저 시-비 리 2.0 한민

는 아래 조건 르는 경 에 한하여 게

l 저 물 복제, 포, 전송, 전시, 공연 송할 수 습니다.

l 차적 저 물 성할 수 습니다.

다 과 같 조건 라야 합니다:

l 하는, 저 물 나 포 경 , 저 물에 적 된 허락조건 명확하게 나타내어야 합니다.

l 저 터 허가를 면 러한 조건들 적 되지 않습니다.

저 에 른 리는 내 에 하여 향 지 않습니다.

것 허락규약(Legal Code) 해하 쉽게 약한 것 니다.

Disclaimer

저 시. 하는 원저 를 시하여야 합니다.

비 리. 하는 저 물 리 목적 할 수 없습니다.

이학석사학 청구논문

가 치를 갖는 식물-수분자 네트워크의

특징과 모형에 한 연구

Food-WebPropertiesoftheWeighted

Plant-PollinatorNetworkanditsModels

2009년 2월

인하 학교 학원

물리학과(이론 물성물리 공)

황 경

이학석사학 청구논문

가 치를 갖는 식물-수분자 네트워크의

특징과 모형에 한 연구

Food-WebPropertiesoftheWeighted

Plant-PollinatorNetworkanditsModels

2009년 2월

지도교수 이 재 우

이 논문을 석사학 논문으로 제출함

인하 학교 학원

물리학과(이론 물성물리 공)

황 경

이 논문을 황 경의 석사학 논문으로 인정함.

2009년 2월 일

주심 김 기 식 (인)

부심 이 재 우 (인)

원 이 기 (인)

i

국문 요약

우리 주 에서 일어나는 자연 상을 자세히 살펴보면 그 내면에는 구성 개체

들간에 서로 유기 인 계가 있다는 것을 알 수 있다.생태계에서 종들 사이에

먹고 먹히는 유기 인 계를 묘사해 주는 것으로 먹이그물망을 들 수 있다.먹

이그물망은 작은 개체 수를 가지지만,자체가 가지는 복잡성 때문에 그 특징을

이해하기 한 다양한 해석이 존재한다.이 의 많은 연구들은 종들 사이의 연

결이 가지는 특징에 해서 분석한 것이 부분 이었다.하지만 실재 연결망에

서는 연결선에 가 치가 있는 경우를 종종 볼 수 있으며,연결망 구성에 있어

요한 역할을 하게 된다.

본 연구에서는 종 들 사이의 상호작용뿐 아니라 방문횟수에 가 치를 고려한

먹이그물망에 해 연구하 다.식물-수분자 먹이그물망의 가 치를 고려한 실

제 데이터를 바탕으로,그물망의 특징을 잘 나타낼 수 있는 연결선에 한 분포

함수를 계산하 으며,가 치를 고려하지 않았을 때의 분포함수와 비교하 다.

한 먹이그물망의 연결선과 연결강도 사이에 비선형 성질을 나타내는 물리

량을 소개하고 측정하 으며,먹이그물망을 잘 나타낼 수 있는 표 인 모형들

을 몇 가지 소개하 다.

ii

Abstract

Whenweobservethenature,wefindanorganicinteractionamongthe

individualobject.In ecology,food-webs are described by the trophic

relationship and interaction among variousspecies.Thefood-web hasa

smallsizecomparedwithothernetworks,buthasvariousexplanationsabout

the network structure because ofits complexity.Mostprevious studies

analyzed the characteristics ofthe network connection.Butreal-world

networkshaveaweightwhichisalsoimportantfornetworkstructure.

Inthisthesis,westudyweightedfood-webnetwork,whichconsiderthe

visitingfrequencyaswellasaninteractionamongthespecies.Wecalculate

thedegreedistributionforplant-pollinatormutualisticnetworkswhichare

basedonanempiricaldata.Wecomparethistothestrengthdistribution.

The nonlinear dependence between the degree and the strength is

interesting,so we introduce a disparity and measure these physical

quantities.We also introduce some models which describes the real

food-webverywell.

iii

목 차

요약 ․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․ i

그림 목차 ․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․ iv

표 목차 ․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․ v

제1장 서론 ․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․ 1

제2장 연결망의 물리량 ․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․ 4

2.1.연결망의 종류 ․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․ 4

2.2.인 행렬,가 치 행렬 ․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․ 5

2.3.연결선수,연결강도 ․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․ 6

2.4.불균형도 ․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․ 8

2.5.평균 최단거리 ․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․ 9

2.6.클러스터링 계수 ․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․ 10

제3장 먹이그물망 모형 ․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․ 12

3.1.Cascade모형 ․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․ 13

3.2.Niche모형 ․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․ 15

3.3.Nestedhierarchy모형 ․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․ 18

제4장 가 치 먹이그물망 분석 ․․․․․․․․․․․․․․․․․․ 21

4.1.먹이그물망의 표 방법 ․․․․․․․․․․․․․․․․․․․ 21

4.2.먹이그물망 데이터 분석 ․․․․․․․․․․․․․․․․․․․ 22

4.2.1.먹이그물망 데이터 분석방법 ․․․․․․․․․․․․․․․ 22

4.2.2.연결선수 분포함수 ․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․ 26

4.2.3.연결강도 분포함수 ․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․ 31

4.2.4.불균형도 측정 ․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․ 35

제5장 결론 ․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․ 38

참고 문헌 ․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․․ 39

iv

그림 목차

그림 1.쾨니히스베르크의 다리문제.

