digestive protease activity in juvenile farfantepenaeus californiensis as a function of dissolved...
TRANSCRIPT
��������� ������ ������� �� ��������
������������� ��� ���� �� �� � ������� �
�������� � ��� ��� ���������
������ ����� � ������ ���������
������� �� ����� ������� ������ ���� ��� �������� �������� �� ���� ���������� ����!���� �� ����� ������ " ��� ���� �� #��!������ $��������� �� %������ &��!������� %�����
������������ �'�(�� ���! �� ������ �� ����� ������� ������ ���� ��� �������� �������� # ��� ������ ��)� �� ���� ��% �*+++
�������, -.!���/ ����! �0��1���,!�
�������
2���� �������� ��" ��� ��� �3"!���" ��� ���������
4��� ���!���� �� �������� ������������� ��� ����
� �� �&��!��� �5��� �3�" 3�� 1��� ������ 5��
6+ ��"� �� �4� �������� ��" �� ��������������
�6,) ��� �,7! ���� ��� �3��� ��! ����'��� ��8�
�* ��� �9 ���, 23��� �� ������� �� ���!����
4��� ��5��!�� 4��3 � ��.3 �� 3�:���; 3��� �����,
24�.4�" ����"��� �5 ������� ��������� � �� ��5�����
�55��� �5 ��! ����'�� ��� ��" �� ���+,+6� �� �����
������� ��� �3"!���" ��� ���������� 1'� �� �55��� �5
��" �� 4�� 5�'�� �� ��" ��� ������", # �������"
��4���� ��������� �������� ��" ��� ��� �3"!���" .
��� ��������� 4��3 �����!����� ��! ����'�� 4�� �1.
�����, 2���� ������� ������" �'���� �� ! �������
����� 5��! +,�7 �� �3��! 3��� �� �8 �� ��� ��4
��" �� ������������� �� �,<� �� �3��! 3��� ��
�* �� ��� 3� 3 ��" �� �������������, 2�" ��� ��.
����" �'���� �� ! ������� ����� 5��! +,�7 ��
�3��! 3��� �� �8 �� ��� ��4 ��" �� �������������
�� +,)7 �� �3��! 3��� �� �9 �� ��� 3� 3 ��" ��
�������������, �3"!���" ��� ������" �'���� �� !
������� ����� 5��! +,+�< �� �3��! 3��� �� �8 ����� ��4 ��" �� ������������� �� +,�6 �'���� �� !
������� �� �3��! 3��� �� �9 �� ��� ��4 ��" ��
�������������, %���'! �����"� �'� 3��� ��"���"��.
!��� �� ������� 3������ �%�%.�#=-� �"!� ��!� �5
3� ��� ������� 5��! ���3 �5 �3� �����!��� ��' �
�3�4�� �'!���'� 1����, 23� ���'��� �' ��� �3��
��55����� �� ����� ������� ���"!�� ����� �� ��
��� ������ !��3����! �� ��! ����'�� ��� ��������
��" �� ��������� �� �3�� �����'��� ��� � �5 ��5�,
�������� ��" ���� �3"!���" ���� ����������" ���
��! ����'��� �3��!
���������
#>'��'��'��� �� ����!� !�" �� ������� � ������
�5 ��! ��� ������������ 1��4��� 1����� ��� �1�����
����������/ 5���� ��! ����'��� �������"� ��������
��" ��� �� 3�� �� ���� !����� ��� ������ ������",
�� �� ����� !��� �!��� ��� ���; �5 ;��4��� �
�5 �3� ������ 1���� " ��� �3� 3"����� " �5 ��
�>'��'��'��� � ����� ��� ���� �� ��������� ��4�3
��� �'���� ������ ���'���� �� ��4�� ���'�����
��� �3���5��� ���'��� ����!�, � �3� � ��!�������
�5 �>'��'��'�� ���'������ 4���� ��! ����'�� ���
�������� ��" �� ���� ��� �4� ��" �! ������
5������ ��3�� �8)6� 1���'�� �3��� ��!����� �3�
3"����� " ��� 1�3���'� �5 �3� �� ����!�, 2�!.
����'�� ��� �3� ��" �� ������� �������� �3��' 3
�3��� ?���� �55���� �� !���1����! ������ �8)8�,
�� ����� ���"!� ����"��� �� �� ��������� ���� 5��
�3� 3"����� ���� 1���'�� �� ������1�� ������� �� ��
���!��@� ������" �� �!��� �'�3 �� �3� �1����" �� � �.
��5�����" 3"����"�� ������'�� !�������� �� �3� �����
�3� ��� ���� �� ��55���� �'������ ��'���� ��� ������
1�������� ������1'���� �� �� ������� �"���� ���������
��� �3�� �� �� �3� ���!�� ��4� ��� !��'��� �����
%!��3 A ��4����� �8)<�, 23� 3� ��� ������� ��
!�� '� ���� �5 ��'�������� �� �3� ���� �5 �� �����
���"!� �"��3���� ��� ��������� ��� �3� !��� ���� �5
�'������ �1��� ����,
#>'��'��'�� �������3� �++�� ��� �+9*B�+)+
� �++� ����;4��� %������ ��� �+9*
���� ������ ������ ��������� �3� ���"!�� �5
��'�������� 3�� 1��� 5��'��� �� �3� �3�� �� ��
���"!� ��������� �'��� �3��� ��5� �"��� �C��
D��!3�'�� �89*E ����� A F����� �88+�� �� �3�
��! ������ �� ���� �5 �� ������ �=�1��� A ��;��
�898E ���� A �������" �8)*�� �� ��� ������ ��
��4 ����� ���� �� ��, �8)<E ����(� '��� �� C�"�
��'����� A G���� �88<� ��� �� �3��� 3"�� ������
��� �!!'���� ���� �3�������������� �C�� D��!.
