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DINMICA BIOGEOQUMICA DE SISTEMAS AQUTICOS DAILHA DAS FLORES

PAULA AGUIAR1,2, PAULO ANTUNES3, RUI MESTRE3,PEDRO M. RAPOSEIRO1,4 & ANA C. COSTA1,4

1Centro de Conservao e de Proteco do Ambiente (CCPA), Departamento de Biologia,Universidade dos Aores, Rua da Me de Deus, 13-A - Apartado 1422, 9501-801 Ponta Delgada

2Departamento de Oceanografia e Pescas, Universidade dos Aores, Cais de St. Cruz, 9901-862 Horta3Centro de Vulcanologia e Avaliao de Riscos Geolgicos (CVARG), Departamento de Geocincias,

Universidade dos Aores, Rua da Me de Deus, 13-A - Apartado 1422, 9501-801 Ponta Delgada4Departamento de Biologia, Universidade dos Aores, Rua da Me de Deus, 13-A

Apartado 1422, 9501-801 Ponta Delgada

RESUMO

O presente trabalho surge no mbito da XIII Expedio Cientfica s Ilhas Flores eCorvo/2007, do Departamento de Biologia da Universidade dos Aores. Durante estaexpedio foram amostrados diferentes habitats dulciaqucolas da ilha das Flores: trssistemas lacustres e trs nascentes de gua mineral. As amostragens consistiramem amostras de gua, sedimentos e biofilmes nos locais em que estes foram detectados aolho n. O trabalho efectuado visava estudar as comunidades microbianas existentesnestes habitats assim como efectuar a caracterizao geoqumica dos mesmos.

INTRODUO

O Arquiplago dos Aores, constitudo por nove ilhas de natureza vulcnica,situa-se no Atlntico Norte, entre as latitudes 37 40 N e as longitude 25 31 W. Oconjunto das ilhas toma, de uma forma geral, uma direco WNW-ESSE. A ilha das Flores,a mais ocidental, juntamente com a ilha do Corvo, constitui o grupo ocidental.

As ilhas representam a parte emersa da designada plataforma dos Aores, que definida pela base batimtrica dos 2000 m (Needahmam & Francheteau, 1974). Esta reasitua-se na proximidade do contacto de trs placas litosfricas: a Americana, a Euroasiticae a Africana. A gnese do edifcio insular, onde se situam as ilhas das Flores e do Corvo,teve incio no Miocnico superior (Blakel, 1974; Needahmam & Francheteau, 1974). Por seuturno, a fase subarea, na ilha das Flores, est datada de 0.7 Ma BP (Azevedo et al., 1986;1991), e a actividade vulcnica nesta ilha cessou por volta de 3000 anos A.C. (Morrisseau,1985; Morriesseau & Traineau, 1985).

A Lagoa Comprida, um dos dois lagos amostrados, localiza-se, juntamente com outrasduas lagoas (Negra e Lagoa Branca), a NW do designado Macio Central e est implantadanum Maar. A sua forma alongada deve-se sua gnese, provavelmenterelacionada com trs crateras justapostas (Morrisseau, 1985). Esta lagoa situa-se a umaaltitude de 515 m, tem um comprimento de 500 por 150 m de largura e uma profundidade

mxima de 16,5 m. A Lagoa Funda localiza-se na parte Sul da ilha, e tambm estlocalizada num Maar de formao posterior ao macio central (Morrisseau, 1985). A lagoa,localizada a 371 m de altitude, tem um comprimento de 875 m, por 625 m de largura, e umaprofundidade mxima de 33 m. Estas lagoas so na realidade lagos, massas de guaaprisionadas em zonas deprimidas do relevo e a sua gnese poder ocorrer de variadosmodos, destacando-se trs tipos principais (Wetzel, 1993): (1) lagos de origem tectnica,(2) de origem glaciria e (3) aqueles que sero objecto de estudo, os lagos vulcnicos.