그림 2.연결망의 종류.

그림 3.인 행렬과 가 치 행렬.

그림 4.불균형도 측정

그림 5.Niche모형 먹이할당 그림.

그림 6.먹이그물망 시뮬 이션 결과 비교.

그림 7.먹이그물망을 표 하는 두 가지 방법.

그림 8.가 치 먹이그물망 데이터 자료.

그림 9.Montaneforest(Australia)데이터 자료를 그물망으로 나타낸 그림.

그림 10.Montaneforest(Australia)데이터 자료를 이항그래 로 나타낸 그림.

그림 11.Borealforest(Canada)의 연결선수 분포.

그림 12.Montaneforest(Australia)의 연결선수 분포.

그림 13.Beechforest(Japan)의 연결선수 분포.

그림 14.Medow(Bristol.U.K.)의 연결선수 분포.

그림 15.Uplandgrassland(KwaZulu-Natalregion)의 연결선수 분포.

그림 16.Peatbog(Canada)의 연결선수 분포.

그림 17.Borealforest(Canada)의 연결강도 분포.

그림 18.Montaneforest(Australia)의 연결강도 분포.

그림 19.Beechforest(Japan)의 연결강도 분포.

그림 20.Medow(Bristol.U.K.)의 연결선수 분포.

그림 21.Uplandgrassland(KwaZulu-Natalregion)의 연결강도 분포.

그림 22.Peatbog(Canada)의 연결강도 분포.

그림 23.연결선수가 k인 노드의 평균 연결강도 s(k).

그림 24.가 치 먹이그물망의 평균 불균형도.

v

표 목차

표 1.6개의 식물-수분자 먹이그물망.

표 2.식물-수분자 먹이그물망에 한 연결선수 분포함수.

표 3.식물-수분자 먹이그물망에 한 연결강도 분포함수.

1

1.서론

그래 (graph)는 여러 들과 을 연결하는 연결선으로 구성되어 있으며,

과 연결선을 각각 노드(node)와 링크(link)라 부른다.역사 으로 그래 문제

는 18세기로 거슬러 올라간다.1736년에 오일러(Euler)가 쾨니히스베르크의 다

리 문제를 해결하는 과정에서 그래 이론(graphtheory)이 만들어 지게 되었다

[1].

쾨니히스베르크 다리문제란,그림1왼쪽 그림과 같은 지형의 7개의 다리에서,

같은 다리를 두 번 이상 건 지 않으면서 7개의 다리를 모두 건 수 있는 경

로를 찾는 문제이다.이 문제에서 오일러는 강에 의해 나 어진 4조각의 땅(A,

B,C,D)를 으로 표 하고,각 조각들의 땅들 사이에 다리가 있으면 선으로

연결하 다.이 게 하여 다리문제를 4개의 노드와 7개의 링크로 이루어진 그래

를 구성하 고(그림1오른쪽 그림),그 과정에서 바로 그래 이론이 탄생하

게 되었다.

그림 1.쾨니히스베르크의 다리문제.

2

오일러 이후 그래 이론은 코시(Cauchy),해 턴(Hamilton),키르히호

(Kirchhoff)등 수학자에 의해 꾸 히 발 되었으며,20세기 반까지 그래 들의

다양한 속성들을 발견하 다.최근에 그래 라는 용어보다는 연결망(network)이

란 용어가 더 친숙하므로 앞으로는 연결망이라는 용어를 사용한다[2].

우리 주 에 일어나는 자연 상과 사회 상을 자세히 살펴보면 그 내면에는

유기 인 연결망이 형성 된다는 것을 알 수 있다. 를 들어,사회 연결망에서

노드는 사람에 해당되고 링크는 사람과 사람사이의 상호 계를 나타낸다.두 사

람사이에 새로운 만남이 이루어지면(서로 알게 되면)그들 간에 사회 링크가

생겨나는 것이다[3].이 게 사람들 간의 계를 연결망으로 표 하고 여기서

나타나는 성질을 이해하는 것은 유용한 방법이라 할 수 있다.생물학에서는 종

들(species)사이의 먹고 먹히는 계를 나타낸 먹이그물망(food-web)을 이용하

여 자연 상을 이해하고자 하는 연구가 이루어지고 있다[4].월드 와이드 웹

(worldwideweb,WWW)역시 하이퍼링크(hyperlink)에 의해서 웹 페이지를

연결하고 있는 연결망으로 볼 수 있다[5].그 밖에 인용 연결망(citation

network),세계 공항 연결망(world-wideairportnetwork)등 연결망 이론은 사

회학,생물학,컴퓨터공학,경제학 등 여러 분야에서 다양하게 쓰인다[6].연결망

의 응용성은 모든 분야에 걸쳐서 존재하기 때문에 연결망의 구조 성질을 연

구하는 것은 흥미롭고 요한 문제라고 할 수 있다.

그런데 실제로 존재하는 연결망은 노드와 노드가 서로 단순하게 연결만 되어

있지는 않다.실제세상(real-world)은 연결선의 가 치(weight)가 있는 경우가

부분 이다. 를 들어 사회 연결망의 경우 사람들 끼리 서로 잘 알고 친하게

지내는 사람도 있고,단순히 알고 지내는 사람도 있으며,심지어 서로 사이가

좋지 않은 경우도 찾아볼 수 있다[7].이 경우에는 두 사람이 서로 만나는 빈도

수에 가 치를 부여할 수 있다.먹이그물망의 포식자와 피식자 사이의 상호작용

빈도수[8],발 소 력망(powergrid)에서의 력량,인터넷(Internet)에서 데이

터의 송량,공항과 공항사이의 항공기 취항 수 등은 연결선이 가 치를 가진

연결망이다[9].연결선의 가 치는 세상을 더욱 실제 으로 기술할 수 있다.