3�'��� %������ ������ ������.=�'� A �� ��'�.
��� �886�E C�� D��!3�'��� ��'����' A ��
��'���� �8861E H����� �� ��'����� %����� A C��
D��!3�'�� �887�, &�4���� �� ��5��!����� ��
�����1�� �� �3� �55��� �� ��� .���! ��� ������ �5
�� ����� ���"!� ������" �5 �'��'��� �3��! � ��
����1��� �'�3 �� ��! ����'�� ��� �������� ��" ��,
23� �1?����� �5 �3�� �������3 4�� �� �1���� ��5��.
!����� ��������� �3� � � �� ������"��� �� �����
���"!���� ������" �3�� �� �� ?'����� �� ��� ���� ���
�� ��� ���� �� � 6+.��" �����!����� ����� ��
��55����� ��! ����'��� ��� �������� ��" �� �����,
23�� ��5��!����� 4��� 3�� '� �� '��������� 1�����
�3� ������ 3"����� " ��� ��� ������ �5 �3�
� �����,
�������� ��� ������
��!��"�
$����� ��3��4��� ������� ��� �3�!����� ��� �"��3����
�'1������ 4��� �1������ 5��! %� !�, �%�, ��'��� ���
$%#�, &�!!�������. ���� ������ 4�� '��3����
5��! �� ���!������� ������ ����� �#� $%#�,
-������ 3������ �3�!1��� 4��� 5��! &�55�� �%��
F��������� �#� $%#� ��� ������� 3������ ��� ����
5��! ���.��� ����3!���� �#� $%#�, �����'���
!��� ������ �������� ��D�� 5�� ������� 3������
4�� �1������ 5��! �3��!���� ������3 �$ �����
%4�����,
#��" �����$�
��������� �� ��� ���� �� 4��� �1������ 5��! �3�
������ �� ����� ������� ������ ���� ��� ��������
�� ���!����� �3��! 5��!, 24���" �� ����!� 4���
��������� ������'���" 4�� 3�� ��� ����� �� �++.�
������ ���;� 5����� 4��3 5������� ���4���� �� *7 �
�������", 23��� ��! ����'��� ��8� �* ��� �9 ������ �4� �������� ��" �� ���� ����� �6,) ���
�,7! ���� 4��� �������� 1���� �� ����'� 4��;
�C��������� A ���! � �88*�, 23��� ���;� 5�� ���3
�����!��� 4��� !���������,
2�! ����'�� ��� �������� ��" �� ����� 4���
���������� �� ������1�� 1" ���! �� C����������
C�� ��� �������� ��� �� ������ ��+++�, �� ����!�
4��� 5�� �� � � �� �4��� ����" 4��3 � ��!!������
���� �5 *6I ��'�� ������� ��� 4��� ����4�� �� ��4
5�� 6+ ��"�,
������ ���$����
#� �3� ��! ������ �5 �3� ��4�3 ��'�" �� �3� ��55��.
��� ��! ����'�� ��� �� ������ �3��! 4��� ����.
��'���" 4�� 3�� ��� �3�� �����5���� 1" �'1!�����
�3�! �� ���� 4����, #�� ����"� 4��� ��5��!�� ��
��� ������ 5�� ���3 ���;,
������� �� �� ������� ���� �� �� ���� �� �� ���
�� ��
23� �� ����!� 4��� �� ������ ���� �� 3����3����
����1��!��,23�3� ��� ��������� �!�� '� ������
5��! +,7*B+,�7 �3��! 5��! ��� ������ ���;� �5
���!��� ;� � �� �* ��� �9 �� �� 1��3 ��!���� ��" ��
�����1����" �����!��� ���#� ��� '���!���� ��".
�� �����1����" �����!��� �$�#� 4��� ��!���
5��! �� 3����3����� �� ������" ���������� 3�!� ��.
���� �� < ��� ������5' �� �� � 6++ � 5�� �6!�� ��
�1���� � �� ��.5��� �' �������� ��� ������ ��
��+ �� �=���(��.������� A &���� �88<�,
������� �� �� ������� ���� �� �� ���� �� � ��
23� �� 3����3���� ��� �1��!�� 4��� ��55��'�� ��
�� ����� �� �3��! �1������ 5��! �3�� ��! ����'���
�� �3� ���"!� ���������� 4�� �1������ 5��! �3�
43��� �� ����! ��� ������� �� ������1�� �1��,
����� � �������
2���� ������ ������� �5 1��3 �������� 4�� �����.
