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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO
FACULDADE DE AGRONOMIA E MEDICINA VETERINÁRIA Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical
DINÂMICA DE SUCESSÃO SECUNDÁRIA EM FLORESTA
DE TRANSIÇÃO NA AMAZÔNIA MERIDIONAL
REGINALDO ANTONIO MEDEIROS
C U I A B Á - MT 2004
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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO FACULDADE DE AGRONOMIA E MEDICINA VETERINÁRIA
Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical
DINÂMICA DE SUCESSÃO SECUNDÁRIA EM FLORESTA
DE TRANSIÇÃO NA AMAZÔNIA MERIDIONAL
REGINALDO ANTONIO MEDEIROS Engenheiro Florestal
Orientadora: Profª. Dra. MARIA CRISTINA DE F. E ALBUQUERQUE Co-Orientador: Prof. Dr. RUBENS MARQUES RONDON NETO
Dissertação apresentada à Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária da Universidade Federal de Mato Grosso, para obtenção do título de Mestre em Agricultura Tropical.
C U I A B Á - MT 2004
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FICHA CATALOGRÁFICA
M488 Medeiros, Reginaldo Antonio
Dinâmica de sucessão secundária em floresta de
transição na Amazônia Meridional / Reginaldo Antonio Medeiros
- 2004.
102p.; il., color.
Dissertação (mestrado) - Universidade Fgederal de Mato
Grosso. Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária, 2004.
“Orientação: Profª. Drª Maria Cristina de F. e Albuquerque
CDU – 630*23(817.2)
Índice para Catálogo Sistemático.
1. Banco de sementes - Floresta de transição na Amazônia
Meridional.
2. Regeneração natural - Floresta de transição na Amazônia
Meridional.
3. Tovomita (Sete-pernas) - Clusiaceae
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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO FACULDADE DE AGRONOMIA E MEDICINA VETERINÁRIA
Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical
CERTIFICADO DE APROVAÇÃO
Título: DINÂMICA DE SUCESSÃO SECUNDÁRIA EM FLORESTA DE TRANSIÇÃO NA AMAZÔNIA MERIDIONAL
Autor: REGINALDO ANTONIO MEDEIROS
Orientadora: Dra. MARIA CRISTINA DE FIGUEIREDO E ALBUQUERQUE
Co-Orientador: Dr. RUBENS MARQUES RONDON NETO
Aprovado em 27 de Agosto de 2004.
Comissão Examinadora:
_________________________________________
Profª. Dra. Maria Cristina de Figueiredo e Albuquerque (FAMEV/UFMT) (Orientadora)
_________________________________________
Prof. Dr. Rubens Marques Rondon Neto (DEF/UNEMAT) (Co-orientador)
_________________________________________
Profª. Dra. Ivone Pereira Segóvia Moreira (FENF/UFMT)
_________________________________________
Dra. Hélida Bruno Nogueira Borges (Pesquisadora do Herbário Central - UFMT)
5
EPÍGRAFE
“Quando morrer a última árvore;
Morrerá abraçado a ela, o último homem”.
6
DEDICATÓRIA
À minha família, dedico.
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AGRADECIMENTOS
A DEUS, pela vida, saúde, família, amigos, pelo previlégio de tornar-
me um Mestre.
Aos meus pais, Antonio Medeiros de Araújo e Maria José Duarte
Medeiros, pelo exemplo de vida, apoio, incentivo e carinho.
À minha esposa Claudiana Garcia Medeiros, pelo carinho,
compreensão, apoio, paciência e incentivo.
Aos meus irmãos, Ronaldo de Assis Medeiros, Leonardo Duarte
Medeiros, Alessander Duarte Medeiros, Ricardo César Medeiros, Leone
Duarte Medeiros, Leandro José Medeiros, Juliana Caroline Medeiros e
Renato Medeiros (em especial), pelo apoio e incentivo.
Aos sobrinhos Walter Vinícius, Luana e Leonardo, pelo carinho,
ingenuidade aos problemas e força de vontade.
Às cunhadas Elenice, Vanusa e Verônica, pela amizade e
companheirismo.
Aos meus Avós (in memorian): Leontina e Clarindo; Floriscena e José
Medeiros.
Aos meus demais familiares, pelo apoio e incentivo.
À Universidade Federal de Mato Grosso, em especial ao Programa de
Pós-graduação em Agricultura Tropical, pela oportunidade de conclusão
deste.
A todos os professores, técnicos e mestrandos do Programa de Pós-
graduação em Agricultura Tropical, em especial a turma de 2003.
8
Aos professores que colaboraram para o êxito deste: Joana Albrecht,
Rodrigo Aleixo, Elisabeth Mendonça, Aloísio Borba, Sebastião Carneiro,
Nicolau Priante, Sidney Caldeira, Zenézio Finger, Carlos Passos, Fátima
Coelho, Nilton Higa, meu muito obrigado.
Ao técnico em Botânica, Sr. Libério e aos “mateiros” Jair e Piauí, pela
colaboração e identificação das espécies.
À empresa Verde Vale do Araguaia, Bioflora e Geoplan pelo apoio e
colaboração.
A todos que ajudaram na execução desta, Nahzir, Edimar, Leone, Sr.
João (motorista da UFMT-Sinop), Fernando Raiter, Edílson, muito obrigado.
A todos os amigos (as) Ledequias, Jânia, Frank, Elisângela, Paulão,
Leandro, Elidiane, Slay, Leila, Eleusa, Geovani, Jociane, Miranda, Claudiléia,
Sara, Ronaldo, Rene, Renato, Lenilson, Léo, Edílson, Ivaldo, Joseni, Mário,
Tarcísio, Gilmar, Verinha, Lourdes, Jonas, Olegário, Claumir, Oacy, Fábio
Nolasco, Gilmarzinho, Fabinho, etc, pela amizade e incentivo.
A todos os funcionários da Escola Agrotécnica Federal de Cáceres-
MT, pelo apoio e colaboração.
Ao chefe do departamento de Agronomia (UNEMAT-Cáceres),
Anderson Amaral, pelo apoio e colaboração.
A todos os professores, técnicos e alunos do departamento de
Agronomia da Universidade do Estado de Mato Grosso, Campus de
Cáceres, pelo apoio e compreensão.
Ao Prof. Dr. Nicolau Priante Filho e toda a equipe técnica do Projeto
do LBA, pela contribuição, apoio e informações cedidas.
À banca examinadora, pela análise crítica e construtiva.
Em especial, ao amigo, Prof. Dr. Rubens Rondon, pela amizade,
companheirismo e orientação.
À Profª. Dra. Maria Cristina de Figueiredo e Albuquerque, pela
confiança, amizade, liberdade de expressão e pensamento, apoio e
orientação, muito obrigado.
Enfim, a todos aqueles que não citei, e que contribuíram para a
realização deste trabalho. MUITO OBRIGADO.
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LISTA DE FIGURAS
Página
1 Croqui de localização da área em estudo............................................ 35 2 Modelo de amostragem utilizada......................................................... 37 3 Temperaturas máxima e mínima no interior do viveiro........................ 38 4 Dez famílias com maior quantidade de indivíduos na primeira e
segunda coleta do banco de sementes............................................... 51 5 Dez espécies com maior número de indivíduos/m2 nas duas coletas
do banco de sementes......................................................................... 53
6 Curva do número de espécies/área para verificação da suficiência
amostral da regeneração natural......................................................... 56
7 Dez famílias com maior número de indivíduos na regeneração
natural e em indivíduos arbóreos e arbustivos.................................... 63
8 Dez espécies com maior densidade absoluta na regeneração
natural.................................................................................................. 66
9 Dez espécies com maior valor de importância na regeneração
natural, onde DR, DOR e FR, significam densidade, dominância e
freqüência relativa................................................................................ 67
10 Dez espécies com maior valor de importância ampliado na
regeneração natural, onde DR, DOR, FR e PSR significam
densidade, dominância, freqüência e posição sociológica
relativa................................................................................................. 68
11 Dez espécies com maior posição sociológica relativa na
10
regeneração natural............................................................................ 68
12 Dez espécies com maior regeneração natural total, em que RN-I, II
e III, significa regeneração natural no estrato 1, 2 e 3........................ 69
13 Dez espécies de cada estrato com maior densidade absoluta na
regeneração natural............................................................................ 73
14 Dez espécies de cada estrato com maior valor de importância na
regeneração natural............................................................................ 75
15 Dez espécies arbóreas e arbustivas com maior densidade
absoluta.............................................................................................. 79
16 Relação das dez espécies arbóreas e arbustivas com maior valor
de importância., em que DR, DoR e FR, significam densidade,
dominância e freqüência relativa........................................................ 80
1A Vista lateral do viveiro (FAMEV/UFMT)............................................... 104 2A Banco de sementes em germinação no viveiro................................... 104
11
LISTA DE TABELAS
Página 1 Relação das espécies encontradas no primeiro e segundo período
de coleta do banco de sementes...................................................... 47
2 Parâmetros estruturais das espécies encontradas no banco de
sementes do solo ............................................................................ 52
3 Padrão de distribuição das espécies do banco de sementes do
solo.................................................................................................... 55
4 Relação das espécies encontradas na regeneração natural e em
indivíduos arbóreos e arbustivos...................................................... 58
5 Parâmetros estruturais das espécies encontradas na
regeneração natural.......................................................................... 64
6 Parâmetros estruturais das espécies nos estratos da regeneração
natural............................................................................................... 70
7 Número de indivíduos, espécies, altura e diâmetro médio e índice
de diversidade de Shannon nos estratos da regeneração natural.... 72
8 Parâmetros estruturais das espécies arbustivas e arbóreas com
DAP ≥ 10,1 cm................................................................................. 77
9 Padrão de distribuição das espécies amostradas nos estratos da
regeneração natural.......................................................................... 81
10 Padrão de distribuição das espécies amostradas na regeneração
natural e em indivíduos arbóreos e arbustivos................................. 83
11 Presença das espécies nos estádios de sucessão........................... 88
12
SUMÁRIO
Página 1 INTRODUÇÃO..................................................................................... 16
2 REVISÃO DE LITERATURA............................................................... 19
2.1 Sucessão Florestal........................................................................... 19
2.2 Banco de Sementes do solo.............................................................. 19
2.2.1 Dinâmica do banco de sementes................................................... 23
2.2.1.1 Variação espacial e estacional no banco de sementes.............. 24
2.2.2 Fatores que interferem no banco de sementes............................. 25
2.3 Regeneração Natural........................................................................ 28
2.4 Parâmetros Utilizados para Análises Estruturais de Florestas.......... 31
3 MATERIAL E MÉTODOS.................................................................... 35
3.1 Caracterização da Área de Estudo.................................................... 35
3.2 Amostragem e Coleta de Dados........................................................ 36
3.2.1 Banco de sementes........................................................................ 37
3.2.2 Regeneração natural...................................................................... 39
3.2.3 Indivíduos arbóreos e arbustivos.................................................... 40
3.3 Parâmetros Estruturais Analisados................................................... 40
3.3.1 Estrutura horizontal......................................................................... 40
3.3.1.1 Densidade absoluta e relativa..................................................... 40
3.3.1.2 Dominância absoluta e relativa.................................................... 41
3.3.1.3 Freqüência absoluta e relativa..................................................... 41
3.3.1.4 Valor de importância (VI)............................................................. 42
3.3.2 Estrutura vertical............................................................................. 42
3.3.3 Valor de importância ampliado (VIA)............................................. 43
3.3.4 Diversidade florística...................................................................... 43
13 3.3.5 Distribuição espacial das espécies................................................. 43
3.3.6 Regeneração natural...................................................................... 44
3.3.7 Similaridade entre estádios sucessionais....................................... 45
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO........................................................... 46
4.1 Banco de Sementes.......................................................................... 46
4.1.1 Composição florística..................................................................... 46
4.1.2 Estrutura do banco de sementes.................................................... 52
4.1.3 Padrão de distribuição das espécies no banco de sementes......... 54
4.2 Regeneração Natural e Indivíduos Arbóreos e Arbustivos................ 56
4.2.1 Suficiência amostral........................................................................ 56
4.2.2 Composição florística .................................................................... 57
4.2.3 Estrutura da regeneração natural................................................... 64
4.2.3.1 Estrutura da regeneração natural nos estratos........................... 69
4.2.4 Estrutura dos indivíduos arbóreos e arbustivos.............................. 76
4.2.5 Padrão de distribuição das espécies.............................................. 80
4.3 Similaridade entre Estádios Sucessionais......................................... 85
4.3.1 Períodos de coleta do banco de sementes.................................... 85
4.3.2 Banco de sementes e regeneração natural.................................... 86
4.3.3 Regeneração natural e indivíduos arbóreos e arbustivos.............. 86
4.3.4 Presença das espécies nos estádios de sucessão........................ 87
5 CONCLUSÃO....................................................................................... 93
6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.................................................... 94
7 APÊNDICE........................................................................................... 103
14
DINÂMICA DE SUCESSÃO SECUNDÁRIA EM FLORESTA DE TRANSIÇÃO NA AMAZÔNIA MERIDIONAL
RESUMO - A presente pesquisa foi realizada na Fazenda Maracaí, em
Sinop – MT, e teve como objetivo avaliar a dinâmica de sucessão secundária
das espécies florestais. Foi analisado o banco de sementes do solo, a
regeneração natural e indivíduos arbóreos e arbustivos. Na primeira coleta
do banco de sementes, foram coletadas 10 amostras e na segunda 20, que
foram levadas para viveiro coberto com sombrite 50% e lona plástica incolor,
onde foram colocadas em canteiros contendo areia lavada e peneirada. Na
regeneração natural foram coletadas 20 amostras, sendo avaliados
indivíduos com altura≥10 cm e DAP≤10 cm. Para estudo dos indivíduos
arbóreos e arbustivos, foram inventariados todos os indivíduos com
DAP>10,1 cm. Foram avaliados a estrutura horizontal e vertical, a
regeneração natural total, a diversidade florística, o padrão de distribuição e
o índice de similaridade. Na primeira coleta do banco de sementes,
germinaram 236,8 sementes/m2, distribuídas em 31 espécies, 29 gêneros e
21 famílias. Na segunda coleta, germinaram 140 sementes/m2, sendo 24
espécies, 22 gêneros e 19 famílias. A diversidade florística foi baixa nas
duas coletas. A espécie Miconia sp. foi a mais abundante. Na regeneração
natural, observaram-se 49.300 indivíduos/ha, sendo 53 espécies, 51 gêneros
e 31 famílias. A diversidade florística foi alta. Verificaram-se 483 indivíduos
arbóreos e arbustivos/ha, sendo 50 espécies, 50 gêneros e 30 famílias. A
diversidade florística foi médio-baixa. A espécie Tovomita cf. schomburgkii
foi a mais abundante nesses dois estádios. A similaridade entre banco de
sementes e a regeneração foi baixa e entre esta e os indivíduos arbóreos e
arbustivos foi médio-baixa. As espécies Abuta sp., Inga alba, Licania sp.,
Parkia pendula, Tovomita cf. schomburgkii e Trattinnickia burseraefolia
estavam presentes em todos os estádios de sucessão. O padrão de
distribuição predominante foi uniforme.
Palavras-chave: banco de sementes, regeneração natural, Tovomita.
15
THE DYNAMICS OF SECONDARY SUCCESSION IN TRANSITION FOREST IN THE MERIDIONAL AMAZON
ABSTRACT – This research was carried out on the Maracaí Farm in Sinop
– MT, and aimed at evaluating the dynamics of secondary succession of the
forest species. The soil seed bank, the natural regeneration and the arboreal
and shrubby individuals were analyzed. In the first collection of the seed
bank, ten samples were collected and in the second, twenty, that were taken
to a nursery covered with 50% shaded screen and colorless plastic canvas.
The samples were put in seedbeds containing washed and sifted sand. In the
natural regeneration, twenty samples were collected, being evaluated
individuals with height > 10 cm and DAP < 10 cm. For the study of arboreal
and shrubby individuals, all the individuals with DAP > 10,1 cm were
registered. The horizontal and vertical structure, the total natural
regeneration, the floristic diversity, the pattern of distribution and the index of
similarity were evaluated. In the first collection of the seed bank, 236,8 seeds
/m2 germinated, distributed into 31 species, 29 genders and 22 families. In
the second one, 140 seeds/m2 germinated, they were 24 species, 22
genders and 20 families. The floristic diversity was low in the two collections.
The specie Miconia sp. was the most abundant. In the natural regeneration,
49,300 individuals/ha were observed, they were 53 species, 51 genders and
32 families. The floristic diversity was high. 483 arboreal and shrubby
individuals/ha were verified, being 50 species, 50 genders and 31 families.
The floristic diversity was medium-low. The specie Tovomita cf. schomburgkii
was the most abundant in these two phases. The similarity between the seed
bank and the regeneration was low and between this and the arboreal and
shrubby individuals was medium-low. The species Abuta sp., Inga alba,
Licania sp., Parkia pendula, Tovomita cf. schomburgkii and Trattinnickia
burseraefolia were present in all the stages of succession. The predominant
distribution pattern was uniform.
Key words: seed bank, natural regeneration, Tovomita.
16
1 INTRODUÇÃO
A floresta tropical amazônica constitui um dos biomas mais
importantes da Terra. Ela responde por 45% das florestas tropicais do
mundo, sendo 26% presentes no território brasileiro (Leal-Filho, 1992). As
estimativas de estoque mais modestas indicam que a floresta Amazônica
brasileira apresenta-se como detentora da maior reserva de madeira tropical
do mundo. Além do valor madeireiro, a floresta tem riquezas muito mais
amplas e presta serviços para o equilíbrio do clima regional e global,
especialmente pela manutenção dos ciclos hidrológicos e retenção de
carbono (Albrecht, 2001).
Em Mato Grosso, a exploração intensiva e, na maioria das vezes
desordenada, tem levado à redução do estoque de madeira rapidamente.
Muitas espécies da região norte do Estado, como: Amescla (Trattinnickia
burseraefolia Mart.), Andiroba (Carapa guianensis Aubl.), Angelim-saia
(Parkia pendula (Willd.) Benth. ex Walp.), Cedro-rosa (Cedrela odorata L.),
Cerejeira (Torresea acreana Ducke), Mogno (Swietenia macrophylla King.),
Pinho-cuiabano (Schizolobium amazonicum Huber ex Ducke), Sumaúma
(Ceiba pentandra (L.) Gaertn.) e Tatajuba (Bagassa guianensis Aubl.), entre
outras, estão sendo intensivamente exploradas e algumas dessas
encontram-se em risco de extinção, necessitando de maiores conhecimentos
(Albrecht e Santos, 2003).
17
Além da exploração madeireira, a criação de cidades, abertura de
estradas e, principalmente, limpeza de áreas para cultivos agrícolas e
pastagens são os principais fatores que contribuem para a redução do
estoque de muitas espécies nativas. A extração de lenha, ramos, folhas,
flores secas e frutos, também contribuem para redução dos recursos
florestais. Dessa forma, esse modelo de exploração está chegando a um
ponto em que a coleta supera a capacidade de regeneração natural de
algumas espécies, tornando o recurso não renovável.
A conseqüência dessas atividades é a perda de informações
ecológicas de muitas espécies florestais, fato que despertou preocupação
crescente quanto à preservação e ao manejo sustentável das florestas
tropicais. Dentre essas informações a serem entendidas, destaca-se a falta
de relação existente entre as espécies encontradas no banco de sementes
do solo e aquelas presentes na regeneração natural e na fase adulta
(Martins e Silva, 1994). É evidente que a preservação duradoura da floresta
somente poderá ser concretizada por meio do desenvolvimento de formas
de utilização sustentável, baseada no conhecimento dos fatores ecológicos
que atuam para garantir sua estabilidade (Lamprecht, 1990).
Mais especificamente na Amazônia Meridional, há necessidade de
informações sobre dinâmica de sucessão florestal, principalmente sobre o
comportamento durante este processo das espécies arbóreas consideradas
de valor econômico com alto índice exploratório. Dentre essas informações,
destaca-se o conhecimento do estoque de sementes existente no solo, da
regeneração natural e de aspectos estruturais de indivíduos jovens e
adultos, que são mecanismos vitais no início da sucessão de uma área
alterada.
As informações obtidas nos estudos supracitados são importantes
para subsidiar planos de manejo e exploração de espécies florestais na
Amazônia Meridional Mato-grossense, pois, segundo Daniel e Jankauskis
(1989), o entendimento dos processos de sucessão das florestas é
importante para o sucesso do seu manejo e conservação, que necessitam
de informações básicas para que se possam prever com mais segurança os
18 resultados das intervenções. Também podem ser instrumento importante
para capacitação e treinamento de profissionais na área de silvicultura e
ambiência (Scolforo, 1993).
Dessa forma, a presente pesquisa teve como objetivo estudar a
dinâmica de sucessão secundária em uma floresta primária de transição,
localizada no município de Sinop – MT, através da análise do banco de
sementes do solo, da regeneração natural e de indivíduos arbóreos e
arbustivos.
19
2 REVISÃO DE LITERATURA
2.1 Sucessão Florestal O termo sucessão é utilizado para descrever processos dinâmicos de
modificação na composição de espécies e estrutura de uma comunidade
vegetal ao longo do tempo, até que esta atinja um estado próximo do
equilíbrio dinâmico com o ambiente, que é denominado clímax (Lamprecht,
1990; Louman et al., 2001). Envolve a migração, extinção de espécies e
alterações na sua abundância relativa e é um dos processos dinâmicos de
maior expressão na floresta, principalmente pela sua relação com a
atividade exploratória do homem sobre o meio natural. Comunidades
florestais não são, portanto, entidades estáticas, caracterizando-se por
processos ecológicos que promovem constantes alterações em sua
composição florística, estrutural e fisionômica (Lamprecht, 1990).
Basicamente há dois tipos de sucessão: primária e secundária.
