíneas:
Panicum maximum, Hyparrhenia rufa, Cenchrus ciliaris, P. maximum var. Trichoglume, Cynodon plectostachyus y C. dactylon.
Los tratamientos evaluados consistieron en quema y no quema. Se usaron parcelas de 150 m2. Anualmente se quemó en mayo y
junio, registrándose la temperatura, humedad relativa, velocidad del viento y humedad del suelo. Cada 15 días se colectaron muestras
de forraje, desde el rebrote hasta la madurez. Se realizaron análisis de varianza y comparación de medias (LSD). La respuesta de
los zacates al fuego varió entre especies. El uso del fuego incrementó (P<0.05) el rendimiento de forraje en C. ciliaris y P.
maximum var. Trichoglume. La calidad del forraje fue generalmente mejorada por el fuego en todas las especies. En C. ciliaris,
la altura fue positivamente (P<0.05) influenciada por el fuego. En conclusión, aunque el fuego sólo incrementó el rendimiento
en dos gramíneas, la calidad del forraje se incrementó en todas ellas; adicionalmente, el fuego es usado en áreas tropicales tanto
para eliminar forraje viejo, como para controlar malezas y plagas. Los resultados obtenidos son de gran utilidad para el manejo
de praderas, así como para el establecimiento de programas de alimentación basados en estas especies forrajeras.
PALABRAS CLAVE: Zacates tropicales, Fuego, Quema prescrita, Producción forrajera, Valor nutritivo, Altura.
ABSTRACT
A three year study was conducted in Nayarit, Mexico with the objective of evaluating the effect of fire on yield, forage quality,
and height of six tropical grasses. Panicum maximum and Hyparrhenia rufa were studied at El Verdineño Experimental Station.
Cenchrus ciliaris, P. maximum var. Trichoglume, Cynodon plectostachyus, and C. dactylon were studied at El Macho Experimental
Station. Treatments applied were prescribed burn and an unburned control. Two, 150-m2 field plots were used per treatment
during three consecutive years. Each year in late May and early June, experimental areas were burned and environmental
conditions recorded including temperature, relative humidity, wind speed, and soil moisture. When regrowth initiated, grasses
were sampled at 15-day intervals until maturation. Analysis of variance and mean separation (LSD) tests were conducted. The
response of grasses to fire varied with species. Yield of P. maximum, H. rufa, C. plectostachyus, and C. dactylon were not
improved (P>0.05) by fire. In contrast, C. ciliaris and P. maximum var. Trichoglume showed a positive response (P<0.05)
to prescribed burning. Forage quality was improved by fire in all forage species. Height of C. ciliaris was positively (P<0.05)
influenced by fire. Prescribed burning only increased yield in two grasses, but forage quality was improved for all species. Fire
is ordinarily used in tropical areas to eliminate old growth, to maintain pastures free of weeds, and to reduce certain insect
pests. In this case results obtained are of great value for pasture management and animal production implications.
KEY WORDS: Tropical grasses, Fire, Prescribed burning, Yield, Quality, Height.
Recibido el 24 de septiembre de 2007. Aceptado para su publicación el 29 de noviembre de 2007.
a Departamento de Manejo de Recursos Naturales, Universidad de Texas Tech. Box 42125, Lubbock, TX. USA. 79409. Tel y fax: 01 (806) 742-2841y 742-2280,
[email protected]. Correspondencia al tercer autor.
b Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). Unión Ganadera Regional de Jalisco.
La quema es una práctica antigua usada para
manipular vegetación en tierras de pastoreo. En
áreas tropicales el fuego se ha usado con el propósito
Burning is the oldest known practice used by man
to manipulate vegetation on grazing lands for various
purposes such as increase herbage yields and
398
José Francisco Villanueva Avalos, et al. / Téc Pecu Méx 2008;46(4):397-411
de incrementar el rendimiento y utilización de los
zacates, incrementar la disponibilidad de forraje y
su calidad, control de especies indeseables(1), así
como para estimular la producción de semilla y
rebrote de leguminosas nativas(2).
Las praderas tropicales son manipuladas para
mejorar el rendimiento y calidad del forraje
disponible, usando prácticas como la fertilización,
irrigación y quema, mismas que interrumpen los
procesos naturales de las plantas(2). La quema
produce importantes cambios en la producción y
demanda de carbohidratos, cambiando directamente
los patrones de translocación(3), crecimiento de la
planta y calidad de forraje(4,5).
Las diferencias morfológicas y fisiológicas entre
las especies forrajeras afectan la cantidad y la calidad
del forraje. Así, algunas especies introducidas
sobreviven fuegos durante la estación seca, pero su
rendimiento y cobertura decrecen después de la
quema(6,7). En contraste, otras como Melinis
minutiflora incrementaron su cobertura(7) y se
convirtió en un fuerte competidor después del
fuego(7,8). Una respuesta similar se observó en
Uriochloa decumbens, cuyo rendimiento se
incrementó 58 % después de la quema(2). Algunas
accesiones de Cynodon dactylon presentaron
respuestas contrastantes y su productividad y
cobertura disminuyeron o incrementaron después
de quemas al inicio de la primavera(9,10).
La estación del año es la clave para la quema
prescrita. Generalmente, la quema en cualquier
estación seguida por un año seco reduce la densidad
y rendimiento del zacate(11). Por ejemplo, una
pradera de buffel quemada a finales del invierno
produjo menos forraje en las áreas quemadas durante
un año seco. Sin embargo, la producción de forraje
fue mayor en áreas quemadas dos años después de
una o segunda quema a finales del invierno(12). En
contraste, Hyparrhenia rufa presentó un incremento
en biomasa y tamaño la siguiente estación de lluvia
después del fuego(13).
Los pastos tropicales tienen grandes tasas de
crecimiento y pocas limitantes ambientales. Estas
gramíneas usualmente crecen rápidamente,
utilization of coarse grasses, increase availability of
forage and quality, control of undesirable range
plants, and improve wildlife habitat(1). In tropical
areas fire has been used to destroy parasites, as
firebreaks against wildfires, to stimulate plants to
seed, and to encourage native legumes for forage(2).
Tropical prairies are subjected to management
practices to improve the quality and quantity of
grass species. The most common practices are
fertilization, irrigation, and burning, all of which
disrupt natural plant cycles(2). Burning changes light
penetration, plant temperature, and transpiration.
Their interactions produce important changes in
carbohydrate supply and sink demands, changing
directly the translocation pattern(3), plant growth,
and forage quality(4,5).
Morphological and physiological differences between
grass species affect both quantity and quality of
forage. For example, exotic species for improved
pastures can survive dry season fires, but their yield
and cover the following season may be reduced(6,7).
On the other hand, cover of Melinis minutiflora
increased progresively from 7 to 50, 62, and up to
79 % in unburned areas, recent burn, old burn,
and twice burn treatments, respectively(7). Following
fire, M. minutiflora became a strong competitor
and fire impacts may be more detrimental to native
species(7,8). A similar response was observed in
Uriochloa decumbens, in which forage yield
increased 58 % in burned areas compared with
unburned areas(2). In contrast, Cynodon dactylon
productivity and cover have both decreased and
increased after early spring fires, on postfire
moisture conditions and nutrient levels(9,10).
