dinding sel (adnan, unm)
DESCRIPTION
Biologi Sel1DINDING SELAdnan (Dosen Biologi FMIPA Universitas Negeri Makassar)A. PENDAHULUANDinding sel terletak pada bagian luar membran sel dan merupakan suatu eksoskeleton yang berperan untuk memberi bentuk pada sel, melindungi, sekaligus sebagai penyokong mekanik. Dinding sel, juga berperan dalam memelihara keseimbangan tekanan osmosis antara cairan intraseluler dan kecenderungan air untuk memasuki sel.Gambar 4.1. Perbandingan Sel Hewan dan Tumbuhan bila Ditempatkan dalam BerbagaiTRANSCRIPT
Biologi Sel
1
1
DINDING SEL Adnan
(Dosen Biologi FMIPA Universitas Negeri Makassar)
A. PENDAHULUAN Dinding sel terletak pada bagian luar membran sel dan merupakan suatu eksoskeleton yang berperan untuk memberi bentuk pada sel, melindungi, sekaligus sebagai penyokong mekanik. Dinding sel, juga berperan dalam memelihara keseimbangan tekanan osmosis antara cairan intraseluler dan kecenderungan air untuk memasuki sel.
Gambar 4.1. Perbandingan Sel Hewan dan Tumbuhan bila Ditempatkan
dalam Berbagai Jenis Larutan (http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation%20f
older3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt)
Jika suatu sel ditempatkan di dalam larutan yang mem-punyai tekanan osmosis yang isotonis dengan cairan intraseluler, maka sitoplasma tetap melekat pada dinding sel. Akan tetapi jika konsentrasi larutan di dalam media lebih tinggi daripada cairan intraselulernya (hipertonis), maka air akan keluar dan sitoplasma tertarik dari dinding sel. Jika konsentrasi larutan di dalam media lebih rendah daripada cairan intraselulernya (hipotonis), maka air akan masuk ke dalam sel
2
2
dan akibatnya sel-sel menggelembung dan akhirnya pecah (De Robertis et al., 1975). Dengan demikian, adanya dinding sel menyebabkan suatu sel dapat survive dan tidak pecah dalam lingkungan hipotonis dan dapat mencegah terjadinya dehidrasi (Thorpe, 1984).
B. DINDING SEL PROKARIOTA
1. Komponen Dinding Sel Bakteri
Komponen dinding sel bakteri terdiri atas peptidoglikan, asam-asam teichoat, dan asam teichuronat.
a. Peptidoglikan
Peptidoglikan, yaitu suatu polimer N-glikosamin terasilasi dengan rantai peptida. Terdiri atas unit-unit N-asetilglukosamin dan N-asetilmuramat secara bergantian (gambar 3.1). Peptidoglikan berfungsi, yaitu (i) mencegah lisis sel di dalam media hipotonis, (ii) menyebabkan sel kaku dan memberi bentuk kepada sel.
Gambar 4.2. Struktur N-Asetilglukosamin dan N-asetilmuramat (Thorpe, 1984)
Ada tiga variasi mengenai struktur peptidoglikan (gambar 4.3) dan satu di antara variasi tersebut ditunjukkan pada gambar 4.4.
Biologi Sel
3
3
Gambar 4.3 Variasi struktur peptidoglikan (Thorpe, 1984)
Gambar 4.4 Struktur kimia peptidoglikan Tipe I (Thorpe, 1984)
b. Asam Teichoat
Asam teichoat adalah kelompok polimer poliofosfat, terdapat di dalam dinding sel dan juga pada membran sitoplasma. Asam teichoat di dalam dinding sel kurang lebih 20-50% berat kering dinding sel. Asam teichoat berperan untuk mengikat Mg dari lingkungan untuk digunakan dalam reaksi-reaksi metabolisme sel.