Sucessão primária é aquela que ocorre em substratos que antes tiveram
vegetação, como por exemplo em materiais de origem vulcânica, sedimentos
depositados por rios, etc. A sucessão secundária é o processo de
recuperação da floresta depois de uma perturbação (abertura de uma
clareira). Em casos de clareiras grandes, a sucessão inicia com o
desenvolvimento da vegetação herbácea para dar lugar à vegetação arbórea
que, com o tempo, vai assumindo a estrutura e composição da floresta
original (Louman et al., 2001).
20
As modificações ocorridas numa comunidade são causadas por
alterações das condições abióticas e bióticas, decorrentes de atividades dos
próprios componentes da comunidade, ou devido a fatores externos, com
conseqüências na probabilidade de estabelecimento e sobrevivência de
cada espécie (Nappo, 1999).
França (1991) considera que alguns fatores podem alterar o curso da
sucessão e até mesmo mudar completamente o resultado final. Áreas
cobertas anteriormente com densas florestas tropicais tendem à formação
de savanas. Os fatores que podem promover estas alterações no curso da
sucessão são: fogo, atividades antrópicas, herbívoros e outros, sendo o fogo
um dos mais importantes.
Além dos fatores já discutidos, nos estudos de sucessão, os aspectos
ecológicos dos colonizadores devem ser considerados. Em florestas
tropicais, existem basicamente dois grupos ecológicos, as espécies
tolerantes e as intolerantes à sombra. As espécies tolerantes são aquelas
capazes de se desenvolver sobre o dossel da floresta até o estádio
reprodutivo, momento em que se torna mais exigente à luminosidade. As
intolerantes são aquelas que não se desenvolvem sobre o dossel da floresta
madura, devido à sua ecofisiologia, necessitando de clareiras ou aberturas
no dossel para seu desenvolvimento (Whitmore, 1989).
Budowski (1965) apresentou um modelo de sucessão que tem as
espécies intolerantes à sombra, classificadas como pioneiras e secundárias
iniciais e, aquelas tolerantes ao sombreamento são classificadas como
secundárias tardias e clímax. O autor levou em consideração outros
aspectos ecológicos para definir o modelo.
As espécies pioneiras são aquelas que só se desenvolvem a pleno sol
(intolerantes). As secundárias são aquelas mais tolerantes do que as
pioneiras, mas, também incapazes de se desenvolver sobre o dossel da
floresta (intolerantes). As espécies clímax são capazes de se desenvolver
sobre o dossel da floresta até atingir a sua fase reprodutiva. Salienta-se
porém, que em função da complexidade das florestas tropicais, existem
espécies indiferentes a esse modelo apresentado (Tabarelli, 1992).
21
Dessa forma, para compreender melhor os processos e
especificações das comunidades florestais é necessário estudo minucioso
nestes ecossistemas, que inclui o banco de sementes do solo, regeneração
natural, dispersão, entre outros. O conhecimento e entendimento dos
processos de sucessão ajudam sobremaneira o uso sustentável das
florestas, porque diferentes estados de sucessão podem cumprir com
diferentes funções e objetivos de manejo (Daniel e Jankauskis, 1989).
2.2 Banco de Sementes do Solo Kageyama e Viana (1989), Leck et al. (1989), Simpson et al. (1989) e
Caldato et al. (1996) conceituam como banco de sementes no solo todas as
sementes e frutos (cariopses e aquênios) viáveis no solo ou associados a
serrapilheira para determinada área em certo período de tempo. Além desse
banco, existe o banco de sementes aéreo, que são mecanismos que as
plantas desenvolveram para manter suas sementes, após a maturação,
presas nos frutos à planta mãe, evitando possivelmente, as condições
adversas do solo, mantendo-as viáveis por mais tempo, para aumentar as
chances de estabelecimento, prolongar e dessincronizar a dispersão, etc.
(Oliveira e Ferraz, 2003).
Grime (1989) relata que o banco é formado por uma mistura de
sementes de idades diferentes, acumuladas por vários anos, mostrando as
espécies presentes no passado e que afetam a composição populacional
das espécies presentes. O mesmo autor comenta ainda que existem
espécies cuja germinação de todas as sementes pode ocorrer em um curto
espaço de tempo ou conservam a viabilidade por um curto período, e que há
espécies produtoras de grandes quantidades de sementes, sendo que
algumas são capazes de permanecer viáveis por longos períodos no solo e
essas, geralmente, contribuem em maior proporção ao banco de sementes.
Basicamente, o banco de sementes do solo classifica-se como
transitório, quando nenhuma semente permanece viável por mais de um
ano, e persistente, quando as sementes permanecem viáveis por mais de
22 um ano, formando uma reserva de sementes no solo (Simpson et al., 1989;
Thompson, 1992; Martins e Silva, 1994).
O estudo do banco de sementes foi desenvolvido inicialmente por
pesquisadores da área agrícola dos países desenvolvidos, principalmente
aqueles de clima temperado, preocupados com o problema representado
pela enorme população de sementes de ervas daninhas presentes no solo
dos campos de cultivo (Leal-Filho, 1992). A partir daí, as pesquisas
desenvolvidas na agricultura passaram a ser aplicadas no estudo de
parâmetros estruturais de florestas (Bradbeer, 1988).
O avanço dos estudos de biologia de populações de plantas,
utilizando os parâmetros de dispersão, banco de sementes, taxas de
germinação e mortalidade, permitem prever o tamanho futuro da população
de plantas; descobrir quais são e como agem os fatores ambientais; ajudar
no estudo da evolução das espécies; verificar a dinâmica da população
nativa em florestas; ajudar a entender e acompanhar os efeitos de
interferências humanas, de animais ou climáticas no equilíbrio dos
ecossistemas naturais (Harper, 1977).
Para Almeida (2000), o estudo do banco de sementes do solo é
importante em um determinado ecossistema florestal no fornecimento de
dados sobre a dinâmica do processo de regeneração natural, permitindo que
sejam feitas várias inferências sobre o processo de sucessão, assim como a
adoção de técnicas de manejo para a conservação da biodiversidade ou
recuperação de áreas.
Carvalho e Favoretto (1995) sugerem cinco pontos principais a serem
enfocados no estudo de banco de sementes; 1) determinação do número de
espécies componentes do banco e da quantidade das suas sementes no
solo; 2) caracterização e distribuição espacial (vertical e horizontal); 3)
determinação das frações permanentes e transitórias e os fatores envolvidos
na germinação das sementes no solo; 4) estudo das possíveis relações
entre época de dispersão das sementes e os fatores condicionantes da sua
germinação e 5) determinação dos fatores que alteram, no tempo, a
quantidade de sementes no banco.
23 2.2.1 Dinâmica do banco de sementes
Os estudos sobre dinâmica do banco de sementes iniciaram com as
pesquisas de Harper (1977) sobre dormência de sementes, quando
mencionou que algumas sementes nascem dormentes, outras adquirem
dormência e outras ainda têm a dormência imposta sobre elas.
O banco de sementes pode ser visto como um sistema dinâmico, que
tem entradas e saídas. O balanço entre entradas e saídas determina um
estoque acumulado, que varia substancialmente em função do tipo de
sementes. O fluxo de sementes e de outros propágulos entrando e saindo de
determinada área determina sua população potencial e, dessa forma,
qualquer tentativa de discutir a dinâmica da população de plantas deve levar
em consideração esse fluxo. Além disso, o banco de sementes apresenta
variações espaciais tanto no sentido horizontal como no vertical, ou seja, ele
varia entre locais dentro de uma mesma área e também em relação à
profundidade do solo (Harper, 1977; Kageyama e Viana, 1989).
Em ambientes florestais, a distribuição horizontal é afetada pelos
agentes dispersores: aves, roedores, morcegos, etc., que apresentam
preferências por locais de descanso e alimentação, podendo ocorrer uma
concentração sob esses locais (Leal-Filho, 1992). Entretanto, no perfil do
solo, a quantidade de sementes decresce com a profundidade, sendo que a
maioria encontra-se nos cinco centímetros superficiais. Contudo, sementes
podem ser encontradas até 150 cm transportadas por lixiviação, atividade de
minhocas e através de fendas do solo (Harper, 1977).
As sementes que entram na formação do banco de sementes são
introduzidas por meio da dispersão de sementes de espécies vegetais
presentes na área ou localizadas em áreas vizinhas (Harper, 1977; Almeida,
2000). Os agentes dispersores podem ser responsáveis pela introdução
contínua de propágulos, seja de espécies primárias ou secundárias
presentes em áreas próximas. Na dispersão, parte das sementes pode ser
predada antes mesmo de participar do banco de sementes (Bradbeer, 1988).
A saída de sementes do banco pode ocorrer por meio da germinação, pela
sua morte através da perda de viabilidade e pela predação.
24
A idade de um povoamento e o estádio sucessional em que esse se
encontra interferem também na dinâmica do banco de sementes. Nos
estádios iniciais de sucessão, a quantidade de sementes no banco é maior,
devido ao enriquecimento provocado pela dominância das espécies
pioneiras, que apresentam longo período de frutificação e produzem elevado
número de sementes com longevidade prolongada no solo da floresta. Nos
estádios avançados com predominância de espécies primárias de curto
período de frutificação e sementes de curta longevidade, o número de
sementes armazenadas tende a diminuir (Guevara Sada e Gómez-Pompa,
1972).
Em ambientes florestais, a composição do banco de sementes dá-se,
principalmente, por espécies do grupo das pioneiras (Leal-Filho, 1992;
Martins e Silva, 1994). Segundo os autores, o mecanismo de disseminação
das sementes de espécies pioneiras e secundárias iniciais é muito eficiente.
As secundárias tardias são tolerantes à sombra na fase jovem e se tornam
intolerantes à medida que crescem. No estádio clímax, as espécies são mais
tolerantes à sombra na fase adulta e apresentam abundância na
regeneração natural. Entretanto, essas espécies, na sua maioria,
apresentam sementes grandes e de vida curta (recalcitrantes), sendo
dependentes da fauna para dispersão, que, por conseguinte, podem
dificultar esse processo por causa da predação. Isso ajuda a explicar a falta
de correlação que existe entre a composição florística da vegetação e o
banco de sementes do solo (Baider et al., 1999).
2.2.1.1 Variação espacial e estacional no banco de sementes
A variação espacial é influenciada pela movimentação de seus
componentes no solo, horizontal e verticalmente (Simpson et al., 1989). A
distribuição horizontal das sementes no solo depende da distância da árvore
matriz; da dispersão por animais e da direção predominante do vento na
época da dispersão (Janzen, 1980; Kageyama et al., 1990).
A variação estacional depende das características das sementes e
dos aspectos fenológicos das espécies presentes na área, que irão
25 influenciar no número de sementes e na composição florística do banco de
sementes. Assim, a distribuição das sementes pode ser influenciada pela
presença de espécies pioneiras ou pela proximidade da vegetação
secundária (Garwood, 1989).
As sementes das espécies que ocorrem enterradas no banco de
sementes, geralmente, são pequenas. Esta característica possibilita uma
menor pressão de predação e maior facilidade de incorporação ao estoque
do solo (Orozco-Segovia et al., 1993). A presença de sementes maiores que
5 mm nos bancos é muito difícil de ser constatada, provavelmente, por
apresentarem curta viabilidade, acentuada pressão de predação, maior
sensibilidade ao ataque de fungos e maior dificuldade física para o enterrio
(Foster, 1986; Orozco-Segovia et al., 1993). Baider et al. (1999) observaram
que 35% das sementes que germinaram, no trecho de floresta Atlântica
Montana, foram encontradas entre 2,5 e 5 cm de profundidade.
As sementes enterradas em maiores profundidades costumam
permanecer dormentes por longo período de tempo, sendo que apenas
algumas destas sementes têm sucesso na germinação e na formação de
novas plantas (Roberts e Feast, 1972).
Miranda et al. (1998) constataram que, nas áreas de dois e três anos
de deposição de solo, objetivando fornecer um banco de sementes para a
revegetação das dunas de rejeito de mineração com espécies nativas, houve
redução tanto no peso de matéria seca quanto no número de plantas, em
decorrência do aumento da profundidade. Os autores atribuem esses
resultados ao maior número de sementes viáveis nas camadas superficiais,
o qual foi favorecido pela produção de sementes das plantas já
estabelecidas nas áreas, porque na área onde a deposição era mais recente
não se observou este comportamento. 2.2.2 Fatores que interferem no banco de sementes
Vários fatores podem interferir na formação do banco de sementes,
como por exemplo a dormência, a viabilidade, a longevidade e a dispersão
(Daniel e Jankauskis, 1989).
26
Segundo Perez (1995), a dormência é um mecanismo natural de
resistência aos fatores adversos do meio. Em espécies florestais, a
dormência aparece em grande número, a qual pode ser classificada em
dormência do embrião ou dormência imposta pela casca. Para Souza
(1997), a dormência de sementes é um dos principais determinantes do
acúmulo de sementes no solo.
Uma semente é considerada dormente quando ela não germina em
condições favoráveis de temperatura, umidade e oxigênio. Os mecanismos
que mantêm a viabilidade das sementes são denominados genericamente
dormência, que segundo Harper (1977), pode ter uma causa inata ou pode
ser induzida por fatores endógenos, fisiológicos ou bioquímicos ou forçada
por fatores ambientais.
Baskin e Baskin (1989) citam cinco tipos básicos de dormência em
sementes maduras: fisiológico, físico, combinado, morfológico e
morfofisiológico, sendo que as causas variam desde a impermeabilidade da
água até mecanismos fisiológicos de inibição de germinação do embrião.
As sementes de clima tropical apresentam maior dormência e maior
longevidade quando comparadas às de espécies primárias de regiões
temperadas, devido, provavelmente ao período de dispersão das sementes
(Baker, 1989; Garwood, 1989). O tamanho das sementes é outro fator que
pode influenciar, uma vez que as espécies de clima temperado produzem
uma quantidade muito grande de sementes pequenas, que são fáceis de
enterrar e, de certa maneira, ficam livres de predadores. Esses mecanismos
aumentam a probabilidade da semente permanecer viável por períodos de
tempo maiores e enterrar-se, incorporando-se ao banco de sementes
(Hutchings, 1986).
A longevidade natural das sementes é muito variável, podendo ir
desde poucos dias até vários anos. A longevidade em condições de
armazenamento é influenciada pelos seguintes aspectos: pressão parcial do
CO2, grau de umidade das sementes, umidade relativa do ar e temperatura
do ambiente (Perez, 1995; Carvalho e Nakagawa, 2000).
27
Com relação à viabilidade das sementes no solo em florestas
tropicais, Leal-Filho (1992) comenta que esta é influenciada pela umidade,
temperatura, trocas gasosas, presença de tecidos de proteção, maturidade
fisiológica, atividade de patógenos e insetos, tipo de sementes (recalcitrante,
ortodoxa), entre outros. Entretanto, o fator que mais influencia a viabilidade
das sementes é o teor de água, pois, sementes que se desidratam
rapidamente têm sua viabilidade comprometida. Isso explica a insipiência de
pesquisas sobre viabilidade e longevidade de sementes no banco em
regiões de florestas tropicais. Martins e Silva (1994) comentam ainda que
em floresta clímax, a maioria das espécies apresenta sementes grandes e
de vida curta, dependendo da atividade da fauna para seu enterrio. Dessa
forma, o estudo da fauna deve ser considerado devido à ação direta e
indireta desta sobre as sementes.
Outro fator importante que afeta a longevidade das sementes é a
herbivoria. Segundo Souza (1997), há um grande número de animais, entre
eles mamíferos (roedores), pássaros, insetos, artrópodes, etc., que tem as
sementes como base de sua alimentação. Esses animais não só consomem,
como enterram as sementes no solo (Leck et al., 1989).
A dispersão é considerada uma adaptação para maximizar a
probabilidade de sobrevivência das espécies, pois é um mecanismo que
pode levar as sementes para um habitat mais favorável, onde podem ser
incluídas no banco de sementes ou germinarem (Augspurger, 1983). Desta
forma, a dispersão permite que as espécies conquistem novas áreas e
passem a ocupar todos os microsítios dentro de um habitat, sobrevivam a
períodos desfavoráveis, evitem predadores e patógenos e recrutem novos
genótipos, podendo crescer, sobreviver e reproduzir-se com maior
habilidade do que os seus ancestrais (Leal-Filho, 1992). Braccini e Oliveira
Júnior (2002) comentam que a dispersão permite a germinação de
sementes em locais totalmente diferentes daqueles em que foram
produzidas, aumentando as chances de sobrevivência da espécie.
O tipo de dispersão depende das características adaptativas das
espécies e das características do meio e afeta na distribuição das sementes
28 no banco de sementes, assim como a composição florística deste. Em áreas
abertas ou sujeitas a perturbações, há predomínio da dispersão abiótica.
Nas formações florestais mais abertas, tipo cerradão e floresta decídua,
observou-se a predominância da dispersão anemocórica; o mesmo foi
observado em florestas neotropicais nos estádios sucessionais mais iniciais.
Nas florestas tropical e atlântica, a síndrome de dispersão mais freqüente é
a zoocoria (ocorrência mínima de 50% até mais de 75%), ocorrendo
também, a barocórica. Também, há influência das condições ambientais
sobre o tipo de dispersão, por isso, em florestas mais secas predomina a
dispersão do tipo anemocórica, enquanto nas florestas mais úmidas, a
zoocórica. As espécies do dossel e as lianas apresentam a anemocoria
como síndrome mais comum (Piña-Rodrigues e Aguiar, 1993).
2.3 Regeneração Natural
A regeneração das espécies vegetais é um processo natural em que
cada espécie desenvolve características próprias, em perfeita sintonia com
as condições ambientais. A dinâmica natural permite a perpetuação de todas
as espécies vegetais no decorrer dos tempos.
A expressão regeneração natural é definida como sendo o conjunto
de descendentes das plantas arbóreas que se encontra entre 0,1 m de altura
até o limite de diâmetro estabelecido no levantamento estrutural (Finol,
1971).
Segundo Campos e Landgraf (2001), a regeneração natural ocorre no
sistema de alto fuste, iniciando-se pela maturação e germinação da
semente, atingindo o estádio de crescimento que suporta a concorrência
com as outras espécies. A garantia da permanência de determinada espécie
em uma floresta é função direta do número de indivíduos e de sua
distribuição nas classes de diâmetro. Desta forma, uma densidade
populacional baixa significa que existe possibilidade maior dessa espécie ser
substituída por outra no desenvolvimento da floresta, por razões naturais ou
em razão das perturbações ocorridas na área.
29
A composição da dinâmica da regeneração natural da vegetação nos
trópicos depende do conhecimento do conjunto de fatores que contribui para
formar o potencial vegetativo de determinada área. Esses fatores são
representados pela capacidade de brotações das espécies, presentes
anteriormente a um determinado distúrbio, pela capacidade de dispersão e
de produção de sementes da vegetação circunvizinha e pelas sementes
presentes no solo da área anteriormente ao distúrbio e que constituem o
banco de sementes e a existência de clareiras (Leal-Filho, 1992).
O entendimento dos processos de regeneração natural das florestas é
importante para o sucesso do seu manejo, que necessita de informações
básicas para que se possa prever com mais segurança os resultados de
uma intervenção na comunidade (Daniel e Jankauskis, 1989). Dentre essas
informações, destaca-se o conhecimento do estoque de sementes existentes
no solo, que se torna um mecanismo vital no início da sucessão secundária
de uma área perturbada. Estes autores, estudando banco de sementes em
floresta de terra firme na Amazônia, concluíram que as espécies
encontradas são do grupo das pioneiras e secundárias iniciais, ambas de
pouco valor comercial, mas de grande valor ecológico na reconstrução da
floresta.
A presença de determinada espécie depende não somente da
disponibilidade de sementes no solo, mas também da ocorrência de locais
adequados, que ofereçam condições de germinação e desenvolvimento
dessa espécie (Harper, 1977). Janzen (1980) enfatiza que a direção, o
caminho e a taxa de sucessão são altamente variáveis e que além de
dependerem do tipo e da intensidade da perturbação inicial a que se sujeita
determinada área de vegetação, da proximidade de outros tipos de
vegetação, das características da vegetação eliminada e de fatores edáficos,
são também dependentes da quantidade de sementes no solo.
A regeneração da floresta tropical ocorre após dois tipos básicos de
distúrbio, que são o corte e queima das árvores e arbustos, com posterior
utilização do solo para atividades agropastoris e a abertura de clareiras
naturais, causadas pela queda de uma ou mais árvores do dossel (Gómez-
30 Pompa et al., 1991). Juntamente com a chuva de sementes, o banco de
sementes é considerado um indicador do potencial de regeneração dessas
florestas. Porém, nesses dois tipos de distúrbio, a importância relativa de
grupos de espécies e das fontes de propágulo para a regeneração é
diferenciada (Baider et al., 1999).
Caldato et al. (1996) concluíram que existe um comportamento
irregular com relação à distribuição das espécies nos parâmetros estudados
(regeneração natural, banco de sementes do solo e dispersão) e que as
principais espécies componentes do estrato arbóreo apresentavam baixos
índices de regeneração. Esses autores relatam ainda que as florestas que
raramente sofrem perturbações tendem a ter densidades mais baixas em
seu banco de sementes, devido à alta densidade do dossel, o que dificulta o
ingresso de sementes.
Em clareiras pequenas (< 150 m2), o banco de plântulas e de plantas
jovens, que constituem a chamada regeneração avançada, possuem maior
importância na regeneração da floresta do que os diásporos externos,
oriundos da chuva de sementes e daquelas presentes no estoque do solo.
Na Venezuela, 95% das árvores encontradas em clareiras pequenas, após 4
anos da sua formação, eram resultantes da regeneração avançada (Uhl et
al., 1988). Rondon Neto et al. (1999), estudando o estabelecimento da
vegetação em uma clareira de formação antrópica no Parque Florestal
Quedas do Rio Bonito, em Lavras-MG, concluíram que os fatores que mais
contribuíram para esse estabelecimento foram sementes, brotações e
propágulos depositados no banco de sementes por árvores que margeiam a
clareira, dispersadas pelo vento ou animais. Em regiões tropicais,
aparentemente, a estratégia de germinação rápida é a mais freqüente para
espécies arbóreas secundárias e clímax, devido à baixa viabilidade e à falta
de mecanismos de dormência que estas apresentam (Garwood, 1989).