A contribuio da hidrogeoqumica dos lagos permite aferir a qualidade destas guas,principalmente no que diz respeito a sais e outras substncias orgnicas e inorgnicasdissolvidas. Deste modo possvel aferir a presso de origem antropognica, como osprocessos naturais capazes de modificar a qualidade qumica destes sistemas. Comefeito, os lagos de origem vulcnica podero apresentar alteraes da qualidade da gua,quando em contacto com fluidos de origem magmtica. Estas alteraes tm uma acodirecta sobre o seu biota. Nestes reservatrios naturais ocorre, por vezes, a condensaode gases vulcnicos ou a mistura com guas termais o que poder causar acumulao defluidos extremamente acidificados. Por sua vez, estes sistemas lacustres ao seremsensveis possvel contaminao natural de origem vulcnica, permitem atravs do seuestudo um melhor conhecimento destes ecossistemas vulcnicos, constituindo mais ummeio que se coloca disposio da vigilncia vulcnica.

Existem sistemas de classificao para os lagos vulcnicos com base nascaractersticas fsicas e geoqumicas (Pasternak & Varekamp, 1997; Delmelle & Bernard,2000; Varekamp et al., 2000; Marini et al., 2003). Tendo em conta o contributo da guameterica e os diferentes processos de contaminao de origem vulcnica, estas massasde gua apresentam uma larga variao no que concerne s suas caractersticasgeoqumicas (Delmelle & Bernard, 2000; Varekamp et al., 2000): (1) lagos com pH voltada neutralidade e com baixa concentrao de Slidos Dissolvidos Totais (SDT 100000 mg/kg. A contaminao vulcnica da gua dos lagos poder manifestar-sede diferentes formas, desde a entrada de volteis a fontes hidrotermais no fundo destes,como possvel constatar na recente publicao de Ronde et al. (2002), referente a estesprocessos de contaminao.

Estudos dos ecossistemas microbianos aoreanos, em habitats dulciaqucola, tmincidido apenas sobre a comunidade fitoplanctnica (Gonalves et al., 2005; 2007) ouforam apenas efectuados at ao momento em ecossistemas hidrotermais (Aguiar, 1999;Aguiar et al., 2004; Aguiar, 2005). Um dos objectivos deste trabalho foi estudar acomposio da comunidade microbiana associada com os ambientes de coluna de gua esedimentos depositados no fundo dos mesmos lagos utilizando tcnicas de ecologiamicrobiana no tradicionais (Aguiar, 2005). As amostragens foram estendidas a algumasnascentes minerais possivelmente enriquecidas em CO2 e minerais com potencial energticopara o metabolismo microbiano quimiolitoautotrfico, como por exemplo o ferro. Pretende-seassim avaliar no s o potencial de produo primria fotossinttica como tambm a possivelco-existente produo primria quimiossinttica dos sistemas dulciaqucolas da ilha dasFlores.

XIII Expedio Cientfica do Departamento de Biologia - Flores e Corvo 2007. Rel. Com. Dep. Biol., 35: 16

METODOLOGIA

Em virtude do tempo disponvel para a realizao do trabalho e da limitao emtermos de meios logsticos foram selecionados apenas trs lagos e trs nascentes da ilhadas Flores para efectuar o estudo. Amostras para a anlise de parmetros abiticos,nomeadamente de nutrientes, foram colhidas em simultaneo a amostragem biolgica demodo a caracterizar as massas de gua do ecossistema. Os elementos fsicos e qumicosanalisados foram: o pH, a temperatura, a condutividade elctrica, o CO2 livre e total, e oHCO3. Tambm foram enviadas para o Activation Laboratories Ltd. (Canad) amostras degua dos diversos lagos para a determinao dos elementos maiores, menores eelementos trao. Estes resultados no esto ainda disponveis. Os novos dados abiticosforam comparados com estudos efectuados anteriormente (e.g. Antunes, 2003).

Com o objectivo de estudar a composio biogeoqumica da gua dos lagos, bemcomo avaliar a influncia vulcnica sobre a mesma, foram executados perfis verticais dosvrios parmetros fsico-qumicos (e.g. temperatura, pH) e foram recolhidas amostras degua ao longo da coluna de gua para cada lago includo no presente estudo: Lagoa Rasa,Lagoa Funda, e Lagoa Comprida (Figura 1). Os perfis foram efectuados nos locais de maiorprofundidade (Figuras 2 e 3) em cada lago.

Figura 1- Modelo digital do terreno com a localizao geogrfica dos lagos includos neste estudo:Lagoa Comprida, Lagoa Funda e Lagoa Rasa. Duas das nascentes minerais amostradas situavam-se na vertente

Leste da Lagoa Comprida e a nascente ao longo da linha de costa est assinalada pela seta ( ) . Fonte: CVARG.