Timing is the key to prescribed burning. Generally,
burning in any season followed by a dry year
reduce grass density and yield(11). For example,
a buffelgrass stand burned in late winter produced
less herbage, due to a dry year, on burned than
on unburned areas. However, forage yield was
greater in burned than on unburned areas two
years following a single or a second late winter
burn(12). In contrast, Hyparrhenia rufa increased
in mass and size the next raining season following
fire(13).
399
RESPUESTA DE SEIS GRAMÍNEAS A LA QUEMA PRESCRITA
declinando en el contenido de proteína cruda y
materia seca digestible a medida que maduran(14).
Estas altas tasas de crecimiento conducen a un
rápido incremento en el contenido de pared celular
y lignificación, reduciendo la digestibilidad del
forraje(14,15). Sin embargo, algunos componentes
nutricionales (proteína, fosforo y digestibilidad)
pueden incrementarse después de una quema(13,16).
Numerosos estudios sobre la influencia de fuego
sobre los aspectos fenológicos, productividad y
calidad en gramíneas se han conducido en Norte
América, Australia y Nueva Zelandia; contraria-
mente, este tipo de estudios es prácticamente
inexistente en México a pesar de su facilidad y
valuable aplicabilidad para mejorar pastizales
deteriorados. Actualmente, aunque existen algunos
estudios aislados, no se ha realizado ningún intento
formal para establecer grandes proyectos con quemas
prescritas, a pesar de la necesidad de incluir el
fuego en nuevos estudios en pastizales nativos y
praderas inducidas para la producción del ganado.
El objetivo del presente trabajo fue determinar el
efecto del fuego en seis gramíneas tropicales en la
costa oeste de México, en el cual se evaluaron los
cambios en el rendimiento de forraje y calidad
cada dos semanas durante tres años.
Este estudio se condujo durante tres años
consecutivos en la Estaciones Experimentales El
Verdineño – INIFAP (sitio 1) y El Macho – INIFAP
(sitio 2) en Nayarit, México, en conjunto con el
Departamento de Manejo de Recursos Naturales de
la Universidad de Texas Tech en Lubbock, Texas.
La localización y características de los sitios
experimentales se muestran en el Cuadro 1(17).
Para determinar el efecto de la quema prescrita
sobre los pastos tropicales, se utilizaron seis praderas
bien establecidas de las gramíneas en cuestión. Las
especies utilizadas fueron guinea (Panicum
maximum) y jaragua (Hyparrhenia rufa) en la
Estación Experimental EL Verdineño; y buffel
(Cenchrus ciliaris), green panic (Panicum maximum
var. Trichoglume), ferrer bermuda (Cynodon
dactylon) and estrella africana (Cynodon
plectostachyus) en la Estación Experimental El
Tropical grasses have higher growth rates and fewer
environmental restraints. These grasses usually grow
rapidly and decline in crude protein content and
dry matter digestibility as they mature(14). These
high growth rates accelerate stem development and
the maturation processes in plants, leading to an
increase in tissue cell wall content and lignification
decreasing in herbage dry matter digestibility(14,15).
With the use of fire, some nutritional components
(protein, phosphorus, and digestibility) increase in
burned grasslands compared with fire-protected
grasslands(13,16).
Numerous studies dealing with the influence of fire
on plant phenology, productivity, and quality have
been conducted in North America, Australia, and
New Zealand; conversely, at the present time this
study is practically non-existent in México, in spite
of its easy and valuable applicability to improve
deteriorated rangelands. Currently, although some
isolated studies with fire have been carried out, no
formal attempt has been made to establish major
fire projects, in spite of the need for fire research
in grasslands and cultivated pastures for livestock
production.
The objective of this study was to determine the
effect of fire on six tropical grass species on the
west coast of Mexico where the parameters evaluated
were biweekly changes in forage yield and forage
quality during three years.
This study was conducted during three consecutive
years in the Experimental Stations El Verdineño –
INIFAP (site 1) and El Macho – INIFAP (site 2)
in Nayarit, Mexico, in conjunction with the Natural
Resources Department, Texas Tech University in
Lubbock, Texas. Location and characteristics of
the experimental sites are showed in Table 1(17).
To determine the effect of prescribed burning on
tropical grasses, well established pastures of six
tropical grasses were used. Species that were
evaluated were guinea (Panicum maximum) and
jaragua (Hyparrhenia rufa) at El Verdineño
Experimental Station; and buffel (Cenchrus ciliaris),
green panic (Panicum maximum var. Trichoglume),
ferrer bermuda (Cynodon dactylon), and african
400
José Francisco Villanueva Avalos, et al. / Téc Pecu Méx 2008;46(4):397-411
Macho. Las quemas fueron llevadas a cabo durante
la primavera de tres años consecutivos (año 1, 2, 3).
El diseño en campo consintió en cuatro parcelas
grandes (10 x 15 m), una por cada año y una
parcela control para cada especie estudiada. Las
parcelas fueron distribuidas aleatoriamente antes
de la aplicación de los tratamientos. Dentro de
cada parcela, se utilizaron dos repeticiones para
evaluar la producción de forraje y altura.
Adicionalmente, se colectaron muestras del rebrote
para estimar proteína cruda y digestibilidad in situ.
Las áreas experimentales se cercaron para prevenir
el pastoreo del ganado. Un estimado de la cantidad
de material combustible y su contenido de humedad
se obtuvieron antes de la quema. Para esto, se
cortaron cinco cuadrantes de 0.5 m2 de cada especie.
La humedad en el suelo se estimó de cinco muestras
de suelo colectadas a 5 cm de profundidad. Las
muestras de forraje se secaron en un horno de aire
forzado a 35 a 45 °C hasta peso constante, después
se pesaron nuevamente. La producción de forraje
por cuadrante se determinó por el peso del forraje
seco después de remover la humedad(18).
La quema se realizó a finales de mayo y principios
de junio siguiendo detallados procedimientos para
star (Cynodon plectostachyus) at El Macho
Experimental Station. Prescribed burning was
conducted during the spring of three consecutive
years (year 1, 2, 3).
Field design consisted of four major plots (10 x 15
m), one for each year, and one control plot for
each species studied. Plots were randomized before
treatments were applied. Within each plot, two
replications were used where forage yield and plant
height were measured. In addition, samples of new
growth were collected for crude protein and in situ
digestibility. Experimental areas were fenced to
prevent cattle grazing. An estimate of the amount
of fine fuel and its moisture content were obtained
just before burning, clipping five, 0.5-m2 quadrats
for each species. Soil moisture was estimated from
five soil samples from the surface 5 cm. Collected
forage samples were dried in a forced-air oven at
35 to 45° C until they reached a constant weight,
then weighed. Forage production per quadrat was
determined by weighing dry forage after moisture
removal(18).