Algumas espécies secundárias tardias e climáxicas podem apresentar
germinação tardia e assincrônica, principalmente aquelas de tegumento duro
e fibroso (Foster, 1986; Hopkins e Grabam, 1987). Entretanto, Almeida
(2000) relata que ao contrário das sementes de pioneiras, a maioria das
31 sementes da floresta tropical primária não possui dormência e sim um
pequeno tempo de vida.
Dessa forma, o estudo do banco de sementes do solo, a regeneração
natural e a fitossociologia de indivíduos arbóreos são importantes em
ecossistemas florestais, pois fornecem dados sobre a dinâmica do processo
de sucessão natural, permitindo que sejam feitas várias inferências sobre o
processo de sucessão, assim como a adoção de técnicas de manejo para a
conservação da biodiversidade ou recuperação de exploradas.
2.4. Parâmetros Utilizados para Análises Estruturais de Florestas
Os estudos sobre florestas tropicais têm crescido nas últimas décadas
(Galvão, 1982; Daniel e Jankauskis, 1989; Araújo et al., 2001; Oliveira e
Ferraz, 2003; Ferreira e Salomão, 2004; Oliveira e Amaral, 2004; Silva et al.,
2004), não somente com relação à descrição da composição florística e
estrutura fitossociológica, mas também buscando entender a dinâmica
desses ecossistemas.
Lamprecht (1990) relata que análises estruturais permitem deduções
quanto ao dinamismo, composição e tendências futuras de recursos
florestais, bem como inferir sobre as relações existentes entre os grupos de
espécies e seu habitat. Dentre essas análises, a composição florística e
equabilidade têm sido muito utilizadas. Schneider e Finger (2000) comentam
que a composição florística indica o conjunto de espécies que compõe a
floresta e basicamente compreende a riqueza, que é o número de espécies
presente em uma comunidade. A equabilidade constitui a uniformidade na
distribuição das abundâncias das espécies da comunidade (Nappo, 1999).
Várias metodologias foram desenvolvidas com o objetivo de analisar
a estrutura, composição e diversidade em ecossistemas florestais
(Schneider e Finger, 2000).
Para estudo da estrutura horizontal, que indica a participação das
diferentes espécies identificadas na composição vegetal, há necessidade de
identificar a densidade, a dominância, a freqüência, o índice de valor de
importância, etc., (Lamprecht, 1990).
32
A densidade refere-se ao número de indivíduos de determinada
espécie por unidade de área. É uma medida precisa, que permite
comparações diretas de diferentes áreas e diferentes espécies e é uma
medida absoluta da abundância de determinada espécie (Scolforo,1993). A
dominância expressa a proporção de tamanho, biomassa, volume ou de
cobertura de cada espécie, em relação ao espaço ou volume ocupado pela
comunidade. É calculada pelas áreas basais das espécies e é expressa nas
formas relativa e absoluta. A freqüência mede a probabilidade de ocorrência
de determinada espécie em uma unidade amostral particular. É uma medida
muito simples, pois é avaliada por meio da observação da presença ou
ausência da espécie em dada unidade amostral (Matteuci e Colma, 1982). O
valor de importância (VI) é uma combinação dos valores relativos da
densidade, freqüência e dominância. Apresenta uma nota global para cada
espécie, o que permite uma visão mais ampla da posição da espécie,
caracterizando sua importância na população em estudo (Odum, 1983;
Schneider e Finger, 2000).
A estrutura vertical visa quantificar a participação de cada espécie na
estrutura e composição da floresta, caracterizar a importância ecológica das
mesmas na comunidade vegetal e fornecer indícios do estádio sucessional
das espécies florestais. A posição sociológica informa sobre a composição
florística dos diferentes estratos da floresta e sobre a condição das
diferentes espécies em cada um deles. A posição sociológica de uma
espécie é obtida pela soma de seus valores fitossociológicos em cada
estrato e é expresso em percentagem do total dos valores absolutos. Quanto
mais regular for a distribuição dos indivíduos de uma espécie na estrutura
vertical de uma floresta, tanto maior será seu valor na posição relativa (Finol,
1971).
Outra variável muito utilizada em estudos fitossociológicos é o valor
de importância ampliado (VIA) (Finol, 1971), que reúne valores obtidos na
estrutura vertical (posição sociológica relativa) e horizontal (índice de valor
de importância). Segundo Schneider e Finger (2000), uma espécie com alto
VI e presente apenas em estratos superiores, pode não ser tão importante
33 na dinâmica de sucessão por não estar reproduzindo ou regenerando no
local, porém, espécies, que apesar de serem encontradas apenas nos
estratos inferiores e apresentarem baixo VI e VIA devido suas características
vegetativas, podem ter grande importância ecológica.
Mais especificamente, a análise da regeneração natural permite que
sejam feitas inferências sobre a origem da floresta e previsões sobre seu
desenvolvimento e aproveitamento sob diferentes formas de tratamento
(Nappo, 1999). Geralmente, são considerados os indivíduos com diâmetro a
altura do peito (DAP) inferiores a 5 ou 10 cm (Schneider e Finger, 2000).
Segundo Volpato (1994), a metodologia para estimativa da regeneração
natural, proposta por Finol (1971), faz com que as classes de menor
tamanho de plantas possuam maior peso na estrutura da comunidade, em
razão de apresentar maior densidade, podendo, desta forma, mascarar
aspectos importantes quanto à dinâmica da sucessão vegetal e à
contribuição de cada espécie nas fases do processo. Desta forma, a mesma
autora apresenta uma metodologia para se obter o índice de regeneração
natural por classe de tamanho de planta, permitindo obter informações mais
detalhadas do comportamento das espécies em regeneração. A
regeneração natural total por espécie é expressa pela soma dos índices de
regeneração natural por classe de tamanho.
O índice de diversidade de Shannon que é calculado com base na
relação entre o número de indivíduos por espécie e o número total de
indivíduos amostrados, expressando um valor que combina os componentes
riqueza e equabilidade, é muito utilizado em estudos de diversidade de
florestas tropicais, facilitando a comparação entre os trabalhos
desenvolvidos neste tipo de formação. Varia de 1 a 4,5 e, quanto maior for o
índice, maior será a diversidade florística da comunidade (Schneider e
Finger, 2000).
A distribuição espacial de espécies, que é a forma como os indivíduos
de uma espécie estão distribuídos no local estudado, pode seguir três
padrões distintos: aleatório, uniforme e agregado (Odum, 1983). Para
identificar o padrão de distribuição das espécies é utilizado, dentre outros, o
34 índice de Morisita (Brower e Zar, 1977), que considera a razão entre a
variância e a média do número de indivíduos de cada espécie nas parcelas
amostradas. Para identificar a significância do índice de Morisita, é utilizado
o teste de Qui-Quadrado. Se o Índice de Morisita não diferir
significativamente de 1, o padrão de distribuição é aleatório ou uniforme, o
que ocorre quando o valor do qui-quadrado calculado é menor que o
tabelado. Quando o qui-quadrado calculado é maior que o tabelado, a
espécie apresentará distribuição agregada.
A similaridade entre os estádios de desenvolvimento é obtida pelo
índice de similaridade de Sorensen, que relaciona o duplo do número de
espécies comuns com a soma das espécies específicas das amostras
(Matteucci e Colma, 1982). Quando o coeficiente for igual a 1, todas as
espécies são comuns e, quando igual a zero, não existem espécies comuns,
ou seja, as amostras são completamente distintas.
35
3 MATERIAL E MÉTODOS 3.1 Caracterização da Área de Estudo
O presente trabalho foi desenvolvido em uma floresta de transição
primária, pertencente à Fazenda Maracaí, localizada no município de
Cláudia - MT, na Amazônia Meridional (Figura 1). A área de estudo localiza-
se entre as coordenadas geográficas, latitude sul 11°24’43” e longitude
oeste 55°19’25” e a 329 m de altitude.
Figura 1. Croqui de localização da área em estudo.
A Fazenda Maracaí está sendo objeto de várias pesquisas na área
ambiental, analisando a variabilidade climática nas escalas sazonal e
interanual, sendo medidos os fluxos de CO2, energia e vapor d'água e as
grandezas ambientais nas florestas naturais, para tanto, foi implantado um
36 transecto pelo grupo de pesquisa do Rainfor (Rede Amazônia de Inventários
Florestais), com dimensões de 20 x 500 m, sendo 10 m à direita e 10 m à
esquerda, no sentido da largura, totalizando uma área de 1,0 ha, local onde
foi realizada a presente pesquisa.
De acordo com o RADAMBRASIL (1980), a vegetação da área em
estudo, localiza-se em região de Floresta Tropical Densa. É composta
principalmente de árvores sempre verdes ou semi-deciduais, sendo, por
isso, possível observar-se uma redução de folhagem durante a estação seca
(IBDF, 1978), característica de florestas de transição (contato entre
vegetação) entre Floresta Ombrófila e Savana, Floresta Ombrófila e Floresta
Estacional (IBGE, 1992).
Genericamente, o clima da região, pelo sistema de KÖPPEN é
classificado como Am: quente e úmido, com chuvas do tipo monçônico, uma
transição entre o clima equatorial superúmido (Af) da Amazônia e o tropical
úmido (Aw) do Planalto Central. É caracterizado por duas estações, uma
chuvosa, que ocorre de setembro a abril e concentra 80% das precipitações
ocorridas durante o ano todo e outra seca, que varia de maio a agosto,
apresentando, nesse período, meses consecutivos com precipitação abaixo
de 60 mm. A precipitação pluviométrica média anual na região é de 2200
mm. A temperatura média anual varia de 23 a 25°C na região, sendo os
meses da primavera e verão os mais quentes (Brasil, 1992; Vourlitis et al.,
2002).
O solo é do tipo Latossolo Vermelho-Amarelo Distrófico (EMBRAPA,
1999), caracterizado por textura arenosa (84% areia, 4% silte e 12% argila).
O relevo é plano a suavemente ondulado (Vourlitis et al., 2002).
3.2 Amostragem e Coleta de Dados O transecto de 1 ha foi subdividido em 25 parcelas de 20 x 20 m onde
foram avaliados os parâmetros fitossociológicos dos indivíduos arbóreos e
arbustivos. Sub-parcelas foram instaladas no interior das parcelas maiores,
visando avaliar o banco de sementes e regeneração natural (Figura 2).
37
Figura 2. Modelo de amostragem utilizada.
3.2.1 Banco de sementes A análise da densidade e composição florística do banco de sementes
do solo foi realizada pelo método indireto, que consiste na contagem de
plântulas germinadas em viveiro (Simpson et al., 1989).
As amostras foram coletadas em dois períodos, setembro e novembro
de 2003, compreendendo o final do período de dispersão de muitas espécies
e o início da estação chuvosa, respectivamente.
No primeiro período, foram coletadas 10 amostras de 0,25 m2 (0,5 x
0,5 m), eqüidistantes a 50 m. No segundo período, foram coletadas 20
38 amostras de 0,25 m2 (0,5 x 0,5 m), eqüidistantes a 25 m. As amostras foram
coletadas de forma alternada à direita e à esquerda, com distâncias de 3 e 6
m do transecto (Figura 2). Em ambos períodos, a profundidade foi de 8 cm,
contendo serrapilheira mais camada superficial do solo. Para padronização do tamanho das amostras do banco de sementes,
foi utilizado um gabarito de madeira padrão nas dimensões da amostra. A
coleta foi realizada com auxílio de uma pá-reta. Após a coleta, as amostras
foram acondicionadas em sacos plásticos, identificadas e posteriormente
encaminhadas para o Viveiro Experimental da Faculdade de Agronomia e
Medicina Veterinária da Universidade Federal de Mato Grosso
(FAMEV/UFMT) (Apêndice, Figura 1A).
As amostras foram acondicionadas em caixas de fibras de vidro com
dimensões de 1,0 x 1,0 x 0,4 m, as quais foram colocadas no viveiro com
cobertura e laterais de sombrite 50% e lona plástica transparente. O
substrato utilizado para preenchimento das caixas foi areia lavada e
peneirada, depositada nas caixas a uma altura de 15 cm. Dois canteiros
somente com areia serviram como testemunha para verificação de possível
contaminação externa de sementes e propágulos. As amostras foram
depositadas e espalhadas sobre o substrato (Apêndice, Figura 2A). A
irrigação foi realizada diariamente, alternando com curtos períodos sem
irrigações para induzir superação de dormência
No interior do viveiro, foi monitorada a temperatura média (mínima e
máxima), com auxílio de um termômetro, durante o período do experimento
(Figura 3).
�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
0
10
20
30
40
50
Out Nov Dez Jan Fev Mar
(Tem
pera
tura
°C)
����������������T máx.T mín.
Figura 3. Temperaturas máxima e mínima no interior do viveiro.
39
A contagem das plântulas emergidas foi realizada mensalmente, por
um período de quatro meses. A identificação das espécies foi realizada por
comparação com exsicatas, consulta a especialistas e à literatura
especializada. As espécies foram classificadas conforme o grupo ecológico
(pioneiras, secundárias iniciais e tardias e clímax), segundo a proposta de
Budowski (1965), sendo que o grau de tolerância ao sombreamento foi
definido de forma comparativa ao conjunto de espécies que compõem a
floresta.
3.2.2 Regeneração natural
A metodologia utilizada para o levantamento da regeneração natural
foi semelhante à utilizada por Leal-Filho (1992) e Araújo et al. (2001). De
forma sistemática, foram demarcadas 20 amostras de 5,0 m2 (2,0 x 2,5 m),
eqüidistantes a 25 m, alternadamente à direita e à esquerda, com distâncias
alternadas de 3 e 6 m do transecto (Figura 2). Em cada vértice da amostra,
foram cravadas estacas de 1 metro de altura, identificadas com fita adesiva
vermelha.
Dentro das amostras, foram identificadas as espécies com diâmetro ≤
10 cm, tomado a 5 cm do solo a altura ≥ 10 cm (Caldato et al., 1996;
Schneider e Finger, 2000). O diâmetro e a altura total foram mensurados
com uso de fita métrica, hipsômetro e paquímetro digital.
A identificação das espécies foi feita a campo com ajuda de técnicos e
mateiros, sendo que amostras das espécies de difícil identificação foram
encaminhadas para o Herbário Central da UFMT. A altura total da floresta foi
dividida em três estratos para os estudos da posição sociológica e
regeneração natural total, segundo Finol (1971) e modificado por Rondon
Neto et al. (2000) abrangendo as seguintes classes de altura:
Estrato 1: indivíduos com altura total ≥ 0,01 e ≤ 1,0 m;
Estrato 2: indivíduos com altura total ≥ 1,1 e ≤ 3,0 m;
Estrato 3: indivíduos com altura total ≥ 3,1 m e DAP ≤ 10 cm.
A suficiência amostral foi verificada pela curva espécie-área,
conforme Matteucci e Colma (1982).
40 3.2.3 Indivíduos arbóreos e arbustivos
Todos os indivíduos arbóreos com DAP ≥ 10,1 cm foram
inventariados pelo RAINFOR durante o ano de 2002, que foram identificados
e enumerados com plaquetas de alumínio. O transecto foi dividido em 25
parcelas de 20 x 20 m (400 m2), totalizando 25 amostras (Figura 2). A
identificação preliminar no campo foi efetuada através de características
morfológicas do tronco, da casca, e de amostras (vouchers) de ramos com
folhas, flor e/ou fruto, e posteriormente confirmada através de comparação
com exsicatas dos herbários da Universidade Federal do Acre e Instituto
Nacional de Pesquisas da Amazônia. 3.3 Parâmetros Estruturais Analisados 3.3.1 Estrutura horizontal 3.3.1.1 Densidade absoluta e relativa Schneider e Finger (2000) citam que a densidade avalia o grau de
participação das diferentes espécies identificadas na composição vegetal e
para sua estimativa foram utilizadas as seguintes equações:
AiniDA = (1)
100)iAP
1iD(iDAiDR ×∑
== (2)
Onde:
DAi = densidade absoluta para a i-ésima espécie;
DRi = densidade relativa para a i-ésima espécie em %;
ni = número de indivíduos amostrados da i-ésima espécie;
A = área amostrada, em hectare;
P = número de espécies amostradas.
41 3.3.1.2 Dominância absoluta e relativa
A dominância expressa a proporção de tamanho, biomassa, volume
ou de cobertura de cada espécie, em relação ao espaço ou volume ocupado
pela comunidade (Schneider e Finger, 2000), calculada por meio das
equações:
AABDoA ii = (3)
100)oAD(DoADoR i
P
1iii ×= ∑
=
(4)
Onde:
DoAi = dominância absoluta para a i-ésima espécie, em m2/ha;
ABi = área basal da i-ésima espécie, em m2/ha;
DoRi = dominância relativa da i-ésima espécie, em %;
A = área amostrada;
P = número de espécies amostradas.
3.3.1.3 Freqüência absoluta e relativa A freqüência indica como os indivíduos de dada espécie estão
distribuídos sobre a área amostrada e é dada em porcentagem das unidades
amostrais que contêm a espécie (Schneider e Finger, 2000). As equações 5
e 6 foram utilizadas para sua estimativa:
100NiniFA ×= (5)
100)iAP
1iF(iFAiFR ×∑
== (6)
Onde:
FAi = frequência absoluta da i-ésima espécie, dada em %;
ni = número de unidades amostrais em que a i-ésima espécie está
presente;
N = número total de unidades amostrais;
FRi = frequência relativa da i-ésima espécie, em %;
P = número de espécies amostradas.
42 3.3.1.4 Valor de importância (VI)
O valor de importância permite uma visão mais ampla da posição da
espécie, caracterizando sua importância na população em estudo (Odum,
1983) e é calculado pela soma dos valores relativos da densidade,
freqüência e dominância por espécie (Curtis e McIntosh, 1957). A equação 7
foi utilizada para a estimativa deste parâmetro:
(7) iDoRiFRiDRiVI ++=Onde:
VIi = Índice de valor de importância para a i-ésima espécie.
3.3.2 Estrutura vertical A estrutura vertical, definida pela posição sociológica, informa sobre a
composição florística dos diferentes estratos da floresta e sobre a condição
das diferentes espécies de cada um deles (Finol, 1971) e foi calculada pelas
equações 8, 9, 10 e 11:
100)Njn(jVF ×= (8)
jVFijnijVF ×= (9)
∑=
=p
1jijVFiPSA (10)
100)P
1iiPSAiPSA(iPSR ×∑
== (11)
Onde:
VFj = valor fitossociológico simplificado do j-ésimo estrato;
nj = número de indivíduos no j-ésimo estrato;
N = número total de indivíduos amostrados;
VFij = valor fitossociológico da i-ésima espécie no j-ésimo estrato;
nij = número de indivíduos da i-ésima espécie no j-ésimo estrato;
PSAi = posição sociológica absoluta da i-ésima espécie;
p = número de estratos;
PSRi = posição sociológica relativa da i-ésima espécie (%).
43 3.3.3 Valor de importância ampliado (VIA)
O valor de importância ampliado reúne valores obtidos na estrutura
vertical (posição sociológica relativa) e horizontal (índice de valor de
importância), indicando a importância da espécie na dinâmica de sucessão
(Finol, 1971). A equação 12 foi utilizada para a estimativa deste parâmetro:
(12) iPSRiVIiVIA +=
Onde:
VIAi = Valor de importância ampliado para a i-ésima espécie.
3.3.4 Diversidade florística Foi utilizado o índice de diversidade de Shannon, para análise da
diversidade florística do banco de sementes, regeneração natural e fase
arbórea, que é calculado com base na relação entre o número de indivíduos
por espécie e o número total de indivíduos amostrados (Schneider e Finger,
2000). A diversidade florística foi calculada pela equação 13.
)N/inln()N/in('H ×∑= (13)
Onde:
H’ = índice de Shannon (quanto maior o H’ maior a diversidade);
N = numero de indivíduos amostrados;
ni = número de indivíduos amostrados da i-ésima espécie;
ln = logaritmo neperiano.
3.3.5 Distribuição espacial das espécies
Para identificar o padrão de distribuição das espécies no banco de
sementes, regeneração natural e fase arbórea, foi utilizado o índice de
Morisita (ID), que considera a razão entre a variância e a média do número
de indivíduos de cada espécie nas parcelas amostradas. Para identificar a
significância do índice de Morisita, é utilizado o teste de Qui-Quadrado
(Brower e Zar, 1977).
44
As equações 14 e 15 foram utilizadas para expressar a agregação
das espécies pelo índice de Morisita:
)1N(N/)]Nn
1j
2
ijZ(n[ID −×−∑
=×= (14)
n]N/)n
1j
2
ijZn[(calc
2X −∑
=×= (15)
Onde: ID = índice de Morisita;
χ2calc = qui-quadrado calculado;
n = número total de parcelas amostradas;
N = número total de indivíduos por espécie, contidos nas n
parcelas;
Z = número de indivíduos da i-ésima espécie na j-ésima parcela.
3.3.6 Regeneração natural Para análise da regeneração foi utilizada a metodologia proposta por
Volpato (1994). A regeneração natural total (RNTi) por espécie é expressa
pela soma dos índices de regeneração natural por classe de tamanho. A
RNCij e a RNTi são dadas pelas equações 16 e 17:
2/)ijFRijDRr(ijRNC += (16)
∑=
=z
1jijRNCiRNT (17)
Onde:
RNCij = estimativa da regeneração natural da i-ésima espécie na
j-ésima classe de tamanho de planta, em %;
RNTi = estimativa da regeneração natural total da i-ésima espécie;
DRrij = densidade relativa para a i-ésima espécie na j-ésima classe
de tamanho de regeneração natural;
FRij = frequência relativa para a i-ésima espécie na j-ésima classe
de tamanho de regeneração natural;
Z = número de classes de tamanho de planta.