Foram efectuados trs patamares de amostragem, no perfil vertical, em cada umdos lagos; um superfcie da gua, outro a meio da coluna de gua e o terceiro patamarperto do fundo, dependendo da profundidade mxima do lago. Em cada um destespatamares foi colhida uma amostra de gua (Figura 3).

No campo, imediatamente aps a recolha de gua foram realizadas asdeterminaes da temperatura, pH, condutividade elctrica, CO2 livre e alcalinidade. Oscaties e anies foram analisados no laboratrio de Hidrogeoqumica do Departamento deGeocincias da Universidade dos Aores, sobre amostras previamente filtradas a 0,45 me acidificadas com cido ntrico ultrapuro.

A restante amostra de gua foi colocada em frascos de polietileno opacos e foiprocessada mais tarde no laboratrio de apoio expedio. As amostras de gua forammantidas no escuro, a 4 C at chegar ao laboratrio onde foram de imediato processadas(Figura 4). Para a anlise de fitopigmentos 1 L de gua foi filtrado para um filtro de fibra devidro de 47 mm de dimetro, 0,45 m de poro, e o filtro foi armazenado em criotubos,a -20 C.

Figura 2 - Acesso ao local de amostragem nas margens da Lagoa Comprida para efectuar as colheitas.

Figura 3 - Amostragem da coluna de gua nos lagos, ao longo de um perfil vertical,na zona de maior profundidade (amostragem da Lagoa Funda).


As amostras de gua foram filtradas utilizando filtros de nitrocelulose com 0,22 mmde poro. Por amostra de gua processou-se trs replicados com 1 L da amostra cada paraa anlise de DNA genmico da comunidade microbiana. Aps as filtraes, os filtros com omaterial biolgico foram colocados separadamente em criotubos e as amostras forampreservadas em 50 % etanol. As amostras foram armazenadas a -20 C at a chegada aoDepartamento de Biologia a onde foram colocadas para armazenamento a mdio prazo a-86 C. O DNA destas amostras ser extrado e separado utilizando a tcnica de gelelectrofortico com um gradiente qumico desnaturante (DGGE), como descrito em Aguiar(2005). Alm das amostras para a anlise de DNA da comunidade microbiana tambm seefectuaram filtraes de 500 ml de cada amostra para filtros de nitrocelulose com 0,22 mde poro. Estas amostras sero posteriormente utilizadas em microscopia de epifluorescnciacom sondas filogenticas (FISH) (Aguiar, 1999; 2005).

Nos lagos, para alm das amostras de gua, foram ainda colhidas amostras decores de sedimentos na rea subjacente rea de coluna de gua amostrada (Figura 5a).Os cores foram mantidos fechados at ao laboratrio de campo, numa posio vertical parano ocorrer alterao da estratificao dos perfis verticais dos sedimentos, e protegidos daluz. No laboratrio, os cores foram descritos visualmente e cortados em camadashorizontais (Figura 5b). Uma poro central de cada sub-amostra foi colocada em tubosFalcon estreis e foi armazenada a -20 C at chegada ao Departamento de Biologia ondeforam transferidos para armazenamento a mdio prazo (-86 C).

Em adio a estes trs lagos, foram amostradas trs nascentes minerais: duasnascentes que desaguam para a Lagoa Comprida (Figura 6), e uma nascente na linha decosta a Sul da ilha das Flores, perto do Lajedo (Figura 7). Foram realizadas vrias amostrasde gua destas nascentes para efectuar uma caracterizao qumica e biolgica do habitat.As amostras de gua foram processadas em laboratrio semelhana do acima descritopara amostras de gua dos lagos. No caso das nascentes da Lagoa Comprida foramcolhidas no s amostras de gua como tambm amostras de sedimento. Na nascenteperto da linha de costa foram efectuadas amostragens de sedimentos e de biofilmesmicrobianos (Figura 7b-c). Tanto os sedimentos como os biofilmes foram armazenados emtubos estreis, numa soluo de 50 % etanol, a 4 C at chegar ao laboratrio de campoonde foram transferidos para -20 C.

Figura 4 - Laboratrio temporrio montado durante a expedio na Ecoteca das Flores. a Estao paraanlises geoqumicas. b Estao para filtraes de amostras de gua.