4
4
Ada dua klas poliofosfat yang menonjol yaitu ribitol fosfat dan gliserolfosfat. Gliserolfosfat lebih tersebar dari pada poliribitolfosfat (gambar 3.4).
Gambar 4.5. Struktur Asam teichoat (Thorpe, 1984)
c. Asam Teichuronat
Polimer lain dari karbohidrat yang dijumpai pada setiap bakteri adalah asam teikuronat yang terikat secara kovalen pada peptidoglikan dan kedua asam tersebut dapat dipisahkan dari peptidoglikan dengan cara hidrolisis.
Gambar 4.6. Struktur Asam teichuronat (Thorpe, 1984)
Biologi Sel
5
5
Asam teichoat dan asam teichuronat terikat secara kovalen ke peptidoglikan
2. Struktur Dinding Bakteri
Pada bagian paling luar sebuah sel bakteri dapat dijumpai adanya kapsul atau lapisan lendir. Sebelah dalam kapsul dijumpai
dinding sel. Sebelah dalam dinding sel dijumpai membran plasma, chromosome(nucleoid region)
pili
ribosomes
food granule
prokaryoticflagellum
capsule orslime layer
cell wall
plasma membranecytoplasmplasmid (DNA)
A generalized prokaryotic cell
Gambar 4.7 Struktur umum sel bakteri
Gambar 4.8. Struktur Dinding Bakteri Gram Positif
Secara umum dikenal dua kelompok bakteri yaitu bakteri gram positif dan bakteri gram negatif. Dinding bakteri gram positif mengandung peptidoglikan antara 40-90%. Selain itu, juga mengandung asam teichoat, yaitu suatu kelompok polimer
6
6
poliofosfat. Kadang-kadang komponen tersebut dijumpai baik pada dinding sel maupun pada membran sel. Dinding sel bakteri gram positif lebih homogen. Tebal dinding bervariasi antara 10-80 nm, tergantung spesies bakterinya. Selain peptidoglikan, juga terdapat polisakarida lain dan asam-asam teichoat. Umumnya molekul asam teichoat terikat secara kovalen pada peptidoglikan (Smith & Wood, 1992).
Dinding bakteri gram negatif mengandung peptidoglikan kurang lebih 1% dan memiliki struktur yang lebih kompleks. Membran sebelah luarnya terdiri atas lipida amfifatik, lipopolisakarida, dan protein. Lipopolisakarida adalah suatu kompleks lipida tempat melekatnya rantai polisakarida yang panjang (Gambar 5.9).
Gambar 4.9. Model Umum Dinding Sel Bakteri Gram Negatif (Thorpe, 1984)
Biologi Sel
7
7
Gambar 4.10. Model dinding sel bakteri gram negatif dalam bentuk 3 dimensi.(Smith & Wood, 1992)
Membran luar mengandung protein, terutama protein porin yang berperan sebagai jalur pengangkutan dan sekaligus sebagai perintang bagi molekul-molekul yang mampu melewati membran sebelah luar. Membran luar menutupi lapisan peptidoglikan. Membran luar terikat pada lapisan peptidoglikan melalui murein lipoprotein. Karboksil terminal dari protein ini terikat secara kovalen pada peptidoglikan (Smith & Wood, 1992).
8
8
Gambar 4.11. Bayer’s Junction Pada Dinding Bakteri gram Negatif (Smith &
Wood, 1992).