!���� '��� �3� !��3�� �5 ����5��� ��897� 4��3
1���� ���'! ��1'!�� �� ��������,
!"���� � �#����#
2���� ������� ������" 4�� ����"�� �������� ��
-���� ��� H�;�4;" ��� ��3�� ��87�� '��� �3�
5����4�� ����" !���'��/ +,6!� �5 �I ���������
�������� �� 6+!!�� ��� 2���.&��� &9,6E +,6!�
�5 6+!!�� ��� 2���.&�� 1'55��� &9,6E +,+�!� �5
�3� ���"!� �������, 23� �������� !���'�� 4�� ���'.
1���� �� �6 �� 5�� �+!�� 23� �������� 4�� ��� ��
1" ����� +,6!� �5 �+I ����3���������� ���� �2�#�,
#5��� �+!�� �� < �� �3� �������� 4�� ������5' ��
�� �<6++ � 5�� 6!�� ��� �3� �1���1���� 4��
�� ����� ������� ������" �� �� ��� ���� �� $ %����� & ' ( �")���� #>'��'��'�� �������3� �++�� ��� �+9*B�+)+
�+9< � �++� ����;4��� %������ ���� !)������ *������� ��� �+9*B�+)+
!���'��� �� *77�!, �������� ������" 4�� ��.
������ �� '���� �� ! �5 ������,
+�#� � ��� � �#
2�" ��� ������" 4�� ����"�� '��� 1����"�.#� .
�.������������ �'1������ ��#��#� �������� ��
-���� �� �� ��, ��87��, �#��# 4�� �������� ��
�!� �5 ��%� �� !�;� �� �!!�� ���� ��� �3��
!��� �� �++!� 4��3 6+!!�� ��� 2��� 1'55���
&9,6� ��������� �+!!�� ��� �����, 23� �'1.
������ ���'���� ��� �3� �������� !���'�� 4��� !���.
������ �� *9 �� �'��� �3� ���"!� ����", 2�
�,�6!� �5 5���3 �'1������ ���'���� 4�� ����� �+
�� �5 �3� ���"!� �� �������, #5��� �+!���
+,�6!� �5 *+I ������ ���� 4�� ����� ��� �3�
#1�<�+�! 4�� �������� � ����� � 4���� 1���;,
�#��# '���� 4��� �� ����� �������� �� ��!���
&����� ��� � ������ F������� F��� ���� #�����
&���"� �����4� A &� � ��88<�, �#��# ������"
4�� �1������ 5��! �3� 5����4�� 5��!'��/
�#1�<�+�!:!����+++!� �5 ���������
:�))++�! �������
43��� ))++ �� �3� ���������� ���55������ �5 �.������.
������,
��#����#� � ��� � �#
�3"!���" ��� ������" 4�� ����"�� '��� �'����"�.
�#����.���.�3�.�.������������ �� �'1������ �%#��#��
�������� �3� �������� �� #1�<�+�!, 2�� !� �5
���"!� �� ������� 4�� ����� �� � !�� �������.
�� �++ �� �5 ���"!� �� ������� �5 �'1������
�+,+�!!�� ��� %#��#� ��� 68+ �� �5 +,�
!�� ��� 2���� &9,)� ��������� +,+� !�� ���
�����, 23� �1���1���� 4�� �������� 5�� *!��, ���
'��� �5 �3"!���" ��� ������" 4�� ��5���� �� �3�
�1���1���� �#1�<�+�!!����� �������� �� =���(��.
������J�� &���������.������� ��� &���� ��88<�,
,������ ,-,��!.� /,�,-,��!.�0
-������ 3������ �� ������� �5 �3� ������ �� �3�
���"!� �� ������� 4�� ���� �������� ��
���!!�� ��89+� '��� ��,6I ���"��!���, -��"!�
�� �������� 5��! �� ����!� �� �* ��� �9 �� 4���
���'��� �/< �� ��! �� 1'55�� ��� 6B�+ �� �+,+��!
������� 4�� ������ ���� � ������� ������� 3������
�����, 23� ���"!� �� �������� 5��! �� ����!� ��
�8 �� 4��� ���'��� �/� �� ��! �� 1'55�� ��� �+ ���+,++7! ������� 4�� ������ ���� ������� �������.
3������ 1���'�� �5 �3� ��4 ������ ������� �5 �3�
��! ���, �����'��� 4�� 3� ��������� 4��� ����'���
�� ���3 ����, -������ 3������ 4�� ������� ��
�������� ���� � ��++C �� ���, -������ 3������
��� 4��� ������� 4��3 +,�I ���!����� 1��������
1�'� ��.�6+� �� !��3����B������ ����B4����
�6+ / �+ / 6+�, ��������� 4�� ������� �'� ��
!��3����B������ ����B4���� �*+ / �+ / 66�,
K"!� ��!� �5 ��������� ��������� 5��! 3� ���.
������� ��� ����!� �� �9 ��� �* ��� �� 43��� 5���3
��� ����!� �� �8 ��� 4��� ���� �������� �� =���(��.
������J�� ��!�� A &���� ��88<�, -������ 3������
4�� ������� �'� 5�� 8+!�� �� �������� ���� �
��++C �� ��� �� < ��, #5��� ������� 3������� ���
4��� 4��3�� ��� ���'1���� 5�� *+!�� �� < �� ��
+,6I ������ &�!!�������� &9,6, F����4�� �3���
�3�" 4��� �����5����� 5�� 8+!�� �� �3� ��!� ���'.