As amostras de fitopigmentos foram todas processadas no laboratrio de Limnologiado Departamento de Biologia da Universidade dos Aores. O mtodo utilizado nadeterminao da clorofila a e dos feopigmentos foi o mtodo espectofotomtrico, deacordo com a Norma Portuguesa (IPQ, 1997). A extraco dos fitopigmentos foi efectuadautilizando um solvente de acetona (90 % V/V) e o sobrenadante foi utilizado para efectuaras leituras num espectofotmetro DR LANGE, modelo CADAS 50S, com clulasespectofotomtricas de vidro com um percurso ptico de 1 cm. As concentraes declorofila a e de feopigmentos foram determinados pelo mtodo descrito por Lorenzen (1967).A absorvncia dos extractos foi lida a 665 mm, 775 mm, e a 430 mm, antes e 1 minuto apsa sua acidificao com 0,1 ml de HCl (0,1 M). Espera-se processar durante os prximosmeses as restantes amostras biolgicas de modo a efectuar a anlise da composio eestrutura das comunidades microbianas para cada um dos ecossistemas amostrados.

Figura 6 - Nascentes minerais amostradas na encosta da Lagoa Comprida. Ambos os cursos de gua apresentamdepsitos frreos. a Nascente mineral #1 da Lagoa Comprida. b Nascente mineral #2 da Lagoa Comprida.

Figura 5 - Amostragem de cores de sedimento do fundo das lagoas em estudo. a Recolha de cores de sedimentosdo fundo da Lagoa Funda. b Medio e observao do cores de sedimentos no laboratrio, antes de efectuar

a abertura e sub-amostragem das diferentes camadas de sedimentos.


Figura 7 - Nascente mineral do Lajedo, junto linha de costa. a desenvolvimento de biofilmes microbianos ao longoda escorrncia. b Detalhe dos biofilmes microbianos. c Detalhe de uma zona de reteno de gua da nascente

mineral a onde se acumulam sedimentos e detritos orgnicos. Este pequeno reservatrio est localizadano ponto de origem da seta branca inferior.

RESULTADOS

Na Lagoa Comprida e na Lagoa Rasa encontrou-se uma profundidade mxima de16,5 m, e a amostragem foi feita com um intervalo de 3 e 5 m, respectivamente por amostra.Na Lagoa Funda, a profundidade mxima registada foi de 33 m, e o intervalo de amostragemfoi de 5 m. Os parmetros analisados para os intervalos de amostragem referidos dizemrespeito temperatura, pH, condutividade, CO2 livre e os anio, bicarbonato. Os caties,restantes anies e elementos menores sero analisados numa fase posterior. Osresultados relativos temperatura, pH e condutividade, reportam-se ao estudo efectuadoanteriormente (Antunes, 2006), nestes sistemas lacustres. Pois aps a anlise dasmedies obtidas com a sonda multi-paramtrica da TDA-DKK (modelo WQC-24)concluiu-se que a maioria dos parmetros apresentavam um erro no sistemtico quandocomparado com a analise laboratorial das mesmas amostras e com a comparao deparmetros da sonda de condutividade utilizada. Todos os dados obtidos pela sondamultiparamtrica da TDA-DKK foram por isso descartados.

A composio qumica das guas da Lagoa Comprida e da Lagoa Fundaencontra-se representada na Figura 8, assim como, a sua comparao com a composioqumica da gua do mar (Figura 9). As guas destes sistemas lacustres so frias, comtemperaturas que variam entre os 15,7 C e os 19,9 C na Lagoa Comprida, entre os 13,8 Ce os 23,4 C; na Lagoa Funda; e entre os 16,7 C e os 21,6 C na Lagoa Rasa. A gua deambos os lagos do tipo cloretada sdica, com a Lagoa Funda a apresentar umatendncia bicarbonatada sdica, nomeadamente na amostra do fundo da lagoa (Figura 8).Nas Figuras 10 e 11 encontram-se representados os dados de temperatura, pH, CO2, HCO3,e ferro (Fe2+) para os perfis verticais efectuados nas lagoas em estudo. E na Tabela 1 asconcentraes de pigmentos determinadas a cada uma das profundidades amostradasnas trs lagoas.


Figura 8 - Representao da composio qumica da gua das Lagoas Comprida e Funda, ilha das Flores({ - Comprida; U - Funda).

Figura 9 - Distribuio das amostras em relao recta que caracteriza a gua do mar.