45 3.3.7 Similaridade entre estádios sucessionais A similaridade entre os estádios sucessionais foi calculada pelo índice
de similaridade de Sorensen (CCS), que relaciona o duplo do número de
espécies comuns com a soma das espécies específicas das amostras
(Matteucci e Colma, 1982) e foi calculada pela equação 18.
)cba2/(a22,1CC ++××= (18)
Onde:
a = número de espécies comuns nas duas comunidades;
b = número de espécies da comunidade A;
c = número de espécies da comunidade B.
46
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO 4.1 Banco de Sementes 4.1.1 Composição florística
Na Tabela 1, encontra-se a composição florística do banco de
sementes do solo, coletado em dois períodos, em uma floresta de transição,
na Amazônia Meridional
Na primeira coleta, numa área de 2,5 m2, germinaram 592 sementes.
Foram identificadas 22 famílias, 29 gêneros e 31 espécies. Na segunda
coleta, em 5,0 m2 de área amostrada, germinaram 700 sementes. Foram
identificadas 24 espécies, distribuídas dentro de 22 gêneros e 20 famílias. A
quantidade média de sementes amostradas de 236,8 e 140,0 sementes/m2
foi superior aos valores obtidos por Rown e Oers (1988), onde o número
médio de sementes em florestas tropicais primárias foi menor que 100
sementes/m2. Os períodos de coleta das amostras do banco de sementes
coincidiram com o final da estação seca (época de dispersão de sementes
ortodoxas, principalmente as pioneiras) e com a estação chuvosa (época de
dispersão de espécies, cujas sementes são recalcitrantes) (Janzen, 1988;
Piña-Rodrigues e Piratelli, 1993). Isso, provavelmente, tenha contribuído
para o aumento do número de sementes encontradas.
47 TABELA 1. Relação das espécies encontradas no primeiro e segundo
período de coleta do banco de sementes.
Família / Espécie Nome Vulgar Hábito Grupo Período
Ecológico 1ª 2ª
Araliaceae Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire, Steyerm. & Frodin Morototó
Arbóreo SI X X
Bignoniaceae
Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don. Caroba Arbóreo P X X
Tabebuia sp. Ipê Arbóreo ST X
Burseraceae
Trattinnickia burseraefolia Mart. Amescla Arbóreo ST X X
Cecropiaceae
Cecropia hololeuca Miq. Embaúba-branca Arbóreo P X X
Cecropia sp. Embaúba-vermelha Arbóreo P X X
Chrysobalanaceae
Hirtella sp. Macucu Arbóreo P X
Licania sp. Macuco Arbóreo SI X
Clusiaceae
Tovomita cf. schomburgkii Planch & Triana Sete-perna Arbóreo C X X
Vismia brasiliensis Choisy Lacre Arbustivo P X X
Combretaceae
Buchenavia capitata (Vahl) Eichler Mirindiba Arbóreo SI X
Elaeocarpaceae
Muntingia calabura L. Montigia Arbustivo P X X
Euphorbiaceae
Alchornea discolor Poepp. Tamanqueiro Arbóreo SI X
Croton sp. Croton Arbustivo P X
Mabea fistulifera Mart. Mamoninha Arbustivo P X
Mabea sp. Leiteiro Arbóreo P X X
N.I. Leiteiro Arbóreo P X
Flacourtiacea
Casearia gossypiosperma Briq. Espeteiro Arbóreo P X X
Malpighiaceae
Byrsonima sp. Cipó Cipó P X X
Melastomataceae
Miconia sp. Uvinha Arbustivo SI X X
Menispermaceae
Abuta sp. Grão-de-galo Arbustivo P X X
Mimosaceae
Acacia polyphylla DC. Manjoleiro Arbustivo P X
Inga alba (Sw.) Willd. Ingá Arbóreo ST X
Parkia pendula (Willd.) Benth. ex Walp. Angelim-saia Arbóreo ST X
Moraceae
Brosimum angustifolium Ducke Inharé Arbóreo SI X
N.I. Leiteiro Arbóreo P X X
Continua...
48
TABELA 1: Continuação... Família / Espécie
Nome Vulgar Hábito Grupo Época
Ecológico 1ª 2ª
Rubiaceae
Isertia sp. Cafezinho Arbustivo P X
Palicourea sclerophylla (Müll. Arg.) Standl. Erva-de-rato Arbustivo P X X
Rutaceae
Zanthoxylum rhoifolium Lam. Mamica-de-porca Arbóreo ST X X
Solanaceae
Solanum grandiflorum Ruiz & Pav. Lobeira Arbustivo P X X
Solanum variabile Mart. Jurubeba Arbustivo P X
Tiliaceae
Apeiba tibourbou Aubl. Pau-de-jangada Arbóreo P X
Verbenaceae
Aegiphila sp. Papagaio Arbustivo P X X
N.I. (Família1) Cipó Cipó SI X X
N.I. (Família2) Folha-brilhosa Arbustivo P X X P = pioneira, SI = secundária inicial, ST = secundária tardia e C = clímax.
O período de coleta das amostras, possivelmente interferiu mais nos
resultados obtidos do que a quantidade de amostras utilizada.
Provavelmente, devido à época de dispersão de sementes (Janzen, 1988;
Piña-Rodrigues e Piratelli, 1993), além da perda de viabilidade e herbivoria
que podem ter contribuído para a redução do estoque de sementes no solo
no segundo período de coleta (Bradbeer, 1988). Resultados obtidos no
banco de sementes do solo coletado nestes dois períodos reforçam a
discussão de Leal-Filho (1992) e Martins e Silva (1994), em que o número
de sementes viáveis presentes no solo apresenta variação estacional e está
sujeita à ação de agentes bióticos e abióticos. Segundo Fenner (1987), as
espécies florestais, principalmente as tardias ou clímax não formam banco
de sementes, porque perdem a viabilidade rapidamente ou são predadas.
As famílias que apresentaram maior número de espécies na primeira
coleta foram: Euphorbiaceae (3), Mimosaceae (3), Bignoniaceae (2),
Cecropiaceae (2), Clusiaceae (2), Rubiaceae (2) e Solanaceae (2), sendo
que as demais tiveram apenas uma espécie. Na segunda coleta, as famílias
que apresentaram maior número de espécies foram: Euphorbiaceae (3),
Cecropiaceae (2), Clusiaceae (2) e Moraceae (2) e as demais tiveram
apenas uma espécie (Tabela 1).
49
Com relação ao grupo ecológico, na primeira coleta, 67,7% das
espécies que apresentaram sementes germinadas pertencem ao grupo das
pioneiras, 16,1% ao grupo das secundárias iniciais, 12,9% ao grupo das
secundárias tardias e 3,3% ao grupo das espécies clímax. Na segunda
coleta, 62,5%das sementes germinadas pertencem ao grupo das pioneiras,
25,0% ao grupo das secundárias iniciais, 8,3% ao grupo das secundárias
tardias e 4,2% ao grupo das espécies clímax. Estes resultados estão de
acordo com os encontrados por Daniel e Jankauskis (1989), Garwood
(1989), Leal-Filho (1992), Martins e Silva (1994), Caldato et al. (1996) e
Baider et al. (1999), os quais verificaram que a composição do banco de
sementes dá-se, principalmente, por espécies do grupo das pioneiras, pois,
geralmente, apresentam dormência facultativa e possuem eficientes
mecanismos de dispersão.
Na primeira coleta, 38,7% das sementes germinadas são de espécies
com hábito arbustivo, 54,9% arbóreo e 6,4% cipó. Na segunda coleta, 37,5%
das sementes germinadas pertencem ao grupo de espécies arbustivas,
54,2% ao grupo arbóreo e 8,3% cipó. Putz e Appanah (1987), na Malásia,
encontraram um banco com 131 sementes/m2, sendo 31% pertencentes ao
grupo de herbáceas, 40% arbustivas e 39% arbóreas. Baider et al. (1999)
encontraram resultados semelhantes, pesquisando o banco de sementes de
um trecho da floresta atlântica, que se caracterizou pela presença de dois
componentes: o herbáceo, composto de morfotipos pertencentes a famílias
ricas em espécies pioneiras; e o arbustivo-arbóreo, com predominância de
arbustos pioneiros. O maior número de espécies arbóreas, identificadas no
banco de sementes deve-se ao fato de que a maioria das espécies
encontradas na área de estudo apresenta também, porte arbóreo, por se
tratar de uma floresta primária, ou seja, ainda não foi perturbada.
As espécies como Cecropia sp., Jacaranda copaia, Casearia
gossypiosperma, entre outras, pertencentes ao grupo das pioneiras
arbóreas, tiveram presença significativa no banco de sementes do solo da
floresta estudada. Baider et al. (1999) encontraram resultados semelhantes
onde as espécies pioneiras arbóreas também tiveram presença marcante,
50 em um trecho de Floresta Atlântica, em São Paulo. Essa abundância deve-
se, provavelmente, ao tipo de dispersão de suas sementes, pois, além de
produzirem grande quantidade de sementes por ano, essas são muito
apreciadas por pássaros e outros animais, que acabam agindo como
excelentes dispersores, além de apresentarem dormência (Piña-Rodrigues e
Aguiar, 1993).
Na Figura 4, pode ser observado que as famílias que apresentaram
maior porcentagem de indivíduos na primeira coleta foram:
Melastomataceae (46,28%), Flacourtiaceae (23,48%) e Cecropiaceae
(16,21%). Juntas, essas três famílias contribuíram com 86% do número total
de indivíduos. Na segunda coleta, as famílias com maior porcentagem de
indivíduos foram: Melastomataceae (72,42%) e Cecropiaceae (11%), as
quais representam 83,4% do número total de indivíduos
A família Melastomataceae foi a mais abundante nas duas épocas de
estudo. Baider et al. (1999) também observaram que essa família foi a mais
abundante, com 88,2% dos indivíduos presentes em um trecho de floresta
Montana Atlântica em São Paulo. Observa-se que as famílias mais
abundantes, apresentam espécies pioneiras que possuem períodos de
produção de sementes mais regulares e longos, geralmente na época em
que foi realizada a amostragem. As sementes das espécies dessas famílias,
na sua maioria, são ortodoxas, porém com sazonalidade ao longo do ano, o
que facilita a dispersão, realizada principalmente por pássaros (ornitocoria)
Piña-Rodrigues e Aguiar (1993). Esses autores citam que nas florestas
tropicais, a síndrome de dispersão mais freqüente é a zoocoria.
51
0 10 20 30 40 50 60 70 80
BignoniaceaeAraliaceae
BurseraceaeRubiaceae
EuphorbiaceaeTiliaceae
ClusiaceaeCecropiaceae
Melastomataceae2ª Coleta
Clusiaceae Mimosaceae
MalpighiaceaeBurseraceae
BignoniaceaeEuphorbiaceae
SolanaceaeTiliaceae
CecropiaceaeFlacourtiaceae
Melastomataceae1ª Coleta
Indivíduos - %
Figura 4. Dez famílias com maior quantidade de indivíduos, na primeira e segunda coleta do banco de sementes.
A diversidade florística, identificada pelo índice de Diversidade de
Shannon, foi de 1,80 e 1,28, na primeira e segunda coleta do banco de
sementes. Esses índices são considerados baixos por Schneider e Finger
(2000), pois, quanto mais próximo de 1, menor a diversidade florística do
banco de sementes da comunidade. Como a floresta encontra-se em estádio
clímax, isso provavelmente influenciou nesse baixo estoque. Segundo
Guevara-Sada e Gómez-Pompa, (1972), quanto mais velha é a vegetação,
menor a composição do banco de sementes. Na segunda época de coleta
do banco de sementes, o índice de diversidade foi menor, apesar de um
maior número de indivíduos, provavelmente devido à saída de sementes do
banco por meio da predação, morte, dormência, etc. (Harper, 1977;
Bradbeer, 1988; Perez,1995; Souza, 1997).
52 4.1.2 Estrutura do banco de sementes
Na Tabela 2, são apresentados os parâmetros estruturais do banco
de sementes do solo.
TABELA 2. Parâmetros estruturais das espécies encontradas no banco de sementes do solo.
Espécies 1ª Coleta 2ª Coleta
n DA FA DR FR n DA FA DR FR Abuta sp. 2 0,8 10 0,34 1,16 4 0,8 15 0,57 3,16 Acacia polyphylla 1 0,4 10 0,17 1,16 - ‘- - - - Aegiphila sp. 1 0,4 10 0,17 1,16 4 0,8 15 0,57 3,16 Alchornea discolor - - - - - 13 2,6 10 1,86 2,11 Apeiba tibourbou 3 1,2 10 0,51 1,16 - - - - - Brosimum angustifolium - - - - - 3 0,6 5 0,43 1,05 Buchenavia capitata 1 0,4 10 0,17 1,16 - - - - - Byrsonima sp. 6 2,4 20 1,01 2,33 1 0,2 5 0,14 1,05 Casearia gossypiosperma 139 55,6 80 23,48 9,3 3 0,6 10 0,43 2,11 Cecropia hololeuca 40 16 90 6,76 10,47 22 4,4 45 3,14 9,47 Cecropia sp. 56 22,4 70 9,46 8,14 55 11 60 7,86 12,63 Croton sp. 3 1,2 20 0,51 2,33 - - - - - Hirtella sp. 3 1,2 20 0,51 2,33 - - - - - Inga alba 2 0,8 20 0,34 2,33 - - - - - Isertia sp. 1 0,4 20 0,17 1,16 - - - - - Jacaranda copaia 7 2,8 20 1,18 5,81 6 1,2 15 0,86 3,16 Licania sp. - - - - - 1 0,2 5 0,14 1,05 Mabea fistulifera - - - - - 1 0,2 5 0,14 1,05 Mabea sp. 4 1,6 40 0,68 4,65 4 0,8 15 0,57 3,16 Miconia sp. 274 109,6 90 46,28 10,47 507 101,4 8 72,43 16,84 Muntingia calabura 8 3,2 20 1,35 2,33 19 3,8 20 2,71 4,21 Palicourea sclerophylla 1 0,4 30 0,17 1,16 9 1,8 30 1,29 6,32 Parkia pendula 1 0,4 30 0,17 1,16 - - - - - Schefflera morototoni 2 0,8 20 0,34 2,33 7 1,4 30 1 6,32 Solanum grandiflorum 8 3,2 50 1,35 5,81 5 1 20 0,71 4,21 Solanum variabile 2 0,8 20 0,34 2,33 - - - - - Tabebuia sp. 1 0,4 10 0,17 1,16 - - - - - Tovomita cf. schomburgkii 3 1,2 30 0,51 3,49 19 3,8 35 2,71 7,37 Trattinnickia burseraefolia 7 2,8 30 1,18 3,49 8 1,6 20 1,14 4,21 Vismia brasiliensis 1 0,4 30 0,17 1,16 1 0,2 5 0,14 1,05 Zanthoxylum rhoifolium 2 0,8 10 0,34 1,16 1 0,2 5 0,14 1,05 N.I. (folha brilhosa) 2 0,8 20 0,34 2,33 4 0,8 15 0,57 3,16 N.I. (leiteiro) 2 0,8 20 0,34 2,33 - - - - - N.I. (leiteiro) 1 0,4 10 0,17 1,16 2 0,4 5 0,29 1,05 N.I. (cipó) 8 3,2 30 1,35 3,49 1 0,2 5 0,14 1,05 n = número de indivíduos amostrados; DA = densidade absoluta (sementes/m2); DR = densidade relativa (%); FA = freqüência absoluta (%); FR = freqüência relativa (%).
53 As espécies que apresentaram maior quantidade de sementes por m2
na primeira coleta do banco de sementes (Figura 5) foram, Miconia sp.
(109,6), Casearia gossypiosperma (55,6), Cecropia sp. (22,4) e Cecropia
hololeuca (16), que juntas contribuíram com 85,98% do número total de
sementes. Na segunda coleta, as espécies que apresentaram maior
quantidade de sementes/m2 foram Miconia sp. (101,4) e Cecropia sp. (11).
Essas duas espécies participaram com 80,28% da quantidade total de
sementes amostradas.
0 20 40 60 80 100 120
Jacaranda copaiaSchefflera morototoni
Trattinnickia burseraefoliaPalicourea sclerophylla
Alchornea discolorMuntingia calabura
Tovomita cf. schomburgkii Cecropia hololeuca
Cecropia sp.Miconia sp.
2ª Coleta
Mabea sp.Byrsonima sp.
Trattinnickia burseraefoliaJacaranda copaia
Muntingia calaburaSolanum grandiflorum
Cecropia hololeucaCecropia sp.
Casearia gossypiospermaMiconia sp.
1ª Coleta
n° de sementes/m2
Figura 5. Dez espécies com maior número de indivíduos/m2 nas duas coletas do banco de sementes.
Nas duas fases de coleta do banco de sementes, a espécie mais
abundante foi Miconia sp. com 274 indivíduos (45,28%) e 507 indivíduos
(72,42%), na 1ª e 2ª coleta, respectivamente. Acredita-se que o aumento da
abundância de indivíduos da 1ª para a 2ª coleta do banco de sementes seja
devido ao maior número de unidades amostrais. Na região do baixo Guamá -
Amazônia Oriental, Araújo et al. (2001) verificaram que a espécie Miconia
serialis predominou no banco de sementes das florestas secundárias com 6,
17 e 30 anos de idade. Daniel e Jankauskis (1989), pesquisando o estoque
de sementes de uma floresta Amazônica de Terra Firme após 8 anos de
54 exploração, no município de Santarém - PA, observaram que as espécies
Cecropia spp., Goupia glabra, Jacaranda copaia, Solanum spp. e Miconia
spp., estavam entre as que apresentaram maior densidade de indivíduos/m2.
A espécies comuns às duas épocas tiveram a densidade absoluta
reduzida da primeira para a segunda época de amostragem, provavelmente
devido à perda da viabilidade e pela ação direta de agentes bióticos e
abióticos sobre estas sementes. Leal Filho (1992), Martins e Silva (1994) e
Souza (1997) comentam que estas variações são causadas pela umidade,
temperatura, trocas gasosas, presença de tecidos de proteção, maturidade
fisiológica, atividade de patógenos, insetos e tipos de sementes, sendo que
as recalcitrantes são mais susceptíveis a estes agentes e, portanto,
apresentam menor longevidade. Entretanto, as espécies Miconia sp.,
Aegiphila sp., Muntingia calabura, Palicourea sclerophylla, Schefflera
morototoni e Tovomita cf. schomburgkii tiveram sua densidade aumentada,
possivelmente, devido ao aumento do número de unidades amostrais e
maior número de árvores matrizes.
O aumento do número de amostras, juntamente com o período de
frutificação, pode ter possibilitado a amostragem das espécies Alchornea
discolor, Brosimum angustifolium, Licania sp. e Mabea fistulifera, as quais
não foram identificadas na primeira coleta.
4.1.3 Padrão de distribuição das espécies no banco de sementes Para a avaliação do tipo de distribuição espacial das espécies no
banco de sementes, foi empregado o índice de Morisita (Tabela 3). Os
valores do qui-quadrado tabelado encontrados foram 16,92 e 30,14, para n-1
= 9 e 19, respectivamente, sendo α = 0,05 para ambas amostras.
Em geral, constatou-se que nas duas épocas de coleta do banco de
sementes predominou a distribuição com tendência uniforme. A distribuição
espacial das espécies estimadas na 1ª e na 2ª coleta do banco de sementes
foi 42 e 41,7% com padrão uniforme, 29,0 e 25,0% aleatório e 29 e 33,3%
agregado, respectivamente.
55 TABELA 3. Padrão de distribuição das espécies do banco de sementes do
solo.
Espécies 1ª Coleta 2ª Coleta ID χ 2 Calc PDE ID χ 2 Calc PDE
Abuta sp. 10 10 Uniforme 3,33 10 Uniforme Acacia polyphylla - 0 Aleatório - - - Aegiphyla sp. - 0 Aleatório 3,33 10 Uniforme Alchornea discolor - - - 16,92 203,08 Agregado Apeiba tibourbou 10 20 Agregado - - - Brosimum angustifolium - - - 20 40 Agregado Buchenavia capitata - 0 Aleatório - - - Byrsonima sp. 6,67 33,33 Agregado - 0 Aleatório Casearia gossypiosperma 8,09 1117 Agregado 6,67 13,33 Uniforme Cecropia hololeuca 1,68 65,5 Agregado 2,08 43,64 Agregado Cecropia sp. 2,37 130,4 Agregado 2,44 131,64 Agregado Croton sp. 3,33 6,67 Uniforme - - - Hirtella sp. 3,33 6,67 Uniforme - - - Inga alba 0 0 Uniforme - - - Isertia sp. - 0 Aleatório - - - Jacaranda copaia 0,95 5,71 Uniforme 8 40 Agregado Licania sp. - - - - 0 Aleatório Mabea fistulifera - - - - 0 Aleatório Mabea sp. 0 0 Uniforme 3,33 10 Uniforme Miconia sp. 3,53 964,1 Agregado 2,86 1448,4 Agregado Muntingia calabura 4,64 32,5 Agregado 7,13 128,42 Agregado Palicourea sclerophylla - 0 Aleatório 1,67 13,33 Uniforme Parkia pendula - 0 Aleatório - - - Schefflera morototoni 0 0 Uniforme 0,95 5,71 Uniforme Solanum grandiflorum 1,43 10 Uniforme 2 8 Uniforme Solanum variabile 0 0 Uniforme - - - Tabebuia sp. - 0 Aleatório - - - Tovomita cf. schomburgkii 0 0 Uniforme 6,78 122,11 Agregado Trattinnickia burseraefolia 2,86 17,14 Agregado 2,86 20 Uniforme Vismia brasiliensis - 0 Aleatório - 0 Aleatório Zanthoxylum rhoifolium 10 10 Uniforme - 0 Aleatório N.I. (folha-brilhosa) 0 0 Uniforme 3,33 10 Uniforme N.I. (leiteiro sp. 1) 0 0 Uniforme - - - N.I. (leiteiro sp. 2) - 0 Aleatório 20 20 Uniforme N.I. (cipó) 3,21 22,5 Agregado - 0 Aleatório ID = Índice de diversidade de Morisita, χ 2 Calc = Qui-quadrado calculado, PDE = Padrão de Distribuição das espécies.