Residu asam lemak terikat secara koovalen pada asam amino terminal. Satu lapisan membran luar terintegrasi dengan membran dalam dan terikat secara bersama-sama. Sitoplasma dan membran luar mempunyai daerah yang berhubungan yang dinamakan Bayer’s junction. Daerah lapisan luar membran plasma berhubungan dengan lapisan dalam membran luar. Komponen-komponen protein dan lipida disintesis pada bagian dalam membran plasma dan ditranslokasi melalui Bayer’s (Smith and Wood, 1992). Membran sebelah luar dari bakteri gram negatif memiliki beberapa sifat-sifat biologis, yaitu mempunyai suatu muatan negatif yang penting dalam mempertahankan keadaan uniseluler organisme serta sifat hidrofilik pada permukaan yang memberi fungsi perlindungan agar tidak termakan oleh fagosit. Pada bagian periplasma terdapat protein yang disebut protein periplasma yang terdapat pada bagian sebelah luar membran plasma. Salah satu kelompok protein periplasma yang penting adalah hidrolase. Hidrolase berfungsi (i) menguraikan molekul besar menjadi molekul yang lebih sederhana sebelum memasuki sel melalui membran plasma serta (ii) melindungi diri dengan cara menguraikan asam-asam nukleat yang berasal dari bakteriofage. Kelompok protein periplasma yang lain ada yang berfungsi dalam proses transportasi molekul-molekul tertentu, misalnya asam-asam amino dan gula (Thorpe, 1984).
C. DINDING SEL TUMBUHAN
Salah satu ciri yang membedakan antara sel hewan dan sel tumbuhan adalah adanya dinding sel. Seperti dikemukakan sebelumnya bahwa dinding sel terdiri atas dinding primer dan
Biologi Sel
9
9
dinding sekunder, diantara dinding primer dari suatu sel dengan dinding primer dari sel tetangganya, terdapat lamella tengah. Lamella tengah merupakan perekat yang mengikat sel-sel secara bersama-sama untuk membentuk jaringan dan oleh sebab itu dijumpai diantara dinding sel-sel primer yang berdekatan. Komponen utama dinding sel tumbuhan adalah polisakarida yang terdiri atas tiga tipe utama yaitu.
a. Selulosa b. Hemiselulosa c. Polisakarida pektat
1. Selulosa
Selulosa pada kayu kurang lebih 45% dari berat keringnya, sedangkan pada kapas kurang lebih 98%. Selulosa adalah polimer lurus yang terdiri atas unit-unit glukosa yang membentuk rantai yang saling berhubungan melalui ikatan glikosida β 1-4. Satu molekul selulosa terdiri atas 8.000-15.000 unit glikosa. Dalam satu mikrofibril, setiap rantai glukosa membentuk ikatan hidrogen dengan rantai glukosa yang ada didekatnya sehingga secara struktural mikrofibril menjadi lebih stabil.
O
CH2OH
OH
OH
O O
O CH2OH
OH
OH
O O
CH2OH
OH
OH
O O
CH2OH
OH
OH
O O
CH2OH
OH
OH
O
Gambar 4.12. Struktur Molekul Selulosa
10
10
Gambar 4.13. Ikatan hidrogen yang menghubungkan molekul selulosa
dengan molekul selulosa yang lain (Thorpe, 1984)
2. Hemiselulosa
Hemiselulosa merupakan molekul heteropolimer yang bercabang-cabang. Keberadaannya terdiri atas berbagai macam gula dan asam uronat, gula heteropolimer pentosa (arabinosa, xylosa), heksosa (manosa dan galaktosa) (Gambar 5.12).
Gambar 4.14. Rumus struktur beberapa macam gula (Thorpe, 1984)
Berbagai jenis hemiselulosa mempunyai dua ciri struktur yang sama, yaitu :
a. Satu tulang punggung yang terdiri atas ikatan β 1−4
Biologi Sel
11
11
b. Rantai samping yang pendek, misalnya glukomannan. Beberapa hemiselulosa diberi nama xylan, arabinok xylan,
glukomannan, galaktomannan, dan xyloglukan. Dari nama tersebut, mencerminkan strukturnya (Gambar 4.15).