Na altura da amostragem ocorria estratificao dos lagos com definio de duascamadas de gua, separadas por uma termoclina situada sensivelmente entre os 3 e os12 m de profundidade (metalimnion) na Lagoa Comprida e Rasa, e entre os 5 e os 30 m naLagoa Funda. Assim, esta camada de gua separa a gua da superfcie (epilimnion) dagua do fundo (hipolimnion) da lagoa. a partir do incio do metalimnion que se verifica adescida do pH e o aumento da concentrao do dixido de carbono livre e total (Figuras 10 e 11).

A anlise geoqumica da gua das nascentes minerais amostradas encontra-seresumida na Tabela 2.


Figura 10 - Variao de vrios parmetros abiticos ao longo da coluna de gua para os lagos em estudo(temperatura, pH, CO2).


Nascentes pH Temperatura Condutividade O2 CO2 Livre Alcalinidade CO2 Total HCO3-

(C) (uS/cm) (mg/L) (mg/L) (mg/L) (mg/L) (mg/L)L. Comprida 1 6,68 12.6 365 ,27 20,60 157,50 159,20 192,150L. Comprida 2 7,08 14,5 367 0,28 24,10 178,50 181,18 217,77

Lajedo 8,29 23,8 2,46 x 103 6,94 - 90,00 - 109,80

Profundidade Clorofila a Feopigmentos(m) (ug/L) (ug/L)6 29,24 7,23

11 6,80 2,72

Lago

aFu

nda

23 2,27 0,620 2,68 0,64

7.5 3,09 1,09

Lago

aCo

mpr

ida

10 2,88 1,30

0 0,82 0,047 1,03 0,41

Lago

aR

asa

14 1,85 1,17

Tabela 1 - Valores de clorofila a e feopigmentos determinados para cada profundidadeamostrada nos trs lagos em estudo.

Tabela 2 - Parmetros geoqumicos das nascentes minerais amostradas.

Figura 11 - Distribuio do io bicarbonato assim como do ferro ao longo da coluna de gua nos lagos estudados.


DISCUSSO

A composio qumica destes sistemas lacustres influenciada por sais de origemmarinha a partir do transporte atmosfrico, como sugere a Figura 9. No entanto, verifica-seque a gua da Lagoa Funda tende a afastar-se ligeiramente da recta que caracteriza a guado mar, que numa ilha desta dimenso influenciada pelo qumismo de precipitao.

As lagoas apresentam uma estratificao da gua, causada por variao dedensidade devido temperatura, mais pronunciada na Lagoa Funda devido s suascaractersticas fsicas (Porteiro, 2000 e Cruz et al., 2006).

Deste modo os valores de pH superfcie so muito elevados e isto poder ocorrerdevido actividade biolgica. Com efeito, a actividade fotossinttica do fitoplancton conduzao consumo de CO2 e, desta forma, potencia o incremento do pH (Wetzel, 1993 e Cruz etal., 2006). Esta variao mais pronunciada na Lagoa Funda, que tambm apresentaconcentraes mais elevadas de CO2 livre e total relativamente Lagoa Comprida. De factoa abundncia de fitoplancton superfcie na Lagoa Funda, indicada pela concentrao deClorofila a, excede largamente a quantidade existente nas outras lagoas (Tabela 1). NaLagoa Funda, tambm se verifica que a concentrao do io bicarbonato aumentaligeiramente com a profundidade (Figura 11). Os valores de pH da Lagoa Funda analisadosem conjunto com os valores de clorofila a obtidos (Tabela 1) tambm suportam a hipteseda interligao entre valores de pH e actividade biolgica fotossinttica (Kent et al., 2007).Estes dados evidenciam o efeito da neutralizao da acidez da gua, processo no qual oCO2 livre convertido em bicarbonato atravs da interaco gua-rocha. O bicarbonatopoder resultar indirectamente da decomposio de matria orgnica, assim como dasreaces de dissoluo dos minerais silicatados das rochas vulcnicas e da contribuio devolteis de origem magmtica. Tambm nesta lagoa que se verifica um aumento significativodo ferro com a profundidade (Figura 11). O aumento de ferro em profundidade muito maisacentuado que todas as variaes de ferro registadas em outros lagos da regio (Cruz etal., 2006). Estudos mais pormenorizados da comunidade planctnica presente na coluna degua e nos cores podem servir para determinar a origem desta concentrao elevada deferro na Lagoa Funda. A presena de grandes quantidades de ferro no ecossistemadulciaqucola pode influenciar grandemente tanto a productividade primria como adegradao de matria orgnica no fundo e coluna de gua adjacente ao fundo do lago(Kent et al., 2007). A concentrao deste elemento no hipolimnion muito semelhante concentrao do io ferro determinada nas nascentes termais do Poio do Moreno e doLajedo, na ilha das Flores. No entanto, a haver algum tipo de contaminao vulcnica dagua da Lagoa Funda, esta poder ocorrer atravs da descarga de fluidos termais no fundodo lago.