먹이그물망은 생태학에서 표 인 복잡계(complexsystem)이다[10].먹이그

물망은 종들 사이의 상호작용을 나타내기 때문에,이것을 이해하려는 노력이

으로 이루어 졌다[11].하지만 은 노드 수에도 불구하고 자체가 가지는

3

복잡성 때문에 그물망에 한 다양한 해석이 존재한다[12].일반 으로 먹이그

물망은 노드간 거리가 짧고(shortpathlength),결집도(clustering)가 작다고 알

려져 있다[13].하지만 이 의 많은 연구들이 먹이그물망의 구조 특징을 주로

다루었으며,가 치를 고려한 먹이그물망에 한 연구는 거의 이루어지지 않고

있다.

본 논문에서는 실제 가 치 데이터 자료를 이용하여 식물-수분자(plant-

pollinator)가 치 먹이그물망의 특징 생태학에서 가 치의 요성에 해서

살펴볼 것이다.2장에서 연결망의 종류를 소개하고,연결망을 이해하는데 필요

한 기본 인 물리량에 해서 소개한다.3장에서 먹이그물망의 특징을 잘 설명

할 수 있는 모형 3가지에 해 소개한다.4장에서 실제 가 치 식물-수분자 먹

이그물망 데이터를 이용하여 연결선수 연결강도 분포함수를 계산하 다.

한 불균형도 연결선수와 연결강도 사이의 비선형성(non-linearity)에 해 알

아보았다.

4

2.연결망의 물리량

2.1.연결망의 종류

연결망의 종류에는 크게 3가지가 있다.노드들 간에 연결만 생각하는 무방향

연결망(undirectednetwork),노드와 노드를 연결하는 링크에 방향성을 부여한

방향 연결망(directednetwork),그리고 링크 사이에 가 치(weight)를 고려한

가 연결망(weightednetwork)이 있다[14].그림 2는 무방향 연결망(a),방향

연결망(b),가 연결망(c)을 나타내었다.방향 연결망은 연결방향을 화살표로

표 하며,가 연결망은 연결선의 두께와 숫자로 가 치를 표 한다.

그림 2.연결망의 종류.

여러 가지 다양한 연결망의 특징을 이해하기 해서는 정량 인 물리량이 필

요하다.다음 에서는 연결망 분석에 필요한 물리량과 가 치 연결망 분석에

필요한 물리량을 정의하고,서로 비교해 가며 살펴본다.이러한 물리량은 연결

망의 특징을 이해하는데 도움을 다.

5

2.2.인 행렬,가 치 행렬

노드의 개수가 N 개인 당한 계를 생각하자.인 행렬(adjacencymatrix)

A는 N×N 개의 원소 aij로 이루어져 있다.각각의 aij는 두 노드 i,j가 서로

연결되어 있으면 1의 값을 가지고,그 지 않으면 0의 값을 가진다.따라서 인

행렬은 성분들의 값이 0과 1로만 되어 있으며,연결망의 연결 구조를 모두 표

할 수 있다.만약 방향성이 없는 무방향(undirected)연결망 이라면 인 행렬

은 칭행렬이 된다.비슷하게 가 치 행렬(weightsmatrix)W의 각각의 원소

를 wij라 할 때,두 노드 i,j가 서로 연결되어 있으면 wij는 연결선의 가 치

의 값을 가지며,연결되어 있지 않으면 0의 값을 가진다.그림 1은 연결망과 가

치 연결망에 한 인 행렬과 가 치 행렬을 각각 나타낸 것이다[14].

그림 3.인 행렬과 가 치 행렬

6

2.3.연결선수,연결강도

어느 한 노드 i에 연결되어 있는 연결선의 총합 ki를 노드 i의 연결선수

(degree)라고 부르고 다음과 같이 쓸 수 있다[14].

∈

(1)

여기서 j는 노드 i와 연결된 최인 이웃에 한 합이다.즉 어떤 노드 i가 k

개의 이웃들과 연결되어 있다면,노드 i의 연결선수는 k가 되는 것이다.모든 노

드들의 연결선수를 분포로 나타낸 것을 연결망의 연결선수 분포함수(degree

distribution:P(k))라 부른다.연결선수 분포는 연결망의 표 인 상 특

징 하나이게 때문에 분포함수가 어떠한 형태를 가지는지 알아내는 것은

요하다.연결선수 분포함수가 멱함수(power-law)를 따른다는 것은

∼ (2)

인 계를 의미한다.여기서 지수 를 연결선수 지수(degreeexponent)라고 하

며 부분의 복잡 연결망은 사이의 값을 가지게 된다.

한편 가 치 연결망에서 어느 한 노드 i에 연결되어 있는 연결선들의 가 치

총합 si를 노드 i의 연결강도(strength)라 부른다[15].

∈

(3)

여기서 j는 노드 i와 연결된 최인 이웃에 한 가 치 합이다.즉 어떤 노

드 i에 몰려있는 가 치의 총합이 s일 때,노드 i의 연결강도 값은 s가 된다.모

든 노드들의 연결강도를 분포로 나타낸 것을 연결강도 분포함수(strength

distribution:P(s))로 정의 할 수 있다.

