Definice niky u rostlin je obecně těžká – proč?

Rostliny využívají jen několik zdrojů: světlo, CO2, vodu a některé živiny z půdy.

musí se tedy od sebe navzájem odlišit schopnostmi, jak využít tyto zdroje co nejlépe v prostoru a čase.

Způsob regenerace je jednou z nejdůležitějších charakteristik, kterou se rostlinné druhy odlišují - používá se pro ni pojem

regenerační nika.

Regenerační NIKARegenerační NIKA

Definice niky u rostlin se kterou ztotožňuje i sám Definice niky u rostlin se kterou ztotožňuje i sám Grubb:Grubb:

Nika rostliny se skládá ze 4 komponentů:

A) The habitat niche - fyzikálně – chemické a klimatické faktory prostředí nejvhodnější pro vegetativní růst rostliny

B) The life-form niche – velikost a prostorový tvar rostliny, + její roční produkce.

C) The phenological niche – rozložení vývoje rostliny během sezóny.

D) The regeneration niche – vyjádření všech požadavků rostliny, aby mohl být úspěšně nahrazen dospělý jedinec novým jedincem příští generace.

Richards (1969) a Wuenscher (1969, 1974)

Mechanismy, které se podílí na pestrosti Mechanismy, které se podílí na pestrosti rostlinného společenstva, a nezahrnují rozdíly rostlinného společenstva, a nezahrnují rozdíly v regenerační nicev regenerační nice:

Pestrost životních forem – ty se navzájem efektně doplňují svým rozmístěním v prostoru.

Různé načasování fenologické fáze u druhů ve společenstvu (př. jarní aspekt listnatých temperátních lesů, plevele v polích)

Výkyvy prostředí zahrnující abiotické faktory (srážky, min. a max.T) + biotické faktory (herbivoři, paraziti, množství opylovačů).

Koexistence 2 (a více) druhů rostlin ve směsi – doplňují se je umožněna: vybalancovaným vztahem vnitrodruhové versus

mezidruhové kompetice, či limitací každého z obou druhů jiným faktorem např. toxiny či minerálními látkami (př. pro trávy je primárním limitujícím faktorem půdní dusík x pro legumy je to fosfor a draslík)

Rozdíly ve schopnosti kompetice závisí i na fyziologickém věku rostliny.

Důležitost gapů:Důležitost gapů:

Studium regenerace se začala věnovat pozornost nejprve v lesích, a to převážně tropických.

Důležitost gapové dynamiky – po smrti rostliny nastane v porostu gap, a je velmi důležité, uchytí-li se v něm stejný, či jiný druh => jaký a proč?

Roli hraje množství charakteristik gapů které ovlivňují, jaké druhy rostlin v nich vyklíčí.. Např. ve větších gapech se snadněji

uchytí světlomilné rostliny, v menších naopak stínomilné.. Načasování vzniku gapu je neméně důležité – např. na říčních březích V Anglie spolu kompetují dva druhy. Pokud zde vznikne gap na jaře, obsadí ho časnější druh – Epilobium hirsutum, a nedá šanci pozdnějšímu druhu Lythrum salicaria. L. salicaria naopak obsadí na podzim vzniklé gapy na úkor Epilobium.

Gap představuje pro rostliny i semena trade-off – je to sice volné místo, ale jsou tu naopak extrémnější teploty…

Příklady diferenciace v regenerační nice Příklady diferenciace v regenerační nice rostlinrostlin

– všechny následující fáze regeneračního cyklu jsou velmi důležité.

A) Produkce životaschopných semen (zahrnuje kvetení, opylování a tvorbu semen)

B) Šíření (disperze) semen v prostoru C) Klíčivost semen.

D) Uchycování semenáčků

E) Další vývoj mladé rostliny.

A) Produkce životaschopných semen A) Produkce životaschopných semen (zahrnuje kvetení, opylování a tvorbu (zahrnuje kvetení, opylování a tvorbu semen)semen)se liší jak mezi jednotlivými druhy, tak mezi roky, což umožňuji vznik pestrých rostlinných společenstev.

Existuje variabilita jedinců uvnitř každého druhu i populace v požadavcích na prostředí.

Nejvíce výzkumů v lesních společenstvech - tři typy klíčivosti u stromů: 1) každý rok mají průměrný výnos semen, 2) vyšší plodnost je značně nepravidelná mezi roky, 3) vysoká plodnost je silně periodická – tzv. semenné roky.

Nepravidelná plodnost je způsobená vnějšími podmínkami prostředí, které se rok co rok liší, zvýhodněny jsou pokaždé jiné skupiny druhů.

Produkce životaschopných semen je dále závislá: na opylovačích (intenzitě větru, vody, počtu hmyzu), podmínkách prostředí v době kvetení (př. extrémní teploty mohou drasticky zredukovat výnos, množství semenožravých predátorů hub a patogenů.

B) Šíření (disperze) životaschopných B) Šíření (disperze) životaschopných semensemen

Šíření semen v prostoru –je také rok od roku variabilní.

Závisí na:

Tvaru a velikosti semen Přítomnosti a intenzitě přenosových vektorů (vítr, voda, zvířata

– různé -chorie)Existuje tu trade-off šíření na krátké a velké vzdálenosti

Šíření semen v čase – životaschopnost semen se liší druh od druhu

např. Salix jsou schopna klíčit pouze 14 dní x některé byliny čekají v semenné bance celá desetiletí, př. druhů čekajících na gap: Poa, Holcus a Agrostis.

Přežití semen je ovlivněno i počtem semenožravých zvířat či ničivých plísní a mikrobů, např. velká semena některých stromů jsou v hojném počtu sežrána.