Burning was conducted in late May and early June
following detailed procedures to prescribed burning
in grasslands(19). H. rufa and P. maximum were
Tabla 1. Localizacion y caracteristicas de las Estaciones Experimentales en el estado de Nayarit, Mexico(17)
Table 1. Location and characteristics of the Experimental Stations in the State of Nayarit, Mexico(17)
Characteristic El Verdineño El Macho
Location: 105° 7' West longitude 105° 30' West longitude22° 15' North latitude 22° 15' North latitude
Altitude: 50 - 75 m above sea level 8 m above sea level
Climate: Subhumid AW0, AW1, and AW2 Subhumid AW0 and AW1
Precipitation: 1200 mm from June to September 900 mm from June to September
Temperature: 24°, 365 frost-free days 26°, 365 frost-free days
Dry season: 7 - 8-months 8 - 9-months
Soils: Humic acrisols. Acid soils of Eutric cambisol, compact and low inreddish-brown or light yelow color. nutrients. Slightly alkaline pH with slowClay accumulations with rapid to internal drainage. Flat topographyslow internal drainage
Vegetation type: Cultivated prairies seeded in a Cultivated prairies seeded in a semi-semi-evergreen seasonal forest deciduous seasonal forest
401
RESPUESTA DE SEIS GRAMÍNEAS A LA QUEMA PRESCRITA
quemas prescritas en pastizales(19). H. rufa y P.
maximum se quemaron en contra del viento debido
a la abundancia de material combustible y altura
para reducir los riesgo de escape del fuego. C.
ciliaris, P. maximum var. Trichoglume, C. dactylon
y C. plectostachyus se quemaron a favor del viento
debido a que el riesgo de escape del fuego fue
mínimo. Los promedios de material combustible,
así como los contenidos de humedad en material
combustible y suelo antes de la quema en las seis
especies durante los tres años de estudio se muestran
en el Cuadro 2.
Las quemas prescritas se realizaron cuando la
humedad relativa fue alta, moderada temperatura
del aire y el viento fue relativamente estable para
reducir la probabilidad de escape del fuego(20).
Algunas condiciones medioambientales tales como
temperatura del aire, humedad relativa, y velocidad
del viento se registraron cada 5 min, antes y durante
la quema. El promedio de esas condiciones
medioambientales durante los tres años de estudio
fue: temperatura del aire 33.1 ± 0.04 °C, humedad
relativa 44.8 ± 5.2 % y velocidad del viento 13.2
± 4.2 km/h.
Puesto que no existen prescripciones especificas
para realizar quemas para este tipo de vegetación,
se siguieron las prescripciones sugeridas para la
burned with a backfire because of abundant fine
fuel and height in order to reduce fire escape
hazards. C. ciliaris, P. maximum var. Trichoglume,
C. dactylon, and C. plectostachyus were burned
using a headfire because the risk of fire escape was
minimum. The estimated averages of fine fuel, fuel
moisture and soil moisture content before burning
for the six species during the three years of study
are shown in Table 2.
Prescribed burns were conducted when relative
humidity was high, air temperature was moderate,
and wind was relatively steady to reduced the chance
of fire escape(20). Weather conditions such as air
temperature, relative humidity, and wind velocity
were recorded every five minutes, before and during
each burn. The average of these weather conditions
during the three years of study were: air temperature
33.1 ± 0.04 °C, relative humidity 44.8 ± 5.2 %,
and wind velocity 13.2 ± 4.2 km/h.
Since no burning prescriptions exist for this kind
of vegetation, we followed those suggested for
burning the tall grass prairie vegetation, where
the primary goal is removal of excess litter which
may be 3.37 to 4.50 t/ha; therefore, most burns
should be conducted when relative humidity is 50
to 60%, minimizing any risk for potential
firebrands(1,20).
Tabla 2. Material combustible y contenido de humedad en el material combustible y suelo para las seis especiesquemadas durante tres años en la costa oeste de Mexico
Table 2. Fine fuel average, fuel moisture, and soil moisture content for the six species under prescribed burned duringthree years on the western coast of Mexico
Grass species Fine fuel (kg/ha) Fuel moisture (%) Soil moisture (%)
Pa ma 8,170 ± 150 15.20 ± 3.92 11.33 ± 2.91
Pa ma-T 5,230 ± 119 24.07 ± 2.80 20.20 ± 2.35
Hy ru 6,102 ± 256 16.43 ± 0.91 16.53 ± 0.91
Ce ci 5,600 ± 182 27.60 ± 3.08 20.90 ± 2.36
Cy da 4,871 ± 67 15.90 ± 2.66 22.37 ± 3.76
Cy pl 5,821 ± 151 19.43 ± 2.91 23.53 ± 3.55
Average 7,159 ± 116 19.77 ± 5.04 19.14 ± 4.51
Pa ma= Panicum maximum; Pa ma-T= P. maximum var. Trichoglume; Hy ru= Hyparrhenia rufa; Ce ci= Cenchrusciliaris; Cy da= Cynodon dactylon; Cy pl= C. plectostachyus.
402
José Francisco Villanueva Avalos, et al. / Téc Pecu Méx 2008;46(4):397-411
quema de pastos altos, donde el principal objetivo
es la remoción del exceso de material muerto, el
cual puede ser de 3.37 a 4.50 t/ha; por consiguiente,
la mayoría de las quemas deberán ser conducidas
cuando la humedad relativa es 50 a 60 %,
minimizando así el riesgo potencial de escape del
fuego(1,20).
Consecuentemente, para evaluar el efecto de la
quema prescrita sobre las especies forrajeras, se
utilizaron parcelas sin quema como control, en las
cuales el forraje disponible fue eliminado mediante
un pastoreo de alta intensidad durante tres días, al
mismo tiempo en que las quemas prescritas fueron
realizadas. En el año 1, el rendimiento de forraje
en parcelas quemadas y sin quemar de todas las
especies fue cortado a 3 cm de altura en dos
cuadrantes de 0.5 m2 en cada repetición durante la
estación de latencia. En los años 2 y 3, el
rendimiento de forraje se tomó en parcelas quemadas
y sin quemar cada 15 días desde el crecimiento
hasta la madurez.
La calidad del forraje se estimó en las muestras
colectadas para determinar el rendimiento de forraje.
Las muestras se molieron en un molino Wiley
utilizando una malla de 0.05 mm y después
almacenadas en contenedores de plástico hasta que
se determinaron los análisis químicos de proteína
cruda y digestibilidad in situ de la materia seca
(DISMS). El contenido de proteína cruda y DISMS
se realizaron siguiendo los procedimientos descritos
para estimar el contenido nutricional en forrajes(21).
Para determinar el patrón de crecimiento para cada
especie y tratamiento, se tomaron medidas de la
altura durante el segundo y tercer años. Después
del fuego, diez plantas se seleccionaron al azar,
cinco por cada repetición fueron medidas dos veces
al mes después de que el rebrote inició. Las plantas
se midieron a la hoja más alta con una regla de 1 m
y después con una regla topográfica graduada de
3.3 m cuando las plantas sobrepasaron 1 m de
altura.
La información colectada se analizó usando el
programa estadístico SAS-ANOVA por medio de
un convencional diseño completamente al azar con
un 95 % de confianza. La comparación de medias
Consequently, to evaluate the effect of prescribed
burning on forage species, unburned plots were
used as a control plots in which available forage
was removed using a high intensity grazing (3 d)
at the same time than prescribed burns were done.