7

한편,k개의 연결선수를 가지는 노드의 연결강도를 s(k)라 하자.이것은 연결

선수와 연결강도 사이의 계를 나타내 주는 양이다.만약 연결선수와 연결강도

사이의 계가 서로 독립이면 ∼⟨⟩ 이지만 일반 으로 ∼ 인 형

태로 주어진다.

8

2.4.불균형도

가 치 연결망에서 하나 더 고려해야 하는 것은 연결망의 가 치 분포가 노

드들에 균형 으로 분포되어 있는지 아니면 단지 몇 개의 노드들에 가 치가

집 되어 있는지에 한 문제이다.가 치 연결망에서 가 치 분포의 불균형한

정도를 측정하는 양을 정의할 수 있는데,이것을 노드 i의 불균형도(disparity)라

정의하고 Yi로 나타낸다[16].

∈

(4)

여기서 j는 i와 이웃한 노드들이다.연결선수가 k인 노드들의 평균 불균형도

를 Y(k)로 나타낸다.그림 5는 연결강도는 같지만 균형도가 서로 다른 두 개의

연결망을 나타낸 것이다.두 개의 연결망은 연결강도가 12로 같지만 왼쪽그림은

가 치가 연결선에 고르게 분포되어 있는 반면,오른쪽 그림은 하나의 연결선에

가 치가 집 되어 있다.연결망의 가 치가 고르게 분포되어 있으면 Y(k)~1/k

를 따르게 되며,소수의 연결선에 가 치가 집 되어 있으면 Y(k)~1의 값을 가

지게 된다.

≃ ≃

그림 4.불균형도 측정

9

2.5.평균 최단거리

평균 최단거리(averageshortestpathlength)는 두 노드들 간에 연결되어 있

는 경로가 얼마나 떨어져 있는지를 나타내는 양이다[17].두 노드 i에서 j까지

최단거리를 Lij로 정의하자.두 노드간의 최단거리란 한 노드에서 다른 노드로

가는데 거쳐야 하는 최소의 노드수를 의미한다.이때 평균 최단거리는 노드들의

모든 가능한 조합인 N(N-1)개에 해서 최단거리 Lij를 평균한 값이 된다.

(5)

가 치 연결망의 경우 평균 최단거리는

(6)

로 정의한다.연결선을 게 지나가는 것이 가장 최 의 경로라고 할 수 없고,

가 치의 분포에 따라 최소비용이 드는 것이 가능하기 때문이다.가 치 연결망

에서는 MST(Minimum SpanningTree)와 같이 최소비용이 드는 경로를 찾는

알고리즘이 개발되어 있다[14].이러한 최단 거리경로는 연결망의 통신과 달

에 있어 요한 역할을 한다.

10

2.6.클러스터링 계수

클러스터링(clustering)은 사회과학(socialscience)에서 주로 사용되었다.사

회연결망의 특징으로 구성원들이 벌이나 집단을 이루는 경향을 들 수 있다.

실재 복잡 연결망에서도 클러스터링을 계산하면,연결망에서 구성원들이 얼마나

잘 뭉쳐있는가를 구할 수 있다.

노드 i의 클러스터링 계수 CLi는 연결선수가 ki인 어느 한 노드 i를 잡았을

때 ki개의 이웃노드들 끼리 얼마나 잘 연결되어 있는지 나타내는 양이다[17].

( 례 으로,클러스터링 계수는 C 로 나타내지만,본 논문에서는 뒤에 나오는

연결 도 C와 구분하기 해서 CL로 표기하 다.)

(7)

여기서 ei는 연결망에 실제 존재하는 연결선 수이다.즉,ei값을 연결망이

가질 수 있는 가능한 총 연결선수로 나 값으로 클러스터링을 정의한다. 체

연결망의 클러스터링 계수 CL은 모든 노드 i의 CLi값을 평균한 값이 된다.클

러스터링 계수가 클수록 연결망을 구성하는 노드들이 서로서로 잘 무리를 짓고

있음을 의미한다.

비슷하게 가 치 연결망에서 가 치 클러스터링 계수는

(8)

와 같이 정의할 수 있다[15]. 체 가 치 연결망의 클러스터링 계수 CLw는 모

든 노드 i의 CLwi값을 평균한 값이 된다.

CLw와 CL사이의 계를 구하면 가 치가 어떻게 무리지어 있는지 악할

수 있다.만약 CLw>CL이면 연결망의 결집 구조가 큰 가 치들로 형성되어

있음을 의미한다.반 로 CLw <CL이면 낮은 가 치로 연결망이 결집되어 있

11

음을 뜻한다.이러한 경우 클러스터링 효과가 체 그물망에 미치는 향은 작

게 된다.즉 그물망의 상호작용에 큰 역할을 하는 부분은 클러스터링 구조가 아

닌 다른 곳에 존재하게 된다.

12

3.먹이그물망 모형

먹이그물망에 한 최 의 수학 인 연구는 1972년 R.M.May에 의해 시

작되었다[18].종의 개수 S를 할당한 다음,종들 사이에는 단순하게 무작 그래

(random graph)로 연결선 L개를 연결 하 다.여기서는 종의 개수 S(species)

와 연결 도 C(connectance)를 매개변수로 고려하 다(C=L/S2).