Galaktoglukomannan
Xylan
Arabinogalaktan
Gambar 4.15. Struktur berbagai molekul hemiselulosa (Thorpe, 1984)
3. Pektin
Pektin adalah suatu famili dari polisakarida dan memiliki struktur yang sangat bervariasi. Satu ciri utama yang dimilikinya adalah adanya gugus asam yang disebabkan oleh adanya
12
12
residu asam glukoronat dan galaktoronat. Hemiselulosa berfungsi melapisi mikrofibril sekaligus sebagai perekat. Pektin mempunyai struktur yang sangat bervariasi dengan ciri utama adanya gugus asam yang merupakan residu asam glukoronat dan galaktoronat (Gambar 4.17).
Gambar 4.17. Struktur Pektin (Thorpe, 1984)
4. Protein Struktural
Dinding sel tumbuhan juga mengandung komponen-komponen non polisakarida, yaitu berupa protein-protein struktural yang kaya dengan hidroksi prolin yaitu sekitar 25%. Diduga bahwa, fungsi dari protein tersebut adalah dalam pengorganisasian dinding sel.
5. Plastik Biologi
Selain itu, terdapat plastik biologi, yaitu lignin dan kutin. Lignin biasanya mengisi dinding sekunder dan menyebabkan dinding menjadi kaku. Lignin dibentuk dari hasil polimerisasi prekuersor lignin.
C = C −−−− CH2OH | | H H
HO
R2
R1
Biologi Sel
13
13
Gambar 4.18. Rumus Umum Lignin (Thorpe, 1984)
Ada tiga tipe prekuersor lignin, yaitu (i) Coumaril alkohol (R1=H dan R2=H); (ii) Cineferil alkohol (R1=H dan R2=OCH3); dan (iii) Synapyl alkohol (R1=OCH3 dan R2=OCH3). Lignin berfungsi sebagai bahan pengisi dinding sel . Kutin biasanya terdapat pada permukaan dinding sel dan berfungsi agar permukaan sel resisten terhadap dehidrasi dan juga sebagai proteksi sel terhadap luka. Struktur kitin belum jelas, namun ia mengandung asam lemak hidroksi (C16-C18) yang terikat secara kovalen satu dengan yang lain melalui ikatan ester.
6. Mikrofibril
Dinding primer tersusun atas selulosa, yaitu suatu polimer β-glukosa dengan ikatan β 1-4. Kurang lebih 8.000-15.000 gugus β-glukosa secara bersama-sama membentuk satu rantai selulosa. Kurang lebih 40-70 tantai molekul selulosa terdapat dalam kelompok-kelompok yang sejajar membentuk mikrofibril. Mikrofibril-mikrofibril saling berkelompok membentuk mikrofibril dengan diameter ± 0,5 µ dan tampak dengan mikroskop cahaya (Thorpe, 1984). Di dalam dinding sel, mikrofibril dilapisi oleh hemiselulosa yang selanjutnya dihubungkan ke hemiselulosa lain oleh pektin dan polisakarida lain (Albert et al., 1983).
14
14
Gambar 4.19. Ikatan Antara Mikrofibril pada Dinding Sel (Albert et al., 1983)
Pada dinding primer, mikrofibril-mikrofibril tersusun erat dan letaknya tersebar (Gambar 4.20). Ruang-ruang di antara mikrofibril diisi oleh air, protein dan bahan dinding sel lain, yaitu hemiselulosa dan pektin. Mikrofibril-mikrofibril tersebut bersifat lentur dan dapat memanjang. Kandungan hemiselulosa tinggi dan selulosa rendah. Dinding primer adalah struktur yang pertama dibentuk dan diletakkan pada lamella tengah. Dinding sekunder terutama terdiri atas selulosa. Pada beberapa sel terdapat pektin. Lapisan terluar dinding sel sekunder terdapat lignin, kutin, dan suberin. Lignin terdiri atas tiga macam yaitu koniferin alkohol, senafil alkohol, dan kumoril alkohol. Kutin merupakan rentai karbohidrat dengan jumlah atom C antara 21-35. Lilin adalah ester asam lemak dengan alkohol.