In year 1, forage yield in burned and unburned
plots of all species were clipped from two, 0.5 m2
quadrats in each replication to a 3 cm stubble
height during the dormant season. In years 2 and
3, yield measurements were taken in burned and
unburned plots every 15 d when new growth was
initiated and until plants matured.
Forage quality was estimated using the same forage
samples to determine yield. Those samples were
ground in a Wiley mill to pass a 0.05 mm mesh
screen and then stored in plastic containers until crude
protein and in situ dry matter digestibility (ISDMD)
was determined. Crude protein and ISDMD were
determined following described procedures to estimate
nutritional value(21). To determine pattern of growth
for each species and treatment, height measurements
were taken during the second and third years.
Following fire, ten randomly selected plants, five
per replication were measured twice a month after
regrowth was initiated. Plants were initially
measured to the tallest leaf with a 1.0-m ruler and
then with a 3.3-m topographic graduated rod when
plants surpassed a 1-m height.
The collected information was analyzed using SAS-
ANOVA program system through a conventional
completely randomized design at the 95 % confident
level using Least Significant Difference test to
compare treatment means(22).
Recorded weather parameters for both study areas
during four years are showed in Table 3.
Precipitation for site 1 during the study time was
1,343 mm, 12 % higher than the long term average,
except for year 1 which was 2 % below the long
term average. Precipitation/evaporation ratio
fluctuates from 1:1.22 to 1:1.61 among years; 79 %
of this precipitation occurred in the rainy season.
Minimum and maximum temperatures fluctuate
from 19.4 to 32.6 °C among years.
At the site 2, which has a rainfall average of 900
mm, the precipitation received during these four
403
RESPUESTA DE SEIS GRAMÍNEAS A LA QUEMA PRESCRITA
se realizó mediante la prueba de mínima diferencia
significativa(22).
Los parámetros medioambientales registrados para
ambas áreas de estudio durante cuatro años son
mostrados en el Cuadro 3. La precipitación para el
sitio 1 durante el tiempo de estudio fue 1,343 mm,
12 % más alto que el promedio a largo plazo,
excepto para el año 1 el cual estuvo 2 % por
debajo del promedio a largo plazo. La tasa de
precipitación/evaporación fluctuó de 1:1.22 a 1:1.61
entre años; 79 % de esta precipitación ocurrió en
la estación lluviosa. La temperatura mínima y
máxima fluctuó de 19.4 a 32.6 °C entre años.
En el sitio 2, el cual tiene un promedio de lluvia
de 900 mm, la precipitación recibida durante estos
cuatro años fue 1,029 mm, 14 % más alto que el
promedio a largo plazo. La tasa de precipitación/
evaporación fluctuó de 1:1.94 a 1:2.36 entre años;
más del 80 % de esta precipitación ocurrió en la
estación de lluvia. Las temperaturas mínima y
years was 1,029 mm, 14 % higher to the long
term average. Precipitation/evaporation ratio
fluctuates from 1:1.94 to 1:2.36 among years; more
than 80 % of this precipitation occurred in the
rainy season. Recorded minimum and maximum
temperatures fluctuate from 22.3 to 34.7 °C among
years.
Precipitation in the study period at both locations
was higher than the long term average, but recorded
temperatures were normal for subhumid climates
(AW0, AW1, and AW2). Possibly, the slight increase
in precipitation related with the long term average
in both sites, in addition to a normal temperature
for subhumid regions in Mexico, were the main
cause because grass species showed slight variations
in fire response between burned and unburned plots.
Total forage production per species, years, and
treatments are presented in Table 4. For year 1,
because of low number of observations, analysis of
variance was not conducted. After one year of
Tabla 3. Condiciones medioambientales prevalentes de precipitacion (mm), tasa de precipitación/evaporación ytemperatura para ambos sitios durante el periodo de estudio
Table 3. Prevailing weather conditions of precipitation (mm), precipitation/evaporation ratio, and temperature for bothstudy areas through the study period
Precipitation Ppt over Precipitation/ Ppt in rainy Temperature (°C)(mm) average (%) Evap. ratio season (%) Maximum Minimum
Exp St. El Verdineno:Year 1 1180 -1.7 1:1.52 75 33.0 19.20Year 2 1484 23.7 1:1.26 77 32.2 18.96Year 3 1275 6.2 1:1.61 86 33.1 19.95Year 4 1433 19.4 1:1.22 79 32.1 19.49Average 1343 11.9 1:1.40 79.3 32.6 19.4St. d. 140.44 11.72 0.19 4.79 0.52 0.43
Exp St. El Macho:Year 1 957 6.3 1:2.36 74 35.1 21.74Year 2 1107 23.0 1:1.97 77 34.1 21.95Year 3 949 5.0 1:2.18 89 35.3 22.86Year 4 1103 22.5 1:1.94 83 34.3 22.49Average 1029.0 14.2 1:2.11 80.8 34.7 22.3St. d. 87.83 9.89 0.20 6.65 0.55 0.51
Ppt= precipitation; St.d.= Standard deviation.
404
José Francisco Villanueva Avalos, et al. / Téc Pecu Méx 2008;46(4):397-411
burning, fire had negative effect in site 1 grasses,
decreasing yield more than 23 % and almost 9 %
for H. rufa and P. maximum, respectively. In
contrast, in site 2 fire had a positive effect in C.
ciliaris, P. maximum var. Trichoglume, and C.
dactylon, increasing yields by 18, 35, and 13 %,
respectively, whereas with C. plectostachyus, yield
decreased 23 %. Fire response differences among
grass species were highly related to precipitation
amount between site 1 and site 2. Thus, although
the average precipitation showed slight variations,
it was very close to the long term average (-1.7 and
6.3 % for site 1 and site 2, respectively). However,
rainfall distribution was different in both sites. Rain
was null for site one during winter season, where
forage species showed negative response to fire,
whereas in site 2, precipitation amount and
distribution follow a normal trend in which forages
species showed a positive response to fire response.
During year 2 prescribed burning showed positive
effects (P<0.05) on C. ciliaris in which forage
yield increased in 18 % compared with unburned
plots. No differences (P>0.05) were found in
burned areas versus unburned areas on the other
forage species. In year 3, P. maximum var.
Trichoglume showed a significant (P<0.05) increase
of 25 % in forage yield over the unburned plot.
máxima registradas fluctuaron de 22.3 a 34.7 °C
entre años.
La precipitación en el periodo de estudio en ambos
sitios fue más alto que el promedio a largo plazo,
pero las temperaturas registradas fueron las normales
para climas subhúmedos (AW0, AW1, and AW2).
Posiblemente el ligero incremento en la precipitación
relacionado con el promedio a largo plazo en ambos
sitios, aunado a la temperatura normal para regiones
subhúmedas en México, fueron la principal causa
de la ligera variación en la respuesta de las
gramíneas al fuego entre parcelas quemadas y sin
quemar.