앞으로 소개할 모형은 먹이그물망에 한 구조를 비교 성공 으로 설명을

하게 되는데,모형을 통해 자연에서 먹이그물망의 상구조가 무작 연결망이

아님을(non-random network)보이게 되었다.최 의 비(非)무작 먹이그물망

모형은 1985년 J.E.Cohen등에 의해서 개발되었으며,2000년에 Niche모형,

2004년에 NestedHierarchy모형이 발표되었고,이후에 의 모형을 변형한 많

은 모형들이 개발되었다.하지만 가 치를 가지는 먹이그물망 모형에 한 연구

는 아직 부족한 실정이다.이번 장에서는 표 인 비(非)무작 먹이그물망 3

가지를 소개하도록 한다.

13

3.1Cascade모형

Cascade모형은 1985년 J.E.Cohen등에 의해서 개발되었으며,자신보다 낮

은 계층에 있는 종을 먹이로 먹는 모형이다.두 개의 변수 S(종의 수)와 C(연결

도)를 매개변수로 한다[19].먹이그물망은 다음과 같은 규칙에 의해서 생성한

다.우선 각각의 종들마다 라는 당한 값을 다.이제 각각의 종들은 자신

보다 더 높은 를 가진 종과 p의 확률로 연결을 하게 된다.확률 p는

(9)

로 주게 된다.즉 노드가 가질 수 있는 연결선의 총수를 실제 존재하는 링크수

로 나 값을 확률로 주게 된다.

모형의 규칙에 의해 는 종들에게 계층(hierarchy)을 정의하게 해주는 양이

된다.

[낮은 계층] ⋯ ⋯ [높은 계층]

첫 번째 종은 들어오는 연결이 없고,다른 종들은 확률 p로 더 낮은 를 가

진 종의 포식자(predator)가 될 수 있다.여기서 가장 낮은 를 가진 종을 생산

자(basal),가장 높은 를 가진 종을 최종 포식자(toppredator),그 사이의 를

가진 종은 간자(intermediate)라 부른다.이 게 종들이 1차원 상에 계층에 따

라 배열되게 된다.이러한 Cascade모형을 인 행렬 A로 나타내면 상 삼각행

렬(uppertriangularmatrix)이 된다.인 행렬의 상삼각부분의 원소의 총 개수

는 S(S-1)/2개 만큼 있으며,aij는 0 는 1의 값을 가진다.여기서 S(S-1)/2개

의 원소들에 한 확률분포를 찾으려고 한다.aij의 값이 1을 가질 확률이 p이

고,0을 가질 확률이 1-p이므로 확률분포는

14

(10)

이 된다.여기서 L은 실제 연결선의 개수이다.확률분포의 기댓값은

× (11)

이 되어서 확률분포의 기댓값이 실제 연결선의 개수가 된다.

Cascade모형은 처음으로 비무작 먹이그물망을 만들었다는 에서 의의가

있지만,실제 먹이그물망을 기술하기에는 부족한 이 있다. 를 들어 동족끼

리 잡아먹는 행 (cannibalism)나 먹이순환(feedingcycles)과정은 자연에서 실

제로 일어나지만,Cascade모형으로는 이것을 나타낼 수 없다는 한계가 있다.

15

3.2Niche모형

Niche모형은 2000년 R.J.Williams와 N.D.Martinez이 개발한 모형으로

어떤 종이 먹이를 취할 때,일정한 범 에 있는 모든 종을 먹이로 선택하는 모

형이다.Niche모형 역시 S와 C를 매개변수로 한다[20].Niche모형은 다음과

같은 규칙으로 먹이그물망을 생성한다.

첫 번째 단계는 각각의 종들의 치를 지정하는 단계로서 라는 값을 각각

의 종들에게 할당한다.여기서 ∈ 인 균일분포(uniform distribution)에서

취한다.그리고 종들의 지표(index)가 증가하는 순서로 재배열 한다(즉 i<j이면

<).이 게 만든 치벡터 ⋯ 는 1차원 Niche축에서 종들의

치를 나타내게 된다.

두 번째 단계는 종들에게 먹이를 할당하는 단계이다.i번째 종에 한 먹이

는 i가 가진 보다 작은 곳을 심(ci)으로 일정한 반경(ri)내에 있는 모든 종

들로 i의 먹이를 할당하게 된다.i에 한 먹이 할당을 그림으로 나타내면 다음

과 같다.

그림 5.Niche모형 먹이할당 그림.

16

먹이할당 심은 그리고 ∈

인 균일분포에서 취한

다.즉 i보다 작은 임의의 값을 먹이할당 심으로 잡게 된다.

먹이할당 반경은 를 이용하여 구한다.여기서 x는 ∈ 인 베타

분포(betadistribution)에서 취한다.특별히 다음의 베타분포를 사용한다.

(12)

여기서

(단,)로 값을 취한다.베타분포와 특별한 베타값을

취하는 이유는 높은 를 가진 종이 더 많은 종을 먹을 수 있도록 하기 해서

이고, 한 모든 종들의 ri에 한 평균이 C와 같도록 하기 해서 이다.실제

로 평균을 계산해보면

⟨⟩⟨⟩⟨⟩×

(13)

가 된다(베타분포의 평균값은

임이 알려져 있다).즉,Niche모형은 평균

ri가 C 와 근 한 먹이그물망을 생성한다.I의 먹이할당 범 가 값보다 클

수 있기 때문에 동족을 잡아먹는 연결(looping)을 허용하는 특징이 있다.