���� �� �6 ��, F�����"� ��� 4��� 4��3�� ��� �������
�� ����'��" ������1��,
%"�"��"���
��55������� �� ���"!� ������" 4��� 1���� �� �3�
����� ����, 24�.4�" ����"��� �5 ������� �������
4�� '��� �� �����!��� ����������� ��55������� ��� �3�
���3�� 2';�" ���� �� ��5��� ��55������� 4��3 � �� .
��5������ ���� �5 +,+6, #�� ����"��� 4��� ��5��!��
1" �3� ��! '��� �� ��! %���������:D����4�,
�������
23� ����� ������� ������" ����"�� 4��3 ���������
�'1������ �� '��� �5 ������"! �� �5 ������ 4��
�� ��5������" �55����� ���+,+6� 1" �3� ��������
��" �� ���� ������� ��� �3� ��! ����'�� �F� , ��
��� ����� 5��! �,<� �� +,�7 �'���� �� ! �������
�2�1�� ��, 23� �������� 5��! ���!��� �� �* �� ���
6,)! ��� �� 3�� �3� 3� 3��� ������� ������"
43��� �3� ��4��� ������" 4�� �1������ �� �8 �� ���
�,6! ��� �� �����!���� �� �������� � ����.
!����" � <<+I ��������,
-������� 5��! �3� �3��! 3� ��� ������� ���
����'� ���� 3"����"��� ��" ���. ��� �3"!���" ���.
� ���5�� �'1������� �2�1�� �� ��� 4��� �� ��5������"
�55����� ���+,+6� 1" ��! ����'��, 23� 3� 3���
��" ���.� ���5�� ������" 4�� �3�4� 1" ���!��� ��
�9 �� ��� 6,<! ��� �� �+,)7 '���� �� ! ��.
����� ��� �3� ��4��� ������" �+,�7 '���� �� !
������� 4�� 5�'�� �� �8 �� ��� �,6! ��� ��
�����!���� �� �������� � ����!����" � <*9I ��.
������, # �������" 5�� ��" ��� �� �������� 4��3
��������� ��! ����'�� 4�� �1����� �F� , ��,
23��� 4��� �� ��5����� ��55������� ���+,+6� ��
#>'��'��'�� �������3� �++�� ��� �+9*B�+)+ �� ����� ������� ������" �� �� ��� ���� �� $ %����� & ' ( �")����
� �++� ����;4��� %������ ���� !)������ *������� ��� �+9*B�+)+ �+96
2.60.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
5.8
19 �C23 �C27 �C
Dissolved oxygen (mg/L)
Tot
al p
rote
ase
activ
ity (
U/m
g pr
otei
n)
&�!��� � -55��� �5 �������� ��" �� ��� ��! ����'�� �� ����� ������� ������" �5 �������� �� ��� ���� �� �5��� 1���
������ 5�� 6+ ��"� �� �3��� ��! ����'��� ��8� �*� �9 ��� ��� �4� ����� �5 �������� ��" �� ��,7� 6,)! ���, %� ��5�����
����������� ������76,<� �5 ��" �� ��� ��! ����'�� �� �3�4�,
#�'$� � 2���� �������� ��" ��� ��� �3"!���" ��� ��������� �5 ?'����� �� ��� ���� �� 1" �3� �55��� �5 �������� ��" �� ���
��! ����'��, ���� � ���5�� ��4�3 ���� ��� �����!���� 1" ���! � �� ��� ��+++�
�����������
��� ������� ������
������
���� �
��������
�������� ��� � ��
�� ���� ����� �����
����� � ��� � ��
�� ���� ����� ����(
��������� � ��� � ��
�� ���� ����� ����)
��� ��� ���� ���� �� ���� ����� ����� ���� ����� ������ �����
��� ��� ��� �� � � � ��� ����� ����� ����� ������ ������ �����
� � ��� ��� ���� ��� �� ����� ����� ����� ����� ��� �� ����
��� ��� ��� �� �� ��� ����� ����� ����� ����� ������ �����
��� ��� ��� ��� ��� ���� ���� ���� ����� ������ ��� �� ����
� � ��� �� � ��� ��� ���� ��������� ����� �� ������ ������
�������� �����
L% ���5�� ������" 4��3 ���������� #1�*77�! !����! �� ������, M% ���5�� ������" 4��3 �#��# �#1�<�+�!�� �!�� �5 �.������������ ��������
!����! �� ������, N% ���5�� ������" 4��3 %#��# ��� � �� #1�<�+�!�� !�� �5 �.������������ �������� !����! �� ������, 23� ���������
��� �� ����� �� �3� � '������ !���� � �������� ��������, #�������� 4��3 ��55����� ������ 5�� ���3 ���'!� ��� ������������" ��55�����
��O+,+6�,
19 �C23 �C27 �C2.60.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1.0
5.8
Dissolved oxygen (mg/L)
Try
psin
act
ivity
(U
/mg
prot
ein)
&�!��� � -55��� �5 �������� ��" ��
��� ��! ����'�� �� ��" ��� ������"
�5 �������� �� ��� ���� �� �5���
1��� ������ 5�� 6+ ��"� �� �3���
��! ����'��� ��8� �*� �9 ��� ���
�4� ����� �5 �������� ��" ��
��,7� 6,)! ����, %� ��5����� �55���
�5 ��! ����'�� ��� �<��<,78 ��
�3�4�,
�� ����� ������� ������" �� �� ��� ���� �� $ %����� & ' ( �")���� #>'��'��'�� �������3� �++�� ��� �+9*B�+)+
�+97 � �++� ����;4��� %������ ���� !)������ *������� ��� �+9*B�+)+
�3"!���" ��� ������" �� �������� 5��! �3��!