No caso da Lagoa Comprida, no se exclui a possibilidade da composio qumicada gua da lagoa, tambm ser influenciada por algum tipo de contribuio vulcnica,nomeadamente das duas escorrncias alvo do presente estudo.

Os perfis hidrogeoqumicos realizados na ilha das Flores permitiram constatar aexistncia de estratificao da coluna de gua semelhana do previamente descrito paraos lagos da regio (Porteiro, 2000; Cruz et al., 2006 e Gonalves et al., 2007). O pH superfcie dos lagos elevado provavelmente devido aos processos de natureza biolgica


que se desenrolam actualmente. No entanto, o pH diminui em profundidade para valoresperto da neutralidade. A composio qumica da gua dos lagos controlada por sais deorigem marinha que tero sido mais provavelmente depositados por processos atmosfricoscomo proposto por Cruz et al. (2006).

O CO2 apresenta pequenas concentraes ao longo da coluna de gua na LagoaComprida, que poder resultar unicamente da decomposio da matria orgnica existentena lagoa. Na Lagoa Funda os dados sugerem que este parmetro, associado elevadaconcentrao de ferro, tambm poder ocorrer a partir de uma contribuio de origemvulcnica, nomeadamente, a partir da descarga de fluidos termais.

Apesar da nascente mineral amostrada perto da linha de costa ter aparentementeorigem no cimo da Falsia e escorrer para a zona de intertidal h nitidamente uma fortecontaminao marinha nesta nascente. Esta contaminao da gua do mar, evidenciadapelos elevados valores de condutividade obtidos para esta nascente (Tabela 2) quandocomparados com os detectados no interior da ilha, nas nascentes minerais da Lagoa Comprida.

REFERNCIAS

AGUIAR, P., 1999. Ecologia microbiana de fontes hidrotermais em S. Miguel,Dissertao de estgio de Licenciatura apresentada Universidade dos Aores,Ponta Delgada, Aores, Portugal, 55 pp.

AGUIAR, P., T. J. BEVERIDGE & A. L. REYSENBACH, 2004. Sulfurihydrogenibium azorense,sp. nov., a thermophilic hydrogen-oxidizing microaerophile from terrestrial hot springsin the Azores. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 54: 33-39.

AGUIAR, P., 2005. Microbial Ecology of Azorean Hot Springs Revealed by Culture andMolecular Techniques. Dissertao apresentada Portland State University, OR, USApara obteno do Grau de Doctor in Philosophy, 270 pp.

ANTUNES, P.C., J.V. CRUZ & P. FREIRE, 2006. Caracterizao Hidrogeoqumica deLagos Vulcnicos da Ilha das Flores (Aores, Portugal). Comunicao ao VIICongresso Nacional de Geologia, Estremoz.

AZEVEDO, J.M.M., M.R. PORTUGAL FERREIRA & J.A. MARTINS, 1986. O complexo debase da ilha das Flores, Aores. Memrias e Notcias, Publ. Museu e LaboratrioMineralgico e Geolgico, Universidade de Coimbra, 101: 54-71.

AZEVEDO, J.M.M., M.R. PORTUGAL FERREIRA & J.A. MARTINS, 1991. The emergentvolcanism of Flores Island, Azores (Portugal). Arquiplago, Cincias da Natureza,Universidade dos Aores, 9: 37-46

BLAKEL, R., 1974. Geomagnetic reversal and crustal spreading rate during the Miocene. J.Geophys Res., 79: 2979-2985

CRUZ, V.P.P. ANTUNES, C. AMARAL, Z. FRANA & J.C. NUNES, 2006. Volcanic lakes ofthe Azores archipelago (Portugal): Geological setting and geochemical characterization.J. Volcanol. and Geotherm Res., 156: 135-157.