에서 구한 두 값을 가지고 먹이할당 길이(dietinterval)는 다음과 같이 정

의한다.

(14)

즉 i번째 종에 해서 Ii에 포함되는 종들이 i와 연결이 된다.그래서 Niche모

17

형은 항상 구간을 가진 방향성 연결망(intervaldirectednetwork)를 생성하게

된다.

Niche모형은 자연의 먹이순환 과정을 설명할 뿐 아니라,실제 먹이그물망의

여러 가지 성질을 잘 설명하는 모형이다.먹이그물망을 나타내는 몇 가지 모형

과 이를 변형한 모형 에서 Niche모형이 가장 좋은 평가를 받고 있다[21].하

지만 먹이그물망의 구조가 항상 구간(interval)으로 나오는 성질은 실제 먹이그

물망 데이터와 잘 맞지 않는 단 이 있다.

18

3.3NestedHierarchy모형

NestedHierarchy모형은 2004년 M,-F.Cattin등에 의해서 개발되었으며,

종이 먹이를 선택하는 과정을 계통발생의 제한(phylogeneticconstrain)과 응

(adaptation)으로 설명하는 모형이다[22].모형은 크게 두 부분으로 구성되어 있

는데,첫 번째는 각각의 포식자에 한 먹이의 수를 결정하는 것이고,두 번째

는 각각의 포식자에게 먹이를 할당하는 부분이다.첫 번째 단계를 세부 으로

살펴보면 다음과 같다.

<단계1.먹이개수 결정>

① 를 Niche모형과 같이 각각의 종들에게 할당한다.

② 종들을 값에 따라 정렬한다.은 최소값,는 최 값이다.

③ 를 각각의 종에 할당한다.x는 Niche모형에서와 같이 베타분포

에서의 무작 변수이다.

④ 포식자 i에 한 먹이의 수 li는 다음과 같이 얻는다.

∑× (15)

여기서 L은 연결선의 총 수이고 R()는 가장 가까운 정수로의 어림수이다.즉

포식자 i의 활동반경의 기댓값을 먹이개수를 할당한다.이제 두 번째 단계로서

각각의 종들에 해 li개의 연결을 할당한다.다음과 같은 알고리즘에 따라서 연

결을 한다.

<단계2.먹이할당 결정>

① 이므로 먹이 j를 i에 할당한다.만약 j에게 i를 제외한 다른 포식자

가 있으면 2단계로 간다.만약 j에게 i밖에 포식자가 없다면,i를 제외한 다른

포식자가 생기거나,li개의 연결이 할당되거나, 는 인 먹이가 없을 때

까지 먹이 j를 할당한다.

19

② 먹이 j가 i에 할당되면,i의 다른 먹이 할당은 j가 먹는 모든 먹이집합

선택되어져서 얻게 된다.먹이 할당은 먹이 수 li만큼 연결을 하거나,먹이

집합이 고갈될 때까지 할당한다.

③ 만약 연결이 할당되지 않으면 먹이 할당은 ′ 인 포식자가 없는 종

j'로 선택한다.이것도 먹이집합이 비거나,모든 연결이 할당될 때 까지 반복한

다.

④ 여 히 연결이 할당되지 않으면 먹이 할당은 모든 종에서 무작 로 선택

한다.

여기서 ②번 과정은 j가 먹는 먹이를 i도 공유하는 것을 나타낸 것이다.즉

포식자의 먹이는 계통발생의 제한(phylogeneticconstrain)으로 인해서 같은 계

통끼리는 비슷한 먹이를 공유하게 된다.④번 과정은 할당할 먹이개수는 남아있

는데 먹이집합이 비어있는 경우 포식자가 새로운 먹이를 찾는 과정으로 볼 수

있다.이것은 포식자가 새로운 종을 찾도록 환경에 응(adaptation)했다고 볼

수 있다.

포식자에 한 연결선 수는 본질 으로 Niche모형과 같은 방법으로 할당한

다.하지만 Niche모형은 먹이 수를 할당과 동시에 연결하는데 비해서,Nested

Hierarchy모형은 먼 포식자에 한 먹이 수를 할당하고,먹이 할당 알고리즘

을 용해서 먹이를 할당한다는 차이 이 있다.그림 5는 Niche모형(a),실제

먹이그물망 데이터(b),NestedHierarchy모형(c)을 각각 인 행렬로 나타낸 것

이다.Niche모형과는 달리 NestedHierarchy모형은 먹이그물망의 형태가 구간

으로 나타나지 않는 특징이 있다.

20

그림 6. 이그물망 시뮬레이션 결과 비 .

21

4.가 치 먹이그물망 분석

4.1먹이그물망의 표 방법

먹이그물망(food-web)은 생태계에서 종들(species)사이에 상호작용 먹고

먹히는 계를 묘사해 놓은 그물망이다.먹이그물망을 표 하는 방법에는 두 가

지 방법이 있다.첫 번째로는 네트워크로 표 하는 방법으로서 피식자에서 포식

자로 화살표(directedarrow)를 그어 연결하는 방법이다.두 번째 방법은 인 행

렬 A로 표 하는 방법으로서 A의 원소 aij는 j가 i를 먹을 때 1의 값을 가지며,

그 지 않을 때는 0의 값을 가진다.

그림 7.먹이그물망을 표 하는 두 가지 방법.