������ �� ��55����� ���������� �2�1�� ��, 23� ��4���
�3"!���" ��� ������" 4�� �� �� ����!� 3��� ��
�8 �� ��� �,7! ��� �� �+,+�< '���� �� ! ��.
����� � �������� �5 � ����!����" 89+I 5��! �3�
3� 3��� 5�'�� �� �9 �� ��� �,9! ��� �� �����!���
�+,�6 '���� �� ! �������, # �������" 5�� �3"!�.
��" ��� �� �������� 4��3 ��������� ��" �� 4�� �1.
����� �F� , *�,
��55������� �� �3� ��������" �5 �3� 1���� 4���
�1����� 1��4��� �����!���� �F� , <�, #� ����� �6
1���� 4��� ������ �� �3� %�%. ��"���"��!��� ����
4��3 !����'��� !��� 5��! �+ �� ��� 77 ;�� �F� , <�
�� �3� �������� 5��! �9 ��:6,< �� ����� ��� �9 ��:�,9 �� ����� �� ��� �* ��:6,) �� ����� ��, &�4.
���� �� �������� 5��! �� ����!� ;� � �� �* ��:�,6�� ��� �8 ��� �3� 1���� 4��� ��� �����,
D���.�������� �3�� ��� ����� ����� �5 ������".
���� �'���'���� 1" �� ������� 1��; ��'��� 4���
�1����� �� �9 ��� �* �� �F� , 6� ����� #� �� � ���
��, � 43���.5���3 �������� 5��! �� ����!� �� �8 ������ ����� ����� 4��� �1����� �F� , 6� ����� - ��� F�,
-���� ������" 1����� 1��4��� �<,� ��� 77 ;���
4��� �1����� �� �3� �������� 5��! �3��! 3� ���.
������� �� �9 ��, 23� ����� 1���� 1��4��� �<,�
��� �+,� ;�� �F� , 6� ����� � ��� �� 4��� ���� �����
�� �3� �������� 5��! �� ����!� �� �* ��, ���" 5��
����� 1����� 1��4��� �<,+ ��� 77 ;��� 4���
�������� �� �������� 5��! �� ����!� ;� � �� �8 ��,23� �55��� 1" ��" �� ���� 4�� ��� �������� 1" %�%.
�#=- �F� , <� ����� � ��� -�,
���������
� �3�� 4��; �� 4�� ��������" �� �1���� �� ���"!�
������� 5��! 43��� ����'� �� �3��� �� ����!� ;� � ��
�8 ��, � �'� ��'�" 4� 4��� 4��;�� '���� �' ��.
����� �3�� �3� ������" �������� �� �3� 43��� �� ��.
��!� 4�� 5�'�� ����� ���" �� �3� �� ����� �"���!, �
3�� 1��� �� ����� �3�� �3� �1��!�� ��������
���� ������� ������" �3�� �3� �� 3����3����
�����.C� �� ��'��'�.%������� ����(����.������� A
-�>'����.���'�� �++��, 23�� �� �������1�� 1���'��
�3� �� ����� ���"!�� �5 �3� �3��! ��� ������� ��
�3� 3� ��� ������� ��� 3����3����� �=�1��� A
��;�� �898�,
� �'� ��'�"� ��������� 5�'�� �� �3� ��������� �5
�� ����� ���"!�� 4��� ��� �55����� 1" �3� ������
������� �5 �3� ���� �� �� 4�� �3� ��!� 5�� ��� �����.
!���� �3��' 3�'� �3� ��'�", 23� ������� 3������ ��
�"!� ��! �F� , <� �3�4�� � ���� �!�'�� �5 ����.
��� ������" 1����� 43��3 4��� ��55���������" �55�����
1" �3� �� ���!����� �����!����, 23'�� �� ���!� �3��
�� ��� ���� �� �� �� �1�� �5 '������� � ��������� 1��.
�3�!���� 3�!�������� !��3����!� �� �������� ��4
�������� ��" �� ����� ��� ��55����� ��! ����'����
��1�1�" 1" � ���5�� �� '������ �5 ���"!�, �� '��.