La producción total de forraje por especie, años y
tratamientos se presentan en el Cuadro 4. Para el
año 1, debido al bajo número de observaciones no
se condujeron análisis de varianza. Después de un
año de la quema, el fuego tuvo un efecto negativo
en los zacates del sitio 1, donde el rendimiento
decreció más del 23 % y casi el 9 % en H. rufa
y P. maximum, respectivamente. En contraste, en
el sitio 2, el fuego tuvo un efecto positivo en C.
ciliaris, P. maximum var. Trichoglume, y C.
dactylon, incrementando el rendimiento de forraje
en 18, 35, y 13 %, respectivamente, mientras que
en C. plectostachyus el rendimiento decreció 23 %.
Table 4. Efecto del fuego durante tres años en el rendimeinto de forraje de seis gramíneas en la costa oeste de México(kg/ha)
Table 4. Fire effect during three years on yield from six grasses on the western coast of Mexico (kg/ha)
Year 1* Year 2 Year 3
Grass species Control Burn Control Burn Control Burn
Pa ma 9,395 7,202 15,457 a 17,751 a 17,273 a 16,362 a
Pa ma-T 4,696 6,353 6,416 a 8,047 a 7,495 b 9,415 a
Hy ru 8,637 7,894 11,862 a 10,308 a 9,215 a 9,765 a
Ce ci 7,746 9,152 9,851 b 11,617 a 10,781 a 10,980 a
Cy da 8,414 9,501 9,482 a 8,483 a 10,780 a 10,525 a
Cy pl 7,746 6,019 8,325 a 8,530 a 10,465 a 10,528 a
Pa ma= Panicum maximum; Pa ma-T= P. maximum var. Trichoglume; Hy ru= Hyparrhenia rufa; Ce ci= Cenchrusciliaris; Cy da= Cynodon dactylon; Cy pl= C. plectostachyus.
* Because the low number of observations, analysis of variance was no conducted.
ab Means in the same row within years followed by different letters indicate significant differences (P<0.05).
405
RESPUESTA DE SEIS GRAMÍNEAS A LA QUEMA PRESCRITA
Las diferencias en las respuestas al fuego estuvieron
altamente relacionadas con la cantidad de precipitación
entre el sitio 1 y sitio 2. Así, aunque la precipitación
promedio mostró ligeras variaciones, éste fue muy
cercano al promedio a largo plazo (-1.7 y 6.3 % para
el sitio 1 y sitio 2, respectivamente). Sin embargo,
la distribución de lluvias fue diferente en ambos sitios:
fue nula en el sitio 1 durante la estación de invierno,
en la cual las gramíneas mostraron una respuesta
negativa al fuego, mientras que en el sitio 2, la
cantidad de precipitación y la distribución siguió
una tendencia normal, en la cual las gramíneas
mostraron una respuesta positiva al fuego.
Durante el año 2, la quema prescrita presentó
efectos positivos (P<0.05) sólo en C. ciliaris en
el cual los rendimientos de forraje se incrementaron
en un 18 % comparado con parcelas sin quemas.
En el año 3, P. maximum var. Trichoglume mostró
un incremento significativo (P<0.05) de 25 % en
el rendimiento de forraje comparada con la parcela
no quemada. No se encontraron diferencias después
de tres años de la quema en el resto de las
gramíneas.
La altura de las plantas no fue medida durante el
año 1, pero la información disponible para el año
2 y el año 3 se muestra en el Cuadro 5. Durante
el año 2, un efecto significativo (P<0.05) se
observó en C. ciliaris en el cual las plantas fueron
más altas en las parcelas quemadas. En contraste,
las plantas de H. rufa que fueron quemadas, fueron
significativamente (P<0.05) más cortas que en el
control. No se encontraron diferencias para P.
maximum var. Trichoglume, C. dactylon y C.
plectostachyus. Durante el año 3, P. maximum y
C. ciliaris se comportaron de manera similar al
año 2; por consiguiente, las plantas quemadas
resultaron más altas. En el año 2, se observaron
diferencias (P<0.05) en la altura entre tratamientos
para H. rufa y C. ciliaris, mientras que en el año
3 se observaron diferencias (P<0.05) para P.
maximum, C. ciliaris y C. dactylon. C. ciliaris y
P. maximum fueron más altos (P<0.05) en áreas
quemadas comparadas con las parcelas control.
La respuesta de las gramíneas P. maximum y H.
rufa varió entre años con una ligera tendencia
No differences (P>0.05) were found after three
years of burning on the rest of forage species.
Plant height was not measured during year 1, but
available data for year 2 and year 3 are showed in
Table 5. During year 2, a significant effect (P<0.05)
was found in C. ciliaris where plants were taller in
burning plots than in unburned plots. In contrast,
H. rufa plants that were burned were significantly
(P<0.05) shorter that those in a control plots. No
differences (P<0.05) were found for P. maximum
var. Trichoglume, C. dactylon, and C. plectostachyus.
During year 3, P. maximum and C. ciliaris behaved
in the same manner as in year 2; thus, burned
plants were taller. In year 2 differences (P<0.05)
in height between treatments were found for H.
rufa and C. ciliaris, whereas in year 3 differences
(P<0.05) were found for P. maximum, C. ciliaris,
and C. dactylon. C. ciliaris and P. maximum were
taller (P<0.05) in burned plots than in control
plots.
Tabla 5. Efecto del fuego en la altura de seis gramíneasen la costa oeste Mexico en el año 2 y 3 (cm)
Table 5. Fire effects on grass height of six species on thewestern coast of Mexico in Year 2 and Year 3 (cm)
Year Grass species Control Burn
Pa ma 220 a 232 a
Pa ma-T 108 a 100 a
Hy ru 175 a 145 b
Ce ci 98 b 109 a
Cy da 76 a 70 a
Cy pl 80 a 77 a
Pa ma 179 b 211 a
Pa ma-T 107 a 108 a
Hy ru 139 a 138 a
Ce ci 99 b 113 a
Cy da 74 a 69 b
Cy pl 74 a 74 a
Pa ma= Panicum maximum; Pa ma-T= P. maximum var.Trichoglume; Hy ru= Hyparrhenia rufa; Ce ci= Cenchruscil iaris; Cy da= Cynodon dactylon; Cy pl: C.plectostachyus.
ab Means in the same row followed by different lettersindicate significant differences (P<0.05).
Year 2
Year 3
406
José Francisco Villanueva Avalos, et al. / Téc Pecu Méx 2008;46(4):397-411
negativa en rendimiento y altura de la planta. Estos
resultados son diferentes a los reportados por otros
autores(13,23), los cuales concluyen que estas dos
especies, así como también Andropogon gayanus
fueron tolerantes a la quema. Las gramíneas C. ciliaris
y P. maximum var. Trichoglume respondieron
positivamente al fuego en cuanto a rendimientos y
altura de la planta. Los resultados obtenidos en este
estudio concuerdan con otros estudios(6,23) en los
cuales se reporta que estas dos especies respondieron
positivamente al fuego. Similares resultados fueron
observados en U. decumbens(2). Las gramíneas C.
dactylon y C. plectostachyus forman densas
praderas(24) que no fueron afectadas por el fuego
tal como fue observado en cuatro cultivares de C.
dactylon(25). Sin embargo, el rendimiento y la altura
de las plantas en este estudio fueron más altos que
los reportados en otros estudios(23,24). La altura
en C. plectostachyus resultó similar a otros
resultados reportados previamente(26).