22

4.2먹이그물망 데이터 분석

4.2.1먹이그물망 데이터 분석 방법

본 연구에서는 6개의 식물-수분자(plant-pollinator)먹이그물망을 분석하

다.먹이그물망 데이터는 아래 그림처럼 가 치 행렬로 주어지게 되며,행렬의

성분은 종들 사이의 방문횟수를 의미한다.

그림 8.가 치 먹이그물망 데이터 자료

23

이와 같은 먹이그물망의 실제 데이터를 표1에 요약하 다.여기서 #po와

#pl은 각각 수분자와 식물의 종의 수를 나타내며,L은 먹이그물망의 연결선의

총 수,W는 연결선의 총 가 치를 나타내며,C는 연결 도(C=L/S2,S는 종의

개수)를 나타낸다.여기서 1,2,3번 먹이그물망은 4,5,6번 먹이그물망에 비해

연결 도가 상 으로 작은 특징이 있다.

Index 먹이그물망 #po #pl#link

(L)

weight

(W)

connectance

(C)

1Borealforest

(Canada)102 12 167 550 0.0129

2Montaneforest

(Australia)91 42 281 1459 0.0159

3Beechforest

(Japan)679 93 1202 2384 0.0020

4Medow

(Bristol.U.K.)79 25 299 2183 0.0276

5

Uplandgrassland

(KwaZulu-Natal

region)

56 9 103 594 0.0244

6Peatbog

(Canada)34 13 141 992 0.0638

표 1.6개의 식물-수분자 먹이그물망.

다음 그림은 Montaneforest(Australia)에 한 먹이그물망과 이항 그래

로 나타낸 것이다. 여기서 회색과 검은색은 각각 식물(plant)과 수분자

(pollinator)를 나타낸다.

24

그림 9.Montaneforest(Australia)데이터

자료를 그물망으로 나타낸 그림

그림 10.Montaneforest(Australia)데이터

자료를 이항 그래 로 나타낸 그림

25

실제 먹이그물망 자료는 식물과 수분자의 데이터가 혼합되어 있다.우선 식

물과 수분자를 분리하지 않고 체 먹이그물망에 한 연결선수 분포함수

(degreedistribution) 연결강도 분포함수(strengthdistribution)를 구한 뒤에,

식물 데이터와 수분자 데이터 부분을 서로 분리한 후 각각에 해서 분포함수

를 계산하 다.분포함수를 계산할 때 데이터의 숫자가 기 때문에 분포함

수(cumulativedistribution)를 고려하 다.

26

4.2.2연결선수 분포함수

연결선수 분포함수의 일반 인 형태(universalform)는 없지만,연결 도에

따라 분포함수의 형태가 변한다고 알려져 있다.상 으로 작은 연결 도를 가

진 먹이그물망은 부분 멱함수(power-law)분포를 잘 따르며,비교 큰 연결

도를 가진 경우에는 지수(exponential)분포나 균일(uniform)분포를 따르게 된

다[23].

하지만 식물-수분자 먹이그물망의 경우 연결 도가 큰 경우에 지수분포 뿐

아니라 확장지수(stretchedexponential)분포에도 잘 맞음을 확인하 다.수분자

의 경우 비교 확장지수분포를 가장 잘 따르며,식물의 경우에는 연결 도(C)

에 따라서 다른 모습을 보 다.연결 도가 상 으로 작은 1,2,3번 먹이그물

망의 경우엔 멱함수 분포를 잘 따르며 연결 도가 상 으로 큰 4,5,6번 먹

이그물망의 경우엔 지수분포에 가까운 모습을 보 다.

체 종에 한 분포함수의 경우도 연결 도가 작은 1,2번 먹이그물망의 경

우 멱함수 분포에 잘 맞으며,연결 도가 상 으로 작은 4,5,6번 먹이그물망

의 경우 지수분포를 잘 따르게 됨을 확인하 다.3번 먹이그물망에 한 체

종의 분포함수는 정확히 구하기 어려웠다.표2는 식물-수분자 먹이그물망에

한 연결선수 분포함수를 요약한 것이다.

27

Index 먹이그물망연결선수 분포함수

체 종 수분자 식물

1Borealforest

(Canada)power-law

stretched

exponentialpower-law

2Montaneforest

(Australia)

double

power-law

stretched

exponentialpower-law

3Beechforest

(Japan)X

stretched

exponentialpower-law

4Medow

(Bristol.U.K.)exponential exponential exponential

5

Uplandgrassland

(KwaZulu-Natal

region)

exponential linear exponential

6Peatbog

(Canada)exponential

stretched

exponentialexponential

표 2.식물-수분자 먹이그물망에 한 연결선수 분포함수.

아래 그림은 먹이그물망의 연결선수 분포함수를 그래 로 나타낸 것이다.분

포함수는 log-log척도로 그래 를 나타내었으며 가로축 k는 연결선수,세로축

P>(k)는 연결선수 분포함수를 의미한다.원은 수분자,삼각형은 식물,그리

고 사각형은 모든 종에 한 분포함수를 나타낸다.

28

그림 11.Borealforest(Canada)의 연결선수 분포.

그림 12.Montaneforest(Australia)의 연결선수 분포.

29

그림 13.Beechforest(Japan)의 연결선수 분포.

그림 14.Medow(Bristol.U.K.)의 연결선수 분포.

30

그림 15.Uplandgrassland(KwaZulu-Natalregion)의 연결선수 분포.