���" 5'������� ��� �������" �55����� 1" �3�� �� ��
������!����� ���!����� �'�3 �� ��! ����'���
�, , ;�� ���1 �%�!��� �878�E ���5��3 �����4���
�878� �� ����1�4 ���'� �����4�� A &��3��3;�
�89+�, F�� �� �� ����! �� �������� ����" �3�� ��
�� 4���� ��! ����'�� ��� �������� ��" �� �����
19 �C23 �C27 �C2.6
−0.02
0.00
0.02
0.04
0.06
0.08
0.10
0.12
0.14
0.16
0.18
5.8
Dissolved oxygen (mg/L)
Chy
mot
ryps
in a
ctiv
ity (
U/m
g pr
otei
n)
&�!��� � -55��� �5 �������� ��" �� ��� ��! ����'�� �� �3"!���" ��� ������" �5 �������� �� ��� ���� �� �5��� 1���
������ 5�� 6+ ��"� �� �3��� ��! ����'��� ��8� �*� �9 ��� ��� �4� ����� �5 �������� ��" �� ��,7� 6,)! ����, %� ��5�����
�55��� �5 ��" �� ��� ��! ����'�� ������8,�+ �� �3�4�,
#>'��'��'�� �������3� �++�� ��� �+9*B�+)+ �� ����� ������� ������" �� �� ��� ���� �� $ %����� & ' ( �")����
� �++� ����;4��� %������ ���� !)������ *������� ��� �+9*B�+)+ �+99
��!�� ��3�� ���!������� �� 4�'�� ���! ������.
��'� �� 3�� �4� �� !��� ������� �5 � ���
���"!� �� ��� ����'��� 43��3� 1" ����� �� ��3���
��'�� ��!��� �3��!���" ���� ������ ���"!� ����.
����� ��� � 4���� ��� � �5 ��! ����'��� �3�� 4�'��
1� ����1�� �5 ���" � ��� �� 5��! �5 �3� ���"!� 4��
������, 23�� ��'�� ���'� �� �� ��� ���� �� ,
# �������" ��4���� 3� 3�� ������� ��������� �� �
5'������ �5 ��! ����'�� 4�� �1�����, # ��!����
�������" 5�� ��4�3 4�� �� ����� 5�� �3��! ��
��!���� ���������� ����! � �� ��, �+++�, 23�� ����
��� ������ ��� 4��3 �3� ���'��� �1������ 1" ��� ���
��4����� ��8)7�� 43� 5�'�� �3�� �3��! �3�� ��.
3�1���� �3� 3� 3��� ���"!� ������" ��4 ����,
���! � �� ��, ��+++� 3�� �3�4� �3�� �3� !��.
�!'! ��4�3 ���� '���� ��!���� ���������� 4��
5�'�� �� �9 ��� 4��3 �� �55��� �5 ��!���� ��" ��
�2�1�� ��, 23�� ��� ���� ��'�� 3�� 1��� ��5�'�����
1" �3� 3� 3 ���'1���� �3"!���" ��� ������" 5�'��
�� �9 �� $�# �����!���, #�������� 5�'�� �� �* ���
�9 �� ������ ��� �� �3��� �5 3����3"� 5�����
���!��� 4��3 ���� ��1�� �'���� �)+I�E 3�4����
���'��� 4��� 1���� �� � !���'�� �5 !����� ��� ��,
� ��������� �8 �� 3�� � �� ���� �55��� �� ��4�3
���� ������ �5 �������� ��" �� ��!������� ����! �
�� ��, �+++�, # !���1�������" �������� ����� ��'�� 1�
������ �� �8 �� �� � ������ " �� ��� ��� �� ��4.
��! ����'�� ������ ��� �3'� ���'�� �3� �55�����
�'������ �5 �3� ������, #� �3�� ��! ����'�� �1��� .
���� �5 �'������� �� ��4���� �� !���1����! ��� 5���
����;� �� ��4����� ��� �3'� ��4�3 ���� ���'���,
23�� ��'�� �� ���� 43" �� ����!� �� �8 �� 3��
�'�3 � ��4 �� ����� ���"!� ������", ��4 ��! ���.
�'��� ���'�� ������ ������" ��� �� ������ ���� ��
�3� �� ����! ����, % ����� ���� !'�� 1� ��;�� 3���
�� �'� ���'��� 5�� �8 �� 4��� 1���� �� �3� 43���
�� ����! �� �3��! 4��� ��� �!��� �� �1���� �3�
3� ��� ������� ��� !����� ��� � 4�� ��� ����.
!����, F'��3�� �������3 �� ����� ��������" �� �����5"
�3��,
�'� ���'��� �������� �3�� �� ��� ���� �� ��'��
3�� � 4���.����� �� ���"!� 1���3�!����"� ��1.
�1�" 1" ���� ������ ��" ��� ��� �3"!���" ��� ��.
������� �������� ��� �3�� 1����� ���!����� �'�3 ��
��! ����'�� ��� �������� ��" �� ��� �� ������
!���1����! ��� �� �3� ������� �� �' ������� �5
������ !���1������, 23� 1���"��3���� �5 �3���
���"!�� !�" 1� �������� 1" ������� !���1������
��'��� �88*� ��� �� ����� �" �55����� 1" !�����
��� � �C�� D��!3�'�� A F���� �8))E C��
D��!3�'�� �� ��, �886��, F'��3�� ��'���� !'��
�������� �3��� 5������ �� 1����� '��������� �3�
KDa mm
16
32
40
53
596266
66.0
45.0
36.0
29.024.020.114.4
A B C D E F G
&�!��� * %�%. ��"���"��!��� �� ������� 3������ �5
3� ��� ������� ��� ����'� ���"!�� 5��! �3��! �� �4�
�������� ��" �� ���� �������������� ��� �3��� ��! ���.