56
Com base em Matteucci e Colma (1982); Barros e Machado (1984),
os resultados obtidos no presente trabalho são diferentes dos comumente
encontrados em florestas tropicais, que apresentam predominância ao
agregarismo. Acredita-se que tal fato tenha ocorrido em função da
amostragem e distribuição das matrizes produtoras de sementes na área em
estudo além do tipo de dispersão.
A tendência ao agrupamento foi mais evidente nas espécies
pioneiras, como Apeiba tibourbou, Alchornea discolor, Byrsonima sp.,
Casearia gossypiosperma, Cecropia hololeuca, Cecropia sp., Muntingia
calabura e Jacaranda copaia. Resultados semelhantes foram encontrados
por Leal-Filho (1992), o qual sugere que a dispersão dessas espécies não
ocorre de forma aleatória.
4.2 Regeneração Natural e Indivíduos Arbóreos e Arbustivos 4.2.1 Suficiência amostral
Ao analisar a curva espécie/área na Figura 6, pode-se concluir que o
número de amostras utilizadas no inventário da regeneração natural foi
suficiente. A estabilização deu-se na décima oitava amostra (90 m2). A área
total utilizada na amostragem foi de 100 m2.
0
10
20
30
40
50
60
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100
Área amostrada (m2)
Núm
ero
de e
spéc
ies
Figura 6. Curva do número de espécies/área para verificação da suficiência amostral da regeneração natural.
57 Com relação aos indivíduos arbóreos e arbustivos, não houve
necessidade de verificação de suficiência amostral, uma vez que todos os
indivíduos com DAP ≥ 10 cm foram inventariados.
4.2.2 Composição florística
Através da amostragem dos indivíduos com DAP ≤ 10 cm, foi possível
inventariar 493 indivíduos em 100 m2, distribuídos entre 32 famílias
botânicas, 51 gêneros e 53 espécies (Tabela 4). Silva et al. (2004)
verificaram 492 indivíduos, divididos em 71 espécies e 27 famílias, na
regeneração natural de indivíduos com DAP ≤ 5 cm em uma floresta
secundária, no município de Benfica - PA.
No levantamento dos indivíduos arbustivos e arbóreos com DAP ≥
10,1 cm, foram mensurados 483 indivíduos, pertencentes a 31 famílias
botânicas, 50 gêneros e 50 espécies. Em uma floresta vertente na Amazônia
Central, no estado do Amazonas, Oliveira e Amaral (2004) identificaram 239
espécies/ha. Muniz et al. (1994b) encontraram um número semelhante ao
encontrado nesse estudo (448 indivíduos/ha) na Reserva Florestal do
Sacavém, em São Luiz - MA. Porém, Silva et al. (1992) encontraram um
valor muito superior, 789 indivíduos por hectare em uma Floresta Densa na
Bacia do Rio Juruá - AM. Acredita-se que esse número elevado de
indivíduos deve-se à tipologia florestal da região estudada.
Do total amostrado nessas duas fases, 39% são específicas da
regeneração natural, indicando que essas espécies têm seu crescimento
dificultado, provavelmente, por fatores climáticos. 34,2% são específicos dos
indivíduos arbóreos e arbustivos, que apresentam dificuldade para se
regenerarem na área estudada e, 26,8% dos indivíduos amostrados nesse
estádio, foram encontrados na regeneração natural.
58 TABELA 4. Relação das espécies encontradas na regeneração natural e
em indivíduos arbóreos e arbustivos.
Família / Espécie Nome vulgar RN ARB HÁB
Anacardiaceae Anacardium giganteum Hanck ex Engl. W. Hancock ex Engl.
Cajuí
X Abo
Thyrsodium schomburgkianum Benth. Breu-manga X Abo Annonaceae Xylopia aromatica (Lam.) Mart. Envira X X Abo Xylopia emarginata Mart. Pindaíba X Abo Apocynaceae Aspidosperma cylindrocarpon Müll. Arg. Peroba-rosa X Abo Aspidosperma discolor A. DC. Guarantã X Abo Araliaceae Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire, Steyerm. & Frodin Morototó X Abo Arecaceae Astrocaryum aculeatum G. Mey. Tucumã X X Abo Maximiliana maripa (Aubl.) Drude Inajá X X Abo Bignoniaceae Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don. Caroba X Abo Boraginaceae Cordia alliodora (Ruíz & Pav.) Oken Freijó X Abo Burseraceae Protium heptaphyllum (Aubl.) March. Breu X X Abo Trattinnickia burseraefolia Mart. Amescla X X Abo Caesalpinaceae Dialium guianense (Aubl.) Sandwith Pororoca X Abo Peltogyne sp. Roxinho X Abo Sclerolobium paniculatum Vogel Taxi X X Abo Cecropiaceae Cecropia hololeuca Miq. Embaúba-branca X Abo Pouroma sp. Pouroma X Abu Celastraceae Goupia glabra Aubl. Peroba-d'água X Abo Chrysobalanaceae Hirtella sp. Macucu X Abo Licania sp. Macuco X X Abo
Continua...
59 TABELA 4: Continuação...
Família / Espécie Nome vulgar RN ARB HÁB
Clusiaceae Tovomita cf. schomburgkii Planch & Triana Sete-perna X X Abo Euphorbiaceae Alchornea discolor Poepp. Tamanqueiro X Abo Aparisthmium cordatum A. (Juss.) Baill. Velame X Abo Croton sp. Croton X Abo Hevea brasiliensis Müll. Arg. Seringueira X X Abo Mabea fistulifera Mart. Mamoninha X Abu Micrandropsis scleroxylon (W. Rodrigues) W. Rodrigues Acupari X Abu Sloanea monosperma Vell. Sapopema X X Abo N.I. Leiteiro X X Abo Fabaceae Dalbergia sp. Dalbergia X Abo Hymenolobium petraeum Ducke Angelim-pedra X Abo Myroxylon peruiferum L.f. Bálsamo X Abo N.I. Sucupira-amarela X X Abo Flacourtiaceae Casearia gossypiosperma Briq. Espeteiro X Abo Lacistemataceae Lacistema aggregatum (P.J. Bergius) Rusby Mata-calado X Abu Lauraceae Mezilaurus itauba (Meisn.) Taub. ex Mez Itaúba X Abo Ocotea guianensis Aubl. Canelão X X Abo Lecythidaceae Eschweilera sagotiana Miers. Mata-matá-branco X Abo Malpighiaceae Byrsonima sp. Cipó X Cipó Melastomataceae Miconia sp. Uvinha X Abu Meliaceae Guarea guidonia (L.) Sleumer Marinheiro X X Abo Trichilia hirta L. Catiguá X X Abo Memecylaceae Mouriri sp. Canela-de-cutia X X Abo Menispermaceae Abuta sp. Grão-de-galo X X Abu
Continua...
60 TABELA 4: Continuação...
Família / Espécie Nome vulgar RN ARB HÁB.
Mimosaceae Cedrelinga cateniformis (Ducke) Ducke Cedro-amazônico X Abo Inga alba (Sw.) Willd. Ingá X X Abo Parkia pendula (Willd.) Benth. ex Walp. Angelim-saia X X Abo Stryphnodendron angustum Benth. Barbatimão X Abo Moraceae Brosimum angustifolium Ducke Inharé X Abo Pseudolmedia multinervis Mildbr. Pama X Abo Myrtaceae Calyptranthes sp. Caliptontes X Abu Myrcia opaca O. Berg. Folha-miúda X Abo Myrcia sp. Jambre X Abo Myrciaria tenella (DC.) O. Berg. Goiabinha X Abu Nyctaginaceae Neea oppositifolia Ruiz & Pav. João-mole X Abo Ochnaceae Ouratea polygyna Engl. Pau-de-serra X Abo Rhamnaceae Zizyphus joazeiro Mart. Joazeiro X Abo Rubiaceae Alibertia edulis (Rich.) A. Rich. ex DC. Canela-de-veado X X Abo Amaioua guianensis Aubl. Amaioua X Abu Genipa americana L. Genipapo X Abo Isertia sp. Cafezinho X Abu Palicourea sclerophylla (Müll. Arg.) Standl. Erva-de-rato X Abu Rutaceae Esenbeckia febrifuga (A.St.-Hil.) A. Juss. ex Mart. Laranjinha X Abo Galipea sp. Pirarara X Abo Zanthoxylum rhoifolium Lam. Mamica-de-porca X Abo Sapindaceae Cupania oblongifolia Mart. Cambuatã X Abo Matayba arborescens (Aubl.) Radlk. Breu-de-tucano X Abo Talisia acutifolia Radlk. Pitomba X X Abo Sapotaceae Ecclinusa ramiflora Mart. Fruta-banana X Abu Pouteria laurifolia (Gomes) Radlk. Abiurana X Abo
Continua...
61 TABELA 4: Continuação...
Família / Espécie Nome vulgar RN ARB HÁB.
Ulmaceae Celtis brasiliensis (Gardner) Planch. Periquiteira X Abo Vochysiaceae Erisma uncinatum Warm. Cedrinho X Abo Qualea paraensis Ducke Catuaba X Abo Vochysia tucanorum Mart. Cambará-cinzeiro X Abo N.I. (Família 1) N.I. X - N.I. (Família 2) Cipó X X Cipó N.I. (Família 3) Flor-de-paca X Abo N.I. (Família 4) Guaraná X Cipó N.I. (Família 5) Pau-de-formiga X Abo N.I. (Família 6) Perna-de-grilo X Abo RN = regeneração natural, ARB = indivíduos arbóreos, HÁB = hábito de crescimento, Abo = arbóreo, Abu = arbustivo e NI = família ou espécie não identificada.
As famílias que apresentaram maior número de espécies na
regeneração natural foram: Euphorbiaceae (6), Rubiaceae (5), , Mimosaceae
(3), Myrtaceae (3), Annonaceae (2), Apocynaceae (2), Arecaceae (2),
Burseraceae (2), Caesalpinaceae (2), Fabaceae (2), Meliaceae (2) e
Sapindaceae (2). As demais famílias apresentaram apenas uma espécie
(Tabela 4). Vieira e Hosohawa (1989) verificaram que as famílias
Caesalpinaceae (23), Sapotaceae (21), Lauraceae (20) e Mimosaceae (18)
apresentaram maior número de espécies na regeneração natural, em uma
floresta em Manaus - AM. Absy et al. (1986/87) concluíram que as famílias
Moraceae e Leguminosae foram as mais abundantes em uma área de
influência da BR-364, na região de Ariquemes - RO.
As famílias que apresentaram maior número de espécies arbóreas e
arbustivas foram: Euphorbiaceae (5), Fabaceae (3) e Mimosaceae (3), sendo
que as famílias Anacardiaceae, Arecaceae, Burseraceae, Caesalpinaceae,
Chrysobalanaceae, Lauraceae, Meliaceae, Moraceae, Rutaceae,
Sapindaceae e Vochysiaceae apresentaram apenas duas espécies cada
uma. Silva et al. (2004), estudando uma floresta secundária no município de
Castanhal - PA, concluíram que as famílias Leguminosae (20) e Annonaceae
(15) apresentaram maior riqueza de espécies. Oliveira e Amaral (2004)
62 verificaram maior número de espécies nas famílias Sapotaceae (23),
Fabaceae (18), Caesalpinaceae (17) e Chrysobalanaceae (15) em uma
floresta de vertente na Amazônia Central - AM. Absy et al. (1986/87)
verificaram que as famílias Leguminosae, Moraceae, Sapotaceae,
Lecythidaceae, Burseraceae, Palmae e Euphorbiaceae foram as mais
abundantes em uma área de influência da BR-364, na região de Ariquemes -
RO. As diferenças encontradas devem-se, provavelmente, às tipologias
florestais das áreas em estudo e também aos diferentes estádios de
sucessão da floresta.
As famílias que apresentaram maior número de indivíduos na
regeneração natural foram: Clusiaceae (79), Melastomataceae (45),
Euphorbiaceae (44), Burseraceae (37), Meliaceae (26), Mimosaceae (25),
Arecaceae (23), Myrtaceae (22), Rubiaceae (20) e Menispermaceae (18)
(Figura 7). Estas famílias representam 68,8% do número total de indivíduos
amostrados. As famílias que apresentaram maior número de indivíduos
arbóreos e arbustivos foram: Clusiaceae (98), Burseraceae (72), Moraceae
(68), Caesalpinaceae (31), Vochysiaceae (19), Euphorbiaceae (17),
Anacardiaceae (15), Sapindaceae (13), Rutaceae (9) e Lauraceae (9).
Juntas, essas famílias contribuíram com 72,7% do número total de
indivíduos. Em levantamento realizado por Muniz et al. (1994a), as famílias
Leguminosae (82) e Myrtaceae (46) também apresentaram elevado número
de indivíduos com DAP ≥ 10 cm na Reserva Florestal do Sacavém, em São
Luiz - MA.
63
0 20 40 60 80 100 1
LauraceaeRutaceae
SapindaceaeAnacardiaceaeEuphorbiaceaeVochysiaceae
CaesalpinaceaeMoraceae
BurseraceaeClusiaceae
Arbóreo/Arbustivo
MenispermaceaeRubiaceaeMyrtaceaeArecaceae
MimosaceaeMeliaceae
BurseraceaeEuphorbiaceae
MelastomataceaeClusiaceae
Regeneração
N° de indivíduos20
Figura 7. Dez famílias com maior número de indivíduos na regeneração natural e em indivíduos arbóreos e arbustivos.
Quanto ao hábito, na regeneração natural, 77,3% das espécies são
de porte arbóreo, 18,9% de porte arbustivo e 3,8% cipós. Do total de
indivíduos com DAP ≥ 10,1 cm , 90% das espécies são de porte arbóreo, 6%
de porte arbustivo e 4% cipós.
A diversidade florística na regeneração natural foi considerada alta
(Scheneider e Finger, 2000), com índice de diversidade de Shannon de 3,30.
Este valor foi superior ao encontrado por Rondon-Neto et al. (2002), em um
fragmento de Floresta Ombrófila Mista em espécies com DAP acima de 5 cm
em Criúva - RS (IDS = 2,768) devido, provavelmente, ao tipo de floresta e
diâmetro mínimo utilizado.
Para indivíduos arbóreos e arbustivos, o índice de diversidade
estimado foi de 2,92, considerado como índice médio por Scheneider e
Finger (2000). Tal valor foi superior ao verificado por Silva et al. (2004), (IDS
= 2,45) em indivíduos com DAP acima de 10 cm em uma floresta secundária
no município de Castanhal - PA. Entretanto, o índice obtido foi menor ao
encontrado por Muniz et al. (1994b), que obtiveram um índice de diversidade
de 4,2 na Reserva Florestal do Sacavém, em São Luiz - MA, provavelmente
devido ao tipo de floresta.
64 4.2.3 Estrutura da regeneração natural Os resultados dos parâmetros estruturais encontrados na
regeneração natural, são apresentados na Tabela 5.
TABELA 5. Parâmetros estruturais das espécies encontradas na
regeneração natural. Espécies n DA DoA FA DR DoR FR VI VIA PSA PSR RNT
Abuta sp. 18 1800 0,31 60 3,65 2,52 4,41 10,59 14,40 1080,32 3,82 9,77 Alchornea discolor 3 300 0,01 10 0,61 0,06 0,74 1,40 2,21 229,41 0,81 0,85 Alibertia edulis 6 600 0,02 15 1,22 0,19 1,10 2,51 3,92 399,59 1,41 2,36 Amaioua guianensis 4 400 0,02 20 0,81 0,19 1,47 2,47 3,13 187,42 0,66 3,21 Aspidosperma cylindrocarpon 1 100 0,01 5 0,20 0,06 0,37 0,63 0,90 76,47 0,27 0,36 Aspidosperma discolor 5 500 0,33 20 1,01 2,64 1,47 5,13 6,02 252,74 0,89 5,43 Astrocaryum aculeatum 6 600 - 25 1,22 - 1,84 - 1,62 458,82 1,62 1,93 Calycophyllum sp. 3 300 0,01 10 0,61 0,05 0,74 1,40 2,21 229,41 0,81 0,85 Calyptranthes sp. 3 300 0,08 10 0,61 0,68 0,74 2,02 2,58 159,03 0,56 4,05 Casearia gossypiosperma 1 100 0,00 5 0,20 0,03 0,37 0,60 0,87 76,47 0,27 0,36 Cedrelinga cateniformis 7 700 0,01 20 1,42 0,10 1,47 2,99 4,67 476,06 1,68 2,72 Croton sp. 1 100 0,00 5 0,20 0,00 0,37 0,58 0,85 76,47 0,27 0,36 Cupania oblongifolia 5 500 0,02 25 1,01 0,16 1,84 3,01 4,36 382,35 1,35 1,80 Dalbergia sp. 2 200 0,01 10 0,41 0,08 0,74 1,22 1,55 93,71 0,33 1,61 Ecclinusa ramiflora 9 900 0,03 35 1,83 0,22 2,57 4,62 6,42 510,55 1,80 5,67 Erisma uncinatum 1 100 0,00 5 0,20 0,00 0,37 0,57 0,84 76,47 0,27 0,36 Esenbeckia febrifuga 2 200 0,00 10 0,41 0,03 0,74 1,17 1,71 152,94 0,54 0,72 Genipa americana 2 200 0,02 10 0,41 0,18 0,74 1,32 1,86 152,94 0,54 0,72 Goupia glabra 1 100 0,00 5 0,20 0,00 0,37 0,57 0,84 76,47 0,27 0,36 Guarea guidonia 22 2200 0,51 65 4,46 4,07 4,78 13,31 17,65 1228,19 4,34 14,82 Hevea brasiliensis 1 100 0,00 5 0,20 0,01 0,37 0,58 0,85 76,47 0,27 0,36 Inga alba 17 1700 0,12 55 3,45 0,95 4,04 8,45 12,58 1170,39 4,14 8,84 Isertia sp. 1 100 0,00 5 0,20 0,01 0,37 0,58 0,64 17,24 0,06 1,25 Jacaranda copaia 1 100 0,01 5 0,20 0,06 0,37 0,63 0,90 76,47 0,27 0,36 Lacistema aggregatum 13 1300 0,44 40 2,64 3,51 2,94 9,09 10,64 438,74 1,55 16,37 Licania sp. 7 700 0,12 30 1,42 0,99 2,21 4,61 5,42 227,99 0,81 9,04 Maximiliana maripa 17 1700 - 65 3,45 - 4,78 - 4,86 1376,47 4,86 5,57 Miconia sp. 45 4500 3,98 95 9,13 32,07 6,99 48,18 55,81 2161,26 7,64 42,81 Micrandropsis scleroxylon 6 600 0,02 20 1,22 0,19 1,47 2,88 4,50 458,82 1,62 1,70 Mouriri sp. 7 700 0,04 30 1,42 0,28 2,21 3,91 5,86 552,54 1,95 3,31 Myrcia opaca 1 100 0,00 5 0,20 0,03 0,37 0,60 0,66 17,24 0,06 1,25 Myrciaria tenella 18 1800 0,02 30 3,65 0,13 2,21 5,99 10,85 1376,47 4,86 3,75 Ocotea guianensis 1 300 0,10 15 0,61 0,79 1,10 2,50 3,10 170,18 0,60 1,97 Palicourea sclerophylla 4 800 0,04 30 1,62 0,36 2,21 4,19 5,93 493,31 1,74 4,42 Parkia pendula 1 100 0,00 5 0,20 0,01 0,37 0,58 0,85 76,47 0,27 0,36 Peltogyne sp. 3 100 0,23 5 0,20 1,84 0,37 2,41 2,47 17,24 0,06 1,25 Pouroma sp. 1 100 0,00 5 0,20 0,00 0,37 0,57 0,66 23,33 0,08 4,58 Protium heptaphyllum 25 2500 1,98 60 5,07 15,94 4,41 25,42 30,38 1404,46 4,96 20,30
Continua...
65 TABELA 5: Continuação... Espécies n DA DoA FA DR DoR FR VI VIA PSA PSR RNT
Schefflera morototoni 1 100 0,01 5 0,20 0,09 0,37 0,66 0,93 76,47 0,27 0,36 Sclerolobium paniculatum 2 200 0,03 10 0,41 0,23 0,74 1,38 1,46 23,33 0,08 4,58 Sloanea monosperma 2 200 0,01 10 0,41 0,09 0,74 1,23 1,57 93,71 0,33 1,61 Talisia acutifolia 11 1100 1,36 40 2,23 10,92 2,94 16,10 18,32 630,02 2,23 12,20 Tovomita cf. schomburgkii 79 7900 0,94 85 16,02 7,54 6,25 29,81 48,01 5150,10 18,20 35,49 Trattinnickia burseraefolia 12 1200 0,79 40 2,43 6,37 2,94 11,75 13,67 545,03 1,93 7,94 Trichilia hirta 4 400 0,02 20 0,81 0,15 1,47 2,43 3,51 305,88 1,08 1,44 Xylopia aromatica 13 1300 0,03 45 2,64 0,24 3,31 6,18 9,28 875,66 3,09 5,77 Xylopia emarginata 3 300 0,02 5 0,61 0,15 0,37 1,13 1,94 229,41 0,81 0,63 N.I. (cipó) 37 3700 0,17 70 7,51 1,39 5,15 14,04 14,65 170,18 0,60 1,97 N.I. (flor) 1 100 0,01 5 0,20 0,06 0,37 0,63 0,69 17,24 0,06 1,25 N.I. (guaraná) 12 1200 0,13 40 2,43 1,02 2,94 6,40 9,64 917,65 3,24 3,41 N.I. (leiteiro) 31 3100 0,16 75 6,29 1,30 5,51 13,10 21,02 2240,97 7,92 11,61 N.I. (pau-de-formiga) 3 400 0,07 5 0,81 0,56 0,37 1,74 2,40 187,42 0,66 2,33 N.I. (perna-de-grilo) 3 300 0,00 15 0,61 0,02 1,10 1,74 2,55 229,41 0,81 1,08 N.I. (sucupira) 8 300 0,18 15 0,61 1,44 1,10 3,15 3,50 99,80 0,35 4,94 n = número de indivíduos amostrados; DA = densidade absoluta; DR = densidade relativa; FA = freqüência absoluta; FR = freqüência relativa; DoA = dominância absoluta; DoR = dominância relativa; VI = valor de importância; VIA = valor de importância ampliado; PSA = posição sociológica absoluta; PSR = posição sociológica relativa e RNT = regeneração natural total.