그림 16.Peatbog(Canada)의 연결선수 분포.

31

4.2.3연결강도 분포함수

식물-수분자 먹이그물망의 연결강도 분포함수의 경우도 지수분포와 확장지

수분포 멱함수 분포를 따르게 된다.수분자의 경우 연결선수 분포함수와 유

사하게 지수분포 확장지수분포를 잘 따르게 됨을 확인하 다.식물의 경우

상 으로 연결 도가 작은 1,2,3번 먹이그물망의 경우 멱함수 분포를 따르

게 된다.4,5,6번의 경우,연결선수 분포함수가 지수분포를 따르는 것에 비해

연결강도 분포함수는 확장지수분포 멱함수 분포도 따르게 된다. 체 종에

한 연결강도 분포함수의 경우 부분 멱함수 분포를 보이는 특징이 있다.표3

는 식물-수분자 먹이그물망에 한 연결강도 분포함수를 요약한 것이다.

Index 먹이그물망연결강도 분포함수

체 종 수분자 식물

1Borealforest

(Canada)power-law

stretched

exponentialpower-law

2Montaneforest

(Australia)

double

power-law

stretched

exponentialpower-law

3Beechforest

(Japan)

double

power-law

stretched

exponentialpower-law

4Medow

(Bristol.U.K.)

double

power-law

stretched

exponential

stretched

exponential

5

Uplandgrassland

(KwaZulu-Natal

region)

power-law exponential power-law

6Peatbog

(Canada)exponential exponential exponential

표 3.식물-수분자 먹이그물망에 한 연결강도 분포함수.

아래 그림은 먹이그물망의 연결강도 분포함수를 그래 로 나타낸 것이다.분

포함수는 log-log척도로 그래 를 나타내었으며 가로축 s는 연결강도,세로축

P>(s)는 연결강도 분포함수를 의미한다.원은 수분자,삼각형은 식물,그리

고 사각형은 모든 종에 한 분포함수를 나타낸다.

32

그림 17.Borealforest(Canada)의 연결강도 분포.

그림 18.Montaneforest(Australia)의 연결강도 분포.

33

그림 19. Beechforest(Japan)의 연결강도 분포.

그림 20.Medow(Bristol.U.K.)의 연결선수 분포.

34

그림 21.Uplandgrassland(KwaZulu-Natalregion)의 연결강도 분포.

그림 22.Peatbog(Canada)의 연결강도 분포.

35

4.2.4불균형도 측정

식물-수분자 먹이그물망에서 연결선수와 연결강도 사이에는 비선형성

(nonlinearproperty)이 존재한다.즉 연결선이 증가하는 것에 비해 연결강도가

증가하는 비율이 더 크다.

그림 8은 연결선수가 k인 노드의 평균 연결강도 s(k)를 log-log척도로 나타

낸 것이다.가로축은 연결선수 k를 나타내며 세로축은 연결선수가 k인 노드들의

평균 연결강도 s(k)를 의미한다.k와 s사이 계는 ≃, ≠ 임을

알아내었다.이것의 의미는 많은 연결선을 가진 식물은 더 많은 수분자가 있다

는 것을 의미한다.비선형성은 불균형도 Y(k)를 통해서 확인할 수 있다.

그림 9는 먹이그물망의 평균 불균형도를 log-log척도로 나타낸 그림이다.

가로축은 연결선수,세로축은 연결선수가 k인 노드들의 평균 불균형도 Y(k)를

나타낸다.그래 안의 직선은 1/k를 나타낸 것으로 만약 연결망의 가 치가 각

노드에 고르게 분포되어 있다면 ≃ 를 따르게 된다.계산을 통해서 구

한 불균형도는 ∼, 로 측정 되었다.이것은 식물의 연결선의

가 치가 고르게 분포되어 있지 않고 특정 식물에 집 되어 있음을 의미한다.

즉 어느 지역에 수분자가 선호하는 특정 식물이 존재한다고 해석할 수 있다.식

물의 연결강도 분포함수가 비교 멱함수 분포를 잘 따르는 것으로도 수분자가

선호하는 식물이 존재함을 확인할 수 있다.

36

그림 23.연결선수가 k인 노드의 평균 연결강도 s(k).

37

그림 24. 가 치 먹이그물망의 평균 불균형도.

38

5.결론

가 치를 고려하지 않은 연결망과 가 치를 고려한 연결망에 한 구조 특

징을 살펴보았으며,각각의 연결망에 한 물리량을 정의하 다.가 치 연결망

의 물리량은 가 치를 고려하지 않은 연결망의 물리량으로부터 부분 비슷하

게 정의할 수 있다. 한 먹이그물망을 잘 묘사할 수 있는 표 인 모형 세 가

지를 소개하 다.실제 가 치 먹이그물망 데이터 자료를 토 로 6개의 가 치

를 가지는 식물-수분자 연결망에 해 연결선수 분포함수,연결강도 분포함수

가 치의 불균형도를 계산하 다.연결선수 분포함수와 연결강도 분포함수의

함수형태는 정확히 결정할 수는 없지만,일반 으로 멱함수 분포와 확장지수분

포,지수분포를 잘 따르는 것을 알 수 있었다. 한 연결선수가 증가함에 따라

연결강도는 좀 더 빠르게 증가함을 알 수 있었는데,이것으로 연결선수와 연결

강도 사이에 비선형 계가 있음을 확인하 다.

39

참고 문헌

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