�'���, 23� ������ � ���� �� ��� 4�� �3� ��!� 5�� ���
��������� ��� , ���� #� �9 �� ��� 6,<! ��� ��E ���� ��
�9 �� ��� �,9! ��� ��E ���� �� �* �� ��� 6,)! ��� ��E
���� �� �* �� ��� �,6! ��� ��E ���� -� �8 �� ���
7,�! ��� ��E ���� F� �8 �� ��� �,6! ��� ��,
A B C D E F
&�!��� + %�%. ��"���"��!��� �� ������� 3������ �5
3� ��� ������� ��� ����'� ���"!�� 5��! �3��! �� �4�
�������� ��" �� ���� �������������� ��� �3��� ��! ���.
�'���, ���� #� !����'��� 4�� 3� !��;��� '��� 4���/ 1����
���'! ��1'!�� �77 +++�� ����1'!�� �<6+++�� �"�����.
��3"��.*. 3�� 3��� ��3"��� ����� �*7+++�� ���1����
��3"����� ��8+++�� ��" ���� �� ��<+++� ��� �.�������.1'!�� ��<+++�E ���� �� �9 �� ��� 6,<! ��� ��E ���� ��
�9 �� ��� �,9! ��� ��E ���� �� �* �� ��� 6,)! ���
��E ���� -� �* �� ��� �,6! ��� ��E ���� F� �8 �� ���
7,�! ��� ��E ���� =� �8 �� ��� �,6! ��� ��,
�� ����� ������� ������" �� �� ��� ���� �� $ %����� & ' ( �")���� #>'��'��'�� �������3� �++�� ��� �+9*B�+)+
�+9) � �++� ����;4��� %������ ���� !)������ *������� ��� �+9*B�+)+
3"����� " ��� ��� ������ !��3����! �5 �� ��� ����
� �� ,
��������������
23��;� �� �� -���� =������ 5�� ������ �3� -� ���3.
��� '� � ����, 23��;� �� �� G, ='����'!�� ���
-, %����� ��� �� &, ������� 5�� �������� ����4 �5
�3� !��'���� �, 23�� � �� �� ��� �5 �3� ��������
�3���� �5 �'�(�� ���! �� 1�'����� ��, )9�<* �5
���#�"2� ������,
���������
����4�� G, A &��3��3;� �,D, ��89+� F'�������� �� ��5�.
����� �5 ������"!�� �� �3��!�� �����!�����/ ����"��3�.
����������� 5��! ���'� 1����, 1 ����� ��� '����� ��,�
))*B))9,
����5��� �, ��897� # �� �� ��� �������� !��3�� 5�� �3�
>'���������� �5 !���� ��! >'�������� �5 ������ '�������
�3� ����� �� �5 ������B�"� 1����� , !���#� ��� 1 ������
��# -�� �<)B�6<,
����4��� �,%, ��878� 23��!�� ��! �������� �5 ��� ������"
���"!�� �� ����'�� �5 �3� ���5��3 ����� ���� �,�,
������� 1 ����� ��# ��� ��# ����# ��� 98B8*,
�3�� &,�, ��8)6� D���� >'����" �������� 5�� 5��!�� �3�
���� �3��! � ����� �������, �/ ������� �� �� ���
� �� 2������� ���� ���������� �� ��� ����� �� ����� �
���3� ,�� �� /��, 1" P,2���� G,&, ���!���� A G,#,
���1������ , �76, ����� ���"� �3��� ����,
���� D, A �������" �,G,D, ��8)*� F'�������� �� ����
�5 �'������� ��� �� ������, �/ 1 ����# �� �������� C��,
6 2������� !�����# ��� ��# ���� ��� *����� �� ���, 1"
�,&, �������� , ��6B�7�, #����!�� ������ ��4
P��;,
��!�� �,-,� &���� �,F,� ��� F,�,� ����� �,#,� F������ F,2,�
F��� ��� D,2,� #���� �,� &���" �,D,� �����4� F,2, A
&� � �,#, ��88<� -���!����� �5 ������ �� ����1����", ,
� ���� ����" �5 ������ �� ���!���� 5����, �������
1 ����� ��# ��� ��# ����# �./0� *7*B*9+,
-���� �� �,F,� H�;�4;" �, A ��3�� D, ��87�� 23� �� .
������� ��� �� ������ �5 �4� ��4 �3��!� ����
�'1������� �5 ��" ���, !��� �� �� 1 ����� ��# ��� 1 ��
��# � 1*� �9�,
=���(��.������� F,�, A &���� �,F, ��88<� ��� ������� �5 ��
��� � ������.�����3�� 5������� 5��! �3� 3� ��� �������
�5 ���� ���, ����� 1 ����� ��# �1� 77*B79+,
=���(��.������J� F,�,� &���������.������� �,�, A &���� �,F,
��88<� -��"!�� 4��3 � ������ ��� ��������� ������"
5��! �3� �� ����� �"���!� �5 � 5���34���� ��� !�����
���� ��, '����� �� !�� ������ ��� ���� ���� ��# +��
�<67B�<7�,
=�1��� �, A ��;�� �,�, ��898� 23� ���� �� 3� ��� ��.