Biologi Sel
15
15
central vacuole
plastid mitochondrion
vesicle plasmodesma
cell wall
plasmamembrane
intermediatefilaments
free ribosomeribosomes
nucleusnucleolus
nuclear porechromatin
nuclear envelope
Golgi complex
chloroplast
Microtubules (part of cytoskeleton)
smoothendoplasmicreticulum
roughendoplasmicreticulum
A generalized plant cell
(a)
(b) Dinding primer (c) Dinding sekunder
Gambar 4.20. Susunan mikrofibril pada dinding sel (Thorpe, 1984)
Pada dinding primer, mikrofibril tersebar dalam suatu matriks , bersifat lentur, dan memanjang bersama-sama dengan pemanjangan protoplasma, kadar hemiselulosa tinggi dan hemiselulosa relatif rendah. Dinding primer merupakan struktur yang pertama kali diletakkan pada lamella tengah. Pada dinding sekunder, mikrofibrilnya tersusun sejajar, kaku dan tidak dapat memanjang, kadar hemiselulosa relatif rendah dan selulosanya lebih banyak. Dinding sekunder dibentuk setelah sel mencapai ukuran yang maksimum. Dinding sekunder merupakan suatu struktur multilamella yang terdiri atas tiga
16
16
lapisan yang disebut S1, S2, dan S3. Mikrofibril pada lapisan ini terle-tak sejajar tetapi menurut arah yang berbeda pada lapisan yang berbeda. Pertumbuhan Dinding Sel
Pada pertumbuhan dinding sel, ada dua proses yang terlibat, yaitu pembelahan sel dan pemanjangan sel. Pembelahan sel berlangsung pada jaringan meristematis. Sel-sel anak yang dihasilkan pada jaringan meristematis mempunyai ukuran yang lebih kecil dari pada sel-sel dewasa. Setelah sel anak terbentuk, maka selanjutnya ter-jadi pemanjangan sel. Ada dua teori yang berkenaan dengan pemanjangan dinding sel, yaitu teori multinet, dan teori orientasi aktif.
Menurut teori multinet , mikrofibril diletakkan pada permukaan bagian dalam dinding sel menurut arah melintang terhadap panjang sel. Pada waktu dinding sel memanjang, mikrofibril-mikrofibril mengalami reorientasi ulang ke arah sumbu longitudinal sel hingga mikrofibril sejajar dengan sumbu. Dengan demikian orientasi mikrofibril menurut teori multinet berlangsung secara pasif mengikuti perentangan dinding sel selama berlangsungnya pertumbuhan (gambar 4.21).
Gambar 4.21. Pertumbuhan multinet (Thorpe, 1984)
Biologi Sel
17
17
Selama pemanjangan dinding sel, mikrofibril bergerak
satu terhadap yang lain. Pada gambar 4.22 ditunjukkan mekanisme pemanjangan dinding sel. Dalam hal ini terdapat enzim-enzim yang memutuskan ikatan antara dua polisakarida dinding sel (a) dan tetap melekat pada salah satu titik pemotongan, kemudian polisakarida dapat bergeser dengan bebas (b) dan bererak hingga enzim membentuk ikatan yang baru.
Gambar 4.22. Mekanisme Pemnajangan Dinding Sel (Thorpe, 1984)
Menurut teori orientasi aktif, mengemukakan bahwa
terbentuknya lapisan mikrofibril yang sejajar pada dinding sel tumbuhan yang tidak tumbuh lagi berlangsung secara siklosis, (mengalirnya bahan-bahan sitoplasma di dalam sel tumbuhan) pada bagian dalam sel. Aliran siklosis ini orientasi mikrofibril pada bagian luar sel Pada tabel 4.1, ditunjukkan perbedaan dinding primer dengan dinding sekunder.
18
18
Tabel 4.1 Perbedaan antara dinding primer dengan dinding sekunder.