The response of P. maximum and H. rufa grasses
varied among years with a slight negative trend in
yield and plant height. These results are different
to those reported by other authors(13,23), where
they concluded that these two species as well as
Andropogon gayanus were tolerant to burning. C.
ciliaris and P. maximum var. Trichoglume grasses
respond positively to fire in yield and plant height.
Our results agree with other studies(6,23) in which
were reported that these two species respond
positively after fire. Similar results were observed
in U. decumbens(2). C. dactylon and C.
plectostachyus grasses, with stoloniferous stems,
forms dense swards(24) and were not affected by
fire as it was observed in four cultivars of C.
dactylon(25). However, yield and height of plants
in this study were higher than those reported in
other studies(23,24). Height results for C.
plectostachyus are similar to those reported
previously(26).
Tabla 6. Efecto del fuego en el contenido de proteina cruda de seis gramineas durante dos estaciones de crecimientoen la costa oeste de México en los años 2 y 3 (%)
Table 6. Fire effect on crude protein content of six grasses during two growing seasons on the western coast of Mexicoin Year 2 and Year 3 (%)
Growth stage
Grass species Treatment Vegetative Flowering Maturation Dormancy Average
Pa ma Control 9.0 4.1 3.4 3.1 4.9Burning 8.9 3.7 3.2 2.7 4.6
Pa ma-T Control 6.3 5.0 4.1 3.7 4.8Burning 7.8 6.1 4.9 4.1 5.7
Hy ru Control 6.1 3.9 3.1 2.2 3.8Burning 7.0 4.1 2.8 2.0 4.0
Ce ci Control 9.3 7.5 5.1 4.1 6.5Burning 9.5 8.0 6.3 4.6 7.1
Cy da Control 7.3 5.9 4.9 4.3 5.6Burning 8.8 7.1 5.8 4.5 6.5
Cy pl Control 6.6 5.2 4.0 3.6 4.8Burning 7.7 6.3 5.3 4.1 5.8
Pa ma= Panicum maximum; Pa ma-T= P. maximum var. Trichoglume; Hy ru= Hyparrhenia rufa; Ce ci= Cenchrusciliaris; Cy da= Cynodon dactylon; Cy pl= C. plectostachyus.
407
RESPUESTA DE SEIS GRAMÍNEAS A LA QUEMA PRESCRITA
Finalmente, la respuesta del fuego observada en
este estudio con seis gramíneas tropicales corrobora
que el efecto del fuego en el ciclo anual de
crecimiento difiere entre zonas climáticas(8). Así,
para algunas especies, el fuego es benéfico(1,13,27).
Otras especies no son afectadas por el fuego(28,29);
mientras que en otras gramíneas el rendimiento de
forraje decrece después de un fuego(30).
La calidad del forraje fue calculada en las mismas
muestras de forraje colectadas cada dos semanas
en cada estado de crecimiento. Los promedios del
contenido de proteína cruda para los años 2 y 3
para cada especie, estado de crecimiento y
tratamiento se muestran en el Cuadro 6. No se
realizaron análisis estadísticos, y sólo se observaron
ligeras diferencias entre especies. Sin embargo,
grandes diferencias entre años y dentro de especies
se observaron, principalmente durante la etapa de
crecimiento para P. maximum, H. rufa, C. ciliaris
y P. maximum var. Trichoglume. Obviamente,
grandes diferencias se observaron durante los estados
de desarrollo; y el cambio más drástico fue del
crecimiento a la floración, con un ligero cambio entre
floración y latencia. Todas las especies evaluadas
mostraron una calidad alta de forraje durante el estado
de crecimiento. El crecimiento activo de las
gramíneas y la acumulación de forraje concuerdan
con la estación de más alta precipitación(31); su
alto contenido de proteína y digestibilidad hacen
de este estado fenológico el mejor periodo para la
utilización por animales en pastoreo(14).
Las parcelas control y quemadas mostraron valores
similares (4.9 vs 4.6 %) de proteína cruda en P.
maximum; en contraste, en P. maximum var.
Trichoglume, H. rufa, C. ciliaris, C. dactylon y
C. plectostachyus, la quema incrementó el contenido
de proteína cruda por 20, 4, 9, 17, and 20 %,
respectivamente (Cuadro 6). Excepto para P.
maximum y H. rufa durante la madurez y latencia,
el fuego incrementó el contenido de proteína cruda
durante todos los estados fenológicos en C. ciliaris,
P. maximum var. Trichoglume, C. dactylon y C.
plectostachyus (Figura 1a).
El Cuadro 7 muestra los cambios en la digestibilidad
para cada especie entre tratamientos y años durante
Finally, the fire response observed in this study
with the six tropical grass species corroborate that
the effect of fire on the annual growth cycle of
grasses differs among climatic zones(8). For some
species, fire is beneficial(1,13,27). Other species
are not fire-affected(28,29); whereas, in others
grasses yield decreases after fire(30).
Forage quality was calculated from forage samples
collected biweekly within every stage of growth.
An average of crude protein content for years 2
and 3 for each species, growing stage, and treatment
is showed in Table 6. No statistical analyses were
Figura 1. Efecto del fuego (% de cambio) en el contenidode proteina cruda y digestibilidad in situ de la materiaseca (DISMS) comparado con plants no quemadas deseis gramineas en cuatro estados fenologicos
Figure 1. Fire effect (% change) on forage crude proteinand in situ dry matter digestibility (ISDMD) compared tocontrol plants for six grass species at four growing stagesafter fire
-6.0
-4.0
-2.0
0.0
2.0
4.0
6.0
8.0
10.0
12.0
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
Vegetative Flowering Maturation Dormancy
CP
(%
)IS
DM
D (
%)
Forage Species
Panicummaximum
Cynodonpectostachyus
Cynodondactylon
P. maximum trichoglume
Cenchrusciliaris
Hyparreniarufa
a
b
Vegetative Flowering Maturation Dormancy
408
José Francisco Villanueva Avalos, et al. / Téc Pecu Méx 2008;46(4):397-411
las diferentes etapas fenológicas. Los valores más
altos de digestibilidad se observaron durante el inicio
del crecimiento, para luego decrecer gradualmente
y mostrar los valores más bajos en la latencia. No
obstante que este patrón es bastante conocido, no
existe información disponible para estas gramíneas
en México, aunque algunos trabajos aislados con
especies tropicales han sido previamente
conducidos(14). En P. maximum, H. rufa, C.
dactylon y C. plectostachyus el fuego incrementó
la digestibilidad en 4, 12, 6, y 15 %,
respectivamente cuando fueron comparados con el
control, mientras que C. ciliaris y P. maximum
var. Trichoglume mostraron una digestibilidad
similar en ambas áreas.
El efecto general de la quema sobre la digestibilidad
en las seis gramíneas tropicales fue variable (Figura
1b). La misma tendencia se observó con proteína
cruda (Figura 1a). Con pocas excepciones, el fuego
conducted. Therefore, slight differences within
species were measured. However greater differences
between years and within species are noticed, mainly
during vegetative growth for P. maximum, H. rufa,
C. ciliaris, and P. maximum var. Trichoglume.
Obviously, the greatest differences were found across
the developmental stages. The most drastic change
was from growth to flowering, with a smaller change
from flowering to dormancy. All evaluated species
showed the highest forage quality during the
vegetative growth. This primary period of grass
growth and herbage accumulation occurs during
times of greatest precipitation(31), and their high
crude protein content and digestibility values make
this growing stage the best period for utilization by
grazing animals(14).