DELMELLE, P. & A. BERNAR, 2000. Volcanic lakes. In: Sigurdsson, H., S.R. McNutt, H. Rymer,D. Six (Eds.) Encyclopedia of Volcanoes, Academic Press, San Diego,pp., 877-895.

GONALVES, V., A.C. COSTA, P. RAPOSEIRO & H. MARQUES, 2005. Caracterizaobiolgica das massas de gua superficiais das ilhas de So Miguel e Santa Maria.Universidade dos Aores - Ponta Delgada, 240 pp.


GONALVES, V., P. RAPOSEIRO, A.C. COSTA, H. MARQUES, V. MALHO,J. MICAEL & A. CUNHA, 2007. Caracterizao Ecolgica das Massas de guaInteriores das ilhas de Pico, Faial, Flores e Corvo. Definio de ectipos de Lagoas eRibeiras. CCPA, Departamento de Biologia, Universidade dos Aores, PontaDelgada, pp., 131.

KENT, A.D., A.C. YANNARELL, J.A. RUSAK, E.W. TRIPLETT & K.D. MCMAHON, 2007.Synchrony in aquatic microbial community dynamics. The ISME Journal, 1: 38-47.

KRAUSE, D. & N. WATKINS, 1970. North Atlantic crustal genesis in the vicinity of the Azores.Geophys J. R. Astr. Soc., 19: 261-283.

LAUGHTON, A. & R. WHITMARSH, 1974. The Azores-Gibraltar plate boundary.In: Kristjansson (Ed). Geodinamics of Iceland and North Atlantic Area. Reidel Publ.Comp., 63-81.

LORENZEN, L.J., 1967. Determination of Chlorophyll and pheo-pigments:Spectrophotometric. Limnology and Oceanography, 12: 343-346.

MARINI, L., M.V. ZUCCOLINI & G. SALDI, 2003. The biomodal pH distribution of volcaniclake waters. J. Volcanol. and Geotherm Res., 121: 83-98.

MORRISSEAU, M., 1985. tude des enclaves lithiques hydrothermalises lies auxeruptions hydromagmtiques. Examples des Aores: Flores et Faial. BRGM-AFME.Institute Mixte de Recherche Gothermiques.

MORRISSEAU, M. & H. TRAINEAU, 1985. Volcanologie. Mise en vidence dune activithydromagmatique holocne sur lIle de Flores (Aores). C. R. Acad. Sc. Paris, 301,Srie II, 18: 1309-1314.

MORRISSEAU, M., 1987. Les eruptions hydromagmatiques et les xenolites associes: signifitiongeothermique. Dissertao apresentada Universidade de Paris XI - Orsay, Franapara efeito de obteno do Grau de Doutor, 493 pp.

NEEDAHAM, H. & J. FRANCHETEAU, 1974. Some characteristics of the rift valhey in theAtlantic Ocean near 36 48 north. Earth Planet Sci. Lett., 22: 29-43.

PASTERNACK, G.B. & J.C. VAREKAMP, 1997. Volcanic lake systematics L. Physicalconstraints. Bull. Volcanol., 58: 528-538.

PORTEIRO, J., 2000. Lagoas dos Aores. Elementos de suporte ao Planeamento Integrado.Dissertao apresentada Universidade dos Aores - Ponta Delgada, Aores,Portugal para obteno do Grau de Doutor, 344 pp.

SEARLE, R., 1980. Tectonic pattern of the Azores spreading centre and triple junction. EarthPlanet Sci. Lett., 51: 415-434.

STEINMETZ, L., A. HIRN, M. SAPIN, R. WHITMARSH & V. MOREIRA, 1976. Zone of Pwave attenuation beneath the crest of Mid-Atlantic Ridge. Bull. Soc. Geol., Fr., 4.

VAREKAMP, J. C. & R. KREULEN, 2000. The stable isotope geochemistry of volcanic lakes,with examples from Indonesia. J. Volcanol and Geotherm Res., 97: 309-327.

VAREKAMP, J.C., G.B. PASTERNACK & G.L. ROWE JR., 2000. Volcanic lakesystematics II. Chemical constraints. J. Volcanol. and Geotherm. Res., 97: 161-179.

WETZEL, R.G., 1993. Limnologia. Fundao Calouste Gulbenkian, Lisboa, 407 pp.


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