Tvar, velikost a povrchové struktury semene ovlivňují jeho schopnost zanoření do půdy, příjmu vody, životnost => načasování vyklíčení. Chemismem půdy: množstvím nitrátů, vápníku, či allelopatických látek.

Variabilita podmínek mezi jednotlivými roky. Co je někdy výhodou, v jiném období se může stát nevýhodou (př. klíčení semenáčků v trsech trav či gapech)

Rozdíly v mechanismech, které spouští vlastní klíčení či přerušují dormanci: Stejný mechanismus bývá u skupin druhů se stejnou strategií klíčení (př. „chilling“ u na jaře klíčících, projití semene traktem, obroušení semenných obalů,…). V současné době existuje mnoho pokusů s klíčením v laboratoři, ale podmínky přímo v terénu jsou jiné a těžko definovatelné.

Trade-off Trade-off vv čase vyklíčení čase vyklíčení:: strategie semen klíčících rychleji (r) či pomaleji (K), již na podzim či až na jaře… Některé druhy jsou schopné produkovat semena různých vlastností - jejich podíl je rok od roku jiný (až semenný dimorfismus).

C) Klíčivost semenC) Klíčivost semenje ovlivněna následujícími faktory:

Semenná dormanceSemenná dormance umožňuje odložení klíčení na vhodnější období. Má smysl pouze v proměnlivém prostředí (není v tropech). Hlavní typy dormance:

A) krátkodobá – sezónní: reakce na „předvídatelné“ sezónní změny v rámci střídání ročních období (př.: množství srážek, prům. T, sluneční záření,…). Mají ji jednoletky, dvouletky i vytrvalé rostliny rostoucí v prostředích, kde se každoročně pravidelně střídají vegetační období. Jejich semena jsou většinou velká, vyklíčí rychle a ve vysokém procentu, jsou součástí přechodné semenné banky.A) dlouhodobá – generační: reakce na nepředvídatelné změny a výkyvy prostředí. „Snaží se “ minimalizovat risk vymření populace či druhu při klíčení ve špatném roce. druhy různých strategií, rostoucí většinou v nestálých či narušovaných prostředích: (jednoletky; kulturní plevele; ruderály; mokřadní rostliny; itrvalky, ozimé jednoletky) jejich semena jsou spíše menší, s odolným osemením a jsou součástí trvalé semenné banky. ! semennou dormanci nemá většina trav - klonalita„Trade-off“ mezi dormancí a vyklíčením : semena zůstávají v bance po několik let X riskují, že zmeškají vhodný rok, když nevyklíčí + mortalita semen

D) Uchycování semenáčkůD) Uchycování semenáčků

Semenáče jsou mnohem citlivější, než dospělé rostliny! Ke svému vývoji v dospělce mohou semenáčky potřebovatjiné podmínky, než pro uchycení a vzejití (např. u některých stromů – tak vznikají banky semenáčků).

E) Další vývoj mladé rostlinyE) Další vývoj mladé rostliny

Je závislé na: charakteru povrchu, málokdy je specifický (př. semenáčky některých smrků se nejlépe uchycují na kmenech starých padlých stromů). velikosti semene - čím větší semeno, tím více bývá stín-tolerantní, ale neplatí to vždy (př. semena některých dubů naopak potřebují světlo). mezisezónní variabilitě – roli hrají takové faktory, jako: dostupnost vody, oslunění. přítomnosti predátorů – herbivorů, slimáků, škůdců

semenáče redukuje. Roli hrají i allelopatické látky

Vegetativní regenerace rostlinVegetativní regenerace rostlin

Je také velmi důležitá (vegetativní rozrůstání, klonalita).

Je jasné, že regenerace zahrnuje jak generativní, tak vegetativní procesy -jejich relativní důležitost je závislá na charakteru společenstva.

Často se také pletou pojmy regenerace a sukcese („sukcesní nika“).

-existují 4 hlavní typy společenstev:

Průběh regenerace v různých Průběh regenerace v různých rostlinných rostlinných

společenstvechspolečenstvech

1) Lesy a lesní porosty – disturbance pastvou, či vznik gapů (přirozené padání stromů, vichřice). Regenerují hlavně semeny, ale i vegetativně.

2) Křovinná společenstva – regenerace ze semen i vegetativně.

3) Louky – tam je to méně jasné, generativní regenerace je zřejmě dost závislá na gapech, hodně zde dominují vegetativně se šířící trávy.

Pro keře a rostliny je důležitější vegetativní regenerace, ale současně jsou i rostliny regenerující striktně ze semen.

4) Společenstva efemer – většina regeneruje jen ze semen.

Na závěr:

Rozdíly v regenerační nice umožňují rostlinným druhům koexistenci ve společenstvu.

Hypotéza: právě rozdíly v regenerační nice mají za následek oddělení některých taxonů v rámci rodu, které mají jinak velmi podobné požadavky na prostředí.

Děkuji za pozornost Děkuji za pozornost !!

LITERATURA (výběr):

Grubb, P. J. 1977. The maintenance of species - richness in plant communities: the importance of the regeneration niche. Biological Revue 52: 107-145.Kotorová I. & Leps J. (1999). Comparative ecology of seedling recruitment in an oligotrophic wet meadow. J. Veget. Sci. 10: 175-186.Silvertown, J. (1981). Seed size, life span, and germination date as

coadapted features of plant life history. The American Naturalist 118: 860-864. Spacková I., Kotorová I. & Leps J. (1998):Sensitivity of seedling recruitment to moss, litter and dominant removal in an oligotrophic wet meadow. Folia Geobot. Phytotax. 33: 17-30.Venable, D. L. & Brown, J. S. (1988). The selective interactions of

dispersal, dormancy, and seed size as adaptation for reducing risk in variable environments. The American Naturalist 131: 360-384.