�����, %����������# ��� (�� �� 1 ����# �-� �*6B*<7,
H���� �,� �� ��'���� =,� %����� �, A C�� D��!3�'�� #,
��887� �����'��� ������ ��� ��>'����� �5 ��" ���
���#� 5��! ����� ������� ���'������� ���� ����/
'�� �� �������� ��� �� ������� �'��� �3� !�'��
�"���, 2������� ���� '����� �� 1 ����� ��# ��� ���� 1 ���
��# �/� 66�B67*,
���!!�� $,H, ��89+� ����� � �5 ���'��'��� �������
�'��� ����!1�" �5 �3� 3��� �5 1������� 3� � 2<, 4����
��-� 7)+B7)6,
��� �,=, A ��4����� #,�, ��8)7� -55���� �5 ���� ��� ���� ��
��4�3� 5��� �� ����1����" ��� �� ����� ���"!� ���������
�5 �3� !����� �3��! � ����� �� ��� ������'�, '�����
�� ��� 5���� (�� ����� ,�� ��# �,� �96B�)9,
��� �,=,� %!��3 �, A ��4����� #,�, ��8)<� �� ����� ����.
���� �5 �����'� ����!�� �����/ ���������3� 1��4���
���"!� ������"� ���� ��� ����, !)������ +�� ��6B�*8,
����� �,�, A F����� �,�, ��88+� ���� ������ �3�� � ��
�� ����� ���"!� ������" �5 ����� ��� �������� 43���
�3��! ����� �� ��� ���'������, ���� ���, ������.
����, 1 ���� ��� 1���� � �-/� �<<B�68,
�'��� #, ��88*� 1 ��6�����6� )� -� !� ��� !)�� )�,
������� �����,
����� ��8)8� -55���� �5 ��! ����'�� ��� ��" �� �� 1���� "
�5 �>'���� �� ����!�/ �! ��������� 5�� �>'��'��'��, '���
��� �� ��� 5���� !)������ ,�� ��# �.� 68B7+,
���! � �,� C��������� &,� C�� �� �,� �������� =, A �� ������
F, ��+++� -55��� �5 �������� ��" �� ��� ��! ����'�� ��
��4�3� �'���� ��� 1��" ��! ������� �5 ?'����� ����
���������� ��� ���� �� �&��!���, !)������ *������
��� �79B�9�,
����.C� � �,-,� ��'��'�.%������ �,� ����(����.�������
�,�, A -�>'����.���'�� G,�, ��++�� -55���� �5 5��� ������
����� �� �� ����� ������"��� ������"� ����'��� ��� �3��.
!�� �����'������ �5 !'���� ������ �� ������ 1�'�
�3��! , '����� �� !)�� � ���� ������ +��������# �.
�<�� �6B*),
����(� '�� #,� �� C�" �,� ��'����� =, A G���� �,#, ��88<�
����3�!���� ��! ������� ��� �� ����� ���"!� ������"
�� ����� ��� �������� �5 ����� 7���� � �'���
3��1����'� ��� ��������'� 5����� , (�� �� 1 ����#
��/� <6B6�,
%�!��� =,�, ��878� �"�'��� ;����� ������� �5 �3� ����.
;�� ;�� ���1/ ������� 5�� � ��! ����'��.�� ������
�������������� 1��4��� �4� 5��!�� 3�� �������� ���
��� ��� ;������ �� ������, 1 ����� ��� '����� ��+�
�*9B�<�,
C�� D��!3�'�� #, ��89*� C��������� ��� ��������� ���
�!"������ �� ��� �������� ���'1�� �' ��'�� �' ����� .
!��� ������� �3�� �������� �����,(�� �� 1 ����# �1�
�<6B�<),
C�� D��!3�'�� #, A F���� �, ��8))� -������ 3������
�3�������������� �5 �������� ������ ���'������� ����.
���� �!"���� �"���!/ � ��'�" �5 �!"���� ��"!�� 3��!
�'��� �3� �����!�'�� �"���, ������� 1 ����� ��# ���
��# ����# /12� �+�B�+9,
C�� D��!3�'�� #,� %����� �,� ����� #,� ������.=�'� %, A
�� ��'���� =, ��886�� �3"!���" ��� ��� �� �������
#>'��'��'�� �������3� �++�� ��� �+9*B�+)+ �� ����� ������� ������" �� �� ��� ���� �� $ %����� & ' ( �")����
� �++� ����;4��� %������ ���� !)������ *������� ��� �+9*B�+)+ �+98
�'��� �3� �����!��� �"��� �� �3� �3��! ����� 8�����
�� ���'������E ���� ����, ����� ��� � *�� �68B�7*,
C�� D��!3�'�� #,� ��'����' =, A �� ��'���� =, ��8861�
#!"���� ��"!�� 3��! �� ��'������ ���� ���/ �������.
3������ ��� �!!'���� ���� ��'����, 1 ����� ��� ,#����
�� � ��� ������# ��� �*8B�<8,
C��������� &, A ���! � �, ��88*� -55��� �5 ���� ��� ��!.
����'�� �� �3� ��" �� ����'! ���� �5 �3� 1��4�
�3��! ����� ��� ���� �� �&��!�� �8++�, �������
1 ����� ��# ��� ��# ����# �.,0� 89B�+�,
�� ����� ������� ������" �� �� ��� ���� �� $ %����� & ' ( �")���� #>'��'��'�� �������3� �++�� ��� �+9*B�+)+
�+)+ � �++� ����;4��� %������ ���� !)������ *������� ��� �+9*B�+)+