Os valores médios de altura total e diâmetro tomado a 5 cm do solo
dos indivíduos com DAP ≤ 10 cm, foi de 1,17 m e 1,0 cm, respectivamente.
Estes resultados foram inferiores aos encontrados por Rondon-Neto et al.
(2000), na regeneração natural em clareiras de Floresta Estacional no
município de Lavras - MG, onde verificaram uma altura média de 2,32 m e
também por Campos e Landgraf (2001), na regeneração natural em Furnas -
MG, onde a altura média foi de 1,43 m e o diâmetro da base foi de 1,25 cm.
As espécies que apresentaram maior número de indivíduos por
hectare na regeneração natural (Figura 8), foram: Tovomita cf. schomburgkii,
Miconia sp., Protium heptaphyllum, Guarea guidonia, Abuta sp., Myrciaria
tenella, Inga alba, Maximiliana maripa, Lacistema aggregatum e Xylopia
aromatica. Estas espécies representam 54,2% do total de indivíduos
amostrados. Ferreira e Salomão (2004) encontraram uma densidade média
de 2.180 indivíduos/ha do gênero Miconia regenerando em áreas
degradadas, no município de Porto Trombetas - PA. Campos e Landgraf
(2001) encontraram densidade absoluta de 960 plantas por hectare em
regeneração natural de Guarea guidonia no lago de Furnas-MG. Esses
66 valores são inferiores aos encontrados nessa pesquisa, provavelmente,
devido ao tipo de vegetação das áreas em estudo, pois se trata de uma
vegetação secundária.
0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 9000
Lacistema aggregatumXylopia aromatica
Inga albaMaximiliana maripa
Abuta sp.Myrciaria tenellaGuarea guidonia
Protium heptaphyllumMiconia sp.
Tovomita cf. schomburgkii
Indivíduos/ha
Figura 8. Dez espécies com maior densidade absoluta na regeneração natural.
Em função dos valores relativos da densidade, dominância e
freqüência, as dez espécies que apresentaram maior valor de importância
(Figura 9) na regeneração natural foram Miconia sp., Tovomita cf.
schomburgkii, Protium heptaphyllum, Talisia acutifolia, Guarea guidonia,
Trattinnickia burseraefolia, Abuta sp., Lacistema aggregatum, Inga alba e
Xylopia aromatica. Todas as espécies, exceto Maximiliana maripa e
Myrciaria tenella foram mais abundantes e apresentou maior valor de
importância. Estes resultados demonstram que estas espécies apresentaram
melhor ocupação e distribuição espacial na regeneração natural, formando
um banco de plântulas e plantas jovens (Harper, 1977). Ferreira e Salomão
(2004) verificaram que o gênero Miconia apresentou um dos maiores valores
de importância na regeneração natural em reflorestamentos de áreas
degradadas, no município de Porto Trombetas - PA.
67
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0 10 20 30 40 50 60
Xylopia aromatica
Inga alba
Lacistema aggregatum
Abuta sp.
Trattinnickia burseraefolia
Guarea guidonia
Talisia acutifolia
Protium heptaphyllum
Tovomita cf. schomburgkii
Miconia sp.
Valor de Importância
����DRDOR
����FR
Figura 9. Dez espécies com maior valor de importância na regeneração
natural, onde DR, DoR e FR, significam densidade, dominância e freqüência relativa.
As dez espécies que apresentaram maior valor de importância
ampliado (Figura 10) na regeneração natural foram: Miconia sp., Tovomita
cf. schomburgkii, Protium heptaphyllum, Talisia acutifolia, Guarea guidonia,
Abuta sp., Trattinnickia burseraefolia, Inga alba, Myrciaria tenella e
Lacistema aggregatum. Isso, indica que essas espécies apresentam melhor
ocupação da estrutura horizontal.
Dentre as espécies que apresentaram maior valor de importância,
apenas Xylopia aromatica não esteve presente entre aquelas que
apresentaram maior valor de importância ampliado. Isso demonstra que a
espécie não ocupa uma posição sociológica relativa importante nos estratos
da regeneração natural se comparada com aquelas que apresentaram maior
VIA. Segundo Schneider e Finger (2000), uma espécie pode apresentar um
alto VI e estar presente em estratos inferiores e não estar desenvolvendo-se,
provavelmente devido a fatores climáticos. Dessa forma, a espécie
apresenta uma menor importância na dinâmica de regeneração, pois, apesar
da sua abundância na estrutura horizontal, a espécie não apresentou uma
posição sociológica relativa importante na regeneração natural.
68
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0 10 20 30 40 50 60
Lacistema aggregatumMyrciaria tenella
Inga albaTrattinnickia burseraefolia
Abuta sp.Guarea guidoniaTalisia acutifolia
Protium heptaphyllumTovomita cf. schomburgkii
Miconia sp.
VIA
����DRDOR����
������������
FRPSR
Figura 10. Dez espécies com maior valor de importância ampliado na
regeneração natural, onde DR, DoR, FR e PSR, significam densidade, dominância, freqüência e posição sociológica relativa.
As dez espécies (Figura 11) que apresentaram maior posição
sociológica relativa foram: Tovomita cf. schomburgkii, Miconia sp., Protium
heptaphyllum, Myrciaria tenella, Maximiliana maripa, Guarea guidonia, Inga
alba, Abuta sp., Xylopia aromatica e Talisia acutifolia. Juntas, essas
espécies representam 58% do total amostrado. Esses resultados indicam
que estas espécies apresentam-se mais regularmente distribuídas na
estrutura vertical da floresta.
Figura 11. Dez espécies com maior posição sociológica relativa na
regeneração natural.
0 5 10 15 20
Talisia acutifoliaXylopia aromatica
Abuta sp.Inga alba
Guarea guidoniaMaximiliana maripa
Myrciaria tenellaProtium heptaphyllum
Miconia sp.Tovomita cf. schomburgkii
Posição Sociológica Relativa (%)
69 As dez espécies que apresentaram maior regeneração natural total
(Figura 12) foram: Miconia sp., Tovomita cf. schomburgkii, Protium
heptaphyllum, Lacistema aggregatum, Guarea guidonia, Talisia acutifolia,
Abuta sp., Licania sp., Inga alba e Trattinnickia burseraefolia. Estas espécies
representam 63,47% do total amostrado. Dentre essas, apenas Trattinnickia
burseraefolia e Licania sp. não estavam presentes entre aquelas que
apresentaram maior densidade absoluta, pois, segundo Scheneider e Finger
(2000), uma espécie pode apresentar uma alta densidade nos estratos
inferiores e não estar desenvolvendo-se, provavelmente devido a fatores
climáticos.
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0 10 20 30 40 50
Trattinnickia burseraefoliaInga alba
Licania sp.Abuta sp.
Talisia acutifoliaGuarea guidonia
Lacistema aggregatumProtium heptaphyllum
Tovomita cf. schomburgkii Miconia sp.
Regeneração Natural Total
���� RN-IRN-II����RN-III
Figura 12. Dez espécies com maior regeneração natural total, em que RN-I,
II e III, significam regeneração natural no estrato 1, 2 e 3.
Entre as 10 espécies que apresentaram maior regeneração natural
total, apenas Talisia acutifolia não estava presente no estrato 2. Esta
espécie, assim como Trattinnickia burseraefolia e Abuta sp. não estavam
presentes no estrato 3, provavelmente devido à ausência de luz que está
impedindo o desenvolvimento dessas espécies. Segundo Harper (1977)
plântulas das espécies secundárias formam banco de plântulas e de plantas
jovens, e podem morrer se não houver luz para seu desenvolvimento.
4.2.3.1 Estrutura da regeneração natural nos estratos
Na Tabela 6, estão apresentados os resultados dos parâmetros
estruturais estimados nos estratos da regeneração natural.
71 TABELA 6. Parâmetros estruturais das espécies nos estratos da regeneração natural. Espécies Estrato - I Estrato - II Estrato - III
h n DA DoA FA DR DoR FR VI RN PSR h n DA DoA FA DR DoR FR VI RN PSR h n DA DoA FA DR DoR FR VI RN PSR
Abuta sp. 0 13 1300 0,2 40 3,5 11,8 3,8 19 3,7 973 2 5 500 0,2 25 5,9 7,2 6,7 20 6,3 86,2 - - - - - - - - - - -
Alchornea discolor 1
-
3 300 0 10 0,8 0,6 0,9 2,3 0,9 225 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Alibertia edulis 0 5 500 0 10 1,4 1,7 0,9 4 1,2 374 1 1 100 0 5 1,2 0 1,3 2,5 1,3 17,2 - - - - - - - - - - -
Amaioua guianensis 1 2 200 0 10 0,5 0,4 0,9 1,9 0,7 150 1 2 200 0 10 2,4 0,8 2,7 5,9 2,5 34,5 - - - - - - - - - - -
Aspidosperma cylindrocarpon 1 1 100 0 5 0,3 0,6 0,5 1,3 0,4 74,8 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Aspidosperma discolor 0 3 300 0 10 0,8 0,4 0,9 2,1 0,9 225 2 1 100 0 5 1,2 0,6 1,3 3,1 1,3 17,2 7,5 1 100 0,3 5 3,3 5,3 3,3 12 3 6,1
Astrocaryum aculeatum - 6 600 - 25 1,6 - 2,4 - 2 449 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Calycophyllum sp. 1 3 300 0 10 0,8 0,5 0,9 2,3 0,9 225 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Calyptranthes sp. 1 2 200 0 10 0,5 2,7 0,9 4,2 0,7 150 - - - - - - - - - - - 3,6 1 100 0 5 3,3 0,8 3,3 222 3 6,1
Casearia gossypiosperma 0 1 100 0 5 0,3 0 0,5 0,8 0,4 74,8 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Cedrelinga cateniformis 0 6 600 0 15 1,6 0,7 1,4 3,8 1,5 449 1 1 100 0 5 1,2 0,1 1,3 2,6 1,3 17,2 - - - - - - - - - - -
Croton sp. 0 1 100 0 5 0,3 0 0,5 0,8 0,4 74,8 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Cupania oblongifolia 0 5 500 0 25 1,4 1,3 2,4 5 1,9 374 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Dalbergia sp. 1 1 100 0 5 0,3 0,1 0,5 0,8 0,4 74,8 2 1 100 0 5 1,2 0,4 1,3 2,9 1,3 17,2 - - - - - - - - - - -
Ecclinusa ramiflora 0 6 600 0 25 1,6 0,5 2,4 4,5 2 449 1 3 300 0 15 3,5 1 4 8,5 3,8 51,7 - - - - - - - - - - -
Erisma uncinatum 1 1 100 0 5 0,3 0 0,5 0,8 0,4 74,8 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Esenbeckia febrífuga 1 2 200 0 10 0,5 0,3 0,9 1,8 0,7 150 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Genipa americana 0 2 200 0 10 0,5 1,7 0,9 3,2 0,7 150 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Goupia glabra 0 1 100 0 5 0,3 0 0,5 0,7 0,4 74,8 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Guarea guidonia 1 15 1500 0 55 4,1 3,5 5,2 13 4,6 1123 3 4 400 0,1 10 4,7 4,4 2,7 12 3,7 69 5,9 2 200 0,4 10 6,7 7 6,7 20 7 12
Hevea brasiliensis 0 1 100 0 5 0,3 0 0,5 0,8 0,4 74,8 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Inga alba 0 15 1500 0 50 4,1 0,8 4,7 9,6 4,4 1123 2 1 100 0 5 1,2 0,4 1,3 2,9 1,3 17,2 4 1 100 0,1 5 3,3 1,6 3,3 8,3 3 6,1
Isertia sp. - - - - - - - - - - - 1 1 100 0 5 1,2 0,1 1,3 2,6 1,3 17,2 - - - - - - - - - - -
Jacaranda copaia 1 1 100 0 5 0,3 0,5 0,5 1,3 0,4 74,8 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Lacistema aggregatum 0 4 400 0 10 1,1 0,1 0,9 2,1 1 299 2 7 700 0,3 35 8,2 12 9,3 30 8,8 121 5 2 200 0,2 10 6,7 2,7 6,7 16 7 12
Licania sp. 1 2 200 0 10 0,5 1,4 0,9 2,9 0,7 150 2 4 400 0,1 20 4,7 3,8 5,3 14 5 69 4 1 100 0 5 3,3 0,3 3,3 7 3 6,1
Maximiliana maripa - 18 1800 - 70 4,9 -- 6,6 - 5,8 1347 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Miconia sp. 0 25 2500 0 70 6,8 3,4 6,6 17 6,7 1871 2 12 1200 0,2 45 14 10 12 36 13 207 6,5 7 700 0,9 35 23 14 23 61 23 43
Micrandropsis scleroxylon 0 6 600 0 20 1,6 1 1,9 4,5 1,8 449 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Mouriri sp. 1 7 700 0 25 1,9 2,5 2,4 6,8 2,1 524 2 1 100 0 5 1,2 0,8 1,3 3,3 1,3 17,2 - - - - - - - - - -
Continua...
72
TABELA 6: Continuação
Espécies Estrato - I Estrato - II Estrato - III h n DA DoA FA DR DoR FR VI RN PSR h n DA DoA FA DR DoR FR VI RN PSR h n DA DoA FA DR DoR FR VI RN PSR
Myrcia opaca - - - - - - - - - - - 1 1 100 0 5 1,2 0,2 1,3 2,7 1,3 17,2 - - - - - - - - - - -
Myrciaria tenella 0
0,5
-
1 0
18 1800 0 30 4,9 1,5 2,8 9,2 3,9 1347 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Ocotea guianensis 1 2 200 0,1 10 0,5 6,3 0,9 7,8 0,7 150 1 1 100 0 5 1,2 0,3 1,3 2,8 1,3 17,2 - - - - - - - - - - -
Palicourea sclerophylla 1 6 600 0 25 1,6 2 2,4 6 2 449 2 2 200 0 10 2,4 0,8 2,7 5,8 2,5 34,5 - - - - - - - - - - -
Parkia pendula 0 1 100 0 5 0,3 0,1 0,5 0,8 0,4 74,8 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Peltogyne sp. - - - - - - - - - - - 1 1 100 0 5 1,2 0,2 1,3 2,7 1,3 17,2 - - - - - - - - - - -
Pouroma sp. - - - - - - - - - - - 4 1 100 0 5 1,2 0 1,3 2,5 1,3 17,2 3,5 1 100 0 5 3,3 0 3,3 6,7 3 6,1
Protium heptaphyllum 0 17 1700 0 40 4,6 1,4 3,8 9,8 4,2 1272 2 5 500 0,1 25 5,9 3,6 6,7 16 6,3 86,2 7,7 3 300 1,9 15 10 31 10 51 10 18
Schefflera morototoni 1 1 100 0 5 0,3 0,9 0,5 1,6 0,4 74,8 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Sclerolobium paniculatum - - - - - - - - - - - 3 1 100 0 5 1,2 1,1 1,3 3,6 1,3 17,2 15 1 100 0 5 3,3 0,1 3,3 6,8 3 6,1
Sloanea monosperma 1 1 100 0 5 0,3 0,1 0,5 0,9 0,4 74,8 2 1 100 0 5 1,2 0,5 1,3 3 1,3 17,2 - - - - - - - - - - -
Talisia acutifolia 1 8 800 0 25 2,2 3,3 2,4 7,8 2,3 599 - - - - - - - - - - - 6,7 3 300 1,3 15 10 22 10 42 10 18
Tovomita cf. schomburgkii 1 65 6500 0,2 80 17,6 16 7,6 41 12,6 4865 2 9 900 0,2 35 11 9,2 9,3 29 10 155 6,1 4 400 0,7 20 13 11 13 38 13 24
Trattinnickia burseraefolia 0 6 600 0 20 1,6 1,6 1,9 5,1 1,8 449 2 5 500 0,8 25 5,9 35 6,7 47 6,3 86,2 - - - - - - - - - - -
Trichilia hirta 1 4 400 0 20 1,1 1,4 1,9 4,4 1,5 299 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Xylopia aromatica 0 11 1100 0 40 3 1,8 3,8 8,5 3,4 823 2 2 200 0 10 2,4 0,3 2,7 5,3 2,5 34,5 - - - - - - - - - - -
Xylopia emarginata 0 3 300 0 5 0,8 0,1 0,5 1,4 0,6 225 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
N.I. (cipó) 1 21 2100 0,1 50 5,7 8,5 4,7 19 5,2 1572 2 7 700 0,1 25 8,2 2,4 6,7 17 7,5 121 5 1 100 0 5 3,3 0,3 3,3 7 3 6,1
N.I. (flor) - - - - - - - - - - - 2 1 100 0 5 1,2 0,4 1,3 2,9 1,3 17,2 - - - - - - - - - - -
N.I. (guaraná) 0 12 1200 0,1 40 3,3 9,6 3,8 17 3,5 898 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
N.I. (leiteiro) 0 29 2900 0,1 70 7,9 8 6,6 23 7,2 2171 2 1 100 0 5 1,2 0,5 1,3 3 1,3 17,2 5,5 1 100 0,1 5 3,3 0,9 3,3 7,6 3 6,1
N.I. (pau-de-formiga) 1 2 200 0 5 0,6 0,5 1,6 0,5 150 2 2 200 0,1 5 2,4 2,8 1,3 6,5 1,8 34,5 - - - - - - - - - - -
N.I. (perna-de-grilo) 0 3 300 0 15 0,8 0,2 1,4 2,5 1,1 225 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
N.I. (sucupira) 0 100 0 5 0,3 0,3 0,5 1 0,4 74,8 2 1 100 5 1,2 0,7 1,3 3,2 1,3 17,2 3,5 1 100 0,2 5 3,3 2,7 3,3 9,4 3 6,1
h = altura; n = número de indivíduos amostrados; DA = densidade absoluta; DR = densidade relativa; FA = freqüência absoluta; FR = freqüência relativa; DoA = dominância absoluta; DoR = dominância relativa; VI = valor de importância; VF = valor fitossociológico e RN = regeneração natural.
72
No estrato 1, foram verificados 369 indivíduos distribuídos em 48
espécies; no estrato 2, 85 indivíduos distribuídos em 30 espécies e no
estrato 3, 30 indivíduos distribuídos em 15 espécies (Tabela 7). Observa-se
que no estrato 1 há um maior número de indivíduos e espécies. Grombone-
Guaratini (1999) relata que as espécies ocupantes desse estrato, na sua
maioria, são temporárias, pois podem desenvolver-se até estratos superiores
ou serem suprimidas devido às condições climáticas, ou ainda serem
eliminadas por predação, competição e doenças.
A altura média estimada para os indivíduos nos estratos 1, 2 e 3 foi de
0,42, 1,80 e 6,20 m, respectivamente. O diâmetro médio dos indivíduos nos
estratos 1, 2 e 3 foi de 0,5, 1,0 e 4,2 cm (Tabela 7).
A diversidade florística das espécies nos estratos 1, 2 e 3, expressa
pelo índice de diversidade de Shannon foi de 3,24, 3,02 e 1,99,
respectivamente (Tabela 7). Estes resultados foram superiores aos
encontrados por Nappo (1999), em sub-bosques de povoamentos de
Bracatinga (Mimosa sacabrella), onde no estrato 1 o índice foi de 2,93, no
estrato 2 foi de 2,27 e no estrato 3 foi de 1,95. Essa variação,
provavelmente, foi devido ao tipo de uso do solo (mineração) antes da
implantação da floresta.
TABELA 7. Número de indivíduos, espécies, altura média, diâmetro médio e índice de diversidade de Shannon nos estratos da regeneração natural.
Estrato N° de
Indivíduos
N° de
Espécies
Altura
média - m
Diâmetro
médio - cm
Índice de
Shannon
1 369 48 0,42 0,5 3,24
2 85 30 1,80 1,0 3,02
3 30 15 6,20 4,20 1,99
As dez espécies que apresentaram o maior número de indivíduos por
hectare (Figura 13), no estrato 1 foram: Tovomita cf. schomburgkii, Miconia
sp., Myrciaria tenella, Maximiliana maripa, Protium heptaphyllum, Inga alba,
Guarea guidonia, Abuta sp., Xylopia aromatica e Talisia acutifolia. Estas
73
espécies representam 55,5% da densidade total de indivíduos. No estrato 2,
as dez espécies que apresentaram a maior densidade foram: Miconia sp.,
Tovomita cf. schomburgkii, Lacistema aggregatum, Trattinnickia
burseraefolia, Protium heptaphyllum, Abuta sp., Licania sp., Guarea
guidonia, Ecclinusa ramiflora e Amaioua guianensis. Do total de indivíduos
nesse estrato, essas espécies representam 65,9%. No estrato 3, Miconia
sp., Tovomita cf. schomburgkii, Talisia acutifolia, Protium heptaphyllum,
Lacistema aggregatum, Guarea guidonia, Licania sp., Inga alba,
Calyptranthes sp. e Aspidosperma discolor, foram as dez espécies que
apresentaram maior número de indivíduos/ha. Essas espécies representam
83,3% do total amostrado.
0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000
Aspidosperma discolorCalyptranthes sp.
Inga albaLicania sp.
Guarea guidoniaLacistema aggregatum
Protium heptaphyllumTalisia acutifolia
Tovomita cf. schomburgkii Miconia sp.
Estrato 3
Amaioua guianensisEcclinusa ramiflora
Guarea guidoniaLicania sp.Abuta sp.