Karakteristik Dinding Primer Dinding Sekunder
Fleksibilitas dan Ekstensibilitas
Tinggi Rendah
Ketebalan Dinamis Statis
Susunan Mikrofibril Acak Sejajar
Kadar Selulosa Rendah Tinggi
Kadar Hemiselulosa 50% 25%
Kadar Lipida 5-10% Sedikit/Tidak ada
Kadar Protein 5% Rendah
Pertumbuhan Multinet Aposisi
LATIHAN A. Pilihlah jawaban B jika pernyataan benar dan S jika
pernyataan salah. ID Questions Image
1
Perhatikan gambar berikut!. Gambar tersebut menunjuk-kan sel yang ditempatkan di dalam larutan dengan tekan-an osmosis yang isotonis ( ) Benar ( ) Salah
2
Perhatikan gambar berikut!. Gambar tersebut menunjuk-kan sel yang ditempatkan di dalam larutan dengan tekan-an osmosis yang hipotonis ( ) Benar ( ) Salah
Biologi Sel
19
19
3
Perhatikan gambar berikut!. Gambar tersebut menunjuk-kan sel yang ditempatkan di dalam larutan dengan tekan-an osmosis yang hipertonis ( ) Benar ( ) Salah
4
Komponen dinding sel bak-teri terdiri atas peptidogli-kan, asam-asam teichoat, asam teichuronat dan asma muramat ( ) Benar ( ) Salah
5
Peptidoglikan berfungsi, : mencegah lisis sel di dalam media hipotonis, menyebabkan sel kaku dan memberi bentuk kepada sel. ( ) Benar ( ) Salah
6
Ada tiga variasi mengenai struktur peptidoglikan (lihat gambar).Variasi tersebut terletak pada rantai samping dan jumlah asam amino penyusunnya. ( ) Benar ( ) Salah
7
Asam teichoat adalah kelompok polimer poliofosfat, terdapat di dalam dinding sel dan membran sitoplasma. Polimer polifosfat ditunjukkan pada gambar di samping.
20
20
( ) Benar Correct ( ) Salah Incorrect
8
Gambar disamping menunjukkan struktur dinding sel bakteri gram positif. ( ) Benar ( ) Salah
9
Dinding bakteri gram positif mengandung peptidoglikan antara 40-90%. ( ) Benar ( ) Salah
10
Protein porin pada dinding bakteri berperan sebagai jalur pengangkutan dan sekaligus sebagai perintang bagi molekul-molekul yang mam-pu melewati membran sebe-lah luar. ( ) Benar ( ) Salah
11
Membran sebelah luar dari bakteri gram negatif memiliki beberapa sifat-sifat biologis, yaitu mempunyai suatu muatan negatif yang penting dalam mempertahankan keadaan uniseluler organisme serta sifat hidrofilik pada permukaan yang memberi fungsi perlindungan agar tidak termakan oleh fagosit. ( ) Benar ( ) Salah
Biologi Sel
21
21
B. Jawablah pertanyaan berikut ini dengan benar !
1. Jelaskan apa yang terjadi pada sebuah sel yang ditempatkan di dalam larutan yang bersifat isotonis, hipotonis dan hipertonis !
2. Jelaskan fungsi komponen-komponen dinding sel bakteri !
3. Buatlah perbandingan antara dinding sel bakteri gram positif dan negatif !
4. Dalam hal apa, selulosa dan hemiselulosa berbeda bila ditinjau dari struktur kimianya ?
5. Tulislah 3 jenis rumus umum prekuersor lignin. Dalam hal apa ia berbeda ?
6. Jelaskan keterkaitan komponen-komponen dinding sel tumbuhan dalam membentuk dinding sel yang utuh !
7. Jelaskan perbandingan antara dinding primer dan sekunder pada tumbuhan !
8. Jelaskan minimal dua teori yang berhubungan dengan pertumbuhan dinding sel !.