Grazed and burned plots showed similar values
(4.9 vs 4.6 %) in crude protein in P. maximum; in
contrast, in P. maximum var. Trichoglume, H.
Table 7. Efecto del fuego en la digestibilidad in situ de la materia seca de seis gramineas durante dos estaciones decrecimiento en la costa oeste de México en los años 2 y 3 (%)
Table 7. Fire effect on in situ dry matter digestibility of six grasses during two growing seasons on the western coastof Mexico in Year 2 and Year 3 (%)
Growth stage
Grass Species Treatment Vegetative Flowering Maturation Dormancy Average
Pa ma Control 49.9 36.6 33.4 30.9 37.7Burning 56.6 40.9 31.6 27.6 39.2
Pa ma-T Control 57.5 54.1 49.8 44.1 51.4Burning 64.7 55.3 45.6 40.6 51.5
Hy ru Control 58.8 49.6 45.3 38.5 48.0Burning 64.2 60.6 49.7 40.2 53.7
Ce ci Control 64.7 53.4 44.5 41.3 51.0Burning 61.3 52.9 45.7 42.0 50.5
Cy da Control 55.8 50.2 46.9 45.9 49.7Burning 60.7 55.7 48.6 46.3 52.8
Cy pl Control 53.5 45.1 36.3 31.3 41.5Burning 57.4 49.9 43.8 40.1 47.8
Pa ma= Panicum maximum; Pa ma-T= P. maximum var. Trichoglume; Hy ru= Hyparrhenia rufa; Ce ci= Cenchrusciliaris; Cy da= Cynodon dactylon; Cy pl= C. plectostachyus.
409
RESPUESTA DE SEIS GRAMÍNEAS A LA QUEMA PRESCRITA
rufa, C. ciliaris, C. dactylon, and C. plectostachyus,
burning increased crude protein content by 20, 4,
9, 17, and 20 %, respectively (Table 6). Except for
P. maximum and H. rufa during maturation and
dormancy, fire increased crude protein content
during all developmental stages in C. ciliaris, P.
maximum var. Trichoglume, C. dactylon and C.
plectostachyus (Figure 1a).
Table 7 shows digestibility changes for each species
between treatments and years throughout their
developmental stages. The highest values for
digestibility were found in plants during early
growing stage and then gradually decreased to lower
values during dormancy. Although this pattern is
well known, there are not information available
for those grasses in Mexico, although some isolated
studies with tropical species have been previously
conducted(14). In P. maximum, H. rufa, C. dactylon,
and C. plectostachyus, fire increased digestibility
values by 4, 12, 6, and 15 %, respectively when
compared with the unburned treatment, whereas
C. ciliaris and P. maximum var. Trichoglume
showed similar digestibility values under both
burned and unburned treatments.
The general effect of burning over digestibility in
the six tropical grasses was variable (Figure 1b).
The same trend was apparent with crude protein
(Figure 1a). With few exceptions, fire increased
digestibility in all forage species during the different
growing stages, which was corroborated by the
highest crude protein values observed in burned
treatments in every grass species (Table 6).
Crude protein and digestibility showed a normal
pattern in grasses, with the lowest values in mature
(Tables 6 and 7). This information agree with other
studies(14,32). Also, the higher digestibility observed
in mature burned plants such as H. rufa, C. ciliaris,
C. dactylon, and C. plectostachyus agree with earlier
researches(13,16,29). Crude protein and digestibility
values were lower than those reported formerly for
unburned plants(14,33).
Fire had a positive effect on crude protein content
during all growing stages (Figure 1a) of C. ciliaris,
P. maximum var. Trichoglume, C. dactylon, and
incrementó la digestibilidad en todas las especies
forrajeras durante los diferentes estados de
desarrollo, lo cual fue corroborado por los altos
valores de proteína cruda observados en el forraje
de las especies que fueron quemadas (Cuadro 6).
El contenido de proteína cruda y digestibilidad
mostraron una tendencia normal para gramíneas,
donde los valores más bajos se observaron en la
madurez (Cuadros 6 y 7). Esta información
concuerda con la obtenida en otros estudios(14,32).
También, la más alta digestibilidad observada en
plantas maduras y quemadas de H. rufa, C. ciliaris,
C. dactylon y C. plectostachyus concuerda con
otros estudios(13,16,29); sin embargo, los valores
de proteína cruda y digestibilidad fueron más bajos
que los reportados inicialmente para plantas no
quemadas(14,33).
El fuego presentó un efecto positivo en el contenido
de proteína cruda durante todos los estados de
desarrollo (Figura 1a) en C. ciliaris, P. maximum
var. Trichoglume, C. dactylon y C. plectostachyus;
sin embargo, aunque se observó un efecto similar
en los valores de digestibilidad para la misma
especie, C. ciliaris (crecimiento y floración) y P.
maximum var. Trichoglume (madurez y latencia)
redujeron de 1 a 4 % la digestibilidad en áreas
quemadas (Figura 1b). En general, el efecto positivo
del fuego observado en la calidad del forraje para
estas gramíneas tropicales fue de acuerdo a la
observada por otros investigadores(16,19,29) y con
los resultados obtenidos en un ecosistema de zacate
toboso(34). Algunos estudios han concluido que
para algunas gramíneas tropicales, incluyendo C.
ciliaris, P. maximum var. Trichoglume y Cynodon
spp, la digestibilidad difiere entre especies y
variedades debido a cuestiones genéticas(23,25).
En general, la quema prescrita tuvo un efecto
positivo en el rendimiento de forraje en C. ciliaris
y P. maximum var. Trichoglume y un mejoramiento
en diferente grado en la calidad del forraje en
todas las especies tropicales. El uso del fuego en
estas especies cumple otros objetivos asociados con
la eliminación del forraje viejo característico de
gramíneas tropicales. El fuego es utilizado
empíricamente en estas áreas para mantener las
410
José Francisco Villanueva Avalos, et al. / Téc Pecu Méx 2008;46(4):397-411
praderas libres de malezas y plagas. Sin embargo,
se requiere más investigación para confirmar estos
resultados yrefinar esta práctica en áreas tropicales.
Estos resultados son de gran valor para el manejo
óptimo de las praderas y manejo nutricional del
ganado en pastoreo.
LITERATURA CITADA
1. Wright HA, Bailey AW. Fire ecology. New York, USA: John
Wiley and Sons, Inc; 1982.
2. Gil JL, Medina MJ. Efecto d dos épocas de quema sobre la
dinámica poblacional de una pastura de Urochloa decumbens
Stapf. Zootecnia Tropical 2001;19(3):407-422.
3. Trlica MJ. Distribution and utilization of carbohydrates reserves
in range plants. In: Sosebee RE editor. Rangeland plant
physiology. Soc Range Manage. Denver, Co: Range Sci Series;
1977:(4):73-96.