Protium heptaphyllumTrattinnickia burseraefolia
Lacistema aggregatumTovomita cf. schomburgkii
Miconia sp.Estrato 2
Talisia acutifoliaXylopia aromatica
Abuta sp.Guarea guidonia
Inga albaProtium heptaphyllum
Maximiliana maripaMyrciaria tenella
Miconia sp.Tovomita cf. schomburgkii
Estrato 1
Densidade absoluta
Figura 13. Dez espécies de cada estrato com maior densidade absoluta na regeneração natural.
Entre as dez espécies que apresentaram maior número de indivíduos
por hectare, apenas Miconia sp., Tovomita cf. schomburgkii, Protium
74
heptaphyllum e Guarea guidonia estavam presentes nos três estratos, isto
demonstra que essas espécies são tolerantes ao sombreamento do dossel,
pois segundo Whitmore (1989), as espécies tolerantes são aquelas capazes
de se desenvolver sobre o dossel da floresta até o estágio reprodutivo,
momento em que se tornam mais exigentes à luminosidade.
Myrciaria tenella, Maximiliana maripa e Xylopia aromatica estavam
presentes apenas no estrato 1. As espécies Trattinnickia burseraefolia,
Ecclinusa ramiflora e Amaioua guianensis tiveram presença exclusiva no
estrato 2. O mesmo ocorreu com as espécies Calyptranthes sp. e
Aspidosperma discolor, no estrato 3. Abuta sp. esteve presente nos estratos
1 e 2. Lacistema aggregatum e Licania sp. tiveram presença nos estratos 2 e
3. Já as espécies Talisia acutifolia e Inga alba foram identificadas nos
estratos 1 e 3.
A presença somente em um ou em dois estratos da regeneração
natural, é indicativo de que grupo ecológico essas espécies pertencem
(tolerantes e intolerantes) (Whitmore, 1989). Conforme a classificação
proposta por Budowski (1965), no estrato 1, 12,5% das espécies são
pioneiras, 35,4% secundárias iniciais, 29,2% secundárias tardias e 22,9 %
clímax. Observa-se que a maioria das espécies são secundárias iniciais, que
formam banco de plântulas e plantas jovens, cujo desenvolvimento é
limitado pela falta de luminosidade (Harper, 1977). As espécies do estrato 2,
na sua maioria, são secundárias tardias (43,3%), sendo que 3,4% são
pioneiras, que provavelmente foram beneficiadas por clareiras, 20%
secundárias iniciais e 33,3% clímax. Já aquelas presentes do estrato 3 são,
na sua maioria, clímax (53,3%), sendo 6,7% secundárias iniciais e 40%
secundárias tardias. Essas espécies são mais tolerantes ao sombreamento
e capazes de desenvolver sobre o dossel da floresta. Entretanto, estes
resultados podem sofrer variações, pois, segundo Tabarelli (1992), a
complexidade e a falta de conhecimento das características ecofisiológicas
das espécies tropicais podem dificultar a classificação das espécies.
Com relação ao valor de importância (Figura 14), no estrato 1, as dez
espécies que apresentaram maior VI foram Tovomita cf. schomburgkii
75
(41,2), Abuta sp. (19,1), Miconia sp. (16,8), Guarea guidonia (12,7), Protium
heptaphyllum (9,8), Inga alba (9,6), Myrciaria tenella (9,2), Xylopia aromatica
(8,5), Talisia acutifolia (7,8) e Ocotea guianensis (7,8). Juntas, essas
espécies correspondem a 50,1% do total amostrado.
No estrato 2, foram Trattinnickia burseraefolia (47,3), Miconia sp.
(36,4), Lacistema aggregatum (30,0), Tovomita cf. schomburgkii (29,1),
Abuta sp. (19,8), Protium heptaphyllum (16,2), Licania sp. (13,9), Guarea
guidonia (11,7), Ecclinusa ramiflora (8,5) e Amaioua guianensis (5,9). Essas
espécies representam 72,9% do total amostrado.
No estrato 3, foram Miconia sp. (60,8), Protium heptaphyllum (51,4),
Talisia acutifolia (41,6), Tovomita cf. schomburgkii (37,8), Guarea guidonia
(20,3), Lacistema aggregatum (16,1), Aspidosperma discolor (12,0), Inga
alba (8,3), Calyptranthes sp. (7,4) e Licania sp. (7,0). Essas espécies
participam em 87,5% do total amostrado.
0 10 20 30 40 50 60
Licania sp.Calyptranthes sp.
Inga albaAspidosperma discolorLacistema aggregatum
Guarea guidoniaTovomita cf. schomburgkii
Talisia acutifoliaProtium heptaphyllum
Miconia sp.Estrato 3
Amaioua guianensisEcclinusa ramiflora
Guarea guidoniaLicania sp.
Protium heptaphyllumAbuta sp.
Tovomita cf. schomburgkiiLacistema aggregatum
Miconia sp.Trattinnickia burseraefolia
Estrato 2
Ocotea guianensisTalisia acutifolia
Xylopia aromaticaMyrciaria tenella
Inga albaProtium heptaphyllum
Guarea guidoniaMiconia sp.
Abuta sp.Tovomita cf. schomburgkii
Estrato 1
Valor de Importância
70
Figura 14. Dez espécies de cada estrato com maior valor de importância
na regeneração natural.
76
Entre as dez espécies que apresentaram maior valor de importância,
apenas Miconia sp., Tovomita cf. schomburgkii, Protium heptaphyllum e
Guarea guidonia estavam presentes em todos os estratos, sendo
consideradas espécies tolerantes ao sombreamento.
Myrciaria tenella, Ocotea guianensis e Xylopia aromatica estavam
presentes apenas no estrato 1. As espécies Trattinnickia burseraefolia,
Ecclinusa ramiflora e Amaioua guianensis tiveram presença exclusiva no
estrato 2 e as espécies Aspidosperma discolor e Calyptranthes sp. estavam
presentes apenas no estrato 3. A espécie Abuta sp. está presente nos
estratos 1 e 2, Lacistema aggregatum e Licania sp. nos estratos 2 e 3 e as
espécies Talisia acutifolia e Inga alba foram identificadas nos estratos 1 e 3.
Esses resultados indicam o grau de importância e ocupação de cada
espécie nos diferentes estratos, sendo que a presença ou ausência em um
ou mais estratos está condicionada ao grupo ecológico a que pertencem
(tolerante ou intolerante ao sombreamento) ou devido à abertura de
pequenas clareiras no dossel da floresta (Harper, 1977; Whitmore, 1989).
As espécies que mais se destacaram na regeneração natural foram
Miconia sp., Tovomita cf. schomburgkii, Protium heptaphyllum e Guarea
guidonia, pelos elevados valores quantitativos em todos os estratos da
regeneração, mostrando a capacidade de ocupação espacial e tolerância ao
baixo índice de luminosidade (espécies ombrófilas). Baider et al. (1999)
relataram que as secundárias são tolerantes à sombra na fase jovem e se
tornam intolerantes à medida que crescem. Esse fato explicaria a presença
marcante em todos os valores quantitativos estudados.
4.2.4 Estrutura dos indivíduos arbóreos e arbustivos Na Tabela 8, estão apresentados os resultados obtidos na análise
estrutural dos indivíduos arbóreos e arbustivos.
77
TABELA 8. Parâmetros estruturais das espécies arbustivas e arbóreas com DAP ≥ 10,1 cm.
Espécies D DA DoA FA DR DoR FR VI Abuta sp. 0,10 1 0,01 4 0,21 0,03 0,39 0,63 Alibertia edulis 0,13 8 0,11 20 1,66 0,50 1,95 4,10 Anacardium giganteum 0,57 1 0,26 4 0,21 1,15 0,39 1,75 Aparisthmium cordatum 0,25 9 0,48 36 1,86 2,15 3,52 7,53 Astrocaryum aculeatum 0,23 3 0,12 12 0,62 0,56 1,17 2,35 Brosimum angustifolium 0,24 44 2,46 84 9,11 10,97 8,20 28,28 Byrsonima sp. 0,13 1 0,04 4 0,21 0,16 0,39 0,76 Cecropia hololeuca 0,21 1 0,05 8 0,21 0,23 0,39 0,82 Celtis brasiliensis 0,22 2 0,07 4 0,41 0,30 0,78 1,50 Cordia alliodora 0,18 3 0,08 16 0,62 0,35 1,17 2,14 Dialium guianense 0,30 30 2,54 12 6,21 11,30 7,81 25,32 Eschweilera sagotiana 0,15 2 0,33 80 0,41 1,45 0,78 2,64 Galipea sp. 0,22 7 0,09 8 1,45 0,42 1,56 3,43 Guarea guidonia 0,13 8 0,14 16 1,66 0,60 2,34 4,60 Hevea brasiliensis 0,30 6 0,76 24 1,24 3,38 2,34 6,97 Hirtella sp. 0,15 1 0,01 24 0,21 0,05 0,39 0,65 Hymenolobium petraeum 0,47 1 0,09 4 0,21 0,39 0,39 0,99 Inga alba 0,12 1
1,04
1,19 0,21
0,06 4 0,21 0,25 0,39 0,85 Licania sp. 0,27 5 0,25 4 1,12 1,56 3,71 Mabea fistulifera 0,19 1 0,12 16 0,21 0,53 0,39 1,13 Matayba arborescens 0,20 10 0,27 4 2,07 3,52 6,78 Maximiliana maripa 0,11 1 0,03 36 0,15 0,39 0,75 Mezilaurus itauba 0,33 7 0,88 4 1,45 3,93 2,73 8,12 Mouriri sp. 0,24 3 0,08 28 0,62 0,35 1,17 2,14 Myrcia sp. 0,20 4 0,11 12 0,83 0,48 0,78 2,09 Myroxylon peruiferum 0,12 1 0,06 8 0,21 0,27 0,39 0,87 Neea oppositifolia 0,14 2 0,03 4 0,41 0,15 0,39 0,95 Ocotea guianensis 0,16 2 0,04 8 0,41 0,19 0,78 1,39 Ouratea polygyna 0,12 1 0,01 4 0,21 0,05 0,39 0,64 Parkia pendula 1,00 1 0,78 4 0,21 3,46 0,39 4,06 Pouteria laurifolia 0,19 5 0,17 12 1,04 0,75 1,17 2,96 Protium heptaphyllum 0,15 68 1,25 88 14,08 5,57 8,59 28,25 Pseudolmedia multinervis 0,19 24 0,73 64 4,97 3,24 6,25 14,46 Qualea paraensis 0,54 13 3,16 40 2,69 14,05 3,91 20,65 Sclerolobium paniculatum 0,11 1 0,01 4 0,21 0,04 0,39 0,64
Continua...
78
TABELA 8: Continuação... Espécies D DA DoA FA DR DoR FR VI Sloanea monosperma 0,15 1 0,02 4 0,21 0,08 0,39 0,68 Stryphnodendron angustum 0,30 3 0,21 12 0,62 0,92 1,17 2,72 Talisia acutifolia 0,14 3 0,04 12 0,62 0,20 1,17 1,99 Tovomita cf. schomburgkii 0,17 98 2,35 80 20,29 10,44 7,81 38,54 Trattinnickia burseraefolia 0,35 4 0,41 12 0,83 1,82 1,17
Thyrsodium schomburgkianum
3,82 Trichilia hirta 0,17 1 0,02 4 0,21 0,10 0,39 0,70
0,27 14 0,99 40 2,90 4,42 3,91 11,22 Vochysia tucanorum 0,17 6 0,19 16 1,24 0,86 1,56 3,67 Xylopia aromatica 0,16 5 0,11 16 1,04 0,50 1,56 3,10 Zanthoxylum rhoifolium 0,11 2 0,02 8 0,41 0,09 0,78 1,28 Zizyphus joazeiro 0,23 1 0,04 4 0,21 0,19 0,39 0,79 N.I. 0,19 54 2,15 4 11,18 9,56 8,20 28,94 N.I. Cipó 0,15 7 0,09 84 1,45 0,40 1,56 0,86 N.I. (Fabaceae) 0,16 6 0,14 24 1,24 0,64 2,34 4,23 D = Diâmetro; DA = densidade absoluta; DR = densidade relativa; FA = freqüência absoluta; FR = freqüência relativa; DoA = dominância absoluta; DoR = dominância relativa; VI = valor de importância.
O diâmetro médio das espécies arbóreas e arbustivas com DAP ≥
10,1 cm foi de 23 cm.
As espécies que apresentaram maior número de indivíduos por
hectare (Figura 15) foram: Tovomita cf.schomburgkii (98), Protium
heptaphyllum (68), Brosimum angustifolium (44), Dialium guianense (30),
Pseudolmedia multinervis (24), Thyrsodium schomburgkianum (14), Qualea
paraensis (13), Matayba arborescens (10), Aparisthmium cordatum (9) e
Guarea guidonia (8). Estas espécies representam 65,8% do total de
indivíduos amostrados. Desse total, a espécie Tovomita cf.schomburgkii
representa 30,81%, demonstrando sua alta abundância. As espécies Guarea
guidonia e Protium heptaphyllum estavam entre as mais abundantes em
uma floresta secundária na Reserva Florestal de Sacavém em São Luiz - MA
(Muniz et al., 1994b).
79
0 20 40 60 80 100 120
Guarea guidoniaAparisthmium cordatum
Matayba arborescensQualea paraensis
Thyrsodium schomburgkianumPseudolmedia multinervis
Dialium guianenseBrosimum angustifolium
Protium heptaphyllumTovomita cf. schomburgkii
Densidade absoluta
Figura 15. Dez espécies arbóreas e arbustivas com maior densidade absoluta.
Com relação ao valor de importância (Figura 16), as dez espécies que
apresentaram maior VI foram: Tovomita cf.schomburgkii (38,54), Brosimum
angustifolium (28,28), Protium heptaphyllum (28,25), Dialium guianense
(25,32), Qualea paraensis (20,65), Pseudolmedia multinervis (14,46),
Thyrsodium schomburgkianum (11,22), Mezilaurus itauba (8,12),
Aparisthmium cordatum (7,53) e Hevea brasiliensis (6,97). Juntas, estas
espécies representam 63,5% do total amostrado. Desse total, a espécie
Tovomita cf.schomburgkii representa 20,3%, demonstrando sua grande
capacidade de regeneração e ocupação espacial. Espécies abundantes em
uma Floresta Densa de Terra Firme na bacia do Rio Juruá-AM (Silva et al.,
1992), como Eschweilera spp. e Licania sp. tiveram presença pouco
significativa nesse estudo.
80
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0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
Hevea brasiliensisAparisthmium cordatum
Mezilaurus itaubaThyrsodium schomburgkianum
Pseudolmedia multinervisQualea paraensis
Dialium guianenseProtium heptaphyllum
Brosimum angustifoliumTovomita cf. schomburgkii
Valor de Importância
��������DR
DoR��������FR
Figura 16. Relação das dez espécies arbóreas e arbustivas com maior valor
de importância, em que DR, DoR e FR, significam densidade, dominância e freqüência relativa.
4.2.5 Padrão de distribuição das espécies
Para a avaliação do tipo de distribuição espacial das espécies na
regeneração natural e em indivíduos arbóreos e arbustivos, foi empregado o
índice de Morisita (Tabela 9). Os valores do qui-quadrado tabelado
encontrados foram 30,14 e 36,42, respectivamente, sendo α = 0,05 para
ambas amostras.
Nos estratos da regeneração natural, o padrão de distribuição das
espécies amostradas foi de 61,7% uniforme, 25,5% aleatório e 12,8%
agregado no estrato 1. No estrato 2, foi de 41,4% uniforme e 58,6 aleatório.
No estrato 3, foi de 40% uniforme e 60% aleatório (Tabela 9). O padrão de
distribuição uniforme foi predominante no estrato 1 e, nos estratos 2 e 3, o
padrão de distribuição predominante foi aleatório. Entretanto, o padrão de
distribuição do estrato 1 foi superior ao do banco de sementes, o qual foi
semelhante aos estratos 2 e 3. Acredita-se que essa diferença seja devido à
germinação das sementes após a dispersão, que formarão o banco de
plântulas e plantas jovens, a chamada regeneração avançada (Harper,
1977), que compõem o estrato 1. Segundo Vázques-Yanes e Orozco-
Segovia (1987), são uma estratégia para diminuir a predação das sementes,
aumentando as chances de sobrevivência.
81
TABELA 9. Padrão de distribuição das espécies amostradas nos estratos da regeneração natural.
Espécies Estrato I Estrato II Estrato III ID χ Cal 2 PDE ID χ Cal 2 PDE ID χ Cal 2 PDE Abuta sp. 2,05 24,62 Uni 0,00 0,0 Uni - - - Alchornea discolor 13,33 Uni - - - - - - Alibertia edulis 12,00 48,00 Agr - 0,0 Ale - - - Amaioua guianensis 0,00 0,00 Ale 0,00 0,0 Uni - - - Aspidosperma cylindrocarpon - 0,00 Ale
- - -
- - -
Aspidosperma discolor 6,67 13,33 Uni - 0,0 Ale - 0,00 Ale Astrocaryum aculeatum 1,33 6,67 Uni - - - - - Calycophyllum sp. 6,67 13,33 Uni - - - - - - Calyptranthes sp. 0,00 0,00 Uni - - - - 0,00 Ale Casearia gossypiosperma - 0,00 Uni - - - - - - Cedrelinga cateniformis 8,00 40,00 Agr - 0,0 Ale - - - Croton sp. - 0,00 Ale - - - - - - Cupania oblongifolia 0,00 0,00 Uni - - - - - Dalbergia sp. - 0,00 Ale - 0,0 Ale - - - Ecclinusa ramiflora 1,33 6,67 Uni 0,00 0,0 Uni - - - Erisma uncinatum - 0,00 Ale - - - - - - Esenbeckia febrifuga - 0,00 Ale - - -
Uni - - -
Genipa americana 0,00 0,00 - - - - - - Goupia glabra - Ale - - - - - - Guarea guidonia 0,95 13,33 Uni 6,67 20,0 Uni 0,00 0,00 Uni Hevea brasiliensis - 0,00 Ale - - - - - -
0,95 13,33 Uni - 0,0 Ale - 0,00 Ale Isertia sp. - - - - 0,0 Ale - - - Jacaranda copaia - 0,00 Ale - - - - - - Lacistema aggregatum 10,00 30,00 Uni 0,00 0,0 Uni Uni 0,00 0,00 Licania sp. 0,00 0,00 Uni 0,00 0,0 Uni - 0,00 Ale Maximiliana maripa 0,65 11,11 Uni - - - - - Miconia sp. 0,87 20,80 Uni 1,82 20,0 Uni 0,00 0,00 Uni Micrandropsis scleroxylon 2,67 13,33 Uni - - - - - - Mouriri sp. 2,86 17,14 Uni - 0,0 - - - Myrcia opaca - - - - - -
- - - -
Myrciaria tenella 6,41 108,89 Agr - - - - - Ocotea guianensis 0,00 0,00 Uni 0,0 Ale - - - Palicourea sclerophylla 1,33 6,67 Uni 0,00 0,0 Uni - - - Parkia pendula - 0,00 Ale - - -
- - - -
Peltogyne sp. - - - 0,0 Ale - - - Pouroma sp. - - - - 0,0 Ale - 0,00 Ale Protium heptaphyllum 1,76 28,24 Uni 0,00 0,0 Uni 0,00 0,00 Uni Schefflera morototoni 0,00 Ale - - -
- - - - -
Sclerolobium paniculatum - - 0,0 Ale - 0,00 Ale Sloanea monosperma - 0,00 Ale - 0,0 Ale - - -
Continua...
6,67
-
-
0,00
Inga alba
-
Ale
-
-
82
TABELA 9: Continuação... Espécies Estrato I Estrato II Estrato III
ID χ Cal 2 PDE ID χ Cal 2 PDE ID χ Cal 2 PDE Talisia acutifolia 4,29 30,00 Uni - - - 0,00 0,00 Tovomita cf.schomburgkii 1,52 97,23 Agr 1,11 8,9 Uni 0,00 0,00 Uni Trattinnickia burseraefolia 4,00 20,00 Uni 0,00 0,0 Uni - - - Trichilia hirta 0,00 0,00 Uni - - - - - Xylopia aromatica 1,45 14,55 Uni 0,00 0,0 Ale - - - Xylopia emarginata 20,00 40,00 Agr - - -
Ale - - -
N.I. sp 1 2,38 47,62 Uni 2,86 17,1 - 0,00 Ale N.I. sp 2 - - - - 0,0 Ale - - - N.I. sp 3 1,21 13,33 Uni - - -
- - - -
N.I. sp 4 1,28 35,86 Agr 0,0 Ale 20,0 20,0
- 0,00 Ale N.I. sp 5 20,00 20,00 Uni Uni - - - N.I. sp 6 0,00 0,00 Uni - - - - - - N.I. sp 7 - - - 0,0 Ale - 0,00 Ale ID = Índice de diversidade de Morisita, χ Cal = Qui-quadrado calculado, PDE = Padrão de Distribuição das espécies, Uni = uniforme, Ale = Aleatório e Agr = agregado.
2
Na regeneração natural, 55,5% das espécies apresentaram padrão de
distribuição uniforme, 25,9% aleatório e 18,5% agregado. Com relação aos
indivíduos arbóreos e arbustivos, 56,8% apresentaram distribuição uniforme,
23,4% aleatório e 9,8% agregado (Tabela 10). Estes resultados diferem
daqueles encontrados por Rondon Neto et al. (2000), em uma clareira de
origem antrópica em Lavras - MG, que verificaram que 61,22%
apresentaram distribuição agregada, 36,73% aleatória e 2,05% uniforme.
Vieira e Hosokawa (1989) verificaram, em uma floresta tropical úmida, em
Manaus - AM, que na regeneração natural a tendência foi de agrupamento.
Provavelmente, tal diferença seja devido aos diferentes estádios
sucessionais em que as florestas se encontram e tipologias florestais.
Observa-se que há uma similaridade entre os padrões de distribuição
das espécies no banco de sementes, regeneração natural e indivíduos
arbóreos, onde a distribuição predominante foi a uniforme, seguida pela
aleatória e agregado, exceto na segunda coleta do banco de sementes,
onde a distribuição agregada superou a aleatória, provavelmente devido ao
aumento do número de amostras, que possibilitou a amostragem de
espécies ausentes na primeira coleta.
Uni
-
-
83
TABELA 10. Padrão de distribuição das espécies na regeneração natural e em indivíduos arbóreos e arbustivos.
Espécies Regeneração natural Arbóreo/Arbustivo
ID χ 2 Calc PD ID χ 2 Calc PDE Abuta sp. 1,18 20,00 Uniforme - 0,00 Aleatório Alchornea discolor 6,67 13,33 Uniforme - - - Alibertia edulis 8,00 40,00 Agregado 3,57 25,00 Uniforme Amaioua guianensis 0,00 0,00 Uniforme - - - Anacardium giganteum - - - - 0,00 Aleatório Aparisthmium cordatum - - - 0,00 0,00 Uniforme Aspidosperma cylindrocarpon - 0,00 Aleatório
0,00 36,415 Uniforme
Aspidosperma discolor 2,00 8,00 Uniforme - - - Astrocaryum aculeatum 1,33 6,67 Uniforme 0,00 0,00 Uniforme Brosimum angustifolium - - -
Byrsonima sp. 1,19 51,14 Agregado
- - -
Uniforme 6,67
- 0,00 Aleatório Calycophyllum sp. 6,67 13,33 - - - Calyptranthes sp. 13,33 Uniforme - - - Casearia gossypiosperma - 0,00 Aleatório - - - Cecropia hololeuca - - - - 0,00 Aleatório Cedrelinga cateniformis 5,71 34,29 Agregado - 0,00 Aleatório Celtis brasiliensis - - - 0,00 0,00
- Uniforme - -
Uniforme Cordia alliodora - - 0,00 0,00 Croton sp. 0,00 Aleatório - - Cupania oblongifolia 0,00 0,00 Uniforme - - - Dalbergia sp. 0,00 0,00 Uniforme - - - Dialium guianense - - - 0,69 20,00 Uniforme Ecclinusa ramiflora 1,11 8,89 Uniforme - - - Erisma uncinatum - 0,00 Uniforme - - - Eschweilera sagotiana - - - 0,00 0,00 Uniforme Esenbeckia febrifuga - 0,00 Aleatório - - - Galipea sp. - - - 4,76 28,57 Uniforme Genipa americana 0,00 0,00 Uniforme
0,00 - - -
Goupia glabra - Aleatório - - - Guarea guidonia 1,13 23,64 Uniforme 2,68 18,75 Uniforme Hevea brasiliensis - 0,00 Aleatório 0,00 0,00 Uniforme Hirtella sp. - - - - 0,00 Aleatório Hymenolobium petraeum - - - - 0,00 Aleatório Inga alba 1,03 16,47 Uniforme - 0,00 Aleatório Isertia sp. - 0,00 Aleatório - - -
Continua...
84
TABELA 10: Continuação... Espécies Regeneração natural Arbóreo/Arbustivo
ID χ 2 Calc PD ID χ 2 Calc PDE Jacaranda copaia - 0,00 Uniforme - - - Lacistema aggregatum 2,31 27,69 Uniforme
5,71 - - -
Licania sp. 0,95 Uniforme 2,50 10,00 Uniforme Mabea fistulifera - - - - 0,00 Aleatório Matayba arborescens - - - 0,56 5,00 Uniforme Maximiliana maripa 0,74 11,76 Uniforme - 0,00 Aleatório Mezilaurus itauba - - - 0,00 0,00 Uniforme Miconia sp. 0,97 42,67 Agregado - - - Micrandropsis scleroxylon 2,67 13,33 Uniforme - - - Mouriri sp. 0,95 5,71 Uniforme 0,00 0,00 Uniforme Myrcia opaca - 0,00 Aleatório Myrcia sp. - - - 12,50 37,50 Agregado Myrciaria tenella 6,41 108,89 Agregado - - - Myroxylon peruiferum - - - - 0,00 Aleatório Neea oppositifolia - - - 25,00 25,00 Uniforme Ocotea guianensis 0,00 0,00 Aleatório
Ouratea polygyna 0,00 0,00 Uniforme
- - - - 0,00 Aleatório Palicourea sclerophylla 1,43 10,00 Uniforme - - - Parkia pendula - 0,00 Aleatório - 0,00 Aleatório Peltogyne sp. - 0,00 Aleatório
- - - -
Pouroma sp. 0,00 Aleatório - - - Pouteria laurifolia - - - 5,00 20,00 Uniforme Protium heptaphyllum 1,47 35,20 Agregado 1,03 69,12 Agregado Pseudolmedia multinervis - - - 1,27 29,17 Uniforme Qualea paraensis - - - 1,28 15,38 Uniforme Schefflera morototoni - 0,00 Aleatório - - - Sclerolobium paniculatum 0,00 0,00 Uniforme - 0,00 Aleatório Sloanea monosperma 0,00 0,00 Uniforme - 0,00 Aleatório Stryphnodendron angustum - - - 0,00 0,00 Uniforme Talisia acutifolia 2,18 21,82 Uniforme 0,00 0,00 Uniforme Tovomita cf.schomburgkii 1,43 111,90 Agregado 1,61 156,12 Agregado Trattinnickia burseraefolia 1,52 16,67 Uniforme 4,17 12,50 Uniforme Trichilia hirta 0,00 0,00 Uniforme - 0,00 Aleatório Thyrsodium schomburgkianum - - -
1,92 25,00 Uniforme
Vochysia tucanorum - - - 3,33 16,67 Uniforme Xylopia emarginata 20,00 40,00 Agregado - - - Xylopia aromatica 1,28 15,38 Uniforme 2,50 10,00 Uniforme
Continua...
85
TABELA 10: Continuação... Espécies Regeneração natural Arbóreo/Arbustivo
ID χ 2 Calc PD ID χ 2 Calc PDE Zanthoxylum rhoifolium - - - 0,00 0,00 Uniforme Zizyphus joazeiro - - - - 0,00 Aleatório N.I. sp 1 - - - 1,22 64,81 Agregado N.I. sp 2 0,00 0,00 Uniforme 0,00 0,00 Uniforme N.I. sp 3 1,47 52,97 Agregado 3,57 21,43 Uniforme N.I. sp 4 - 0,00 Aleatório - - - N.I. sp 5 1,52 16,67 Uniforme - - - N.I. sp 6 1,16 34,84 Agregado - - - N.I. sp 7 20,00 60,00 Agregado - - - N.I. sp 8 0,00 0,00 Uniforme - - - ID = Índice de diversidade de Morisita, χ 2 Cal = Qui-quadrado calculado e PDE = Padrão de Distribuição das espécies.
4.3 Similaridade entre Estádios Sucessionais 4.3.1 Períodos de coleta do banco de sementes A similaridade entre os períodos de coleta do banco de sementes do
solo foi identificada pelo índice de similaridade de Sorensen (CCS), que
relaciona o duplo do número de espécies comuns com a soma das espécies
específicas das amostras.
Na primeira coleta foram amostradas 31 espécies e, na segunda
coleta, 24 espécies. Desse total, 11 (31,4%) foram específicas da primeira
coleta, 20 (57,2%) comuns às duas épocas e 4 (11,4%) específicas da
segunda época de coleta. Dessa forma, o índice de similaridade de
Sorensen obtido foi de 0,72, o que é considerado alto. Apesar da alta
similaridade entre as épocas de coleta, constatou-se uma redução no
número de espécies na segunda coleta, possivelmente, devido à perda de
viabilidade causada por diversos fatores (Leal-Filho, 1992; Souza, 1997).
Martins e Silva (1994) comentam que, em floresta clímax, a maioria das
espécies apresenta sementes grandes e de vida curta, dependendo da
atividade da fauna para seu enterrio, o que facilita a predação.
Resultados da redução do estoque de sementes com o início da
estação chuvosa, verificados no presente trabalho, foram observados por
86
Dailling et al. (1997), em que citam a ação de patógenos e fungos sobre as
sementes, em decorrência da ação da umidade.
4.3.2 Banco de sementes e regeneração natural Na regeneração natural foram amostradas 54 espécies e no banco de
sementes foram 35 espécies. Desse total, 39 (52,7%) foram específicas da
regeneração natural, 15 (20,3%) comuns aos dois estádios e 20 (27,0%)
específicas do banco de sementes. Esses valores resultaram em um índice
de similaridade de 0,33, considerado baixo por Schneider e Finger (2000), o
que indica uma pequena relação entre banco de sementes e a regeneração
natural. Como o banco de sementes é composto, na sua maioria, por
espécies do grupo das pioneiras e, essas espécies são intolerantes à
sombra, não ocorreu, dessa forma, germinação (Budowski, 1965). Leal-Filho
(1992); Martins e Silva (1994) e Baider et al. (1999) comentam que, em
ambientes florestais, a composição do banco de sementes dá-se,
principalmente, por espécies do grupo das pioneiras, que são sementes
pequenas de fácil enterrio, com dormência e presença reduzida na
regeneração, o que se verificou nesse estudo, refletindo a baixa relação
entre o banco e a regeneração natural. Roberts (1981) afirma que esses
resultados não se tornam um mecanismo importante para o estabelecimento
de espécies da floresta madura. Harper (1977) comenta que, apesar do
número elevado de sementes que chegam ao solo pela dispersão, uma
pequena fração germina e consegue atingir o estádio de plântulas, que
ocupam transitoriamente o sub-bosque da floresta.
4.3.3 Regeneração natural e indivíduos arbóreos e arbustivos
Na regeneração natural foram amostradas 54 espécies e, e os
indivíduos arbóreos e arbustivos totalizaram50 espécies. Desse total, 32
(39,0%) são específicas da regeneração natural, 22 (26,8%) comuns aos
dois estádios e 27 (34,2%) específicas dos indivíduos arbóreos e arbustivos.
Esses valores resultaram em um índice de similaridade de 0,42, considerado
médio-baixo por Schneider e Finger (2000). Verifica-se que existe um
87
número significativo de plantas jovens à espera de condições adequadas
para seu estabelecimento. Harper (1977) comenta que as espécies
secundárias e clímax apresentam potencial para formação de bancos de
plântulas e de plantas jovens e sobrevivem sob o dossel, podendo morrer
se não houver luz para seu desenvolvimento posterior.
No entanto, Uhl et al. (1988) relatam que a regeneração avançada
(plântulas e plantas jovens) parece ter mais importância na regeneração da
floresta após a abertura de pequenas clareiras do que diásporos externos
advindos da chuva de sementes e presentes no solo. Esses autores citam
que, na Venezuela, 95% das árvores encontradas nas clareiras, após quatro
anos de sua formação, eram resultantes da regeneração avançada.
4.3.4 Presença das espécies nos estádios de sucessão A presença das espécies nos estádios sucessionais foi analisada pela
densidade relativa, que é um parâmetro quantitativo possível de ser avaliado
em todos os estádios (Tabela 11) .
88
TABELA 11. Presença das espécies nos estádios de sucessão
Espécie Estádio
Banco de Sementes
Regeneração Natural
Arbóreo e Arbustivo
Abuta sp. 0,91 3,65 0,21 Acacia polyphylla 0,17 - - Aegiphila sp. 0,74 - - Alchornea discolor 1,86 0,61 - Alibertia edulis - 1,22 1,66 Amaioua guianensis - 0,81 - Anacardium giganteum - - 0,21 Aparisthmium cordatum - - 1,86 Apeiba tibourbou 0,51 - - Aspidosperma cylindrocarpon - 0,20 - Aspidosperma discolor - 1,01 - Astrocaryum aculeatum - 1,22 0,62 Brosimum angustifolium 0,43 - 9,11 Buchenavia capitata 0,17 - - Byrsonima sp. 1,16 - 0,21 Calycophyllum sp. - 0,61 - Calyptranthes sp. - 0,61 - Casearia gossypiosperma 23,91 0,20 - Cecropia hololeuca 9,90 - 0,21 Cecropia sp. 17,32 - - Cedrelinga cateniformis - 1,42 - Celtis brasiliensis - - 0,41 Cordia alliodora - - 0,62 Croton sp. 0,51 0,20 - Cupania oblongifolia - 1,01 - Dalbergia sp. - 0,41 - Dialium guianense - - 6,21 Ecclinusa ramiflora - 1,83 - Erisma uncinatum - 0,20 - Eschweilera sagotiana - - 0,41 Esenbeckia febrifuga - 0,41 - Galipea sp. - - 1,45 Genipa americana - 0,41 - Goupia glabra - 0,20 - Guarea guidonia - 4,46 1,66 Hevea brasiliensis - 0,20 1,24
Continua...
89
TABELA 11: Continuação... Espécie Estádio
Banco de Sementes
Regeneração Natural
Arbóreo e Arbustivo
Hirtella sp. 0,51 - 0,21 Hymenolobium petraeum -
Jacaranda copaia
9,13
4,07 -
Myrciaria tenella
0,20
- 0,21 Inga alba 0,34 3,45 0,21 Isertia sp. 0,17 0,20 -
2,04 0,20 - Lacistema aggregatum - 2,64 - Licania sp. 0,14 1,42 1,04 Mabea fistulifera 0,14 - 0,21 Mabea sp. 1,25 - - Matayba arborescens - - 2,07 Maximiliana maripa - 3,45 0,21 Mezilaurus itauba - - 1,45 Miconia sp. 118,71 - Micrandropsis scleroxylon - 1,22 - Mouriri sp. - 1,42 0,62 Muntingia calabura - Myrcia opaca - 0,20 - Myrcia sp. - - 0,83
- 3,65 - Myroxylon peruiferum - - 0,21 Neea oppositifolia - - 0,41 Ocotea guianensis - 0,61 0,41 Ouratea polygyna - - 0,21 Palicourea sclerophylla 1,45 1,62 - Parkia pendula 0,17 0,20 0,21 Peltogyne sp. - 0,20 - Pouroma sp. - - Pouteria laurifólia - - 1,04 Protium heptaphyllum - 5,07 14,08 Pseudolmedia multinervis - - 4,97 Qualea paraensis - - 2,69 Schefflera morototoni 1,34 0,20 - Sclerolobium paniculatum - 0,41 0,21 Sloanea monosperma - 0,41 0,21 Solanum grandiflorum 2,07 - - Solanum variabile 0,34 - - Stryphnodendron angustum - - 0,62
Continua...
90
TABELA 11: Continuação... Espécie Estádio
Banco de Sementes
Regeneração Natural
Arbóreo e Arbustivo
Tabebuia sp. 0,17 - - Talisia acutifolia 2,23 0,62 Tovomita cf.schomburgkii 3,22 16,02 20,29 Trattinnickia burseraefolia 2,33 2,43 0,83 Trichilia hirta - 0,81 0,21 Thyrsodium schomburgkianum - - 2,90 Vismia brasiliensis 0,31 - - Vochysia tucanorum - - 1,24 Xylopia emarginata - 0,61 - Xylopia aromatica - 2,64 1,04 Zanthoxylum rhoifolium 0,48 - 0,41 Zizyphus joazeiro - - 0,21 N.I. sp 1 - - 11,18 N.I. sp 2 - 0,61 1,24 N.I. sp 3 0,91 - - N.I. sp 4 0,34 - - N.I. sp 5 0,45 - - N.I. sp 6 1,49 7,51 1,45 N.I. sp 7 - 0,20 - N.I. sp 8 - 2,43 - N.I. sp 9 - 6,29 - N.I. sp 10 - 0,81 - N.I. sp 11 - 0,61 -
De todas as espécies identificadas apenas Abuta sp., Inga alba,
Licania sp., Parkia pendula, Tovomita cf.schomburgkii e Trattinnickia
burseraefolia estavam presentes em todos os estádios de sucessão. Essas
espécies são consideradas tolerantes à sombra (Whitmore, 1989), ou
possivelmente foram beneficiadas por alguma clareira no dossel da floresta.
A espécie Tovomita cf.schomburgkii apresentou densidade relativa superior
a todas as espécies, em todos os estádios de sucessão, mostrando sua
capacidade de ocupação na floresta e sua tolerância ao sombreamento,
sendo considerada uma espécie clímax, segundo a proposta de Budowski
(1965).
91
As espécies que estavam presentes no banco de sementes e na
regeneração natural foram Alchornea discolor, Casearia gossypiosperma,
Croton sp., Isertia sp., Jacaranda copaia, Miconia sp., Palicourea
sclerophylla e Schefflera morototoni, além daquelas presentes nos três
estádios. Essas espécies são consideradas por Budowski (1965) como
pioneiras ou secundárias, pois não toleram o sombreamento, mas, sua
germinação pode ter sido beneficiada em função de pequenas clareiras no
dossel.
Hirtella sp., Mabea fistulifera e Zanthoxylum rhoifolium tiveram
presentes no banco de sementes e em indivíduos arbóreos e arbustivos,
juntamente com as que estavam presentes nos três estádios. Essas
espécies podem ser consideradas intolerantes (Whitmore, 1989) ao
sombreamento ou não foram beneficiadas por aberturas no dossel da
floresta ou ainda são mais exigentes à luz do que aquelas que tiveram
presença na regeneração.
Além das espécies presentes nos três estádios, as espécies que
estavam presentes na regeneração natural e em indivíduos arbóreos e
arbustivos foram Alibertia edulis, Astrocaryum aculeatum, Guarea guidonia,
Hevea brasiliensis, Maximiliana maripa, Mouriri sp., Ocotea guianensis,
Protium heptaphyllum, Sclerolobium paniculatum, Sloanea monosperma,
Talisia acutifolia, Trichilia hirta e Xylopia aromatica. Conforme Lorenzi
(1992), as espécies citadas possuem período de frutificação que varia entre
os meses de novembro a julho, época em que não foi realizado estudo do
banco de sementes. Esse fator, juntamente com o período de dispersão dos
frutos maduros (Baker, 1989; Garwood, 1989), tipo de dispersão (Piña-
Rodrigues e Aguiar, 1993), dormência (Baskin e Baskin, 1989), perda da
viabilidade (Carvalho e Nakagawa, 2000), tipo de sementes (Baider et al.,
1999), tamanho de sementes (Hutchings, 1986), predação (Leck et al., 1989;
Souza, 1997) e fatores ambientais (Perez, 1995), podem ter contribuído para
a ausência das sementes no banco.
Os resultados obtidos no banco de sementes no presente trabalho
são semelhantes aos encontrados na literatura, onde nas florestas, a
92
composição do banco de sementes dá-se, principalmente, por espécies do
grupo das pioneiras (Leal -Filho, 1992; Martins e Silva, 1994). Segundo
esses autores, o mecanismo de disseminação das sementes de espécies
pioneiras e secundárias iniciais é muito eficiente. As secundárias tardias são
tolerantes à sombra na fase jovem e se tornam intolerantes à medida que
crescem. No estádio clímax, as espécies são mais tolerantes à sombra na
fase adulta e apresentam abundância na regeneração natural. Entretanto,
essas espécies, na sua maioria, apresentam sementes grandes e de vida
curta, sendo dependentes da fauna para dispersão, que, por conseguinte,
podem dificultar esse processo por causa da predação (Baider et al., 1999).
Isso vem a explicar a falta de relação encontrada nesse estudo, entre a
composição florística da vegetação e o banco de sementes do solo.
Entre as espécies que apresentam alto índice exploratório, citadas
pela Rede de Sementes da Amazônia Meridional, apenas Amescla
(Trattinnickia burseraefolia) e Angelim-saia (Parkia pendula) foram
encontradas na área de estudo, demonstrando assim a necessidade de
novas pesquisas em outras regiões da Amazônia Meridional, a fim de avaliar
a dinâmica de sucessão dessas espécies. Dessa forma, ressalta-se a
importância de uso de práticas de manejo florestal adequadas, bem como a
adoção de medidas silviculturais que possam permitir a presença das
espécies na floresta.
Recomenda-se que novos estudos sejam realizados com duração
mínima de um ano e no decorrer deste, devido à sazonalidade na fenologia
das espécies tropicais, fatores que interferem na dinâmica de sucessão,
além de outros locais na floresta.
93
5 CONCLUSÃO A época de coleta influenciou na composição florística do banco de
sementes.
O banco de sementes do solo foi composto principalmente por
espécies do grupo das pioneiras.
A família Melastomataceae foi a mais abundante no banco de
sementes do solo e a Clusiaceae foi a mais abundante na regeneração
natural e em indivíduos arbóreos e arbustivos.
A espécie mais abundante no banco de sementes foi Miconia sp. e as
espécies Tovomita cf. schomburgkii, Miconia sp., Protium heptaphyllum e
Guarea guidonia foram mais abundantes na regeneração natural.
De todas as espécies identificadas, apenas Abuta sp., Inga alba,
Licania sp., Parkia pendula, Tovomita cf. schomburgkii, Trattinnickia
burseraefolia estavam presentes em todos os estádios de sucessão.
A diversidade florística do banco de sementes foi baixa, na
regeneração natural foi alta e em indivíduos arbóreos e arbustivos foi média.
A espécie Tovomita cf. schomburgkii apresentou densidade relativa
superior a todas as espécies, em todos os estádios de sucessão.
A similaridade entre a composição florística do banco de sementes e
a regeneração natural é baixa e, entre a regeneração natural e indivíduos
arbóreos e arbustivos é média a baixa.
O padrão de distribuição predominante em todos os estádios
sucessionais foi o uniforme.
94
06 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ABSY, M.L.; PRANCE, G.T.; BARBOSA, E.M. Inventário florístico de floresta natural na área da estrada Cuiabá-Porto Velho (BR-364). Revista Acta Amazônica, Manaus, v.16/17, n. único, p.85-121. 1986/87.
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95
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APÊNDICE
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Figura 1A. Vista lateral do viveiro (FAMEV/UFMT). Figura 2A. Banco de sementes em germinação no viveiro.