4. Briske DD, Richards JH. Physiological responses of the
individual plants to grazing: Current status and ecological
significance. In: Vavra M, Laycock WA, Pieper RD editors.
Ecological implications of livestock herbivory in the west. 1st
ed. Soc Range Manage. Denver, Co; 1994:147-176.
5. Briske DD, Richards JH. Plants responses to defoliation: A
physiologic, morphologic, and demographic evaluation. In:
Bedunah DJ, Sosebee RE editors. Wildland Plants: Physiology
ecology and developmental morphology. Soc Range Manage.
Denver, Co; 1995:635-710.
6. Mott JJ. Fire in improved pastures of Northern Australia. Trop
Grassland 1982;16(3):97-100.
7. Hughes F, Vitousek PM, Tunison T. Allien grass invasion and
fire in the Seasonal Submontane Zone of Hawaii. Ecology
1991;72(2):743-747.
8. D´Antonio CM, Tunison JT, Loh RK. 2000. Variation in the
impact of exotic grasses on native plant composition in relation
to fire across an elevation gradient in Hawaii. Austral Ecology
2000;25(5):507-522.
9. Carey JH. Cynodon dactylon. In: Fire Effects Information
System. USDA, Forest Service, Rocky Mountain Res Sta, Fire
Sciences Lab. 1995:1-18. [on line] http://ww.fs.fed.us/database/
feis. Accessed Aug 25, 2006.
10. Grace JB, Smith MD, Grace SL, Collins SL, Stohlgren.
Interactions between fire and invasive plants in temperate
grasslands of North America. In: Galley KEM, Wilson TP
editors. Preceed Invasive Species. Workshop: The Role of Fire
in the Control of Invasive Species. Fire Conference 2000: First
Nat. Cong. on Fire Ecology, Prevention, and Manage.
Miscellaneous Publication No. 11. Tall Timbers Res Sta,
Tallahassee, FL. 2001:40-65.
11. Steuter AA, Wright HA. Spring burning effects on redberry
juniper mixed grass habitats. J Range Manage 1983;36:161-
1464.
12. Hamilton WT, Scifres CJ. Prescribed burning during winter
foe maintenance of buffel grass. J Range Manage 1982;35:9-
12.
C. plectostachyus; however, although similar effect
was observed in digestibility values for the same
species, C. ciliaris (vegetative growth and
flowering) and P. maximum var. Trichoglume
(maturation and dormancy) decreased from 1 to 4 %
in digestibility values in burned plots (Figure 1b).
In general, the positive fire effects on forage quality
observed for these tropical grasses were agree with
several researchers(16,19,29) and with the findings
obtained in a tobosagrass ecosystem(34). Some
studies have concluded that for several tropical
grasses, including these C. ciliaris, P. maximum
var. Trichoglume, and Cynodon spp, digestibility
differs between species and varieties due to
genetics(23,25).
Overall, prescribed burning had a positive effect
on forage yield in C. ciliaris and P. maximum var.
Trichoglume and improved forage quality in different
degree in all tropical species. The use of fire in
these species may accomplish other objectives, such
as eliminating old decadent standing material
characteristic of tropical grasses. Some empirical
burning is done in these areas, to maintain pastures
free from weeds and pests. However, more research
is required to confirm these results and to refine
this practice in tropical areas. These results are of
great value from the pasture management and animal
nutrition standpoint.
End of english version
13. Baruch Z, Bilbao B. Effects of fire and defoliation on the life
history of native and invader C4 grasses in Neotropical savanna.
Oecologia 2004;119(4):510-520.
14. Villanueva AJF, Mena HL, Herrera IR, Negrete RLF. Contenido
y fluctuación nutricional de cinco gramíneas en trópico seco de
acuerdo a su fenología. Rev Manejo de Pastizales 1989;2(2):
21-25.
15. Mitchell RB. Developmental morphology and forage quality
relationships in perennial forage grasses [Doctoral thesis].
Lincoln: Univ of Nebraska; 1995.
16. Everitt JH, Mayeux HS. Nutritive contents of two grasses and
one browse species following rangeland burning in South Texas.
Southwestern Nat. 1983;28(2):242-244.
17. SPP. Síntesis Geográfica de Nayarit. Secretaría de Programación
y Presupuesto. México. 1981.
18. Rivera M. Métodos de corte para estimar producción de forraje.
In: Manual de métodos de muestreo de vegetación. Serie Técnico
411
RESPUESTA DE SEIS GRAMÍNEAS A LA QUEMA PRESCRITA
Científica. Instituto Nacional de Investigaciones Pecuarias-
SARH. 1980(1):1.
19. McPherson GR, Rasmussen GA, Wright HA, Britton CM.
Getting started in prescribed burning. Range and Wildlife
Management. Management note 9. Texas Tech University; 1986.
20. Britton CM, Wright HA. Correlation of weather variables to
mesquite damage by fire. J Range Manage 1971;24:136-141.
21. Tejada I. Manual of laboratorio para análisis de ingredientes
utilizados en la alimentación animal. Patronato de Apoyo a la
Invest. y Exp. Pecuaria en México, AC. Mexico, DF. INIP-
SARH; 1983.
22. Steel RG, Torrie JH. Principles and procedures of statistics: A
biometrical approach. 2nd ed. New York, USA: McGraw-Hill,
Inc; 1980.
23. Crowder LV, Chheda HR. Tropical grassland husbandry. New
York, USA: Longman, Inc; 1982.
24. Whiteman PC. Tropical pasture science. New York, USA:
Oxford Univ Press; 1980.
25. Pinkerton BW, Rice BW. Differential response of Bermudagrass
cultivars to headfires and backfires. J Production Agric
1992;5(4):562-565.
26. Bogdan AN. Tropical pasture and fodder lants. New York,
USA: Longman, Inc; 1977.
27. Britton CM, Steuter AA. Production and nutritional attributes
of tobosagrass following burning. The Southwestern Nat
1983;28(3):347-252.
28. Anderson KL, Smith EF, Ownsby CE. Burning bluestem range.
J Range Manage 1970;23:81-91.
29. Ash AJ, McIvor JG, Mott JJ, Andrew MH. Building grass
castles: Integrating ecology and management of Australia´s
tropical tallgrass rangelands. The Rangeland J 1997;19(2):123-
144.
30. Tothill JC. A review of fire in the management of native
pastures with particular references to Northeast Australia. Trop
Grassl 1971;5:1-15.
31. Menske LL. Grass growth in height. In: Biologically effective
management of grazinglands. Dickinson Res Ext Center.
Dickinson, North Dakota. 2003:40-43. [on line]: http://
www.chaps2000.com/bin/ch2r3.pdf. Accessed Aug 14, 2006.
32. Sanderson MA, Wedin WF. Phenological stage and herbage
quality relationships in temperate grasses and legumes. Agron
J 1989;81:864-869.
33. Thomas D. Evaluation of cultivars of Panicum on the Lilonge
Plain, Malawi. Trop Agric 1976;53(3):225-230.
34. Britton CM, Wright, Dahl BE, Ueckert DN. Management of
tobosagrass rangeland with prescribed fire. Management note
no. 12. Lubbock, Tx. Texas Tech Univ. 1987.